Генетика пшенично-ржаных гибридов и первичных октоплоидных тритикале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, доктор биологических наук Тихенко, Наталья Дмитриевна

• Тихенко, Наталья Дмитриевна
• доктор биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации доктор биологических наук Тихенко, Наталья Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Тритикале - синтетический аллополиплоид и новая зерновая культура.

1.1 История создания.

1.2. Особенности проявления генов пшеницы и ржи у тритикале

1.2.1. Высота растения. —'.21!

1.2.2. Признаки колоса.

1.2.3. Устойчивость к грибным болезням:

Глава 2. Системы постзиготической репродуктивной изоляции у растений ..49.*

2.1. Фенотипическое проявление постзиготической репродуктивной изоляции.

2.2. Генетический контроль постзиготической репродуктивной изоляции у растений:.'.,

2.3. Методы преодоления постзиготической летальности у растений. .,.,.:.

2.4. Механизмы действия генов несовместимости.

Глава 3. Генетический анализ отдаленных гибридов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

• : ' '

Глава 4. Материал и методы.;.

4.1. Растительный материал.".

4.1.1. Сорта и линии мягкой пшеницы.

4.1.2. Инбред}1ыелинии ржи.

4.1.3. Получение и описание первичных октоплоидных тритикале.

4.2. Методы исследований.

4.2.1. Биометрический анализ признаков главного стебля и колоса.

4.2.2. Изучение устойчивости к грибным болезням".

4.2.3. МЬлекулярно-генетические и гистологические методы изучения эмбриональной летальности и гибридной карликовости.

4.2.4. Методы культивирования незрелых зародышей in vitro.

4.2.5. Статистические методы обработки полученных результатов.

Глава 5. Анализ влияния генотипа инбредных линий ржи на формирование количественных признаков первичных октоплоидных тритикале.

5.1. Высота растения.

5.2. Продуктивность главного колоса. 131'

Глава 6. Устойчивость первичных октоплоидных тритикале и их родительских форм к грибным болезням.:.

6.1. Характеристика инбредных линий ржи по устойчивости к грибным болезням.

6.2. Генетический,контроль устойчивости ржи к темно-бурой листовой пятнистости.

6.3. Устойчивость первичных октоплоидных тритикале к грибным болезням.

Глава 7. Взаимодействие генов пшеницы и ржи в процессе формирования барьеров постзиготической изоляции.

7.1. Генетический анализ эмбриональной летальности, возникающей при скрещивании мягкой пшеницы с рожью

7.2. Молекулярно-цитологическое и гистологическое изучение эмбриональной летальности, возникающей при скрещивании мягкой пшеницы с рожью.

7.3. Выявление и хромосомная локализация гена пшеницы, комплементарного гену Eml ржи.

7.4. Преодоление эмбриональной летальности у пшенично-ржаных гибридов.

7.5. Генетический анализ гибридной карликовости, возникающей при скрещивании мягкой пшеницы с рожью.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетика пшенично-ржаных гибридов и первичных октоплоидных тритикале»

Тритикале является первой зерновой культурой созданной человеком. Данный злак не существует в природе и вряд ли сможет сохранить себя в ней без поддержки человека. Можно сказать, что тритикале являет собой мечту селекционера, воплощенную в жизнь. Сочетая известную нетребовательность и природную жизнестойкость ржи к неблагоприятным условиям среды по сравнению с другими злаками, и высокую потенциальную продуктивность и качество зерна пшеницы, была поставлена задача создать культуру нетребовательную > к условиям возделывания- с высоким качеством зерна и продуктивностью. И это ему удалось. Первичные тритикале получают путем« удвоения числа хромосом у пшенично-ржаных гибридов между тетраплоидной (ААВВ) или гексаплоидной (ААВВББ) пшеницей и диплоидной рожью (ЯЯ). Вторичные тритикале, октоплоидные (ААВВОБЩ) и гексаплоидные (ААВВЫЯ, ААВВКЛЗ), являются результатом сложных скрещиваний первичных тритикале между собой, октоплоидных с гексаплоидными или между различными селекционными' формами или сортами гексаплоидных тритикале. Коммерческие сорта, представлены, как правило, гексаплоидными тритикале, и несут «сочетаемые» гены (аллели) пшеницы и ржи, отобранные в результате длительного селекционного процесса. Эти гены ответственны за «стабилизацию» генома тритикале и комплекс таких положительных признаков как высокая урожайность, устойчивость к биотическим» (вредителям и болезням) и абиотическим (засухоустойчивость, зимостойкость, и т.п.) факторам. Сегодня-сорта тритикале, выращиваемые в соответствующих для; них условиях, успешно- конкурируют или даже превосходят по продуктивности своих родителей - пшеницу и рожь. Согласно данным Б АО (БАОБТАТ 2009) тритикале занимает 4132972 га, в 2009 году было собрано 15040432 т зерна со средней урожайностью 3,64 т/га (http://faostat.fao.org). Сравнение этих данных с информацией о плодородии посевных площадей занимаемых тритикале, показало, что тритикале занимают площади, которые менее пригодны для выращивания пшеницы и не типичны для возделывания ржи.

Но тритикале это не только успешная новая зерновая культура. Тритикале могут быть замечательным объектом для изучения эволюции полиплоидных видов (Ьеііеу, 2006). Полиплоидия - особенно аллополиплоидия, объединение наследственного материала двух различных видов в одно генетическое целое с новыми признаками и свойствами -является одним из наиболее элегантных природных решений, позволяющим увеличить изменчивость и зафиксировать гетерозис. В этом случае два полных набора генов^ выполняющих более или менее схожие функции у родителей, должны найти пути кооперации друг с другом за короткий период. Далеко не всякое скрещивание между пшеницей (тетраплоидной или гексаплоидной) и рожью позволяет получить жизнеспособный гибрид. При получении пшенично-ржаных гибридов и первичных тритикале описаны многочисленные случаи несовместимости геномов родительских форм (МипЬгіп& 1979; Ьеііеу, 1996, 2006; ОеШег, 1998). Одним из первых,: кто высказал предположение, что в основе несовместимости геномов разных видов лежат различия по единичным генам, как причине постзиготической несовместимости, был Г. Д. Карпеченко (1935). Он писал: "Опрашивается, не определяется ли инконгруентность геномов, по крайней мере, некоторых, такими же единичными генами специфического действия? Мы скрещиваем' формы А и В и получаем гибрид, гибнущий в ранних стадиях развития или совершенно стерильный, с отсутствием конъюгации хромосом^ не потому , может быть, что геномы А и В генетически весьма* не соответствуют друг другу, многообразно' различны, а просто в следствие того, что в гибриде встречается пара генов, взаимодействие которых вызывает гибель растения или отсутствие конъюгации хромосом со всеми последствиями". Последовательный ответ на этот вопрос означал бы признание сходства генетических механизмов несовместимости, действующих на внутри- и межвидовых . уровнях, а сами механизмы сводил к межаллельным или межгенным взаимодействиям, как это было показано для генов гибридного некроза у внутривидовых гибридов пшеницы и межродовых пшенично-ржаных гибридов (Jung, Lelley, 1985; Ren, Lelley, 1988, 1989). В целом, процесс генной адаптации, возникающей в результате совмещения геномов разных видов в одно целое у отдаленного гибрида, реализуется как бесчисленные взаимодействия, и понимание механизмов, функций и их значимости находится? еще в зачаточном состоянии« (Wendel, 2000; Ozkan et al., 2001; Liu and Wendel, 2003;. Feldman and Levy, 2005; Chen; 2007). Пшенично-ржаные гибриды и первичные тритикале дают уникальную-возможность наиболее близко подойти к пониманию тому, что является необходимым для определения путей становления нового вида, возникшего в результате отдаленной гибридизации.

Предположение о том, что несовместимость геномов пшеницььи ржи:в > геноме: амфидиплоида является следствием; фундаментальных различит в; репродуктивной: биологии И различий В генетической структуре ЭТИХ ВИДОВІ было высказаны давно (Lebedeff, 1934). Пшеница (твердая и мягкая)' -самоопыляющаяся культура и природный аллонолиплоид, что предполагает аддитивное действие генов в формировании: признаков; Рожь,- — строгий перекрестно опыляемый- диплоидный вид с гаметофитнош системой самонесовместимости, обеспечивающей высокую генетическую изменчивость, и жизнеспособность і отдельных особей сортовых популяций. Внутрипопуляционная изменчивость ржи: может быть выявлена путем преодоления самонесовместимости и создания инбредных линий на основе мутаций автофертильности, позволяющих зафиксировать в гомозиготном состоянии широкий спектр доминантных, а также рецессивных аллелей, скрытых в гетерозиготном состоянии: Получение пшенично-ржаных гибридов и первичных тритикале на основе одного генотипа пшеницы и большой серии инбредных линий? ржи позволяет выявлять и изучать особенности взаимодействия генов родительских. видов, контролирующих широкий спектр хозяйственно ценных признаков, и генов, определяющих механизмы межвидовой репродуктивной изоляции.

Цель исследований - используя уникальную Петергофскую генетическую коллекцию инбредных автофертильных линий ржи и оригинальный вариант гибридологического анализа изучить особенности проявления и взаимодействия генов родительских форм у пшенично-ржаных гибридов и первичных тритикале, разработать новые подходы к решению научных и практических задач, возникающих при работе с аллополиплоидами.

Задачи:

1) изучить проявление и взаимодействие генов родительских форм, участвующих в формировании ряда качественных (устойчивость к патогенным грибам) и количественных (высота растения, фертильность) признаков, выявить признаки, специфически проявляющиеся у пшенично-ржаных гибридов и тритикале;

2) изучить генетический контроль эмбриональной! летальности и гибридной карликовости, возникающих при скрещивании мягкой пшеницы с отдельными линиямифжи;

3) с помощью серии рекомбинантных инбредных линий (РИЛ),и серии нулли-тетрасомных линий установить хромосомную локализацию генов эмбриональной летальности;

4) разработать методы, позволяющие преодолеть эмбриональную I летальность и получить пшенично-ржаные гибриды с «летальным» генотипом;

5) на основе собственных и литературных данных проследить I параллелизм в формировании барьеров - постзиготической репродуктивной изоляции у цветковых растений.

Реализация поставленных задач позволила получить результаты, которые обусловили научную новизну исследований, заключающуюся в следующем.

Показано, что специальная генетическая модель, основанная на использовании двух генетических коллекций: инбредные автофертильные линии из Петергофской коллекции ржи и генетические линии мягкой пшеницы сорта Chinese Spring и сам сорт, с участием которых получали пшенично-ржаные гибриды и первичные тритикале, по оригинальной схеме скрещиваний (Voylokov, Tikhenko, 1998), является универсальной моделью, позволяющей выявлять, картировать и изучать взаимодействия генов родительских форм в геноме аллополиплоидов.

Впервые выявлены и проведена хромосомная локализация генов Eml-R1 ржи и Eml-Al пшеницы, отвечающих за эмбриональную летальность пшенично-ржаных гибридов. Показано, что взаимодействие генов Eml-Rlb ржи и Eml-Al пшеницы приводит к остановке развития и последующей деградации апикальной меристемы у 16-дневных гибридных зародышей. Разработан эффективный метод культуры тканей незрелых зародышей для преодоления данной эмбриональной летальности у пшенично-ржаных гибридов, позволяющий получить растения с «летальным» генотипом. Впервые получены результаты, позволяющие оценить влияние мутаций автофертильности в локусах несовместимости ржи S, Z и Г на фертильность первичных октоплоидных тритикале.

При оценке устойчивости линий тритикале к патогенным грибам выявлены различные эффекты взаимодействия геномов родительских форм: фенотипическое проявление или подавление устойчивости, проявление устойчивости в результате взаимодействия геномов восприимчивых форм. Впервые проведена оценка устойчивости инбредных линий ржи к темно-бурой листовой пятнистости и корневой гнили, вызываемых патогенным грибом Bipolaris sorokiniana. Изучен генетический контроль устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости у инбредных линий ржи и показано, что устойчивость определяется рецессивными аллелями двух генов.

Систематизированы данные, позволяющие утверждать о наличии параллелизма в формировании барьеров постзиготической репродуктивной изоляции у цветковых растений.

Результаты работы содержат новые знания по генетике пшеницы, ржи и тритикале и имеют теоретическое и. практическое значение для частной и сравнительной генетики злаков, селекции пшеницы и тритикале.

Результаты работы содержат новые знания по генетике пшеницы, ржи и тритикале и имеют значение для частной и сравнительнойгенетики.злаков, селекции пшеницы и тритикале.

В работе реализован подход по обнаружению и картированию генов,, специфически проявляющихся у пшенично-ржаных гибридов и тритикале; что позволило идентифицировать новые гены у ржи и пшеницы. Установлено, что аллели генов Ет1-Я1Ъ, Ет1-А1, Н<Ьмъ отвечают за« несовместимость геномов- при отдаленной' гибридизации пшеницы и ржи. Показано; что хромосомы 1В, Ш и 6В мягкой пшеницы несут гены, присутствие которых необходимо для развития гибридного зародыша, т.е. обеспечивают стабилизацию структуры и функций* генома в ходе эволюции на основе отдаленной, гибридизации. Показана возможность преодоления гибридной эмбриональной летальности методом индукции первичного каллуса из аномальных зародышей с последующей индукцией регенерации и получением пшенично-ржаных гибридов с «летальным» генотипом. Предложена модельная1 система для изучения дифференциальной экспрессии генов постзиготической несовместимости родительских видов на одинаковом генотипическом фоне:

Создана коллекция первичных октоплоидных тритикале из 55 линий и проведена ее комплексная оценка по хозяйственно значимым признакам. Первичные октоплоидные тритикале АсГ7а, АсГ7Ь, А<117 выделенные как устойчивые к бурой ржавчине пшеницы, рекомендуются в качестве новых источников устойчивости к этой болезни. Линии Ас176 и Ас139 обладают устойчивостью к обыкновенной корневой гнили и рекомендуются в качестве новых источников для использования в селекционных программах тритикале. Автофертильные линии ржи JI6, 478, 410 рекомендованы как новые источники короткостебельности для получения тритикале с высотой соломины 60-90см. Линия Л6 содержит в своем генотипе как новый ген короткостебельности, так и ген(ы) устойчивости к обыкновенной корневой гнили, проявляющиеся у первичных тритикале.

Результаты работы расширяют теоретическую и практическую базу для i проведения исследовательских работ студентами и аспирантами кафедры генетики и селекции СПбГУ.

Таким образом, исходя из научной новизны и практической значимости, полученных в работе результатов, сформулированы основные положения диссертации, выносимые на защиту:

• оригинальная схема генетического анализа позволяет выявлять, картировать и определять характер взаимодействия генов не только у пшенично-ржаных гибридов и первичных октоплоидных тритикале, она также может быть использована в качестве универсальной генетической модели, для изучения1 генетики любых отдаленных видов, у которых есть генетические коллекции;

• выявлены сходные ряды изменчивости систем постзиготической изоляции у растений согласующиеся» с законом гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова.

• эмбриональная летальность, возникающая при скрещивании мягкой пшеницы с отдельными инбредными линиями ржи является результатом комплементарного взаимодействия аллели Eml-Rlb ржи и Ет1-А1 пшеницы; каллусогенез в культуре in vitro незрелых аномальных пшенично-ржаных зародышей позволяет преодолеть данный тип летальности и получить растения-регенеранты с «летальным» генотипом;

• использование отдельных инбредных линий ржи с мутациями автофертильности в локусе Т в качестве отцовского компонента позволяет значительно повысить фертильность первичных тритикале;

• устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости (возбудитель Bipolaris sorokiniana) у ржи определяется рецессивными аллелями двух генов, устойчивость к корневой гнили у первичных тритикале может быть результатом взаимодействия генов восприимчивых форм.

Все представленные в работе результаты получены лично автором или при его непосредственном участии. Исследования проводились на кафедре генетики и селекции Санкт-Петербургского государственного университета и в лаборатории генетики и биотехнологии растений Санкт-Петербургского филиалаИнститута общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

Автор приносит благодарность коллегам: A.B. Войлокову, Н.'В. Цветковой, Л.Г. Тырышкину, ВТ. Смирнову, О. Добровольской, Т. Руттену (Т. Rutten) , А. Хоубену (А. Houben), А. Бернеру (А. Börner), Н.С. Ростовой, С.Н. Прияткиной, принимавшим- участие в данной работе, что отражено в публикациях.

Особую благодарность автор приносит научному консультанту доктору биологических наук, заведующему лабораторией генетики и биотехнологии растений СПб филиала ИОГена Анатолию- Васильевичу Войлокову и главному научному сотруднику лаборатории генетики растений кафедры генетики и селекции СПбГУ Светлане Петровне Соснихиной за консультации и критический анализ работы во время ее написания. 13 '

Заключение диссертации по теме «Генетика», Тихенко, Наталья Дмитриевна

ВЫВОДЫ

1. С помощью оригинального варианта гибридологического анализа, основанного на использовании генетических коллекций автофертильных линий ржи и линий мягкой пшеницы сорта Chinese Spring, показана возможность использования гапенично-ржаных гибридов и первичных тритикале в качестве модели для, выявления-взаимодействия генов» родительских форм, определяющих, качественные, количественные признаки, и генов« (аллелей);, отвечающих, как. за формирование барьеров репродуктивной изоляции, так и генов (аллелей); обеспечивающих нормализацию: функционирования геномов родительских видов у аллополиплоидов.

2. Установлено, что у инбредных линий ржи присутствуют гены, аллели которых действуют как в направлении снижения^ так и увеличения высоты растений первичных тритикале; в присутствии доминантной , аллели гена; короткостебельности ржи Ddwl. Идентифицированы три линии ржи с генами; детерминирующими снижение; высоты! растений; тритикале в присутствии рецессивной аллели этого гена.

31 Показано положительное; влияние мутаций; автофертильности' (sj) в. локусе несовместимости Т ржи на фертильность первичных тритикале по сравнению с мутациями в двух других локусах несовместимости «S и Z. В среднем завязываемость, семян у тритикале с мутациямиsf в шокусах Т, S и Z составляет соответственно 20,6, 9,2 и 8,5%.

4. Впервые установлено, что? устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости (возбудитель Bipolaris sorokiniana) у ржи определяется рецессивными; аллелями; двух генов,, устойчивость к корневой гнили? у первичных тритикале может быть результатом взаимодействия; генов восприимчивых форм:

5. Доказано, что эмбриональная летальность, возникающая при скрещивании мягкой пшеницы с линиями; ржи JI2, ЛЗ, 564 и 535 является результатом комплементарного взаимодействия; доминантной аллели Ет1-ШЬ ржи и гена Ет1-А1 пшеницы, которые блокируют развитие апикальной меристемы гибридного зародыша, но не влияют на развитие корневой меристемы. Скрещивание дополненных по хромосоме 6Ы и 6КЬ дисомных линий С8 с линией Л2 ржи позволило оценить проявление мутации ржи Ет1-Я1 в гетерозиготном состоянии и показало, что мутантная аллель Ет1-ШЬ от линии Л2 является доминантной, а* аллель дикого типа (Ет1-Ша) — рецессивной.

6. Установлена аллельность для двух мутаций' эмбриональною летальности, выявленных у неродственных линий ржи Л2 и 535 и-двух мутаций гибридной карликовости, выявленных у линий Ф1 и Ф10.

7. Впервые установлена хромосомная локализация генов эмбриональной летальности пшенично-ржаных гибридов. Хромосомная локализация гена Ет1-Я 1 в хромосоме 6Ы ржи была осуществлена с помощью анализа молекулярных маркеров- в. поколении^ ¥2 иг учета развития зародышей у пшенично-ржаных гибридов, полученных на основе растений одного и того же межлинейного гибрида Л7хЛ2. Для выявления'и хромосомной локализации гена Ет1-А1 была использована серия нулли-тетрасомных линий С8. ,

8. Впервые показано, что хромосомы мягкой пшеницы 1В, Ш и 6В несут генетические факторы необходимые для формирования, гибридных зерновок В( скрещиваниях мягкой пшеницы с рожью:

9. Предложен метод получения растений с «летальным» генотипом, несущих гены Ет1-ШЪ ржи и Ет1-А1 пшеницы, приводящих эмбриональной летальности. Разработана система для изучения-дифференциальной экспрессии этих генов на одинаковом генотипическом фоне.

10. Выявлены сходные ряды наследственной изменчивости в проявлении барьеров репродуктивной изоляции у растений различных систематических групп, отражающие проявление Закона гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Классический вариант гибридологического анализа представляет собой специфический метод и является одним из основных в генетике. Метод гибридологического анализа, заключающийся в гибридизации' и последующем учете расщеплений, в законченной форме был предложен Г. Менделем. Им были сформулированы непреложные правила, которым; следуют все генетики. Первое правило гласит: «Скрещиваемые организмы должны принадлежать к одному виду»- (Инге-Вечтомов, 2010). Разработанный нами вариант гибридологического анализа для отдаленных гибридов представляет собой систему скрещиваний, позволяющих выявлять, изучать и картировать гены» родительских видов; участвующих в формировании конкретного признака. Ключевая особенность данного варианта гибридологического анализа заключается в том, что серия отдаленных гибридов создается на основе одного генотипа материнской формы, например мягкой пшеницы, и большой) серии «константных» форм второго вида, большого (100* и более) набора, например; инбредных автофертильных линий ржи, используемых в качестве опылителя. Такой подход позволяет провести сравнительный анализ экспрессии генов ржи на фоне одного и того же генотипа пшеницы и идентифицировать генотипы, различающиеся по отдельным генам и их взаимодействиям, контролирующих как качественные, так и количественные признаки в генотипе отдаленного гибрида. На втором этапе этого варианта гибридологического' анализа, инбредные линии ржи, с альтернативным проявлением признака в. генотипе гибрида; скрещиваются- между собой. Такой межлинейный гибрид далее используется в,качестве опылителя для, того же самого генотипа материнской формы, что позволяет проанализировать характер расщепления у гибридов, установить число генов и характер наследования изучаемого признака. Картирование идентифицированных генов можно проводить «с использованием серии РИЛ, полученных на основе данного гибрида р1. Данный подход может быть использован и для выявления полиморфизма генов мягкой пшеницы, специфически экспрессирующихся в генотипе пшенично-ржаного гибрида, что было показано нами при скрещивании серии нули-тетрасомных линий С8 с отдельными линиями ржи. Эта задача, значительно будет облегчена, если будет выявлен генотип ржи с измененной системой презиготической изоляции, позволяющей пыльцевым зернам ржи успешно преодолевать, презиготические барьеры на рыльце и в тканях пестика пшеницы.

Наше исследование продемонстрировало; что взаимодействие генов * (геномов) пшеницы ТгШсит аезНуит и ржи БесаЬе сегеа1е, может приводить к появлению наследуемой изменчивости по устойчивости к болезням, вызываемым как патогенными грибами пшеницы, так и ржи; Гены, устойчивости обоих родительских видов, объединяясь в комплексном геноме тритикале, не дают простого суммарного эффекта в результате экспрессии* генов, устойчивости1 обоих видов: С другой стороны, полученные нами устойчивые к корневой гнили, первичные тритикале, являются продуктом гибридизации двух восприимчивых генотипов4. Это-наглядно подтверждает ранее высказанное предположение, что устойчивость тритикале к грибным болезням в ряде случаев определяется именно взаимодействием генов, пшеницы и ржи (Ригин, Орлова, 1977). Тоже самое надо отметить и в отношении' количественных признаков, например высоты растения, и фертильности первичных тритикале. Несомненно, идентификация данных генов № их картирование в геномах пшеницы и ржи будет иметь большое теоретическое и практическое значение.

Одним из перспективных ю важных направлений является изучение взаимодействия геномов пшеницы и ржи в отношении экспрессии у тритикале генов, контролирующих запасные белки эндосперма зерновки. Важность этой работы вытекает из ведущей роли этих белков в определении-кормовых и пищевых достоинств зерна.пшеницы, ржи и тритикале. Начатые нами исследования по изучению спектров запасных белков первичных тритикале, выявили наряду с кодоминантным типом наследования, как репрессию отдельных генов, так и появление новых белковых продуктов (Бгге^иеск! е! а1., 2008). Развитие этих исследований позволит получить информацию о механизмах регуляции гомеологичных генов у аллополиплоидов.

К настоящему времени разработан ряд методов, позволяющих изучать проявление и взаимодействие генов разных видов в генотипе отдаленного гибрида. Большая часть подходов использует метод введения небольшой части генетического материала одного вида в геном другого. В основе этих подходов лежит создание и использование замещенных, дополненных линий или линий с транслокациями небольших фрагментов, как правило, одной из хромосом одного вида на генотипическом фоне другого. Эти методы информативны в выявлении и изучении ограниченного числа взаимодействий и не могут быть полностью перенесены на процессы, происходящие при объединении полных геномов исходных видов. Проведенное нами1 исследование показало, что с этой точки зрения, пшенично-ржаные гибриды и первичные тритикале являются информативной моделью для выявления и изучения взаимодействия как генов (аллелей), отвечающих за формирование барьеров репродуктивной изоляции, так и генов (аллелей), обеспечивающих нормализацию функционирования чужеродных геномов в одном ядре. К таким- генам* (аллелям) можно отнести гены пшеницы, локализованные в хромосомах 1В, Ш и 6В. Присутствие данных хромосом является обязательным условием нормального развития пшенично-ржаных зародышей. Выявление, изучение и» картирование генов первой группы позволит изучить генетической контроль основных этапов морфогенеза, как гибридного растения, так и общих закономерностей морфогенеза цветковых растений. Выявление, изучение и картирование генов второй группы позволит продвинуться в понимании процессов стабилизации геномов и неаддитивной экспрессии генов, являющейся молекулярной основой для гетерозиса и фенотипической изменчивости у полиплоидов.

246

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Тихенко, Наталья Дмитриевна, 2011 год

1. Абдуллаев K.M. Устойчивость тритикале к бурой ржавчине ржи // науч. Техн. Бюл. ВИР. Л. 1983. Вып. 128. С. 23-24.

2. Абрамова З.В., Тюсенко Н.Д. Генетическая система размножения у тритикале // Сельскохозяйственная биология. 1985. №4.С.45-52.

3. Анисимова И.Н. К вопросу о цитогенетическом анализе тритикале // Бюл. Всес. НИИраст-ва им. Н.И. Вавилова. 1979. №93. С.17-19.

4. Антропов В:К, Антропова В. Ф. Рожь СССР и сопредельных стран. Л., 1929.

5. Антропов В.И., Антропова В.Ф. Культурная флора СССР. Хлебные злаки. Рожь, ячмень, овес. — М: Е. 1936.* Часть 2. С. 3-95.

6. Афанасьева Н.И Наследование высоты растений гибридами от скрещивания мягкой пшеницы с рожью // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1982. Т.73. Вып.З. С. 57-59:

7. Баева Р. Нарушения в мейозисе на октоплоидни и хексаплоидни форми Тритикале // Генет. и селекция (НБР). 1975. Т.8: №5. С.323.

8. Бережной П.П. Селекция тритикале в Мексике // С-х биология. 1982.T.XVTL №3. С. 340-346.

9. Вавилов НМ. Закон гомологических рядов в наследственной, изменчивости // Теоретические основы селекции растений/ Ред. Н.И1 Вавилов. Т.1. М.; Л., 1935. С. 75-128.

10. Войлоков A.B., Смирнов В.Г., Фыонг Ф.Т., Прияткина С.Н., Салтыковская H.A., Немова, И.А., Смирнов В.Г. Идентификация и локализация» мутаций автофертильности у инбредных линий ржи // Генетика. 1994. Т.ЗО. №8: С. 1057-1064.

11. Войлоков A.B., Гагкаева Т.Ю., Дмитриев А.П., Баранова O.A. Устойчивость автофертильных линий озимой ржи к бурой ржавчине и фузариозу колоса // Бюл. ВИЗР. 1998. № 78-79. С.59-63.

12. Войлоков A.B., Тихенко Н.Д. Генетика постзиготической репродуктивной изоляции у растений//Генетика. 2009. Т. 45. с. 1-16.

13. Генетика культурных растений: Зерновые культуры/Всесоюз. Акад. С.-х. наук им. В.И. Ленина; Под ред. д-ров биол. Наук, проф. В.Д. Кобылянского и проф. Т.С. Фадеевой. Л.: Агропромиздат. Ленингр. Отд-ние. 1986. 264 с.

14. Гладышева Н.М., Ростова КС., Смирнов В.Г. Анализ системы корреляций между морфологическими признаками диплоидных и тетраплоидных форм озимой ржи и их устойчивостью к полеганию // Цитология и генетика. 1977. Т.П. №2. С. 145-150.

15. Гоголева' С.Г., Михайлова Л.А: Наследование устойчивости пшеницы к темно-бурой пятнистости, вызываемой Bipolaris sorokiniana SHOEM // Материалы тезисов Ш съезда ВОГИС, Москва. 6-12 июня 2004. Т.1. С. 436.

16. Гончаров C.B. Создание тритикале с использованием мягких пшениц-носителей генов krlhr2 и ржи. с доминантной короткостебельностью //Автореферат канд. диссерт. Л. 1991. 20с.

17. Горбанъ Г.С. Цитогенетический анализ Triticale. Сообщение П. Мейоз у линий F4 //Генетика. 1977. Т.13. №10. С.1727-1735.

18. Гордей И.А. Тритикале: генетические основы селекции // Минск: Навука i тэхниса. 1992. 287 с.

19. Гордей И.А., Гордей Г.М. Создание устойчивых к полеганию форм тритикале на основе доминантных источников короткостебельности ржи // Пути1 повышения урожайности полевых культур. Минск. Урожай. 1988. Вып. 19. С.20-25.

20. Гордей И.А., Гордей Г.М., Новикова JI.B. Генетические основы создания тритикале (xTriticale). Создание ржано-пшеничных амфидиплоидов (секалотритикум) // Генетика. 1996. Т.32. №6. С. 783-787.

21. Градское С.М. Исследования по тритикале в ГБС РАН // В кн.: Тритикале России. 2000. С. 45-48.

22. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 588 с. (Grant V. Plant Speciation. Columbia University Press, New York. 1981).

23. Дорофеев В.Ф., Мережко А.Ф. Проблема гибридного некроза у пшениц // Генетика. 1969: Т.5. № 41 С. 161-167.

24. Егорова И.А., Войлоков A.B. Характеристика инбредных линий ржи по мутациям автофертильности в основных локусах несовместимости // Генетика. 1998. Т.34. №11. С. 1493-1499.

25. Зилинский Ф.Дж. Основные положения современной селекции тритикале // Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком. М.: Колос. 1978. С.69-73.

26. Иванов! А.П. Поведение некоторых количественных признаков в последовательном инцухте у ржи // Зап. ЛСХИ. 1939. Вып. 2: С.53-82.

27. Ильичев Г.А. Действие доминантного фактора короткостебельности на некоторые признаки у тритикале // 5-ый съезд генетиков и селекционеров Украины. Тез.докл. Киев. 1986. Ч.З. С.44.

28. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. СПб.: Изд-во Н-Л, 2010. 720с.

29. Карпеченко Г.Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus L. х Brassica oleraceae L. // Труды по прикл. Ботанике, генетике и селекции. 1927. Т. 17. №3. С. 393.

30. Карпеченко Г. Д. Теория отдаленной гибридизации // Теоретические основы селекции растений/ Ред. Н.И. Вавилов. Т.1. М.; Л., 1935. С. 397434.

31. Кобылянский В Д. Рожь: Генетические основы селекции. М.: Колос, 1982. 268с.

32. Колее Д. Создание пшенично-ржаных амфидиплоидов Triticale (2п=56) в Болгарии // Генетика. 1969. Т.5. №4.С. 168-171.

33. Комарова Э.П., Матюшевская В.В., Неклеса Н.П. Реакция тритикале на возбудителей ржавчинной и мучнисторосяной инфекцией // В кн.: Ботаника. Мн.: Наука и техника. Вып.28. 1987. С. 154-159.

34. Кондратенко Ф.Т. Селекция озимой ржи на неполегаемость // Селекция и семеноводство, 1967. №2. С.38-42.

35. Кондратьева В.М., Тихенко Н.Д. Генетическая система размножения растений // Методические указания, JL, 1984. 18с.

36. Костюченко И.А. Явление преждевременной гибели гибридов при скрещивании пшениц // Тр. по прикладн. ботан., генет. и селекции. Сер. А.1936. № 19. С. 127-137.с

37. Кривченко В.И. Идентифицированные гены устойчивости растений к болезням и возможности их практического использования // Генетика. 1994. Т.ЗО. № 10. С. 1334-1342.

38. Куркиев У.К. Образцы? тритикале, перспективные для- селекции и внедрения в производство // науч.-техн.Бюл.ВИР. 1983.Вып.129:С.9-11.

39. Куркиев К У. Интрогрессия гена короткостебельности RhtlO от пшеницы сорта Ai-bianl в генотип тритикале // Генетика. 2007. Т.43. №. 9. С. 12691272.

40. Куркиев К.У. Наследование высоты растения у гексаплоидных форм тритикале с R/D замещением // Генетика. 2008. №9. С. 1238-1245.

41. Куркиев К. У. Генетические аспекты селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале // Автореф. доктор, диссерт. М., 2009. 36с.

42. Куркиев К.У. Алъдеров A.A. Аллельные взаимоотношения reHOBt короткостебельности у гексаплоидных тритикале // Вестник Россельхозакадемии. 2007. №5. С. 23-25.

43. Куркиев К.У., Куркиев У.К, Алъдеров A.A. Генетический контроль короткостебельности гексаплоидных тритикале (Triticosecale Wittm.) // Генетика. 2006. Т. 42. № 3. С. 369-376.

44. Партер E.H. Исторический обзор по селекции тритикале // В кн.: Тритикале. М.: «Колос». 1978. С.52-69.

45. Латыпов А.З., Ходырев Н.Г. Особенности скрещивания мягкой пшеницы с культурной рожью // Биология и агротехника с/х культур. Горки. 1970. Т.64. С.3-8.

46. Лебедев В.Н. Новые случаи образования амфидиплоидов в пшенично-ржаных гибридах. Харьков^ Изд-во Наркомснаба УССР.' 1933. 27 с.

47. Левитский Г.А:, Бенецкая Г.К. Цитология1 пшенично-ржаных амфидиплоидов // Тр. по прикл. ботанике^ генетике и селекции. 1931. Т.27. №1.С.241.

48. Левонтин Р: Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351' с. (Levontin R.C. The genetic basis of evolutionary change. Columbia-University Press, New York and London, 1974):

49. Лызлов E.B., Писарев B.E. Пути повышения плодовитости октоплоидных и гексаплоидных озимых Triticale II Генетика. 1971. Т.7. №10i С.5-9.

50. Махалин М.А. Создание озимых гибридных гексаплоидных тритикале для> Нечерноземной* зоны // Тритикале. Проблемы и, перспективы.-Каменная степь. 1976.411. С.37-41.

51. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с. (Mayr Е. Populations, species and evolution. The Belknap Press of Harvard. University Press of Cambridge, Massachusetts. 1970).

52. Медведев A.M., Комаров H.M., Соколенко Н:И. Основные проблемы селекции тритикале и возможные пути их решения // Тритикале России:

53. Сб. материалов заседаний секции тритикале РАСХН 8-10 июня 1999 г. Ростов-на-Дону . 2000. С. 41-45.

54. Мейстер Г.К. Современные задачи изучения межвидовых гибридов // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. 1930. Т. 2. Л., с. 27-43.

55. Михайлова Л. А. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы. СПб., 2006. 80с.

56. Могилева В.И. Источники короткостебельности у тритикале // Сборник научных трудов в ЧССР Доклады ВАСХНИЛ. 1979: №9.С.5-7.

57. Мюнтцинг А. Искусственная полиплоидия зерновых культур. Ржано-пшеничные полиплоиды // Bi сб. Свалевская селекционная1 станция. М.: Изд-во иностр.лит. 1955. С. 311.

58. Орлова И.Н. Нестабильность числа хромосом в мейозе гексаплоидных Triticale и исследование ее причин // Генетика. 1970. Т.6. №11. С.5-16.

59. Писарев В.Е. Полиплоидия в селекции растений // Селекция и семеноводство: 1957. № 3. С. 23.

60. Писарев В.Е. Амфидиплоиды яровая пшеница X яровая рожь // Труды. НИИ земледелия центр, р-нов Нечерноземной полосы. 1959. Вып.17. С. 14-39:

61. Попов Г.И., Васько В.Г. Селекция и семеноводство озимой ржи. Л. 1979. 224 с.

62. Попов Г.И., Васько В.Г., Пугач Н.Г. Селекция озимой ржи. Л., Агропромиздат. 1986.

63. Пухалъский В.А. Генетика некрозного треугольника // Докл. ТСХА. 1976. Вып. 224, ч. 2. С. 56-60.

64. Пухальский В.А. Исследование генетических систем, вызывающих летальность в роде ТгШсит, применительно к генетической теории селекции. Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. М.: 1981. 53 с.

65. Пухальский В.А., Мартынов С.П:, Добротворская Т.В. Гены гибридного некроза пшениц (теория вопроса и каталог носителей летальных генов). М.: Изд-во МСХА, 2002. 316 с.

66. Рехметулин Р.М. Наследование короткостебельности у тритикале // Сб. науч.тр.по приклад.бот., ген. и сел. 1984. Т.85. С.61-66.

67. Ригин Б.В., Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. Л.: Колос. 1977.279 с.

68. Рокщкий П.Ф. Биологическая статистика. Мн.: «Высшая школа». 1964. 328с. . '' \

69. Савельева Н.М., Майстренко ОМ. Наследование устойчивости к обыкновенной корневой гнили яровой пшеницы 1. Моносомный генетический анализ сорта Скала // Генетика. 1983. Т. 19: №10. С.1668 — 1673. '

70. СечнякЛ.К., Сулима Ю.Г. Тритикале. М.: Колос. 1984.317 с.

71. Смирнов В.Г. Столетие Г.Д. Карпеченко столетие исследований по реконструкции геномов //Генетика. 1999. Т.35. №10. С. 1326-1340.

72. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетика ржи. Л.: 1984. 264 с.

73. Солодухина О.В. Донорские способности источников ржи к бурой ржавчине // Тр.по прикл.ботан., генет. и селекции. 1982. Т. 73. С. 61-65.

74. Солодухина О.В. Потенциал наследственной изменчивости ржи по устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе.// Генетика. 1994. Т.ЗО. №10. С. 1352-1362.

75. Солодухина О.В. Создание доноров устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе для селекции диплоидной ржи: Автореф. дис.канд.с.-х. наук. Л.: ВИР. 1986. 20 с.

76. Степочкин П.И., Владимиров Н.С. К вопросу о создании короткостебельных форм тритикале // Генетика. 1978. Т.14. №2. С. 197199.

77. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. М.: Агропромиздат. 1991. 220 с.

78. Суриков И.М., Романова Н.П. Материалы по факториальной генетики ржи {Seeale cereale L.). П. Признаки ветвления стебля и отсутствия колосоножки//Генетика. 1971. №9. С. 13-21.

79. Тихенко Н.Д., Гафт М., Коростелева И.В. Анализ инбредных популяций тритикале по хозяйственно-ценным* признакам // Тезисы докладов конференции молодых учёных и студентов ЛСХИ.Л., 1988. С. 1-2.

80. Тихенко Н.Д. Гетерогенность сорта АД 206 по высоте растений // Сб. науч. тр. ЛСХИ. «Морфогенетические показатели продуктивности растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе». Л, 1990а. С. 34-37.

81. Тихенко НД. Генетический контроль, опушения под колосом гексаплоидного озимого тритикале АД 206 // Тезисы докладов конференции молодых специалистов и студентов ЛСХИ., Л., 19906. С. 56.

82. Тихенко Н.Д, Цветкова Н.В., Войлоков A.B. Анализ влияния генотипа родительских линий ржи на формирование количественных признаков у первичных октоплоидных тритикале. Высота растения.//Генетика. 2003а. Т.39. №1. С. 64-69.

83. Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В., Войлоков A.B. Анализ влияния генотипа родительских линий ржи на формирование количественных признаков' у первичных октоплоидных тритикале. Фертильность колоса.//Генетика. 20036. Т.39. №3. С. 370-375.

84. Тихенко НД., Цветкова Н.В., Войлоков A.B. Генетический контроль эмбриональной летальности при скрещивании мягкой пшеницы с рожью // Генетика. 2005. Т.41 (8):1075-1083.

85. Тырышкин Л.Г., Михайлова JI.A. Наследование устойчивости к листовой пятнистости, вызванной Bipolaris sorokiniana, сорта мягкой пшеницы 1815 // Сб. научн. тр. ВИР. по прикл. бот., ген. и сел. 1993. Т. 147. С. 35 — 39.

86. Тырышкин Л.Г., Шевченко Д.А. Генетика устойчивости пшеницы и ячменя к темно-бурой листовой пятнистости. Материалы 1 съезда ВОГИС // Генетика. 1994. Т.ЗО. С. 160.

87. Тырышкин Л.Г., Лебедева Т.В., Зуев Е.В., Лоскутова Н.П., Брыкова А.Н., Пюккенен В.П. Пшеница // Каталог мировой коллекции ВИР. СПб. 2000. Вып. 718. 20 с.

88. Тырышкин Л.Г., Макарова H.A., Зуев Е.В., Лоскутова Н.П., Брыкова А.Н. Оценка образцов мягкой пшеницы на устойчивость к грибным болезням // Каталог мировой коллекции ВИР. 1999. Вып.696. 33 с.

89. Тюмяков И.А. Фертильность и сравнительная морфология ржано-пшеничных гибридов сбалансированного типа // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. 1930. Т. 2. Л., с. 497-508.

90. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: Из-во АН СССР. 1963. 324 с.

91. Федоров В.С., Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетика ржи ((<Secale cereale L.). IX. Плейотропный эффект наследственного фактора карликовости // Исследования по генетике. JL, 1967. Вып.З. С. 111 -126.

92. Федорова Т.Н. Первичные октоплоидные тритикале, стабильность мейоза и селекции // Генетика. 1982. Т.18. №4. С.652-660.

93. Федорова Т.Н. Анеуплоидия и фертильность у тритикале (2п=56) // Генетика. Т.20. №2. 1984. С.274-284.

94. Федорова Т.Н. Наследование короткостебельности у гибридов, несущих., ген Н1 // Селекция и семеноводство. 1985. № 5. С. 29-31.

95. Федорова Т.Н. Особенности мейоза у 6Х- и 8Х- тритикале и фертильность растений // Генетика. Т.23. №4. 1987. С. 707-715.

96. Федорова Т.Н., Поленова И.Н. Цитологические аспекты селекции тритикале // Тр.НИИ с.-х. центр.р-нов Нечерноземной зоны. 1979: №47.слое. ■. :

97. Хотылева Л.В., Каминская JI.H., Бакиновская Э.О. Изучение количественных признаков перспективных яровых форм у тритикале // В кн.: Успехи полиплоидии. Киев: Наукова Думка. 1977. С. 77-84.

98. Хотылева Л.В., Турбин Н.В., Тарутина Л.А. и др. Тритикале: Создание и перспективы использования. Мн.: Наука и техника, 1986. 215 с.

99. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири. Новосибирск. 1985. 187 с.

100. Шадуро С.И. Создание исходного материала для селекции озимой ржи на устойчивость к снежной плесени, бурой и стеблевой ржавчине: Автореф. дис. .канд.с.-х. Наук. Немчиновка: НПО «Подмосковье». 1992. 24 с.

101. Allan R.E. Agronomic comparisons among: wheat lines nearly isogenic, for three reduced- height genes // Crop Sci. 1986. V. 26. P. 707-710.

102. Allan R.E., Pritchett J:A. Prediction of semidwarf culmlenght genotypes in wheat// Crop Sci. 1973. V.13. N.6. P. 597-599

103. Allan R.E., Vogal O.A. F2 monosomie analysis of culm length? in wheat, crosses involving semidwarf Norin 10- Brevor and The Chinese series // Crop; Sci., 1963. V.3. №6. P. 538-540.

104. Arseniuk E. Triticale diseases a review. Triticale: Today and Tomorrow. H. Guedes-Pinto et al.(eds.),1996. P. 499-525.

105. Ausemus E.R., McNeal F.H., Schmidt J.W. Genetics and inheritance. In: Quisenberry KS, Reitz LP (eds) Wheat and wheat improvement. ASA CSSA SSSA, Madison, 1967.

106. Baier A., Gustafson J.P. Breeding strategies for triticale // Triticale: Today and Tomorrow/ Eds Guedes-Pinto H., Darvey N., Carnide V.P. Netherlads: Kluwer Acad., 1996. V. 5. P. 563-570.

107. Blakeslee A.F., Avery A. G. Methods of inducing doubling of chromosomes in plant // J. Heredity. 1937. V.28. P. 392-411.

108. Bomblies K., Weigel D. Hybrid necrosis: autoimmunity as a potential gene-flow barrier in plant species // Nat. Rev. Genet. 2007. V. 8. P. 382-393.

109. Börner A., Plaschke J. Dwarfing genes of wheat and rye and its exspression in triticale // Triticale: Today and Tomorrow. Developments in Plant Breeding/ Eds Guedes-Pinto H., Darvey N., Carnide V.P. Netherlads: Kluwer Acad., 1996. V5. P. 275-280.

110. Böcsa E., Kiss A. Untersuchungen über das Verhalten einiger oktopoider undhexaploider Triticale gegenüber Puccinia-Arten // Z. Pflanzenzucht. 1966. B.56. №2. P. 184-190.

111. Brady I. Some factors influencing lodging in cereals // J. Agric. Sci.1934. № 24. P. 209-232.

112. Brideau N.J., Flores H.A., Wang J., Maheshwari S., Wang X., Barbash D.A. Two Dobzhansky-Muller Genes Interact to Cause Hybrid Lethality in Drosophila// Science. 2006. Vol. 314. No.5803. P. 1292-1295.

113. Brubaker C.L., Wendel J.F. Reevaluating the origin of domesticated cotton

114. Gossipium hirsutum, Malvaceae) using nuclear restriction, fragment length ' polymorphisms (FFLPs) // Am. J. Botany. 1994. V. 81. P. 1309-1326.

115. Bushell C., Spielman M., Scott R.G. The Basis of Natural and Artificial Postzygotic Hybridization Barriers in Arabidopsis Species // Plant Cell. 2003. V. 15: 1430-1442.

116. Caldwell R.M., Compton L.E. Complementary lethal genes in wheat causing a 1 progressive lethal necrosis of seedlings // J. Heredity. 1943. V. 34. P. 67-70.

117. Chattannavar N.S., Raghuchander T., Kulkarni S. Triticale varietal screening against Bipolaris sorokiniana II Proceedings of the 2nd International Triticale Symposium. Mexico D.F., CYMMIT, 1991b. P. 229-230.

118. Chen ZJ, Ni Z. Mechanisms of genome rearrangements and gene expression changes in plant polyploids. BioEssays 2006; 28:240-252.

119. Christie P., Macnair M:Ri Complementary lethal factors in two North American populations of the yellow monkey flower // J. Heredity. 1984. V. 75. P. 510-511.

120. Christie P., MacNair M.R. The distribution of postmating reproductive isolating genes in populations of the yellow monkey flower, Mimulus guttatus I I Evolution. 1987. V. 41. P. 571-578. ,

121. Chu Y.E., Oka H.I. The distribution and effect of genes causing Fi weakness in Oryza breviligulata and O. glaberrima I I Genetics. 1972. V. 70. P. 163-173.

122. Chu C.-G., Faris J.D., Friesen T.L. Molecular mapping of hybrid necrosis genes Nel and Ne2 in* hexaploid wheat using« microsatellite markers // Theor. Apph Genet. 2006. V. 112. P. 1474-1381.

123. Clark J.K., Sheridan W.F. Characterization of the two maize embryo-lethal defective kernel mutants- rgh*-1210 and y7*-1253B: Effects on embryo and gametophyte development// Genetics. 1988. V. 120. P. 179-290.

124. Comai L. Genetic and epigenetic interaction in allopolyploid plants // Plant Mole Biol. 2000. V. 43. P. 387-399.

125. Conner R. L. Interrelationship of cultivar reactions to common root rot, black point and spot blotch in spring wheat II Plant Dis. 1990; V.74. N 3. P.224-227.

126. Cox T.S., Raupp W.J., Gill B.S. Leaf Rust-Resistance Genes Lr41, Lr42, and Lr43 Transferred from Triticum tauschii to Common Wheat // Crop Sci. 1994. V. 34. P. 339-343.

127. Dhaliwal H.S., Gill K.S., Singh P. J., Multani D.S., Singh Bl Evaluation of germplasm of wild wheats Aegilops and Agropyron for resistance to various diseases // Crop Improvement. 1986. V.13. P.107-112.

128. Dobzhansky T. Genetics and the Origin of Species. New York: Columbia University Press; 1937. 364 P.

129. Driscoll C.J., Sears E.R. Individual addition of the chromosomes of 'Imperial' rye to wheat // Agron. Abstr. 1971. V6.

130. Fedorova T.N., Polenova I.N. Comparative cyto-genetic study of Triticale developed by different methods. Intersp.hybrid on in plant breeding // Proc.of the WI congress of EUCARPIA. Madrid. Spain. 1977. P.175.

131. FukuokaS., NewinghamM.G.V., Ishtiaq M., Nagamine T,. Kawase M., O/cuno K. Identification? and mapping of two new loci for hybrid; breakdown in cultivated rice // Rice'Genet. Newsl. 2005. V. 22. P: 29-31.

132. Fukushima Y., Konishi T. Genetic studies on hybrid sterility in barley // Jpn. J. Genet. 1994. V. 69. P. 719-726.

133. Gaines E.F., Stevenson F.J. Rye-wheat and wheat-rye hybrids // J. Heredity. 1922. V. 13. P. 81-90.

134. Gale M.D: The nature and genetic control of gibberelic insensitivity in dwarf wheat grain//Heredity. 1975. V. 35. P: 55-65.

135. Gale M.D., Law G.N. Norin 10- based semidwarfism // Genetic diversity in plants. NY, London: Plenum Press. 1977. P. 133-151.

136. Gale M.D., Marshall GAl The chrosomal location of Gail ^ and Rhtl genes for gibberellin insensitivity and semidwarfism in a derivation of Norin lO wheat // Heredity. 1976. V. 37. P. 283-289.

137. Ganal M. W., Roder M.S. Microsatellite and NSP markers in wheat breeding I I In: Genetic Assistance Crop Improvement. R.K. Varshney and R. Tuberosa (eds.). V.2. Genomics Applications in Crops. 2007. P. 1-24. .

138. Gerstel D.U. A new lethal combination in interspecific cotton hybrids // Genetics. 1954. V. 39. P. 628-639.

139. Gerstel D.U., Bums J.A., Burk L.G. Interspecific hybridizations with an African tobacco, Nicotiana qfricana Merxm // J. Heredity. 1979. V. 70. P. 342344.

140. Gill M.S., Bajaj Y.P.S. In Vitro production of interspecific hybrid in cotton// Current Science. 1984. V. 53. P. 102-104

141. Graybosch R.A. Uneasy unions: quality effects of rye chromatin transfers to wheat // J. Cereal Sei. 2001. V. 33. P. 3-16.

142. Gustafson J.P., Zillinsky F.J. Identification of D-genome chromosomes from hexaploid wheat in a 42-chromosome triticale // In: Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp. 1973, Agric. Exp. Sta. Columbia, Miss., U.S.SA., P. 225-232.

143. Gustafson J.P., Qualset C.O. Genetics and breeding of 42-chromosome triticale. II. Relations between chromosomal variability and reproductive characters // Crop Sei. 1975. V. 15. P. 810-813.

144. Gustafson J.P., Flavell R.R. Control of nucleolar expression in triticale // In: Triticale: Today and Tomorrow. Developments in Plant Breeding/ Eds Guedes-Pinto H., Darvey N., Carnide V.P. Netherlads: Kluwer Acad., 1996. P. 119-125.

145. Haesert G., Baets A., Dannels A. Diseases of triticale and their control // Med.Fac.Landboum. Rijksuniv. Gent 52. 1987. P.797-806.

146. Harding H. Reaction to common root rot of 14 Triticum species and the incidence of Bipolaris sorokiniansi and Fusarium spp. in subcrown internode tissue // Can; J: Bot 1972: V.50;P; 1805-1810; .

147. Harland S.C. St. Croix Report Agric. Expt. Sta. 1915. P. 1913-1914: /';■•.

148. Harland S.C. The genetics of cotton. London: Jonathan Cape. 1939.

149. Hayman D.L., Richter J. Mutations affecting self-incompatibility m Phalaris coerulescens Desf. (Poaceae) II Heredity. 1992. V.68 P. 495-503.

150. Hermsen J.G.Th., Waninge J. Attempts to localize the gene Chi for hybrid chlorosis in wheat // Euphytica. 1972. V. 21. P. 204-208.

151. Heuer S., Miezan KN. Assessing^hybrid!sterility in Orizaiglaberrimarx. Ol sativa hybrid progenies by PCR marker analysis and crossing with wide compatibility varieties // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107, N5. P. 902-909;

152. Ho K.M., Kasha K.J. Genetic control of chromosome elimination during haploid formation in barley // Genetics. 1975. Vol. 81. P; 263-275.

153. Hohmann U. Cytology and fertility of primary and secondary tetraploid, triticale of advanced generations // In: Proc. of the EUCARPIA Meeting on triticale. Clermont-Ferrand, France. 1984. P. 267-275.

154. Hohmann U. 4x7Triticale, ein Model zur Synthese neuer Genome // Vortr. Pflanzenzüchtg. 1996. 34. P. 181-196.

155. Hollingshead L. A lethal factor in Crepis effective only in an interspecific hybrid // Genetics. 1930 V. 15. P. 114-140.197. http://faostat.fao.org:198. http://www.ars.usda;gov/Main/docs.htm?docid=10342

156. Ichitani K., Fukuta Y., Taura S., Sato M. Chromosomal location ofif>vc2, one of the complementary hybrid weakness genes, in rice // Plant Breeding. 2001. V. 120. P. 523-525. '

157. Ichitani K., Namigoshi K, Sato M., et al. Fine mapping and allelic dosage effect of Hwcl, a complementary hybrid weakness gene in rice // Theor. Appl. Genet., 2007. V. 114. P. 1407-1415.

158. Inoue E., Marubashi W., NiwaM. Simple method for overcoming the lethality observed in the hybrid between Nicotiana suaveolens and N. tabacum II Breed Science. 1994. V. 44. P. 333-336.

159. Inoue E., Marubashi W., Niwa M. Genomic factor controlling the lethality exhibited in the hybrid between Nicotiana suaveolens l^Qhm. and JV. tabacum L // Theor Appl Genet. 1996. V. 93. P. 341-347.

160. Inoue E., Marubashi W., Niwa M. Improvement of the method for overcoming the hybrid lethality between Nicotiana suaveolens and N. tabacum by culture of Fi seeds in liquid media containing cytokinins // Breed Science. 1997. V. 47. P. 221-216.

161. Inoue E., Marubashi W., Niwa M. Characterization and overcoming of temperature-dependent lethality exhibited by hybrid embryos from the cross Nicotiana suaveolens x N. sylvestris II Breed Science. 2000. V. 50. P. 297-302.

162. Jing W., Liu L.L., Jiang L., Wan J.M. Mapping of S33(t) and S34(t) for pollen sterility in; hybrids between a weedy strain andijapónica variety in rice//Rice Genet. Newslet. 2006. Vol. 23. P. 16-19.

163. Johnson N.A., Porter A.H. Rapid speciation via parallel, directional selection on regulatory genetic pathways//J. Theor. Biology. 2000. V. 205. P. 527-542.

164. Jung C., Lelley T. Genetic interactions between wheat and.rye genomes in triticale.2. Morphological and yield characters // Theor. Appl. Genet. 1985b. V. 70. P. 427-432.

165. Jung C., Lelley T., Röbbelen G. Genetic interactions between wheat and rye genomes in triticale. 1. Cytological results // Theor. Appl. Genet. 1985. 70. P. 422-426.

166. Karpenstein-Machan M., Honermeier B., Hartmann F. Triticale-Produktion aktuell.- Frakfurt/Main:DLG-Verl:,1994. 144 p.

167. Karsai I., BedoZ., Hayes P.Mi Effect of induction medium pH and,maltose concentration» on in vitro androgenesis of hexaploid winter triticale and wheat //Plant Cell, Tissue and organ Culture. 1994. V. 39: No.l. P. 49-53.

168. Kasha K.J., Kao K.N. High frequency haploid production in barley (Hordeum vulgare L.)// Nature. 1970. V. 225: 420-425.

169. Kawahara T. Genetic analysis of Cs chlorosis in tetraploid wheats // Japn. J. Genet. 1993. V. 68. P. 147-153.

170. Kazman E., Lelley T., Röbbelen G. Die Backqualität von 6x-triticaie: Möglichkeiten' chromosomaler Manipulation //Bericht 44. Arbeitstagung der AG Saatzuchtleiter, Gumpenstein, Austria, 19931 P. 37-45.

171. Kerber, E.R. Resistance to Leaf Rust inHexaploid Wheat: Lr32 a Third Gene Derived from Triticum tauschii // Crop Sei. 1987. V. 27. P. 204-206.

172. Keyte A.N., Percifield R., Liu B., Wendel J.F. Intraspecific DNA methylation. polymorphism in cotton {Gossypium hirsutum L.) // J. Heredity. 2006. V. 97 (5). P. 444-450.

173. Khlestkina E.K., Than M.H.M., Pestsova E.G., Röder M.S., Malyshev S.V., Korzun V, Börner A. Mapping of 99 new microsatellite derived loci in rye (Seeale cereale L.) including 39 expressed sequence tags // Theor. Appl. Genet. 2004. V. 109. P. 725-732.

174. Kiss A. A summary of the results in Triticale breeding // In.: Symp. Genetics and Wheat Breeding, Proc. 1962. P. 515-521.

175. Kiss A. Improvement of thefertility of Triticale H Acta agric. hung. 1965. V. 14. P. 1891

176. Kiss A. Kreuzungsversuche mit Triticale // Züchter. 1966. B. 36. №6. P. 246255.

177. Kiss A., Redei G. Experiments to produce Rye-Wheat (Triticale) II Acta Agr., Acadt Sei. Hung: 1953. № 3. P. 257-276.

178. Knott D.R. The mode of inheritance of a type of dwarfism in common wheat // Genome. 1989. V. 32. P. 932-933.

179. Kolmer J.A. Genetics of resistance to wheat leaf rust / Ann. Rev. Phytopathology. 1996. V.34. P. 435-455.

180. Konzak C.F. Mutations and mutation breeding // In. Wheat and Wheat Improvement. 2nd Edition. American Society of Agronomy, Madison, Wisconsin (Heyne EG ed.). 1987. P. 428-444.

181. Korzun V., Malyshev S., Voylokov A.V., Börner A. A genetic map of rye (Secale cerale L.) combining RFLP, isozyme, protein, microsatellite and gene loci // Teor. Appl. Genet. 2001. V.102. P. 709-717.

182. KostojfD. Ontogeny, genetics and cytology of Nicotiana hybrids// Genetica. 1930.1 V.12: 33-140.

183. Kraska P., Tarkowski Cz. The influence of genes Rhtl, Rht2 and Rht3 on yield components of winter triticale // Proc. 4 Internat. Triticale Symp. 1998. V.2. Red Deer. P. 24-26.

184. Krolow K.-D. Aneuploidie und Fertilität bei amphidiploiden Weizen-RoggenBastarden (Triticale). 1. Aneuploidie'und selection auf Fertilität bei oktoploiden Triticale Formen. Z. Pflanzenzücht: 1962. Bd. 48, N 2. S. 177-196.

185. Krolow K-D. Aneuploidie und Fertilität bei amphidiploiden Weizen-RoggenBastarden (Triticale). III. Aneuploidie und Fertilitäts und HalmlängenUntersuchungen an hexaploiden Triticale Stämmen // Z. Pflanzenzücht: 1966. B.55.№2. P.105.

186. Krolow KD. Untersuchungen über die Kreuzbarkeit zwischen Weizen und? Roggen // Z Pflanzenzüchtg. 1970: V. 64. P: 44-72:

187. Krolow K-D. 4x triticale production and use im triticale breeding// In: Proc. 4th Int. Wheat Genet: Symp. 1973, Agric. Exp. Sta. Columbia, Miss., U.S.SA;, P. 691-696:

188. Krolow K-D. Research work with 4x triticale in germany (Berlin)// In: Proc: Int. Sym: IDRC-024, R. Maclntyre and M. Campbell, Eds., El Batan. Mexico; 1974.P. 51-60.

189. Kruse A. An in vivo/vitro embryo culture technique // Hereditas. 1974. V. 2. P. 219-224.

190. Kubo T., Yoshimura A. Genetic basis of hybrid breakdown in a Japonica/Indica cross of rice, Oryza sativa L // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 105. P: 906-911.

191. Kulkharni S. Stem rust on Triticales in Karnataka // Current Research 9 (1980), S.29-30. Ref.: Plant Pathol. 59(1980). 497 p.

192. Lacadena J.R. Cytogenetics and cereal breeding I I Buletin Estacion Experimental de Aula Dei., Zaragoza. Spain. 1965. №7. P:27.

193. Larson R.I., Atkinson T.G. A cytogenetic analysis of reaction-to root rot in some hard red spring wheats // Can. J. Bot. 1970. V.48. P. 2059-2067. .

194. Larter E.N. Shebeski L.H., McGinnis R.C., Evans L.E., Kaltsikes P.J. Rosner, a hexaploid triticale cultivar// Gan.J. Plant Sei. 1970. V. 50. P. 122-124.

195. Lawn D.A., Sayre D.K. Soliborne pathogens on cereals in a highland location of Mexico // Plant Disease . 1992. V.76.P. 149-154.

196. Lebedeff V.N. Neue Fälle der Formierung vin Amphidiploidie in Weizen-Roggen-Bastarden.//Z. Pflanzenzüchtg. 1934.V. 19. P.509-525.

197. Lee J.A. Genetics of D3 complementary lethality in Gossypium hirsutum and G. barbadense II J: Heredity. 1981a. V. 72. P: 299-300;

198. Lee J.A. A genetical sheme for isolating cotton cultivars // Crop) Science. 1981b. V. 21. Pi 339-347.

199. Leighty C.E. Carman's wheat-rye hybrids II J. Heredity. 1916. V.7. P.420-427.

200. Leighty G.E., Boshnakian S. Genetic behaviour of the spelt form in crosses between Triticum spelta and Triticum aestivum II J Agri. Res. 1921. V. 7. P. 335-364.

201. Leighty C.E., Sando W.J. Natural and artificial hybrid, a. Chinese wheat and rye // J. Heredity. 1928. V.19. P.1 23-27.

202. Lein A. Die genetische Grundlage der Kreuzbarkeit zwischen Weizen und Roggen II Z. induct: Abstamm. Vererbungslehre. 1943. Bl 81. P.28-61.

203. Lelley T. Specific interaction for meiotic regulation of wheat and rye in triticale, consequences for triticale breeding //In: Proc. of the 5th Int. Wheat genet. Sym., S. Ramanujam, Ed., New Dehli. 1978. P. 1213-1217.

204. Lelley T. triticale breeding a new approach// In: Proc. of the EUCARPIA Meeting in Genetics and Breeding of Triticale, M. Bernard and S. Bernard, Eds., Clermont-Ferrand, France, 1985. P. 135-143.

205. Lelley T. The significance of "gemone combining ability" of parental wheat and rye in triticale // Proc. 2nd Int. Triticale Symp. Passo Fundo (Brasil), 1990. P.353-358.

206. Lelley T. Triticale; still a promise? (A review) // Plant Breed. 1992. V. 109.* P. 1-17.

207. Lelley T. THe verdict of triticale a critical view // Triticale: Today and Tomorrow, Eds., Guedes-Pinto H., Darvey N., Carnide- V.P. Netherlads: Kluwer Acad., 1996. P. 49-55.

208. Lelley T. Triticale: A Low-input cereal with untapped potential // In: Genetic resources, chromosome engineering, and crop improvement. Cereals. Eds., Ram J. and Prem P. Iauhar. 2006. V.2. P.395-430.

209. Lelley T., Gimbel E.-Ml Genome combining ability" of wheat and,rye in triticale // Plent Breed. 1989. V. 102. P: 273-280.

210. Lelley T., Eder G., Grausgruber Hi Influence of 1BL.1RS wheat-rye . chromosome-translocation on genotype'by environment interaction5// Ji Cereal Sci. 2004. V.39.P: 313-320.271 .Levy A. A., FeldmanMi The impact of polyploidy on grass genome evolution.

211. Lindschau M., Oehler E. Untersuchungen am konstant intermediären additiven Rimpau'schen Weizen-Roggen-Bastard //Züchter. 1935. B.7. P. 228233.

212. Liu D.A., Vega J.M., Segal G., Abbo S., Robova H., Feldman M. Rapid genomic changes in newly synthesized amphiploids of Triticum and Aegilops. I. Changes in Lowcopy noncoding DNA sequences // Genome. 1998. V. 41. №2. P.272-277.

213. Liu B., Brubaker C.L., Mergeai G., Cronn: R.G., Wendel JlF. Polyploid' formation in cotton is not accompanied by rapid genomic changes // Genome: 2001. V. 44. P. 321-330:

214. Lloyd R. Tissue culture as means of circumventing lethality in an interspecific Nicotiana hybrid'// Tobacco Science. 1975. V. 19. P. 4-6.

215. Lukaszewski A. J., ApolinarskaB., Gustaf son J.P., Krolow K.-D. Chromosome pairing and aneuploidy in tetraploid triticale. I: Stabilized* karyotypes*» // Genome. 1987. V.29: P. 425-430.

216. Maekawa M.\ Inukai T., Shinbashi N. Genie analysis of hybrid sterility caused1 by anther indehiscence between1 distantly related1 rice varieties // Euphytica. 1997. V. 94, N.3. P. 311-318.

217. Maich R., Ordonez A., Torres L. et al. Fertility in hexaploiditriticale: realized heritability and correlated responses II Proc. 4th Internat. Triticale Symp. 1998. V.2. P. 30-33.

218. Mains E.B., Leighty C.E. Resistance in rye to leaf rust, Puccinia dispersa Erikss.// J. Agric. Res. 1923. V.25. №5. P.243-252.

219. Matsubara K., Khin-Thidar, Sano Y. A gene block causing cross-incompatibility in wild and cultivated rice// Genetics. 2003. V.165: 343-352.

220. Matsubara K, Ito S., Nonoue Y, Ando T., Yano Mi A novel! gene responsibible for hybrid breakdown found in cross between japonica and indica cultivars in rice // Rice Genet. Newslett. 2006. V.23. P.

221. Matsubara K., Ando 71, Mizubayashi 71, Ito S., Yano M. Identification and linkage mapping of complementary recessive genes causing hybrid: breakdown : in an intraspecific rice cross//Theor. Appl. Genet. 2007. V. 115. P. 179-186.

222. Mauney J.R. The culture in vitro of immature cotton embryos // Bot Gazett. 1961. V. 122. P. 205-209.

223. May C.E., Appels R. Rye chromosome translocations in hexaploid wheat: a reevaluation of the loss of heterochromatin from rye chromosomes // Theor. Appl. Genet. 1980. V. 56. P. 17-23.

224. May C.E., Appels R. Seedling lethality in wheat: a novel phenotype associated with a 2RS/2BL translocation chromosome // Theor. Appl. Genet. 1984. V. 68. P. 163-168.

225. McCray F.A. Compatibility of certain Nicotiana species // Genetics. 1933. V. 17. P. 621-636.

226. McCubbin A.G., Kao Then-hui. The emerging complexity of self-incompatibility (S) loci // Sex Plant Reprod. 1999. V. 12. P: 1-5.

227. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat // Proc. 7th Inter. Wheat Genet. Symposium. Cambridge. England. 1988. V. 2. P. 1237-1239:

228. Mcintosh R.A., DyckP.L. Cytogenetical studies in wheat. VII. Gene Lr23 for reaction to Puccinia recóndita in Gabo and related cultivars // Aust. J: Biol. Sci. 1975. V. 28. P. 201-211.

229. Mcintosh R.A., Singh S.G. Rusts: Real and'potential problems for triticale // In: Proc. of Int. Triticale Symp. Sydney, N.L. Darvin Ed., Australian Inst. Of Agr. Sci. 1987. P. 199-207.

230. Mcintosh R:A., Yamazaki Y., Dubcovsky J., Rogers J., Morris C., Somers D.J., Apples R., Devos KM. Catalogue of Gene Symbols for Wheat: 2008. http://www, shi gen. ni g. ас. і p/ wheat/komugi/genes/sy mbolClassLi st. i sp

231. McKenzie H., Atkinson, T.G. Inheritance of Thatcher-type resistanse to common root rot in spring wheat // Can. J. Plant Sci. 1968. V.48. P.479-486.

232. McLean S.W. Interspecific crosses involving Datura ceratocaula obtained by embryo dissection// Am. J. Botany. 1946. V. 33. P: 630-638.

233. McMillan J.R.A. Investigations on the occurrence and inheritance of the grass ! clump character in crosses between varieties of T. vulgare (Vill.) I I Council Sei.1.d. Res. Bull. 1937. V.104.

234. Mc Vittie T.A., Gale M.D., Marshall G.A., Westcott B. The interchromosomal mapping of the Norin 10 and Tom Thumb dwar fing genes // Heredity. 1978. V.40.N.1.P. 67-70.

235. Mehetre S.S., Aher A.R., Gawande V.L., Patil V.R., Mokate A.S. Induced polyploidy in Gossypium: a tool to overcome interspecific incompatibility of cultivated tetraploid and diploid cottons //Current Science. 2003. V. 84. No. 12. P. 1510-1512.

236. Merker A. Cytogenetic investigation in hexaploid Triticale. I. . Meiosis, aneuploidy and fertility // Hereditas. 1971. V.68. P. 281-290.

237. Merker A. Cytogenetic investigation in hexaploid Triticale. I. . Meiosis and fertility in Fl and F2 // Hereditas. 1973. V.73. P. 285-290.