Особенности ядерных и митохондриальных геномов у аллоплазматических эуплоидных и анеуплоидных линий: Hordeum marinum subsp. gussoneanum - Triticum aestivum тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Трубачеева, Наталия Викторовна

• Трубачеева, Наталия Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Трубачеева, Наталия Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Распространенность отдаленных гибридов и полиплоидов у покрытосеменных растений.

1.2. Геномные изменения при аллополиплоидизации пшеницы.

1.3. Использование отдаленных гибридов мягкой пшеницы в селекционно-генетических исследованиях.

1.4. Отдаленная гибридизация между видами ячменя и мягкой пшеницей.

1.4.1. Особенности получения ячменно-пшеничных гибридов Н. vulgare L. х

Т. aestivum L.

1.4.2. Особенности получения пшенично-ячменных гибридов Т. aestivum L. х

H. vulgare L.

1.4.3. Линии мягкой пшеницы, полученные в результате реконструкции геномов пшенично-ячменных гибридов Т. aestivum L. х Н. vulgare L.

1.4.4. Гибридизация между дикорастущими видами ячменя и культурными видами пшеницы.

1.5. Особенности ядерно-цитоплазматических взаимодействий при отдаленной гибридизации и получении аллоплазматических форм злаков.

I.5.1. Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС).

1.5.2. Гены ядерно-цитоплазматической совместимости.

1.5.3. Наследование цитоплазматических геномов у высших растений.

1.5.4. Проявление гетероплазмии митохондриальной ДНК.

1.6. Методы геномного анализа, используемые для изучения растений гибридного происхождения.

1.6.1. Цитологические методы анализа.

1.6.2. Биохимические методы анализа.

1.6.3. Молекулярно-генетические методы анализа.

1.6.4. RFLP-маркеры (Restriction Fragment Length Polymorphism).

1.6.5. STS-маркеры (Sequences Tagged Site).

1.6.6. AFLP-маркеры (Amplified Fragment Length Polymorphism).

1.6.7. RAPD-маркеры (Random Amplified Polymorphic DNA - случайным образом амплифицированная ДНК).

1.6.8. SCAR-маркеры (Sequence Characterized Amplified Region -охарактеризованный секвенированием амплификационный район).

1.6.9. SSR-маркеры (Simple Sequence Repeat).

1.6.10. SNP-маркеры (Single Nucleotide Polymorphism).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Исходный материал.

2.2. Выделение ДНК.

2.2.1. Выделение ДНК растений с использованием протеиназы "К".

2.2.2. Выделение ДНК плазмид методом щелочного лизиса.

2.3. Условия ПЦР, RAPD-анализ и кросс-гибридизация RAPD фрагментов.

2.4. Электрофорез в агарозном геле.

2.5. Клонирование и секвенирование ПЦР-продуктов.

2.6. RFLP-анализ.

2.7. SSR-анализ.

2.8. Геномная in situ гибридизация (GISH).

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Результаты RAPD-анализа аллоплазматических эуплоидных (2п=42) и анеуплоидных (2n=40+4t) линий (H.marinum subsp. gussoneanum)-T.aestivum.

3.2. Результаты RAPD-анализа аллоплазматической телоцентрически дополненной линии Л-38 (2n=42+2t).

3.3. Результаты RAPD-анализа линии Л-503 (2п=54).

3.4. Результаты геномной in situ гибридизации аллоплазматических линий {H.marinum subsp. gussoneanum)- T.aestivum.

3.5. SSR-анализ аллоплазматических линий (H.marinum subsp. gussoneanum)

- T.aestivum с применением микросателлитных маркеров пшеницы.

3.5.1. Анализ сортов мягкой пшеницы и ячменя H.marinum subsp. gussoneanum при помощи SSR-маркеров пшеницы.

3.5.2. Анализ аллоплазматических линий (H.marinum subsp. gussoneanum)-T.aestivum с использованием SSR-маркеров пшеницы.

3.6. Изучение митохондриальных геномов аллоплазматических линий (H.marinum subsp. gussoneanum)-T.aestivum.

3.6.1. ПЦР-анализ локусов мтДНК у аллоплазматических линий (H.marinum subsp. gussoneanum)- T.aestivum.

3.6.2. RFLP-анализ локусов мтДНК у аллоплазматических линий (H.marinum subsp. gussoneanum)- T.aestivum.

3.6.2.1. Сравнение RFLP-спектров мтДНК аллоплазматических линий и их родительских видов.

3.6.3. ПЦР-анализ 18S/5S рекомбинационного повтора мтДНК у аллоплазматических линий (H.marinum subsp. gussoneanum)- T.aestivum.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Особенности ядерного генома у аллоплазматических линий (H.marinum subsp. gussoneanum)- T.aestivum разного происхождения.

4.2. Типы митохондриальных локусов у аллоплазматических линий пшеницы (H.marinum subsp. gussoneanum)-T.aestivum.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности ядерных и митохондриальных геномов у аллоплазматических эуплоидных и анеуплоидных линий: Hordeum marinum subsp. gussoneanum - Triticum aestivum»

Актуальность проблемы. Отдаленная гибридизация является фактором, играющим важную роль в видообразовании покрытосеменных растений (Вавилов, 1960; Soltis et al., 1999; 2000; Kellog, 2003). Экспериментальное получение отдаленных гибридов позволяет моделировать процессы видообразования (Rie-senberg et al., 1997; 2003; Feldman et al., 1997), оценивать степень филогенетического родства между отдельными видами (Burow et al., 2001), выявлять особенности ядерно-цитоплазматических взаимодействий (Маап, 1991; 1992а; Asakura et al., 2000), проводить хромосомную локализацию и картирование генов (Hsam et al., 2000).

Кроме того, отдаленная гибридизация лежит в основе комплекса методов хромосомной инженерии, направленных на увеличение генетического разнообразия культурных растений, включая мягкую пшеницу Т. aestivum L. (Sears, 1972; Цицин, 1979; Friebe et al., 1996). С целью интрогрессии в геном мягкой пшеницы новых генов, контролирующих хозяйственно-ценные признаки, ее скрещивают как с видами рода Triticum (Friebe et al., 1996; Лайкова и др., 2004а; Ь), так и с видами других родов трибы Triticeae (Иванов, 2006), включая род Hordeum L. (Fedak, 1992; Islam, 2002). Так, на основе ячменно-пшеничных ам-фиплоидов, полученных с участием дикорастущего ячменя Н. chilense Roem. et Schultz., создана новая зерновая культура Tritordeum Ascherson et Graebner (Alvarez et al., 1992). Скрещивания мягкой пшеницы с культурным ячменем Н. vulgare привели к получению пшенично-ячменных дополненных (Islam, Shepherd, 1990), замещенных (Islam et al., 1992b), аллоллазматических рекомби-нантных линий (Першина и др., 1995; 1999), используемых в генетических исследованиях. Среди других видов Hordeum интерес представляют подвиды дикорастущего ячменя Н. marinum Hudson, характеризующиеся устойчивостью к абиотическим стрессам (Кобылянский, 1967; Bothmer et al., 1991) и способностью давать при скрещивании с пшеницей гибриды, восстанавливающие фер-тильность при колхицинировании и беккроссировании (Pershina et al., 1988; 1998; Islam, 2002; Пендинен и др., 2003).

Установлено, что отдаленные скрещивания приводят к реорганизации ядерных геномов (Liu et al., 1998; Ozkan et al., 2001; Shaked et al., 2001) и нарушениям ядерно-цитоплазматических взаимодействий (Asakura et al., 2000), оказывая влияние на жизнеспособность и фертильность растений. Признано, что широко проводимые исследования процессов реорганизации ядерных геномов при формообразовании на основе отдаленной гибридизации растений, в том числе злаков, не затрагивают проблем изменчивости цитоплазматических геномов и ядерно-цитоплазматических взаимодействий (Chen, Ni, 2006).

В связи с этим представляется актуальным проведение параллельного изучения особенностей ядерных и цитоплазматических геномов у растений гибридного происхождения. В этом отношении удобными моделями для исследования и процессов ядерно-цитоплазматических взаимодействий, и наследования цитоплазматических геномов являются аллоплазматические линии, представляющие собой сочетание чужеродных по отношению друг к другу ядерных и цитоплазматических геномов различных видов (Палилова, 1986, Tsunewaki et al„ 1996).

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение с использованием комплекса молекулярно-генетических методов особенностей ядерных и мито-хондриальных геномов аллоплазматических эуплоидных и анеуплоидных линий, полученных на основе ячменно-пшеничных гибридов Hordeum marinum subsp. gussoneanum (Pari.) Thell. (2n = 28) (=H.geniculatum All.) x Triticum aestivum L. (2n = 42).

Задачи исследования:

1. Охарактеризовать с применением RAPD-анализа ядерные геномы аллоплазматических эуплоидных и анеуплоидных линий (Н. marinum subsp. gussonearium)-T. aestivum разного происхождения.

2. Провести геномную in situ гибридизацию (GISH) для выявления хромосом дикорастущего ячменя и их фрагментов в геноме аллоплазматических эуплоидных и анеуплоидных линий (Н. marinum subsp. gussoneanum) -Т. aestivum.

3. Определить хромосомный состав аллоплазматических замещенных и анеуплоидных линий с использованием микросателлитных (SSR) маркеров мягкой пшеницы.

4. Провести сравнительный анализ ряда последовательностей митохонд-риальной ДНК (мтДНК) с использованием методов ПЦР- и RFLP-анализа у аллоплазматических эуплоидных и анеуплоидных линий (Н. marinum subsp. gussoneanum)-T. aestivum с разным проявлением фертильности.

Научная новизна. Впервые на основе выполненного молекулярно-генетического анализа получены данные об особенностях реорганизации ядерных и митохондриальных геномов в процессе формирования аллоплазматиче-ских эуплоидных и анеуплоидных линий мягкой пшеницы с использованием яч-менно-пшеничных гибридов Н. marinum subsp. gussoneanum (2n = 28) x Т. aes-tivum (2n = 42). Показано, что формирование аллоплазматических линий (Н. marinum subsp. gussoneanum)-T. aestivum сопровождается встраиванием в геном мягкой пшеницы фрагментов генома дикорастущего ячменя. Впервые показано, что хромосомы ячменя Н. marinum subsp. gussoneanum обладают способностью компенсировать отсутствие хромосом мягкой пшеницы в геноме аллоплазматических замещенных линий. Формирование таких линий происходит преимущественно с замещением хромосом мягкой пшеницы 7D на гомеологич-ные хромосомы дикорастущего ячменя, а образование аллоплазматических дополненных линий связано с участием телоцентрических хромосом ячменя. Получены новые данные о взаимосвязи между присутствием последовательностей мтДНК определенного родительского типа, наличием хромосом ячменя в ядерном геноме аллоплазматических линий и проявлением фертильности растений. Наличие у аллоплазматических линий (Н. marinum subsp. gussoneanum)-Т. aestivum последовательностей мтДНК определенного родительского типа является маркером степени ядерно-цитоплазматической совместимости, проявляющейся в виде разного уровня фертильности растений.

Положения, выносимые на защиту.

1. Формирование самофертильных аллоплазматических эуплоидных и анеуплоидных линий, полученных с использованием ячменно-пшеничных гибридов Н. marinum subsp. gussoneanum (2n = 28) x Т. aestivum (2n = 42) сопровождается встраиванием хромосом дикорастущего ячменя в геном мягкой пшеницы.

2. Основной вариант образования аллоплазматических замещенных линий у самоопыленных потомков беккроссных поколений ячменно-пшеничных гибридов Н. marinum subsp. gussoneanum (2n = 28) x Т. aestivum (2n = 42) связан с замещением хромосом мягкой пшеницы 7D на гомеологичные хромосомы дикорастущего ячменя.

3. У аллоплазматических линий (Н. marinum subsp. gussoneanum)-T. aestivum присутствие определенного типа последовательностей мтДНК ассоциировано с проявлением фертильности растений и наличием хромосом ячменя в ядерном геноме.

Научно-практическая значимость работы. В результате проведенного исследования получены новые данные, подтверждающие совместимость ядерного генома мягкой пшеницы и цитоплазмы ячменя Н. marinum subsp. gussoneanum и демонстрирующие возможность получения самофертильных замещенных и дополненных линий мягкой пшеницы с цитоплазмой этого дикорастущего вида. Обнаруженный высокий уровень полиморфизма между RAPD-спектрами дикорастущего ячменя и мягкой пшеницы позволяет рекомендовать RAPD-анализ для изучения геномов потомков ячменно-пшеничных гибридов. Показано, что последовательности, выделенные из мтДНК мягкой пшеницы, могут эффективно использоваться для дифференциации митохондриальных геномов пшеницы и дикорастущего ячменя у гибридных растений.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, изложения результатов, обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материал диссертации изложен на 154 страницах печатного текста, включая 14 таблиц и 12 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 408 работ.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Трубачеева, Наталия Викторовна

выводы

1. Впервые с применением RAPD-анализа охарактеризованы ядерные геномы аллоплазматических эуплоидных и анеуплоидных линий (Н. marinum subsp. gussoneanum)-T. aestivum и показано, что их формирование в результате самоопыления беккроссных потомков ячменно-пшеничных гибридов сопровождается встраиванием в геном мягкой пшеницы фрагментов генома дикорастущего ячменя.

2. На основании данных GISH-анализа установлено, что образование аллоплазматических анеуплоидных линий (Н. marinum subsp. gussoneanum)-T. aestivum происходит с участием телоцентрических хромосом дикорастущего ячменя и мягкой пшеницы. Образование аллоплазматических эуплоидных линий мягкой пшеницы связано как с замещением трех или одной пары хромосом пшеницы на хромосомы дикорастущего ячменя, так и с полной элиминацией хромосом ячменя из гибридного генома.

3. Результаты SSR-анализа позволили установить, что формирование аллоплазматических замещенных линий обусловлено преимущественным замещением пары хромосом мягкой пшеницы 7D на гомеологичные хромосомы дикорастущего ячменя Н. marinum subsp. gussoneanum. У анеуплоидных линий показана принадлежность телоцентрических хромосом мягкой пшеницы длинному плечу хромосомы 7D.

4. Установлено, что определенный тип последовательностей мтДНК у аллоплазматических эуплоидных и анеуплоидных линий (Н. marinum subsp. gussoneanum)-T. aestivum ассоциирует с проявлением фертильности растений и наличием хромосом ячменя в ядерном геноме:

• стабильно самофертильные аллоплазматические эуплоидные линии, не содержащие хромосом ячменя, по всем изученным локусам мтДНК имеют последовательности отцовского типа;

• самофертильные аллоплазматические замещенные и дополненные линии характеризуются гетероплазмией (одновременным присутствием последовательностей ячменного и пшеничного типов) по митохондриальному локусу 18S/5S;

• стерильные растения аллоплазматических замещенных линий содержат последовательности митохондриального локуса 18S/5S ячменного типа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Аллоплазматические линии, полученные на основе скрещивания мягкой пшеницы с различными видами ячменя, представляют собой уникальные модели для исследования структурных и функциональных преобразований исходных родительских геномов в процессе формирования новых генотипов растений. Применение методов молекулярно-генетического анализа значительно расширяет возможности изучения генотипов гибридного происхождения, позволяя тем самым более полно охарактеризовать особенности ядерного и цитоплазматических геномов (Бильданова и др., 2003; Aksyonova et al., 2005; Трубачеева и др., 2007).

Проведенное в настоящей работе исследование выявило ряд закономерностей, сопровождающих формирование аллоплазматических линий H.marinum subsp. gussoneanum)-!. aestivum с различным проявлением фертильности. Было показано, что в результате возвратных скрещиваний исходных ячменно-пшеничных гибридов с мягкой пшеницей и последующего самоопыления происходит формирование ядерного генома пшеничного типа.

В то же время данный процесс в большинстве случаев сопровождается ин-трогрессией генетического материала дикорастущего ячменя в геном мягкой пшеницы в виде замещений трех или одной пары хромосом пшеницы на гомеологич-ные хромосомы дикорастущего ячменя или дополненных телоцентрических хромосом ячменя к эуплоидному или анеуплоидному набору хромосом пшеницы. Самофертильность и жизнеспособность растений аллоплазматических замещенных линий свидетельствует о том, что хромосомы дикорастущего ячменя Н. marinum subsp. gussoneanum способны компенсировать отсутствующие гомеологичные хромосомы пшеницы.

Кроме того, было обнаружено, что у аллоплазматических линий происходит формирование ядерного генома, рекомбинантного по двум сортам пшеницы, использованных для беккроссирования ячменно-пшеничных гибридов.

Исходя из определения аллоплазматических линий и способа их получения, теоретически предполагается, что они представляют собой сочетание ядерного генома одного вида и цитоплазматических другого (в нашем случае пшеницы как источника ядерного генома, дикорастущего ячменя - цитоплазматических). Однако проведенное исследование ряда митохондриальных локусов у аллоплазматических линий показало, что для них характерно разнообразие типов родительских последовательностей, в зависимости от организации ядерного генома и проявления фертильности.

По всей видимости, отдаленная гибридизация является фактором, вызывающим нарушение строго материнского типа наследования мтДНК, свойственного злакам, а также дифференциальную амплификацию определенного типа родительских последовательностей. Можно сделать вывод о том, что достижение ядерно-цитоплазматического баланса у беккроссных потомков ячменно-пшеничных гибридов, находящего свое фенотипическое проявление в виде уровня жизнеспособности и фертильности растений, происходит при совместном взаимодействии и видоизменении ядерного и митохондриального геномов.

Как показало проведенное исследование, формирование аллоплазматических рекомбинантных линий является сложным и длительным процессом, сопровождающимся активным преобразованием ядерных и митохондриальных геномов. Исходя из полученных результатов, представляется адекватным обозначить большую часть изученных линий как рекомбинантные гетероплазматические, являющих собой сочетание ядерного генома, рекомбинантного по хромосомам различных видов, а также сортов мягкой пшеницы, и митохондриального генома, для которого характерно проявление гетероплазмии.

Неоднозначный и многовариантный характер формирования гибридных генотипов со сложной рекомбинантной структурой, гетерогенных по проявлению фенотипических признаков, требует более углубленного изучения ядерно-цитоплазматических взаимодействий и процессов реорганизации объединенных в одной клетке генетических систем. Для этой цели представляется необходимым расширение спектра изучаемых гибридных комбинаций для выяснения генетических и фенотипических эффектов чужеродных замещений различных хромосом пшеницы на хромосомы дикорастущего ячменя; анализ структуры и экспрессии митохондриальных, а также хлоропластных геномов с целью определения механизмов их пролиферации и функционирования у генотипов гибридного происхождения.

В таких работах было бы эффективным проведение параллельных исследований ядерных и цитоплазматических геномов у аллоплазматических и эуплаз-матических линий с разным уровнем реорганизации ядерного генома и полученных в результате реципрокных скрещиваний одних и тех же родительских форм.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Трубачеева, Наталия Викторовна, 2007 год

1. Анисимова И.Н., Алпатьева Н.В., Пендинен Г.И. и др. 2005. Молекулярные маркеры в исследовании генетического разнообразия отдаленных гибридов растений. Аграрная Россия 2:4-13.

2. Бадаева Е.Д. 2000. Эволюция геномов пшениц и их дикорастущих сородичей: молекулярно-цитогенетическое исследование. Автореферат дисс. на соискание уч.ст. доктора биол. наук. Москва, 48 с.

3. Бадаева Е.Д., Першина Л.А., Бильданова Л.Л. 2006. Цитогенетическое исследование нестабильных по проявлению фертильности и жизнеспособности аллоплазматических рекомбинантных линий (H.vulgare)-T. aestivum. Генетика 42(5): 198-209.

4. Бахтеев Ф.Х., Даревская Е.М. 1970. Современное состояние исследований по отдаленной гибридизации в роде Hordeum L. Из: Отдаленная гибридизация растений. М., 121-134.

5. Бильданова Л.Л., Салина Е.А., Першина Л.А., Шумный В.К. 1999. RAPD-анализ аллоплазматических линий пшеницы, полученных на основе ячменно-пшеничных гибридов. Доклады Академии Наук 367(5): 698-701.

6. Бильданова Л.Л., Салина Е.А., Першина Л.А. 2002. Изучение беккроссных потомков ячменно-пшеничных гибридов с использованием методов RAPD и RAM-РО // Генетика., Том.38. N 3. С. 332-339.

7. Богданова B.C., Костерин О.Э. 2006. Случай аномального наследования хло-ропластов в скрещиваниях посевного гороха с участием одной из диких форм. Доклады Академии Наук 406(2): 256-260.

8. Брагин А.Г., Иванов М.К., Дымшиц Г.М. 2006. Оценка стехиометрии маркерных последовательностей митохондриального генома сахарной свёклы (Beta vulgaris) методом ПЦР в реальном времени. Доклады Академии Наук 406: №2, 260-265.

9. Вавилов Н.И. Избранные труды в 5т. 1960. М., АН СССР. Т.2. С. 444-460.

10. Гершензон С.М. 1979. Основы современной генетики. Киев. 507 с.

11. Давоян P.O. 2006. Вспользование генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.). Автореф. док. дис. Краснодар.

12. Даниленко Н.Г., Давыденко О.Г. 2003. Миры геномов органелл. Минск: "Тэнаголп'я", 494 с.

13. Дрейпер Д., Скотт Р., Армитидж Ф., Уолден Р. 1991. Генная инженерия растений. М., "Мир", С. 245 248.

14. Иванов Г.И. 2006. Биотехнологические аспекты создания исходного материала для селекции зерновых колосовых культур. Автореферат дисс. на соискание уч.ст. доктора биол. наук. Краснодар, 45 с.

15. Ильина Л.Г. 1989. Селекция яровой мягкой пшеницы на Юго-Востоке. Из-во Саратовского ун-та. 130 с.

16. Карпеченко Г.Д. 1971. Теория отдаленной гибридизации. Избранные труды. 147-209.

17. Кобылянский В.Д. 1967. Биологические особенности диких видов ячменя применительно к задачам селекции. Биол. журн. Армении 20(10): 41-51.

18. Конарев В.Г. 1983. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос.320 с.

19. Корзун В.Н., Плашке И., Бернер А., Картель Н.А. 1995. ПДРФ-картирование гена карликовости ct1 в геноме ржи (Secaie cereale L.) Генетика 31:1282-1286.

20. Лайкова Л.И., Арбузова B.C., Ефремова Т.Т., Попова О.М. 2004а. Создание иммунных линий сорта мягкой пшеницы Саратовская 29 с комплексной устойчивостью к грибам бурой ржавчины и мучнистой росы. Генетика 40(5): 631-635.

21. Михайлова Л.А. 2005. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине. В кн.: «Идентифицированный генофонд растений и селекция». СПб.: 513-526.

22. Наскидашвили П.П. 1984. Межвидовая гибридизация пшеницы. М., Колос.256 с.

23. Палилова А.Н. 1986. Генетические системы у растений и их взаимодействие. Минск.: Наука и техника. 445 с.

24. Першина Л.А., Шумный В.К., Белова Л.И. 1982. Получение ячменно-ржаных и ячменно-пшеничных гибридов на основе культурных сортов ячменя. Цитология и генетика 16(3): 46-50.

25. Першина Л А, Шумный В.К., Белова Л.И., Нумерова О.М. 1985. Межвидовая и межродовая гибридизация Hordeum genicuiatum All. Цитология и генетика 19(6): 428-433.

26. Першина Л.А., Шумный В.К., Белова Л.И., Нумерова О.М. 1987. Потомки ячменно-пшеничных гибридов Н. vulgare L. х Г. aestivum L. от возвратных скрещиваний с пшеницей. Цитология и генетика 21 (4): 274-277.

27. Першина Л.А., Нумерова О.М., Белова Л.И., Девяткина Э.П. 1989. Культивирование каллусной ткани для размножения ячменно-пшеничных гибридов. Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук 1: 27-32.

28. Першина Л.А. 2000. Создание новых генотипов пшеницы на основе реконструкции геномов. Наука и проблемы АПК Сибири. Новосибирск: 64-73.

29. Першина Л.А., Белова Л.И., Нумерова О.М., Шумный В.К. 2000. Особенности влияния генотипического разнообразия Hordeum vulgare L. и Secale cereale L. на скрещиваемость, развитие и жизнеспособность гибридных зародышей и растений. Генетика 36: 520-526.

30. Поморцев A.A., Калабушкин Б А, Бланк М.Л., Бахронов А. 1996. Изучение естественного отбора в искусственных гибридных популяциях ярового ячменя. Генетика 32(11): 1536-1544.

31. Ригин Б.В., Орлова И.Н. 1977. Пшенично-ржаные амфиплоиды. Л., Колос,280 с.

32. Рутц Р.И. 2004. История развития селекционной работы и сорта сельскохозяйственных культур Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства. РАСХН СО, Новосибирск.

33. Силкова О.Г., Добровольская О.Б., Дубовец Н.И. и др. 2006. Создание пше-нично-ржаных замещенных линий с идентификацией хромосомного состава ка-риотипов методами С-бэндинга, GISH и SSR-маркеров. Генетика 42(6): 793-802.

34. Синявская М. Г., Аксенова Е. А., Першина Л.А., Коваль С. Ф., Даниленко Н.Г., Давыденко О.Г. 2005. Изменение ДНК хлоропластов и митохондрий при отдаленной гибридизации у злаков. Вестник ВОГИС 9(4): 505-511.

35. Сулима Ю.Г. 1976. Тритикале-достижения, проблемы, перспективы. Кишинев, Штиинца: 178-188.

36. Суриков И.М., Киссель Н.И. 1992. Получение и характеристика ячменно-пшеничных гибридов. Проблемы отдалённой гибридизации в семействе злаковых и паслёновых. Санкт-Петербург, 148:12-17.

37. Трубачеева Н.В., Салина Е.А., Нумерова О.М., Першина Л.А. 2003. Изучение характера интрогрессии генетического материала ячменя в геноме аллоплазматических линий пшеницы H.geniculatum All./ Т.aestivum L. с помощью RAPD-анализа. Генетика 39 (6): 791-795.

38. Цвелев Н.Н. 1976. В кн. Злаки СССР. Наука, 787 с.

39. Цицин Н.В. 1979. Проблемы отдаленной гибридизации. В кн. Проблемы отдаленной гибридизации. Наука, М: 5-20.

40. Цицин Н.В., Любимова В.Ф., Романова З.В. 1979. Зернокормовая пшеница как новая кормовая культура. В кн. Проблемы отдаленной гибридизации. Наука, М.: 21-33.

41. Хлёсткина Е.К., Салина Е.А. 2006. SNP-маркеры: методы анализа, способы разработки и сравнительная характеристика на примере мягкой пшеницы. Генетика 42(6): 725-736.

42. Шумный В.К., Першина Л.А. 1980. К итогам отдаленной гибридизации некоторых злаковых с использованием разных видов ячменя. Сельскохозяйственная биология 15(2): 290-296.

43. Щапова А.И. 1971. Кариотипы пшеницы. В сб. Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. М.Наука: 30-56.

44. Щапова А.И., Потапова А.И., Кравцова Л.А. 1987. Генетическая обусловленность нерасхождения хромосом в мейозе пшенично-ячменно полигаплоидов. Генетика 13(3): 473-481.

45. Щапова А.И., Кравцова Л.А. 1990. Цитогенетика пшенично-ржаных гибри-дов.Новосибирск: "Наука" Сибирское отделение. 38 с.

46. Abbott R.J. 1986. Life history variation associated with polymorphisms for capitu-lum type and outcrossing rate in Senecio vulgaris L. Heredity 56: 381-391.

47. Abad A.R., Mehrtens B.J., Mackenzie S.A. 1995. Specific expression in reproductive tissues and fate of a mitochondrial sterility-associated protein in cytoplasmic male-sterile bean. Plant Cell 7: 271-285.

48. Adams K.L., Cronn R., Percifield R., Wendel J.F. 2003. Genes duplicated by polyploidy show unequal contributions to the transcriptome and organ-specific reciprocal silencing. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100:4649-4654.

49. Adonina I.G., Salina E.A., Efremova T.T., Pshenichnikova T.A. 2004. The study of introgressive lines of Triticum aestivum x Aegilops speltoides by in situ and SSR analyses. Plant Breed. 123:220-224.

50. Allendorf F.W., Danzmann R.G. 1997. Secondary tetrasomic segregation of MDH-B and preferential pairing of homeologues in rainbow trout. Genetics 145:10831092.

51. Alvarez J.В., Ballesteros J., Sillero J.A., Martin L.M. 1992. Tritordeum: a new crop of potential importance in the food industry. Hereditas 116: 193-197. Anamthawat

52. Jonsson К. 2001. Molecular cytogenetics of introgressive hybridization in plants. Methods in Cell Sci. 23:139-148.

53. Altschul S.F., T.L. Madden, A.A. Schaffer, J. Zhang, Z. Zhang. 1997. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs. Nucleic Acids. Res. 25: 3389-3402.

54. Anamthawat-Jonsson K., Hesslop-Harrison J.S. 1993. Isolation and characterization of genome-specificDNA sequences in Triticeae species. Mol. Gen. Genet. 240:151158.

55. Anderson J.A., S.S. Maan. 1995. Interspecific nuclear-cytoplasmic compatibility controlled by genes on group 1 chromosomes in durum wheat. Genome 38: 803-808.

56. Arabidopsis Genome Initiative. 2000. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature 408: 796-815.

57. Asakura N., Nakamura C., Ohtsuka I. 1997. RAPD markers linked to the nuclear gene from Triticum timopheevii that confers compatibility with of Aegilops squarrosa cytoplasm on alloplasmic durum wheat. Genome 40: 201-210.

58. Asakura N., Nakamura C., Ohtsuka I. 2000. Homoeoallelic gene Ncc-tmp of Triticum timopheevii conferring compatibility with the cytoplasm of Aegilops squarrosa in the tetraploid wheat nuclear background. Genome 43: 503-511.

59. Badaeva E.D., Gill B.S. 1995. Spontaneous chromosome substitutions in hybrids of Triticum aestivum with T.araraticum detected by C-banding technique. Wheat Inf Serv 80: 26-31.

60. Bartos P., Valkoun J., Kosner J., Slovencikova V. 1973. Rust resistance of some European wheat cultivars derived from rye. 4th Int. Wheat Genet. Symp., Columbia, MO, USA, 145-146.

61. Baum M., Appels R. 1991. The cytogenetic and molecular architecture of chromosome 1R one of the most widely utilized sources of alien chromatine in wheat varieties. Chromosoma 101:1-10.

62. Beavis W.D., Grant D. 1991. A linkage map based on information from four F2 populations of maize (Zea mays L.). Theor. Appl. Genet. 82: 636-644.

63. Bellaoui M., Grelon M., Pelletier G., Budar F. 1999. The restorer Rfo gene acts post-translationally on the stability of the ORF138 Ogura CMS-associated protein in reproductive tissues of rapeseed cybrids. Plant Mol. Biol. 40: 893-902.

64. Benito C., Figueiras A.M., Gonsalez-Jaen M.T., Salinas J. 1985. Biochemical evidence of homeology between wheat and barley chromosomes. Z.Pflanzenzuchtg 94: 307-320.

65. Bergman P., Edqvist J., Farbos I., Glimelius K. 2000. Male-sterile tobacco displays abnormal mitochondrial atpl transcript accumulation and reduced floral ATP/ADF ratio. Plant Mol.Biol. 42(3): 531-544.

66. Berzonsky W.A., Francki M.G. 1999. Biochemical, molecular, and cytogenetic technologies for characterizing 1 RS in wheat: A review. Euphytica 108:1-19.

67. Bielig L.M., Driscoll C.J. 1970. Substitution of rye chromosome 5R for its three wheat homoeologues. Genet. Res. Camb. 16: 317-323.

68. Blake Т.К., Kadirzhanova D., Shepherd K.W., Islam A.K.M.R., Langridge P.L., McDonald C.L., Erpedling J., Larson S., Blake N.T., Talbert L.E. 1996. STS-PCR markers appropriate for wheat-barley introgression. Theor.Appl.Genet. 93: 826-832.

69. Bogdanova V.S. 2007. Inheritance of organelle DNA markers in a pea cross associated with nuclear-cytoplasmic incompatibility. Theor. Appl. Genet. 114: 333-339.

70. BornerA., Korzun V., PolleyA. etal. 1998. Genetics and molecular mapping of a male fertility restoration locus (R/gr1) in rye (Seca/e cereale L.). Theor.Appl.Genet. 97: 99-102.

71. Bothmer R., Jacobsen N., Jorgensen R., Linde-Laursen I. An ecogeographical study of the genus Hordeum. Systematic and ecogeographic studies on crop geno-pools. 1991. № 7. IBPG, Rome, Italy. 127 p.

72. Botstein D., White R.L., Scolnick M., Davis R.W. 1980. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms. Am.J.Human Genet. 32:314-331.

73. Bowers J.E., Chapman B.A., Rong J., Paterson A.H. 2003. Unravelling angio-sperm genome evolution by phylogenetic analysis of chromosomal duplication events. Nature 422(6930):433-438.

74. Brink R.A., Cooper D.C. 1944. The antipodals in relation to abnormal endosperm behaviour in Hordeum jubatum x Secale cereale hybrid seeds. Genetics 29(4): 391-406.

75. Brookes A. 1999. The essence of SNPs. Gene 23: 203-207.

76. Brugmans В., va der Hulst R.G.M., Visser R.G.F. et al. 2003. A new and versatile method for the successful conversion of AFLP markers into simple single locus markers. Nucl. Acids Res. 31: 55.

77. Budar F., Touzet P., De Paepe R. 2003. The nucleo-mitochondrial conflict in cytoplasmic male sterilities revisited. Genetica 117: 3-16.

78. Budashkina E.B. 1988. Cytogenetic study of introgressive disease-resistant common wheat lines. Tag.Ber.Acad.Landwirtsch. Wiss.DDR. 206: 209-212.

79. Budashkina E.B., Kalinina N.P. 2001. Development and genetic analysis of common wheat introgressive lines resistant to leaf rust. Acta Phytopathol. Entomol. 1: 61-65.

80. Buerkle A.C., Morris R.J., Asmussen M.A., Rieseberg L.A. 2000. The likelihood of homoploid hybrid speciation. Heredity, 84:441-451.

81. Burow M.D., Simpson C.E., Starr J.L., Paterson A.H. 2001. Transmission genetics of chromatin from a synthetic amphidiploid to cultivated peanut (Arachis hypogaea L.). broadening the gene pool of a monophyletic polyploid species. Genetics 159(2):823-837.

82. Caspersson Т., Farber S., Foley G.E., Kudynowski., Modest E.J., Simonsson E., Wagh U., Zech J. 1968. Chemical differentiation along metaphase chromosomes. Exp. Cell Res. 49:219-222.

83. Cauderon Y., Saigne В., Douge M. 1973. The resistance to wheat rust of Agropy-ron intermedium and its use in wheat improvement. Proc. 4th Int Wheat Genetic Symposium . P.401-407.

84. Chalmers K.J., Barua U.M., Hackett C.A., Thomas W.T.B., Waugh R., Powell W. 1993. Identification of RAPD markers linked to genetic factors controlling the milling energy requirement of barley. Theor. Appl. Genet. 87: 314-320.

85. Chen X., Du Z.H., Zhang W.X. et al. 1984. The barley-wheat crosses and their offspring plants. Acta. Agron. Sin. 10: 65-71.

86. Chen P.D., Qi L.L., Zhou В., Zhang S.Z. 1995. Development and molecular cytogenetic analysis of vjheat-Haynaldia villosa 6VS/6AL translocation lines specifying resistance to powdery mildew. Theor. Appl. Genet. 91:1125-1128.

87. Chen X., Cho Y.G., McCouch S.R. 2002. Sequence divergence of rice microsa-tellites in Oryza and other plant species. Mol. Genet. Genomics 268: 331-343.

88. Chen Z.J., Ni Z. 2006. Mechanisms of genomic rearrangements and gene expression changes in plant polyploids. BioEssays 28: 240-252.

89. Chinnery P.F., Thorburn D.R., Samuels D.C., White S.L., Dahl H.-H.M. et al. 2000. The inheritance of mitochondrial DNA heteroplasmy: random drift, selection or both? Trends Genet. 16: 500-505.

90. Chojecki A.J.S., Gale M.D. 1982. Genetic controle of glucose phosphate isime-rase in wheat and related species. Heredity 49: 337-347.

91. Clauss E. 1983. Bastarde aus Hordeum geniculatum All. und Triticum aestivum L. Arch. Zuchtungsforschung 13:413-416.

92. Clauss E., Kunert R. 1981. Ergebnisse von Gattungskreuzungen zwischen Hordeum und Secale. Arch. Ziichtungsforsch, Berlin 11:13-27.

93. Comai L. Genetic and epigenetic interactions in allopolyploid plants. 2000. Plant Mol Biol. 43(2-3): 387-99.

94. Coulthart M.B., Spencer D.F., Gray M.W. 1993. Comparative analysis of a re-combining-repeat-sequence family in the mitochondrial genomes of wheat (Triticum aestivum L.) and rye (Secale cereale L.). Curr. Genet. 23: 255-64.

95. Crawford D.J. 1989. Enzyme electrophoresis and plant systematics. Izozymes in plant biology. Portland, Dioscorides Press: 146-164.

96. Cubero J.I., Martin A., Millan Т., Gonez-carrera A., Haro A. 1986. Tritordeum: a new alloploid of potential importence as protein source. Crop Science. 26:1186-1190.

97. Curtis C.A., Lukaszewski A.J. 1993. Localization of genes in rye that restore male fertility to hexaploid wheat with timopheevi cytoplasm. Plant Breed. 111:106-112.

98. Davydenko O.G., Terekhov A.Y., Fomchenko N.S. 1992. Structural alterations of chloroplast and mitochondrial DNA in progenies of the alloplasmic wheat with rye cytoplasm. Wheat Inform. Serv. 75: 7-13.

99. Deperas A., Dulieu H. 1992. Inheritance of the capacity to transfer plastids by the pollen parent in Petunia hybrida Hort. J. Hered. 83: 6-9.

100. Devos K., Gale M.D. 1992. The use of random amplified polymorphic DNA markers in wheat. Theor.Appl.Genet. 84: 567-572.

101. Devos K.M., Atkinson M.D., Chinor C.N., Harcourt R.L., Koebner R.M.D., Liu C.J., Masojc P., Xie D.X., Gale M.D. 1993a. Chromosomal rearrangements in the rye genome relative to that of wheat. Theor. Appl. Genet. 85: 673-680.

102. Devos К. M., M. D. Gale. 1993b. Extended genetic maps of the homoeologous group 3 chromosomes of wheat, rye and barley. Theor. Appl. Genet. 85: 649-652.

103. Doi A., Suzuki H., Maysuura E.T. 1999. Genetic analysis of temperature-dependent transmission of mitochondrial DNA in Drosophila. Heredity 82:555-560

104. Druka A., Kurdna D., Han F. et al. 2000. Physical mapping of the barley rust resistance gene rpg4. Mol. Gen. Genet. 264 : 283-290.

105. Du H., Maan S.S. 1992. Genetic analyses of male fertility restoration in wheat. VII. A fertility inhibiting gene. Crop Sci. 32:1414-1420.

106. Dunbar D.R., Moonie P.A., Jacobs H.T., Holt I.J. 1995. Different cellular back-grouds confer a marked advantage to either mutant or wild-type mitochondrial genomes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92: 6565-6566.

107. Dvorak J. 1998. Genome analysis in the Triticum-Aegilops alliance. In: A.E. Slin-kard (Ed.) Proceedings of the 9th International Wheat Genetics Symposium (Saskatoon, Saskatchewan, Canada), 1: 8-11. University Extension Press, University of Saskatchewan.

108. Ellis R.P., Foster B.P., Robinson D., Handley L.L., Gordon D.C., Russel J.R., Powell W. 2000. Wild barley: a source of genes for crop improvement for the 21th century? J. Exp. Bot. 51:9-17.

109. Endo T. R. 1988. Induction of chromosomal structural changes by a chromosome of Aegilops cylindrica L. in common wheat. J. Hered. 79:366-370.

110. Erickson L., Kemble R., Swanson E. 1989. The Brassica mitochondrial plasmid can be sexually transmitted. Pollen transfer of a cytoplasmic genetic element. Mol. Gen. Genet. 218:419-422.

111. Falk D.E., Kasha K.J. 1981. Comparison of crossability of rye (Secale cereale) and Hordeum bulbosum into wheat (Triticum aestivum). Can. J. Genet. Cytol. 23: 81-88.

112. Farbos I., Mouras A., Bereterbide A., Glimelius K. 2001. Defective cell proliferation in the floral meristem of alloplasmic plants of Nicotiana tabacum leads to abnormal floral organ development and male sterility. Plant J. 26(2):131-142.

113. Fedak G. 1977. Increased homeologous chromosome pairing in Hordeum vulgare x Triticum aestivum hybrids. Nature 266: 529-533.

114. Fedak G. 1980. Production, morphology, and meiosis of reciprocal barley-wheat hybrids. Can. J. Genet. Cytol. 22:117-123.

115. Fedak G., Jui P.Y. 1982. Chromosomes of Chinese Spring wheat carrying genes for crossability with Betzes barley. Can. J. Genet. Cytol. 24 : 227-233.

116. Fedak G., Grainger J. 1986. Chromosome instability in somaclones of a Triticum crassum x Hordeum vulgare hybrid. Can. J. Genet. Cytol. 28: 618-623.

117. Fedak G. 1992. Perspectives on wide crossing in barley. Barley Genetics VI: 683-699.

118. Fedak G. 1999. Molecular aids for integration of alien chromatin through wide crosses. Genome 42: 584-591.

119. Fedak G., Chen Q., Conner R.L., Laroche A., Comeau A., St.-Pierre C.A. 2001. Characterization of wheat-Thinopyrum partial amphiploids for resistance to barley yellow dwarf virus. Euphytica 120: 373-378.

120. Fedak G., Han F. 2005. Characterization of derivatives from wheat-Thinopyrum crosses. Cytogenet. Genome Res. 109: 360-367.

121. Feinberg A. P., Vogelstein B. A. 1983. A technique for radiolabelling DNA restriction endonuclease fragments to high specific activity. Anal. Biochem. 132: 6-13.

122. Feldman M., Liu В., Segal G., Abbo S., Levy A.A., Vega J.M. 1997. Rapid elimination of low-copy DNA sequences in polyploid wheat: a possible mechanism for differentiation of homoeologous chromosomes. Genetics 147(3):1381-7.

123. Feldman M. 2001. The origin of cultivated wheat. In The Wheat Book, A. Bonjean and W.Angus, eds (Paris: Lavoisier Tech.& Doc): 1-56.

124. Feltus F.A., WanJ., Schulze S.R., Estill J.C., Jiang N„ Paterson A.H. 2004. An SNP resource for rice genetics and breeding based on subspecies indica and japonica genome alignments. Genome Res. 14:1812-1819.

125. Fernandez J.A., Jouve N. 1988. The addition of Hordeum chilense chromosomes to Triticum turgidum conv. durum. Biochemical, karyological and morphological characterization. Euphytica 37: 247-259.

126. Finch R.A., Bennet M.D. 1980. Mitotic and meiotic chromosome behaviour in new hybrids of Hordeum with Triticum and Secale. Heredity 44: 201-209.

127. Fjellstrom R.G., Beuselinck P.R., Steiner J.J. 2001. RFLP marker analysis supports tetrasomic inheritance in Lotus corniculatus L. Theor. Appl. Genet. 102: 718-725.

128. Fos M., Dominguez M.A., Latorre A., Moya A. 1990. Mitochondrial DNA evolution in experimental populations of Drosophila subobscura. Proc. Natl. Acad. USA 87: 41984201.

129. Friebe В., Hatchett J.H., Sears R.G., Gill B.S. 1990. Transfer of Hessian fly resistance from 'Chaupon' rye to hexaploid wheat via a 2BS/2RL wheat-rye chromosome translocation. Theor. Appl. Genet. 79: 385-389.

130. Friebe В., Mukai Y., Dhaliwal H.S., Martin T.J., Gill B.S. 1991. Identification of alien chromatin specifying resistance to wheat streak mosaic and greenbug in wheat germ plasm by C-banding and in situ hybridization. Theor. Appl. Genet. 81: 381-389.

131. Friebe В., Gill B.S., Mukai Y., Maan S.S. 1993. A noncompensating wheat-rye translocation maintained in perpetual monosomy in alloplasmic wheat. J. Hered. 83: 126-129.

132. Friebe В., Jiang J., Raupp W.J. et al. 1996. Characterization of wheat-alien translocations conferring resistance to diseases and pests: current status. Euphytica 91: 5987.

133. Gill B.S., Kimber G. 1974. A Giemsa C-banding technique for cereal chromosomes. Cereal Res. Commun. 2: 87-94.

134. Gill B.S., Morris K.L.D., Appels R. 1988. Assignment of the genomic affinities of chromosomes from polyploid Elymus species added to wheat. Genome 30: 70-82.

135. Gill B.S., Friebe В., Endo T.R. 1991. Standard karyotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberrations in wheat (Triticum aestivum). Genome 34: 830-839.

136. Gill B.S., Friebe B. 2002. Cytogenetics, philogeny and evolution of cultivated wheats. In: B.Curtis (Ed.) Wheat Improvement, FAO.

137. Goodwin S.B., Ни X., Shaner G. 1998. An AFLP marker linked to a gene for resistance to Septoria tritici blotch in wheat. In: A.E. Slinkard (ed). Proc.9th Int. Wheat Genet. Symp., Vol.3.108-110. Univ. Extension Press, Univ. of Saskatchewan, Saskatoon.

138. Grant V. 1958. The regulation of recombination in plants. In: Exchange of Genetic Material: Mechanisms and Consequences, Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, vol. 23, pp. 337-363. Cold Spring Harbor, NY.

139. Grant V. 1966. The origin of a new species of Gilia in a hybridization experiment. Genetics 54: 1189-1199.

140. Gross B.L., Rieseberg L.H. 2005. The ecological genetics of homoploid hybrid speciation. Journal of Heredity 96(3): 241-252.

141. Grun P. 1976. Cytoplasmic Genetics and Evolution. Columbia University Press, New York.

142. Gu X., Wang Y., Gu J. 2002. Age distribution of human gene families shows significant roles of both large- and small-scale duplications in vertebrate evolution. Nat. Genet.,31 (2):205-209.

143. Guidet F., Rogowsky P., Taylor C., Song W., Langridge P. 1991. Cloning and characterisation of a new rye-specific repeated sequence. Genome 34: 81-87.

144. Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.C., Ramesh B. 1999. Molecular markers and their applications in wheat breeding. Plant Breed. 118: 369-390.

145. Gupta P.K., Roy J.K., Prasad M. 2001. Single nucleotide polymorphisms: a new paradigm for molecular marker technology and DNA polymorphism with emphasis on their use in plants. Current Sci.80: 524-535.

146. Gupta P.K., Rustgi S., Sharma S., Singh R., Kumar N. Balyan H.S. 2003. Transferable EST-SSR markers for the study of polymorphism and genetic diversity in bread wheat. Mol. Genet. Genomics. 270(4): 315-23.

147. Han F., Liu В., Fedak G., Liu Z. 2004. Genomic constitution and variation in five partial amphiploids of wheat-Thynopyrum intermedium as revealed by GISH, multicolor GISH and seed storage protein analysis. Theor. Appl. Genet. 109(5): 1070-1076.

148. Hart G.E. 1996. Genome analysis in Triticeae using izozymes. In: Jauhar P.P.(ed) Methods in genome analysis in plant. CRC Press, Boca Raton, New York, Ion-don, Tokyo: 195-209.

149. Hartmann C., Henry Y., Tregear J., Rode A. 2000. Nuclear control of mitochondrial genome reorganization characterized using cultured cells of ditelosomic and nulli-somic-tetrasomic wheat lines. Curr Genet. 38:156-162.

150. Hattori N., Kitagawa K., Takumi S., Nakamura C. 2002. Mitochondrial DNA het-eroplasmy in wheat, Aegilops and their nucleus-cytoplasm hybrids. Genetics 160:16191630.

151. He S., Lyznik A., Mackenzie S. 1995. Pollen fertility restoration by nuclear gene Fr in CMS bean: Nuclear-directed alteration of a mitochondrial population. Genetics 139:955-962.

152. Heiser C.B.J.R., Smith D.M., Clevenger S., Martin W.C. 1969. The North American sunflowers Helianthus. Mem. Torrey Bot. Club 22: 1-218.

153. Hernandez P., Rubio M.J., Martin A. 1996. Development of RAPD markers in tri-tordeum and addition lines of Hordeum chilense in T. aestivum. Plant Breed. 115: 5256.

154. Hernandez P., Dorado G., Ramirez M.C., Laurie D.A., Snape J.W., Martin A. 2003. Development of cost-effective Hordeum chilense DNA markers: molecular aids for marker-assisted cereal breeding. Hereditas 138: 54-58.

155. Heslop-Harrison J.S., Schwarzacher Т., Leitch A.R., Anamthawat-Jonsson K., Bennett M.D. 1988. A method of identifying DNA sequences in chromosomes of plants. European Patent Application Number 8828130.8. December 2.

156. Heslop-Harrison J.S., Leitch A.R., Schwarzacher Т., Anamthawat-Jonsson K. 1990. Detection and characterization of 1B/1R translocations in hexaploid wheat. Heredity 65: 385-392.

157. Heyne E.G. (Editor), 1987. Wheat and Wheat Improvement. ASA/CSSA/SSSA, Madison, Wl.

158. Heun M., Friebe B. 1990. Introgression of powdery mildew resistance from rye into wheat. Phytopath. 80: 242-245.

159. Heun M., Kennedy A.E., Anderson J.A., Lapitan N.L.V., Sorrells M.E., Tanksley S.D. 1991. Construction of a restriction fragment length polymorphism map for barley (Hordeum vulgare). Genome 34:437-447.

160. Heun M., Schafer-Pregl R., Klawan D., Castagna R., Accerbi M., Borghi В., Sa-lamini F. 1997. Site of einkorn wheat domestication identified by DNA fingerprinting. Science 278:1312-1314.

161. Hilu K. W. 1993. Polyploidy and the evolution of domesticated plants. Am. J. Bot. 80: 2521-2528.

162. Hohmann U., Zoller J., Herrman R.G., Kazmann M.E. 1999. Physical mapping and molecular-cytogenetic analysis of substitutions and translocations involving chromosome 1D in synthetic hexaploid triticale. Theor. Appl. Genet. 98: 647-656.

163. Hossain K.G., Riera-Lizarazu O., Kalavacharla V. et al. 2004. Molecular cytogenetic characterization of an alloplasmic durum wheat line with a portion of chromosome 1D of Triticum aestivum carrying the scs(ae) gene. Genome 47:206-14.

164. Hsam S.L.K., Mohler V., Hartl L., Wenzel G., Zeller F.J. 2000. Mapping of powdery mildew and leaf rust resistance genes on the wheat-rye translocated chromosome T1BL.1RS using molecular and biochemical markers. Plant Breeding 119: 87-89.

165. Jackson R.C., Jackson J.W. 1996. Gene segregation in autotetraploids: prediction from meiotic configurations. Am. J. Bot. 83: 673-678.

166. Janska H., Sarria R., Woloszynska M., Arrieta-Montiel M., Mackenzie S.A. 1998. Stoichiometric shifts in the common bean mitochondrial genome leading to male sterility and spontaneous reversion to fertility. Plant Cell 10:1163-1180.

167. Jauhar P., Joppa L. 1996. Chromosome pairing as a tool in genome analysis: merits and limitation. In: Jahuar P.P. (Ed) Method of genome analysis in plants: 10-33.

168. Jazin E.E., Cavelier L., Eriksson I., Oreland L., Gyllensten U. 1996. Human brain contains high levels of heteroplasmy in the noncoding regions of mitochondrial DNA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93:12382-12387.

169. Jenuth J.P., Peterson A.C., Shoubridge E.A. 1997. Tissue-specific selection for different mtDNA genotypes in heteroplasmic mice. Nat. Genet. 16:93-95.

170. Jiang J., Raupp W.J., Gill B.S. 1992. Rf genes restore fertility in wheat lines with cytoplasms of Elymus trachycaulus and E. ciliaris. Genome 35: 614-620.

171. Jiang J., Chen P., Friebe B. et al. 1993. Alloplasmic wheat-E/ymus ciliaris chromosome addition lines. Genome 36: 327-333.

172. Jiang J., Friebe В., Gill B.S. 1994a. Recent advances in alien gene transfer in wheat. Euphytica 73: 199-212.

173. Jiang J., Morris K.L., Gill B.S. 1994b. Introgression of Elymus trachycaulus chromatin into common wheat. Chromosome Res.2(1): 3-13.

174. Joshi C.P., Nguyen H.T. 1993. RAPD analysis based intervarietal genetic relationship among hexaploid wheats. Plant Sci. 93: 95-103.

175. Kanazin V., Talbert H., See D. et al. Discovery and assay of single-nucleotide polymorphisms in barley (Hordeum vulgare). 2002. Plant Mol. Biol. 48: 529-537.

176. Kashkush K., Feldman M., Levy A.A. 2002. Gene loss, silencing and activation in a newly synthesized wheat allotetraploid. Genetics 160(4):1651-1659.

177. Kaul M.L.H. Male sterility in higher plants. Berlin, Heidelberg, N.Y., London, Paris, Toronto: Springer-Verlag, 1988, 1005 p.

178. Kazman M.E., Lein V., Robbelen G. 1998. The 1BL.1RS translocation in recently developed European wheats. In: T.Lelley (Ed.), Current topics in plant cytogenetics related to plant improvement. WUV-Univ.-Verl., Austria. P. 334-341.

179. Kellog E.A. 2003. What happens to genes in duplicated genomes. Proc. Natl. Acad.Sci. USA 100:4369-4371.

180. Kitagawa K., Takumi S., Nakamura C. 2002. Evidence of paternal transmission of mitochondrial DNA in a nucleus-cytoplasm hybrid of timopheevi wheat. Genes Ge-net.Syst. 77: 243-50.

181. Kiang A.-S., Connolly V., McConnell D.J., Kavanagh T.A. 1994. Paternal inheritance of mitochondria and chloroplasts in Festuca pratensis-Lolium perenne inter-generic hybrids. Theor. Appl. Genet. 87 : 681-688.

182. King I.P., Purdie K.A., Rezanoor H.N. et al. 1993. Characterization of Thinopyrum bessarabicum chromosome segments in wheat using random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) and genome in situ hybridization. Theor.Appl.Genet. 86: 895-900.

183. Koba Т., Shimada T. 1990. Intergeneric hybridization between wheat and barley: production, fertility and chromosomal variation in hybrids and backcrossed generations.

184. Proceedings of International Symposium, Wheat breeding prospects and future approaches, Bulgaria, 125-128.

185. Koba Т., Handa Т., Shimada T. 1991. Efficient production of wheat-barley hybrids and preferential elimination of barley chromosomes. Theor. Appl. Genet. 81: 285-292.

186. Koba Т., Shimada T. 1992. Variations in the crossability of common wheat culti-vars with cultivated barley. Hereditas 116:187-192.

187. Koba Т., Takumi S., Shimada T. 1997. Isolation, identification and characterization of disomic and translocated barley cromosome addition lines of common wheat. Euphitica 96: 289-296.

188. Koebner R.M.P., Krisch F., Thorpe C., Prins R. 1998. AFLPs as a source of STS markers in alien introgression. Proc. IX Intern. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Canada, V. 118-122.

189. Kofer W., Glimelius K., Bonnett H.T. 1991. Modifications of mitochondrial DNA cause changes in floral development in homeotic-like mutants of tobacco. Plant Cell 3: 759-769.

190. Korzun V., Boerner A., Worland A.J. et al. 1997. Application of microsatellite markers to distinguish inter-varietal chromosome substitution lines of wheat (Triticum aestivum L.). Euphytica 95:149-155.

191. Kravtsova L.A., Shchapova A.I. 2001. Use of wheat-rye substitution lines for chromosome localization of salt stress tolerance genes. International conference Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines. Novosibirsk, Russia, 37-38.

192. Krishnasamy S., Makaroff C.A. 1994. Organ-specific reduction in the abundunce of a mitochondrial protein accompanies fertility restoration in cytoplasmic male-sterile radish. Plant Mol. Biol. 26: 935-946.

193. Krolow K.D. 1970. Untersuchungen uber die Kreuzbarkeit zwischen Weizen und Roggen. Z Pflanzenzucht 64:44 72.

194. Kruse A. 1973. Hordeum Triticum hybrids. Hereditas 73: 157 -161.

195. Kruse A. 1974. An in vivo/in vitro embryo culture technique. Hereditas 77(2): 219224.

196. Maan S.S., Lucken K.A. 1971. Male sterile wheat with rye cytoplasm: restoration of male fertility and plant vigor. J.Hered. 62: 353-355.

197. Maan S.S., Endo T.R. 1991. Nucleocytoplasmic interactions stabilize ploidy level in wheat interspecific hybrids. Genome 34: 983-987.

198. Maan S.S. 1992a. The scs and Vi genes correct a syndrome of cytoplasmic effects in alloplasmic durum wheat. Genome 35:780-787.

199. Maan S.S. 1992b. A gene for embryo-endosperm compatibility and seed viability in alloplsmic Triticum turgidum. Genome 35: 772-779.

200. Maan S.S. 1992c. Transfer of species cytoplasm specific (scs) gene from Triticum timopheevii to T.turgidum. Genome 35: 238-243.

201. Maan S.S. 1993. Interactions between the scs and Vi genes in alloplasmic durum wheat. Genome 37: 210-216.

202. Maan S.S. 1994. Interactions between the scs and Vi genes in alloplasmic durum wheat. Genome 37: 210-216.

203. Maan S.S. 1995. The species-cytoplasm-specific gene hypothesis, p. 165-174. In W.J. Raupp and B.S. Gill (ed.) Proc. Classical and Molecular Cytogenetic Analysis of Cereal Genomes. Kansas State University, Manhattan.

204. Malysheva L., Sjakste Т., Matzk F., Roder M., Ganal M. 2003. Molecular cytogenetic analysis of wheat-barley hybrids using genomic in situ hybridization and barley mi-crosatellite markers. Genome 46(2):314-22.

205. Maniatis Т., Fritsch E. F., Sambrook J. 1982. Molecular cloning. A laboratory man-ual.USA. Gold Spring Harb. Lab., 362 p.

206. Marais G.F., Horn M., Toit F.D. 1994. Intergeneric transfer (rye to wheat) of a gene(s) for Russian wheat aphid resistance. Plant Breed. 113: 265-271.

207. Martin A., Chapman V. 1977. A hybrid between Hordeum chilense and Triticum aestivum. Cereal Res. Commun. 5: 365-368.

208. Martin A., Sanchez-Monge Laguna E. 1980. A hybrid between Hordeum chilense and Triticum turgidum. Cereal Res Commun. 8: 349-353.

209. Martin A., Cubero J.I. 1981. The use of Hordeum chilense in cereal breeding. Cereal Res Commun. 9:317-323.

210. Martin A., Sanchez-Monge K., Laguna E. 1982. Cytology and morphology of the amphiploid Hordeum chilense x Triticum turgidum conv. durum. Euphytica 31: 262-267.

211. Martin A., Padilla J.A., Fernandez-Escobar J. 1987. The amphiploid Hordeum chilense x Triticum aestivum ssp. sphaerococcum. Variability in octoploid tritordeum. Plant Breeding 99: 336-339.

212. Martin A., Rubiales D., Rubio J.M., Cabrera A. 1995. Hybrids between Hordeum vulgare and tetra-, hexa-, and octoploid tritordeums. Hereditas 123:175-182.

213. Martin A. 1998. Tritordeum: the first ten years. Rachis 7: 12-15.

214. Martinez-Zapater J.M., Gil P., Capel J., Somerville C.R. 1992. Mutations at the Arabidopsis CHM locus promote rearrangements of the mitochondrial genome. Plant Cell 4(8):889-99

215. Masterson J. 1994. Stomatal size in fossil plants: evidence for polyploidy in majority of angiosperms. Science 264:421-424.

216. Matsui K., Mano Y., Taketa S., Kawada N., Komatsuda T. 2001. Molecular mapping of a fertility restoration locus (Rfm1) for cytoplasmic male sterility in barley (Hordeum vulgare L.) Theor. Appl. Genet. 102:477-482.

217. Matzke M.A., Primig M., Trnovsky J., Matzke A.J.M. 1989. Reversible methyla-tion and inactivation of marker genes in sequentially transformed tobacco plants. EMBO J. 8: 643-649.

218. Maughan P.J., Saghai Maroof M.A., Buss G.R., Huestis G.M. 1996. Amplified fragment length polymorphism (AFLP) in soybean: Species diversity, inheritance, and near-isogenic line analysis. Theor. Appl. Genet. 93: 393-401.

219. McClintok B. 1984. The significance of responses of the genome to challenge. Science 226: 972-801.

220. McFadden E.S., Sears E.R. 1946. The Origin of Triticum spelta and its free-threshing hexaploid relatives. J. Hered. 37: 81-69.

221. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers W.J. 1998. Catalogue of gene symbols in wheat. In: Slinkard A.E.(ed) Proc 9th Int Wheat Genet Symp, vol.5. University Extension Press, Saskatoon, Sask., Canada, 1-235.

222. Miller Т.Е., Reader S.M., Chapman V. 1981. The addition of Hordeum chilense chromosomes in wheat. In: Induced variability in plant breeding. Intl. Symp. Sect. Mutation and Polyploidy, Eucarpia, P.79-81. Pudoc, Wageningen.

223. Miller Т.Е., Reader S.M., Gale M.D. 1983. The effect of homoeologous group 3 chromosomes on chromosome pairing and crossability in Triticum aestivum. Can J. Genet. Cytol. 25: 634-641.

224. Miller Т.Е., Reader S.M., Ainsworth C.C. 1985. A chromosome of Hordeum chilense homoeologous to group 7 of wheat. Can. J. Genet. Cytol. 27:101-104.

225. Miller Т.Е., Reader S.M. 1987. A guide to the homeology of chromosome within the Triticeae. Theor Appl Genet. 74:214-217.

226. Miyamura S., Kuroiwa Т., Nagata T. 1987. Disappearance of plastid and mitochondrial nucleoids during the formation of generative cells of higher plants revealed by fluorescence microscopy. Protoplasma 141:149-159.

227. Mogensen H.L. 1988. Exclusion of male mitochondria and plastids during syn-gamy in barley as a basis for maternal inheritance. Proc. Natl .Acad. Sci. USA 85: 2594-2597.

228. Mohan M., Nair S., Bhagwat A., Krishna T.G., Yano M., Bhatia C.R., Sasaki T. 1997. Genome mapping, molecular markers and marker-assisted selection in crop plants. Mol. Breed. 3: 87-103.

229. Molnar-Lang M., Line G., Sutka J. 1996. Transfer of the recessive crossability allele kr1 from Chinese Spring into the winter variety Martonvasari 9. Euphytica 90: 301305.

230. Molnar-Lang M., Line G., Logojan A., Sutka J. 2000a. Production and meiotic pairing behaviour of new hybrids of winter wheat (Triticum aestivum) x winter barley (Hordeum vulgare). Genome 43(6): 1045-1054.

231. Molnar-Lang M., Line G., Friebe B.R., Sutka J. 2000b. Detection of wheat-barley translocations by genomic in situ hybridization in derivatives of hybrids multiplied in vitro. Euphytica 112:117-123.

232. Molnar-Lang M., Nagy E.D., Line G., Sutka J. 2003. Production and identification of wheat-barley hybrids and translocations using GISH, FISH and SSR markers. EWAC Newsletter, 92-95.

233. Moneger F., Smart C.J., Leaver C.J. 1994. Nuclear restoration of cytoplasmic male sterility in sunflower is associated with the tissue-specific regulation of a novel mitochondrial gene. EMBO J. 13: 8-17.

234. Mukai Y., Gill B.S. 1991. Detection of barley chromatin added to wheat by genomic in-situ hybridization. Genome 34:448-452.

235. Mukai Y., Nakahara Y., Yamamoto M. 1993. Simultaneous discrimination of the three genomes in hexaploid wheat by multicolour fluorescence in situ hybridization using total genomic and highly repeated DNA probes. Genome 36: 489-494.

236. Murai K., Tsunewaki K. 1993. Photoperiod-sensitive cytoplasmic male sterility in wheat with Aegilops crassa cytoplasm. Euphytica 67:41-48.

237. Murai K., Koba Т., Shimada T. 1997a. Effects of barley chromosome on heading characters in wheat-barley chromosome addition lines. Euphytica 96: 281-287.

238. Murai K., Taketa S., Islam A.K.M., Shepherd K.W. 1997b. A simple procedure for the production of wheat-barley 5H chromosome recombinant lines utilizing 5B nullisomy and 5H specific molecular markers. Wheat Inf. Serv. 84: 53 55.

239. Murai K., Taketa S., Islam R., Shepherd K. W. 2000. Barley allele-specific ampli-cons useful for identifying wheat-barley recombinant chromosomes. Genes Genet.Syst. 75:131-139.

240. Murai K., Takumi S., Кода H., Ogihara Y. 2002. Pistillody, homeotic transformation of stamens into pistil-like structures, caused by nuclear-cytoplasm interaction in wheat. The Plant Journal 29(2): 169-181.

241. Myburg A.A., Botha A-M., Wingfield B.D., Wilding W.j.M. 1997. Identification and genetic analysis of wheat cultivars using RAPD fingerprinting. Cer. Res. Comm. 25: 875-882.

242. Nakamura C., Kasai, Kubota Y. et al. 1991. Cytoplasmic diversity in ailoplasmic common wheats with cytoplasms of Triticum and Aegilops revealed by photosynthetic and respiratory characteristics. Jap. J. Genet. 66 : 471-483.

243. Nakata N., Yasumuro Y., Himeno Y., Sasaki M. 1986. Effect of nucleus, cytoplasm and their interaction on the perfomance of wheat x rye hybrids. J. faculty of Agriculture, Tottori University. Tottory, Japan. 22: 1-9.

244. Nakata N., Nakamura M., Tomita M., Yasumuro Y. 1993. Chromosome location of the gene for nucleo-cytoplasmic compatibility in rye. Jpn. J. Breed. 43: (Suppl.1), 65.

245. Napoli C., Lemieux C., Jorgensen R. 1990. Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans. Plant Cell 2: 279-289.

246. Neale D. В., Marshall K.A., Sederoff R.R. 1989. Chloroplast and mitochondrial DNA are paternally inherited in Sequoia sempervirens. Proc. Natl. Acad.Sci. USA 86: 9347-9.

247. Nelson J.C., Sorrels M.E., Van Deynze A.E. et al. 1995. Molecular mapping of wheat: major genes and rearrangements in homeologous groups 4, 5 and 7. Genetics 141:721-731.

248. Oettler G. 1982. Effect of paternal genotype on crossability and response to colchicine treatment in wheat-rye hybrids. Z. Pflanzenzucbttg 88: 322-330.

249. Ohno S. 1970. Evolution by Gene Duplication, Springer, New York.

250. Olson M., Hood L., Cantor C., Botslein D. 1989. A common language for fisical mapping of the human genome. Science (Washington, D.C.). 245:1434-1435.

251. O'Neill R.J.W., O'Neill M.J., Graves JAM. 1998. Undermethylation associated with retroelement activation and chromosome remodelling in an interspecific mammalian hybrid. Nature 393: 68-72.

252. Orr H.A. 1990. "Why polyploidy is rarer in animals than in plants" revisited. Am. Nat. 136: 759-770.

253. Otto S.P., Whitton J. 2000. Polyploid incidence and evolution. Annu. Rev. Genet. 34, 401-437.

254. Ozkan H., Levy A.A., Feldman M. 2001. Allopolyploidy-induced rapid genome evolution in the wheat (Aegilops-Triticum) group. Plant Cell 13(8): 1735-47.

255. Paterson A.H., Bowers J.E., Chapman B.A. 2004. Ancient polyploidization predating divergence of cereals, and its consequences for comparative genomics. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101: 9903-9908.

256. Peil A., Korzun V., Schubert V. et al. 1998. The application of wheat microsatellites to identify disomic Triticum aestivum-Aegilops markgrafii addition lines. TheorAppl.Genet. 96:138-146.

257. Penner G.A., Zirino M., Kruger S., Townley-Smith F. 1998. Accelerated recurrent parent selection in wheat with microsatellite markers. In: A.E.SIinkard (ed). Proc. 9th Int. Wheat Genet.Symp. Vol.1.131-134. Univ. of Saskatchewan, Saskatoon.

258. Pershina L.A., Shumny V.K., Numerova O.M., Belova L.I. 1986. Progeny of barley x wheat hybrids H. vulgare L. x T. aestivum L. from backcrosses to common wheat. Cereal Research Communications 14(4): 371-378.

259. Pershina L.A., Numerova O.M., Belova L.I., Devyatkina E.P., Shumny V.K. 1988. Fertility in barley x wheat hybrids H.geniculatum All. x T. aestivum L., their regenerants and hybrid progeny of backcrosses to T.aestivum L. Cereal Res. Commun. 16:157-163.

260. Pershina L.A., Numerova O.M., Belova L.I., Devyatkina E.P., Shumny V.K. 1988. Fertility in barley x wheat hybrids H.geniculatum All. x T. aestivum L., their regenerants and hybrid progeny of backcrosses to T.aestivum L. Cereal Res. Commun. 16:157-163.

261. Pershina L.A., Numerova O.M., Belova L.I., Devyatkina E.P. 1993. Production and characterization of barley-wheat alloplasmic and addition lines. Cereal Res. Commun. 21(4): 277-283.

262. Pershina L.A., Numerova O.M., Belova L.I., Devyatkina E.P. 1998. Biotechnologi-cal and cytogenetic aspects of producing new wheat genotypes using hybrids. Euphitica 100: 293-244.

263. Pershina L.A., Numerova O.M. Belova L.I. Devyatkina E.P, Salina E.A., Shumny V.K. 2001. The peculiarities of fertility restoration in euploids and aneuploids of barley-wheat hybrids progenies. EWAC Newsletter: 153-156.

264. Person-Dedryver F., Jahier J., Miller Т.Е. 1990. Assessing the resistance to cereal root-knot nematode, Meloidogyne naasi. I: a wheat line with the added chromosome arm 1HchS of Hordeum chilense. J. Genet. Breed. 44: 291-296.

265. Pikaard C.S.1999. Nucleolar dominance and silencing of transcription. Trends Plant Sci. 4(12):478-483.

266. Qi L.L., Wang S.L., Chen P.D., Liu D.J., Friebe В., Gill B.S. 1997. Molecular cytogenetic analysis of Leumus racemosus chromosomes added to wheat. Theor Appl Genet. 95:1084-1091.

267. Rabinovich S.V. 1998. Importance of wheat-rye translocations for breeding modern cultivars of Tn'ticum aestivum L. Euphytica 100 : 323-340.

268. Rafalski A., Vogel J.M., Morgante M., Powell W., Tingey S.V. 1996. Generating and using DNA markers in plants. In: B. Birren, E. Lai (Eds.), Non-mammalian Genomic Analysis: A Practical Guide, Academic Press, 75-134.

269. Ramsay L., Macaulay M., degli Ivanissevich S. et al. 2000. A Simple Sequence Repeat-Based Linkage Map of Barley. Genetics 156:1997-2005.

270. Reboud X., Zeyl C. 1994. Organelle inheritance in plants. Heredity 72:132-140.

271. Ren X.Q., Sun W.X., Chen P.D., Liu D.J. 1996. Development and identification of T.aestivum-L.racemosus addition lines. J. Nanjing Agric. Univ. 19:1-5.

272. Ren S.X., Mcintosh R.A., Lu Z.L. 1997. Genetic suppression of the cereal rye-derived gene Pm8 in wheat. Euphytica, 93: 353-360.Riley R., Chapman V. 1967. The inheritance in wheat of crossability with rye. Genet. Res. 9:259 267.

273. Rieseberg L.H., Fossen C., Desrochers A. 1995. Hybrid speciation accompanied by genomic reorganization in wild sunflowers. Nature 375: 313-316.

274. Rieseberg L.H, Sinervo В., Under C.R., Ungerer M., Arias D.M. 1996. Role of gene interactions in hybrid speciation: evidence from ancient and experimental hybrids. Science 272: 741-745.

275. Rieseberg L.H. 1997. Hybrid origins of plant species. Ann. Rev. Ecol. Syst. 28: 359-389.

276. Rieseberg L.H., Baird S., Desrochers A. 1998. Patterns of mating in wild sunflower hybrid zones. Evolution 52: 713-726.

277. Rigby P.W., Dieckmann M., Rhodes C., Berg P. 1997. Labeling deoxyribonucleic acid to high specific activity in vitro by nick translation with DNA polymerase I. JMol Biol. 1977.113(1):237-51.

278. Riley R., Chapman V. 1967. The inheritance in wheat of crossability with rye. Genet. Res. 9:259-267.

279. Rubiales D., Brown J.K.M., Martin A. 1993. Hordeum chilense resistance to powdery mildew and its potential use in cereal breeding. Euphytica 67: 215-220.

280. Rubiales D., Martin A. 1999. Chromosomal location in H.chilense and expression of common bunt resistance in wheat addition lines. Euphytica 109:157 -159.

281. Roder M.S., Plaschke J., Koenig S.U. et al. 1995. Abandance variability and chromosomal location of microsatellites in wheat. Mol. Gen. Genet. 246: 327-333.

282. Roder M.S., Korzun V., Wendehake K. et al. 1998. A microsatellite map of wheat. Genetics 149:2007-2023.

283. Sakamoto S. 1973. Patterns of phylogenetic differentiation in the tribe Triticeae. Seiken Zino24:11-31.

284. Sakamoto W., Kondo H., Murata M., Motoyoshi F. 1996. Altered mitochondrial gene expression in a maternal distorted leaf mutant of Arabidopsis induced by chloro-plast mutator. Plant Cell 8:1377-1390.

285. Salina E.A., Numerova O.M., Ozkan H., Feldman M. 2004. Alterations in subte-lomeric tandem repeats during early stages of allopolyploidy in wheat. Genome 47: 860867.

286. Salina E.A., Lim K.Y., Badaeva E.D. and al. 2006. Phylogenetic reconstruction of Aegilops section Sitopsis and the evolution of tandem repeats in the diploids and derived polyploids. Genome 49:1023-1035.

287. Salinas J., Figueiras A.M., Gonzales-Jaen M.T., Benito C. 1985. Chromosomal location of izozyme markers in wheat-barley addition lines. Ther. Appl. Genet. 70: 192198.

288. Sanchez-Moran E., Benavente E., Orellana J. 1999. Simultaneous identification of A, B, D and R genomes by genomic in situ hybridization in wheat-rye derivatives. Heredity 83: 249-252.

289. Scheid O.M., Jakovleva L., Afsar K., Maluszynska J., Paszkowski J. 1996. A change of ploidy can modify epigenetic silencing. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 93: 71147119.

290. Schlegel R., Meinel. 1994. A quantative trait locus (QTL) on chromosome arm 1RS of rye and its effect on yield performance of hexaploid wheat. Cereal Res. Com-mun., 22: 7-13.

291. Schubert I., Shi F., Fuchs J., Endo T.R. 1998. An efficient screening for terminal deletions and translocations of barley chromosomes added to common wheat. Plant J. 14:489-495.

292. Schmid K.J., Sorensen T.R., Stracke R. et al. 2003. Large-scale identification and analysis of genome-wide single-nucleotide polymorphisms for mapping in Arabidopsis thaliana. Genome Res. 13:1250-1257.

293. Schwarzacher Т., Leitch A.R., Bennett M.D., Heslop-Harrison J.S. 1989. In situ localization of parental genomes in a wide hybrid. Ann. Bot. 64: 315-324.

294. Schwarzacher Т., Anamthawat-Jonsson K., Harrison G.E., Islam A.K.M.R., Jia J.Z., King I.P. et al. 1992. Genomic in situ hybridization to identify alien chromosomes and chromosome segments in wheat. Theor. Appl. Genet. 84: 778-786.

295. Schwarzacher Т. 2003. DNA, chromosomes, and in situ hybridization. Genome. 46(6):953-62.

296. Sears E.R. 1954. The aneuploids of common wheat. Univ.Mo. Agr. Sta. Res. Bui. 572:1-59.

297. Sears E.R. 1972. Chromosome engineering in wheat. In: Stadler Symp., Univ. of Missouri, Columbia, USA 4: 23 38.

298. Shaked H., Kashkush K., Ozkan H., Feldman M., Levy A.A. 2001. Sequence elimination and cytosine methylation are rapid and reproducible responses of the genome to wide hybridization and allopolyploidy in wheat. Plant Cell, 13(8):1749-1759.

299. Sherman J.D., Smith L.Y., Blake Т.К., Talbert L.E. 2001. Identification of barley genome segments introgressed into wheat using PCR-markers. Genome 44: 38-44.

300. Shewry P.R., Tatham A.S. 1990. The prolamin storage proteins of cereal seeds: structure and evolution. Biochem J. 267(1): 1-12.

301. Shi L., Zhu Т., Mogensen H.L., Smith S.E. 1991. Paternal plastid inheritance in alfalfa: plastid nucleoid number within generative cells correlates poorly with plastid number and male plastid transmission strength. Curr. Genet. 19: 399-401.

302. Shi F., Endo T.R. 2000. Genetic induction of chromosomal rearrangements in barley chromosome 7H added to common wheat. Chromosoma 109: 358-363.

303. Shimada Т., Koba Т., Otani M., Niizeki H. 1987. Morphology, meiosis, and in vitro propagation of barley wheat hybrids. In: Barley genetics V (Proc 5th Int Barley Genet Symp, Okayama ), pp 343 - 350.

304. Simons K.J., Gehlhar S.B., Maan S.S., Kianian S.F. 2003. Detailed mapping of the species cytoplasm-specific (scs) gene in durum wheat. Genetics 165: 2129-36.

305. Sinyavskaya M.G., Danilenko N.G., Davydenko O.G., Ermishina N.M., Bel'ko N.B., Gordei I.A. 2004. Inheritance of organelle DNA in rye (Secale cereale L.) and wheat (x Triticale Thch.) hybrids. Genetika 40: 218-23.

306. Sitch L.A., Snape J.W., Firman S.J. 1985. Intrachromosomal mapping of cross-ability genes in wheat (Triticum aestivum). Theor. Appl. Genet. 70: 309 314.

307. Slageren M.W. van. 1994. Wild wheats: a monograph of Aegilops L. and Ambly-opyrum (Jaub. & Spach) Eig (Poaceae). Wageningen Agriculture University Papers (7). 513 pp.

308. Smith J.S.C., Zabeau M., Wright S. 1993. Associations among inbred lines as revealed by RFLPs and by thermocycling methodology, amplified fragment length poly-morohisms (AFLPs). Maize Genet. Newsl. 68: 62-64.

309. Snape J.W., Chapman V., Moss J., Blanchard C.E., Miller Т.Е. 1979. The cross-abilities of wheat varieties with Hordeum bulbosum. Heredity 42: 291-298.

310. Sodmergen, Zhang Q., Zhang Y. et al. 2002. Reduction in amounts of mitochondrial DNA in the sperm cells as a mechanism for maternal inheritance in Hordeum vulgare. Plant a 216: 235-244.

311. Soliman K., Fedak G., Allard R.W. 1987. Inheritance of organelle DNA in barley and Hordeum x Secale intergeneric hybrids. Genome 29: 867-872.

312. Soltis D.E., Soltis P.S., 1995. The dynamic nature of polyploid genomes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92: 8089-8091.

313. Soltis P.S., Soltis D.E., Chase M.W. 1999. Angiosperm phylogeny inferred from multiple genes as a tool for comparative biology. Nature 402:402-404.

314. Soltis P. S., Soltis D.E. 2000. The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 7051-7057.

315. Somers D.L., Kirkpatrick R., Moniwa M., Walsh A. 2003. Mining single-nucleotide polymorphisms from hexaploid wheat ESTs. Genome 49:431-437.

316. Sreeramulu G., Singh N.K. 1994. High Mr glutenin subunits of Indian wheat culti-vars: association of subunits 5+10 with the 1BL/1RS translocation. J Cereal Sci., 20:217-225.

317. Stebbins G.L., 1950. Variation and Evolution in Plants. Columbia University Press, New York.

318. Stebbins G.L. 1957. The hybrid origin of microspecies in the Elymus glaucus complex. Cytologia (Suppl. 36), 336-340.

319. Stebbins G.L. 1971. Chromosomal Evolution in Higher Plants. London: E. Arnold (Publ.).

320. Steinborn R., Schinogl P., Zakhartchenko V., Achmann R., Schernthaner W. et al. 2000. Mitochondrial DNA heteroplasmy in cloned cattle produced by fetal and adult cell cloning. Nat. Genet. 25: 255-257.

321. Sun W.X., Chen P.D., Liu D.J. 1997. Transfer of useful germplasm from Leymus recemosus Lam. to common wheat. V. Development and identification of three T.aestivum-L.racemosus disomic addition lines. J. Nanjing Agric. Univ.

322. Suzuki Т., Nakamura C., Mori N. et al. 1994. Homoeologous group 1 chromosomes of Agropyron restore nucleus-cytoplasm compatibility in alloplasmic common wheat with Agropyron cytoplasms. Jpn. J. Genet. 69:41-51.

323. Sybenga A. 1996. Chromosome pairing affinity and quadrivalent formation in polyploids: Do segmental allopolyploids exist? Genome 39:1176-1184.

324. Sybenga A. 1999. What makes homologous chromosomes find each other in meiosis? A review and a hypothesis. Chromosoma 108:209-219.

325. Taketa S., Kato J., Takeda K. 1995. High crossability of wild barley (Hordeum spontaneum C. Koch) with bread wheat and the differential elimination of barley chromosomes in the hybrids. Theor. Appl. Genet. 91:1203-1209.

326. Taketa S., Takahashi H., Takeda K. 1998a. Genetic variation in barley of cross-ability with wheat and its quantitative trait loci analysis. Euphytica 103: 187-193.

327. Taketa S., Takeda K. 2001. Production and characterization of a complete set of wheat-wild barley (Hordeum vulgare ssp. spontaneum) chromosome addition lines. Breeding Science 51:199-206.

328. Taketa S., Choda M., Ohashi R. et al. 2002. Molecular and physical mapping of a barley gene on chromosome arm 1HL that causes sterility in hybrids with wheat. Genome 45: 617-625.

329. Tao Y.Z., Snape J.W., Ни H. 1991. The cytological and genetic characterization of doubled haploid lines derived from trticale x wheat hybrids. Theor. Appl. Genet. 81: 369-375.

330. Tanner D.G., Falk D.E. 1982. The interaction of genetically controlled crossability in wheat and rye. Canad. J. Genet. Cytol. 23: 27-32.

331. Thomas J.B., Mujeeb K.A., Rodriguez R., Bates L.S. 1977. Barley-wheat hybrids. Cer.l Res. Commun. 5:181-188.

332. Thompson J.D., Lumaret R. 1992. The evolutionary dynamics of polyploid plants: origins, establishment and persistence. Trends Ecol. Evol. 7: 302-306.

333. Tragoonrung S., V. Kanazin, P. M. Hayes, Т. K. Blake. 1992. Sequence-tagged-site-facilitated PCR for barley genome mapping. Theor. Appl. Genet. 84:1002-1008.

334. Tsujimoto H., Tsunewaki K. 1984. Chromosome location of fertility-restoring gene of a common wheat Chinese Spring for the Aegilops mutica cytoplasm. Wheat Inf. Serv. 58:4 8.

335. Tsukamoto N., Asakura N. Hattori N. et al. 2000. Identification of paternal mitochondrial DNA sequences in the nucleus-cytoplasm hybrids of tetraploid and hexaploid wheat with D and D2 plasmons from Aegilops species. Curr Genet. 38: 208-217.

336. Tsunewaki К. 1980. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops -Tokyo : Japan. Soc. Prom. Sci. 190 p.

337. Tsunewaki K., Wang G.S., Matsuoka Y. 1996. Plasmon analysis of Triticum ( wheat) and Aegilops. I Production of alloplasmic common wheats and their fer-tilites. Genes Genet. Syst. 71 : 293 311.

338. Villareal R.L., Rajaram S., Mujeeb-Kazi A. 1991. The effect of chromosome 1B/1R translocation on the yield potential of certain spring wheats (Triticum aestivum L.). Plant Breeding 106:77-81.

339. Villareal R.L., Banuelos O., Mujeeb-Kazi A. 1997. Agronomic performance of related durum wheat (Triticum turgidum L.) stocks possesing the chromosome substitution T1BL.1RS. Crop Sci. 37: 1735-1740.

340. Vos P., Hogers R., Reijans M., Van de Lee Т., Homes M., Friters A., Pot J., Pe-leman J., Kupier M., Zabeau M. 1995. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. Nucl. Acids Res. 23: 4407-4414.

341. Wagner D.B., Dong J., Carlson M. R., Yanchuk A. D. 1991. Paternal leakade of mitochondrial DNA in Pinus. Theor.Appl.Genet. 82: 510-514.

342. Wall A.M., Riley R., Gale M.D. 1971. The position of a locus on chromosome 5B of Triticum aestivum affecting homeologous meiotic pairing. Genet Res. 18: 329-339.

343. Wang H.M., Ketela Т., Keller W.A. 1995a. Genetic correlation of the orf224/alp6 gene region with polima CMS in Brassica somatic hybrids. Plant Mol. Biol. 27: 801-807.

344. Wang R.R.-C., Chen J., Joppa L.R. 1995b. Production and identification of chromosome specific RAPD markers for Langdon durum wheat disomic substitution lines. Crop Sci. 35: 886-888.

345. Wang G.-Z., Matsuoka Y., Tsunewaki K. 2000. Evolutionary features of chon-driome divergence in Triticum (wheat) and Aegilops shown by RFLP analysis of mitochondrial DNAs. Theor. Appl. Genet. 100: 221-231.

346. Wendel J.F., Stuber C.W., Edwards M.D., Goodman M.M. 1986. Duplicated chromosomal segments in lea mays L.: further evidence from Hexokinase isozymes. Theor. Appl. Genet. 72:178-185.

347. Wendel J. F. 2000. Genome evolution in polyploids. Plant Mol. Biol. 42: 225-249.

348. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucl. Acids. Res. 1990. V. 25. P. 6531-6535.

349. Williams K.J., Fisher J. M., Langridge P. 1994. Identification of RFLP markers linked to the cereal cyst nematode resistance gene (Cre) in wheat. Theor. Appl. Genet. 89: 927-930.

350. Wolfe, K.H. 2001. Yesterday's polyploids and the mystery of diploidization. Nat. Rev. Genet. 2: 333-341.

351. Wu R., Gallo-Meagher M., Littell R.C., Zeng Z.B. 2001. A general polyploid model for analyzing gene segregation in outcrossing tetraploid species. Genetics 159: 869882.

352. Yang Y.F., Furuta Y„ Fukatani Y., Islam A.K.M.R. 2000. Compensating ability in pollen fertilization between group-6 and -7 homoelogous chromosomes of barley and wheat. Genes Genet. Syst. 75:251-258.

353. Yen F.S., Evans L.E., Larter E.N. 1969. Monosomic analysis of fertility restoration in three restorer lines of wheat. Canad J Genet, Cytol. 11: 531-546.

354. Yu H.S., Huang B.Q., Russell S.D. 1994. Transmission of male cytoplasm during fertilization in Nicotiana tabacum. Sex Plant Reprod. 7: 313-323.

355. Zheng Y., Luo M., Yen C., Yang J. 1992. Chromosome location of a new cross-ability gene in common wheat. Wheat Information Service 75: 36-40.

356. Zhong S.B., Zhang.D.Y., Li H.B., Yao J.X. 1996. Identification of Haynaldia vil-losa chromosomes added to wheat using a sequential C-banding and genomic in situ hybridization technique. Theor. Appl. Genet. 92:116-120.