Анализ сложных коммуникационных сигналов нейронами слухового центра среднего мозга домовой мыши тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Акимов, Александр Григорьевич

• Акимов, Александр Григорьевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Акимов, Александр Григорьевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. АКУСТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОКАЛИЗАЦИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

1.2. ОСОБЕННОСТИ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СТРОЕНИЯ ЗАДНИХ ХОЛМОВ

1.2.1. Морфологическое строение задних холмов

1.2.2. Связи задних холмов

1.2.3. Строение центрального ядра задних холмов

1.2.4. Функциональная организация центрального ядра

1.2.5. Частотные рецептивные поля нейронов центрального ядра

1.2.6. Временные характеристики ответов нейронов центрального ядра

1.3. КРИТИЧЕСКИЕ ПОЛОСЫ КАК ОСНОВА СПЕКТРАЛЬНОГО АНАЛИЗА В СЛУХОВОЙ СИСТЕМЕ

1.4. ОБРАБОТКА КОММУНИКАЦИОННЫХ СИГНАЛОВ

В СЛУХОВОЙ СИСТЕМЕ

Глава 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. РЕГИСТРАЦИЯ И АНАЛИЗ БИОАКУСТИЧЕСКОГО СИГНАЛА

2.2. МЕТОДИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ЭКСПЕРИМЕНТА

2.2.1. Подготовка животного к эксперименту

2.2.2. Экспериментальная установка

2.2.3. Системы звукогенерации

2.2.4. Параметры сигналов

2.2.5. Регистрация импульсной активности нейронов

2.3. ПРОЦЕДУРА ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ И АНАЛИЗ

ДАННЫХ

2.3.1. Выделение ответов нейронов

2.3.2. Регистрация ответов нейронов на естественный крик дискомфорта и его модели

2.3.3. Картирование частотных рецептивных полей нейронов

2.3.4. Анализ ответов нейронов и статистическая обработка данных

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. АКУСТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КРИКА ДИСКОМФОРТА

3.2. ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНОВ И СВОЙСТВА ИХ ЧАСТОТНЫХ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ

3.3. РЕАКЦИИ НЕЙРОНОВ СЛУХОВОГО ЦЕНТРА СРЕДНЕГО МОЗГА НА ВИДОСПЕЦИФИЧЕСКИЙ КРИК ДИСКОМФОРТА

И ЕГО МОДЕЛИ

3.3.1. Реакции популяции нейронов центрального ядра на крик дискомфорта и его модели

3.3.2. Реакции различных функциональных групп нейронов центрального ядра на крик дискомфорта и его модели

3.3.3. Реакции одиночных нейронов центрального ядра на крик дискомфорта и его модели

3.3.4. Проявление избирательности к модельным коммуникационным

сигналам в окб-компонентах ответов нейронов слухового центра среднего мозга

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Биоакустический сигнал, его особенности и изменчивость

4.2. Обработка коммуникационных акустических сигналов в

центральном ядре заднего холма среднего мозга

выводы

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ сложных коммуникационных сигналов нейронами слухового центра среднего мозга домовой мыши»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Важнейшая функция слуховой системы заключается в обработке коммуникационных акустических сигналов. Многочисленными исследованиями акустического поведения различных животных - от насекомых до амфибий, птиц и млекопитающих - было показано, что в спектральных паттернах их биоакустических сигналов закодирована информация, необходимая для формирования ответной поведенческой реакции реципиента (Фельдкеллер, Цвикер, 1965; Бибиков, 1987; Вартанян, Егорова, 2007; Scharf, 1970; Dooling, 1980; Ehret, 1995). Однако не ясно, каким образом осуществляется анализ коммуникационных сигналов в слуховых центрах мозга, на основе каких принципов слуховая система выделяет их среди многообразия сложных звуков, существует ли и в чём проявляется специализация нейронов, участвующих в этом анализе.

Исследования нейронных механизмов анализа видоспецифических акустических сигналов проводились преимущественно в слуховых центрах переднего мозга акустически специализированных объектов - летучих мышей (Suga, 1988; Wang et al., 1995; Ohlemiller et al., 1996). В то же время, обширные восходящие, нисходящие и комиссуральные связи нейронов слухового центра среднего мозга - задних холмов, структурная упорядоченность их центрального ядра, сосредоточение информации о различных признаках звуковых сигналов, высокая вариабельность параметров импульсной активности нейронов позволяют предполагать существование в этой структуре необходимых предпосылок для кодирования коммуникационных сигналов (Portfors, Sinex, 2005). Однако, известно только несколько работ, сосредоточенных на исследовании нейрофизиологических механизмов анализа коммуникационных сигналов на уровне слуховых нейронов среднего мозга (Klug et al., 2002; Portfors, Sinex, 2005; Klug et al., 2006). В них показана избирательность реакций нейронов центрального ядра заднего холма летучих мышей на видоспецифические акустические сигналы. Лишь в самое последнее время в литературе появились данные об особенностях анализа коммуникационных сигналов слуховыми нейронами среднего мозга домовых мышей (Holmstrom et al., 2010).

Поиск механизмов анализа видоспецифических сигналов привел к предположению о фундаментальной роли критических полос слуха в центральной обработке и опознании таких звуков (Ehret, 1988; 1992). Слуховые критические полосы, как феномен, описывающий механизмы частотного анализа, были обнаружены и исследованы в психофизических экспериментах на человеке (Fletcher, 1940; Фельдкеллер, Цвикер, 1965; Scharf, 1970; Scharf, Meiselman, 1977; Moore, 1982) и в поведенческих экспериментах на животных (Pickels, 1975; Ehret, 1976; 1995; Nienhuys, Clark, 1979; Dooling, 1980, Kittel et. al., 2002). Поэтому единичные работы, описывающие участие механизма критической полосовой фильтрации в опознании коммуникационных сигналов, также были выполнены с применением поведенческих методик (Ehret, Haak, 1982; Ehret, 1988). Электрофизиологическими методами роль критических полос в обработке коммуникационных сигналов не изучалась.

Предпосылки для проведения такого исследования появились лишь в последнее время в результате поиска нейронального субстрата психофизических критических полос в слуховых центрах мозга, а также изучения основных принципов их нейронной организации. При этом было показано, что свойства критических полос кодируются в сети нейронов среднего мозга мыши (центрального ядра задних холмов) (Вартанян и др., 1999, 2000; Егорова и др., 2002а; Egorova et al., 2006; 2007; Egorova, Ehret, 2008). Сопоставление характеристик критических полос нейронов с параметрами их возбудительных и тормозных рецептивных полей позволило обосновать предположение о том, что на уровне слухового центра среднего мозга основным механизмом регуляции ширины критических полос является торможение, ответственное за формирование боковых тормозных зон нейронов (Егорова и др., 2002а; Egorova et al., 2006; Egorova, Ehret, 2008). По результатам анализа структурно-функциональной упорядоченности нейронов центрального ядра, их возбудительных и тормозных входов, форм частотных рецептивных полей и временных характеристик ответов была предложена модель кодирования параметров критических полос слуховыми нейронами среднего мозга и высказано предположение об универсальности механизма критических полос в обработке различных параметров акустических стимулов (Egorova, Ehret, 2008).

Знание структурной организации и частотно-временных свойств основных клеточных элементов слухового центра среднего мозга наряду с полученными

данными о нейронных механизмах частотного анализа позволили нам начать исследование принципов кодирования коммуникационных сигналов слуховыми нейронами среднего мозга.

Крик дискомфорта раннего онтогенеза мыши - «wriggling call» является сложным коммуникационным сигналом, обеспечивающим голосовой контакт детёныша со своей матерью. Отличительная особенность крика - его низкочастотный диапазон (основная энергия сосредоточена в диапазоне частот 2-10 кГц и не превышает 20 кГц) и выраженная гармоническая структура (Haack et al., 1983). Крик образован тремя основными равномощностными гармониками, сосредоточенными в области 5; 10 и 15 кГц, попадающими в три неперекрывающиеся критические полосы слуха мыши (Егорова и др., 2002; Ehret, 1992; Egorova, Ehret, 2008). Гармоническая структура крика и его биологическая значимость определили наш выбор этого сигнала в качестве модели для изучения нейрофизиологических механизмов обработки сложных коммуникационных сигналов в слуховой системе мыши. Цель настоящей работы - изучение обработки сложных коммуникационных сигналов нейронами слухового центра среднего мозга на примере крика дискомфорта мышат и его моделей.

Основные задачи исследования:

1. Изучить акустическую структуру крика дискомфорта раннего онтогенеза домовой мыши, как модели коммуникационного сигнала.

2. Исследовать нейрональное представительство крика дискомфорта раннего онтогенеза домовой мыши на уровне слухового центра среднего мозга. Проанализировать импульсную активность нейронов по перистимульным гистограммам и количеству импульсов в их ответах на крик дискомфорта и его модели.

3. Исследовать избирательность нейронов центрального ядра заднего холма к крику дискомфорта и оценить участие механизма критических полос в ее формировании.

4. Картировать частотные рецептивные поля нейронов, реагирующих на крик дискомфорта в центральном ядре заднего холма среднего мозга.

5. Оценить эффективность воздействия различных моделей крика дискомфорта и его частотных компонентов на величину ответов одиночных нейронов, отдельных функциональных групп нейронов, различающихся по строению частотных рецептивных полей, и всей исследованной популяции нейронов центрального ядра в целом.

Научная новизна.

В работе впервые выполнен спектрально-временной анализ крика дискомфорта детёнышей домовой мыши - гибридов F1 линий СВА и C57BL/6, а также изучена изменчивость и динамика его акустических характеристик в раннем онтогенезе.

Впервые исследованы ответы одиночных нейронов центрального ядра заднего холма среднего мозга взрослой мыши на естественный крик дискомфорта мышат и его модели. Сопоставление особенностей строения возбудительных и тормозных частотных рецептивных полей нейронов с их реакциями на естественный «wriggling call», его компоненты и синтетические аналоги позволило оценить роль фильтрующих свойств изученных нейронов в анализе коммуникационных сигналов.

Впервые показано существование в центральном ядре заднего холма домовой мыши комбинационно-чувствительных нейронов, избирательных к определенным комбинациям гармонических составляющих сложных акустических сигналов внутривидовой коммуникации. Особая роль в формировании избирательных реакций принадлежит «-off» компоненту ответов. Показано, что многокомпонентные модели «wriggling call» и сам крик имеют преимущество по сравнению с одиночными тонами по величине «-off» компонента ответа. Обоснована роль механизма критических полос слуха в частотном анализе сложного коммуникационного сигнала на уровне популяции нейронов центрального ядра заднего холма и определена степень участия в нём нейронов различных функциональных групп, различающихся по форме частотных рецептивных полей.

Анализ особенностей частотной обработки моделей «wriggling call» на трех уровнях организации центрального ядра задних холмов - одиночных нейронов, отдельных функциональных групп нейронов и всей популяции нейронов центрального ядра в целом позволил сделать вывод о том, что кодирование коммуникационных сигналов осуществляется параллельно в нескольких каналах

обработки акустической информации. Среди последних - спектральный анализ компонентов сигналов в различных частотных каналах и выделение определенных частотных характеристик сигналов комбинационно-чувствительными нейронами.

Теоретическая и практическая ценность исследования.

Полученные результаты об особенностях анализа биоакустических сигналов нейронами центрального ядра заднего холма среднего мозга расширяют теоретические представления о нейронных механизмах распознавания сложных звуковых сигналов слуховой системой. Важное теоретическое значение имеют полученные в нашей работе данные о комбинационно-чувствительных нейронах, настроенных на выделение определённых сочетаний частотных составляющих сложного сигнала и отвечающих на них реакцией облегчения.

Изучение специализации функциональных групп нейронов с различной формой частотных рецептивных полей в обработке сложных коммуникационных сигналов вносит существенный вклад в понимание нейронных механизмов их спектрального анализа.

Практическое значение работы заключается в возможности использования полученных данных при оптимизации систем распознавания речи и сложных сигналов.

Результаты проведенных исследований использовались в лекциях по физиологии ЦНС и семинарах для студентов кафедры естественно-научных дисциплин и кафедры клинической психологии НОУ ВПО «Института специальной педагогики и психологии».

Апробация работы

Результаты исследований представлены в виде докладов на Всероссийской конференции, посвященной 125-летию со дня рождения академика Л.А. Орбели (Санкт-Петербург, 2008); V Всероссийской конференции-школе по физиологии слуха и речи (Санкт-Петербург, 2008); XIV международном совещании по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2011); XIX, XXIV и XXV сессиях

Российского акустического общества (Нижний Новгород, 2007; Саратов, 2011; Таганрог, 2012); XXI съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, 2010); III съезде физиологов СНГ (Ялта, 2011); 3-ем, 6-ом, 8-ом международных междисциплинарных конгрессах «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, Крым, 2008, 2010, 2012); Всероссийских конференциях, посвященных памяти чл.-корр. АН СССР Г.В.Гершуни "Физиология слуха и речи" (С.-Петербург; 2008; 2013); выездной сессии ОФФМ РАН, посвященной 80-летию со дня рождения акад. И.А. Шевелева «От детектора признака к единому зрительному образу» (Москва, 2012); междисциплинарной научной конференции «Адаптационные стратегии живых систем» (Новый Свет. Крым. 2012); научном семинаре секции физиологии высшей нервной деятельности СПБОФ, посвященном памяти чл.-корр. РАН Я.А. Альтмана (Санкт-Петербург, 2012).

Публикации

По теме диссертации опубликованы 23 печатные работы, в том числе 5 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, 4 статьи в сборниках трудов, 14 тезисов докладов.

Структура и объём работы

Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы по исследуемой проблеме - глава 1, описания методики экспериментов - глава 2, результатов акустического анализа изучаемого сигнала и результатов электрофизиологических экспериментов - глава 3, обсуждения результатов экспериментов - глава 4, выводов и списка литературы, включающего 241 источник (из них 198 иностранных). Работа иллюстрирована 40 рисунками.

Основные положения , выносимые на защиту:

1. Функциональные группы нейронов, различающиеся по типу частотных рецептивных полей, проявляют различную специализацию при обработке крика дискомфорта мышат и его моделей.

2. Обработка многокомпонентных сигналов в частотных каналах на уровне популяции нейронов центрального ядра заднего холма обеспечивается механизмом критических полос. Основным его субстратом служат нейроны с рецептивными полями первично-подобного типа.

3. Избирательные реакции нейронов на сложные акустические сигналы формируются с участием «-off» компонента ответов.

4. В центральном ядре заднего холма среднего мозга существует несколько способов кодирования сложных акустических коммуникационных сигналов, среди которых: - параллельная обработка компонентов сигналов в различных частотных каналах и выделение определенных сочетаний частотных составляющих сигналов комбинационно-чувствительными нейронами.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Передача биологически значимой информации, являющаяся необходимым условием организации социальных форм жизни, у многих животных неразрывно связана с биологически излучаемыми акустическими видоспецифическими сигналами. Эти сигналы передают сведения о состоянии и действиях излучающих их объектов и вызывают, в свою очередь, ответную реакцию других организмов, которые обладают соответствующими звуковоспринимающими аппаратами для приема этих сигналов (Гершуни, 1968). Следовательно, наиболее распространенными источниками звуков на Земле, с которыми связана работа слуховой системы, являются не явления неживой природы, а сами живые организмы, излучающие звуки при разных формах деятельности. Иными словами, основная функция слуховой системы заключается в обработке коммуникационных сигналов и в определении их смысловой нагрузки.

Для понимания основных принципов работы звуковоспринимающих слуховых приборов животных, т.е. слуховой системы, необходимо знать свойства звуковой среды и ее определяющего фактора - звуков, возникающих в процессе развития самого животного мира, к которым в филогенезе должны были приспосабливаться свойства слуховой системы.

1.1. Акустические характеристики вокализаций млекопитающих.

В ходе эволюции животного мира наблюдается увеличение степени сложности и многообразия акустической коммуникации. Наивысшего уровня развития она достигла у птиц и млекопитающих (Константинов, Мовчан, 1987).

Все звуки, издаваемые млекопитающими, по способу генерации принято делить на две большие группы: неголосовые шумы и собственные звуки голоса (Tembrock, 1963). Неголосовые шумы возникают в результате действия неспециализированных к звукогенерации органов. Сюда относят всевозможные стуки, топанье, щелканье или скрежетание зубами, щелканье языком, а также звуки, возникающие в результате прохождения воздушной струи через верхние дыхательные пути: сопение, шипение, фырканье, носовые свисты и др. (Константинов, Мовчан, 1987). Голосовые звуки отличаются большим разнообразием, которое обусловлено функциональной гибкостью их источника, т.е. голосового аппарата.

При генерации голосовых звуков воздух из легких с силой проталкивается через гортань, которая является источником спектральной структуры вокализаций и формы звукового спектра (Fant, 1960). Резонансные частоты вокального тракта определяются его физическими характеристиками, а также расположением и эластичностью сужений вокального тракта, которые образуются, в первую очередь, при участии языка, зубов и губ. Прохождение воздуха с усилием через голосовые связки, которые при отсутствии воздействия на них плотно сомкнуты, приводит к их поочередному открытию и закрытию, создавая таким образом вибрацию голосовых связок. Последовательность вибраций образует квазипериодическую волну, и частота вибрации голосовых связок определяет фундаментальную частоту (F0) звука. Фундаментальная частота речи варьирует между 100 и 250 Гц (Peterson, Barney, 1952), в то время как фундаментальная частота вокализаций животных варьирует в значительно более широких пределах, как внутри одного вида, так и между различными видами. Ее значения составляют от нескольких сотен герц (морская свинка (Suta et al., 2003); макака (Rendait et al., 1998)) до нескольких килогерц (мармозетка (Wang et al., 1995); домовая мышь (Haak et al., 1983; Whitney, Nyby, 1983; Егорова, Акимов, 2010)) и нескольких десятков килогерц (усатая летучая мышь (Kanwal et al., 1994)). Изменение давления воздуха на голосовые связки и изменение положения связок и их натяжения приводит к изменению фундаментальной частоты (Borden et al., 2003). Модуляции фундаментальной частоты могут быть минимальные или весьма существенные. Линейная сонограмма, формирующаяся на уровне голосовых связок, подвергается воздействию передаточных функций вышележащего голосового тракта таким образом, что в конечном итоге животное излучает звук с определенным набором спектральных максимумов и минимумов. Спектральные максимумы, которые продуцируются за счет резонанса вокального тракта, носят название формант. В человеческой речи расположение формант варьирует, что обеспечивает фонетическое разнообразие звуков. У животных контроль вокального тракта развит слабее (Schoen Ybarra, 1996), а потому значения формант в их вокализациях более стабильны. Тем не менее, предполагают, что животные могут использовать информацию о частоте формант видоспецифических вокализаций для идентификации особей и для оценки размера их тела (Fitch, 1997).

Если голосовая щель частично открыта и воздух с усилием проходит через суженную голосовую щель, возникают апериодические звуки, воспринимаемые как шумы. Апериодические фрагменты наблюдаются как в речи, так и в вокализациях животных (Kanwal et al., 1994). Как и в голосовых звуках, спектр излучаемого звука в этом случае отражает спектр апериодического сигнала и передаточную функцию вокального тракта.

Вокализации структурированы во времени. В процессе вокализации фундаментальная частота может существенно изменяться. В некоторых криках короткие, сходные по спектральному составу фрагменты повторяются сериями (Kanwal et al., 1994). Спектральные и временные изменения взаимосвязаны, так как и те, и другие происходят вследствие артикуляции и изменения голоса (Portfors, Sinex, 2005).

1.2. ОСОБЕННОСТИ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОГО СТРОЕНИЯ ЗАДНИХ ХОЛМОВ

Для понимания нейрофизиологических механизмов анализа одиночными нейронами среднего мозга акустических коммуникационных сигналов необходимо знать структурные и функциональные основы этих механизмов. Очевидно, что базисом для формирования таких механизмов является морфологическое строение задних холмов. Физиологические основы позволяют понять природу и очертить круг процессов, которые могут обеспечить реализацию этих механизмов. Поэтому ниже кратко будут изложены основные данные по анатомии, морфологии и физиологии задних холмов.

1.2.1. Морфологическое строение задних холмов

Задние холмы (рис. 1.1) - слуховой центр, расположенный в каудальной части крыши среднего мозга. У всех млекопитающих задние холмы образованы рядом структур (рис. 1.2), выраженность которых варьирует в зависимости от степени развития слуховой системы. Рамон-и-Кахаль выделил в заднем холме млекопитающих три области (Cajal, 1952), а именно: ядро заднего квадригеминального утолщения (центральное ядро), наружную кору (латеральное ядро) и дорсальную кору (перицентральное ядро). Наличие этих трех областей было подтверждено у мыши, при этом ядро заднего квадригеминального утолщения было

Рис.1.1. Дорсальная поверхность головного мозга домовой мыши (Mus musculus). Серым цветом выделены задние холмы (colliculus posterior), colliculus anterior - передние холмы; fissura transversa cerebri - поперечная щель конечного мозга; cerebellum - мозжечок; fissura longitudinalis cerebri - продольная щель конечного мозга; bulbus olfactorius - обонятельная луковица; cortex cerebri, area frontalis - лобная доля коры больших полушарий; cortex cerebri, area occipitalis - затылочная доля коры больших полушарий (Sidman et al., 1971).

подразделено на центральное ядро, занимающее основной объем задних холмов, и дорсомедиальное ядро (Ryogo et al., 1981). Аналогичные структуры были выделены в задних холмах различных видов млекопитающих, включая человека (Geniec, Morest, 1971; Rockel, Jones, 1973; Merzenich, Reid, 1974; Harrison, Howe, 1974; Fitzpatrick, 1975; Casseday et al., 1976; Schroeder, Jane, 1976; Adams, 1979; Kudo, Niimi, 1980; Aitkin et al., 1981; Schweizer, 1981; Morest, Oliver, 1984; Oliver, Morest, 1984; Faye-Lund, 1985).

1.2.2. Связи задних холмов

Задние холмы, являясь в высшей степени интегративным центром слуховой системы позвоночных, получают значительный объем входов от различных структур центральной слуховой системы, как с более низких, так и с вышележащих уровней

Рис. 1.2. Фронтальный срез через центральную часть заднего холма кошки, демонстрирующий разделение холма на подотделы. ICC - центральное ядро заднего холма, DC - дорсальная кора заднего холма, DM - дорсомедиальное ядро заднего холма, LN -латеральное ядро заднего холма, DLL - дорсальное ядро латеральной петли, PG -околоводопроводное серое вещество. Показаны основные типы клеток, входящих в состав центрального ядра нижнего холма, и их аксоны. В нижней части рисунка - распределение восходящих аксонов от нейронов ядер латеральной петли в центральном ядре (Morest, Oliver, 1984; Oliver, Morest, 1984).

(Neff et al., 1975). У млекопитающих каждый из отделов задних холмов получает различную комбинацию афферентов от нижележащих слуховых центров -кохлеарных ядер, ядер верхнеоливарного комплекса и ядер латеральной петли. Кроме того, задним холмам адресованы нисходящие проекции от слуховой коры и медиального коленчатого тела (Neff et al., 1975; Huffman, Henson, 1990; Sprangler, Warr, 1991; Schofield, 2009). Задние холмы направляют свои проекции преимущественно в вышележащие слуховые центры - медиальное коленчатое тело таламуса и слуховую кору. Существуют также нисходящие проекции задних холмов в нижележащие центры слуховой системы.

Связи центрального ядра задних холмов изучали у различных видов млекопитающих - кошки (Warr, 1966, 1969; Goldberg, Moore, 1967; Diamond et al., 1969; Brunso-Bechthold et al., 1981; Kudo, 1981; Oliver, Morest, 1984; Whitley, Henkel,

1984; Kudo, Nakamura, 1988; Oliver et al., 1991; Oliver, Huerta, 1992), приматов (Goldberg, Moore, 1967; Fitzpatrick, 1975; Moore et al., 1977; Luethke et al., 1989), крысы (Beyerl, 1978; Syka, Popelar, 1984; Roberts, Ribak, 1987; Li, Kelly, 1992; Caicedo, Herbert, 1993; Lingenhohl, Friauf, 1994; Merchan et al., 1994), домовой мыши (Ryogo et al., 1981; Ryogo, Willard, 1985; Meininger, Derer, 1986) и др. Все ядра нижележащих структур слуховой системы за исключением контралатералыюго вентрального ядра латеральной петли являются источником двусторонних проекций в центральное ядро задних холмов.

Восходящие проекции в центральное ядро берут начало преимущественно в комплексе кохлеарных ядер, образованном дорсальным, антеровентральным и постеровентральным ядрами, а также в верхнеоливарном комплексе, который включает медиальное и латеральные ядра верхней оливы. Небольшое количество афферентов приходит от трапециевидного тела и от периоливарных ядер, включающих верхнее параоливарное ядро, а также латеральное и вентромедиальное ядра трапециевидного тела (Oliver, 1984, 1985, 1987; Oliver et al., 1995). Ядра латеральной петли (дорсальное, промежуточное и вентральное) представляют собой крупнейший источник афферентных волокон центрального ядра (Brunso-Bechthold et al., 1981; Oliver, Shneiderman, 1991; Merchan et al., 1994; Malmierca et al., 1998).

Центральному ядру задних холмов адресован значительный объем нисходящих проекций от слуховой коры и медиального коленчатого тела таламуса (Sprangler, Warr, 1991). Показаны значительные нисходящие проекции в центральное ядро от VI слоя коры больших полушарий, берущих начало как с ипсилатеральной, так и контралатеральной сторон (Huffman, Henson, 1990; Sprangler, Warr, 1991; Shofield, 2009). Обнаружены проекции в задние холмы из ипсилатерального медиального коленчатого тела и верхних холмов. Они направляются в дорсомедиальное и латеральное ядра нижних холмов (Diamond et al., 1969; van Noort, 1969; Paula-Barbosa, Sousa-Pito, 1973; Rockel, Jones, 1973; Harrison, Howe, 1974; Faye-Lund, 1985; Luethke et al., 1989).

Все входы в центральное ядро можно подразделить на возбуждающие, тормозные, а также смешанные, в составе которых есть как возбуждающие, так и тормозные проекции (Oliver, 1984, 1985, 1987,2000; Oliver et al., 1995).

Методом электронномикроскопической авторадиографии в центральном ядре были идентифицированы синаптические окончания из разных стволовых источников. Исследование морфологического строения этих синаптических окончаний позволило определить их возбуждающую или тормозную природу. Возбуждающие окончания содержали четкие округлые синаптические везикулы (R-типа), которые делали синаптический контакт асимметричным (Oliver, 2005). Синаптические окончания R-типа составляли около 60% всех синаптических окончаний центрального ядра (Oliver, 1985; Oliver, 2000). Основным медиатором возбуждающих входов в центральное ядро является глутамат, при этом в процессы синаптического возбуждения в центральном ядре вовлечены как АМРА-, так и NMDA-рецепторы (Kelly et al., 2001). АМРА-рецепторы, являющиеся более быстродействующими, чем NMDA-рецепторы участвуют как в генерации начального компонента возбудительного ответа нейрона, так и в генерации более поздних компонентов возбудительного ответа. NMDA-рецепторы, как более медленные, вовлечены в формирование поздних компонентов ответов нейронов центрального ядра (Kelly et al., 2001).

Таким образом, возбуждающие входы в центральное ядро численно превосходят тормозные (Oliver, 2000). Крупнейшим источником возбуждающих синаптических входов является медиальная верхняя олива (37%). Следующие по значимости - ипсилатеральная латеральная верхняя олива (26%), контралатеральная латеральная верхняя олива (18%) и кохлеарные ядра (вместе - 24%) (Oliver, 1984, 1985,1987, Oliver et al., 1995).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Акимов, Александр Григорьевич, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Альтман Я.А. Локализация звука. - Л.: Наука, 1972. - 214 с.

2. Альтман Я.А. О соотношении классических центров слуховго пути и некоторых

«неспецифических» структур мозга в организации слуховой функции животных // Сенсорные системы. - Л.: Наука, 1978. - С. 3-17.

3. Альтман Я. А. Локализация движущегося источника звука. - Л.: Наука, 1983. - 176

с.

4. Бибиков Н.Г. Реакция нейронов torus semicircularis травяной лягушки (Rana

temporaria) на сигналы, воспроизводящие временные характеристики брачного крика// Зоол. журн. 1980. Т.59. № 4. С. 577-586.

5. Бибиков Н.Г. Описание признаков звука нейронами слуховой системы наземных

позвоночных. - М.: Наука, 1987. - 201 с.

6. Бибиков Н.Г. Реакция нейронов полукружного торуса озерной лягушки (Rana

ridibunda) на некоторые коммуникационные сигналы амфибий // Зоол. журн. 1987а. Т.66. № 8. С. 1214-1223.

7. Беликов P.A., Белькович В. М. Свисты белух в репродуктивном скоплении у

острова Соловецкий в Белом море // Акустический журнал. 2007. Т.53. № 4. С. 601-608.

8. Беликов P.A., Белькович В. М. Коммуникативные импульсные сигналы белух в

летнем репродуктивном скоплении у острова Соловецкий в Белом море // Акустический журнал. 2008. Т.54. № 1. С. 133-142.

9. Вартанян И.А. Реакции нейронов заднего двухолмия крыс на модулированные по

амплитуде звуковые сигналы // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1968. Т.4. С. 541543.

10. Вартанян И.А. Импульсная активность нейронов заднего двухолмия на звуковые

сигналы, модулированные по амплитуде // Физиол. журн. СССР. 1969. Т.55. С. 273-282.

11. Вартанян И.А. Реакции центральных слуховых нейронов на сигналы с различным

направлением частотной модуляции // Нейрофизиология. 1974. Т.6. № 3. С. 237-245.

12. Вартанян И. А. Слуховой анализ сложных звуков. - Л.: Наука, 1978. - 152 с.

13.Вартанян И. А., Гершуни Г.В. Реакция нейронов задних холмов на амплитудно-модулированные сигналы при изменении несущей частоты и ритма модуляции //Нейрофизиология. 1972. Т.4. № 1. С. 12-22.

14.Вартанян И. А., Егорова М. А. Феномен критических полос // Биофизика сенсорных систем: Учебное пособие / ред. В.О. Самойлов. - СПб.: Изд-во политехнич. ун-та, 2007. - С. 165-186.

15.Вартанян И.А., Егорова М.А., Эрет Г. Проявление основных свойств критических полос в нейрональной активности задних холмов мыши // ДАН. 1999. Т. 368. № 2. С. 437-439.

16.Вартанян И.А., Егорова М.А., Эрет Г. Ширина критических полос различных типов слуховых нейронов задних холмов мыши // ДАН. 2000. Т.373. № 5. С. 701-703.

17.Вартанян И.А., Шараев Г.А. Реакции нейронов заднего двухолмия при изменении уровня интенсивности амплитудно-модулированного сигнала // Нейрофизиология. 1973. Т.5. № 4. С. 355-366.

18. Гершуни Г.В. О механизмах слуха (в связи с исследованием временных и

временно-частотных характеристик слуховой системы) // Механизмы слуха. Проблемы физиологич. Акустики / 1967. Т.5. № 6. С. 73-32.

19. Гершуни Г.В. Слух и биологическое звукоизлучение // Вестн. АН СССР. 1968. Т.7.

С. 69-77.

20. Гершуни Г.В. Физиология органов чувств и ее различные направления. Ж. эвол.

биохим. и физиол. 1971. Т.7. № 1. С. 3-13.

21. Гершуни Г.В. Звуковая среда и организация функций слуховой системы // Ж. эвол.

биохим. и физиол. 1973. Т.9. № 4. С. 406-415.

22. Гершуни Г.В., Вартанян H.A. Ответы специализированных нейронов заднего

двухолмия крыс на звуки, модулированные по амплитуде // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1969. Т.5. С. 207-217.

23. Гершуни Г.В., Мальцев В.П. Некоторые общие характеристики

последовательностей импульсов в биоакустических сигналах // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1973. Т.9. №2. С. 162-175.

24.Гершуни Г.В., Альтман Я.А., Вартанян И.А., Марусева A.M., Радионова Е.А., Ратникова Г.И. О функциональной классификации нейронов слухового отдела

четверохолмия кошки по временным характеристикам // Нейрофизиология. 1969. Т.1. № 2. С. 137-146.

25. Егорова М.А. Временные свойства импульсной активности одиночных слуховых

нейронов задних холмов мыши // Сенсорные системы. 2008. Т.22. № 3. С. 203213.

26. Егорова М.А. Особенности временных узоров разряда одиночных слуховых

нейронов задних холмов мыши // Ж. эвол. биохим. и физиол. 2008а. Т.44 № 5. С. 540-543.

27. Егорова М.А., Акимов А.Г. Особенности акустической структуры

низкочастотного гнездового крика дискомфорта раннего онтогенеза домовой мыши (Mus musculus) // Акустический журнал. 2010. Т.56. № 3. С. 391-397.

28. Егорова М.А., Вартанян И.А., Эрет Г. Нейрофизиологические предпосылки

слуховых критических полос на уровне среднего мозга // Сенсорные системы. 2002. Т.16. С. 3-12.

29. Егорова М.А., Вартанян И.А., Эрет Г. Критические полосы и торможение в

слуховых нейронах среднего мозга домашней мыши (Mus domesticus) // ДАН. 2002а. Т.382. № 1. Т. 131-133.

30.Константинов А.И., Мовчан В.Н. Акустическая коммуникация у млекопитающих // Физиология поведения: нейробиологические закономерности.. Л.: Наука, 1987. С. 390-427.

31. Куликов Г. А., Клименко В. Ю. Реакции нейронов сенсомоторной коры мозга

кошки на видоспецифические вокализации // ДАН СССР. 1982. Т.264. С. 740744.

32.Мальцев В.П. Различение крысой акустических болевых сигналов детенышей // Журн. высш. нерв. деят. 1974. Т.24. С. 617-629.

33.Марусева A.M. О временных характеристиках нейронов заднего двухолмия крыс с различными типами ответов на звуковые сигналы // Механизмы слуха. Проблемы физиологич. Акустики. 1967.Т. 6. №7. С. 50-62.

34. Мовчан В. Н. Исследование биологически значимых признаков в акустических

сигналах дискомфорта детёнышей полёвок // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1983а. Т.18.С. 197-200.

35.Мовчан В. Н. Поведенческие реакции кошек на простые модели акустических сигналов котят // Журн. высш. нерв. деят. 19836. № 3. С. 752-754.

36.Мовчан В. Н., Коротецкова JL В. Ведущие структурные признаки акустических сигналов дискомфорта детёнышей орешниковой сони Muscardinus avellanarius // Вестн. ЛГУ. 1984. № 5. С. 66-73.

37. Плеханова А.С., Егорова М.А. Акустические характеристики вокализаций

домовой мыши (Mus musculus) при половом поведении / Сборник трудов XXV сессии Российского акустического общества. Таганрог. 2012. Т.З. С. 85 - 88.

38. Плеханова А. С., Егорова М. А. Акустические компоненты агонистического

поведения самцов домовой мыши (Mus musculus) // Ж. эвол. биохим. и физиол. 2013. Т.49. № 4. С. 296-298.

39. Приказ № 742 13.11.84. Правила проведения работ с использованием

экспериментальных животных. - М.: МВССО, 1984. - 11с.

40.Рабинер Л.Р., Шафер Р.В. Цифровая обработка речевых сигналов. - М.: Радио и связь, 1981.-495с.

41. Радионова Е. А. Отражение периодической природы сложных звуковых сигналов

в суммарной активности нейронов заднего холма кошек // Физиол. журн. СССР. 1981. Т.67. С. 1620-1685.

42. Радионова Е.А. Анализ звуковых сигналов в слуховой системе.

Нейрофизиологические механизмы. - Л.: Наука, 1987. - 272 с.

43.Фельдкеллер Р., Цвикер Э. Ухо как приемник информации. - М.: Связь, 1965. - 104 с.

44. Adams J.C. Ascending projections to the inferior colliculus // Journal of Comparative

Neurology. 1979. V. 183. P. 519-538.

45. Aitkin L.M., Boyd J. Responses of single units in cerebellar vermis of the cat to

monaural and binaural stimuli // J. Neurophysiol. 1975. V. 38. P. 418-429.

46. Aitkin L.M., Kenyon C.E., Philpott P. The representation of the auditory and

somatosensory systems in the external nucleus of the cat inferior colliculus // J. Сотр. Neurol. 1981. V. 196. P. 25-40.

47. Aitkin L. Rate-level functions of neurons in the inferior colliculus of cats measured with

the use of free-field sound stimuli // Journal of Neurophysiology. 1991. V. 65. P. 383-392.

48. Aitkin L., Tran L., Syka J. The responses of neurons in subdivisions of the inferior

colliculus of cats to tonal, noise and vocal stimuli // Exp. Brain Res. 1994. V. 98. №1. P. 53-64.

49.Anderdsen R.A., Roth G.L., Aitkin L.M., Merzenich M.M. The topographic organization of corticocollicular projections from physiologically identified loci in the AI, All, and anterior auditory cortically fields of the cat // J. Comp. Neurol. 1980. V. 191. P. 479-494.

50. Aubie B., Sayegh R., Faure P.A. Duration tuning across vertebrates // J. Neurosci. 2012.

V. 32. №18. P. 6373-6390.

51.Berryman J. C. Guinea pig responses to conspecific vocalizations playback experiments //Behav. and Neural. Biol. 1981. V. 31. P. 476-482.

52.Beyerl B.D. Afferent projections to the central nucleus of the inferior colliculus in the rat // Brain Res. 1978. V. 145. P. 209-223.

53.Bock G.R., Webster W.R., Aitkin L.M. Discharge patterns of single units in inferior colliculus of the alert cat // J. Neurophysiol. 1972. V. 35. P. 355-372.

54.Borden G.J., Harris K.S., Raphael L.J. Speech science primer: physiology, acoustics, and perception of speech // Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins. 2003.

55.Brand A., Urban R., Grothe B. Duration tuning in the mouse auditory midbrain // J. Neurophysiol. 2000. V 84. P. 1790-1799.

56. Brunso-Bechthold J.K., Thompson G.C., Masterton R.B. HRP study of the organization

of auditory afferents ascending to central nucleus of inferior colliculus in cat // J. Comp. Neurol. 1981. V. 197. P. 705-722.

57.Caicedo A., Herbert H. Topography of descending projections from the inferior colliculus to auditory brainstem nuclei in the rat // J. Comp. Neurol. 1993. V. 328. P. 377-392.

58. Cain D, Jen P.H.-S. The effect of sound direction on frequency tuning in mouse inferior

collicular neurons // Chainese J. of Physiol.. 1999. V.42. N. 1. P. 1-8.

59.Cajal R.S. Histologic de system nerveu de 1' homme et des vertebres (The histology of nervous system of the human and of the vertebrate animals) // Paris. Instituto Ramon y Cajal. 1952. V. l.P. 774-838.

60. Casseday J.H., Diamond I.T., Harting J.K. Auditory pathways to the cortex in Tupaia

glis // J. Comp. Neurol. 1976. V. 166. P. 303-340.

61. Casseday J.H., Ehrlich D., Covey E. Neural tuning for sound duration: role of inhibitory

mechanisms in the inferior colliculus // Science. 1994. V. 264. P. 847-850.

62. Casseday J.H., Ehrlich D., Covey E. Neural measurement of sound duration: control by

excitatory-inhibitory interactions in the inferior colliculus // J. Neurophysiol. 2000. V. 84. P. 1475-1487.

63. Chen G.D. Effects of stimulus duration on responses of neurons in the chinchilla inferior

colliculus //Hear. Res. 1998. V. 122. P. 142-150.

64. Covey E., Kauer J.A., Casseday J.H. Whole-cell patch-clamp recording reveals

subthreshold sound-evoked postsynaptic currents in the inferior colliculus of awake bats // J. Neurosci. 1996. V. 16. P. 3009-3018.

65. Diamond J.T., Jones E.G., Powell T.P.S. The projection of the auditory cortex upon the

diencephalon and brainstem of the cat // Brain Res. 1969. V. 15. P. 305-340.

66.Dooling R.J. Behaviour and psychophysics of birds // Comparative Studies of Hearing in Vertebrates / Eds. Popper A.N., Fay R. R. New-York: Springer-Verlag. 1980. P. 261 -288.

67. Edwards S.B., Ginsburgh C.L., Henkel. C.K., Stein B.E. Sources of subcortical

projections to the superior colliculus in the cat // J. Comp. Neurol. 1979. V. 184. P. 309-330.

68.Egorova M., Ehret G., Vartanian I., Esser K.-H. Frequency response areas of neurons in the mouse inferior colliculus. I. Threshold and tuning characteristics // Exp. Brain Research. 2001. V. 140. P. 145-161.

69.Egorova, M., Ehret, G. Tonotopy and inhibition in the midbrain inferior colliculus shape spectral resolution of sounds in critical bands // Eur. J. Neurosci. 2008. V. 28. P. 675692.

70.Egorova M., Vartanian I., Ehret G. Frequency response areas of mouse inferior colliculus neurons II. Critical bands //Neuroreport. 2006. V.17. N.17. P. 1783-1786.

71.Egorova M., Vartanian I., Ehret G. Neural representation of frequency resolution in the mouse auditory midbrain // Hearing - from sensory processing to perception / Eds. B. Kollmeier, D. Klump, V. Hohmann, U. Langemann, M. Mauermann, S. Uppenkamp, J. Verhey. Berlin, Heidelberg: Springer- Verlag. 2007. P. 199-205.

72. Ehret G. Schallsignale der Hausmaus (Mus musculus) // Behaviour. 1975. V. 52. P. 38-

56.

73.Ehret G. Critical bands and filter characteristics of the ear of the house mouse (Mus musculus). Biol. Cybern. 1976. V. 2. P. 35 - 42.

74. Ehret G. Frequency resolution, spectral filtering, and integration on the neuronal level //

Auditory Function. Neurobiological bases of hearing / Eds. Edelman G.M., Gall W.E., Cowan W.M. New York: Wiley. 1988. P. 363-384.

75. Ehret G. Preadaptations in the auditory system of mammals for phoneme perception //

The Auditory Processing of Speech. From Sounds to Words. - Berlin: de Gruyter. 1992. P. 99-112.

76.Ehret G. Auditory frequensy resolution in mammals: from neuronal representation to perception // Advances in Hearing Research / Eds. Manley G.A., Klump G.M., Koeppl C., Fasti H., Oekingham H. Singapore: World Scientific. 1995. P. 387 - 400.

77. Ehret G. The auditory midbrain, a "shunting yard" of acoustical information processing

// The Central Auditory System / Eds. Ehret G., Romand R. New York, Oxford: Oxford University Press, 1997. P. 259-316.

78. Ehret G., Bernecker C. Low-frequency communication by mouse pups (Mus musculus):

«wriggling call»s release maternal behaviour // Anim Behav. 1986. V. 34. P. 821830.

79. Ehret G., Fischer R. Neuronal activity and tonotopy in the auditory system visualized by

c-fos gene expression // Brain Res. 1991. V. 567. P. 350-354.

80. Ehret G., Haak B. Categorical perception of mouse-pup ultrasounds by lactating females

//Naturwissenshaften. 1981. V. 68. P. 208.

81. Ehret G., Haak B. Ultrasound recognition in house mice: key-stimulus configuration and

recognition mechanism // J. Comp. Physiol. 1982. V. 148. P. 245-251.

82. Ehret G., Merzenich M.M. Complex sound analysis (frequency resolution, filtering and

spectral integration) by single units of the inferior colliculus of the cat // Brain Res. Revs. 1988a. V.13. P. 139-163.

83.Ehret G., Merzenich M.M. Neuronal discharge rate is unsuitable for encoding sound intensity at the inferior colliculus level // Hear. Res. 1988b. V. 35. P. 1-8. .

84. Ehret G., Moffat A. J. M. Inferior colliculus of the house mouse. II. Single unit

responses to tones, noise and tone-noise combinations as a function of sound intensity // J. Comp. Physiol. 1985. V. 156. P. 619-635.

85.Ehret G., Riecke S. Mice and human perceive multiharmonic communication sounds in the same way // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. №1. P. 479-482.

86.Ehret G., Romand R. Development of tonotopy in the inferior colliculus II. 2-DG measurements in kitten // Eur. J. Neurosci. 1994. V. 6. P. 1589-1595.

87. Evans E. F. Neural encoding of speech signals at peripheral and central levels of

auditory system // Cognitive Repres. Speech. Amsterdam. 1981. P. 239-244.

88.Faingold C.L., Boersma Anderson C.A., Caspary D.M. Involvement of GABA in acoustically-evoked inhibition in inferior colliculus neurons // Hear Res. 1991. V. 52. №. l.P. 201-216.

89.Fant G. Acoustic theory of speech production. - The Hague, Netherland: Mouton, 1960.

90.Faye-Lund H. The neocortical projection to the inferior colliculus in the albino rat // Anat. Embryol. 1985. V. 173. P. 53-70.

91. Fitch W.T. Vocal tract length and formant frequency dispersion correlate with body size

in rhesus macaques //J. Acoust. Soc. Amer. 1997. V. 102. P. 1213-1222.

92.Fitzpatrick K.A. Cellular architecture and topographic organization of inferior colliculus in the the squirrel monkey // J. Comp. Neurol. 1975. V. 164. P. 185-208.

93. Fletcher H. Auditory patterns // Rev. Modern Phys. 1940. V.12. P. 47-65.

94.Fuzessery Z.M., Wenstrup J.J., Hall J.C., Leroy S. Inhibition has little effect on response latencies in the inferior colliculus // JARO. 2002. V. 4. P. 60-73.

95.Fuzessery Z.M., Richardson M.D., Coburn M.S. Neural mechanisms underlying selectivity for the rate and direction of frequency-modulated sweeps in the inferior colliculus of the pallid bat // J. Neurophysiol. 2006. V. 96. P. 1320-1336.

96.Geissler D.B., Ehret G. Time-critical integration of formants for perception of communication calls in mice// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 90219025.

97. Geniec P., Morest D.K. The neuronal architecture of the human posterior colliculus //

Act. Otoralyngol. Suppl. 1971. V. 295. P. 1-33.

98. Gersuni G.V., Altman J.A., Maruseva A.M., Radionova E.A., Ratnikova G.I., Vartanian

I.A. Functional classification of neurons in the inferior colliculus of the cat according to their temporal characteristics // Sensory processes at the neuronal and behavioral levels / ed. Gershuni G.V. Acad.press. N.Y., London. 1971. P. 157-179.

99. Glendenning K.K. Acoustic chiasm V-inhibition and excitation in the ipsilateral and

contralateral projections of LSO // J. Comp. Neurol. 1992. V.319. 100-122.

100. Goldberg G.M., Moore R.Y. Ascending projections of the lateral lemniscus in the cat

and monkey // J. Comp. Neurol. 1967. V. 129. P. 143-156.

101. Greenwood D.D. Critical bandwidth and the frequency coordinates of the basilar

membrane //J. Acoust. Soc. Amer. 1961. V.33. P. 1344 - 1356.

102. Greenwood D.D. A cochlear frequency-position function for several species - 29 years

later//J. Acoust. Soc. Amer. 1990. V. 87. P. 2592 - 2605.

103. Haack B., Markl H., Ehret G. Sound communication between parents and offspring //

The auditory psychobiology of the mouse / Springfield: Charles C. Thomas, 1983. P. 57-97.

104. Harrison J.M., Howe M.E. Anatomy of the afferent auditory system of mammals //

Handbook of Sensory Physiology, vol. 5/1 / Eds. Keidel W.D., Neff W.D., SpringerVerlag, Berlin, 1974. P. 283-336.

105. Hashikawa T., Kawamura K. Retrograde labelling of ascending and descending

neurons in the inferior colliculus. A fluorescent double labelling study in the cat // Exp. Brain Res. 1983. V. 49. P. 457-461.

106. Hind J.E., Goldberg J.M., Greenwood D.D., Rose J.E. Some discharge characteristics

of single neurons in the inferior colliculus of the cat. II. Timing of the discharges and observations on binaural stimulation // J. Neurophysiol. 1963. V. 26. P. 321-341.

107. Holmstrom L.A., Euwes L.B.M., Roberts P.D., Portfors C.V. Efficient encoding of

vocalizations in the auditory midbrain // J.Neuroscience. 2010. V.30. P. 802-819.

108. Huang C., Fex J. Tonotopic organization in the inferior colliculus of the rat

demonstrated with the 2-deoxyglucose method // Exp. Brain Res. 1986. V. 61. P. 506-512.

109. Huffman R.F., Henson O.W. The descending auditory pathway and acousticomotor

systems: connections with the inferior colliculus // Brain Res. Revs. 1990. V. 15. P. 245-323.

110. Kanwal J.S., Matsumura S., Ohlemiller K., Suga N. Analysis of acoustic elements and

syntax in communication sounds emitted by mustached bats // J. Acoust. Soc. Amer. 1994. V. 96. P. 1229-1254.

111. Kawamura K., Brodal A. The teetopontine projection in the cat: an anatomical study

with comments on pathways for teleceptive impulses to the cerebellum // J. Comp. Neurol. 1973. V 35. P. 371-390.

112. Kay R. H. Hearing of modulation in sounds // Physiol. Rev. 1982. V. 62. P. 894-975.

113. Kelly J.B., Zhang H., Wu S.H. Contribution of AMP A and NMDA receptors to the

excitatory responses in the inferior colliculus // Hear. Res. 2001. V. 165. P. 35-42.

114. Kiang N.Y.S., Moxon E.C. Tails of tuning curves of auditory nerve fibers // J. Acoust.

Soc. Amer. 1974. V. 55. P. 620-630.

115. Kiang N.Y.S., Watanabe T., Thomas E.C., Clark L.F. Discharge patterns of single

fibers in the cat's auditory nerve.- Cambridge, MA, MIT Press, 1965.

116. Kittel M., Wagner E., Klump G.M. An estimate of the auditory-filter bandwidth in the

Mongolian gerbil // Hearing Research. 2002. V. 164. P. 69 - 76.

117. Klink K.B., Klump G.M. Duration discrimination in the mouse (Mus musculus) // J.

Comp. Physiol. A. 2004. V. 190. P. 1039-1046.

118. Klug A., Bauer E.E., Hanson J.T., Hurley L., Meitzen J., Pollak G.D. Response

selectivity for species-specific calls in the Inferior colliculus of Mexican free-tailed bats is generated by inhibition // J.Neurophysiol. 2002. V.88. P. 1941-1954.

119. Klug A., Bauer E.E., Hanson J.T., Pollak G.D. Processing of species-specific vocalization in the auditory brainstem and midbrain of Mexican free-tailed bats (Tadarida brasiliensis) // Behavior and neurodynamics for auditory communication / Eds. J.S. Kanwal, G. Ehret. Cambridge: University press. 2006. P. 132-155.

120. Kudo M. Projections of the nuclei of the lateral lemniscus in the cat: an

autoradiographic study // Brain Res. 1981. V. 221. P. 57-69.

121. Kudo M., Nakamura Y. Organization of the lateral lemniscal fibers converging onto

the inferior colliculus in the cat: an anatomical review // Auditory Pathway: Structure and Function / Eds. Syka J., Masterton R.B., New York: Plenum Press, 1988, pp. 171-183.

122. Kudo M., Niimi K. Ascending projections of the inferior colliculus in the cat: an

autoradiographic study // J. Comp. Neurol. 1980. V. 191. P. 545-556.

123. Langner G., Schreiner C.E. Periodicity coding in the inferior colliculus of the cat. 1.

Neuronal mechanisms //J.Neurophysiol. 1988. V.60.P. 1799-1822.

124. Langner G., Schreiner C.E, Merzenich M.M. Covariation of latency and temporal

resolution in the inferior colliculus of the cat // Hear. Res. 1987. V. 31. P. 197-202.

125. Le Beau F.E., Rees A., Malmierca M.S. Contribution of GABA- and glycinemediated

inhibition to the monaural temporal response properties of neurons in the inferior colliculus // J. Neurophysiol. 1996. V. 75. P. 902-919.

126. Le Beau F.E., Malmierca M.S., Rees A. Iontophoresis in vivo demonstrates a key role

for GABA(A) and glycinergic inhibition in shaping frequency response areas in the inferior colliculus of guinea pig// J. Neurosci. 2001. V. 21. №18. P. 7303-7312.

127. Lenneberg E.H. Biological foundations of language. - New York-London. 1967.

128. Leroy S.A., Wenstrup J.J. Spectral integration in the inferior colliculus of the

mustached bat // J. Neurosci. 2000. V. 20. P. 8533-8541.

129. Li L., Kelly J.B. Inhibitory influence of the dorsal nucleus of the lateral lemniscus on

binaural responses in the rat's inferior colliculus // J. Neurosci. 1992. V. 12. P. 45304539.

130. Liberman M.C. Auditory-nerve responses from cats raised in a low-noise chamber // J.

Acoust. Soc. Amer. 1978. V. 63. P. 442-455.

131. Lingenhohl K., Friauf E. Giant neurons in the rat reticular formation: a sensorimotor

interface in the elementary acoustic startle circuit? // J. Neurosci. 1994. V. 14. P. 1176-1194.

132. Lu Y., Jen P.H.-S., Zheng Q.-Y., GABAergic disinhibition changes the recovery cycle

of bat inferior collicular neurons // J. Comp. Physiol. A. 1997. V. 181. №4. P. 331341.

133. Luethke L.E., Krubitzer L.A., Kaas J.H., Connections of primary auditory cortex in the

New World monkey, Saguinus // J. Comp. Neurol. 1989. V. 285. P. 487-513.

134. Malmierca M.S., Blackstad T.W., Osen, K.K., Karagulle T„ Molowny R.L. The

central nucleus of the inferior colliculus in rat: a Golgi and computer reconstruction study of neuronal and laminar structure // J. Comp. Neurol. 1993. V. 333. P. 1-27.

135. Malmierca M.S., Leergaard T.B., Bajo V.M., Bjalie J.G., Merchan M.A. Anatomic

evidence of a three-dimensional mosaic pattern of tonotopic organization in the ventral complex of lateral lemniscus in cat // J. Neurosci. 1998. V. 22. P. 1089110897.

136. Malmierca M.S., Seip K.L., Osen K.K. Morphological classification and identification

of neurons in the inferior colliculus: a multivariate analysis // Anat. Embryol. 1995. V. 191. P. 343-350.

137. Manley J. A., Mueller-Preuss P. Response variability in the mammalian auditory

cortex: an objection to feature detection? //Fed. Proc. 1978. V. 37. P. 2355-2359.

138. Martin R.L., Webster W.R., Serviere J. The frequency organization of the inferior

colliculus of the guinea pig: a 14C-2-deoxyglucose study // Hear. Res. 1988. V. 33. P. 245-256.

139. Maryama N., Saitoh K., Kudoh M. Unit responses of the caf s auditory cortex to

synthesized formants // Proc. Jap. Acad. 1979. V. 55. P. 413-417.

140. Masataka N. Categorical responses to natural and synthesized alarm calls in Goeldi's

monkeys (Callimico goeldii) // Primates. 1983. V. 24. P. 40-51.

141. May B., Moody D.B., Stebbins W.C. Categorical perception of conspecific

communication sounds by Japanese macaques, Macaca fuscata // J. Acoust. Soc. Amer. 1989. V. 85. №2. P. 837-847.

142. Meininger V., Pol D., Derer P. The inferior colliculus of the mouse: the Nissl and

Golgi study//Neuroscience. 1986. V. 17. P. 1159-1179.

143. Merchan M.A., Saldana E., Plaza I. Dorsal nucleus of the lateral lemniscus in the rat:

concentric organization and tonotopic projection to the inferior colliculus // J. Comp. Neurol. 1994. V. 342. P. 259-278.

144. Merzenich M.M., Reid M.D. Representation of the cochlea within the inferior

colliculus of the cat // Brain Res. 1974. V. 77. P. 397-415.

145. Moller A. Auditory physiology. - New York, 1983. 305 P.

146. Moore B.C.J. An Introduction to the Psychology of Hearing. - London: Academic

press, 1982.

147. Moore R.V., Goldberg J.M. Ascending projections of the inferior colliculus in the cat

//J. Comp. Neurol. 1963. V. 121. P. 109-136.

148. Moore J.K., Karapas F., Moore R.Y. Projections of the inferior colliculus in the

insectivores and primates // Brain Behav. Evol. 1977. V. 14. P. 301-327.

149. Morest D.K., Oliver D.L. The neuronal architecture of the inferior colliculus in the cat:

defining the functional anatomy of the auditory midbrain // J. Comp. Neurol. 1984. V. 222. P. 209-236.

150. Neff W.D., Diamond J.T., Casseday J.H. Behavioral studies of auditory

discrimination: central nervous system // Handbook of Sensory Physioilogy, Vol. 5/2 (Auditory system)/ Eds. Keidel W.D., Neff W.D. Berlin: Springer-Verlag, 1975. P. 307-400.

151. Newman J. D., Bullock T.H., Capranica R. R. Biological filtering and neural

mechanisms: recognition of complex acoustic signals // Life Sci. 1977. № 5. P. 279306.

152. Newman J. D., Wollberg Z. Responses of single neurons in the auditory cortex of

squirrels monkeys to variants of single call type // Exp. Neurol. 1973. V. 40. P. 821824.

153. Nienhuys T. G. W., Clark G. M. Critical bands following the selective destruction of

cochlear inner and outer hair cells // Acta otolaryngol. 1979. V.88. P. 350 - 358.

154. Ohlemiller K.K., Kanwal J.S., Suga N. Facilitative responses to species-specific calls

in cortical FM-FM neurons of the mustached bat // NeuroReport. 1996. V.7. P. 17491755.

155. O'Keefe J., Bouma H. Complex sensory properties of certain amygdala units in the

freely moving cat // Exp. Neurol. 1969. V. 23. P. 384-398.

156. Oliver D.L. Neuron types in the central nucleus of inferior colliculus that project to the

medial geniculate body //Neuroscience. 1984. V. 11. P. 409-424.

157. Oliver D.L. Quantitative analyses of axonal endings in the central nucleus of the

inferior colliculus and distribution of 3H-labelling after injections in the dorsal cochlear nucleus // J. Comp. Neurol. 1985. V. 237. P. 343-359.

158. Oliver D.L. Projections to the inferior colliculus from the anteroventral cochlear

nucleus in the cat: possible substrates for binaural interaction // J. Comp. Neurol. 1987. V. 264. P. 24-46.

159. Oliver D.L. Ascending efferent projections of the superior olivary complex //

Microscopy Res. & Tech. 2000. V. 51. P. 355-363.

160. Oliver, D.L. Neuronal organization in the inferior colliculus // The Inferior Colliculus /

Eds. Winer J.A., Schreiner C.E. New York. Springer. 2005. P. 69-114.

161. Oliver D.L., Beckius G.E., Shneiderman A. Axonal projections from the lateral and

medial superior olive to the inferior colliculus of the cat: a study using electron microscopic auto radiography // J. Comp. Neurol. 1995. V. 360. P. 17-32.

162. Oliver D.L., Huerta. M.F. Inferior and superior colliculi // Springer Handbook of Auditory Research, Vol. 2: The Mammalian Auditory Pathway: Neurophysiology / Eds. Webster D.B., Popper A.N., Fay R.R. New York: Springer-Verlag, 1992. P. 168-221.

163. Oliver D.L., Kuwada S., Yin T.C.T., Haberly L.B., Henkel C.K. Dendritic and axonal

morphology of HRP-injected neurons in the inferior colliculus of the cat // J. Comp. Neurol. 1991. V. 303. P. 75-100.

164. Oliver D.L., Morest D.K. The central nucleus of the inferior colliculus in the cat // J.

Comp. Neurol. 1984. V. 222. P. 237-264.

165. Oliver D.L., Shneiderman A. The anatomy of the inferior colliculus; cellular basis for

integration of monaural and binaural information // Neurobiology of Hearing: The Central Auditory System / Eds. Altschuler R.A., Bobbin R.P., Clopton B.M., Hoffman D.W. New York: Raven Press, 1991. P. 195-222.

166. Park T.J., Pollak G.D. GAB A shapes sensivity to the interauaral intensity disparities in

the mustached bat's inferior colliculus: implications for encoding sound localization // J. Neurosci. 1993. V. 13. P. 2050-2067.

167. Paula-Barbosa M.M., Sousa-Pinto A. Auditory cortical projections to the superior

colliculus in the cat // Brain Res. 1973. V. 50. P. 47-61.

168. Pérez-González D., Malmierca M.S., Moore J.M., Hernández O., Covey E. Duration

selective neurons in the inferior colliculus of the rat: topographic distribution and relation of duration sensitivity to other response properties // J. Neurophysiol. 2006. V. 95. №2. P. 823-836.

169. Peterson G. E., Barney H.L. Control methods used in a study of the vowels // JASA,

1952, V. 24, P. 175-184.

170. Pickles J. O. Normal critical bands in the cat // Acta otolaryngol. 1975. V. 80. P. 245 -

254.

171. Pollak, G.D., Park, T.J. The effects of GABAergic inhibition on monaural response

properties of neurons in the mustache bat's inferior colliculus // Hear. Res. 1993. V. 65. P. 99-117.

172. Pollak, G.D., Xie R., Gittelman J.X., Andoni S., Li N. The dominance of inhibition in

the inferior colliculus // Hear Res. 2011. V. 274. № 1-2. P. 27-39.

173. Portfors C.V., Sinex D.G. Coding of communication sounds in the inferior colliculus //

The inferior colliculus / Eds J.A. Winer, C.E. Schreiner. New York: Springer. 2005. P. 411-425.

174. Portfors C.V., Wenstrup J.J. Delay-tuned neurons in the inferior colliculus of the

mustached bat: implications for analyses of target distance // J. Neurophysiol. 1999. V. 82.N.3. P. 1326-1338.

175. Portfors C.V., Gans D.P., Wenstrup J.J. Responses to communication calls in the

inferior colliculus of the mustached bat // Twenty-fifth Midwinter Meeting of the Association for Research in Otolaryngology / St. Petersburg Beach, FL. 2002. P. 37.

176. Powell E.W., Hatton J.B. Projections of the inferior colliculus in the cat // J. Comp.

Neurol. 1969. V. 136. P. 183-192.

177. Qin L., Liu Y., Wang J., Li S., Sato Y. Neural and behavioral discrimination of sound

duration by cats // J. Neurosci. 2009. V. 29. №50. P. 15650-15659.

178. Rauschecker J.P., Tian B., Pons T., Mishkin M. Serial and parallel processing in rhesus

monkey auditory cortex. // J. Comp. Neurol. 1997. V. 382. №1. P. 89-103.

179. Rauschecker J.P., Tian B. Mechanisms and streams for processing of "what" and

"where" in auditory cortex. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. №22. P. 1180011806.

180. Rees A., Moller A.R. Stimulus properties influencing the responses of inferior

colliculus neurons to amplitude-modulated sounds // Hear Res. 1987. V.27. N.2. P.129-143.

181. Rendall D., Owren M.J., Rodman P.S. The role of vocal tract filtering in identity

cueing in rhesus monkey (Macaca mulatta) vocalizations // J. Acoust. Soc. Amer. 1998. V.103.P. 602-614.

182. Ribak C.E., Roberts R.C. The ultrastructure of the central nucleus of the inferior colliculus // J. Neurocytol. 1986. V. 15. P. 421-438.

183. Roberts R.C., Ribak C.E. GABAergic neurons and axon terminals in the brainstem

auditory nuclei of the gerbil // J. Comp. Neurol. 1987. V. 258. P. 267-280.

184. Robles L., Ruggero M.A. Mechanics of the mammalian cochlea. Physiol Rev. 2001. V.

81. №3. P. 1305-1352.

185. Rockel A.J., Jones E.G. The neuronal organization of the inferior colliculus of the

adult cat. I. The central nucleus // J. Comp. Neurol. 1973. V. 147. P. 61-92.

186. Romand R, Ehret G (1990) Development of tonotopy in the inferior colliculus I.

Electrophysiological mapping in house mice. Dev. Brain Res. V. 54. P. 221-234.

187. Rose J.E., Greenwood D.D., Goldberg J.M., Hind J.E. Some discharge characteristics

of single neurons in the inferior colliculus of the cat. I. Tonotopical organization, relation of spike-counts to tone intensity, and firing patterns of single elements // J. Neurophysiol. 1963. V.26. P. 294-320.

188. Roth G.L., Aitkin L.M., Andersen R.A., Merzenich M.M. Some features of spatial

organization of the central nucleus of inferior colliculus of the cat // J. Comp. Neurol. 1978. V. 182. P. 661-680.

189. Ryogo D.K., Willard F.H. The dorsal cochlear nucleus of the mouse: a light

microscopic analysis of neurons that project to the inferior colliculus // J. Comp. Neurol. 1985. V. 242. P. 381-396.

190. Ryogo D.K., Willard F.H., Fekete D.M. Differential afferent projections to the inferior

colliculus from the cochlear nucleus in the albino mouse // Brain Res. 1981. V. 210. P. 342-349.

191. Saint-Marie R.L., Baker R.A. Neurotransmitter-specific uptake and retrograde

transport of [3H]glycine from the inferior colliculus by ipsilateral projections of the superior olivary complex and nuclei of the lateral lemniscus // Brain Res. 1990. V. 524. P. 244-253.

192. Saint-Marie R.L., Ostapoff E.M., Morest D.K., Wenthold R.J. Glycine-

immunoreactive projection of the cat lateral superior olive: possible role in midbrain ear dominance // J. Comp. Neurol. 1989. V. 279. P. 382-396.

193. Saitoh I, Suga N. Long delay lines for ranging are created by inhibition in the inferior

colliculus of the mustached bat // J. Neurophysiol. 1995. V.74. № 1. P. 1-11.

194. Sawa M., Delgado J. M. R. Amygdala unitary activity in the unrestrained cat // J. EEG

and clin. Neurophysiol. 1963. V. 15. P. 637-650.

195. Scharf B. Critical bands // Foundations of modern auditory theory / Ed. Tobias J.V.

New York: Academic Press, 1970. V. 1. P. 159 - 202.

196. Scharf B., Meiselman C.H. Critical bandwidths at high intensities // Psychophysics and

Physiology of Hearing / Eds. Evans E.F., Wilson J. P. London: Academic. 1977. P. 221-232.

197. Schoen Ybarra M.A. A comparative approach to the non-human primate vocal tract:

implications for sound production // Current topics in primate vocal communication / Eds. Zimmermann E., Newman J.D., Juergens U. New York: Plenum Press. 1996. P. 185-198.

198. Schofíeld B.R. Projections to the inferior colliculus from layer VI cells of the auditory

cortex//Neuroscience. 2009. V. 159. P. 246-258.

199. Schreiner C.E. Spatial distribution of responses to simple and complex sounds in the

primary auditory cortex //Audiol. Neurootol. 1998. V. 3. P. 104-122.

200. Schreiner C.E., Langner G. Laminar fine structure of frequency organization in

auditory midbrain //Nature. 1997. V. 388. P. 383-386.

201. Schroeder D.M., Jane J.A. The intercollicular area of the inferior colliculus // Brain

Behav. Evol. 1976. V. 13. P. 125-141.

202. Schuller G. Coding of small sinusoidal frequency and amplitude modulations in the

inferior colliculus of the CF-FM bat, Rhinolophus ferrumequinum. Experimental Brain Research. 1979. V. 34. P. 117-132.

203. Schweizer H. The connections of the inferior colliculus and the organization of the

brainstem auditory system in the greater horseshoe bat // J. Comp. Neurol. 1981. V. 201. P. 25-49.

204. Semple M.N., Aitkin L.M. Representation of sound frequency and laterality by units in

central nucleus of cat inferior colliculus // J. Neurophysiol. 1979. V. 42. P. 16261639.

205. Semple M.N., Kitzes L.M. Single-unit responses in the inferior colliculus: different

consequences of contralateral and ipsilateral auditory stimulation // J. Neurophysiol. 1985. V. 53. P. 1467-1482.

206. Serviere J., Webster W.R., Calford M.B. Isofrequency labelling revealed by a

combined 14C-2-deoxyglucose, electrophysiological and horseradish peroxydase study of the inferior colliculus of the cat // J. Comp. Neurol. 1984. V. 228. P. 463477.

207. Shneiderman A., Oliver D.L. EM autoradiographic study of the projections from the

dorsal nucleus of the lateral lemniscus: a possible source of inhibitory inputs to the inferior colliculus // J. Comp. Neurol. 1989. V. 286. P. 28-47.

208. Sidman R.L., Angevine J.B., Pierce E.T. Atlas of the mouse brain and spinal cord.-

Boston: Harvard University Press, 1971.

209. Sinex D.G., Henderson J., Li H., Chen G.D. Responses of chinchilla inferior colliculus

neurons to amplitude-modulated tones with different envelopes // J. Assoc. Res. Otolaryngol. 2002. V. 3. №4. P. 390-402.

210. Smith J.C. Responses of adult mice to models of infant calls // J. Comp. and Physiol.

Psychol. 1973. V. 90. P.l 105-1115.

211. Snowdon Ch. Response of nonhuman animals to speech and species-specific sounds //

Bran. Behav. and Evolut. 1979. V. 16. P. 409-429.

212. Snowdon C.T., Pola Y.V. Interspecific and intraspesific responses to synthesized pygmy marmoset vocalizations // Anim. Behav. 1978. V. 26. P. 192-206.

213. Solmsen E., Apfelbach R. Brutpflegewirksame Komponenten im Weinen neonater Frettchen (Mustela putorius f. furo L.) // Z. Tierpsychol. 1979. Bd. 50. S. 337-344.

214. Sprangler K.M., Warr W.B. The descending auditory system // Neurobiology of

Hearing: The Central Auditory System / Eds. Altschuler R.A., Bobbin R.P., Clopton B.M., Hoffman D.W. New York: Raven Press. 1991. P. 27-45.

215. Stiebler I., Ehret G. Inferior colliculus of the house mouse. I. A quantitative study of

tonotopic organization, frequency representation and tone-threshold distribution // J. Comp. Neurol. 1985. V. 238. P. 65-75.

216. Suga N. Specialization of the auditory system for reception and processing of species-

specific sounds // Fed. Proc. 1978. V. 37. P. 2342-2354.

217. Suga N. Auditory neuroethology and speech processing: complex-sound processing by

combination-sensitive neurons // Auditory Function. The Neurobiological Bases of Hearing / Eds. Edelman G.M., Gall W.E., Cowan W.M. New York: Wiley. 1988. P. 679-720.

218. Suga N., O'Neill W.E., Manabe T. Harmonic-sensitive neurons in the auditory cortex

of the mustached bat // Science. 1979. V. 203. P. 270-274.

219. Suga N, O'Neill WE, Kujirai K, and Manabe T. Specificity of combination-sensitive

neurons for processing of complex biosonar signals in auditory cortex of the mustached bat // J. Neurophysiol. 1983. V. 49. P. 1573-1626.

220. Suta D., Kvasnak E., Popelar J., Syka J. Representation of species-specific

vocalizations in the inferior colliculus of the guinea pig // J. Neurophysiol. 2003. V. 90. P. 3794-3808.

221. Syka J., Popelar J. Inferior colliculus in the rat: neuronal responses to stimulation of

the auditory cortex//Neurosci. Lett. 1984. V. 51. P. 235-240.

222. Syka J., Robertson D., Johnstone B.M. Efferent descending projections from the

inferior colliculus in guinea pig // Auditory Pathway: Structure and Function / Eds. Syka J., Masterton R.B. New York: Plenum Press, 1988. P. 279-292.

223. Symmes D. On the use of natural stimuli in the neurophysiological studies of audition

//Hear. Res. 1981. V. 11. P. 203-214.

224. Tembrock G. Acoustic behaviour of mammals // Acoustic behaviour of animals / Ed.