Особенности вокального онтогенеза двух видов мелких пустынных млекопитающих: пегого путорака и жирнохвостой песчанки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Зайцева Александр Сергеевна

• Зайцева Александр Сергеевна
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Зайцева Александр Сергеевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Продукция звука и ультразвука у млекопитающих

1.2. Изменение структуры звуков у млекопитающих в течение онтогенеза

1.3 Вокальные корреляты эмоций в криках млекопитающих

1.4 Функции ультразвуковых криков

1.5 Вокальное поведение и диапазоны слуховой чувствительности у землероек и песчанок

1.5.1 Акустическая коммуникация землероек

1.5.2 Акустическая коммуникация песчанок

1.6. Биология изучаемых видов

1.6.1. Биология пегого путорака, поведение и акустическая коммуникация в природе и неволе

1.6.2. Биология жирнохвостой песчанки, поведение и акустическая коммуникация в природе и неволе

ГЛАВА 2. Материалы и методы

2.1.Пегий путорак

2.1.1 Место, условия содержания животных и сроки сбора материала

2.1.2. Объект исследования

2.1.3. Взвешивание и измерения пегих путораков

2.1.4. Запись звуков пегих путораков

2.2. Жирнохвостая песчанка

2.2.1 Место, условия содержания животных и сроки сбора материала

2.2.2. Объект исследования

2.2.3. Взвешивание и измерения жирнохвостых песчанок

2.2.4. Запись звуков жирнохвостых песчанок

2.3. Формирование выборок и статистический анализ

Глава 3. Постнатальный рост и развитие детенышей

3.1. Рост и развитие детенышей пегого путорака

3.1.1. Сбор и анализ данных

3.1.2. Результаты. Развитие детенышей пегого путорака

3.1.3. Результаты. Влияние взросления на массу и размеры тела детенышей путораков

3.1.4. Обсуждение. Рост и развитие детенышей пегого путорака в неволе. Сравнение с другими представителями семейства

3.2. Рост и развитие детенышей жирнохвостой песчанки

3.2.1. Сбор и анализ данных

3.2.2. Результаты. Развитие детенышей жирнохвостой песчанки

3.2.3. Результаты. Влияние взросления на массу и размеры тела детенышей песчанок

3.2.4. Обсуждение. Рост и развитие детенышей жирнохвостой песчанки в неволе. Сравнение с другими представителями семейства

3.3. Сравнение роста и развития детенышей пегого путорака и жирнохвостой песчанки

Глава 4. Вокальный репертуар и сравнение типов звуков между детенышами и взрослыми

4.1. Вокальный репертуар пегого путорака

4.1.1. Сбор и анализ данных

4.1.2. Результаты. Описание типов криков пегого путорака

4.1.3. Результаты. Сравнение параметров криков детенышей и взрослых пегого путорака

4.1.4. Результаты. Дискриминантный анализ для типов криков пегого путорака

4.1.5. Обсуждение. Сравнение структуры криков детенышей и взрослых пегого путорака

4.2. Вокальный репертуар жирнохвостой песчанки, крики звукового диапазона

4.2.1. Сбор и анализ данных

4.2.2. Результаты. Классификация криков звукового диапазона жирнохвостой песчанки

4.2.3. Результаты. Сравнение параметров звуковых криков между детенышами и взрослыми

4.2.4. Обсуждение. Сравнение структуры звуковых криков детенышей и взрослых жирнохвостой песчанки

4.3. Вокальный репертуар жирнохвостой песчанки, ультразвуковые крики

4.3.1. Сбор и анализ данных

4.3.2. Результаты. Классификация ультразвуковых криков, сравнение встречаемости разных типов ультразвуков у детенышей и взрослых

4.3.3. Результаты. Сравнение параметров ультразвуковых криков между детенышами и взрослыми

4.3.4. Обсуждение. Сравнение структуры ультразвуковых криков детенышей и взрослых жирнохвостой песчанки

Глава 5. Влияние возраста на использование разных типов звуков детенышами по

мере взросления

5.1 Пегий путорак

5.1.1. Сбор и анализ данных

5.1.2. Результаты. Влияние возраста на использование типа крика

5.1.3. Обсуждение

5.2. Жирнохвостая песчанка

5.2.1. Сбор и анализ данных

5.2.2. Результаты. Влияние возраста на использование типа крика

5.2.3. Обсуждение

Глава 6. Влияние возраста, веса и размеров тела на структуру типов звуков детенышей пегого путорака по мере взросления

6.1 Сбор и анализ данных

6.2. Результаты

6.2.1. Влияние возраста на массу тела и длину головы

6.2.2. Влияние возраста на акустические параметры

6.2.3. Влияние массы тела и длины головы на акустические параметры

6.3. Обсуждение. Вокальный онтогенез по мере роста

Глава 7. Поведение вибрации пегого путорака

7.1 Сбор и анализ данных

7.2. Результаты. Описание звуков вибрации пегого путорака

7.3. Обсуждение

7.3.1. Звуки вибрации, впервые зарегистрированные у представителя

землероек

7.3.2. Строение внутреннего уха пегого путорака

7.3.3. Использование сейсмических вибрационных волн для коммуникации. 164 Глава 8. Влияние дискомфорта на ультразвуковые крики жирнохвостых песчанок

8.1 Сбор и анализ данных

8.2. Результаты

8.3. Обсуждение

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1. Сравнение значений акустических параметров ультразвуковых

криков детенышей и взрослых жирнохвостой песчанки

Приложение 2. Описательные данные для акустических параметров семи типов криков детенышей пегого путорака по мере взросления

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности

Изучение вокального онтогенеза мелких млекопитающих вызывает широкий исследовательский интерес. Развитие техники для звукозаписи позволяет в значительно большей степени, чем раньше, исследовать ультразвуковой диапазон вокализаций. Помимо этого, в ряде экспериментальных работ было показано, что у мелких млекопитающих из-за небольших размеров вокального аппарата существуют особенности звукопродукции как в звуковом, так и в ультразвуковом диапазоне (Riede, 2011, 2013; Mahrt et al., 2016; Riede et al., 2017). Однако исследования вокализаций мелких млекопитающих в основном проводили на криках изоляции новорожденных либо на взрослых животных. Изменения структуры и встречаемости вокализаций в процессе роста и развития изучены лишь для очень небольшого числа видов (Campbell et al., 2014; Schneiderova, 2013); даже для лабораторных крыс и мышей вокальный онтогенез изучен только на небольших временных отрезках и только для некоторых генетических линий (Liu et al., 2003; Riede et al., 2015).

Детеныши мелких млекопитающих (насекомоядных и мышевидных грызунов) рождаются слепые, глухие и не способные к перемещению и терморегуляции. В первые дни жизни они полностью зависят от родителей. Любое неблагоприятное воздействие (охлаждение, голод) вызывает у детенышей крики изоляции, которые запускают материнское поведение -поиск и возвращение детеныша в гнездо, и являются очень эффективным механизмом управления поведением матери в критической ситуации (Sewell, 1970; Sales, Smith, 1978; Motomura et al., 2002).

По мере взросления у детеныша постепенно увеличивается вес, появляются новые навыки: терморегуляция, слух, зрение, перемещение, навыки фуражировки. Он становится все более и более независим от матери. Морфологическое и поведенческое развитие отражается в изменении вокального поведения двумя способами. Физический рост тела и звукопроизводящих структур должен приводить к количественным

изменениям параметров звуков, в частности к снижению основной частоты (Никольский, 1984). Развитие моторных и поведенческих навыков должно приводить к качественным изменениям в использовании разных типов звуков (некоторые типы исчезают, другие появляются, третьи меняют свою функцию) (Schneiderova, 2013). Очевидно, что эти два процесса (постепенное изменение количественных признаков звуков и скачкообразное формирование или исчезновение новых вокализаций) идут одновременно. Детальное прослеживание онтогенеза вокального поведения при постоянном сопоставлении с развитием морфологических признаков детенышей позволяет изучить оба этих процесса.

Пустынные виды мелких млекопитающих из отдаленных таксонов могут показывать общность адаптаций к среде обитания. К примеру, подземные роющие грызуны и златокроты используют сейсмические ключи для навигации и поиска пищи (Narins et al., 1997; Kimchi et al., 2005). Тушканчики, песчанки и слоновые прыгунчики имеют увеличенные слуховые барабаны, воздушные полости в которых, возможно, служат для дополнительной терморегуляции от перегрева и переохлаждения в резко континентальном климате (Mason, 2016). Таким образом, мелкие пустынные млекопитающие проявляют сходство в сейсмическом поведении и строении среднего уха. Однако неизвестно, есть ли какое либо сходство в вокальном поведении у представителей систематически отдаленных таксонов.

Объектами нашего исследования были выбраны два вида мелких млекопитающих: пегий путорак Diplomesodon pulchellum (отряд Насекомоядные, Insectivora) и жирнохвостая песчанка Pachyuromys duprasi (отряд Грызуны, Rodentia). Особенностью этих видов является сильная специализация внутри отрядов. Оба вида распространены в аридных песчаных местообитаниях и специализируются на ловле животной пищи (Heptner, 1939; Osborn, Helmy, 1980). Пегий путорак является единственной землеройкой, обитающей на незакрепленных и полузакрепленных песках и в отличие от других землероек способен к рытью защитных нор (Стальмакова, 1949; Кузнецов, 1972). Жирнохвостая песчанка является самым плотоядным видом среди песчанок (Flower, 1932) и обладает огромными слуховыми

барабанами, связанными с развитием слуха в низкочастотной области (Lay, 1972).

Цель: Сопоставить онтогенез звуковых и ультразвуковых криков с развитием морфометрических признаков у пегого путорака и жирнохвостой песчанки в неволе.

Задачи работы:

1. Изучить изменения морфометрических признаков и веса детенышей от рождения до 40-дневного возраста.

2. Описать вокальный репертуар и сравнить типы звуковых и ультразвуковых криков детенышей и взрослых животных.

3. Проследить использование разных типов звуков детенышами по мере взросления.

4. Проанализировать изменение частотно-временных признаков звуков детенышей по мере взросления, сопоставить их с изменениями морфометрических признаков и веса.

5. Описать вибрационные звуки пегого путорака, сравнить с вибрационными звуками других видов мелких млекопитающих.

6. Изучить влияние дискомфорта на ультразвуковые крики детенышей и подростков жирнохвостых песчанок.

Объект и предмет исследования

Объектами исследования были два вида мелких млекопитающих: пегий путорак Diplomesodon pulchellum (отряд Насекомоядные, Insectivora) и жирнохвостая песчанка Pachyuromys duprasi (отряд Грызуны, Rodentia). Предмет исследования - изменение акустической структуры звуковых и ультразвуковых криков этих видов в онтогенезе.

Научная новизна

Впервые для мелких млекопитающих было проведено одновременное исследование физического роста и развития, а также вокального онтогенеза на продолжительном отрезке времени, что позволило детально изучить изменения количественных и качественных признаков в различных типах

криков. Впервые было показано увеличение (вместо ожидаемого снижения) основной частоты ультразвуковых криков в онтогенезе для представителя отряда грызунов. Впервые была описана сейсмическая коммуникация у представителя отряда насекомоядных. Впервые были получены подтверждения об универсальных вокальных ключах кодирования дискомфорта в звуковых и ультразвуковых криках млекопитающих.

Теоретическая и практическая значимость работы

Впервые были детально описаны наборы типов криков двух видов мелких млекопитающих и проведено сравнение между детенышами и взрослыми. В ходе работы была разработана классификация ультразвуковых криков песчанок по количеству нот и форме частотных контуров, которая может быть применена для исследования криков других видов грызунов. Проведено подробное изучение изменения морфометрических признаков и веса детенышей от рождения до 40-дневного возраста у пегого путорака и жирнохвостой песчанки. Экспериментально подтверждено отсутствие ультразвуковых криков у пегого путорака в ситуациях, потенциально способствующих эхолокации.

Методология и методы исследования

Методической основой диссертационного исследования стал детальный биоакустический анализ, включающий запись звуковых и ультразвуковых сигналов в экспериментальных условиях, изучение структуры криков и статистическую обработку. Запись криков производилась при помощи профессиональной звукозаписывающей техники - рекордера Fostex FR-2LE и конденсаторных микрофонов Sennheiser K6-ME64 и AKG C417-PP. Для поиска и записи криков в ультразвуковом диапазоне использовали ультразвуковой цифровой рекордер Pettersson D 1000X. Анализ криков производили при помощи профессиональной спектрографической программы Avisoft SASLab pro (Германия). Для детального описания структуры криков был использован спектрографический анализ на основе алгоритма быстрого преобразования Фурье (FFT-анализ), позволяющий

измерять параметры основной частоты, длительности и энергетические параметры спектра звука. Статистическая обработка полученных данных была произведена при помощи пакета программ STATISTIC A, v. 8.0 и программы R, v

Положения, выносимые на защиту

1. Хотя насекомоядные до последнего времени считались предшественниками появления эхолокационных криков у летучих мышей, ни взрослые, ни детеныши пегого путорака не издают ультразвуковые крики в ситуациях, потенциально способствующих эхолокации. В тоже время у детенышей и взрослых жирнохвостой песчанки был обнаружен обширный набор разнообразных ультразвуковых криков, хотя особенности строения черепа и слухового аппарата этого вида указывают на высокую чувствительность к низкочастотным звукам.

2. В течение вокального онтогенеза исследованных видов не происходит ожидаемого снижения основной частоты и увеличения длительности криков по мере роста тела и звукопродуцирующих структур вокального аппарата. Крики детенышей и взрослых пегого путорака не отличаются между собой по основной частоте и длительности, в то время как и звуковые, и ультразвуковые крики детенышей жирнохвостой песчанки достоверно ниже и длиннее, чем у взрослых.

3. Пегий путорак производит сейсмические звуки, период пульсации которых совпадает с периодом пульсации одного из слышимых типов криков. Восприятие отраженных сейсмических волн происходит не с помощью слухового аппарата, а, вероятно, с помощью хорошо развитых волосков на лапах.

4. В ультразвуковых криках детенышей и подростков жирнохвостой песчанки значения энергетических параметров увеличиваются при усилении негативного воздействия, что сходно с изменениями данных параметров в звуковых криках.

Личный вклад автора

Соискатель лично принимал участие во всех этапах работы: планировании исследования, сборе данных в экспериментальных ситуациях, статистической обработке данных, анализе и обобщении результатов, подготовке и публикации статей и докладов, представлении результатов работы на всероссийских и международных конференциях.

Степень достоверности результатов

Достоверность результатов обоснована достаточным объемом данных, воспроизводимостью результатов, использованием современных методов записи и анализа криков, корректным применением статистических методов, критическим анализом результатов исследования и сопоставлением их с актуальными данными литературы по данной тематике.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности вокального онтогенеза двух видов мелких пустынных млекопитающих: пегого путорака и жирнохвостой песчанки»

Апробация работы

Результаты, полученные в диссертационном исследовании, были представлены в виде 1 устного (на русском языке) и 12 стендовых сообщениях (3 на русском и 9 на английском языках) на 9 конференциях, в том числе на 6th European Conference on Behavioural Biology (Essen, Германия, 2012); V Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2012); 9th International Conference on Behaviour, Physiology and Genetics of Wildlife (Berlin, Германия, 2013); XXV International Bioacoustics Congress (Murnau, Германия, 2015); Международном совещании Териофауна России и сопредельных территорий (Москва, 2016); 8th European Conference of Behavioural Biology (Vienna, Австрия, 2016); 15th International Conference on Rodent Biology Rodens & Spatium (Olomouc, Чехия, 2016); XXVII International Bioacoustics Congress (Brighton, Великобритания, 2019); 4-й научной конференции Поведение и поведенческая экология млекопитающих (Черноголовка, 2019).

Публикации по теме диссертации

По теме диссертации опубликованы 22 печатных работы: 8 статей в журналах, индексируемых в международных базах данных Scopus и/или Web of Science, 1 научно-популярная статья и 13 публикаций в материалах и тезисах конференций.

Структура и объем работы

Диссертационная работа изложена на 229 страницах, содержит 24 таблицы и 26 рисунков и состоит из следующих разделов: Введение, Обзор литературы, Материалы и методы, Результаты и обсуждение результатов (в шести главах), Заключение, Выводы, Благодарности, Публикации по теме диссертации, Список литературы, Приложения. Список литературы включает 367 источников, из которых 335 - на английском языке.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Продукция звука и ультразвука у млекопитающих

Вокальная система, отвечающая за продукцию звука у всех наземных позвоночных, состоит из легких, которые обеспечивают поток воздуха для генерации звука; источника звука, который преобразует воздушный поток в звуковую волну, и вокального тракта (Fitch, Hauser, 2002; Taylor, Reby, 2010). Источником звука у птиц является сиринкс или нижняя гортань, у остальных наземных позвоночных - ларинкс или верхняя гортань. Вокальный тракт включает в себя расположенные внутри тела воздушные полости, через которые обязательно проходит созданный источником звук перед выходом во внешнюю среду. Это глотка, ротовая и носовая полости у амфибий, рептилий и млекопитающих, и дополнительно трахея у птиц. Итоговый звук, который можно услышать, записать и проанализировать, обязательно является результатом работы как источника, так и вокального тракта.

Главной функцией легких является обеспечение газообмена организма. Выполнение этой задачи упрощается за счёт эластичности и больших поверхности и объема. Одновременно, эти особенности сделали легкие удобным резервуаром для хранения воздуха. Кроме того, эластичность легких дает еще одно важное преимущество для продукции звука - нет необходимости прилагать значительные усилия для выдоха. Из-за того, что при выдохе можно создать более мощный поток воздуха, чем при вдохе, большинство вокализаций млекопитающих издается на выдохе (Fitch, Hauser, 2002).

Ларинкс располагается на верхней части трахеи и состоит из хрящей, соединенных мускулами и связками. Работы по изучению строению гортани различных млекопитающих позволили заключить, что ларинкс изначально развился как клапан, защищающий жабры рыб от повреждения крупными частицами пищи (Bartlett, 1989). Последующая эволюция и выход на сушу послужило началом развития мускулатуры гортани, которая позволяла открывать ларинкс для потока воздуха или закрывать для защиты при прохождении пищи. Позже развились хрящи, придавшие системе

необходимую жесткость, тем самым улучшив условия для движения потока воздуха. Таким образом, хотя нельзя отрицать важность ларинкса для вокализации, следует помнить, что изначально эта была структура, обеспечивающая газообмен и защищающая трахею от попадания частиц пищи (Fitch, Hauser, 2002). К примеру, вокализации включают в себя временное закрытие ларинкса и использование грудных и брюшных мышц, что в свою очередь вызывает изменение внутригрудного давления, стимулируя кровообращение и газообмен (Bartlett, 1989).

Голосовые связки располагаются поперек ларинкса, образуя голосовую щель. При наличии потока воздуха из легких голосовые связки начинают колебаться под воздействием комбинации различных сил: раздвигающего их потока воздуха, эластичности самих связок, и сил Бернулли, которые стремятся привести их вместе. Таким образом, устанавливается колебательный цикл голосовых связок, приводящий к разделению сплошного потока воздуха на отдельные пульсы. Эта частота колебаний голосовых связок соответствует основной частоте производимого звука (f0), а такой способ продукции звука называется фонацией. Получающийся в результате звук имеет гармоническую природу, поскольку в его спектре есть пики энергии, частоты которых кратны основной частоте звука. Чем слабее будут эти гармоники, тем чище будет звук. Основная частота звука в основном определяется длиной и массой голосовых связок (Fitch, Hauser, 2002).

Параметры звука сильно зависят от размеров и свойств надгортанного вокального тракта. Если уподобить вокальный тракт трубке, открытой на одном конце и закрытой на другом, то при сравнительно небольшом диаметре трубки относительно длины волны различные частоты, содержащиеся в гармоническом спектре звука, будут либо усиливаться, либо ослабевать в зависимости от длины трубки. Это происходит потому, что объем воздуха, заключенный в вокальном тракте, имеет свои собственные резонансные и антирезонансные частоты, которые, в первую очередь, зависят от его длины. Таким образом, усиление определенных частотных областей в спектре звука и ослабление других происходит за счет перераспределения звуковой энергии в соответствии с резонансными свойствами вокального

тракта. Области усиления энергии традиционно называют формантами или формантными частотами (Fitch, Hauser, 2002). В реальности вокальный тракт млекопитающих имеет более сложную форму, чем трубка, а длина его может произвольно меняться (к примеру, вытягивание губ у человека или оттягивание ларинкса у благородных оленей Cervus elaphus (Fitch, Reby, 2001), что определяет более сложный характер расположения формант (Taylor, Reby, 2010).

Таким образом, итоговый звук является результатом совместной работы легких, обеспечивающих поток воздуха различной интенсивности, ларинкса, преобразующего этот поток в звук, и вокального тракта, перераспределяющего энергию в созданном звуке.

В 1848 г Мюллер разработал теорию источника-фильтра, основанную на допущение, что голосовой источник и вокальный тракт работают независимо друг от друга (Müller, 1848). Теория источника-фильтра оказалась очень успешной в качестве модели процесса продукции речи у человека (Фант, 19б4). В последние двадцать лет теория источника-фильтра также является базовой для описания процессов звукопродукции у наземных позвоночных (Taylor, Reby, 2010). Эта теория позволила независимо оценить эффекты параметра источника (основной частоты) и параметров вокального тракта (формантных частот) на акустические характеристики звуков разных видов наземных млекопитающих, к примеру, африканских слонов Loxodonta africana (McComb et al., 2003), благородных оленей (Reby, McComb, 2003) и джейранов Gazella subgutturosa (Efremova et al., 2011).

Механизм продукции ультразвуков: свистовой поток (jet) или срыв струи воздуха с острого края (edge-tone механизм) отличается от механизма продукции звуковых криков (фонации c помощью вибрации голосовых связок) (Roberts, 1975a; Riede, 2011; Riede, 2013; Mahrt et al., 201 б; Riede et al., 2017). Об этом свидетельствует ряд акустических характеристик ультразвуковых криков, таких как быстрые скачки частоты, отсутствие гармоник, высокая амплитуда и широкий диапазон частот (Mahrt et al., 201б). Кроме того, доказательства свистового механизма продукции ультразвука

получены в ряде экспериментальных работ (Roberts, 1975a; Riede, 2011; Riede, 2013; Riede et al., 2017).

Робертс (Roberts, 1975b) записал ультразвуковые и слышимые крики детенышей пяти видов грызунов (золотистый хомячок Mesocricetus auratus, большой вечерний хомячок Calomys callosus, монгольская песчанка Meriones unguiculatus, серая крыса Rattus norvegicus и домовая мышь Mus musculus) в смеси газов (гелиоксе: 80% гелия и 20% кислорода). В ходе эксперимента было показано, что основная частота слышимых криков не менялась, в то время как основная частота ультразвуковых криков увеличивалась пропорционально содержанию гелия в воздухе. При перерезке нижних или верхних гортанных нервов продукция ультразвука и у взрослых, и у детенышей крыс значительно нарушалась. Перерезка подъязычного нерва оказывало гораздо меньший эффект. Такие результаты указывали на наличие двух различных способов звукопродукции у грызунов: с помощью голосовых связок (для слышимых криков) и свистового или краевого (jet или edge-tone) механизма для продукции ультразвуков (Roberts, 1975a; Riede, 2011; Riede, 2013; Riede et al., 2017). При исследовании ультразвуков взрослых самцов крыс при помощи имплантированных датчиков были измерены изменения давления под голосовой щелью, а также оценена электромиографическая активность кортикотироидной и тироаритеноидной мышц, которая оказалась скоррелированной с изменениями основной частоты ультразвуков (Riede, 2011; Riede, 2013). Свистовой механизм продукции ультразвуков в ларинксе у крыс был также подтвержден исследованием с применением имплантов с гелиоксом (Riede et al., 2017).

1.2. Изменение структуры звуков у млекопитающих в течение онтогенеза

Существуют простые физические закономерности связи длительности звука, основной и формантных частот с размерами тела у млекопитающих (Fitch, Hauser, 2002). Объем легких должен влиять на продолжительность и интенсивность криков. Маленькие легкие содержат небольшой объем воздуха для выдоха, которого хватит только на короткий звук, тогда как

большие легкие позволяют издать более длинный звук равной интенсивности. Если уподобить натянутые голосовые связки пружинам, то чем длиннее и тяжелее будут связки, тем ниже будет их частота колебаний, а, следовательно, и основная частота крика. Обратное соотношение наблюдается и между размерами вокального тракта и значениями акустических резонансов: короткий вокальный тракт приводит к появлению в звуке высоких формантных частот, тогда как длинный - более низких (Fitch, Hauser, 2002).

Достаточно сложно прогнозировать возможные изменения в криках животных, основываясь на изменениях линейных размеров тела или его веса. Разработанная Флетчером (Fletcher, 2004) формула для расчета приблизительной основной частоты криков в зависимости от массы тела

1/3

животного предполагает примерное соотношение f0~M , где f0 - основная частота крика, а M - масса тела. Для ряда видов рассчитанные по этой формуле значения примерно соответствуют реальным значениям параметров звуков, но сам автор признает необходимость корректировки расчетов для конкретных видов в зависимости от множества факторов (Fletcher, 2004).

Таким образом, обобщенные правила, установленные на основании простых физических моделей, не всегда соответствуют характеристикам звуков, наблюдаемых в действительности. Например, крики самцов большой панды Ailuropoda melanoleuca хорошо отражают размеры тела - у более тяжелых самцов минимальная основная частота ниже (Charlton et al., 2009). Наоборот, у европейского благородного оленя основная частота гонных криков самцов не связана с размерами тела, тогда как формантные частоты хорошо отражают размер и возраст кричащего самца (Reby, McComb, 2003).

Поскольку детеныши всех видов млекопитающих значительно мельче, чем взрослые особи, следует ожидать, что они должны издавать звуки более короткие, с более высокой основной частотой и формантными частотами, чем взрослые особи того же вида (Fitch, Hauser, 2002; Никольский, 2007; Matrosova et al., 2007). Также можно ожидать, что по мере роста детенышей частота криков будет снижаться, а длительность криков - возрастать.

Большинство исследований, выполненных на млекопитающих разных таксономических групп, подтверждает это правило, хотя и не для всех акустических параметров, и не для всех половозрастных классов. К примеру, у тихоокеанского обыкновенного тюленя Phoca vitulina richardsi с возрастом частота звуков становилась ниже у обоих полов. Однако длительность возрастала у самцов, но не менялась у самок (Khan et al., 200б).

Для детенышей домашних коз Capra hircus было показано, что по мере роста и увеличения размеров тела длительность криков детенышей возрастала, а основная частота и частоты верхних формант снижались (Briefer, McElligott, 2011). Похожие результаты были получены при изучении вокального онтогенеза у джейрана: с рождения до б-месячного возраста основная и формантные частоты носовых и ротовых звуков детенышей снижались, тогда как длительность звуков показывала небольшой, но достоверный рост (Ефремова и др., 2011; Efremova et al., 2011).

Для приматов данные по связи акустических параметров с размерами тела противоречивы и не дают достаточно свидетельств для предсказания частотных диапазонов видов и половозрастных классов из-за вероятного влияния адаптаций акустических характеристик звуков к особенностям местообитаний видов (Hauser, 1993; Ey et al., 2007). Тем менее, онтогенетические изменения криков «куу» у макак-резусов Macaca mulatta на протяжении 3 месяцев после рождения показывают связь с размерами тела (Hammerschmidt et al., 2000). Этот тип крика был выбран в связи с его частым использованием при разрыве контакта между самками и детенышами. По мере роста и увеличения веса детенышей крики «куу» становились ниже по частоте и имели более плоскую форму частотной модуляции, а их длительность криков возрастала. Изменения в весе тела лучше объясняли изменения в акустических параметрах «куу» детенышей, чем изменения возраста (Hammerschmidt et al., 2000).

Тем не менее, для многих приматов были подтверждены положительная корреляция между длиной крика и возрастом и отрицательная корреляция между основной частотой и возрастом (Snowdon, 1988; Elowson et al., 1992; Castro, Snowdon, 2000; Hammerschmidt et al., 2000, 2001; Fischer et al., 2002;

Wich et al., 2003; Pistorio et al., 2006). Кроме того, было показано, что основная частота криков детенышей и молодых животных была более изменчивой, чем у взрослых (Ey et al., 2007).

Не все акустические параметры у приматов имеют одинаковый потенциал для отражения размеров тела. К примеру, у самок гамадрилов Papio hamadryas основная частота гораздо надежнее отражает размеры тела, чем формантные частоты криков (Pfefferle, Fischer, 2004). Для карликовых мармозеток Cebuella pygmaea было показано, что основная частота криков по мере роста особей в онтогенезе снижалась, а длительность увеличивалась как в трелях, так и в J-криках. Однако на протяжении всего онтогенеза во всех исследованных возрастах J-крики всегда были в 5-10 раз длиннее, чем трели. Таким образом, способность произвести более длинный голосовой сигнал не объясняется изменениями, связанными только с ростом животного (Elowson et al., 1992).

У грызунов изучение вокального онтогенеза усложнено возможным использованием двух различных диапазонов частот, звукового (от 20 Гц до 20 кГц) и ультразвукового (выше 20 кГц). Закономерности, обнаруженные в области звуковой коммуникации слышимого диапазона, могут подтверждаться либо не подтверждаться как для звуковых и ультразвуковых сигналов разных типов внутри вида, так и разных и одинаковых типов между видами. К примеру, при оценке звукового сигнала тревоги большой песчанки Rhombomys opimus было показано, что крики детенышей и молодых особей были выше по частоте и значительно короче криков взрослых (Randall et al., 2005; Никольский, 2007). Тогда как длительность ультразвуковых криков у детенышей монгольской песчанки достигала максимума к 4 дню жизни, а потом постепенно снижалась (Broom et al., 1977).

У детенышей двух видов неотомовых хомячков (бурый хомячок Элстона Scotinomys teguina и коста-риканский бурый хомячок S. xerampelinus) частота звуковых криков изоляции с возрастом снижалась (Campbell et al., 2014). Для ультразвуковых криков лабораторных мышей и крыс онтогенетические изменения частоты и длительности ультразвуков могут различаться в зависимости от генетических линий и от типа звука. К примеру, у

лабораторных домовых мышей линии CBA/CaJ крики с плоским контуром (flat syllable) у детенышей могли быть выше или ниже по частоте, чем у взрослых, но всегда длинней, тогда как крики с контуром «шеврон» (chevron syllable) были выше по частоте, чем у взрослых, и их длительность последовательно увеличивалась с возрастом. В то же время, пять других типов криков становились короче с возрастом (Grimsley et al., 2011). При работе с мышами из других линий (C57BL/IOJ, DBA/2J, BALB/cJ и SJL/J) было показано, что возраст влиял на пять из семи акустических параметров ультразвуковых криков детенышей. Длительность криков и частотный диапазон уменьшались с возрастом, тогда как основная частота криков увеличивалась (Scattoni et al., 2008).

Редкий для грызунов тип вокального онтогенеза (сокращение длительности и увеличение основной частоты) часто встречается в онтогенезе эхолокационных криков летучих мышей. Новорожденные бурые кожаны Eptesicus fuscus начинают издавать крики в первые дни после рождения (Monroy et al., 2011). Эти сигналы значительно отличаются от криков взрослых животных, которые делятся на два основных типа -коммуникационные и эхолокационные. Но уже в течение первой недели жизни детенышей оба типа криков начинают четко разделяться. К 16 - 18 дням детеныши используют крики, подобные эхолокационным крикам взрослых, для ориентации. Эти крики имеют более низкую частоту и большую длительность, чем эхолокационные крики взрослых летучих мышей.

Увеличение частоты и уменьшение длительности ультразвуковых эхолокационных криков в онтогенезе сообщалось также для бурой ночницы Myotis lucifugus (Moss et al., 1997). В тоже время и частота и длительность эхолокационных криков были значительно меньше у детенышей восточного нетопыря Pipistrellus abramus по сравнению с взрослыми (Hiryu, Riquimaroux, 2011). Однако у нетопыря-карлика Pipistrellus pipistrellus эхолокационные крики детенышей в возрасте 30 дней были короче, чем крики 40-дневных особей (Jones et al., 1991).

Эхолокационные крики развиваются гораздо быстрее коммуникационных (Monroy et al., 2011). Для некоторых видов летучих мышей было показано, что именно наиболее короткие крики новорожденных детенышей являются предшественниками эхолокационных сигналов взрослых. Это было найдено у больших подковоносов Rhinolophus ferrumequinum (Liu et al., 2007) и плоскоголовых кожанов Tylonycteris pachypus (Zhang et al., 2005).

Так называемые i-calls крики детенышей обыкновенного ушана Plecotus auritus с возрастом становились короче, а частота их возрастала (de Fanis, Jones, 1995). Хотя этот тип криков использовался для коммуникации между особями, они были весьма похожи на предшественники эхолокационных криков. В криках детенышей на второй неделе жизни отмечалось появление разрывов, которые со временем становились длинней, а затем уменьшались до полного исчезновения к 20 дню жизни. При этом часть крика до разрыва также становилась короче, а вторая часть крика по мере роста детенышей также исчезала. В дальнейшем подобные крики с разрывами отмечались у подросших особей в ситуациях стресса. Крики же, похожие на крики ориентации, не появлялись до 12-14 дня. Примерно в это же время (10-12 день жизни) детеныши начинали хлопать крыльями (flopping), а первые попытки полёта предпринимались примерно на 20 день (de Fanis, Jones, 1995).

Детеныши восточного нетопыря начинают кричать с первого дня жизни несмотря на то, что слух появляется только на вторую неделю (Hiryu, Riquimaroux, 2011). Изоляционные крики более длинные и отличаются между собой по частотной структуре, в то время как предшественники эхолокационных криков более стереотипны. Было показано, что конечная частота изоляционных криков детенышей частично перекрывалась с таковой криков матерей. Возможно, это помогает матери в поиске своего детеныша (Hiryu, Riquimaroux, 2011).

При работе с детенышами большеногой ночницы Myotis macrodactylus сравнивали развитие полета и эхолокационных криков (Wang et al., 2014). Для летучих мышей выделяют четыре стадии развития полета в онтогенезе:

шлепки крыльями (flop), порхание (flutter), удары крыльями (flap) и полёт (fly). Примерно до возраста 7 дней детеныши не начинали бить крыльями. Вместе с этим все их крики были изоляционными. Примерно с десятого дня детеныши начинали порхать, постепенно увеличивая дистанцию полёта. К 22 второму дня они уже неуклюже летали. В этот же промежуток времени (1022 дни) детеныши начинали демонстрировать ориентационное поведение, а их крики начинали походить на эхолокационные крики взрослых, но были более длинными и низкочастотными. К 40 дню молодые мыши летали также хорошо, как и взрослые, но их крики были всё ещё длиннее и более низкочастотными, хотя и эффективно использовались для ориентации. Таким образом, развитие полёта происходило быстрее, чем развитие ориентации с помощью ультразвуковых криков (Wang et al., 2014).

У детенышей восточного длиннокрыла Miniopterus fuliginosus также отмечалось совпадение стадии хлопанья крыльями и начала развития эхолокационных криков из коммуникационных: увеличивалась частота криков и уменьшалась их длительность (Funakoshi et al., 2013). В тоже время для большого подковоноса (Matsumura, 1979), индийского листоноса Hipposideros speoris (Habersetzer, Marimuthu, 1986) и японского подковоноса Rhinolophus cornutus (Funakoshi et al., 2010) эти изменения в криках характерны уже для стадии активного полёта. По мере роста детенышей основная частота коммуникационных криков у листоноса Помона Hipposideros pomona увеличивается, хотя длительность криков остается стабильной (Jin et al., 2011).

Вместе с тем к настоящему времени накоплено множество свидетельств, которые противоречат ожидаемому понижению основной частоты криков в онтогенезе и для видов из других отрядов. При изучении набора типов криков тупайи Tupaia belangeri были найдены крики, издаваемые детенышами до выхода из гнезда и изначально сходные по структуре с криками взрослых: тональное кудахтанье (tonal chucks), писки (squeaks), визги (squeals) и фырканье (snort) (Benson et al., 1992). Крики детенышей были короче, а интервалы между ними длиннее, но основная частота криков не отличалась от таковой взрослых.

При прослеживании изменений в наборе типов криков гигантской землеройки Suncus murinus оказалось, что крики взрослых самцов при ухаживании за самкой не отличаются по значениям основной частоты от криков 12-14 дневных детенышей при караваннинге (Schneiderova, 2013). При этом большинство других криков вокального репертуара показало снижение основной частоты по мере взросления детенышей.

У двух видов сусликов - крапчатого Spermophilus suslicus и желтого S. fulvus - было обнаружено, что, несмотря на значительную разницу в размерах и массе тела, крики тревоги 30-дневных детенышей, впервые вышедших из нор на поверхность колонии, имеют ту же основную частоту, что и крики взрослых особей (Matrosova et al., 2007; Volodina et al., 2010; Матросова и др., 2012). В принципе, это явление можно объяснить, если гортань растет быстрее, чем другие части тела, но проведенные сравнения опровергли эту возможность (Matrosova et al., 2007). Было предположено, что детеныши сусликов подстраивают свои голосовые сигналы под сигналы взрослых, чтобы снизить риск нападения хищника. Детеныши крапчатого суслика выходят из нор в 30-дневном возрасте, и самка фактически прекращает заботиться о них. Маленькие детеныши привлекают большое число хищников. Ласка Mustela nivalis или другой мелкий охотник предпочитают охотиться на мелких неопытных детенышей. Более того, среди сусликов нередки случаи каннибализма, особенно в голодные сезоны, когда сложно набрать необходимую для зимовки массу (Ebensperger, Blumstein, 2007). Детеныши, прячущиеся в норе или высокой траве и кричащие как взрослые, могут повысит вероятность того, что хищник или конспецифик не будет нападать на них, опасаясь встречи с более крупным животным (Matrosova et al., 2007). Позже подобное сходство структуры криков взрослых и детенышей были обнаружены еще у четырех видов сусликов -Ричардсона Spermophilus richardsonii, большого S. major, краснощекого S. erythrogenys и европейского S. citellus (Жилин, 2002; Swan, Hare, 2008; Schneiderova et al., 2015).

У сибирского марала Cervus elaphus sibiricus средняя и максимальная основные частоты ротовых и носовых контактных криков не различалась

между телятами, взрослыми самками и самцами (Volodin et al., 201 б). Аналогичные данные на небольшой выборке были получены и для американского вапити Cervus canadensis (Feighny, 2003). Для домашних коров Bos taurus было обнаружено, что возраст влиял на минимальный интервал между формантами контактных криков, но основная частота ротовых криков телят и взрослых коров не различалась (Padilla de la Torre et al., 2013). Для калана Enhydra lutris также имеются данные о неразличимости основной частоты в контактных звуках взрослых и детенышей (McShane et al., 1993), однако они требуют дальнейшей проверки.

1.3. Вокальные корреляты эмоций в криках млекопита ющих.

Возможность передачи информации об эмоциональном состоянии особи с помощью различных модальностей доступна лишь небольшому числу млекопитающих, в частности приматам, которые активно используют не только положение тела и звуки, но и мимику. Взрослые люди способны продемонстрировать практически непрерывную градацию различных эмоций посредством мимики лица (Bastian, 19б3). Одновременно отмечается почти схожая градация эмоций в паралингвистических параметрах человеческой речи (Scherer, 1979). Но для большинства млекопитающих основным каналом передачи информации об эмоциональном состоянии, наряду с визуальным (Darwin, 1878), является акустический.

Мотивационно-структурные правила были сформулированы Мортоном (Morton, 1977) после сравнения криков млекопитающих и птиц в различных ситуациях. Им было отмечено, что низкочастотные (часто шумовые) крики обычно издаются при агрессивных намерениях, в то время как тональные высокочастотные крики издаются животным преимущественно при неагрессивных взаимодействиях. Мортон предположил, что, поскольку низкочастотные крики обычно соответствуют/издаются животными больших размеров, такие крики могут указывать на преувеличенный кажущийся размер отправителя во время враждебных контактов. В отличие от этого, высокие тональные звуки издаются во время мирных ситуаций или при страхе, поскольку они подражают звукам, которые издают детеныши, и

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зайцева Александр Сергеевна, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Вахрушева Г.В., Ильченко О.Г. Случай размножения пегих путораков (Dipolomesodon pulchellum Lichtenstein, 1823) в Московском зоопарке // Научные исследования в зоологических парках. М. 1991. С. 15-16.

2. Вахрушева Г.В., Ильченко О.Г. Содержание и разведение пегого путорака (Dipolomesodon pulchellum) в Московском зоопарке // Содержание и разведение млекопитающих редких видов в зоопарках и питомниках. М. 2010. С. 36-44.

3. Володин И.А., Володина Е.В., Гоголева С.С., Доронина Л.О. Индикаторы эмоционального возбуждения в звуках млекопитающих и человека // Журнал Общей Биологии. 2009. Т. 70. С. 210-224.

4. Володин И. А., Гольцман М.Е. Звуковая активность при агонистических взаимодействиях у больших и светлых песчанок // Доклады РАН. 2000. Т. 371, № 4, С. 553-555.

5. Володин И.А., Гольцман М.Е., Борисова Н.Г. Ситуативные изменения звуков больших песчанок (Rhombomys opimus Licht.) при оборонительном поведении // Доклады РАН. 1994. Т. 334. № 4. С. 529532.

6. Володин И.А., Ильченко О.Г., Попов С.В. Песчанки: содержание и демография популяций разных видов в неволе // М. 1996. С. 1-233.

7. Гоголева С.С., Володин И.А., Володина Е.В., Харламова А.В., Трут Л.Н. Влияние экспериментальной доместикации серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) на вокальное поведение // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. Т. 21. № 4, С. 402-413.

8. Гольцман М.Е., Наумова Н.П., Никольский А.А., Овсяников Н.Г., Пасхина Н.М Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) // Вопросы терилогии: поведение млекопитающих. 1977. С. 5-69.

9. Дубровский В.Ю., Брагин М.А., Булычев В.П., Ильченко О.Г., Лазовская М.В., Лазовский А.Р., Мир-Касимова С.А., Осипов В.П., Федорович В.В. Особенности биологии пегого путорака (Diplomesodon

pulchellum Licht. 1823) в Волго-Уральских песках // Бюлл. МОИП. отд. биол. 2011. Т. 116. № 3. С. 24-31.

10. Ефремова К.О., Володин И.А., Володина Е.В., Фрай Р., Солдатова Н.В., Лапшина Е.Н., Макаров И.С., Горбунов К.С. Влияние пола и возраста на структурные признаки носовых звуков и размеры тела у детенышей джейрана (Gazella subgutturosa, Artiodactyla, Bovidae) // Зоологический журнал. 2011. Т. 90. № 5. С. 551-563.

11. Жилин М.Е. Суслики Южного Зауралья (распространение, вокализация, межпопуляционные особенности) // Дис. канд. биол. наук. Курган: Курганский гос. ун-т. 2002. 121 с.

12. Ильченко О.Г., Вахрушева Г.В., Тупикин А.А., Лукьянова И.В. Половое поведение пегих путораков (Diplomesodon pulchellum) при содержании в неволе // Териофауна России и сопредельных стран (Материалы 9 съезда Териологического общества при РАН). 2011. С. 187

13. Климов А.С., Самарин Е.Г. Размножение, численность и эктопаразиты пегого путорака в юго-восточной части Волжско-Уральских песков // Редкие животные Казахстана, Алма-Ата, изд-во Наука КазССР. 1986. С. 63-65.

14. Константинов А.И., Мовчан В.Н. Звуки в жизни зверей. // Жизнь наших птиц и зверей, ЛГУ. 1985. С. 56-81.

15. Кузнецов В.И. К экологии малой белозубки (Crocidura suaveolens Pall.) и пегого путорака (Dipolomesodon pulchellum Licht.) пустыни Каракум // Териология, Новосибирск. 1972. Т. 1. С. 266-276.

16. Матросова В.А., Пиванова С.В., Савинецкая Л.Е., Володин И.А., Володина Е.В., Шекарова О.Н. Межпопуляционная изменчивость крика тревоги крапчатого суслика (Spermophilus suslicus, Rodentia, Sciuridae): влияние пола, возраста и массы тела // Зоологический журнал. 2012. Т. 91. № 4, С. 453-463.

17. Мовчан В.Н., Шибков А. А. О роли некоторых акустических сигналов в поведении насекомоядных // Вест. ЛГУ. 1981. серия 9. вып.2. С. 73-76.

18. Мовчан В.Н., Шибков А.А. Становление акустической сигнализации землероек и ежей в онтогенезе // В кн. Поведение животных в сообществах (Матер. Всес. конф. по поведению животных). М. 1984. Т.

2, С. 28-30.

19. Мовчан В.Н., Шибков А.А. Структурные особенности акустических сигналов землероек (Soricidae) // Зоологический журнал. 1982. Т. 61. № 11.С 1695-1705.

20. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе // М. Наука. 1984. 197 с.

21. Никольский А.А. Сравнительный анализ частоты звукового предупреждающего об опасности сигнала разных возрастных групп грызунов // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. № 4. С. 499-504

22. Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Калинин А.А., Щипанов Н.А. Заметки о репродуктивном поведении обыкновенной бурорзубки (Sorex araneus) в неволе. // Зоологический журнал. 2011. Т. 90. № 2. С. 199-205.

23. Ралль Ю. Заметки по экологии пегой землеройки Diplomesodon pulchellum Licht. в Волжско-Уральских песках // Докл. Академии Наук СССР. 1938. Т. 19. № 4. С. 325-327.

24. Рутовская М.В. Звуковые реакции восточноевропейской полевки (Microtus rossiaemeridionalis, Rodentia) // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. С. 106-112.

25. Рутовская М.В., Ковальская Ю. М. Звуковые реакции обыкновенных полевок (Microtus arvalis) // Зоологический журнал. 1999. Т. 78. С. 1-7.

26. Смирнов П.К. К биологии полуденной песчанки (Meriones meridianus Pall.) // Вестник Ленинградского университета. 1979. № 9. Биология. Вып. 2. С. 13-18.

27. Соколова З.А. Постэмбриональное развитие обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) // Науч. докл. высш. школы, биол. науки. 1962. Вып.

3. С. 60-62.

28. Стальмакова В.А. К экологии пегого путорака в Кара-Кумах // Известия Туркменского филиала Академии наук СССР. Ашхабад. 1949. вып. 2. С. 65-68.

29. Фант Г. Акустическая теория речеобразования // Наука, М. 1964. 284 с.

30. Шибков А.А., Мовчан В.Н., Соболевский С.А. Акустическая сигнализация куторы обыкновенной, Neomys fodiens (Insectívora, Soricidae), при конфликтных взаимодействиях // Зоологический журнал. 2001. Т. 80. № 4. С. 452-458.

31. Щипанов Н.А, Олейниченко В.Ю. Белобрюхая белозубка: поведение, пространственно-этологическая и функциональная структура популяции // М. Наука. 1993. 193 с.

32. Allin J.T., Banks E.M. Effects of temperature on ultrasound production by infant albino rats // Developmental Psychobiology. 1971. V. 4. P. 149-156.

33. Ancillotto L., Russo D. Individual vs. non-individual acoustic signalling in African woodland dormice (Graphiurus murinus) // Mammal Biol. 2016. V. 81. p. 410-414.

34. Ancillotto L., Sozio G., Mortelliti A., Russo D. Ultrasonic communication in Gliridae (Rodentia): the hazel dormouse (Muscardinus avellanarius) as a case study // Bioacoustics. 2014. V. 83(2). P. 129-141.

35. Ansell W.F.H. Captivity behavior and postnatal development of the shrew Crocidura bicolor // Proc. Zool. Soc. London. 1964. V. 142. P. 123-127.

36. Arriaga G., Jarvis E.D. Mouse vocal communication system: Are ultrasounds learned or innate? // Brain & Language. 2013. V. 124. P. 96116.

37. Ascaray C.M., McLachlan A. Postnatal growth and development of the hairy-footed gerbil, Gerbillurus paeba exilis // South African Tydskrif Dierk. 1991. V. 26(2). P. 70-77.

38. August P.V., Anderson J.G.T. Mammal sounds and motivation - structural rules: a test of the hypothesis // J. Mammal. 1987. V. 68. P. 1-9.

39. Bachorowski J.-A., Owren M.J. Sounds of emotion // Annals of the New York Academy of Sciences. 2003. V. 1000(1). P. 244-265.

40. Bachorowski J.-A., Owren M.J. Vocal expression of emotion: acoustic properties of speech are associated with emotional intensity and context // Psychol. Sci. 1995. V. 6. P. 219-224.

41. Bachorowski J.-A., Smoski M.J., Owren M.J. The acoustic features of human laughter // J. Acoust. Soc. Am. 2001. V. 110. P. 1581-1597.

42. Bajkowska U., Chetnicki W., Fedyk S. Breeding of the common shrew, Sorex araneus, under laboratory conditions // Folia Zool. 2009. V. 58. P. 18.

43. Balph D.M., Balph D.F. Sound communication of Uinta ground squirrels // Journal of Mammalogy. 1966. V. 47(3). P. 440-450.

44. Barrionuevo F.J., Jimenez R. Developmental stages and growth rate of the mole Talpa occidentalis (Insectivora, Mammalia) // J. Mammal. 2004. V. 85. P. 120-125.

45. Barros K.S., Tokumaru R.S., Pedroza J.P., Nogueira S.S.C. Vocal repertoire of captive capybara (Hydrochoerus hydrochaeris): structure, context and function // Ethology. 2011. V. 117. P. 83-93.

46. Bartlett D. Respiratory functions of the larynx // Physiological Reviews. 1989. V. 69(1). P. 33-57.

47. Basken J.N., Connor N.P., Ciucci M.R. Effect of aging on ultrasonic vocalizations and laryngeal sensorimotor neurons in rats // Exp Brain Res. 2012. V. 219. V. 351-361.

48. Bastian A., Schmidt S. Affect cues in vocalizations of the bat, Megaderma lyra, during agonistic interactions // J. Acoust. Soc. Am. 2008. V. 124. P. 598-608.

49. Bastian J. Primate signalling systems and human languages // DeVore (Ed.). Primate behavior: field studies of monkeys and apes. Holt, Rinehart and Winston, New York. 1965. P. 585-606.

50. Baxter R.M., Lloyd C.N.V. Notes on the reproduction and postnatal development of the forest shrew // Acta Theriol. 1980. V. 25. P. 31-38.

51. Baxter R.M., Meester J. The captive behavior of the red musk shrew, Crocidura f. flavescens (Geoffroy, I. 1827) (Soricidae, Crocidurinae) // Mammalia. 1982. V. 46. P. 11-27

52. Bednarova R., Hrouzkova-Knotkova E., Burda H., Sedlacek F., Sumbera R. Vocalizations of the giant mole-rat (Fukomys mechowii), a subterranean rodent with the richest vocal repertoire // Bioacoustics. 2013. V. 22. P. 87107.

53. Benson B.N., Binz H., Zimmermann E. Vocalizations of infant and developing tree shrews (Tupaia belangeri) // Journal of Mammalogy. 1992. V. 73(1). P. 106-119.

54. Bernstein S.K., Sheeran L.K., Wagner R.S., Li J.-H., Koda H. The vocal repertoire of Tibetan macaques (Macaca thibetana). A quantitative classification // American Journal of Primatology. 2016. V. 78(9). P. 119139.

55. Bertorelli R., Adami M., Ongeni E. The Mongolian gerbil in experimental epilepsy // Ital. J. Neurol. Sci. 1995. V. 16. P. 101-106.

56. Bihari A., Hrycyshyn A.W., Brudzynski S.M. Role of themesolimbic cholinergic projection to the septum in the production of 22 kHz alarm calls in rats // Brain Res Bull. 2003. V. 60. P. 263-274.

57. Blake B.H. Ultrasonic calling in 2 species of voles, Microtuspinetorum and M. pennsylvanicus, with different social systems // Journal of Mammalogy. 2012. V. 93. P. 1051-1060.

58. Blossom P.M. A pair of long-tailed shrews (Sorex cinereus) in captivity // Journal of Mammalogy. 1932. V. 13. P. 136-143.

59. Blumberg M.S., Alberts J.R. Ultrasonic vocalizations by rat pups in the cold: an acoustic by-product of laryngeal braking? // Behav. Neurosci. 1990. V. 104. P. 808-817.

60. Blumberg M.S., Sokoloff G. Do infant rats cry? // Psychological Review. 2001. V. 108(1). P. 83-95

61. Blumstein D.T., Daniel J.C. Yellow-bellied marmots discriminate between the alarm calls of individuals and are more responsive to calls from juveniles // Animal Behaviour. 2004. V. 68. P. 1257-1265.

62. Blumstein D.T., Recapet C. The sound of arousal: the addition of novel non-linearities increases responsiveness in marmot alarm calls // Ethology. 2009. V. 115(11). P. 1074-1081.

63. Blumstein, D.T., Munos, O., 2005. Individual, age and sex-specific information iscontained in yellow-bellied marmot alarm calls // Anim. Behav. 2005. V. 69. P. 353-361

64. Bolivar V.J., Brown R.E. The ontogeny of ultrasonic vocalizations and other behaviors in male Jimpy (jp/Y) mice and their normal male littermates // Dev. Psychobiol. 1994. V. 21. P. 101-110.

65. Boulanger-Bertolus J., Rincón-Cortés M., Regina M., Sullivan R.M., Mouly A.-M. Understanding pup affective state through ethologically significant ultrasonic vocalization frequency // Sci Rep. 2017. V. 7: 13483. doi: 10.1038/s41598-017-13518-6.

66. Bridelance P. Communication aсoustiquе еntrе individus adutes dеs genres Meriones, Pachyuromys, Psammomys (Gегbillidaе, Rodеntia). I. Analysе dеs repеrtoirеs // Mammalia. 1989. V. 53(1). P. 3-17.

67. Briefer E.F. Vocal expression of emotions in mammals: Mechanisms of production and evidence // Journal of Zoology. 2012. V. 288. P. 1-20.

68. Briefer E.F., Maigrot A-L, Mandel R., Briefer-Freymond S., Bachmann I., Hillmann E. Segregation of information about emotional arousal and valence in horse whinnies // Scientific Reports. 2015. V. 4: 9989. doi: 10.1038/srep09989.

69. Briefer E.F., McElligott A.G. Indicators of age, body size and sex in goat kid calls revealed using the source-filter theory // Appl. Anim. Behav. Sci. 2011. V. 133. P. 175-185.

70. Brooks R.J., Banks E.M. Behavioural biology of the collared lemming (Dicrostonyx groenlandicus (Trail)): An analysis of acoustic communication // Anim Behav. 1973. V. 6. P. 1-83.

71. Broom D.M., Elwood R.W., Lakin J., Willy S.J., Pretlove A.J. Developmental changes in several parameters of ultrasonic calling by young Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) // J. Zool. 1977. V. 183. P. 281290.

72. Brownell P.H. Compressional and surface waves in sand: used by desert scorpions to locate prey // Science. 1977. V. 197. P. 479-482.

73. Brudzynski S.M. Pharmacological and behavioral characteristics of 22 kHz alarm calls in rats // Neurosci. Biobehav. Rev. 2001. V. 25. P. 611-617.

74. Brudzynski S.M. Principles of rat communication: quantitative parameters of ultrasonic calls in rats // Behav Genet. 2005. V. 35. P. 85-92.

75. Brudzynski S.M. Communication of adult rats by ultrasonic vocalization: biological, sociobiological, and neuroscience approaches // ILAR J. 2009. V. 50. P. 43-50.

76. Brudzynski S.M. Communication of emotions in animals // In Encyclopedia of Behavioral Neuroscience. Edited by Koob G.F., Le Moal M., Thompson R.F. Oxford: Academic Press/Elsevier. 2010a, V.1. P. 1302-307.

77. Brudzynski S.M. Medial cholinoceptive vocalization strip in the cat and rat brains: initiation of defensive vocalizations // In Handbook of Mammalian Vocalization: An Integrative Neuroscience Approach; Handbook of Behavioral Neuroscience. Edited by Brudzynski S.M. Amsterdam: Academic Press/Elsevier. 2010b. V. 19. P. 265-279.

78. Brudzynski S.M. Ethotransmission: communication of emotional states through ultrasonic vocalization in rats // Curr. Opin. Neurobiol. 2013. V. 23. P. 310-317.

79. Brudzynski S.M. The ascending mesolimbic cholinergic system—a specific division of the reticular activating system involved in the initiation of negative emotional states // Journal of Molecular Neuroscience. 2014a. V. 53(3). P. 436-445.

80. Brudzynski S.M. Social origin of vocal communication in rodents // In G. Witzany (Ed.), Biocommunication of animals. Dordrecht, The Netherland: Springer Science+Business Media. 2014b. P. 63-79.

81. Brudzynski S.M. Ascending segmental systems for emotional arousal // In: Zeigler-Hill V., Shackelford T. (eds) Encyclopedia of Personality and Individual Differences. Springer, Cham. 2017. doi.org/10.1007/978-3-319-28099-8_732-1

82. Brudzynski S.M., Kadishevitz L., Fu X.W. Mesolimbic component of the ascending cholinergic pathways: electrophysiological-pharmacological study // Journal of Neurophysiology. 1998. V. 79(4). P. 1675-1686.

83. Brudzynski S.M., Kehoe P., Callahan M. Sonographic structure of isolation-induced ultrasonic calls of rat pups // Developmental Psychobiology. 1999. V. 34. P. 195-204.

84. Brudzynski S.M., Silkstone M.J.D., Mulvihill K.G. Ascending activating systems of the brain for emotional arousal // Handbook of Ultrasonic Vocalization. 2018. V. 25. P. 239-251.

85. Buchler E.R. Use of echolocation by wandering shrew (Sorex vagrans) // Animal Behaviour. 1976. V. 24. P. 858-873.

86. Buehlmann C., Hansson B.S., Knaden M. Desert ants learn vibration and magnetic landmarks // PLoS ONE. 2012. 7(3), e33117. doi: 10.1371/journal.pone.0033117.

87. Burgdorf J., Wood P.L., Kroes R.A., Moskal J.R., Panksepp J. Neurobiology of 50-kHz ultrasonic vocalizations in rats: electrode mapping, lesion, and pharmacology studies // Behav. Brain Res. 2007. V. 182. P. 274-283.

88. Campbell P., Pasch B., Warren A.L., Phelps S.M. Vocal ontogeny in Neotropical singing mice (Scotinomys) // PLoS ONE. 2014. 9(12). e113628. doi: 10.1371/journal.pone.0113628.

89. Carter R.T., Adams R.A. Ontogeny of the larynx and flight ability in Jamaican fruit bats (Phyllostomidae) with considerations for the evolution of echolocation // Anat. Rec. 2014. V. 297. P. 1270-1277

90. Carter R.T., Shaw J.B., Adams R.A. Ontogeny of vocalization in Jamaican fruit bats with implications for the evolution of echolocation // J Zool. 2014. V. 293. P. 25-32.

91. Caruso A., Sabbioni M., Scattoni M.L., Branchi I. Quantitative and qualitative features of neonatal vocalizations in mice // In: Brudzynski S.M., editor. Handbook of Ultrasonic Vocalization. A window into the emotional brain. Elsevier, 2018. V. 25. P. 139-147.

92. Castro N.A., Snowdon C.T. Development of vocal responses in infant cotton-top tamarins // Behaviour. 2000. V. 137. P. 629-646.

93. Catania K.C., Kaas J.H. Organization of the somatosensory cortex of the star-nosed mole // Journal of Comparative Neurology. 1995. V. 351(4). P. 549-567.

94. Charlton B.D., Reby D. Context-related acoustic variation in male fallow deer (Dama dama) groans // PLoS ONE. 2011. 6(6). e21066. doi: 10.1371/journal.pone.0021066.

95. Charlton B.D., Zhihe Z., Snyder R.J. The information content of giant panda, Ailuropoda melanoleuca, bleats: acoustic cues to sex, age and size // Animal Behaviour. 2009. V. 78. P. 893-898.

96. Cheal M., Foley K., Developmental and experiential influences on ontogeny: the gerbil (Meriones unguiculatus) as a model // Journal of Comparative Psychology. 1985. V. 99(3). P. 289-305.

97. Cherry J.A., Lepri J.J. Sexual dimorphism and gonadal control of ultrasonic vocalizations in adult pine voles, Microtus pinetorum // Horm Behav. 1986. V. 20(1). P. 34-48.

98. Churchfield S. The natural history of shrews // London: Christopher Helm Publ., A&C Black Publ. 1990. 178 p

99. Clark M.M., Galef B.G. Effects of rearing environment on adrenal weights, sexual development, and behavior in gerbils: An examination of Richter's domestication hypothesis // Journal of Comparative and Physiological Psychology. 1980. V. 94(5). P. 857-863.

100. Clark M.M., Galef B.G. Environmental influence on development, behavior and endocrine morphology of gerbils // Physiology & Behavior. 1981. V. 27(5). P. 761-765.

101. D'Amato F.R., Scalera E., Sarli C., Moles A. Pups call, mothers rush: Does maternal responsiveness affect the amount of ultrasonic vocalizations in mouse pups? // Behavior Genetics. 2005. V. 35. P. 103-112.

102. Darwin C. The expressions of emotions in man and animals // London: John Murray. 1872

103. de Fanis E., Jones D.G. Post-natal growth, mother-infant interactions and development of vocalizations in the vespertilionid bat Plecotus auritus // J. Zool. Lond. 1995. V. 235. P. 85-97.

104. de Ghett V.J. Developmental changes in the rate of ultrasonic vocalization in the Mongolian gerbil // Develop. Psychobiol. 1974. V. 7. P. 261-272.

105. Dempster E.R. Ultrasonic vocalizations in 10 taxa of Southern African Gerbilline rodents // In: Brudzynski SM, editor. Handbook of ultrasonic vocalization. A window into the emotional brain. Elsevier. 2018. P. 207-216.

106. Dempster E.R., Perrin M.R. Maternal behaviour and neonatal development in three species of Namib Desert rodents // Journal of Zoology. 1989. V. 218(3). P. 407-419.

107. Dempster E.R., Perrin M.R. Neonatal development of Gerbillurus vallinus and G. setzeri // Madoqua. 1991a. V. 18. P. 51-53.

108. Dempster E.R., Perrin M.R. Ultrasonic vocalizations of six taxa of Southern African gerbils (Roderitia: Gerbillinae) // Ethology. 1991b. V. 88. P. 1-10. doi: 10.1111/j.1439-0310.1991.tb00258.x

109. Dempster E.R., Perrin M.R. Divergence in acoustic repertoire of sympatric and allopatric gerbil species (Rodentia: Gerbillinae) // Mammalia. 1994. V. 58(1). P. 93-104.

110. Dempster E.R., Perrin M.R., Nuttall R.J. Postnatal development of three sympatric small mammal species of southern Africa // Zeitschrift für Säugetierkunde. 1992. V. 57. P. 103-111.

111. Dippenaar N.J. Notes on the early post-natal development and behaviour of the tiny musk shrew, Crocidura bicolor Bocage, 1889 (Insectivora: Soricidae) // Mammalia. 1979. V. 43. P. 83-91.

112. Dou X., Shirahata S., Sugimoto H. Functional clustering of mouse ultrasonic vocalization data // PLoS ONE. 2018. 13(5). e0196834. doi: 10.1371/journal.pone.0196834

113. Dry den G.L. Post-parturitional conception in captive musk shrews, Suncus murinus // J. Reprod. Fert. 1970. V. 23. P. 493-495.

114. Dubey S., Salamin N., Ruedi M., Barrière P., Colyn M., Vogel P. Biogeographic origin and radiation of the Old World Crocidurine shrews (Mammalia: Soricidae) inferred from mitochondrial and nuclear genes // Mol. Phylogenet. Evol. 2008. V. 48. P. 953-963.

115. Ebensperger L.A., Blumstein D.T. Nonparental infanticide // In book: Rodent societies: an ecological and evolutionary perspective Publisher: Chicago University Press. 2007.

116. Efremova K.O., Volodin I.A., Volodina E.V., Frey R., Lapshina E.N., Soldatova N.V. Developmental changes of nasal and oral calls in the goitred gazelle Gazella subgutturosa, a nonhuman mammal with a sexually dimorphic and descended larynx // Naturwissenschaften. 2011. V. 98. P. 919-931.

117. Ehret G. Infant rodent ultrasounds - a gate to the understanding of sound communication // Behavior Genetics. 2005. V. 35. P. 19-29

118. Elowson A.M., Snowdon C.T., Sweet C.J. Ontogeny of trill and J-call vocalizations in the pygmy marmoset (Cebuella pygmaea) // Animal Behaviour. 1992. V. 43. P. 703-715

119. Elwood R.W. Ultrasounds and maternal behavior in the Mongolian gerbil // Developmental Psychobiology. 1979. V. 12. P. 281-284.

120. Elwood R.W., Broom D.M. The influence of litter size and parental behaviour on the development of Mongolian gerbil pups // Animal Behaviour. 1978. V. 26(2). P. 438-454.

121. Engler S., Rose A., Knornschild M. Isolation call ontogeny in bat pus (Glossophaga soricina) // Behaviour. 2017. V. 154. P. 267-286.

122. Ey E., Pfefferle D., Fischer J. Do age- and sex-related variations reliably reflect body size in non-human primate vocalizations? A review // Primates. 2007. V. 48. P. 253-267.

123. Ey E., Torquet N., Le Sourd A.M., Leblond C.S., Boeckers T.M., Faure P., Bourgeron T. The Autism ProSAP1/Shank2 mouse model displays quantitative and structural abnormalities in ultrasonic vocalisations // Behav. Brain Res. 2013. V. 256. P. 677-689.

124. Fant G. Acoustic Theory of Speech Production // The Hague, Mouton. 1960. 328 p.

125. Feighny J.A. Ontogeny of wapiti vocalizations: Development, environmental and anatomical constraints // PhD Thesis. University of Northern Colorado, Greeley, Colorado. 2005.

126. Felt S.A., Hussein H.I., Helmy I.H. Biology, breeding, husbandry and diseases of the captive Egyptian fat-tailed jird (Pachyuromys duprasi natronensis) // Laboratory Animals. 2008. V. 37(6). P. 256-261.

127. Felt S.A., Merrill, N.L., Guirguis, F.I., Hussein H.I. Egyptian fat-tailed jird // In book: The Laboratory Rabbit, Guinea Pig, Hamster, and Other Rodents. 2012.

128. Fernández-Vargas M., Johnston R.E. Ultrasonic vocalizations in golden hamsters (Mesocricetus auratus) reveal modest sex differences and nonlinear signals of sexual motivation // PLoS ONE. 2015. 10(2). e0116789. doi: 10.1371/journal.pone.0116789.

129. Fischer J., Hammerschmidt K., Cheney D.L., Seyfarth R.M. Acoustic features of female chacma baboon barks // Ethology. 2001. V. 107. P. 33-54.

130. Fischer J., Hammerschmidt K., Cheney D.L., Seyfarth R.M. Acoustic features of male baboon loud calls: influence of context, age and individuality // J. Acoust. Soc. Am. 2002. V. 111(3). P. 1465-1474

131. Fitch W.T., Hauser M.D. Vocal production in nonhuman primates: acoustics, physiology, and functional constraints on 'honest' advertisement // Am. J. Primatol. 1995. V. 37. P. 191-219.

132. Fitch W.T., Hauser M.D. Unpacking ''honesty'': vertebrate vocal production and the evolution of acoustic signals // In: Acoustic Communication. Springer Handbook of Auditory Research (Simmons A., Fay R.R. & Popper A.N., eds). Springer, Berlin. 2002. P. 65-137.

133. Fitch W.T., Reby D. The descended larynx is not uniquely human // Proceedings of the Royal Society. 2001. V. 268. P. 1669-1675.

134. Fleischer G. Evolutionary principles of the mammalian middle ear // Adv. Anat. Embryol. Cell Biol. 1978. V. 55. P. 1-70.

135. Fletcher N.H. A simple frequency-scaling rule for animal communication // Journal of the Acoustical Society of America. 2004. 115. P. 2334-2338.

136. Floody OR. Ultrasonic communication in hamsters // In: Brudzynski SM, editor. Handbook of ultrasonic vocalization. A window into the emotional brain. Elsevier. 2018. P. 197-206.

137. Flower S.S. Notes on the recent mammals of Egypt, with a list of the species recorded from that Kingdom // Journal of Zoology. 1932. V. 102(2). P. 369450.

138. Forsman K.A., Malmquist M.G. Evidence for echolocation in the common shrew, Sorex araneus // J. Zool. Lond. 1988. V. 216. P. 655-662.

139. Forsyth D.J. A field study of growth and development of nestling masked shrews (Sorex cinereus) // J. Mammal. 1976. V. 57. P. 708-721.

140. Funakoshi K., Arai A., Inoue T. Development of sounds during postnatal growth of the eastern bent-winged bat Miniopterus fuliginosus // Mammal Study. 2013. V. 38. P. 49-56.

141. Funakoshi K., Nomura E., Matsukubo M. Postnatal growth and vocalization development of the lesser horseshoe bat, Rhinolophus cornutus, in the Kyushu District // Mammal Study. 2010. V. 35. P. 65-78.

142. Gaub S., Groszer M., Fisher S.E., Ehret G. The structure of innate vocalizations in Foxp2-deficient mouse pups. Genes Brain Behav. 2010. V. 9. P. 390-401.

143. Genoud M., Vogel P. Energy requirements during reproduction and reproductive effort in shrews (Soricidae) // J. Zool. 1990. V. 220. P. 41-60.

144. Geyer L.A. Behavioral responses of pine vole young and adults to olfactory cues // In Proceedings of the Third Eastern Pine and Meadow Vole Symposium, New Paltz, N.Y. 1979.

145. Girgenrath M., Marsh R.L. In vivo performance of trunk muscles in tree frogs during calling // J. Exp. Biol. 1997. V. 200. P. 3101-3108.

146. Gogoleva S.S., Volodina E.V., Volodin I.A., Kharlamova A.V., Trut L.N. The gradual vocal responses to human-provoked discomfort in farmed silver foxes // Acta Ethologica. 2010a. V. 13. P. 75-85.

147. Gogoleva S.S., Volodin I.A., Volodina E.V., Kharlamova A.V., Trut L.N. Sign and strength of emotional arousal: Vocal correlates of positive and negative attitudes to humans in silver foxes (Vulpes vulpes) // Behaviour. 2010b. V.147. P. 1713-1736.

148. Gouaref I., Detaille D., Wiernsperger N., Khan N.A., Leverve X., Koceir E.-A. The desert gerbil Psammomys obesus as a model for metformin-sensitive nutritional type 2 diabetes to protect hepatocellular metabolic damage: Impact of mitochondrial redox statev // PLoS ONE. 2017. 12(2). e0172053. doi: 10.1371/journal.pone.0172053

149. Gould E. Communication in three genera of shrews (Soricidae) Suncus, Blarina, and Cryptotis // Communications in Behavioral Biology. 1969. V. 3(A). P. 11-31.

150. Gould E., Negus N.C., Novick A. Evidence for echolocation in shrews // J. Exp. Zool. 1964. V. 156. P. 19-38.

151. Gouzoules H., Gouzoules S. Design features and developmental modification of pigtail macaque, Macaca nemestrina, agonistic screams // Anim. Behav. 1989. V. 37. P. 383-401.

152. Grimsley J.M.S., Gadziola M.A., Wenstrup J.J. Automated classification of mouse pup isolation syllables: from cluster analysis to an Excel-based "mouse pup syllable classification calculator" // Front. Behav. Neurosci. 2013. V. 6: 89. P. 1-12. doi: 10.3389/fnbeh.2012.00089.

153. Grimsley J.M.S., Monaghan J.J.M., Wenstrup J.J. Development of social vocalizations in mice // PLoS ONE. 2011. 6(3). e17460. doi: 10.1371/ journal.pone.0017460.

154. Gusztak R.W., Campbell K.L. Growth, development and maintenance of American water shrews (Sorex palustris) in captivity // Mammal Study. 2004. V. 29(1). P. 65-72.

155. Haack B., Markl H., Ehret G. Sound communication between parents and offspring // In: Willcott J.F. (Eds) The Auditory Psychobiology of the Mouse. CC Thomas, Springfield. 1983. P. 57-97.

156. Habersetzer J., Marimuthu G. Ontogeny of sounds in the echolocating bat Hipposideros speoris // Journal of Comparative Physiology. 1986. V. 158(2). P. 247-257.

157. Hahn M.E., Karkowski L., Weinreb L., Henry A., Schanz N., Hahn E.M. Genetic and developmental influences on infant mouse ultrasonic calling. II. Developmental patterns in the calls of mice 2-12 days of age // Behavior Genetics. 1998. V. 28. P. 315-325.

158. Hahn M.E., Schanz N. The effects of cold, rotation, and genotype on the production of ultrasonic calls in infant mice // Behavior Genetics. 2002. V. 32. P. 267-273.

159. Hamilton W.J. The biology of the smoky shrew (Sorex fumeus fumeus Miller) // Zoologica. 1940. V. 25. P. 477-491.

160. Hammerschmidt K., Freudenstein T., Jürgens U. 2001. Vocal development in squirrel monkeys // Behaviour. 2001. V. 138. P. 1179-1204.

161. Hammerschmidt K., Newman J. D., Champoux M., Suomi S.J. Changes in rhesus macaque 'coo' vocalizations during early development // Ethology. 2000. V. 106. P. 873-886.

162. Hanafi H.A., Fryauff D.J., Kittell C.E. Evaluation of the fat-tailed gerbil, Pachyuromys duprasi (Rodentia: Gerbillidae), as a new animal model for studies of Leishmania major infection and transmission // Vector Borne Zoonotic Dis. 2013. V. 13(9). P. 650-656.

163. Hanson M.T., Coss R.G. Age differences in the response of California ground squirrels (Spermophilus beecheyi) to conspecific alarm calls // Ethology. 2001. V. 107. P. 259-275.

164. Hashimoto H., Moritani N., Katou M., Takako N., Pudcharaporn K., Makoto Y., Minoru T., Toru R.S. Ontogenetic changes of ultrasonic vocalizations emitted from infant rats // Experimental Animals. 2007. V. 56(4). P. 315318.

165. Hashimoto H., Saito T.R., Moritani N., Komeda K., Takahashi K.W. Comparative study on isolation calls emitted from hamster pups // Exp. Anim. 2001. V. 50(4). P. 313-318.

166. Hasler M.J., Hasler J.F., Nalbandov A.V. Comparative breeding biology of musk shrews (Suncus murinus) from Guam and Madagascar // J. Mammal. 1977. V. 58. P. 285-290.

167. Hauser M.D. Ontogenetic changes in the comprehension and production of vervet monkey (Cercopithecus aethiops) vocalizations // Journal of Comparative Psychology. 1989. V. 103. P. 149-158.

168. Henson O.W. Some morphological and functional aspects of certain structures in the middle ear in bats and insectivores // Univ. Kansas Sel. Bull. 1961. V. 62. P. 151-255.

169. Heptner V.G. The Turkestan desert shrew, its biology and adaptive peculiarities // J. Mammal. 1939. V. 20. P. 139-149.

170. Heth G., Frankenberg E., Raz A., Nevo E. Vibrational communication in subterranean mole rats (Spalax ehrenbergi) // Behav. Ecol. Sociobiol. 1987. V. 21. P. 31-33.

171. Hetherington T.E. Behavioural use of seismic cues by the sandswimming lizard Scincus scincus // Ethol. Ecol. Evol. 1992. V. 4. P. 5-14.

172. Hiryu S., Riquimaroux H. Developmental changes in ultrasonic vocalizations by infant Japanese echolocating bats, Pipistrellus abramus // J. Acoust. Soc. Am. 2011. V. 130(4): EL149. doi: 10.1121/1.3632044.

173. Hofer M.A. Multiple regulators of ultrasonic vocalization in the infant rat // Psychoneuroendocrinology. 1996. V. 21(2). P. 203-217.

174. Hofer M.A. Unexplained infant crying: An evolutionary perspective // Acta Paediatrica. 2002. V. 91(5). P.491-496

175. Hoffmann F., Musolf K., Penn D.J. Ultrasonic courtship vocalizations in wild house mice: spectrographic analyses // J. Ethol. 2012. V. 30. P. 173180.

176. Holman S.D. Sexually dimorphic, ultrasonic vocalizations of Mongolian gerbils // Behav. Neural. Biol. 1980. V. 28. P. 183-192.

177. Holman S.D., Seale W.T.C. Ontogeny of sexually dimorphic ultrasonic vocalizations in Mongolian gerbils // Devel. Psychobiol. 1991. V. 24(2). P. 103-115.

178. Holman S.D., Seale W.T.C., Hutchison J.B. Ultrasonic vocalizations in immature gerbils: emission rate and structural changes after neonatal exposure to androgen // Physiol. Behav. 1995. V. 57(3). P. 451-460.

179. Hooven E.F., Hoyer R.F., Storm R.M. Notes on the vagrant shrew, Sorex vagrans, in the Willamette Valley of western Oregon // Northwest Science. 1975. V. 49. P. 163-173.

180. Hutterer R., Vogel P., Frey H., Genoud M. Vocalization of the shrews Suncus etruscus and Crocidura russula during normothermia and torpor // Acta Theriologica. 1979. V. 24. P. 267-271.

181. Ikemoto S. Dopamine reward circuitry: two projection systems from the ventral midbrain to the nucleus accumbens-olfactory tubercle complex // Brain Res. Rev. 2007. V. 56. P. 27-78.

182. Inagaki H., Takeuchi Y., Mori Y. Close relationship between the frequency of 22-kHz calls and vocal tract length in male rats // Physiol. Behav. 2012. V. 106. P. 224-228.

183. Ishikawa A., Namikawa T. Postnatal growth and development in laboratory strains of large and small musk shrews (Suncus murinus) // Journal of Mammalogy. 1987. V. 68(4). P. 766-774.

184. Jin L., Lin A., Sun K., Liu Y., Feng J. Postnatal development of morphological features and vocalization in the Pomona leaf-nosed bat Hipposiderospomona // Acta Theriol. 2011. V. 56. P. 13-22.

185. Jin L., Wang J., Zhang Z., Sun K., Kanwal J.S. Feng, J.. Postnatal development of morphological and vocal features in Asian particolored bat, Vespertilio sinensis // Mammal. Biol. 2012. V. 77. P. 339-344.

186. Johnson A.M., Grant L.M., Schallert T., Ciucci M.R. Changes in rat 50-kHz ultrasonic vocalizations during dopamine denervation and aging: relevance to neurodegeneration // Curr. Neuropharm. 2015. V. 13. P. 211-219.

187. Johnson S.A., Painter M.S., Javurek A.B., Murphy C.R., Howald E.C., Khan Z.Z. Characterization of vocalizations emitted in isolation by California mouse (Peromyscus californicus) pups throughout the postnatal period // J. Comp. Psychol. 2017. V. 131. P. 30-39.

188. Jones G., Hughes P.M., Rayner J.M.V. The development of vocalizations in Pipistrellus pipistrellus (Chiroptera: Vespertilionidae) during post-natal growth and the maintenance of individual vocal signatures // J. Zool. 1991. V. 225. P. 71-84.

189. Juslin P., Scherer, K. R. Vocal expression of affect // In The new handbook of methods in nonverbal behaviorresearch. Harrigan J., Rosenthal R. & Scherer K. (Eds). Oxford: Oxford University Press. 2005. P. 65-135.

190. Kalcounis-Rueppell M.C., Pultorak J.D., Marler C.A., Blake B.H. Ultrasonic vocalizations of young mice in the genus Peromyscus // In: Brudzynski SM, editor. Handbook of ultrasonic vocalization. A window into the emotional brain. Elsevier. 2018a. P. 149-156.

191. Kalcounis-Rueppell M.C., Pultorak J.D., Marler C.A. Ultrasonic vocalizations of mice in the genus Peromyscus // In: Brudzynski SM, editor.

Handbook of ultrasonic vocalization. A window into the emotional brain. Elsevier. 2018b. P. 227-235.

192. Kam M., Degen A.A. Energetics of lactation and growth in the fat sand rat, Psammomys obesus: new perspectives of resource partitioning and the effect of litter size // Journal of Theoretical Biology. 1993. V. 162(3). P. 353-369.

193. Kam M., Degen A.A. Body mass at birth and growth rate of fat sand rat Psammomys obesus pups: effect of litter size and water content of Atriplex halimus consumed by pregnant and lactating females // Functional Ecology. 1994. V. 8. P. 351-357.

194. Kanwal J.S. Ultrasonic social communication in bats: signal complexity and its neural management // In: Brudzynski SM, editor. Handbook of ultrasonic vocalization. A window into the emotional brain. Elsevier. 2018. P. 493-508.

195. Kanwal J.S., Matsumura S., Ohlemiller K., Suga N. Analysis of acoustic elements and syntax in communication sounds emitted by mustached bats // J. Acoust. Soc. Am. 1994. V. 96. P. 1229-1254.

196. Keesom S.M., Rendon N.M., Demas G.E., Hurley L.M. Vocal behaviour during aggressive encounters between Siberian hamsters, Phodopus sungorus // Animal Behavior. 2015. V. 102. P. 85-92.

197. Kelm-Nelson C.A., Lenell C., Johnson A.M., Cuicci M.R. Laryngeal activity for production of ultrasonic vocalizations in rats // In: Brudzynski SM, editor. Handbook of ultrasonic vocalization. A window into the emotional brain. Elsevier. 2018. P. 227-235.

198. Khan C.B., Markowitz H., McCowan B. Vocal development in captive harbor seal pups, Phoca vitulina richardii: Age, sex, and individual differences // Journal of the Acoustical Society of America. 2006. V. 120(3). P. 1684-1694.

199. Kimchi T., Reshef M., Terkel J. Evidence for the use of reflected self-generated seismic waves for spatial orientation in a blind subterranean mammal // J. Exp. Biol. 2005. V. 208. P. 647-659.

200. Klauer G., Burda H., Nevo, E. Adaptive differentiations of the skin of the head in a subterranean rodent, Spalax ehrenbergi // J. Morphol. 1997. V. 233. P. 53-66.

201. Kobayasi K.I., Riquimaroux H. Classification of vocalizations in the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus // J. Acoust. Soc. Am. 2012. V. 131. P. 1622-1631.

202. Konstantinov A.I., Movchan V.N., Shibkov A.A. Functional properties of the auditory system and acoustic signalling in insectivores // J. Evol. Biochem. Physiol. 1987. V. 23. P. 321-328.

203. Kromkhun P., Katou M., Hashimoto H., Terada M., Moon C., Saito T.R. Quantitative and qualitative analysis of rat pup ultrasonic vocalization sounds induced by a hypothermic stimulus // Lab. Anim. Res. 2013. V. 29(2). P. 77-83.

204. Lacerda P.O., Tokumaru R.S., Nogueira S.S.C. Vocal signature in capybara, Hydrochoerus hydrochaeris // Acta Ethologica. 2013. V. 17(2). P. 77-81.

205. Lahvis G.P., Alleva E., Scattoni M.L. Translating mouse vocalizations: prosody and frequency modulation // Genes Brain Behav. 2011. V. 10. P. 416.

206. Lai J.K.Y., Sobala-Drozdowski M., Zhou L., Doering L.C., Faure P.A., Foster J.A. Temporal and spectral differences in the ultrasonic vocalizations of fragile X knock out mice during postnatal development // Behav. Brain Res. 2014. V. 259. P. 119-130.

207. Lay D.M. The anatomy, physiology, functional significance and evolution of specialized hearing organs of Gerbilline rodents // Journal of Morphology. 1972. V. 138(1). P. 41-120.

208. Layne J.N. Ontogeny // In: King, J.A. (Ed.), Biology of Peromyscus (Rodentia). The American Society of Mammologists, Oklahoma. 1968. P. 148-253.

209. Lemasson M., Delbe C., Gheusi G., Vincent J-D., Lledo P-M. Use of ultrasonic vocalizations to assess olfactory detection in mouse pups treated with 3-methylindole // Behav. Process. 2005. V. 68. P. 13-23.

210. Lepri J.J., Theodorides M., Wysocki C.J. Ultrasonic vocalizations by adult prairie voles Microtus ochrogaster // Experientia. 1988. V. 44. P. 271-273.

211. Lewis E.R., Narins P.M., Jarvis J.U.M., Bronner G., Mason M.J. Preliminary evidence for the use of microseismic cues for navigation by the Namib golden mole // J. Acoust. Soc. Am. 2006. V. 119. P. 1260-1268.

212. Lieblich A., Symmes D., Newman J.D., Shapiro M. Development of the isolation peep in laboratory-bred squirrel monkeys // Anim. Behav. 1980. V. 28. P. 1-9.

213. Lingle S., Wyman M.T., Kotrba R., Teichroeb L.J, Romanow C.A. What makes a cry a cry? A review of infant distress vocalizations // Current Zoology. 2012. V. 58. P. 698-726.

214. Liu R.C., Miller K.D., Merzenich M.M., Schreiner C.E. Acoustic variability and distinguishability among mouse ultrasound vocalizations // J. Acoust. Soc. Am. 2003. V. 114(6). P. 3412-3422.

215. Liu Y., Feng J., Jiang Y.-L., Wu L., Sun K.-P. Vocalization development of greater horseshoe bat, Rhinolophus ferrumequinum (Rhinolophidae, Chiroptera) // Folia Zool. 2007. V. 56(2). P. 126-136.

216. Lötter T.K., Pillay N. Reproduction and postnatal development of the bush veld gerbil Gerbilliscus (formerly Tatera) leucogaster // Mammalian Biology. 2008. V. 73(6). P. 430-437.

217. Mahrt E., Agarwal A., Perkel D., Portfors C., Elemans C.P.H. Mice produce ultrasonic vocalizations by intra-laryngeal planar impinging jets //Curr. Biol. 2016. V. 26. P. 865-881.

218. Mandelli M-J, Sales G. Ultrasonic vocalizations of infant short-tailed field voles, Microtus agrestis // J. Mammal. 2004. V. 85. P. 282-289.

219. Manser M.B. The acoustic structure of suricates' alarm calls varies with predator type and the level of response urgency // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. 2001. V. 268. P. 2315-2324.

220. Manteuffel G., Puppe B., Schön P.C. Vocalization of farm animals as a measure of welfare // Applied Animal Behaviour Science. 2004. V. 88. P. 163-182.

221. Mason M.J. Morphology of the middle ear of golden moles (Chrysochloridae) // J. Zool. 2003a. V. 260. P. 391-403.

222. Mason M.J. Bone conduction and seismic sensitivity in golden moles (Chrysochloridae) // J. Zool. 2003b. V. 260. P. 405-413.

223. Mason M.J. Of mice, moles and guinea-pigs: functional morphology of the middle ear in living mammals // Hear. Res. 2013. V. 301. P. 4-18.

224. Mason M.J. Functional morphology of rodent middle ears // In: Cox PG, Hautier L (eds) Evolution of the rodents: Advances in phylogeny, functional morphology and development. Cambridge Univ Press, Cambridge. 2015. P. 373-404.

225. Mason M. J. Structure and function of the mammalian middle ear. I: Large middle ears in small desertmammals // J Anat. 2016. V. 228. P. 284-299. https://doi.org/10.1111/joa.12313 PMID: 26104342

226. Mason M.J., Narins P.M. Seismic sensitivity in the desert golden mole (Eremitalpagranti): a review // J. Comp. Psychol. 2002. V. 116. P. 158-163.

227. Mason M.J., Narins P.M. Seismic sensitivity and communication in subterranean mammals // In The use of vibrations in communication: Properties, mechanisms and function across taxa (ed. C. E. O'Connell-Rodwell), Kerala: Transworld Research Network. 2010. P. 121-139.

228. Matrosova V.A., Volodin I.A., Volodina E.V., Babitsky A.F. Pups crying bass: vocal adaptation for avoidance of age-dependent predation risk in ground squirrels? // Behav. Ecol. Sociobiol. 2007. V. 62. P. 181-191.

229. Matsumoto Y.K., Okanoya K. Mice modulate ultrasonic calling bouts according to sociosexual context // R. Soc. open sci. 2018. V. 5: 180378. doi: 10.1098/rsos.180378.

230. Matsumura S. Mother-infant communication in a horseshoe bat (Rhinolophus ferrumequinum nippon): Development of vocalization // Journal of Mammalogy. 1979. V. 60. P. 76-84.

231. Mayberry H.W., Faure P.A. Morphological, olfactory, and vocal development in big brown bats // Biol. Open. 2015. V. 4. P. 22-34.

232. McComb K., Reby D., Baker L., Moss C.J., Sayiale S. Long-distance communication of acoustic cues to social identity in African elephants // Animal Behavior. 2003. V. 65(2). P. 317-329.

233. McComb K., Taylor A.M., Wilson C., Charlton B.D. The cry embedded within the purr // Curr. Biol. 2009. V. 19. P. 507-508.

234. McFadden S.L., Walsh E.J., McGee J. Onset and development of auditory brainstem responses in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) // Hearing Research. 1996. V. 100. P. 68-79.

235. McMurray M.S., Johns J.M. Effects of prenatal cocaine on maternal care and ultrasonic vocalizations of rat offspring // In: Brudzynski SM, editor. Handbook of ultrasonic vocalization. A window into the emotional brain. Elsevier. 2018. P. 457-466.

236. McShane L.J., Estes J.A., Riedman M.L., Staedler M.M. Repertoire, structure, and individual variation of vocalizations in the sea otter // J. Mammal. 1995. V. 76. P. 414-427.

237. Mehduzadeh R., Eghbali H., Sharifi M. Postnatal growth and vocalization development in the long-fingered bat, Myotis capaccinii (Chiroptera, Vespertilionidae) // Zool. Studies. 2018. V. 57. e37. doi: 10.6620/ZS.2018.57-37.

238. Mendl M., Burman O.H.P., Paul E.S. An integrative and functional framework for the study of animal emotion and mood // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. 2010. V. 277. P. 2895-2904.

239. Michalak I. Growth and postnatal development of the European water shrew // Acta Theriol. 1987. V. 32. P. 261-288.

240. Moles A., Costantini F., Garbugino L., Zanettini C., D'Amato F.R. Ultrasonic vocalizations emitted during dyadic interactions in female mice: a possible index of sociability? // Behav. Brain Res. 2007. V. 182(2). P. 223230.

241. Monroy J.A., Carter M.E., Miller K.E., Covey E. Development of echolocation and communication vocalizations in the big brown bat, Eptesicus fuscus // J. Comp. Physiol. 2011. V. 197. P. 459-467.

242. Monticelli P.F., Tokumaru R.S., Ades C. Isolation induced changes in guinea pig Cavia porcellus pup distress whistles // Anais da Academia Brasileira de Ciencias. 2004. V. 76. P. 368-372.

243. Morton E.S. On the occurrence and significance of motivation-structural rules in some bird and mammal sounds // Am. Nat. 1977. V. 111. P. 855869.

244. Moss C.F., Redish D., Gounden C., Kunz T.H. Ontogeny of vocal signals in the little brown bat, Myotis lucifugus // Anim. Behav. 1997. V. 54. P. 131141.

245. Motomura N., Shimizu K., Shimizu M., Aoki-Komori S., Taniguchi K., Serizawa I. A comparative study of isolation-induced ultrasonic vocalization in rodent pups // Exp. Anim. 2002. V. 51. P. 187-190.

246. Müller J. The physiology of the senses, voice and muscular motion with the mental faculties // W. Baly, Walton & Maberly, London. 1848.

247. Nakagawa R., Matsunaga E., Okanoya K. Defects in ultrasonic vocalization of Cadherin-6 knockout mice // PLoS ONE. 2012. 7(11). e49233. doi: 10.1371/journal.pone.0049233.

248. Nakano R., Nakagawa R., Tokimoto N., Okanoya K. Alarm call discrimination in a social rodent: adult but not juvenile degu calls induce high vigilance // J. Ethol. 2013. V. 31. P. 115-121.

249. Narins P.M., Lewis E.R., Jarvis J.U.M., O'Riain J. The use of seismic signals by fossorial southern African mammals: a neuroethological gold mine // Brain Res. Bull. 1997. V. 44. P. 641-646.

250. Narins P.M., Reichman O.J., Jarvis J.U.M., Lewis E.R. Seismic signal transmission between burrows of the Cape mole-rat, Georychus capensis // J. Comp. Physiol. 1992. V. 170. P. 13-21.

251. Narins P.M., Stoeger A., O'Connell-Rodwell C. Infrasonic and seismic communication in the vertebrates with special emphasis on the Afrotheria: An update and future directions // In: Vertebrate Sound Production and Acoustic Communication. 2016. P. 191-227.

252. Neal B.R. Observations on the early post-natal growth and development of Tatera leucogaster, Aethomys chrysophilus and A. namaquensis from Zimbabwe, with a review of the pre- and post-natal growth and development of African Muroid rodents // Mammalia. 1990. V. 54(2). P. 245-270.

253. Nel J.A.J., Stutterheim C.J. Notes on early post-natal development of the Namaqua gerbil Desmodillus auricularis // Koedoe. 1973. V. 16. P. 117125.

254. Nesterenko V., Ohdachi S.D. Postnatal growl and development in Sorex unguiculatus // Mammal Study. 2001. V. 26. P. 145-148.

255. Nesterova N.L. Age-dependent alarm behavior and response to alarm call in bobac marmots (Marmota bobac Mull.) //In: Le Berre M, Ramousse R, Le Guelte L, editors. Biodiversity in marmots. Moscow-Lyon: International network on marmots. 1996. P. 181-186.

256. Nevo E., Heth G., Pratt H. Seismic communication in a blind subterranean mammal: a major somatosensory mechanism in adaptive evolution underground // PNAS. 1991. V. 88. P. 1256-1260.

257. Nishiyama K., Kobayasi K.I., Riquimaroux H. Vocalization control in Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) during locomotion behavior // J. Acoust. Soc. Am. 2011. V. 130. P. 4148-4157

258. Nogueira S.S.C., Pedroza J.P., Nogueira-Filho S.L.G., Tokumaru R.S. The function of click call emission in capybaras (Hydrochoerus hydrochaeris) // Ethology. 2012. V. 118(10). P. 1001-1009.

259. Noirot E. Ultrasounds in young rodents. I. Changes with age in albino mice // Anim. Behav. 1966. V. 14. P. 459-467.

260. Noirot E. Ultrasounds in young rodents. II. Changes with age in albino rats // Anim. Behav. 1968. V. 16. P. 129-134.

261. Noirot E., Pye D. Sound analysis of ultrasonic distress calls of mouse pups as a function of their age // Anim. Behav. 1969. V. 17. P. 340-349.

262. Norris M.L., Adams C.E. The growth of the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus, from birth to maturity // Journal of Zoology. 1972. V. 166(3). P. 277-282.

263. Novick A., Griffin D.R. Laryngeal mechanisms in bats for the production of orientation sounds // J. Exp. Zool. 1961. V. 148. P. 125-145.

264. Oaks E.C.J. Structure and function of inflated middle ears of rodents // PhD thesis, Yale University. 1967.

265. Okon E.E. The effect of environmental temperature on the production of ultrasounds in non-handled albino mouse pups // J. Zool. Lond. 1970a. V. 162(1). P. 71-83.

266. Okon E.E. The ultrasonic responses of albino mouse pups to tactile stimuli // J. Zool. Lond. 1970b. V. 162(4). P. 485-492.

267. Okon E.E. The temperature relations of vocalization in infant Golden hamsters and Wistar rats // J. Zool. Lond. 1971. V. 164. P. 227-237.

268. Okon E.E. Factors affecting ultrasound production in infant rodents // J. Zool. Lond. 1972. V. 168. P. 139-148.

269. Osborn D.J., Helmy I. The contemporary land mammals of Egypt (including Sinai) // Fieldiana Zoology, New Series, N 5. Chicago, Illinois: Field Museum of Natural History.1980. 579 p.

270. Ozkurt S., Yigit N., Colak E., Sozen M., Verimli R. Observations on the reproduction biology of Meriones meridianus Pallas, 1773 (Mammalia: Rodentia) in Turkey // Zoology in the Middle East. 2001. V. 23(1). P. 23-29.

271. Padilla de la Torre M., Briefer E.F., Reader T., McElligott A.G. Acoustic analysis of cattle (Bos taurus) mother-offspring contact calls from a source-filter theory perspective // Applied Animal Behaviour Science. 2015. V. 163. P. 58-68.

272. Panyutina A.A., Kuznetsov A.N., Volodin I.A., Abramov A.V., Soldatova I.B. A blind climber: the first evidence of ultrasonic echolocation in arboreal mammals //Integr Zool. 2017. V. 12. P. 172-184. https://doi.org/10.1111/1749-4877.12249 PMID: 27991725

273. Peters G. Purring and similar vocalizations in mammals // Mammal Review. 2002. V. 32(4). P.245- 271.

274. Pfefferle D., Fischer J. Sound and size-identification of variables that reflect body size in Hamadryas baboons // Animal Behaviour. 2006. V. 72. P. 4351.

275. Pistorio A.L., Vintch B., Wang X. Acoustic analysis of vocal development in a New World primate, the common marmoset (Callithrix jacchus) // J. Acoust. Soc. Am. 2006. V. 120. P. 1655-1670.

276. Plassmann W, Kadel M. Low-frequency sensitivity in a gerbilline rodent, Pachyuromys duprasi // Brain, Behavior and Evolution. 1991. V. 38. P. 115— 126.

277. Poduschka W. Insectivore communication // In: How animals communicate. Indiana University Press, Bloomington. 1997. P. 600-631.

278. Pollermann B.Z., Archinard M. Acoustic patterns of emotions // In Improvements in speech synthesis. Keller E., Bailly G., Monaghan A., Terken J., Huckvale M. (Eds). Chichester: John Wiley & Sons. 2002. P. 237245.

279. Quintar A.A., Gonçalves B.F., Taboga S.R., Maldonado C.A. The Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) as a model for inflammation-promoted prostate carcinogenesis // Cell Biol. Int. 2017. V. 41. P. 12341238.

280. Rado R., Levi N., Hauser H., Witcher J., Adler N., Intrator N., Wollberg Z., Terkel J. Seismic signallig as a means of communication in a subterranean mammal // Anim. Behav. 1987. V. 35. P. 1249-1251.

281. Rado R., Terkel J., Wollberg Z. Seismic communication signals in the blind mole-rat (Spalax ehrenbergi): electrophysiological and behavioral evidence for their processing by the auditory system // J. Comp. Physiol. 1998. V. 183. P. 503-511.

282. Randall J.A. Evolution and function of drumming as communication in mammals // American Zoologist. 2001. V. 41(5). P. 1143-1156.

283. Randall J.A. Drummers and stompers: vibrational communication in mammals // In: O'Connell-Rodwell CE (ed) The use of vibrations in communication: Properties, mechanisms and function across taxa. Kerala, Transworld Research Network. 2010. P. 99-120.

284. Randall J.A., McCowan B., Collins K.C., Hooper S.L., Rogovin K.A. Alarm signals of the great gerbil: Acoustic variation by predator context, sex, age, individual, and family group // Journal of the Acoustical Society of America. 2005. V. 118(4). P. 2706-2714.

285. Randall J.A., Rogovin K.A. Variation in and meaning of alarm calls in a social desert rodent Rhombomys opimus // Ethology. 2002. V. 108(6). P. 513-527.

286. Reby D., McComb K. Anatomical constraints generate honesty: acoustic cues to age and weight in the roars of red deer stags // Animal Behaviour. 2003. V. 65. P. 519-530.

287. Riede T. Subglottal pressure, tracheal airflow, and intrinsic laryngeal muscle activity during rat ultrasound vocalization // J. Neurophysiol. 2011. V. 106. P. 2580-2592.

288. Riede T. Stereotypic laryngeal and respiratory motor patterns generate different call types in rat ultrasound vocalization // J. Exp. Zool. 2013. V. 319A. P. 213-224.

289. Riede T., Borgard H.L., Pasch B. Laryngeal airway reconstruction indicates that rodent ultrasonic vocalizations are produced by an edge-tone mechanism // R. Soc. open sci. 2017. V. 4 (11): 170976. doi: 10.1098/rsos.170976

290. Riede T., York A., Furst S., Müller R, Seelecke S. Elasticity and stress relaxation of a very small vocal fold // J. Biomech. 2011. V. 44. P. 19361940.

291. Riede T., Zhao Y., LeDoux M.S. Vocal development in dystonic rats // Physiol. Rep. 2015. V. 3(4). e12350. doi: 10.14814/phy2.12350.

292. Roberts L.H. The rodent ultrasound production mechanism // Ultrasonics. 1975a. V. 13(2). P. 83-88.

293. Roberts L.H. Evidence for the laryngeal source of ultrasonic and audible cries of rodents // J. Zool. 1975b. V. 175. P. 243-257.

294. Rutovskaya M.V. Acoustic communication in the Mandarin vole (Lasiopodomys mandarinus, Rodentia) // Biol. Bull. 2011. V. 38. P. 911918.

295. Rutovskaya M.V. Vocal communication in two lemming species (Lagurus lagurus and Eolagurus luteus) // Bioacoustics. 2019. V. 28(4). P. 1-15.

296. Sales G.D. Ultrasonic calls of wild and wild-type rodents // In: S.M. Brudzynski (Ed.), Handbook of Mammalian Vocalization. 2010. P. 77-88.

297. Sales G.D., Smith J.C. Comparative studies of the ultrasonic calls of infant murid rodents // Devel. Psychobiol. 1978. V. 11. P. 595-619.

298. Salo A.L., French J.A. Early experience, reproductive success, and development of parental behaviour in Mongolian gerbils // Animal Behaviour. 1989. V. 38(4). P. 693-702.

299. Sanchez L., Ohdachi S., Kawahara A., Echenique-Diaz M.L., Maruyama S., Kawata M. Acoustic emissions of Sorex unguiculatus (Mammalia: Soricidae): Assessing the echo-based orientation hypothesis // Ecology and Evolution. 2019. V. 9(5). P. 2629-2639.

300. Scattoni M.L., Gandhy S.U., Ricceri L., Crawley J.N. Unusual repertoire of vocalizations in the BTBR T+tf/J mouse model of autism // PLoS ONE. 2008. 3(8). e3067. doi: 10.1371/journal.pone.0003067

301. Schehka S., Esser K.-H., Zimmermann E. Acoustical expression of arousal in conflict situations in tree shrews (Tupaia belangeri) // J. Comp. Physiol. 2007. V. 193. P. 845-852.

302. Scherer K.R. Nonlinguistic vocal indicators of emotion and psychopathology // In: C.E. Inzard, Emotions, Personality, and Psychotherapy, New York: Plenum Press. 1979. P. 493-529.

303. Scherer K.R. Vocal affect expression: a review and a model for future research // Psychol. Bull. 1986. V. 99. P. 143-165.

304. Scheumann M, Roser A-E, Konerding W, Bleich E, Hedrich H-J, Zimmermann E. 2012. Vocal correlates of sender-identity and arousal in the isolation calls of domestic kitten (Felis silvestriscatus) // Front Zool. 2012. V. 9(36). P. 1-14. doi:10.1186/1742-9994-9-36.

305. Schneider J.R., Veltri A.M., Degraw W.A., French J.A. 1995. Telemetered temperature monitoring in preweanling Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) // Physiology & Behavior. 1995. V. 57. P. 199-203.

306. Schneider N., Fritzsche P. Isolation calls and retrieving behavior in laboratory and wild-derived golden hamsters - No sign for inbreeding depression // Mammal Biol. 2011. V. 76. P. 549-554.

307. Schneiderova I. Vocal repertoire ontogeny of the captive Asian house shrew Suncus murinus suggests that the male courtship call develops from the

caravanning call of the young // Acta Theriol. 2013. V. 59. P. 149-164. DOI: 10.1007/s13364-013-0141-1

308. Schneiderova I., Schnitzerova P., Uhlikova J., Brandl P., Zouhar J., Mateju J. Differences in alarm calls of juvenile and adult European ground squirrels (Spermophilus citellus): Findings on permanently marked animals from a semi-natural enclosure // Zoo Biology. 2015. V. 34. P. 503-512.

309. Schneiderova I., Zouhar J. Resting-associated vocalization emitted by captive Asian house shrews (Suncus murinus): Acoustic structure and variability in an unusual mammalian vocalization. // PLoS ONE. 2014. 9(11): e111571. doi: 10.1371/journal.pone.0111571

310. Searle J.B. Breeding the common shrew (Sorex araneus) in captivity // Labor. Anim. 1984. V. 18. P. 359-363.

311. Sewell G.D. Ultrasound in rodents // Nature. 1968. V. 21(7). P. 682-683.

312. Sewell G.D. Ultrasound in small mammals // PhD thesis. Univ. London. 1969

313. Sewell G.D. Ultrasonic communication in rodents // Nature. 1970. V. 227. P. 410.

314. Seyfarth R.M., Cheney D.L. Production, usage, and comprehension in animal vocalizations // Brain Lang. 2010. V. 115. P. 92-100.

315. Shafi M.M., Ahmed S.M., Pervez A. Observations on the reproductive biology of the Indian gerbil, Tatera indica (Hardwicke) in captivity // Mammalia. 1989. V. 53(4). P. 643-650.

316. Shair H.N. Infantile vocalizations in rats // In: Brudzynski SM, editor. Handbook of ultrasonic vocalization. A window into the emotional brain. Elsevier. 2018. P. 129-137.

317. Shu W., Cho J.Y., Jiang Y., Zhang M., Weisz D., Elder G.A., Schmeidler J., De Gasperi R., Gama Sosa M.A., Rabidou D., Santucci A.C., Perl D., Morrisey E., Buxbaum J.D. Altered ultrasonic vocalization in mice with a disruption in the Foxp2 gene. Proc. Natl. Acad. Sci. 2005. V. 102. P. 96439648.

318. Siemers B.M., Schauermann G., Turni H., von Merten S. Why do shrews twitter? Communication or simple echo-based orientation // Biol. Lett. 2009. V. 5. P. 593-596.

319. Simeonovska-Nikolova D.M. Vocal communication in the bicoloured white-toothed shrew Crocidura leucodon // Acta Theriologica. 2004. V. 49. P. 157-165

320. Skaren U. Intraspecific aggression and postnatal development in the shrew Sorex isodon Turov // Ann. Zool. Fenn. 1982. V. 19. P. 87-91.

321. Smith J.C. Sound production by infant Peromyscus maniculatus (Rodentia: Myomorpha) // Journal of Zoology. 1982. V. 168. P. 369-379.

322. Snowdon C.T. Communication as a social interaction: its importance in ontogeny and adult behaviour // In D. Todt, P. Goedeking, D. Symmes (eds.), Primate vocal communication. Berlin Heidelberg New York: Springer. 1988. P. 108-122.

323. Solow A.R. A randomization test for misclassification probability in discriminant analysis // Ecology. 1990. V. 71. P. 2379-2382.

324. Soltis J., Alligood C.A., Blowers T.E., Savage A. The vocal repertoire of the Key Largo woodrat (Neotoma floridana smalli) // J. Acoust. Soc. Am. 2012. V. 132(5). P. 3550-3558.

325. Sombers L.A., Beyene M., Carelli R.M., Wightman R.M. Synaptic overflow of dopamine in the nucleus accumbens arises from neuronal activity in the ventral tegmental area // J. Neurosci. 2009. V. 29. P. 1735-1742.

326. Stark R.A. An ontogenetic profile of infant ultrasonic vocalizations using whole litter recordings: the transition from infant to adult calls in rats // A Thesis Master of Science. University of Lethbridge, Lethbridge, Alberta, Canada. 2017. 95 P.

327. Stoeger A.S., Baotic A., Li D., Charlton B.D. Acoustic features indicate arousal in infant giant panda vocalisations // Ethology. 2012. V. 118(9). P. 896-905.

328. Stoeger A.S., Charlton B.D., Vocal cues indicate level of arousal in infant African elephants // Journal of the Acoustical Society of America. 2011. V. 130(3). P. 1700-1710.

329. Suthers R.A., Fattu J.M. Mechanisms of sound production by echolocating bats // Amer. Zool. 1973. V. 13. P. 1215-1226.

330. Swan D.C., Hare J.F. Signaler and receiver ages do not affect responses to Richardson's ground squirrel alarm calls // J. Mammal. 2008. V. 89. P. 889894.

331. Taylor A.M., Reby D. The contribution of source-filter theory to mammal vocal communication research // J. Zool. 2010. V. 280. P. 221-236.

332. Ter-Mikaelian M., Yapa W.B., Ruebsamen R. Vocal behavior of the Mongolian gerbil in a seminatural enclosure // Behaviour. 2012. V. 149. P. 461-492.

333. Thiessen D.D, Graham M., Davenport R. Ultrasonic signaling in the gerbil (Meriones unguiculatus): Social interaction and olfaction // J. Comp. Physiol. Psychol. 1978. V. 92. P. 1041-1049.

334. Thomas J.A., Jalili M.S. Echolocation in insectivores and rodents // In: Thomas J.A., Moss C.F., Vater M (eds) Echolocation in bats and dolphins. Univ. Chicago Press, Chicago. 2004. P. 547-564.

335. Thomas T.J., Weary D.M., Appleby M.C. Newborn and 5-week-old calves vocalize in response to milk deprivation // Appl. Anim. Behav. Sci. 2001. V. 74. P. 165-173.

336. Titze I.R. Principles of voice production // Prentice-Hall, Englewood Cliffs, NJ. 1994. 407 P.

337. Tolnai S., Beutelmann R., Klump G.M. Exploring binaural hearing in gerbils (Meriones unguiculatus) using virtual headphones // PLoS ONE. 2017. V. 12(4). e0175142. doi: 10.1371/journal.pone.0175142.

338. Tomasi T.E. Echolocation by the short-tailed shrew Blarina brevicauda // J. Mammal. 1979. V. 60. P. 751-759.

339. Tsuji K., Ishii K., Matsuo T., Kawano K. The house musk shrew Suncus murinus as a new laboratory animal for use in behavioural studies // Japanese Journal of Animal Psychology. 1999. V. 49(1). P. 1-18.

340. Tsuji K., Ishikawa T. Some observations of the caravaning behaviour in the house musk shrew Suncus murinus // Behaviour. 1984. V. 90. P. 167-183.

341. Vakhrusheva G.V., Ilchenko O.G. Maintaining and breeding the piebald shrew in captivity // International Zoo News. 1995. V. 42(2). P. 89-93.

342. Vakhrusheva G.V., Ilchenko O.G. Sexual behaviour of the piebald shrew, Diplomesodon pulchellum, Lichtenstein, 1823 (Crocidurinae) in captivity // Mammalia. 1998. V. 62(1). P. 3-8.

343. Vieira M.L., Brown R.E. Ultrasonic vocalizations and ontogenetic development in California mice (Peromyscus californicus) // Behavioural Processes. 2002. V. 59(3). P. 147-156.

344. Vlasak P. The biology of reproduction and post-natal development of Crocidura suaveolens Pallas, 1811 under laboratory conditions // Acta Univ. Carol. Biol. 1972. V. 1970(3). P. 207-292.

345. Volodin I.A., Zaytseva A.S., Ilchenko O.G., Volodina E.V., Chebotareva A.L. Measuring airborne components of seismic body vibrations in a Middle-Asian sand-dwelling Insectivora species, the piebald shrew (Diplomesodon pulchellum) // Journal of Experimental Biology. 2012. V. 215(16). P. 2849-2852

346. Volodin I.A., Zaytseva A.S., Ilchenko O.G., Volodina E.V. Small mammals ignore common rules: A comparisonof vocal repertoires and the acoustics between pup and adult piebald shrews Diplomesodon pulchellum. // Ethology. 2015. V. 121. P. 103-115. https://doi.org/10.1111/eth.12321

347. Volodin I.A., Sibiryakova O.V., Volodina E.V. Sex and age-class differences in calls of Siberian wapiti Cervus elaphus sibiricus // Mammalian Biology. 2016. V. 81(1). P. 10-20.

348. Volodin I.A., Panyutina A.A., Abramov A.V., Ilchenko O.G., Volodina E.V. Ultrasonic bouts of a blind climbing rodent (Typhlomys chapensis): acoustic analysis // Bioacoustics. 2019. ttps://doi.org/10.1080/09524622.2018.1509374

349. Volodina E.V., Matrosova V.A., Volodin I.A. An unusual effect of maturation on the alarm call fundamental frequency in two species of ground squirrels // Bioacoustics. 2010. V. 20(1). P. 87-98.

350. von Merten S., Siemers B.M., Shrew twittering call rate is high in novel environments - a lab-study // Mammal Research, 2020, V. 65(3), P. 469-479.

351. Waaramaa T., Laukkanen A.-M., Airas M., Alku P. Perception of emotional valences and activity levels from vowel segments of continuous speech // J. Voice. 2010. V. 24. P. 30-38.

352. Wang L., Lin A., Xiao Y., Jiang T., Feng J. Postnatal development in the big-footed bat, Myotis macrodactylus: wing morphology, echolocation calls, and flight // Acta Theriol. 2014. V. 59. P. 435-441.

353. Watts C.H.S. Vocalizations of Australian hopping mice (Rodentia: Notomys) // Journal of Zoology. 1975. V. 177(2). P. 247- 263.

354. Watts C.H.S. Vocalizations of nine species of rat (Rattus, Muridae) // J. Zool. 1980. V. 191. P. 531-555.

355. Weary D.M., Braithwaite L.A., Fraser D. Vocal response to pain in piglets // Appl. Anim. Behav. Sci. 1998. V. 56. P. 161-172.

356. Weary D.M., Fraser D. Calling by domestic piglets: reliable signals of need? // Anim. Behav. 1995. V. 50. P. 1047-1055.

357. Weiner B., Hertz S., Perets N., London M. Social ultrasonic vocalization in awake head-restrained mouse // Front. Behav. Neurosci. 2016. V. 10. Article 236. doi: 10.3389/fnbeh.2016.00236

358. Wells K.D. The ecology and behaviour of amphibians // The University of Chicago Press, Chicago. 2007. 1400 P.

359. Wiaderkiewicz J., Glowacka M., Grabowska M., Barski J-J. Ultrasonic vocalizations (USV) in the three standard laboratory mouse strains: developmental analysis // Acta Neurobiol. Exp. 2013. V. 73. P. 557-563.

360. Wich S.A., van der Post D.J., Heistermann M., Mohle U., van Hooff J.A.R.A.M., Sterck E.H.M. Life-phase related changes in male loud call characteristics and testosterone levels in wild Thomas langurs // Int. J. Primatol. 2003. V. 24(6). P. 1251-1265.

361. Willi U.B., Bronner G.N., Narins P.M. Ossicular differentiation of airborne and seismic stimuli in the Cape golden mole (Chrysochloris asiatica). J. Comp. Physiol. 2006b. V. 192. P. 267-277.

362. Woolf N.J., Ryan A.F. The development of auditory function in the cochlea of the Mongolian gerbil // Hearing Research. 1984. V. 13(3). P. 277-283.

363. Wright J.M., Gourdon J.M., Clarke P.B. Identification of multiple call categories within the rich repertoire of adult rat 50-kHz ultrasonic vocalizations: Effects of amphetamine and social context // Psychopharmacology. 2010. V. 211. P. 1-13.

364. Yeon S.C., Kim Y.K., Park S.J., Lee S.S., Lee S.Y., Suh E.H., Houpt K.A., Chang H.H., Lee H.C., Yang B.G., Lee H.J. Differences between vocalization evoked by social stimuli in feral cats and house cats // Behav. Proc. 2011. V. 87. P. 183-189.

365. Yu P., Wang J., Tai F., Broders H., An S., Zhang X., He F., An X., Wua R. The effects of repeated early deprivation on ultrasonic vocalizations and ontogenetic development in Mandarin vole pups // Behav. Process. 2011. V. 88. P. 162-167.

366. Zhang L., Jones G., Parsons S., Liang B., Zhang S. Development of vocalizations in the flat-headed bats, Tylonycteris pachypus and T. robustula (Chiriptera: Vespertilionidae) // Acta Chiropt. 2005. V. 7. P. 91-99.

367. Zsebok S., Czaban D., Farkas J., Siemers B.M., von Merten S. Acoustic species identification of shrews: Twittering calls for monitoring // Ecological Informatics. 2015. V. 27. P. 1-10.

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Сравнение значений акустических параметров ультразвуковых криков детенышей и взрослых жирнохвостой песчанки.

Таблица Приложение 1_1. Значения (среднее и стандартное отклонение) акустических параметров 1-нотных ультразвуковых криков детенышей и взрослых жирнохвостой песчанки и результаты однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA).

Acoustic Pups (w=600 Adults (n=178 ANOVA

variable USV syllables) USV syllables)

duration (ms) 41.8±27.2 16.6±29.3 F1,776= =114.7, ^<0.001

fOmax (kHz) 50.9±5.2 63.8±11.5 F1,776= =447.3, ^<0.001

fOmin (kHz) 44.7±4.5 52.3±9.6 F1,776= =214.1, ^<0.001

fObeg (kHz) 47.6±5.5 57.5±9.8 F1,776= 298.3, p<0.001

f0end (kHz) 45.3±4.8 55.1±11.9 F1,776= 266.0, p<0.001

fpeak (kHz) 49.2±4.4 60.1±9.3 F1,776= 468.2, p<0.001

bndw (kHz) 3.0±1.3 6.1±5.6 F1,776= =156.2, ^<0.001

Таблица Приложение 1_2. Значения (среднее и стандартное отклонение) акустических параметров 1-нотных ультразвуковых криков с плоским контуром детенышей и взрослых жирнохвостой песчанки и результаты однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA).

Acoustic Pups (n=299 Adults (n=34 ANOVA

variable USV syllables) USV syllables)

duration (ms) 30.2±19.5 19.3±13.0 F1,331= =10.1, p=0.002

fOmax (kHz) 49.0±4.4 59.1±8.1 F1,331= =128.7, p<0.001

fOmin (kHz) 45.8±4.3 54.8±7.6 F1,331= =110.4, p<0.001

fObeg (kHz) 47.5±4.5 56.4±7.3 F1,331= =102.4, p<0.001

fOend (kHz) 46.3±4.5 56.0±8.6 F1,331= =114.3, p<0.001

fpeak (kHz) 48.0±4.3 58.2±7.7 F1,331= =139.1, p<0.001

bndw (kHz) 2.4±0.6 2.7±0.8 F1,331= =9.1, p=0.003

Таблица Приложение 1_3. Значения (среднее и стандартное отклонение) акустических параметров 1-нотных ультразвуковых криков с контуром шеврон детенышей и взрослых жирнохвостой песчанки и результаты однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA). Acoustic Pups («=193 Adults («=55 ANOVA

variable USV syllables) USV syllables)

duration (ms) 64 ,8±23.5 17.8±14.3 F1,246= =197.3, ^<0.001

fOmax (kHz) 52, ,5±3.3 65.8±11.2 F1,246= =214.3, ^<0.001

fOmin (kHz) 43, ,1±3.2 50.2±8.7 F1,246= =86.5, ^<0.001