Реконструкция генома мягкой пшеницы (Triticum aestivum L. ) при отдаленной гибридизации: С использованием Aegilops L. и других видов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, доктор биологических наук Лапочкина, Инна Федоровна

• Лапочкина, Инна Федоровна
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Лапочкина, Инна Федоровна

Введение.

Глава 1. Интрогрессия чужеродного генетического материала в геном мягкой пшеницы (Обзор литературы).

1.1. Использование генетической системы контроля конъюгации.

1.2.Виды-супрессоры гомологичной конъюгации.

1.3. Синтез амфидигаюидов.

1.4. Создание форм мягкой пшеницы с чужеродными дополненными хромосомами.

1.5. Выделение замещенных форм мягкой пшеницы.

1.6. Использование сомаклональной изменчивости.

1.7. Явление цитомиксиса.

1.8. Использование гаметоцидных генов.

1.9. Использование физического мутагенеза (облучение семян, растений, гамет)

1.10. Генетическая трансформация пшеницы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Реконструкция генома мягкой пшеницы (Triticum aestivum L. ) при отдаленной гибридизации: С использованием Aegilops L. и других видов»

Успехи в области отдаленной гибридизации за последние годы определяются, во-первых, необходимостью создания высокоадапгивных форм с высокой и стабильной урожайностью, устойчивостью к фитопатогенам и толерантностью к неблагоприятным факторам среды; во-вторых, необходимостью поиска доноров и методов интрогрессии хозяйственно-ценных генов в геном культурных растений; и, наконец, использованием методов биотехнологии и генной инженерии, обеспечивающих синтез новых генотипов, с применением принципиально новых подходов к интрогрессии чужеродной ДНК.

Все это позволяет создавать растения с измененным генотипом, затрагивая лишь небольшую группу генов или один - единственный ген и получать гибриды растений, относящихся не только к различным семействам, но даже трибам. И хотя все чаще раздаются предупреждения о возможных опасных последствиях использования результатов таких экспериментов (а именно о возможной эрозии ДНК флоры и опасности для здоровья человека), подобные исследования набирают темп, а их результаты все чаще внедряют в с/х производство. Так, в 1998 году до 50% сортов сои, культивируемых в США, были трансгенными. Новые сорта устойчивы к насекомым вредителям и/или невосприимчивы к некоторым гербицидам. В 1996 году в Европе начался маркетинг продуктов, произведенных из трансгенных растений (томатная паста). Производится этот продукт из томатов, у которых методами генной инженерии нарушен синтез пектиназы в созревающих плодах. В 1997 году появилась первая трансгенная кукуруза. Однако, безусловно, требуется определенная осторожность и длительные испытания на безопасность, прежде чем такие трансгенные формы растений войдут в жизнь человека.

В этих условиях значительно возрастает роль генофонда растительных ресурсов, которыми обладает ВИР им. Н.И. Вавилова и селекционно-генетические учреждения России. Сохранение генетического полиморфизма как дикорастущих, так и культурных растений в современных экономических и экологических условиях должно рассматриваться как стратегическая проблема, т. к. этим обеспечивается не только сохранность природных ресурсов, но и дальнейшие успехи в селекции с/х растений. В первую очередь это относится к самой распространенной культуре - пшенице. Реликтовые и дикорастущие сородичи мягкой пшеницы - неисчерпаемый кладезь новых и полезных генов для ее улучшения, и интрогрессия хозяйственно-ценных генов от сородичей пшеницы в ее геном остается актуальной. Создание коллекций мягкой пшеницы с идентифицированным чужеродным материалом является, несомненно, важным шагом как в освоении генетических ресурсов, так и в ускорении селекционного процесса. В конечном итоге именно благодаря наличию и использованию доноров, хорошо изученных в генетическом отношении по признакам продуктивности, устойчивости к болезням, неблагоприятным факторам среды, возможно создание высоко продуктивных конкурентоспособных сортов и гибридов с наименьшими затратами труда и времени. Результаты подобных исследований налицо.

Создание озимой твердой пшеницы -результат межвидовой гибридизации твердой и мягкой пшеницы.

Признак короткой соломины перенесен пшенице от пшенично-пырейных и пшенично-элимусных гибридов.

Из более 40 известных на сегодняшний день генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине - тридцать интрогрессированы от родственных видов.

Из 24 генов устойчивости к мучнистой росе большая часть также получена от других видов и родов.

Более 300 сортов мягкой пшеницы несут 1B/1R транслокацию, детерминирующую такие хозяйственно-ценные признаки как устойчивость к фигопатогенам и продуктивность.

Единственная синтезированная человеком сельскохозяйственная культура -тритикале - также продукт межродовой гибридизации.

В лаборатории генетики и цитологии НИИСХ ЦРНЗ в период с 1980 по 1998 годы в гибридизацию с мягкой пшеницей вовлечены следующие ее сородичи: синтетический вид Т. Kiharae (2п-42, геном AAGGDD), Aegilops speltoides (2п=14, геном SS), Ae.triuncialis (2п=28, геном CCCUCU), Ае. recta (2п=42, геном ССММММ% озимая и яровая рожь Seeale cereale (2п=14, геном RR).

Цель и задачи исследований. Основная цель проведенных исследований заключалась в выявлении закономерностей формообразовательного процесса у межвидовых и межродовых гибридов при различных подходах к интрогрессии чужеродного генетического материала в геном мягкой пшеницы и создании рекомбинангного исходного материала с эффективными генами устойчивости к бурой ржавчине (Puccinia recóndita f. sp. tritici Erikss. et Henri). и мучнистой poce (Erysiphe graminis f. sp. tritici E. M. Marshal).

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1. Оценить образцы вида Aegilops speltoides Tausch. (2п=14, SS), Ае. triuncialis L. (2n=28, CCCC), Ae. recta (Zhuk.) Chenn. (2n=42, ССММЫМ), Triticum Kiharae Dorof. et Migusch. (2n=42, AAGGDD) по способности их хромосом конъюгировать с хромосомами пшеницы и передавать им гены, детерминирующие развитие хозяйственно-ценных признаков.

2. Осуществить синтез популяций пшеницы с использованием видов естественного и синтетического происхождения и генотипов, допускающих гомеологичную конъюгацию хромосом:

-при облучении пыльцы чужеродного вида;

-при сочетании чужеродных генотипов с высокой способностью к гомеологичной конъюгации с облучением пыльцы.

3. Оценить перспективы использования таких манипуляций для ингрогрессии хозяйственно-ценных генов дикорастущих и синтетических форм в геном мягкой пшеницы.

4. Выделить цитогенетически константные генотипы, установить у них механизм ингрогрессии чужеродного материала и дать их описание по качественным и количественным признакам.

5. Сформировать коллекцию рекомбинантов мягкой пшеницы с перестроенным геномом в виде транслоцированных, замещенных и дополненных чужеродными хромосомами линий, обладающих устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе.

6. Оценить возможность использования полученного исходного материала в улучшении других генотипов мягкой пшеницы по хозяйственно-ценным признакам.

На защиту выносятся положения:

1. Новые подходы к ингрогрессии чужеродного генетического материала в геном мягкой пшеницы (сочетание генотипов-стимуляторов гомеологичной конъюгации с гамма-облучением пыльцы отцовского компонента скрещивания).

2. Особенности формообразовательного процесса в системе отдаленных скрещиваний в потомстве тетраплоидных 2п-28 (Т. aestivum х Ае. speltoides), пентаплоидных 2п=35 (Т. spelta х Т. durum, Т. aestivum х Ае. triuncialis), гексаплоидных 2п=42 (Т. aestivum х Т. Kiharae) и гептагоюидных 2п=49 (Т. aestivum х Ае. speltoides) гибридов, полученных при облучении пыльцы отцовского компонента скрещивания.

3. Результаты интрогрессивной гибридизации и характеристика исходного материала мягкой пшеницы с реконструированным геномом, детерминирующим устойчивость к фитопатогенам, и пригодного д ля селекции на иммунитет.

4. Исследования по доступности чужеродного генетического материала рекомбинантных линий (донорские свойства) для улучшения мягкой пшеницы.

Научная новизна результатов исследования. Среди образцов коллекции ВИР у вида Ae.speltoid.es установлен полиморфизм по способности подавлять Р/г-систему мягкой пшеницы и аддитивное взаимодействие p/z-подобной системы высокосупрессирующих генотипов Ae.speltoides с рецессивным аллелем генаphlb мягкой пшеницы у гибридов F1.

Впервые для интрогрессии чужеродных генов использован метод, сочетающий два фактора: гамма-облучение пыльцы отцовского компонента скрещивания и генотипы, стимулирующие гомеологичную конъюгацию хромосом. Установлены закономерности формообразовательного процесса в системе скрещиваний мягкой пшеницы с видами T.Kiharae, Ae.triuncialis, Ae.speltoides, Secale cereale L. при облучении пыльцы сородичей и при межвидовой гибридизации T.spelta х T.dwwn.

При использовании высоких доз облучения (10 кР) пыльцы вида Ае. speltoides впервые достигнуто асимметричное слияние гамет при скрещивании с T.aestivum. Асимметричная конструкция геномов скрещиваемых видов (2п=49, AABBDDS) позволила в дальнейшем методами, хромосомной инженерии создать серию дисомнодополненных линий пшеницы (ДЦЛ) с хромосомами вида Ae.speltoides, а также замещенные формы, транслоцированные линии с яровым и озимым образом жизни.

Изучение генетического разнообразия в популяциях, созданных с привлечением чужеродных видов, позволило выделить доноры и источники с новыми и эффективными генами устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе.

Показана доступность и эффективность использования чужеродного генетического материала в геноме ДЦЛ (2п=44) при скрещивании с сортами мягкой пшеницы и их улучшения по признакам устойчивости к грибным болезням и числа колосков в колосе. Практическая ценность и реализация результатов исследования. Создан генетический банк рекомбинантных линий мягкой пшеницы с генетическим материалом T.Kiharae, Ae.triuncialis и Ае. speltoides. Линии цитогенетически константны, как правило, несут маркерные морфологические признаки опылителя. У них установлен механизм интрогрессии генетического материала (рекомбинция, транслокация, дополнение, замещение чужеродными хромосомами).

У части генотипов идентифицированы чужеродные транслокации и дополненные хромосомы Ае.яреЬоМез с эффективными новыми генами устойчивости к бурой ржавчине. Установлен характер наследования и число генов, контролирующих этот признак.

Выделены доноры для мягкой пшеницы и протестированы их донорские свойства по признакам устойчивости к бурой ржавчине, мучнистой росе и числу колосков в колосе.

Особую ценность имеет созданная коллекция ДЦЛ мягкой пшеницы с хромосомами Ае.зреЫогйез (2п=44) с яровым и озимым образом жизни. Подобная коллекция отсутствует в мировом генетическом банке. Она может стать доступным источником изменчивости по ряду хозяйственно-ценных признаков в селекционном процессе, а также служить развитию частной генетики вида при картировании генов, в цитогенетических и филогенетических исследованиях. Озимые пшенично-эгилопсные генотипы мягкой пшеницы с неидентифицированными генами угп, генотипы с новыми для мягкой пшеницы генами, детерминирующими "извитые ости" и "прирастание цветочной пленки к зерну", могут служить материалом для подобного рода исследований.

Этот исходный материал пополнил и пополняет генетические коллекции ВИРа по мере паспортизации линий методами белковых маркеров.

Рекомбинантные генотипы мягкой пшеницы с эффективными генами Ьг переданы для работы в другие научные учреждения (ВИЗР, ВНИИФ, ГБС СО АН, ИЦИГ СО АН, НИИСХ ЦЧО им. Докучаева, ВНИИФ, Поволжский НИИСС им. П.Н. Константинова, Национальный Центр генетических ресурсов Украины (Харьков).

В процессе создания исходного материала разработаны новые подходы к интрогрессии чужеродного генетического материала в геном мягкой пшеницы, которые могут применяться при отдаленной гибридизации злаков.

Установление полиморфизма по способности к гомеологичной конъюгации хромосом у генотипов р. Aegilops не только расширило наши знания о видах этого рода, но и позволило с успехом использовать эти знания в практической селекции.

Созданный исходный материал и научные результаты используются при подготовке специалистов в МСХА им. К.А. Тимирязева кафедр генетики, хранения зерна. Апробация работы и публикации результатов исследований. Основные положения диссертационной работы были представлены на: семинаре 'Проблемы отдаленной гибридизации в селекции зерновых культур", (Москва, 1986 г.); IV съезде Эстонского республиканского общества генетиков и селекционеров, (Таллин, 1986 г.); V Всесоюзном съезде ВОГИС, (Москва, 1987); I Всесоюзном радиобиологическом съезде, (Москва, 1989 г.); Московском отделении ВОГиС им. Н.И. Вавилова, февраль 1990 г; Ш Всесоюзной конференции по генетике и цитологии мейоза, (Новосибирск, 1990 г.); научно-практической конференции "Ученые Нечерноземья - развитию сельского хозяйства зоны", (Московская обл., Немчиновка, 1991); международном симпозиуме "Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований", (Саратов, 1994 г.); I съезде Всероссийского общества генетиков и селекционеров, (Саратов, 1994 г.); IV национальном симпозиуме по устойчивости растений к болезням и вредителям, (Болгария, Варна, 1994 г.); Всероссийском совещании по защите растений, (Санкт-Петербург, 1995 г.); 2 международном симпозиуме" Механизмы действия сверхмалых доз'* (Москва, 1995 г.); юбилейной конференции, посвященной 75 летию ВНИИССОК, (Московская обл., Лесной городок, 1996 г.); ежегодной конференции по "Генетическим основам селекции растений", (Московская обл., ВНИИССОК, 1995, 1996, 1997 гт,); научно-практической конференции" Теоретические и прикладные основы устойчивости региональных агроэкосистем в многоукладном сельскохозяйственном производстве", международном совещании по гетерозису сельскохозяйственных растений, (Московская обл., Лесной городок 1997 г.); научно-производственнной конференции "Теоретические и прикладные аспекты создания исходного материала зерновых культур", (Московская обл., Немчиновка, 1998); на IX международном генетическом симпозиуме в Саскатуне, (провинция Саскатчеван, Канада, 1998 е).

Исследования проведены в соответствии с научно-техническими программами №-госрегистрации 01826044767,01860114839,019110054571,01970009887.

Основные положения диссертации изложены в 47 работах.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, практических рекомендаций и приложения. Объем диссертации составляет 245 страниц машинописного текста, включая 81 таблицу (в том числе 9 в приложении) и 16 рисунков. Список использованной литературы содержит 322 источника, в том числе 220 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Лапочкина, Инна Федоровна

Выводы.

1. Полиморфизм по способности подавления Ph-системы мягкой пшеницы выявлен у трех видов рода Aegilops L. По силе действия на гомеологичную конъгацию хромосом виды расположились следующим образом Ae.speltoides >Ae.rectä>Ae.triuncialis. Выделены генотипы Ae.speltoides из коллекции ВИР (к-205, к-452, к-1316 и к-1595), характеризующиеся высоким супрессирующим действием на Рй-систему мягкой пшеницы.

2. Установлено аддитивное взаимодействие двух генетических систем контроля гомеологичной конъюгации хромосом в Fl: системы phlb мягкой пшеницы (мутант Чайниз Спринг) и p/i-подобных генетических факторов вида Ae.speltoides. Совмещение в одном генотипе двух /?А-систем позволяет повысить частоту образования хиазм с 13.2 до 16.45 на клетку за счет более высокой частоты образования мультивалентных комплексов и числа хромосом, включенных в них, что облегчает интрогрессию чужеродных генов, но приводит к замедленной стабилизации процесса формообразования.

3. Формообразовательный процесс у межвидовых и межродовых гибридов в потомстве тетраплоидных 2п=28 (Т. aestivum х Ае. speltoides), пентаплоидных 2п~35 (Т. spelta х Т. durum, Т. aestivum х Ае. triuncialis), гексаплоидных 2п=42 (Т. aestivum х Т. Kihara) и гептаплоидных 2п=49 (Т. aestivum х Ае. speltoides) гибридов, полученных при облучении пыльцы отцовского компонента скрещивания, имеет следующие закономерности: a) формообразование у отдаленных гибридов в F2 и в последующих поколениях обусловлено процессами рекомбиногенеза у гибридов Fl, спецификой нарушений мейоза и частотой передачи чужеродных хромосом потомству в различных генетических средах. Эти факторы действуют в популяциях, полученных как традиционным методом гибридизации, так и в популяциях, полученных при облучении пыльцы; b) формообразовательный процесс в популяциях, полученных при облучении пыльцы, начинается уже в первом поколении и связан с разнообразием растений по числу хромосом в F1M1 и анеуплоидией, возникающей в результате повреждения отцовского генома гамма-радиацией.

4 Обнаружено стимулирующее действие доз облучения (0Л5-1.5 кР) на завязываемость гибридных зерен при межвидовой и межродовой гибридизации пшеницы и частоту выживаемых гибридных растений. Более высокие дозы облучения пыльцы снижают завязываемость гибридных зерен и повышают частоту появления матроморфных зерен. Установлена возможность управления процессом спаривания хромосом в мейозе в Р1М1 при использовании облучения пыльцы отцовского компонента скрещивания. Для межвидовых гибридов Т.аеяНуит х Т.КШагае (2п=42), эффективной дозой, индуцирующей формирование частоты клеток с мультивалентами, число мультивалентов в клетке и число хромосом в мультивалентном комплексе, является 1.0 кР. Для тетраплоидных межродовых гибридов Т.аезНуит х 8.сегеа1е (2п=28) -доза 1.5 кР. Для пентаплоидных межродовых гибридов Т.аеяИуит х АеЛпипЫаШ дозой, резко стимулирующей общий уровень спаривания хромосом, является критическая доза 5.0 кР.

5. Интрогрессия генов доноров при облучении их пыльцы может происходить несколькими путями: через индукцию гомеологичного спаривания хромосом и рекомбинацию генов; через асимметричное слияние гамет; и через трансформацию (перенос отдельных генов или небольших их блоков).

6. Облучение пыльцы при межвидовой и межродовой гибридизации мягкой пшеницы обеспечивает получение матроморфных растений с измененным кариотипом и интрогрессию маркерных генов от облученного донора с вероятностью от 0.06 до 3.2% от числа опыленных цветков. Это позволяет сократить время стабилизации в матроморфных популяциях за счет естественных процессов регулярного мейоза. У гибридных и анеуплоидных потомков выделение константных форм ускоряется за счет сокращения числа беккроссов.

7. Впервые с использованием пыльцы, облученной высокой дозой гамма-радиации (10.0 кР), достигнуто асимметричное слияние гамет между ТмеяНуит и Ае^ргЫоХйез и изучены особенности формообразовательного процесса на гептаплоидном уровне (2п=49). В основе формообразования этих гибридов лежит процесс расщепления по числу хромосом, на который накладывается генетический контроль Р/г-системы мягкой пшеницы, находящейся в гомозиготном состоянии. Особый цитогенетический статус асимметричных гибридов {ААВВИИ^ позволяет выделять генотипы 2п=44, 2п=46, 2п=48 и 2п=50 с относительно правильным течением мейоза.

8. Установлены механизмы интрогрессии чужеродного генетического материала в геном пшеницы: рекомбинации, транслокации, замещения и дополнения хромосом, приведшие к получению реконструированных линий с интрогрессированными генами из геномов S (Ае. speltoides), CCU (Ае. triuncialis), AGD (T. Kiharae), R (S.cereale). Так, у линий 500, 501, выделенных из комбинации, T.aestivum х Ae.speltoides идентифицированы транслокации 2BL»2SL, 1SS»1BL, 5AL»5SL, детерминирующие маркерные признаки и комплексную устойчивость к фитопатогенам. На линии получены паспорта доноров и присвоены каталожные номера ВИР к-62903 и к-62904.

Получено более 150 генотипов, сочетающих высокую устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине с продуктивностью и качеством зерна. У синтезированных линий установлено наличие известных и неизвестных эффективных генов устойчивости к бурой ржавчине, контролирующих устойчивость как на стадии проростков, так и стадии взрослого растения. Уникальность отдельных генотипов определяется новыми или редкими для мягкой пшеницы генами, интрогрессированными от ее сородичей и детерминирующими такие признаки как устойчивость к фитопатогенам, прирастание цветочной пленки к зерну, формирование извитых или инфлятных остей, озимый образ жизни.

9. Впервые создана оригинальная коллекция яровых и озимых дисомнодополненных линий с хромосомами Ae.speltoides, относящихся к восемнадцати кластерам (около 100 линий). Проверены донорские свойства и установлено наличие доступного чужеродного генетического материала вида Ae.speltoides у яровых и озимых дисомнодополненных (2п=44) и гексаплоидных линий мягкой пшеницы. Для расширения генетической изменчивости мягкой пшеницы рекомендуется использовать ДДЛ (2п=44) в качестве материнской формы скрещивания, так как частота передачи дополненной чужеродной хромосомы в этом случае выше (0.47), чем в обратных комбинациях скрещивания (0.25)

207

Предложения для селекционно-генетической практики.

1. Рекомендуется использование образцов Ае.$реНо1а1е$ к-205, к-452, к-1316, к-1595 в качестве источников, сочетающих комплексную устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине с высокой способностью подавлять Рй-систему мягкой пшеницы.

2. Для повышения эффективности интрогрессии хозяйственно-ценных генов от сородичей пшеницы в ее геном и ускорения селекционного процесса рекомендуется использование облученной пыльцы отцовского компонента скрещивания. Выбор дозы зависит не только от плоидности, геномного состава донора, но и поставленной цели (увеличение завязываемости зерен, выход гибридного потомства -0.75-1.5 кР); (повышение частоты рекомбинационного процесса в мейозе - 1-1.5 кР и критические дозы); интрогрессия чужеродного материала от блоков генов до генома -(критические и высокие дозы облучения пыльцы).

3. Предлагается включить в селекционный процесс доноры с новыми эффективными генами устойчивости к бурой ржавчине и генами устойчивости к мучнистой росе (к-62903, к-62904, к-62905), генотипы 42 хромосомных замещенных форм и дисомнодополненных линий (2п=44) с генами устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе, а также рекомбинантные генотипы с комплексом хозяйственно-ценных признаков Т.КИгагае и Ае. МипЫаШ.

4. Для цитогенетических исследований рекомендуется серия ДДЛ и замещенных линий, экспрессирующих маркерные признаки и пригодных для хромосомного картирования генов.

Заключение.

Использование облучения пыльцы Б.сегеак при получении гибридов между мягкой пшеницей и рожью в целях передачи генов устойчивости к мучнистой росе позволило выявить стимулирующее действие невысоких доз облучения 0.75-1.5 кР на завязываемость зерен и выход гибридных растений по сравнению с вариантом без облучения. В Б1М1 обнаружены растения гибридного происхождения (2п=2&'), анеуплоиды (2п=26) и матроморфные растения (2п=42). При высоких дозах радиации 3-10 кР выживали растения только матроморфного типа. Установлена связь числа хромосом с устойчивостью к мучнистой росе (растения гибридного морфотипа были стерильны и устойчивы, а матроморфного, как правило, фертильны и восприимчивы). К сожалению, преодолеть стерильность гибридных растений даже после опыления |/ тритиале или пшеницей не всегда удавалось. Среди матроморфных форм в Р1М1 обнаружены единичные растения 2п=42, полученные при дозах 1.5 и 5.0 кР, с устойчивостью к этому патогену. Вероятность появления таких растений оценена как 0.06% от числа опыленных цветков и совпадает с частотой появления матроморфных растений с кариотипическими изменениями (0.07%) в комбинации Т.аеяНуит х Ае.зре1Шёез при облучении пыльцы.

Установлено стимулирующее действие дозы 1.5 кР на спаривание хромосом в мейозе и повышение частоты образования хиазм у 28-хромосомных растений Р1М1. Эта доза облучения также может считаться оптимальной при переносе генов устойчивости к мучнистой росе и некоторых маркерных признаков ржи (антоциан на стебле) матроморфным растениям. Устойчивость этих семей к мучнистой росе подтверждена в Р2М2.

Анализ числа хромосом в ¥2М2 от опыления стерильных растений 2п=28 Р1М1 -тритикале (потомство имеет 2п от 46 до 51) позволяет сделать предположение о существовании механизма нередукции числа хромосом в макроспорогенезе, очевидно, за счет выпадения второго деления мейоза у тетраплоидных растений. Полученные результаты исследования позволяют рекомендовать использование метода облучения пыльцы для интрогрессии генов устойчивости ржи в геном мягкой пшеницы.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Лапочкина, Инна Федоровна, 1999 год

1. Андрейченко СБ., Гродзинский Д.М. Использование гамма-облученной пыльцы для переноса генов у петунии. //Докл. АН СССР.-1986.- т.288, N5.- С.1233-1236.

2. Андрейченко СБ., Гродзинский Д.М. Эффект облучения пыльцы на рост и развитие растений. //Докл. АН УССР, сер. геол., хим. и биол. науки-1986.-N.7.-C.55-57.

3. Бадаева Е.Д., Бадаев Н.С., Болшева H.JL, Максимов М.Г., Зеленин A.B. Патогенетический анализ форм, полученных от скрещивания гексаплоидных тритикале с мягкими пшеницами. //Генетика.- 1985.-t.21, n.l 1.- С.1869-1876.

4. Бадаева Е.Д., Бадаев Н.С., Энно Т.М., Целлер Ф.Й., Пеуша Х.О. Замещение хромосом в потомстве гибридов Triticum aestivum х T.timopheevii, устойчивых к бурой ржавчине и мучнистой росе. //Генетика.-1995.-т.31, П.1.-С.89-92.

5. Белов В.И. Межгибридные скрещивания отрастающих пшенично-пырейных гибридов на октоплоидном уровне. //Межд. Конф., посвященая 100-летию со дня рождения академика Н.В. Цицина. Тез. Докл., Москва.-1998.-С.265-266.

6. Бовкис E.H. Гаплоиды пшенично-пырейных гибридов (методы получения и использования в селекции). //Автореф. дисс. на соискание учен, степени канд. биол. наук.-Немчиновка, Московской обл.-1972.-25с.

7. Бовкис E.H., Ячевская Г.Л., Личу Н.Ф. Использование облучения пыльцы в селекции мягкой пшеницы. //Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций. Тезисы докл. Всес. Конф. Вильнюс. 1980.-1982.-ч.5.-С.26-27.

8. П.Бужоряну В. Вирусная инфекция и некоторые предпосылки ее использования в селекционно-генетических работах. //Влияние фитопатогенов на репродуктивную систему растений-хозяев. Кишинев. 1989.-С.4-16.

9. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям.-М.: Наука-1986.-520с.

10. Воронкова Н.Е. Изучение гибридов полбы с другими видами пшениц. //Автореф. дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Алма-Дга.-1974.-24с.

11. Гордей И.А.,. Велько Н.В., Хохлова С.А., Люсиков О.М. Создание секалотритикум: эффекты интрогрессии генома тритикале в цитоплазму ржи.//Межд. конф., посвященная 100-летию со дня рождения Н.В. Цицина. Тезисы докл. М.-1998.-С.301-302.

12. Долгова С.П., Кузнецова Н.Л., Калмыкова Л.П. Технологические свойства зерна промежуточных пшенично-пырейных гибридов. //Межд. Конф., посвященная 100-летию со дня рождения академика Н.В. Цицина. Тезисы докл. Москва.-1998.-С.309-310.

13. Жиров Е. Г. Геномы пшеницы: исследования и перестройка. //Автореф. диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Киев, 1989-32с.

14. Жиров Е.Г., Терновская Е.К., Иванов Г.И. Геномно-замещенные формы пшеницы. // Селекция и генетика пшеницы.- Краснодар, 1985.- с.84-102.

15. Жиров Е.Г. Новые амфидиплоиды от скрещивания Aegilops sharonensis и Aegilops speltoides с диплоидными видами пшеницы. //Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции.-1980.-т.69, вып. 1.- С. 139.

16. Жиров Е.Г., Терновская Т.К, Бессараб К.С. Смешивание геномов в трибе Triticeae. Геном D мягкой пшеницы и геномы пырея. //Цитология и генетика.- 1990.-t.24, п.4.-С.15-19.

17. Жученко A.A. Экологическая ге&гака культурных растений. Кишинев: Штиинца.-1980г 588 с.

18. Иванов Ю.А. Получение гаплоидов при скрещивании пшеницы с пыреем. //Селекция и семеноводство.-1974.-N5 .-С .69-70.

19. Иванов Ю.А. Селекция озимой пшеницы на белок методом отдаленной гибридизации. //Селекция полевых культур на качество. М.-1978.- С.95-108.

20. Иванова C.B., Лима да Коста Ивонэ, Томайлы П.А. Межвидовая гибридизация пшеницы при различных способах обработки пыльцы. //Известия ТСХА.-1990.- Вып.2.-С.33-39.

21. Иванова C.B., Молканова О.И. Использование облученной пыльцы при межвидовой гибридизации пшеницы. //Радиационная генетика селекции. Материалы I Всесоюз. координационного совещ. Москва: АН СССР.-1986.-С.27-28.

22. Исмайлов Х.А.,. Имамалиева AJL Использование радиации для получения мутантов пшеницы, устойчивых к грибным заболеваниям. //Тр. Ин-т генет. и селекции АН АзССР.-1985.-п.10.-С.76-80.

23. Казанжи В.Г., Литовченко Б.К., Грига Т.А., Ткачук М.Н. Использование ионизирующих излучений в растениеводстве. //Селекция и семеновод, полев. культур в МССР.-Кишинев.- 1987.-С.92-107.

24. Канделаки Г.В., Гваладзе Г.Е. Плоидность зародышей в отдаленных скрещиваниях пшениц. //Тезисы докладов совещания по проблемам апомиксиса у растений. Саратов. Изд-во Сар. универсиг.-1966.-С.29-30.

25. Канделаки Т.В. Отдаленная гибридизация и ее закономерности. -Тбилиси: Мецниереба 1969.-170 с. с ил.

26. Козловская В.Ф. Цитогенетика рекомбинаций у межвидовых гибридов Triticum durum Desf. х Triticum timopeevii Zhuk. //Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции. Материалы Всесоюзн. Конф. Кишинев.-1986.-С.86-89.

27. Кривченко В.И. Идентификация генов устойчивости пшеницы к ржавчиным заболеваниям. Методические указания. Л.: ВИР.-1986.-ЗЗс.

28. Крупнов В.А. Стратегия генетической защиты пшеницы от листовой ржавчины в Поволжье. //Доклады PACXH.-1997.-N.6.-C.12-15.

29. Крупнов В.А., Лебедев В.Б., Юсупов Д.А., Садыгова М.К. Эпифитотии бурой ржавчины пшеницы и селекция на устойчивость к заболеванию на Юго-Востоке России. //Защита растений от вредителей и болезней на Юго-Востоке России. Саратов.-1994.-е. 128-135.

30. Кызласов ВХ Системный анализ наследования количественных признаков и прогнозирование эффективности отбора в гибридных популяциях пшеницы. //Сб. Научн. тр. НИИСХЦРНЗ.-М.-1982.-С.З-12.

31. Кызласов В.Г. Измерение эффектов взаимодействия генов, определяющих проявление гетерозиса у пшеницы. //Сб. Научн. тр. НИИСХ ЦРНЗ.-М.-1985.-С.25-32.

32. Лапочкина И.Ф. Поведение дополненной чужеродной хромосомы Aegilops speltoides в генотипе мягкой пшеницы.//Гегерозис сельскохозяйственнныхрастений. M~1977.-C.52-56.

33. Лапочкина И.Ф. Цигогенетические и морфологические особенности гибридов мягкой пшеницы, полученных с использованием облученной пыльцы вида Aegilops triuncialis L. //Генетика.- 1998.-t.34,N.9.-C. 1263-1268.

34. Лапочкина И.Ф., Волкова Г.А. Создание коллекций замещенных и дополненных хромосомами Aegilops speltoides Tausch, линий яровой мягкой пшеницы. //Генетика-1994.-Т.30, прил. С.86-87.

35. Лапочкина И.Ф., Ячевская Г.Л., Пухальский В.А. Использование гамма-облученной пыльцы сородичей мягкой пшеницы для ее улучшения. //Механизмы действия сверхмалых доз. Тезисы второго межд. симпозиума-М.-1995.-С. 41.

36. Лапочкина И.Ф., Казаров И.К., Пухальский В.А. Изучение матроморфности у межродовых гибридов мягкой пшеницы при гамма-облучении пыльцы.//Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Тезисы межд. симпоз. -Саратов.-1994,- С.95-97.

37. Лапочкина И.Ф., Пухальский В.А. Влияние облученной пыльцы отцовского компонента на уровень конъюгации хромосом у гибридов Fl T.aestivum х T.Kiharae. //Изв. Сиб. Отд. АН СССР, сер. Биол. науки, 1990.- вып.2.- С.31-32.

38. Лапочкина И.Ф., Пухальский В.А. Паспорт донора. Яровая пшеница Л. 500, ВИР N к62903. //Паспорта доноров селекционно-ценных признаков с/х культур.-С.-П.: ВИР.-1998-С.7.

39. Лапочкина И.Ф., Пухальский В.А. Паспорт донора. Яровая пшеница Л. 501, ВИР N к62904. //Паспорта доноров селекционно-ценных признаков с/х культур.-С.-П.: ВИР.-1998-С.8.

40. Лапочкина И.Ф., Пухальский В.А. Паспорт донора. Яровая пшеница Л. 592, ВИР N к62905. //Паспорта доноров селекционно-ценных признаков с/х культур.-С.-П.: ВИР,-1998 С.9.

41. Лапочкина И.Ф., Соломатин Д.А., Сережкина Г.В., Грипшна Е.Е., Вишнякова Х.С., Пухальский В.А. Линии мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch.//Генетика.- 1996.-N12.-C. 1651-1656.

42. Лапочкина И.Ф., Ячевская Г.Л., Соломатин Д.А., Пухальский В.А. Использование метода облучения пыльцы для ускорения интрогрессии чужеродных генов в геном мягкой пшеницы.//Генетические основы селекции растений. М.- 1995.- С.84-86.

43. Лапченко Г.Д. Гибридизация пшенично-ржаных амфиплоидов с пшенично-пырейными гибридами промежуточного типа (2п=56). //Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. ML: Изд-во АН СССР.-1963.- С.151-160.

44. Лапченко Г.Д., Ларина Т.И., Ячевская Г.Л., Соломатин Д.А. Неполные пшенично-пырейные амфидиплоиды источник устойчивости к болезням пшеницы.//Всес. Сов. по устойчивости растений к болезням. Тез. Докл. Л.-1981.- ч.З.-С. 105.

45. Лапченко Г.Д., Ячевская ГЛ., Яцко В.П., Бугрова В .В., Ларина Т.В. Цитологические основы формообразовательного процесса у пшенично-пырейных гибридов.//Всес. Сов. по отдал, гибридизации растений и животных. Тез. докл. М.-1981.- С. 149-151.

46. Личу Н.Ф. Облучение пыльцы как метод получения мутантов озимой пшеницы и их селекционное и цитогенетическое изучение. //Автореф. дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук.-1985, НемчиновкаМоск. обл.-16с.

47. Личу Н.Ф., Ячевская Г.Л. Использование облучения пыльцы озимой пшеницы для получения мутантов и их цигогенетическая характеристика. //Гаметная и зиготная селекция растений.- Кишинев.-1987.- С.78-80.

48. Лукина Л.А., Юдин Б.Ф., Соколов В.А. Изменение частоты новообразований в потомстве апомиктичной формы амфиплоида Zea mays L. х Tripsacum dactyloides L. при ее инокуляции вирусом штриховатой мозаики ячменя. //Генетика.-1990.-т.26, п.8-С.1457-1461.

49. Лысиков В.Н., Просира Б.Ф. Получение новых форм озимой пшеницы при опылении ее облученной пыльцой. //Труды Кишиневского с.-х. ин-та.-т.46, вьш.З.-Кишинев.- 1967-С.94-97.

50. Любимова В.Ф. Механизм включения отдельных геномов пырея в геномный комплекс твердой пшеницы. //Генетика.-1991.-т.27.-п.6.-С.1020-1033.

51. Любимова В.Ф., Казакова B.C. Новые формы многолетней пшеницы. //Отдаленная гибридизация в семействе злаковых. М.: Изд-во АН СССР.-1958.- С.93-98.

52. Любимова В.Ф., Дорофеева Л.В. Создание нового вида пшеницы Triticum duromedium Lub. //Бюлл. Гл. ботан. сада.-1993.-вып.168.-С.151-160.

53. Майстренко О.И., Гайдаленок Р.Ф., Лайкова Л.И. Феномен misdivision хромосом-унивалентов мягкой пшеницы при межсортовом замещении отдельных хромосом.//Извесгия СО АН СССР, сер. биол. наук.- 1990.- n.2.- С.32.

54. Мартынов С.П. Версия AGROS 2.07. //Программа доя РС.-Тверь.-1997.

55. Махалин М.А. Межродовая гибридизация зерновых колосовых культур.- М.: Наука.1992.-239с.

56. Методические рекомендации по оценке качества зерна. М.: Агропромиздаг. -1987.-207 с.

57. Митрофанова О.П. Использование линий с чужеродными транслокациями и замещениями хромосом для определения групп сцепления мягкой пшеницы. //Матер. 2 Совещ., Новосибирск, 23-25 марта, 1993 .-Новосибирск: РАН СО Ин-т цитол. генет.1993.-С .21-22.

58. Набе Лима да Коста Ивонэ. Использование у-облучения, лазера и химических мутагенов доя обработки пыльцы при межвидовых скрещиваниях пшеницы. //Автореф. дисс. на соискание уч. степени канд. селькохоз. наук.-Москва.-1990.-24с.

59. Наврузбеков Н. А. Скрещивания пшенично-эгилопсного тетраплоидного амфидиплоида геномного состава AUDC с некоторыми видами рода Triticum L, Aegilops L, Seeale и Haynaldia villosa (L) Schur. //Научн.-техн. бюлл. ВНИИ растениевод., 1984.- N.146.-C.64-67.

60. Наврузбеков Н. А. Скрещивания пшенично-эгилопсного тетраплоидного амфидиплоида геномного состава AUDC с некоторыми видами рода Triticum L, Aegilops L, Seeale и Haynaldia villosa (L) Schur. //Начн.-техн. бюлл. ВНИИ растениевод,- 1984.- N.146.- С.64-67.

61. Новосельская А.Ю., Метаковский Е.В., Созинов A.A. Изучение полиморфизма глиадинов некоторых сортов пшеницы методами одномерного и двумерного электрофореза. //Цитология и генетика.-1983.-т.17, п. 5.-С.45.9 1 лл

62. Першина J1.A. Отдаленная гибридизация ячменя (генетические и биотехнологические аспекты). //Автореф. Диссертации на соискание ученой степени доктора биол. наук-Новосибирск.- 1995.- 35с.

63. Писарев Ê.E., Жилкина М.Д. Использование полиплоидии в преобразовании геномного состава мягкой пшеницы. //Селекция и семеноводство.-1963.-п.4 -С. 14-18.

64. Плохинский H.A. Биометрия. -2е год. М.:МГУ.-1970.-367с.

65. Полева JI.B., Любимова В.Ф. Отдаленная гибридизация пшеницы с пыреем удлиненным. //Бюлл. Гл. ботан. сада.-1995.-вып.171.-С.48-60.

66. Пухальский В.А., Лапочкина И.Ф. Влияние генотипа Aegilops speltoides Tausch, на характер конъюгации хромосом у гибридов, полученных с участием Triticum aestivum L. //Цитология и генетика.- 1989,- т.24, N 23.- С.24-29.

67. Пухальский В.А. Генетики селекционерам. //Нечерноземье.- 1989.-П.6.-С.41-42.

68. Пухальский В.А., Смирнов С.П, Коростылева Т.В, Билинская Е.Н, Елисеева A.A. Генетическая трансформация пшеницы (Triticum aestivum L.) с помощью Agrobacterifn tumifaciens. //Генегака.-1996.-т.32, N.l 1.-С. 1596-1600.

69. Пшеницы мира. Под ред. В.Ф. Дорофеева. Л.: Агропромиздат.-1987.-560 с.

70. Ригин Б.В., Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. Л.: Колос.-1977. 279 с. с ил.

71. Сандухадзе Б.И., Кочетыгов Г.В., Бугрова В.В,. Рыбакова М.И. Пшенично-пырейные гибриды и их значение для селекции озимой пшеницы. //Межд. Конф., посвященная 100-летию со дня рождения академикаНБ. Цицина. Тез. Докл.-М.- 1998.-С.431-433.

72. Сандухадзе Б.И., Цакашвили Л.М. Использование НППА (2п=56) в качестве исходного материала в селекции на иммунитет.//Селекционно-генетические исследованиязерновых, зернобобовых и кормовых культур в Центральном районе Нечерноземья. М.-1985.- С.52-58.

73. Семенов В.И. Исследования по отдаленной гибридизации/в главном ботаническом саду им. Н.И. Цицина. //Межд. Конф., посвященная 100-летию со дня рождения академика Н.В. Цицина. Тез. Докл.-М.-1998.-С.439-441.

74. Семенов В.И., Семенова Е.В., Вострикова Т.И. Исследование чисел хромосом в потомстве F2 от скрещивания мягкой пшеницы и некоторых ее телоцентрических линий с многолетней пшеницей. //Генетика.- 1985.- Т.21, П.1.-С.117-128.

75. Семенов В.И., Семенова Е.В., Маслова М.А., Смыслова В.Д. Исследование чисел хромосом в потомстве от скрещивания Triticum paleocolchicum Men. с неполным пшенично-элимусным (колосняковым) амфидиплоидом АД-90. //Генетика.-1985.- Т.21, П.1.-С. 129-137.

76. Семин B.C., Караджи Г.М., Якимов JIM. Применение ионизирующих излучений в селекции винограда. Кишинев? 1970.-77с.

77. Семин B.C. Применение облученной ионизирующими излучениями пыльцы в селекции винограда. //Цитология и генетика.-1988.-т.22, N.2.-C.73-76.

78. Сибикеев С.Н, Крупное В.А. Генетичекий контроль цвета муки у мягкой пшеницы у пшенично-пырейных линий. //Доклады PACXH.-1991.-N.9.-C.5-8.

79. Сибикеев С.Н. Селекционная ценность рекомбинаншых линий, выделенных из пшенично-пырейных гибридов. //Сб. Трудов НИИСХ Юго-Востока.-1991.-С.66-70.

80. Сибикеев С.Н., Сибикеева Ю.У., Елесин В.А. Межродовой гибрид между Triticum aestivum L. Thell, и гребенчатым житняком Agropyron desertorum (Fisch) Schult. //Генетика.-1994.-t.30, п.9.-С. 1278-1279.

81. Соломатин Д.А., Жукова JI.B., Кызласов В.Г. Универсально-восприимчивая к грибным болезням линия яровой пшеницы. //Селекция и семеноводство.- 1997.- N4,- С. 11-13.

82. Тимофеев В.Б. Отдаленная гибридизация в селекции тритикале и пшеницы. //Автореф. дисс. на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук, Немчиновка Московской обл., 1995.-48с.

83. Федорова Т.Н. Проблемы селекции и цигогенетики тритикале. //С.-х. биология,-1983.-П.10.-С.15-19.1. О 1 л1. Zju

84. Цаценко J1.B. Генетическая система Aegilops speltoides Tauschg, контролирующая конъюгацию гомеологичных хромосом у его гибридов с Triticum aestivum L. //Автореф. дисс. на соискание учен, степени канд. биол. наук.-С-Петербург,-1992.-24с.

85. Цаценко J1.B., Бессараб К.С., Конюшая Е.А. Идентификация генов гомеологичной конъюгации хромосом у линий Triticum aestivum L. //Генетика.- 1996.-t.32, П.8.-С.1088-1092.

86. Цицин Н.В. Многолетняя пшеница.-М.: Наукаг1978.-287с.

87. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация в семействе злаковых. М.: Изд-во АН ССС£-1958.-283 с.

88. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений. //Сб. избранных статей и докладов. М.: Наука- 1978.-72с.

89. Черницкая Н.В. Появление цитологических аномалий при создании замещенных линий мягкой пшеницы. //Рекомбинац. селекция растений в Сибири.-Новосибирск.- 1989.-С.63-69.

90. Шнайдер Т.М. Изменчивость мейоза при внутривидовой и межвидовой гибридизации пшеницы. //Автореф. Дисс. на соискание ученой степени доктора биол. наук, Киев.-1989.-43с.

91. Шулындин А.Ф. Тритикале. О выведении зерновых и кормовых шпенично-ржаных амфидиплоидов различной геномной структуры. //Вестни к с.-х. науки.-1971.-п. 11.-С.25-31.

92. Шумный В.К., Першина Л.А. IX Международный конгресс по культуре тканей и клеток растений. //Вестник ВОГИС.-1998.-П.6.-С.2-4.

93. Яцко В.П., Ячевская Г.Л. Изучение конъюгации хромосом у гибридов F1 от скрещивания Triticum aestivum (2п=42) с Agropyron intennedium (Host) Beauv (2n=42). //Селекция полевых культур на качество. М -1978.- С.57-67.

94. Aung Т., Kerber E. Incorporation of stem rust and leaf rust resistance from Aegilops triucialis into common wheat. //Proc. of 9th Int. Wheat Genet. Symp., Saskatoon, Saskatchewan.-1998.-v.2- p.7-9.

95. Babu Fatih Moneim. Analysis of the breeding potential of wheat-Agropyron and wheat-Elymus derivatives. I. Agronomic and guality characteristics. //Hereditas.- 1983.- v.98, n.2.-p.287-295.

96. Badaev N.S., Badaeva E.D., Bolsheva N.U. Cytogenetics analysis of forms produced by crossing of hexaploid Triticale with common wheat. //Theor. and Appl. Genet.-1985.-v.70, n.5.-p.536-541.

97. Bai D., Scoles G.J., Knott D.R. Transfer of leaf and stem rust resistance genes from Triticu triaristatum to durum and bread wheats and their molecular cytogenetic genetic localization. //Genome.- 1994.- v.37.-n.3.-p.410-418.

98. Bai D., G.J. Scoles, Knott D.R. Rust resistance in Triticum cylindricum Ces. (4x, CCDD) and its transfer into durum and bread wheats. //Genome.- 1995 v.38.-n.l.- p.8-16.

99. Bakar A.M., G. Kimber. Chromosome pairing regulators in the former Genus Aegilops. //Z. Pflanzenziicht.-1981 .-v.86.-p. 131-137.

100. Baum M. Ryewheat hybrids: the production of wheat chromosome additions to lye. //Genome,-1991.-v.34, n.5.-p.840-844.

101. Baum M., Apples R. The cytogenetic and molecular architecture of chromosome 1R one of the most widely utilized sources of alien chromatin in wheat varieties. //Chromosoma.-1991.-V. 101.-p.l-10.

102. Baum M., Lagudah E.S, Appels R. Wide crosses in cereals. //Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.-1992.-v.43 .-p. 117-143.

103. Berzonsky W.A. A possible method for direct transfer of IRS into hexaploid wheattVi

104. Triticum aestivum L.), //Proc. of 9 Int. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Saskatchewan, Canada.-1998,- v.2rp.l2-13.

105. Blake N.K., Lehfeldt B.R., Hemphill A., Shan X., Talbert L.E. DNA sequence analysis suggests a monophyletic origin of the wheat B genome. //Proc. 9th Int. Wheat Genet. Symp., Saskatoon, Saskatchevan, Canada.-1998.-v.2.-p.l4-16.

106. Bochev B., Kostova R. Cytogenetic and biohemical ivestigetions on intergeneric hybridstiibetween Aegilops and Triticum. //Proc. 4 wheat genet. Symp., Univ. of Missouri, Columbia, USA. 1973.-p.645-651.

107. Borrino E.M., Caligari P.D.S., Powell W., McNaughton I.H., Hayter A.M. Cytological observation on the effect of pollen irradiation in diploid and polyploid cross. //Heredity .-1985.-v.54.-part2.-p.l65-170.

108. Braun H.-J., Payne T.S, Morgunov A.I., M.van Ginkel, Rajaram S. Germplasm development and breeding.// Proc. of 9th Int. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Saskatchewan, Canada.- 1998.-v.l.-p.33-40.

109. Carver B.F., Rayburn A.L. Comparison of related wheat stocks possessing IB or 1RS.1BL chromosomes: agronomic performance. //Crop Sci.- 1994.-v.34, n.6.-p. 1505-1510.

110. Cauderon Y. Genome analysis in the genus Agropyron. //Proc. Int. Wheat Genet. Symp.Lund Hereditas (Suppl.), 1966.- v.2rp.218-234.

111. Ceoloni C., Strauss I., Feldman M. Effect of different doses of group-2 on homoeologous pairing in intergeneric wheat hybrids. //Can. J. Genet, and Cytol.- 1986.-v.28, n.- p.240-246.

112. Ceoloni C., Signore G.Q, Pasquini M., Testa A. Transfer of mildew resistance from Triticum longissimum into wheat by phi induced homoeologous recombination. //Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp. Cambridge, Englandrl988.-v.l.-p.221-225.

113. Chapman V. Genetic control of the cytologically diploid behaviour of hexaploid wheat. //Nature (London).-1958.-v.l82, n.4637.-p.713-715.

114. Charpentier A. Production of disomic addition lines and partial amphidiploids of Thinopyrum junceum on wheat. //Plant Cytology Acad. Sci. Paris.-1992.-V.315, serie Ш.-р.551-557.

115. Chauhan R.S., Singh B.M. Kama! bunt resistance in wheat-barley addition lines. //Plant Breed. -1994.-V.112, n.3.-p.252-255.

116. Chen K.S., Dvorak J. The inheritance of genetic variation in Triticum speltoides affecting heterogenetic chromosome pairing in hybrids with Triticum aestivum. //Can. J. Genet and Cytol.-1984.-v.26, n.3.-p.279-287.

117. Chen P., Sun W., Liu W., Yuan J., Liu Z., Wang S., Liu D. Development of wheat-LeymusiLracemosus translocation lines with scarb resistance. //Proc. of 9 Int. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Saskatchewan, Canada.-1998.-v.2.-p.32~34.

118. Chen P.D., Tsujimoto H., Gill B.S. Transfer of Ph1 genes promoting homoeologous pairing from Triticum speltoides to common wheat. //Theor. Appl. Genet.-1994.-v.88.-p.97-101.

119. Chen Q., Jahier J., Cayderon Y.Intergeneric hybrids between Triticum aestivum ant three crested wheatgrasses: Agropyron michnoi, Agropyron desertorum. //Genome.-1990.-v.33.-p.663-667.

120. Chen Shuyang, Hou Wensheng, Zhang Anjing, Fu Jie, Yang Qunhui. Селекция и цитогенетическое изучение добавленных линий Triticum aestivum х Psathyrostachys huashanica. //Acta. Genet, sin.-1996.-v.23, п.6.-447-452.(кит.).

121. Chevre A.M., Jahier J., Trottet M. Expression of disease resistance genes in amphiploids wheats-Triticum tauschii (Coss.) Schmall. //Cereal Res. Commun.-1989.-v.17, n.l.-p.23-29.

122. Chi Yen Genlow S., Junliang Yang. The mechanism of the origination of auto-allopolyploidy and aneuploidy in higher points based on the cases of Iris and Triticeae. //Proc. 2nd Int. Triticeae Symp.-Logan, Utach, USA 1994.-p.45-47.

123. Chrzastek M., J. Mastowsski, D. Miazga. Lokalizacja genow kontrolujacych tolerancyjnosc na joni glinu u zyta. //Biul. Inst. Hod. I aklim. Rosl.-1995.-n.l95-196.-p.313-316. (пол., рез. рус.)

124. Chyi Y.S., Sanford J. Egg transforaiation induced by irradiated pollen in Nicotiana: a re-examination,//Theor. and Appl. Genet. -1985 -v.70, n.4.-p.433-439.

125. Chyi Y.S., Sanford J.C., Reisch B.I. Futher attempts to induce "egg transformation" using irradiated pollen. /ЛЪеог. and Appl. Genet.-1984.-v.68, n.3.-p.277-283.

126. Claesson L., Kotimaki M., R. Von. Bothener. Crossability and chromosome pairing in some interspecific Triticum hybrids. //Hereditas.- 1990.- v. 112, n. 1 rp.49-51.

127. Conner R.L., Whelan E.D.P., Laroche A., Thomas J.B. Reaction of alien chromosome substitution and addition lines of hard red spring wheat to common root rot and blak point. //Genome.-1993.-v.36, n. 1 .-p. 173-180.

128. Cornu A., Maizonnier D. Le Petunia, modele biologique. Application a'l'etude et l'utilisation du potential genetique du pollen. //Bull. Soc. Bot. Fr. Actual.- 1990.-v.137, n.2.-p.41-48.

129. Cuadrado C., Romero C., Lacadena J.R. Effect of different wheat chromosome arms of homoeologous group 3 and 5. //Genomerl991.-v.34., n.l.-p.72-75.

130. Cuadrado C., Romero C., Lacadena J.R. Meiotic pairing control in wheat rye hybrids. II. Effect of lye B-chromosomes and interaction with the wheat genetic system. //Genome.-1991.-v.34, n.l.-p.76-80.

131. Datta Renu, Dhaliwal Y.S., Gupta S., Multani D.S. Transfer of rye chromosome earring Karnal bunt resistance to Triticum aestivum cv. WL711. //Wheat Inf. Serv.-1995.-n.80.-p.20-25.

132. Davoyan R.O., Bessarab K.S., Bebyakina I.V., Konyshiy E. Use of synthetic forms for wheat improvement. //Proc. of 9th Int. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Saskatchewan, Canadar 1998 v.2.- p.193-195.

133. Delaney D.E., Friebe B.R., Hatchett J.H., Gill B.S., Hulbert Scot H. Targeted mapping of rye chromatin in wheat by representational difference analysis. //Genome.-1995.-v.38, n.3.-p.458-466.

134. Delibes A., Lopetz-Brana I., Mena M., Garcia-Olmedo F. Introgresion of Aegilops triuncialis into Triticum aestivum. A progress report. //An. Estac. exp. AulaDei.-1988.-v.19, n.l-2.-p.l89-194.

135. Dhaliwal H.S., Friebe B., Gill K.S., Gill B.S. Cytogenetic identification of Aegilops squarrosa chromosome additions in durum wheat. //Theor.Appl. Genet.- 1990 v.79, n.6.-p.769-774.

136. Dhaliwal H.S., H. Singh, I. Singh, P.K. Sakhuja, T.Singh, H. Tsujimoto. Transfer of resistance to diseases and nematode from Aegilops triuncialis into wheat. //Proc. of the 9th IWGS. Saskatoon, Saskatchewan, Canada.-1998.-v.3, p.245-247.

137. Dover J.A., Riley R. Variation at two loci affecting homoeologous meiotic chromosome pairing in Triticum x Aegilops mutica hybrids. //Nature New Biol.-1972.-v.235, n.54.-p.61-62.

138. Driscoll C.J., Jensen N.F. Characteristics of leaf rust resistance transferred from lye to wheat //Crop Sci.- 1964.-n.4.- 372-374.

139. Dvorak J. Genetic variability in Aegilops speltoides affecting homoelogous pairing in wheat. //Can. J. Genet. Cytol.-1972.- v.14, n.2.- p.371-380.

140. Dvorak J. Transfer of leaf rust resistance from Aegilops speltoides to Triticum aestivum. //Can. J. Genet. Cytol.- 1977.-v.19, p.133-141. (a)

141. Dvorak J. Effect of rye on homoeologous chromosome pairing in wheat x rye hybrids. //Can. J. Genet. & Cytol.- 1977,- v. 19, n.3.- p.549-556. (6)

142. Dvorak J., Knott D.R. Cromosome location of two leaf rust resistance genes transferred from Triticum speltoides to T.aestivum. //Can. J. Genet. Cytol.-1980.-v.22, n.3.-p.381-389.

143. Dvorak J. Chromosomal distribution of genes in diploid Eltoigia elongata that promote or suppress pairing of wheat homoeologous chromosomes. //Can. J. Genetand Cytol.- 1987.-v.29, n. l.-p.34-40.

144. Efremova T.T., Maystrenko O.I., Laykova L.I. Development of alien substitution lines of wheat with rye chromosomes 5R. //Cereal Res. Commun.-1996.-v.24, n.l.-p.33-39.

145. Endo T.R. Selective gametocidal action of a chromosome of Aegilops cylindrica in a cultivar of common wheat. //Wheat Inf. Service.-1979.-n.50.-p.24-28.

146. Endo T.R., Gill B.S. The deletion Stocks of Common Wheat. //J. Heredity.-1996.-v.87,-p.295-307.

147. Endo T.R., Shi F., Tsvetkov K.S. Genetic induction of chromosomal structural changes of alien chromosomes in common wheat. //Proc. of 9th Int. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Saskatchewan, Canada -1998.-v.2.-p.40-43.

148. Engvild K.C. Pollen Irradiation and possible gene transfer in Nicotiana species. //Theor. and Appl. Genet.-1985.-v.69, n.5-6.-p.457-461.

149. Errico A., Saccardo F., Monti L.M., Conicella C. Induction and behaviour of a dicentric chromosome in Vicia fabaL. //Pflanzenzucht.-1984.-v.92, n.3.-p.l90-197.

150. Fan Lu, Han Jing Hua, Deng Jing Yang, Pan Shu-thing. Эффективность гена phlb у гибридов copra Chinese Spring Tal kr phlb с Agropyron intermedium. //Acta. Agron. Sin.1993.-v.19, n.6.-p.558-561. (квд).

151. Fan Lu, Han Jing Hua, Deng Jing Yang. Crosses between Chinese Spring phlb mutant and Ae.crassa, Ae.siriacum, and bc£krosses to Chinese Spring. //Cereal Res. Commun.- 1992.-v.20, n.l-2.-p.l 19-120.

152. Faridi N.I., Miller C.N. The introduction of novel endosperm storage protein genes from Aegilops umbellulata into wheat. //Annu. Repr., 1987/AFRC Inst. Plant Sci. Res., John Innes Inst. -Norwick., 1988.-p.4-5.

153. Fedak G., Grainger J. Chromosome instability in somaclones of a Triticum crassum x Hordeum vulgare hybrid. //Can. J. Genet, and Cytol.-1986.-v.28, n.3-p.430-432.

154. Fedak G., 'Donoughue L.O., K.S. Armstrong. Procedures for transfer of agronomic traitsjfrom alien species to crop plants. //Proc. of the 2 Int. Triticeae Symp., Logan, Utah, U.S.A.,1994.-p.51-58.

155. Feldman M., Sears E.R. The wild gene resources of wheat. //Sci. Amer.- 1981.-v.244, n.l.-p.98-107.th

156. Feuillet C., Keller B. Molecular aspects of biotic stress resistance in wheat. //Proc. of 9 Int. Wheat Genet. Symp., Saskatoon, Saskatchewan, Canada-1998.-v.l.-p.l71-177.

157. Foster B.P., Gordon J., Taeb M. The use of genetics stocks in the understanding and improving the salt tolerance of wheat. //Cereal breeding related to integrated cereal production.-1988.-p.87-91.

158. Friebe В., Jiang J., Tuleen N., Gill B.S. Standard karyotype of Triticum umbellulatum and the characterization of derived chromosome addition and translocation lines in common wheat. //Theor. Appl. Genet.-1995.-v.90, n.l.-p.l50-156.

159. Fry J.R., Cheng M, Ни Т., Laytonn Д, Wan Y., Zbiou H., Duncan D.R., Hironaka C., Pangtil

160. S, Liang J., Conner T. Advances in the genetic engineering of wheat. //Proc 9 Int. Wheat Genet. Symp., Saskatoon, Saskatchewan, Canada-1998.-v.l.-p.l56-158.

161. Fu Jie, Chen Shuyang, Zhang Anjing, Hou Wensheng, Yang Qunhui. Цитогенетический анализ потомств скрещиваний между октоплоидным Tritileymus и Triticum aestivumJI'Acta genet, sin. -1996.-v.23, п.1.-р.24-31.(кит).

162. Fu Т.К., Sears E.R The relation between chiasmata and crossing over in Triticum aestivum. //Genetics.-1973. v.75, n.2.- p.231-246.

163. Fukuda Kensuke, Sakamoto Sadao. Studies on unreduced gamete formation in hybrids between tetraploid wheats and Aegilops squrrossa L. //Hereditas.-1992.-v.l 16, n.3.-p.253-255.

164. Gale M.D., Miller Т.Е. Introduction of alien variation in wheat. //Wheat breeding; its scientific basis. Chapman. Hall London. 1987.-p. 173-210.

165. GenLou S., Chi Yen, Junliang Yang. Intermeiocyte connection and cytomixis in intergeneric hybrids. n.Triticum aestivum x Psathyrostachys huashanica. //Wheat Inf. Serv.-1993.-n.77.-p.l3-18.

166. GenLou S., Chi Yen, Junliang Yang. Intermeiocyte connection and c^tomixis in intergeneric hybrids. Ш. Roegneria tsukushiensis x Psathyrostachys huashanica . //Wheat Inf. Serv.-1994.-n.79.-p.24-27.

167. Gillies C.B. The effect of Ph gene alleles on synaptonemal complex formation in Triticum aestivum x T.kotschyi hybrids. //Theor.and Appl. Genet.-1987.-v.74, n.4.-p.430-438.

168. Giordgi B. A. Homoeologous pairing mutation isolated in Triticum durum cv. Cappelli.// Mut.Breed.Newsl.-1978.- n.l 1.- p.4-5.

169. Giorgi В., Barbera F. Use of mutants that affect homoeologous pairing for introducing alien variations in both durum and common wheat. //Tool plant Res. Proc. Int. Symp., Vienna, 9-13 Marth, 1981.-p.37-47.

170. Giura A. Manipularea intervarietala sistemului genie Ph prin substitutie de cromozomi individuali la grui. //Cere. Genet. Veg. Si anim. 1989, n.l, p.147-158 (рум., рез. англ.).

171. Guedes-Pinto H, О. Pinto-Carnide, Т. Mello-Sampayo.Segregation of two different Ph mutants in wheat. //Proc.of7thIWGS, Cambridge, England, 1988.-v.l.-p.287-282.

172. Gupta P.K., Fedak G. Genetic control of meiotic chromosome pairing in polyploids in the genus Hordeum. //Can. J. Genet. & Cytol.- 1985,- v.27, n.5.- p.515-530.

173. Gupta P.K., Fedak G. Segregation in the pollen of F2 rye (Secale cereale) plants for induction of homoeologous chromosome pairing in hybrids with wheat (Triticum aestivum). //Genome.- 1987.- v.29, n.6.- p.888-891.

174. Hertwig Y. Das Schichsal des mit Radium bestrahlten Spermatochcromatins in Seegelei. //Arch. Mikrosk. Anat. Entuicklungmech.-1912.-v.79.-p.201-241.

175. Hess D., Dressier K., Nimmrichter R. Transformation experiments by pipetting Agrobacterim into the spikeltets of wheat (Triticum aestivum L.).//Plant Sci.-1990.-v.72, n.2.-p.233-244.

176. Hu Chen-jian, Hole David J., Albrechtsen Rulon S. Barley chromosome location and expression of dwarf bunt resistance in wheat addition lines. //Plant Disease-1996.-v.80, n.ll.-p. 1273-1276.

177. Hu H., Tao Y.Z., Wang G. Creating new types of wheat via anther culture. //Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp., Cambridge, England, 1988.- v.2.- p.l 101-1104.

178. Inagaki M.N. Production of wheat haploids using wide crosses and its application to breeding programs. //Proc, of 9th IWGS. Saskatoon, Saskatchewan, Canada.~1998.- v.3.- p.224-226.

179. Jauhar P.% O. Riera-Lizarasu, W.G. Dewey, B.S. Gill, C.T. Crane, J.T. Bennet. Chromosome pairing reletionship among the A, B and D genomes of bread wheat. //Teor. Appl. Genet.,-1991.-V.82, n.4.-p.441-449.

180. Jauhar Prem P. Chromosome pairing in hybrids between hexaploid bread wheat and tetraploid crested wheatgrass (Agropyron cristatum). //Hereditas.-1992.-v.116, n.l-2.-p.l07-109.

181. Jinnis R.C. Mc., Y. Unrau. A study of meiosis in a haploid of Triticum vulgare Vill and its progenies. //Can. J. Bot.-1952.-v.30, n.l.-p.40-50.

182. Jonotan I.O., Mc Guuire. Induced chromosome pairing. //California Agriculture.- 1982.-v.36.-p.26.

183. Jouve N., Benito G. Analysis of induced homeologous pairing in hybrids between 6x Triticale phi mutant and Triticum aestivum L. //Can. J. Genet, and Cytol.-1986.-v.28, n.5-p.696-700.

184. Kato Tsuneo, Yamagata Hirodata. Stage dependence of high -temperature effect on homoeologous chromosome pairing in wheat -rye F1 plants. //Jap. J. Genet.- 1982,- v.57, n.2.-p.155-162.225 th

185. Kerber E.R. Suppression of rust resistance in amphiploids of Triticum. //In Proc. 6 Int. Wheat Genet. Symp., Kyoto. 1983.-p.813-817.

186. Kerber E.R., Dyck P.L. Transfer to hexaploid wheat of linked genes for adult plant leaf rust and seedling stem rust resistance from amphiploid of Aegilops speltoides x Triticum monococcum. //Genome.- 1990.-v.33, n.4.-p.530-537.

187. Kihara H. Wheat retrospect and prospects. Tokyo -1982.-308p.

188. Kihara H. The origin of wheat in the light of comparative genetics. //Japan J. Genet-1965.-v.40, n.l.-p.45-54.

189. Kihara H., Lilienfeld T. A new syntthesized 6x wheat. //Hereditas.- 1949.- supp. Vol.-p.307-319.

190. Kimber G., Athwal R.S. A reassesment of the course of evolution of wheat. //Proc. Natl. Acad. Sci.U.S.A.-1972.-v.69, n.4.-p.912-915.

191. Kimber G., Sallee P.D. The effect of Triticum longissimum on chromosome pairing in hybrids with wheat. //Cereal Res. Commun.-1973.-v.l, n.3.-p.5-12.

192. King I.P., Purdie K.A., Miller T.E., Law C.N., Rogers WJ. Explotation of chromosome 4S from Aegilops sharonensis, for the production of stable 44-chromosome wheat lines. //Heredity.-1992.-v.69. n.2.-p.l60-165.

193. Knott D.R. The inheritance of rust resistance. VI. The transfer of stem rust resistance from Agropyron elongatumto common wheat. //J. Plant Sci 1961-v. 41, n.l-p.109-123.

194. Koebner R.M.D., Shepherd K.W. Controlled introgression to wheat of genes from rye chromosome arm IRS by induction of allosyndesis. I. Isolation of recombinants. //Theor. Appl. Genet. 1986.- v.73, n.2- p. 197-208.

195. Koebner R.M.D., Shepherd K.W. Controlled introgression to wheat of genes from rye chromosome arm IRS by induction of allosyndesis. II. Characterization of recombinants. //Theor. Appl. Genet. 1986,- v.73, n.2- p.209-217.

196. Kohler F., Benediktsson I., Gordon G., Andreo C., Shieder O. Effect of various irradiation treatments of plant protoplasts on the transformation rates after direct gene transfer. //Theor. Appl. Genet.-1990.-v.79, n.5.-p.679-685.

197. Kota R.S., Dvorak J. Genomic instability in wheat induced by chromosome 6BS of Triticum speltoides. //Genetics.-1988.-v.120, n.4.-p. 1085-1094.

198. Kota Rama S., Dvorak J. A rapid technique for substituting alien chromosomes into Triticum aestivum and determining their homoeology. //Can. J. Genet. Cytol.- 1985.-v.27. n.5. -p.549-558. .

199. Kynast R.G., Friebe B.R., Gill B.S. Rye chromosome alterations induced by Gc gene of Aegilops cylindrica Host. // Proc. of 9th Int. Wheat Genet Symp. Saskatoon, Saskatchewan, Canada -1998.-v.2.-p.61-63.

200. Landejeva S., Ganeva G., Petrova N., Spetsov P. Cytogenetical characterization of disease resistant wheat-Aegilops ovata derivatives. //Proc. of 9th IWGS, Saskatoon, Saskatchewan, Canada.~1998.- v.2, p.64-66.

201. Littlejohn G.M., Pienaar R. de V. Thinopyrum distichum Addition lines: production, morphological and cytological characterization of 11 disomic addition lines and stable additionsubstitution line. //Theor. Appl. Genet.-1995.-v.90, n.l.-p.33-42.

202. Liu D.C., Luo M.C., Yen C., J.L. Yang, W.Y. Yang. The promotion of homoeologous pairing in hybrids of common wheat cv. Kaixxianluohanmai with alien species. //Proc. of 9th Int. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Saskatchewan, Canada. 1998.-V.2.-p.72-74.

203. Liu S., H.Wang, J. Jia. Chromosomal location of biochemical markers in wheat -Agropyron elongatum addition lines. /Proc. of 9th IWGS. Saskatoon, Saskatchewan, Canada. 1998.- v.2.- p.75-78.

204. Liu X., R.R-C. Wang, J.Jia, Y. Dong. Genome relationship am$ng Sitopsis Species of Aegilops and the B/G genome of Triticum assessed by RAPD markers. //Proc. 9th Int. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Saskatchevan, Canada-1998.-v.2.-p.79-81.

205. Lukaczewski A., Gustafson J.P. Translocations and modificatios of chromosomes in triticale x wheat hybrids. //Theor. Appl. Genet.- 1983,- v.64, n.3-p.239-248.

206. Lukashewski A. A comparison of several approaches in the development of disomic alien addition lines of wheat. //Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp., Cambridge, 1988.- p.363-367.

207. Maan S.S. Exclusive preferential transmission of an alien chromosome in common wheat. //Crop Sci.-1975.-v.15, n.3.-p.287-292.

208. Mains E.B., Jackson H.S. Physiologic specialization on the leaf rust of wheat Puccinia triticina Erikss. //Phytopathology.-1926,-v. 16, n.l.-p.89-120.

209. Marais G.F. Gamma irradiation induced deletions in an alien chromosome segment of the wheat Indis and their use in gene mapping. //Genome.- 1992.-V.3 5, n.2.^225-229.

210. Martin N., Forgeois P., Picard E. Investigations on transforming Triticum aestivum via the pollen tube pathway. //Agronomie.-1992.-v.12, n.7.-p.537-544.

211. Martinez C., Sin E., Martin Sanchez J.A., Garsia Olmedo F. Characterization of substitution line (wheat-Aegilops ventricosa), resistant to Heterodera avenae, and its use in breeding programme. //Nematologia.-1992.- v.38, n.4.-p.433.

212. McGuire Patrie E., Dvorak J. Genetic regulation of heterogenetic chromosome pairing in polyploid species of the genus Triticum sensu lato. //Can. J. Genet, and Cytol.-1982.- v.24, n.l.-p.57-82.

213. Mello-Sampayo T. Promotion of homoeologous pairing in hybrids of Triticum x Aegilops longissima. //Genet. Iberica -1971 .-v.23, n. l/2.-p. 1-9.

214. Mello-Sampayo T., Yiegas W.S. Chromosome engineering in hybrids involving Durum wheat. // Proc. of the Symp. On Genetics and Breeding of durum Wheat. Bari, Italy. 1973-p.79-90.

215. Miao Z., Zhuang J., Hu Han. Expression of various gametic types in pollen plants regenerated from hybrids between Triticum Agropyron and wheat. //Theor. Appl. Genet.-1988.- v.75, n.3.- p.485-491.

216. Miller and Reader, HeonySjimcoBaHo, no Igbal N., S.M. Reader, P.D.S. Caiigari, T.E. Miller. Characterization of Aegilops uniaristata chromosomes using molecular markers. //Pros, of 9thIWGS. Saskatoon, Saskatchewan, Canada,-1998.-v.3.- p.l 14-116.

217. Miller T.E., Hutchinson J., Chapman V. Investigation of preferentially transmitted Aegilops sharonensis chromosome in wheat. //Theor. Appl. Genet.-1982.-V.61, n. 1 -p.27-33.

218. Miller T.E., Reader S.M. The effect of increased dosage of wheat chromosomes on chromosome pairing and an analysis of the chiasma freguencies of individual wheat bivalents. //Can. J. Genet, and Cytol.- 1985.- v.27, n.2.- p.214-217.

219. Miller T.E., Reader S.M., Gale M.D. The effect of homoeologous group 3 chromosomes on chromosome pairing and crossability in Triticum aestivum. //Can. J. Genet and Cytol.- 1983.-v.25, n.6.-p.634-641.

220. Miller T.E., Reader S.M., Purdie K.A., Abbo S., Dunford R.P., King LP. Fluorescent in situ hybridization as an aid to introgression alien genetic variation into wheat. //Euphitica.-1995.-v.85, n.l-3.-p.275-279.

221. Molnar-Lang M., Line G., Sutka J. Detection of barley chromosomes in wheat-barleytlihybrids and their derivatives by genomic in situ hybridization. //Proc. of 9 Int. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Saskatchewan, Canada. 1998.- v.3.- p.28-30.

222. Montero M., Sanz J., Jouve N. Meiotic pairing and alpha-amylase phenotype in a 5B/5Rm Triticum aestivum-Secale montanum translocation line in common wheat. //Theor. Appl. Genet.- 1986.-v.73, n. 1-p. 122-128.

223. Morrison J.W. Pollen formation in pentaploid and near pentaploid wheat hybrids. //Heredity.-1953.-v.7, n.3 .-p.419-428.

224. Motsny I.I., Simonenko V.K. The influence of Elymus sibiricum L. genome on the diploidization system of wheat. //Euphytica.-1996.-v.91, n.2.-p.l89-193.

225. Mouras A., Hinnisdaels S., Sidorov V., Negrutiu I., Jacobs M. Evidence for genetic recombination in asymetric somatic hybrids: an alternative for gene transfer. //Bull. Soc. Bot. Fr. Actual bot.-1990.-v.137, n.3-4.-p.l50-151.

226. Mudjeeb-Kazi A., Bernard M., Bekele G., Miranda J.L. //Abstracts 6th Intern. Wheat Genet. Symp. 1983.-p.22.

227. Muller H.J. Types of visible variation induced by X-rays in Drosophila. //J. Genet.-1930.-v.22.-p.299.

228. Nakata Noboru, Yasumuro Yoshimasa, Hinemo Yoshinori, Sasaki Mutsuo. Effect of homoeologous chromosome pairing in wheat x rye hybrids. //J. Fac. Agr., Tottori Univ.-1985.-v.21.-p.l-9.

229. Naranjio T., Lacadena J.R., Giraldez R. Interaction between wheat and rye genomes of homologous and homoeologous pairing. //Z.Pflanzenzucht.-1979.-v.82, n.4.-289-305.

230. Nei Daotai, Zhuang J., Jia Xu, Hu Shiguan, Yu Chunjing, Zhou Guanghe, Wang Jiavxiong, Qian Youting. //Acta. Genet, sin.-1993.-v.20, n.6.-p.514-523.(Kirr).

231. Newcomer E.H. A new cytological and histological fixing fluid. //Science.-1953 .-v. 118, n.3058.-p.l61.

232. O'Mara. Cytogenetics studies of Triticale. I. A method for determining the effects of individual Secale chromosomes on Triticum. //Genetics.-1940.-v.25, n.4.-p.401.

233. Okamoto M. Asynaptic effect of chromosome V. //Wheat Inf. Serv.- 1957.-n.5 .-p.6.

234. Ozgen Murat. Hybrid seed set in wheat x Aegilops crosses. //W.I.S. -1983,- n.56.-p.9-l 1.

235. Pandey K. Egg transformation and partenogenesis diploidy induced through the aid of ionizing-radiation.//Proc. Int. Symp., Vienna9-13 March, 1981.-Vienna-198l.-p.49-65.

236. Pandey K.K. Futher evidence for egg transformation in Nicotiana. //Heredity.-1980.-v.45, n.l.-p.l5-29.

237. Pandey K.K. Gametic gene transfer in Nicotiana by means of irradiated pollen. //Genetica.-1988.- v.49,n.l.-p.53-69.

238. Pandey K.K. Genetic gene transfer in Nicotiana by means of irradiated pollen. //Genetica.-1978.-v.49, n.l.-p.53-69.

239. Park C.H., Walton P.D. Elymus canadensis x Secale cereale Amphidiploids. n. Chromosome constitutions and pairing of open pollinated progeny. //Plant Breed.- 1990.- v.104, n.2.-p. 167-172.

240. Peterson R.F., Cambell and A.E. Hannah. A diagrammatic scale for estimating rust intensity of leaves and stems of cereal. //Can. J. of Research Section C.-1948.-p.496-500.

241. Pienaar R. de V. Hexaploid wheats with novel third genomes. //Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp., Cambridge, England. 1988.- p.403-408.

242. Pignon D. Attempts to produce alien addition lines in Triticum durum. //Proc. of the 2nd Int. Triticeae Symp., Logan, Utah U.S.A., 1994.- p.121-124.

243. Potrucus I. Gene transfer to cereal: An assessment. //Trends Biotechnol.-1989.-v.7, n.10.-p.269-273.

244. Powell W., Caligari P.D.S., Hayter F.M. The use of pollen iradiation in barley breeding. //Theor. and Appl. Genet, -1983.-v.65, n.l.-p.73-76.

245. Raquin C., Cornu A., Farcy E., Maizonier , Pelletier G., Vedel F. Nucleus substitution between Petunia species using gamma-ray-induced androgenesis. //Theor. Appl. Genet.-1989.-v.78, n.3.-p.337-341.

246. Reed S.M., Wersman E.A., J.A. Burs, M.G. Kramer. An evahiion of the use of irradiated pollen for gene transfer in Nicotiana. //Plant Sci.-1988 -v.56, n.2.-p.l55-160.

247. Riley R., Chapman V., Belfield A.M. Induced mutation affecting the control of meiotic chromosome pairing in Triticum aestivum. //Nature.-1966.-v.211, n.5047.-p.368-369.

248. Riley R., Kimber G., Chapman V. Origin of genetic control of diploid-like behavior of poljjploid wheat. //Heredity .-1961.-V.52, n.l.-p.22-26.

249. Riley R., Chapman V., Jonson R. The incorporation of alien disease resistance in wheat by genetic interference with the regulation of meiotic chromosome synapsis. //Genet. Res.-1968.-y.12, n.2-p. 199-219.

250. Rivoal Roger, Dosba F., Jahier J., Pierre J.-S. Les lignees d'addition ble Agilops ventricosa Tausch. VI.- Etude de la localisation chromosomique de la resistance a l'egart d'Heterodera avenae Woll. //Agronomie.-1986.-v.6, n.2.-p. 143-148 (<j)p.)

251. Saccardo F. Gamete iradiation for gene and chromosome mutations in higher plants. //"Improv. Grain Legume Prod. Using Induced Mutat.: Proc. Workshop, Pullman, Wash., 1-5 Jule, 1986". Vienna.-1988.-pl 11-123.

252. Sanford J., Chyi Y.S., Reisch B.I. Attempted "egg transformation" in Zea mays L., using irradiated pollen. //Teor. Appl. Genet.-1984.-v.68, n.3.-p.269-275.

253. Sasakuma T., Kihara: H. A synthesized common wheat obtained from a triploid hybrid, Ae. squarrosavar.strangulata xTriticumdurum.//WheatInform. Serv-1981:n.52,p.14-18.

254. Scoles G.J., Kibirge-Sebunya I.N. Preferential abortion of gametes in wheat induced by an Agropyron chromosome. //Can. J. Genet, and Cytol.-1983 .-v.25, n. 1,-p. 1 -6.

255. Sears E.R. Addition of genome of Haynaldia villosa to Triticum aestivum. //Am. J. Bot-1953 v.40.- p.168-174.

256. Sears E.R. The transfer of leaf-rust resistance from Aegilops umbellulata to wheat. //In Genetic in Plant Breeding Brookhaven Symposia in Biology.- 1956.- n.9.- p. 1-22.

257. Sears E.R. Chromosome engineering in wheat. //Stadler Sypmosia University of Columbia, 1972.-v.4.-p.23-38.

258. Sears E.R. Genetic control of chromosome pairing in wheat. //Ann. Rev.Genet.-1976.-v.lO.- p.31-51.

259. Sears E.R. An induced mutant with homoeologous pairing in common wheat. //Can. J. Genet, and Cytol.- 1977.-v.19, n.4.-p.585-593.

260. Sears E.R. Transfer of alien genetic material to wheat. //Science today and tomorrow.-Cambridge, Univ. Press. 1982.-p.75-89.

261. Shands H., Kimber G. Realocation of the genomes of Triticum timopheevii Zhuk. //Proc. 4th Int. Wheat GenetSymp. Missouri Agr. Exp. Station Columbia, Mo. 1973.- p. 101-108.

262. Sharma H.C., Gill B.S. The use of phi gene in direct genetic transfer and search for Ph-like genes in polyploid Aegilops species. //Z. Pflantezenzucht.-1986.-v.96, n.l.-p.l-7.

263. Shepherd K.W., Islam A.K.M.R. Fourth compendium of wheat -alien chromosomes lines. //Proc. 7th Int. Wheat Genet Symp.,Cambridge, England. 1988.- v.2.- p.1373-1381.

264. Shermann J.D., Smith L.Y., Blake Т.К., L.E. Talbert. Identification of introgressed barleyxLgenome segments into wheat through PCR markers. //Proc. of 9 Int. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Saskatchewan, Canada. 1998.- v.3.- p.60-62.

265. Shizukuda N., Yamamoto K., Nakajima T. Sexual transfer of an incomplete chromosome complement from Nicotiana tabacum L. to Nicotiana rustica L. //Japan J. Breed.-1983.-v.33, n.l.-p.l5-22.

266. Schlegel R., Kynast R. Wheat chromosome 6R compensates genetical information of diploid rye Secale cereale L.//Proc. of 7th Wheat Genet. Symp. Cambridge, England. 1988.-p.421-426.

267. Shubert V., Bluthner W.D. Triticum aestivum Aegilops markgrafii addition lines: production and morpology. //Proc. 8th Wheat Int. Genet. Symp. Beijing. China. 1995.-p.421-425.

268. Shumann G. Experiments for producing introgression lines of soft wheat by the help of Triticum monococcum as donor. //CerealRes. Genet.- 1986.- v. 14, n.l.- p.61-67.

269. Signe F. Hybridization between Taeniatherum caput-medusae and Triticum aestivum (Poaceae). //Nord. J. Bot.-1994.-v.14, n.l.-p.3-6.

270. Singh H., Dhaliwal H.S., Kaur Jaswimder, Gill K.S. Rust resistance and chromosome pairing in Triticum and Aegilops crosses. //W.I.S. -1993. N76.- p.23-26.

271. Singh V., Khanna V.K. Effect of gamma radiations of the crossability of wheat, triticale and rye and on meiosis, pollen grain germination and pollen tube growth. //Cytologia.-1988.-v.53, n.l.-p.l23-130.

272. Snape G.W., Parker B.B., Simpson E., Ainsworth C.C., Payne P.J., Law C.N.//The use of irradiated pollen for differential gene transfer in wheat Triticum aestivum. //Theor. Appl. Genet.- 1983.-v. 65,n.2.-p. 103-111.

273. Snape G.W., Miller Т.Е., Roberts M., Reader S.M., Fish L.J., Foote N.N., Moore G. A new hexaploid wheat mutant exhibiting high homeologous chromosome pairing. //Annual Wheat Newsletter.-1998.-v.44.-p .254-255.

274. Spangenberg G., Z. Y. Wang, G. Legris, P. Montavon, T. Takamizo, R. Perez-Vicente, M.P. Valles, J. Nagel, I. Potrukus. Intergeneric symmetric and asymmetric somatic hybridization in Festuca and Lolium. //Euphitica.-1995.-v.85, n. 1-3.-p.235-245.

275. Spetsov P., Savov M. A review on amphiploids in the Triticeae, obtained in Bulgaria during 1950-1990. //Wheat Inf. Serv.-1992.-n.75.-p.l-6.

276. Spetsov P., Ivanov P., Ivanova I. Introgression of powdery mildew resistance from Aegilops kotschyi into bread wheat. //Pror. of 9th IWGS. Saskatoon, Saskatchewan, Canada.~1998.- v.2.-p.112-114.

277. Sun Genlou, Yen Chi. The ineffectivenes of the phlb gene on chromosome association in the F1 hybrid, Triticum aestivum x Psathyrostachys huashanica. //Wheat Inf. Serv.-1994.-n.79.-p.28-32.

278. Sutka J., Farshadfar E., Koszegi В., Friebe В., Gill B.S. Drought tolerance of disomic chromosome addition. //Cereal res. Commun.-1995.-v.23, n.4-p.351-357.

279. Tanaka A., Yamshita Т., Tano S., Kikuchi M., Kobayashi Y., Watanabe H. Effect of penetration controlled irradiation with ion beams on tabaco pollen. II. //JAERI-Rev.-1997.-n.96-017.-p .29-31.

280. Thompson W.F., Cameron D.R. Chromosome number in functioning germ cells of species hybrids in wheat. //Genetics.-1928.-v.13, n.6.-p.456-469.

281. Tong Daoru, Jia Xinghua. Мутант в культуре пыльников табака, индуцированный у-излучениум 60 Co. //Acta Agr. Nucl. Sin.-1991.-v.5, п.4.-р.193-198.

282. Tsujimoto H. Hybrid dysgenesis in wheat: its determinants and utilization for wheat genetics and breading. //Wheat Inf. Service.-1986.-n.63.-p.48-49.

283. Tsujimoto H., Noda К. Chromosome breakage in wheat induced by the gametocidal gene ofth

284. Aegilops triuncialis L.: Its utilization for wheat genetics and breeding. //Proc.7 Int. Wheat Genet. Symp. Cambridge, England-1988.-p.455-460.

285. Tyankova N.D. Influence of the temperature on meiotic chromosome pairing in wheat-Agropyron F1 hybrids. //Докл. Бълг. AH.-1992.-t.45, n.8.-c. 111-113.

286. Vasilieva-Dryanjvska O.A. The induction of haploid embryos and tetraploid endosperm nuclei with irradiated pollen in Lilium. //Hereditas 1966.-v.55, n.2-3.-p. 160-165.

287. Wall A.M., Riley R., Gale M.D. The position of a locus on chromosome 5B of Triticium aestivum affecting homoelogous meiotic pairing. //Genet. Res-1971.-v. 18, n.3.-p.329-333. (a)

288. Wall A.M. Riley R., Gale M.D. Wheat mutant permitting homoeologous meiotic chromosome pairing. //Genet. Res.-1971.- y.18, п.З.-р.311-328. (6)

289. Wang R.D., Liang G.H., Heyne E.G. Effectiveness of ph gene in inducing homeologous chromosome paring in Agrotriticum. //Theor. Appl. Genet.- 1977 v.51, n.3-p.l39-142.

290. Wang H. The potential for improving primari distant hybrids of common wheat by anther culture. //Gen. Manipulat. Plant Breed. Proc. Int. Symp., Berlin (West), New York. 1986.-p. 211-213.

291. Wang Xing-fen, Wu Li-fang, Chen Pei-du, Liu Da-jun. Предварительное сообщение о селекции и идентификации чужеродно добавленных линий мягкой пшеницы и Roegneria kamoji. //Acta. Bot. Sin.-1995.-v.37, n.ll.-p.878-884,913-914.-(киг, рез.-англ.).

292. Wang Z-X., Iwata Nobuo, Sukekiyo Yasunori, Yoshimura Atsushi. Induction of chromosome aberants in rice (Orysa sativa L.) by using irradiated pollen. //J. Agr. Kyushu Univ.-1991 .-v.36, n. 1 -2.-p.99-108.

293. Weng Yuejin, Dong Yushen. Создание добавленных линий Aegilops comosa у мягкой пшеницы I. Влияние культуры пыльников пшеницы на развитие добавленных линий у мягкой пшеницы. //Acta. Genet, sin.-1995.-v.21, n.l.-(кит., рез. -англ).

294. Werner С.Р., Dunkin I.M., Comich M.A., Jones G.N. Gene transfer in Nicotiana rustica by means of irradiated pollen. П. Cytogenetical consequences. //Heredity .-1984.-v.52, part.l-p.l 13119.

295. Yatchevskaya G.L. Lines of common winter wheat with substituted chromosomes of Agropyron intermedium (Host) Beaw. Carry genes resistant to mildew. //Proc. 5th Int.Wheat Conf. Ankara, Turkey. 1996.-p.168.

296. Ye Xingguo, Fan Lu, Han Jinghus. Изучение гибридов и беккроссного потомства мутантов мягкой пшеницы phlb, ph2a, ph2b с рожью/VActa Agron.Sin.-1992.-v.18, n.6-c.447-452. (кит., рез. -англ.).

297. Yu Y., W-Y. Yang, X-R. Hu. The effectiveness of phlb gene on chromosome association in the FI hybrid of T.aestivum x H.villosa.// Proc. of 9th Int. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Saskatchewan, Canada. 1998- v.2.- p. 125-126.

298. Yuansheng Ma, Tan Fujuan, Zheng Xianqiang Wang Baojun, Cui Yunxing. Изучение гибридизации между Leymus chilensis и Triticun aestivum. //Sci. Agr. Sin -1988.-v.21, n.5.-p. 15-22.

299. Zeller F .J., Hsam S.L.K. Broadening the genetic variabilility of cultivated wheat by utilizingtbrye chromatin. //Proc. 6 Int. Wheat. Genet. Symp., Kyoto, Japan. 1983.-p. 161-173.

300. Zhen-sheng Li. The establishment and application of blue-grained monosomies in wheat chromosome engineering. //Cereal Res. Commun, -1986.-v.14. п.2.-р.133-137.

301. Zhong G.-Y., Dvorak J. Chromosomal control of the tolerance of the tolerance of gradually and sudenly imposed salt stress in the Lophopyrum elongatun and wheat, Triticum aestivum L., genomes. /ЛЪеог. Appl. Genet.-1995.-v.90, n.2.-p.229-236.235