«Изменение звуков и структур вокального аппарата в онтогенезе джейрана (Gazella subgutturosa)», тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Ефремова Ксения Олеговна

• Ефремова Ксения Олеговна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Ефремова Ксения Олеговна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Строение и функционирование вокального аппарата у млекопитающих

1.2. Связь морфологических характеристик и параметров звуков

1.2.1. Легкие и длительность звуков

1.2.2. Голосовые связки и основная частота

1.2.3. Вокальный тракт и формантные частоты

1.3. Признаки «качества» в вокальных сигналах млекопитающих

1.4. Способы вокального преувеличения размеров тела у млекопитающих и морфологические особенности, лежащие в их основе. Гонные крики самцов

1.4.1. Основная частота звуков

1.4.2. Удлинение вокального тракта

1.5. Биология вида

1.5.1. Систематическое положение и внешний вид

1.5.2. Распространение

1.5.3. Социальное и репродуктивное поведение

1.5.4. Половой диморфизм в строении вокального аппарата и данные по вокальному поведению джейрана

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Место проведения работы

2.2. Сроки сбора и объем материала

2.2.1. Сроки сбора материала

2.2.2. Объем материала и его использование в работе

2.3. Объект исследования и условия содержания животных

2.3.1. Отлов детенышей джейрана

2.3.2. Мечение

2.3.3. Условия содержания животных

2.3.4. Процедура кормления

2.4. Запись звуков

2.4.1. Оборудование

2.4.2. Условия и процедура записи звуков

2.5. Акустический анализ

2.6. Взвешивание и измерение шейного отдела тела джейранов

2.7. Сбор анатомического материала

2.8. Препарирование и измерения, проведенные на анатомических образцах

2.8.1. Препарирование вокального аппарата джейранов

2.8.2. Измерение анатомических структур во время препарирования вокального аппарата джейранов

2.8.3.Фотосъемка во время препарирования

2.9. Компьютерная томография

2.10. Описание зубной системы и определение возраста джейранов по черепам

2.11. Сбор фото и видеоматериала

2.12. Анализ фотографий и видеозаписей

2.12.1. Выбор фотографий и видеокадров

2.12.2. Оценка длин носового и ротового тракта джейранов на фотографиях и одиночных видеокадрах

2.13. Статистический анализ данных

Глава 3. Особенности строения вокального аппарата у самцов и самок джейрана разного возраста.

3.1. Введение

3.2. Материалы и методы

3.3. Результаты

3.3.1. Хрящи гортани

3.3.2. Голосовые связки с голосовыми подушечками

3.3.3. Гиоидный аппарат

3.3.4. Подъязычно -надгортанная мышца

3.3.5. Носовой и ротовой вокальные тракты

3.3.6. Основные мышцы, участвующие в движении гортани и гиоидного аппарата

3.3.7. Нервы глоточной области

3.3.8. Трахея

3.4. Обсуждение

3.4.1. Размер гортани и голосовых связок

3.4.2. Спица перстневидного хряща

3.4.3. Низкое положение гортани и морфологические особенности, связанные с ее подвижностью

Резюме

Глава 4. Структурное разнообразие звуков и изменение встречаемости звуков разных типов у детенышей джейрана с рождения до 6-месячного возраста.

4.1. Введение

4.2. Материалы и методы

4.3. Результаты

4.3.1. Структурное разнообразие звуков детенышей джейрана

4.3.2. Изменение встречаемости разных типов звуков у детенышей джейрана

с рождения до 6-месячного возраста

4.4. Обсуждение

4.4.1. Разнообразие звуков и встречаемость разных типов звуков детенышей

4.4.2. Сравнение основной частоты звуков детенышей джейрана с детенышами других видов копытных

4.4.3. Взаимное расположение формантных частот носовых и ротовых звуков детенышей джейрана

Резюме

Глава 5. Изменение структуры ротовых и носовых звуков, а также морфологических признаков самок и самцов джейрана с рождения до 6-месячного возраста.

5.1. Введение

5.2. Материалы и методы

5.3. Результаты

5.3.1. Влияние пола и возраста на массу тела и охваты шеи у детенышей джейрана

5.3.2. Влияние возраста и пола на параметры ротовых и носовых звуков детенышей джейрана

5.3.3. Сравнение параметров звуков самцов и самок со сходной массой тела

5.4. Обсуждение

5.4.1. Изменение структуры звуков детенышей джейрана по мере взросления

5.4.2. Формирование половых особенностей в размерах тела и характеристиках звуков джейрана в онтогенезе

Резюме

Глава 6. Онтогенез структуры звуков и морфологических признаков самцов и самок джейрана с рождения до взрослого состояния.

6.1. Введение

6.2. Материал и методы

6.3. Результаты

6.3.1. Влияние возраста и пола на массу тела и внешние промеры шеи

6.3.2. Влияние возраста и пола на основную частоту, длительность и формантные частоты звуков

6.3.3. Влияние возраста и пола на длину носового вокального тракта, размер

гортани и голосовых связок, а также базальную длину черепа

6.3.4. Длина вокального тракта, измеренная на анатомических образцах, изображениях живых животных и рассчитанная по формантным частотам

звуков

6.4. Обсуждение

6.4.1. Влияние возраста

6.4.2. Влияние пола

6.4.3. Исследование онтогенеза джейрана: сравнение подходов

Резюме

Глава 7. Автоматическое измерение основной частоты звуков детенышей джейрана.

7.1. Введение

7.2. Материалы и методы

7.3. Результаты

7.4. Обсуждение

Резюме

Заключение

Выводы

Благодарности

Публикации по теме диссертации

Список литературы

Приложение

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему ««Изменение звуков и структур вокального аппарата в онтогенезе джейрана (Gazella subgutturosa)»,»

ВВЕДЕНИЕ

До недавнего времени считалось, что опускание гортани в процессе онтогенеза - характерная и исключительная черта человека, лежащая в основе способности нашего вида к речи за счет освобождения пространства для движений языка (Negus, 1949; Lieberman, 1973, 1984; Fitch, 2000a; Davidson, 2003). У людей опускание гортани происходит в возрасте 2-3 лет, как раз во время активного освоения речи. Однако в период полового созревания у мальчиков гортань претерпевает еще большее опускание и значительно увеличивается в размере, что становится причиной «ломки голоса», то есть существенного снижения частотных характеристик (Harries et al., 1997; Fitch, Giedd, 1999; Lee et al., 1999) и, очевидно, уже не имеет отношения к речевым способностям.

Опущенная гортань и половой диморфизм в вокальной анатомии отсутствуют у высших приматов, ближайших родственников человека (Nishimura, 2005), однако не так давно были описаны у нескольких видов гаремных копытных: благородного оленя (Cervus elaphus), европейской лани (Dama dama), дзерена (Procapra gutturosa) и джейрана (Gasella subgutturosa) (Fitch, Reby, 2001; Frey, Riede, 2003; McElligott et al., 2006; Frey et al., 2011). В более крупной гортани самцов расположены более длинные голосовые связки, что определяет гораздо более низкие значения основной частоты их криков по сравнению с криками самок. А удлинение вокального тракта за счет опускания гортани, в свою очередь, приводит к снижению формантных частот звуков. Показано, что низкие крики самцов более привлекательны для рецептивных самок и лучше отпугивают самцов-соперников (Reby et al., 2005; Charlton et al., 2007).

Эти данные позволили предположить, что особенности строения и расположения гортани самцов у гаремных видов копытных возникли под давлением полового отбора на их вокальное поведение (Reby, McComb, 2003; McElligott et al., 2006; Frey et al., 2008; Vannoni, McElligott, 2008). Таким образом, низкое расположение и половой диморфизм строения гортани не уникальны для человека, и это может означать, что первичный фактор эволюции, вызвавший развитие опущенной гортани у людей, был тем же, что и у гаремных копытных (Fitch, 2002, 2010).

Джейран - одна из немногих антилоп с ярко выраженным половым диморфизмом в строении вокального аппарата. У взрослых самцов гортань вдвое

крупнее и расположена в шее намного ниже, чем у взрослых самок. Эта особенность джейрана настолько заметна, что была отмечена уже при первом научном описании вида (Gtildenstaedt, 1780). Строение вокального аппарата, безусловно, влияет на структуру звуков, издаваемых этими животными. Однако детальных исследований вокальной анатомии и особенностей звуков джейрана, а также их изменение в процессе онтогенеза, до настоящего времени проведено не было. Адаптивное значение увеличения гортани у самцов по сравнению с самками и эволюционные предпосылки формирования этой особенности также до сих пор не изучены.

Целью данной работы было исследовать изменение структуры звуков и особенностей строения вокального аппарата джейрана в процессе онтогенеза.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить строение вокального аппарата джейрана разного пола и возраста.

2. Описать структурное разнообразие звуков и оценить встречаемость звуков разных типов по мере взросления детенышей джейрана.

3. Изучить формирование половых особенностей в структуре звуков и вокальной анатомии в процессе онтогенеза на основе аудио- и видеозаписей, фотографий и анатомического материала.

4. Проанализировать влияние пола и возраста на массу тела и промеры шеи для сопоставления с различиями в вокальной анатомии и структуре звуков самцов и самок.

5. Разработать методы измерений длины вокального тракта по фото и видео изображениям живых животных и методику оценки возраста по зубной системе и пропорциям черепа.

6. Оценить применимость компьютерной программы по автоматическому анализу человеческой речи для расчета основной частоты звуков детенышей.

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

1.1. Строение и функционирование вокального аппарата у млекопитающих.

У всех млекопитающих источником звука служит верхняя гортань (или ларинкс - от лат. «larynx»), которая эволюционно сформировалась из переднего конца трахеи в связи с увеличением значения легочного дыхания у наземных тетрапод. Гортань, как правило, тесно связана с подъязычным (или гиоидным) аппаратом, который является производным жаберных дуг. Специальные хрящи образуют сложный скелет гортани, который имеет схожее строение у различных видов млекопитающих. Скелет гортани млекопитающих представлен парным черпаловидным хрящом (cartilago arytenoideus) и непарными надгортанником (epiglittis), щитовидным (c. thyroidea) и перстневидным (c. cricoidea) хрящами. Между вокальными отростками черпаловидных хрящей и щитовидным хрящом натянуты парные голосовые связки, пространство между которыми носит название голосовой щели (Синельников, 1973; Ромер, Парсонс, 1992; Finck, Lejeune, 2010).

Воздух, идущий из легких по трахее, оказывает давление на сомкнутые голосовые связки, заставляя их расходиться и пропускать порцию воздуха. Возникающие при этом биомеханические потоки действуют таким образом, что голосовые связки снова смыкаются (обзоры: Сорокин, 1985; Taylor, Reby, 2010; Berke, Long, 2010). В результате работы голосовых связок возникают самоподдерживающиеся колебания, частота которых соответствует основной частоте издаваемого звука (Сорокин, 1985; Fant, 1993; Titze, 1994). Основная частота в первую очередь зависит от длины и массы осциллирующей порции голосовых связок (Titze, 1994; Fitch, Hauser, 2002).

Звук, созданный голосовыми связками гортани, прежде чем попасть во внешнюю среду, проходит по надгортанному вокальному тракту, который у млекопитающих включает в себя глоточную, ротовую и/или носовую полости. Таким образом, итоговый звук всегда является результатом работы как голосовых связок, так и вокального тракта (Фант, 1964; Сорокин, 1985; Titze, 1994). Основная акустическая роль вокального тракта заключается в фильтрации звукового сигнала, созданного источником, то есть перераспределении звуковой энергии в частотном спектре в соответствии с собственными резонансными и антирезонансными частотами (Фант, 1964; Сорокин, 1985; Fitch, 2000б). Области усиления звуковой энергии в спектре, возникающие в результате работы вокального тракта, носят

название формантных частот (или формант, от лат. «formare» - формировать), и их значения зависят от длины и конфигурации вокального тракта (Фант, 1964; Fitch, 20006). В соответствии с принятой в современной биоакустике теорией источника-фильтра, основная частота звуков млекопитающих зависит от частоты колебаний расположенных в гортани голосовых связок, но не зависит от изменений резонансных характеристик голосового тракта (Фант, 1964; Сорокин, 1985; Titze, 1994; Fitch, Hauser, 2002). Современные методы анализа звуков позволяют независимо анализировать параметры звуков, связанные как с источником звука (основная частота и гармоники), так и с вокальным трактом (формантные частоты) (Owren, Linker, 1995; Owren, Bemacki, 1998). Результаты исследований также подтверждают независимость основной частоты от изменений длины вокального тракта, например, при переходе от носового к ротовому звуку у африканского слона (Loxodonta africana) и сайгака (Stoeger et al., 2012; Volodin et al., 2014).

1.2. Связь морфологических характеристик и параметров звуков.

Ряд характеристик звукового сигнала связан с размерами органов, участвующих в звукопродукции, а, следовательно, и размерами тела животного. Таким образом, некоторые акустические параметры могут служить своего рода ключами к размеру тела животного.

1.2.1. Легкие и длительность звуков.

Максимальная длительность наиболее интенсивного звука определяется в первую очередь объемом воздуха, который находиться в легких и может быть пропущен через голосовые связки за один выдох, а объем легких напрямую связан с размерами тела (Harrison, 1995). Поэтому более крупные животные потенциально могут производить звуки большей длительности. Для приматов, не имеющих воздушных мешков, показана прямая зависимость длительности криков от массы тела (Hewitt et al., 2002). Наличие воздушных мешков у некоторых приматов, вероятно, позволяет дополнительно увеличить объем выдыхаемого воздуха, и как результат - длительность звуков (Fitch, Hauser, 2002).

Для крапчатого суслика (Spermophilus suslicus) было показано, что длительность криков тревоги детенышей меньше длительности криков взрослых (Volodina et al., 2010; Матросова и др., 2012). Однако эта закономерность не наблюдалась у желтого суслика (S. fulvus). Крики тревоги крапчатого суслика

представляют собой длительные одиночные крики, которые, скорее всего, производятся за один выдох. У желтого суслика крики тревоги - это серия коротких криков с быстрыми вдохами между криками, что позволяет разорвать зависимость между объемом легких и длительностью крика у этого вида (Volodina et al., 2010).

1.2.2. Голосовые связки и основная частота.

Как уже было сказано выше, основная частота звука соответствует частоте колебаний голосовых связок и в первую очередь зависит от длины и массы их вибрирующей порции, поэтому увеличение размера гортани и расположенных в ней голосовых связок должно вызывать снижение основной частоты (Owings, Morton, 1998; Fitch, Hauser, 2002). Колебание голосовых связок также зависит от их натяжения и давления воздуха, оказываемого со стороны подглоточной области, по сути, интенсивности выдоха (Titze, 1994).

Снижение основной частоты с возрастом характерно для подавляющего большинства видов млекопитающих (обзор: Matrosova et al., 2007), в том числе человека (Lee et al., 1999). Для пяти исследованных видов копытных: восточноевропейского (Cervus elaphus hippelaphus) и испанского (C.e. hispanicus) подвидов благородного оленя, домашней овцы (Ovis ammon), лани, сайгака (Saiga tatarica) и домашней козы (Capra hircus) было показано, что крики детенышей имеют значительно более высокую основную частоту, чем крики взрослых (Vankova, Malek, 1997; Searby, Jouventin, 2003; Torriani et al., 2006; Володин и др., 2009; Volodin et al., 2014, 2015а). Также основная частота детенышей лани в возрасте 28 - 52 дней была достоверно выше основной частоты детенышей в возрасте 53 - 78 дней (Torriani et al., 2006), а основная частота 10-дневных детенышей коз выше, чем у месячных и трехмесячных детенышей (Briefer, McElligott, 2011б). Вместе с тем, в пределах одной половозрастной группы корреляция между размерами тела и основной частотой часто отсутствует, как это было показано для шотландского подвида благородного оленя (Cervus e. scoticus) (Reby, McComb, 2003), японских макак (Macaca fuscata) (Tanaka et al., 2006), крапчатого и желтого сусликов (Matrosova et al., 2007; Матросова и др., 2012), лани (Vannoni, McElligott, 2008), белохвостого (Odocoileus virginianus) и чернохвостого (O. hemionus) оленей (Lingle et al., 2007) и человека (Lass, Brown, 1978; Collins, 2000). Это связано с тем, что гортань может увеличиваться непропорционально

размерам тела, поскольку не ограничена никакими жесткими костными или хрящевыми структурами (Fitch, Hauser, 2002). Известны случаи гипертрофированного увеличения гортани, как, например, у самцов молотоголовой летучей мыши (Hypsignathus monstrosus), у которых она занимает треть внутреннего объема тела (Frey, Gebler, 2010).

1.2.3. Вокальный тракт и формантные частоты.

Наконец, на структуру звука оказывают влияние длина и конфигурация надгортанного вокального тракта. В результате фильтрации звукового сигнала вокальным трактом возникают области спектра с усилением энергии - формантные частоты. Для теоретического расчета значений формантных частот обычно используют формулу, основанную на простейшей модели вокального тракта в виде трубки, слепо замкнутой с одного конца:

Fn = (2N - 1)C/4L,

где Fn - конкретная формантная частота (N - номер форманты), C - скорость звука (равная 350 м/с в теплом влажном воздухе), L - длина трубки (вокального тракта). Из формулы видно, что чем больше значение L, то есть длины вокального тракта, тем меньше значение FN, то есть формантной частоты.

У млекопитающих длина вокального тракта, как правило, находится в прямой зависимости от размеров тела, поскольку большая часть вокального тракта проходит внутри черепа (Fitch, 2000в). Поэтому у млекопитающих значения формант являются более надежными показателями размера тела животного по сравнению с длительностью и основной частотой звука (Fitch, Hauser, 2002). В качестве величины, показывающей наиболее четкую корреляцию с длиной вокального тракта и размерами тела, было предложено использовать формантную дисперсию - среднее значение расстояния между соседними формантами (Fitch, 1997; Riede, Fitch, 1999). Формантную дисперсию можно рассчитать по формуле:

DF = C/2L,

где DF - формантная дисперсия, С - скорость звука, L - длина вокального тракта.

В нескольких исследованиях было показано, что у млекопитающих формантные частоты могут выступать как более надежные показатели размера тела в пределах одной половозрастной группы, нежели основная частота. Такие данные были получены для макаки резуса (Macaca mulatta) (Fitch, 1997), домашней собаки

(Canis familiaris) (Riede, Fitch, 1999), благородного оленя (Reby, McComb, 2003), лани (Vannoni, McElligott, 2008), южного морского слона (Mirounga leonina), гверецы (Colobus guereza) (Harris et al., 2006), большой панды (Ailuropoda melanoleuca) (Charlton et al., 2009), гвинейских павианов (Papio papio) (Maciej et al., 2013) и человека (Fitch, Giedd, 1999).

1.3. Признаки «качества» в вокальных сигналах млекопитающих.

Для видов с полигамной системой размножения (например, ушастые тюлени, сайгак, благородный олень, южный морской слон, дзерен) характерен ярко выраженный половой диморфизм, который в первую очередь проявляется в размере тела (Лисицына, 1973, 1980; Fitch, Reby, 2001; Frey, Riede, 2003; Sanvito et al., 2007; Володин и др., 2009). Такие различия между самцами и самками, вероятно, возникли в результате полового отбора, который действует на вторичные половые признаки. О половом отборе еще в 1871 году в своей книге «Происхождение человека и половой отбор» писал Дарвин (Дарвин, 1953). Смысл полового отбора заключается в том, что спаривание происходит не с любым партнером, а выборочно. В случае полигамии самцы конкурируют между собой за территорию или половых партнеров, однако окончательный выбор осуществляет самка, для которой выгодно спариться с носителем «наилучших» генов. В результате половой отбор действует на признаки, которые могут отражать качество самца. Так, например, для формирования огромного яркого хвоста самец павлина (Pavo cristatus) должен обладать достаточным запасом внутренних ресурсов, которые можно было бы израсходовать на такое дорогостоящее украшение (Loyau et al., 2005).

Размер тела является одним из основных признаков, отражающих качество самцов, и оказывается очень важным, как в случае конкуренции между ними, так и в случае выбора самкой (Morton, 1977; Fitch, Hauser, 2002). Оба проявления полового отбора (конкуренция между самцами и предпочтение самок) направлены на увеличение размеров тела самца и взаимно усиливают друг друга. Однако очевидно, что существует ряд физических и физиологических ограничений, которые не позволяют животным бесконечно увеличивать свои размеры (Шмидт-Ниельсен, 1987). Тем не менее, различные способы преувеличения размеров тела позволяют в какой-то мере преодолеть эти ограничения (Fitch, Hauser, 2002). У млекопитающих существует два основных способа преувеличения размера при

демонстрациях саморекламирования - визуальное и акустическое, которые позволяют казаться больше, чем есть на самом деле.

К визуальному преувеличению размера можно отнести развитие густого шерстного покрова (гривы), например, у самцов льва и американского бизона, или формирование дополнительных образований на наиболее выступающих частях тела. В качестве примера можно привести рога самцов многих видов копытных, уже упоминавшиеся яркие и сильно увеличенные кроющие перья хвоста самца павлина, а также хобот, занимающий наивысшую точку головы в вертикальной демонстрационной позе самца южного морского слона (Galimberti, Boitani, 1999; Sanvito et al., 2007).

Акустическое саморекламирование осуществляется с помощью вокализаций. Еще в 1977 году Мортон (Morton, 1977) предположил, что различия в значениях частоты звуков могут отражать намерения или мотивацию кричащих животных: агрессивно настроенные животные издают низкочастотные звуки (например, рычание или шипение), а животные с «доброжелательным» или умиротворяющим поведением - высокочастотные (например, скуление, визг). Теория Мортона основана на том, что агрессивное доминирующее животное «стремится» произвести впечатление, что обладает крупным размером тела, в то время как доброжелательно настроенное или подчиненное животное «стремиться» казаться меньше. В настоящее время для большого числа животных показано, что конспецифики способны воспринимать и оценивать информацию о размерах тела, которую в своих звуках предоставляет вокализирующее животное (например, Charlton et al., 2007; Taylor, Reby, 2010).

Как визуальное, так и акустическое саморекламирование в первую очередь связано с брачным поведением и направлено на привлечение рецептивных самок, отпугивание самцов-соперников, удержание территории (часто с пищевыми ресурсами). Как и в случае визуального саморекламирования, в основе брачных акустических демонстраций, как правило, лежит ряд морфологических приспособлений (об этом подробно ниже), которые зачастую весьма «дорогостоящи». Классическим примером акустического саморекламирования является рев благородного оленя во время сезона размножения (Clutton-Brock, Albon, 1979; Albon, 1979; Reby, McComb, 2003).

Так как звукопродукция требует определенных затрат энергии, частота криков может служить хорошим показателем качества самца - здоровый и сильный самец,

вероятно, сможет кричать чаще и с большей интенсивностью. В своей статье Клаттон-Брок и Альбон (Clutton-Brock, Albon, 1979) показали, что частота следования криков самцов коррелировала с их способностью успешно драться, а в итоге - с репродуктивным успехом. Так, самцы лани с наибольшим репродуктивным успехом могут издавать более 3000 тысяч звуков в час (McElligott, Hayden, 1999).

Для бабуинов (Papio cynocephalus) было показано, что длительность двусложных звуков «wahoo» (которые они издают в хоровом «пении» во время преследования самки и при взаимодействиях с другими самцами) и частота их повторения коррелировали с конкурирующей способностью самцов. Самцы старшего возраста и более высокого ранга издавали звуки большей длительности и с большей частотой. Кроме того, основная частота звуков самцов высокого ранга была выше, чем у самцов низкого ранга (Fischer et al., 2004).

Во многих работах была показана зависимость выбора самками полового партнера от значения основной и формантных частот в криках самцов. Так, самки благородного оленя предпочитают самцов не только наиболее активных в вокализациях и ухаживаниях, но и с более низкой формантной дисперсией (McComb, 1991; Charlton et al., 2007). То же показано для лани (Vannoni, McElligott, 2007, 2008). Кроме того, в ряде экспериментов, проведенных для людей, женщины предпочитали мужские голоса c более низким значением основной частоты (Collins, 2000; Saxton et al., 2006).

Голос с низкими значениями основной и формантных частот не только привлекает самок, но и отпугивает соперников (Reby et al., 2005). Таким образом, очевидные эволюционные преимущества низких значений частотных характеристик звуков приводят к тому, что, как и в случае с визуальным саморекламированием, возникает явление акустического преувеличения реальных размеров тела. Это своего рода обман, направленный на то, чтобы произвести ложное впечатление о размере своего тела на самку и/или самца-конкурента. Для достижения акустического преувеличения размера тела, необходимо изменить те параметры звука, которые связаны с размерами животного, следовательно, необходимо изменить соответствующие структуры вокального аппарата. Выше мы уже рассмотрели взаимосвязь некоторых параметров звуков с морфологическими характеристиками животного. Разберем теперь способы вокального преувеличения размеров тела у млекопитающих.

1.4. Способы вокального преувеличения размеров тела у млекопитающих и морфологические особенности, лежащие в их основе Гонные крики самцов. 1.4.1. Основная частота звуков.

Снижение основной частоты звуков может быть достигнуто в результате удлинения расположенных внутри гортани голосовых связок и/или за счет увеличения их массы (Frey, Gebler, 2010). Крупная относительно размеров тела гортань описана для самцов джейрана (Гептнер и др., 1961), благородного оленя (Fitch, Reby, 2001), дзерена (Frey, Riede, 2003) и человека (Fitch, Giedd, 1999). Для этих видов характерен заметный половой диморфизм в размере гортани - так, у самцов перечисленных видов копытных размер гортани может превышать таковой у самок более чем в два раза (Frey, Riede, 2003). То же наблюдается и у человека: у мужчин гортань намного крупнее, чем у женщин, а звуки обладают более низкой основной частотой (Lee et al., 1999; Fitch, 2000б; Bachorowski et al., 2001).

Выше уже было указано, что у млекопитающих основная частота звуков животных одной половозрастной группы, как правило, не коррелирует с размерами и массой тела и, следовательно, не может служить надежным показателем размера тела животного. Однако она может нести другую информацию для соперников и самок. Уже на протяжении нескольких веков известно, что мужские половые гормоны оказывают влияние на частотные характеристики голоса. Например, в 16 веке молодых певцов кастрировали для сохранения их высокого и чистого голоса (Jenkins, 1998; King et al., 2001). Сейчас хорошо известно, что тестостерон определяет развитие вторичных половых признаков у мужчин, в том числе увеличение гортани (King et al., 2001). Показано, что ткани гортани мужчин содержат больше рецепторов к тестостерону, чем у женщин (Newman et al., 2000). У мужчин найдена отрицательная корреляция между уровнем тестостерона и значением основной частоты в голосе (Dabbs, Mallinger, 1999; Evans et al., 2008). Для аборигенного африканского племени охотников-собирателей Ханса было показано, что мужчины с более низкой основной частотой голоса имеют большее число потомков (Apicella et al., 2007; Apicella, Feinberg, 2009). Можно предположить, что основная частота голоса мужчин (а также самцов других видов млекопитающих) может служить акустическим показателем уровня тестостерона. Поэтому предпочтение женщинами голосов мужчин с низкими значениями основной частоты (Collins, 2000; Saxton et al., 2006), вероятно, направлено на выбор мужчин с более высоким уровнем андрогенов. Если у людей значение основной

частоты голоса находится в обратной зависимости от уровня тестостерона, то у самцов белорукого гиббона (Hylibates lar) такая зависимость прямая. Высокий уровень андрогенов у этих приматов коррелирует с высокой основной частотой звуков брачной песни, и самки, напротив, предпочитают самцов с более высокой основной частотой криков (Barelli et al., 2013).

Возможно, увеличенная гортань у животных также может служить для визуальных демонстраций (например, у дзерена, лани, джейрана), однако к настоящему моменту это не было проверено экспериментально. Несмотря на то, что в литературе есть описание звуков самцов джейрана как очень громких (Blank et al., 2014), наши наблюдения показали, что во время гона самец, преследуя самку, подбегает к ней почти вплотную, поднимает голову и кричит довольно тихо. Вероятно, очень крупная гортань при относительно небольшом размере тела (а, следовательно, и объеме легких), не позволяет производить высокоинтенсивные звуки. В сезон гона шея самцов обрастает светлой, почти белой, шерстью, поэтому движения крупной гортани, которая во время бега самца еще и раскачивается из стороны в сторону, очень хорошо заметны и могут восприниматься самками как визуальный признак качества (Frey et al., 2011).

Помимо увеличения гортани и голосовых связок у некоторых видов копытных, таких как такин (Budorcas taxicolor), сайгак (Saiga tatarica), джейран, были обнаружены соединительнотканные подушечки на голосовых связках. Эти образования, по-видимому, обеспечивают рассинхронизацию работы голосовых связок, а также могут приводить к дополнительному снижение основной частоты (Frey, Hofmann 2000; Frey et al. 2007, 2011; Titze et al., 2010; Klemuk et al., 2011).

Интересно, что среди разных подвидов благородного оленя структурные характеристики звуков разительно отличаются. В то время как самцы европейских подвидов во время гона издают низкочастотные крики, которые в литературе обычно описывают как рев (напр., Никольский и др., 1975), для самцов азиатских подвидов и североамериканских оленей характерны звуки с чрезвычайно высокой основной частотой. Так, максимальная основная частота громких гонных криков шотландского подвида благородного оленя (Cervus elaphus scoticus) составляет 137 Гц (Reby, McComb, 2003). В то же время вапити (C. e. nelsoni) при тех же размерах голосовых связок может издавать звуки с основной частотой в 2000 Гц (Feighny et al., 2006; Frey, Riede, 2013). Для низкочастотных звуков требуется относительно слабое натяжение голосовых связок, но сильное давление воздуха, идущего из

легких, а для высокочастотных криков необходимо как значительное мышечное напряжение, так и большое давление, то есть крупные легкие, способные обеспечить интенсивный и длительный выдох. Увеличение основной частоты звуков в два раза дает повышение их интенсивности в 4 раза, а, кроме того, высокочастотные звуки лучше проникают сквозь среду (Titze, Riede, 2010).

Центром происхождения благородного оленя является Таримский бассейн в Центральной Азии, откуда он расселялся на запад, в Европу, и на восток, в Сибирь, а затем в Северную Америку (Гептнер, 1961; Mahmut et al., 2002; Ludt et al., 2004). Таким образом, внутри одного вида половой отбор действовал в противоположных направлениях, создавая низкую основную частоту у западных подвидов и очень высокую - у восточных. Несмотря на то, что восточные подвиды отказались от акустического преувеличения размеров тела, их высокочастотные крики, вероятно, не менее информативны в отношении качества самца (Titze, Riede, 2010).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ефремова Ксения Олеговна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Банников А.Г., Жирнов Л.В., Лебедева Л.С., Фандеев А. А. Биология сайгака. М.: изд-во сельскохозяйственной литературы, 1961 - C. 333.

2. Бланк Д.А. Особенности социального и репродуктивного поведения джейрана (Gazella subgutturosa) в Илийской долине // Зоол. журн. - 1985 - Т. 64. № 7. - С. 1059-1070.

3. Богомолова Е.М., Курочкин Ю.А., Никольский А.А. Звуковые сигналы в коммуникативном поведении лося (Alces alces) // Зоол. журн. - 1984 - Т. 63. № 12.- С. 1872-1882.

4. Володин И.А., Володина Е.В., Ефремова К.О. Антилопа, кричащая через нос: структура звуков и влияние полового отбора на вокальное поведение у сайгака (Saiga tatarica) // Зоол. журн. - 2009 - Т. 88. № 1. С. 113-124.

5. Володина Е.В. Признаки инфантильности в структуре звуков гепарда в неволе: ключи к психологической оценке себя слабым или сильным // Научные исследования в зоологических парках, М. - 1998 - Вып. 10 - С. 143159.

6. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 1. Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высшая школа. - 1961 - С. 776.

7. Гептнер В. Г. О числе видов и фауне СССР и об ее отношении к мировой фауне // Зоол. журн. -1956 - Вып. 35, № 2 - С. 113-124.

8. Данилкин А.А., 2005. Полорогие (Bovidae). М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2005 - 550 с.

9. Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. Сочинения. Т. 5. М.: Изд-во АН СССР, 1953 - С. 274.

10. Жевнеров В.В. Джейран острова Барсакельмес. Алма-Ата: Наука, 1984 - С. 145.

11. Жилин М.Е. Суслики южного Зауралья (распространение, вокализация, межпопуляционные особенности). Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, 2002.

12. Лисицына Т.Ю. Поведение и звуковая сигнализация северного морского котика (Callorhinus ursinus) на лежбищах // Зоол. журн. - 1973 - Т. 52. № 8 -С. 1220-1228.

13. Лисицына Т.Ю. Звуковая сигнализация и поведение самок и молодых сивучей Eumetopias jubatus на лежбищах // Зоол. журн. - 1980 - Т. 59. № 1 -С. 120-129.

14. Мамбетжумаев А.М. Джейран. Под ред. Захидова. Изд-во «ФАН» Узб. ССР, 1970 - С. 96.

15. Мармазинская Н.В. Территориальное и маркировочное поведение джейрана Gazella subgutturosa (Artyodactyla, Bovidae) в Бухарском Экоцентре // Зоол. журн. - 1996 - Т. 75. № 11 - С. 1737-1751.

16. Мармазинская Н.В. Развитие социального поведения джейрана (Gazella subgutturosa subgutturosa Guldenstaedt, 1780) // Сохранение биоразнообразия на особо охраняемых территориях Узбекистана. - Ташкент: Chinor ENK, 2000 - С. 87-94.

17. Мармазинская Н.В., 2008. Материнско-детские взаимоотношения джейрана Gazella subgutturosa Guldenstaedt, 1780 // Труды заповедников Узбекистана -2008 - Вып. 6 - С. 84-102

18. Матросова В.А., Пиванова С.В., Савинецкая Л.Е., Володин И.А., Володина Е.В., Шекарова О.Н. Межпопуляционная изменчивость крика тревоги крапчатого суслика (Spermophilus suslicus, Rodentia, Sciuridae): влияние пола, возраста и массы тела // Зоол. журн. - 2012 - Т. 91, № 4 - С. 453-463.

19. Никольский А.А. Основные модификации брачного крика самцов бухарского оленя (Cervus elaphus bactrianus) // Зоол. журн. - 1975 - Т. 54 Вып. 12 - С. 1897-1900.

20. Никольский А.А., Переладова О.Б., Рутовская М.В., Формозов Н.А. Географическая изменчивость признаков брачного крика самцов настоящих оленей // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол. - 1975 - Т. 84 Вып. 6 -С. 46-55.

21. Никольский А.А. Сравнительный анализ частоты звукового предупреждающего об опасности сигнала разных возрастных групп грызунов // Зоол. журн. - 2007 - Т. 86 №4 - С. 499-504.

22. Переладова О.Б. Акустическое поведение джейранов в питомнике // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М.: Всес. Териол. Об-во, 1988 - С. 126-129.

23. Переладова О.Б., Балул К., Семпере А.Ж., Мардонов Б.К., Солдатова Н.В., Щадилов Ю.М., Присяжнюк В.Е. Влияние природных факторов на популяцию джейранов (Gazella subgutturosa subgutturosa Guldenstaedt, 1780) экоцентра "Джейран" // Сохранение биоразнообразия на особо охраняемых территориях Узбекистана. Ташкент: Chinor ENK, 2000 - С. 76-87

24. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. - М.: Мир, 1992 - Т.1 - С. 263270.

25. Сапин М.Р. Анатомия человека. - М.: Медицина, 2001 - Т. 1 - С. 640.

26. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. Учение о внутренностях и сосудах. - М.: Медицина, 1973 - Т. 2 - С.124-145.

27. Слудский А.А. Размножение джейрана // Труды Ин-та зоологии АН Каз. ССР, 1956 - Т. 6 - С. 78-108.

28

29

30

31

32

33

34

35

36

37

38

39

40

41

42

43

44

Солдатова Н.В. Разведение джейранов в Бухарском специализированном питомнике // Охрана и воспроизводство животного мира Узбекистана. - 1982 - С. 36-38.

Солдатова Н.В. К поведению джейранов в Бухарском питомнике // Экология растений и животных заповедников Узбекистана. - 1983 - С. 86-90. Солдатова Н.В., Солдатов В.А, Солдатова О.В. Экоцентр "Джейран" -питомник по разведению редких видов: джейрана, кулана, лошади Пржевальского // Копытные в зоопарках и питомниках. М.: Московский зоопарк, 2005 - С.191-201.

Солдатова Н.В., Салимов Х.В., 1997. Современное состояние, численность, размещение и стратегия охраны популяции джейрана в Узбекистане // Труды заповедников Узбекистана - 1997 - Вып. 2. - С. 84-94. Солдатова Н.В., Солдатов В.А., 2004. Современное состояние и оценка жизнеспособности популяции джейрана в экоцентре «Джейран» // Труды заповедников Узбекистана. - 2004 -Вып.4-5 - С. 186-195. Сорокин В.Н. Теория речеобразования. - М.: Радио и связь, 1985 - С. 312. Фант Г. Акустическая теория речеобразования. - М.: Наука, 1964 - С. 284. Флинт В.Е., Солдатова Н.В. Бухарский питомник. Сообщение 6. Опыт ручного выкармливания джейранов // Охрана и перспективы восстановления численности джейрана в СССР. - М.: ВНИИ Природа, 1986 - С. 70-74. Флинт В.Е., Щадилов Ю.М., Солдатова Н.В. К экологии джейрана в условиях полувольного содержания // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Тезисы Всес. совещ., Часть 2. - 1989 - С. 266-268. Шмидт-Нельсон К. Размеры животных: почему они так важны? - М.: Мир, 1987 - С. 255.

Apicella C.L., Feinberg D.R., Marlowe F.W. Voice pitch predicts reproductive success in male hunter-gatherers // Biol. Lett. - 2007 - Vol. 3. - P. 682-684. Apicella C.L., Feinberg DR. Voice pitch alters mate-choice relevant perception in hunter-gatherers // Proc. Royal Soc. Lond. B. - 2009 - Vol. 276 - P. 1077-1082 Bachorowski J-A, Smoski M. J., Owren M. J. The acoustic features of human laughter. // J. Acoust. Soc. Am. - 2001 - Vol. 110. № 3 - P. 1581-1597. Baker S.P., O'Neill B., Ginsburg M.J., Guohua L. Injury fact book. Oxford Univ. Press. - 1992 - P. 186-189.

Baptista L.F., Gaunt S.L.L. Bioacoustics as a tool in conservation studies // In: Clemmons J.R., Buchholtz R. (Eds.), Behavioral Approaches to Conservation in the Wild - Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1997 - P. 212-242. Barelli C., Mundry R., Heistermann M., Hammerschmidt K. Cues to androgens and quality in male gibbon songs // Plos ONE - 2013 - Vol. 8 № 12 - P. 1-9. Berke G.S., Long J.L. Functions of the larynx and production of sounds // In: Handbook of mammal vocalization (ed. Brudzinsky S.M.). Oxford: Elsevier -2010 - P. 419-426.

45

46

47

48

49

50

51

52

53

54

55

56

57

58

59

60

Blank D.A. Mating behavior of the Persian Gazelle Gazella subgutturosa

Guldenstaedt, 1780 // Mammalia - 1998 - Vol. 62 - P. 499-519.

Blank D.A., Ruckstuhl K., Yanget W., 2014. Roaring function in male Goitred

gazelles // Behavioural Proc. - 2014 - Vol.106 - P. 152-159.

Blumstein D.T., Munos O. Individual, age and sex-specific information is

contained in yellow-bellied marmot alarm calls // Anim. Behav. -2005 - Vol. 69 -

P. 353-361.

Briefer E.F. Vocal expression of emotions in mammals: mechanisms of production and evidence // J. Zool. -2012 - Vol. 288 - P. 1-20.

Briefer E., McElligott A. G. Mutual mother-offspring vocal recognition in an ungulate hider species (Capra hircus) // Anim. Cogn. - 2011a - Vol. 14 № 4 - P. 585-598.

Briefer E., McElligott A. G. Indicators of age, body size and sex in goat kid calls revealed using the source-filter theory // Appl. Anim. Beh. Science - 20116 - Vol. 133 - P.175-185.

Bro-J0rgensen J., Pangle W.M. Male topi antelopes alarm snort deceptively to retain females for mating // Am. Natur. - 2010 - Vol. 176 - P.33-39. Carrion D., Gaspar-Lopez E., Landete-Castillrjos T., Gallego L., Garsia A.J. Effect ofreproductiverestonthesubsequentbreedinginlberianreddeer hinds (Cervus elaphus hispanicus) // Mammalian Biol. - 2010 - Vol. 75 - P. 211-218. Charlton B.D., Reby D., McComb K. Female red deer prefer the roars of larger males // Biol. Lett. - 2007 - Vol. 3. - P. 382-385.

Charlton B.D., Reby D., McComb K. Female red deer prefer the roars of larger males // Biol. Lett. - 2007 - Vol. 3 - P. 382-385.

Charlton B.D., Reby D., McComb K. Effect of combined source (F0) and filter (formant) variation on red deer hind responses to male roars // J Acoust Soc Am -2008 - Vol. 123 - P. 2936-2943.

Charlton B.D., Zhihe Z., Snyder R.J. The information content of giant panda, Ailuropoda melanoleuca, bleats: acoustic cues to sex, age and size // Anim. Behav. - 2009 - Vol.78 - P. 893-898.

Charlton B.D., Frey R., McKinnon A.J., Fritsch G., Fitch W.T., Reby D. Koalas use a novel vocal organ to produce unusually low-pitched mating calls // Current Biology - Vol. 23 № 23 - P. 1035-1036.

Charlton B.D., Reby D. Context-related acoustic variation in male fallow deer (Dama dama) groans // PLoS ONE - 2011 - Vol. 6(6) -e21066.doi:10.1371/journal.pone.0021066.

Clutton-Brock T.H., Albon S.D.. The roaring of red deer and evolution of honest advertisement // Behaviour - 1979 - Vol. 69. - P. 145-170.

Collins S.A. Men's voices and women's choices // Anim. Behav - 2000 - Vol. 60 -P. 773-780.

61. Couturier S., Cote S.D., Otto R.D., Weladji R.B., Huot J. Variation in calf body mass in migratory caribou: the role of habitat, climate, and movements // J. Mammal. - 2009 - Vol. 90. № 2 - P. 442-452.

62. Dabbs J.M., Mallinger A. High testosterone levels predict low voice pitch among men // Personality and Individual Differences - 1999 - Vol. 16 - P. 801-804.

63. Davidson T.M. The Great Leap Forward: the anatomic basis for the acquisition of speech and obstructive sleep apnea. // Sleep Med - 2003 - Vol. 4 - P. 185-194.

64. De Fanis, E., Jones, G. Post-natal growth, mother-infant interactions and development of vocalizations in the vespertilionid bat Plecotus auritus // J. Zool. -1995 - Vol. 235 - P. 85-97.

65. Deecke V.B., Janik V.M. Automated categorization of bioacoustic signals: avoiding perceptual pitfalls // J Acoust Soc Amer - 2006 - Vol. 119 - P. 645-653.

66. Elowson A.M., Snowdon C.T., Sweet C.J. Ontogeny of trill and J-call vocalizations in the pygmy marmoset, Cebuella pygmaea // Anim Behav - 1992 -Vol. 43. № 5 - P. 703-715.

67. Espmark Y. Individual characteristics in the calls of reindeer calves // Behaviour.

- 1975 -Vol. 54. № 1-2 - P. 50-59.

68. Evans S., Neave N., Wakelin D. Relationships between vocal characteristics and body size and shape in human males: an evolutionary explanation for a deep male voice // Biol. Psychol. - 2006 - Vol. 72. - P. 160-163.

69. Evans S., Neave N., Wakelin D., Hamilto C. The relationship between testosterone and vocal frequencies in human males // Physiology & Behavior. - 2008 - Vol. 93.

- P. 783-788

70. Ey E., Hammerschmidt K., Seyfarth R.M., Fischer J. Age- and sex-related variations in clear calls of papio ursinus // Int. J. Primatol - 2007 - Vol. 28 - P. 947-960.

71. Fant G. Some problems in voice source analysis // Speech Communication - 1993

- Vol. 13 - P. 7-22.

72. Feighny J.A., Williamson K.E., Clarke J.A. North American elk bugle vocalizations: male and female bugle call structure and context // J. Mammal. -2006 - Vol. 87 - P. 1072-1077.

73. Finck C., Lejeune L., 2010. Structure and oscillatory function of the vocal folds // Handbook of mammal vocalization (ed. Brudzinsky S.M.). - Oxford: Elsevier, 2010 - P. 427-438.

74. Fischer J. Kitchen D. M., Seyfarth R.M., Cheney D.L. Baboon loud calls advertise male quality: acoustic features and their relation to rank, age, and exhaustion // Behav. Ecol. Sociobiol. - 2004 - Vol. 56 - P. 140-148.

75. Fitch W.T. Vocal tract length and formant frequency dispersion correlate with body size in rhesus macaques // J. Acoust. Soc. Am. - 1997 - Vol. 102. - P. 12131222.

76

77

78

79

80

81

82

83

84

85

86

87

88

89

Fitch W.T. The phonetic potential of nonhuman vocal tracts: Comparative cineradiographic observations of vocalizing animals // Phonetica. - 2000a - V. 57 -P. 205-218.

Fitch W.T. The evolution of speech: a comparative review // Trends Cogn. Sciences - 20006 - Vol. 4. № 7 - P. 258-267.

Fitch W.T. Skull dimensions in relation to body size in nonhuman mammals: The causal bases for acoustic allometry // Zoology - 2000b - Vol. 103. P. 40-50. Fitch W.T. The evolution of language comes of age // Trends in Cognitive Sciences - 2002 - Vol. 6. № 7 - P. 278-279.

Fitch W.T. The evolution of language. - Cambridge: Cambridge University Press, 2010 - P. 297-338.

Fitch W.T., Giedd J. Morphology and development of the human vocal tract: a study using magnetic resonance imaging // J. Acoust. Soc. Am. - 1999 - Vol. 106 -P. 1511-1522.

Fitch W.T., Hauser M.D. Unpacking "honesty": vertebrate vocal production and the evolution of acoustic signals // Acoustic communication, Springer Handbook of auditory research. - N.Y.: Springer, 2002 - P. 65-137.

Fitch W.T., Neubauer J., Herzel H. Calls out of chaos: the adaptive significance of nonlinear phenomena in mammalian vocal production // Animal Behaviour -2002

- Vol. 63 - P. 407-418.

Fitch W.T., Reby D. The descended larynx is not uniquely human // Proc. R. Soc. Lond. B. - 2001 - Vol. 268 - P. 1669-1675.

Frey R., Gebler A. The highly specialized vocal tract of the male Mongolian gazelle (Procapra gutturosa Pallas, 1777 - Mammalia, Bovidae) // J. Anat. - 2003

- Vol. 203 - P. 451-471.

Frey R., Volodin I., Volodina E. A nose that roars: anatomical specializations and behavioural features of rutting male saiga // J. Anat. - 2007 - Vol. 211 - P. 716736.

Frey R., Gebler A., Olson K.A., Odonkhuu D., Fritsch G., Batsaikhan N., Stuermer I.W. Mobile larynx in Mongolian gazelle: Retraction of the larynx during rutting barks in male Mongolian gazelle (Procapra gutturosa Pallas, 1777) // J. Morphol. - 2008a - Vol. 269 - P. 1223-1237.

Frey R., Gebler A., Olson K.A., Odonkhuu D., Fritsch G., Batsaikhan N., Stuermer I. W. Head anatomy of male and female Mongolian gazelle - a striking example of sexual dimorphism. In Anatomical Imaging // Towards a New Morph. (eds. Endo H, Frey R), 20086 - P. 1-13.

Frey R., Volodin I., Volodina E., Soldatova N.V., Juldashev E. T. Descended and mobile larynx, vocal tract elongation and rutting roars in male goitred gazelles (Gazella subgutturosa Guldenstaedt, 1780) // J. Anat. - 2011 - Vol. 218 - P. 566585.

90. Frey R., Volodin I., Volodina E., Carranza J., Torres-Porras J. Vocal anatomy, tongue protrusion behaviour and the acoustics of rutting roars in free-ranging Iberian reddeer stags (Cervus elaphus hispanicus) // J. Anat. - 2012 - Vol. 220 -P.271-292.

91. Frey R., Gebler A. The highly specialized vocal tract of the male Mongolian gazelle (Procapra gutturosa Pallas,1777 - Mammalia, Bovidae) // J. Anat. - 2003 - Vol.203 - P. 451-471.

92. Frey R., Gebler A. Mechanisms and evolution of roaring-like vocalization in mammals // Handbook of mammal vocalization (ed. Brudzinsky S.M.). Oxford: Elsevier, 2010 - P. 439-450.

93. Frey R., Hofmann R.R. Larynx and vocalization of the takin (Budorcas taxicolor Hodgson, 1850 - Mammalia, Bovidae) // Zool. Anz. - 2000 - Vol. 239 - P. 197214.

94. Frey R., Riede T. Sexual dimorphism of the larinx of the Mongolian gazelle (Procapra gutturosa Pallas, 1777) (Mammalia, Artiodactyla, Bovidae) // Zool. Anz. - 2003 - Vol. 242 - P. 33-62.

95. Frey R., Riede T. The Anatomy of vocal divergence in North American elk and European red deer // J. Morph. - 2013 - Vol. 274 - P. 307-319.

96. Funakoshi K., Arai A., Inoue T. Development of sounds during postnatal growth of the eastern bent-winged bat Miniopterus fuliginosus // Mammal Study -2013 -Vol. 38 - P. 49-56.

97. Galimberti F., Boitani L. Demography and breeding biology of a small, localized population of southern elephant seals (Mirounga leonina) // Marine Mammal Science - 1999 - Vol. 15. № 1 - P. 15-178.

98. Gaspar-Lopez E., Garsia A.J., Landete-Castillrjos T., Carrion D., Estevez J.A., Gallego L. Growth of the first antler in Iberian red deer (Cervus elaphus hispanicus) // Eur. J. Wild Res. - 2008 - Vol. 54 - P. 1-5.

99. Gogoleva S.S., Volodin I.A., Volodina E.V., Kharlamova A.V., Trut L.N. Explosive vocal activity for attracting human attention is related to domestication in silver fox // Beh. Proc. - 2011 - Vol. 86 - P. 216-221.

100. Gridi-Papp M., Rand A.S., Ryan M. J. Complex call production in the tungara frog // Brief Comm. - 2006 - Vol. 441 - P. 38

101. Güldenstaedt J.A. Antilope subgutturosa descripta // Acta Academiae Scientiarum Imperialis Petropolitanae. T. 11. Part 1 (1778) - 1780 - P. 251-274.

102. Harries M.L.L., Walker J.M., Williams D.M., Hawkins S., Hughes I.A. Changes in the male voice at puberty // Archives of Disease in Childhood - 1997 - Vol. 77 - P. 445-447.

103. Harris T.R., Fitch W.T., Goldstein L.M., Fashing P.J. Black and white colobus monkey (Colobus guereza) roars as a source of both honest and exaggerated information about body mass // Ethology - 2006 - Vol. 112 - P. 911-920.

104

105

106

107

108

109

110

111

112

113

114

115

116

117

118

Harrison D.F.N. The anatomy and physiology of the mammalian larynx. Cambridge: Cambridge University Press, 1995 - P. 288.

Hartwig S. Individual acoustic identification as a non-invasive conservation tool: an approach to the conservation of the African wild dog Lyxaon pictus (Temminck, 1820) // Bioacoustics - 2005 - Vol. 15 - P. 35-50. Herrel A., Meyers J.J., Aerts P., Nishikawa K.C. Functional implications of supercontracting muscle in the chameleon tongue retractors // J. Exp. Biol. - 2001 - Vol. 204 - P. 3621-3627.

Herrel A., Meyers J.J., Timmermans J.-P., Nishikawa K.C. Review supercontracting muscle: producing tension over extreme muscle lengths // J. Exp. Biol. - Vol. 205 - P. 2165-2173.

Herrel A., Deban S.M., Schaerlaeken V., Timmermans J.-P., Adriaens D. Are morphological specializations of the hyolingual system in chameleons and salamanders tuned to demands on performance? // Univ. of South Florida Scholar Commons - 2009 - Vol.2 - P. 28-39.

Hewitt G., MacLarnon A., Jones K.E. The functions of laryngeal air sacs in primates: a new hypothesis // Folia Primatol. - 2002 - Vol. 73 - P. 70-94. Hiryu S., Riquimaroux H. Developmental changes in ultrasonic vocalizations by infant Japanese echolocating bats, Pipistrellus abramus // J. Acoust. Soc. Am. -2011 - Vol. 130 - P. 147-153.

Hollien H., Green R., Massey K. Longitudinal research on adolescent voice change in males // J. Acoust. Soc. Amer. - 1994 - Vol. 96 (5) - P.1-9. Hong K.H., Ye M., Kim Y.M., Kevorkian K.F. The role of strap muscles in phonation—In vivo canine laryngeal model // J. Voice. - 1997 - Vol. 11. № 1 - P. 23-32.

Inoue M. Age gradations in vocalization and body weight in Japanese monkeys (Macaca fuscata) // Folia Primatol. - 1988 - Vol. 51 - P. 76-86. Jahns G. Call recognition to identify cow conditions - A call-recognizer translating calls to text // Computers and Electronics in Agriculture - 2008 - Vol. 62 - P. 54-58.

Jenkins J. S. The voice of the castrato // The Lancet. - 1988 - V. 351 - P. 18771880.

Jin L., Lin A., Sun K., Liu Y., Feng J. Postnatal development of morphological features and vocalization in the pomona leaf-nosed bat Hipposideros pomona // Acta Theriol. - 2011 - Vol. 56 - P. 13-22.

Jin, L., Wang, J., Zhang, Z., Sun, K., Kanwal, J.S., Feng, J. Postnatal development of morphological and vocal features in Asian particolored bat, Vespertilio sinensis // Mammal. Biol. -2012 - Vol. 77 - P. 339-344.

Jones G., Hughes P.M., Rayner J.M.V. The development of vocalizations in Pipistrellus pipistrellus (Chiroptera: Vespertilionidae) during post-natal growth

and the maintenance of individual vocal signatures // J. Zool. - 1991 - Vol. 225 -P. 71-84.

119. Kidjo N., Cargnelutti B., Charlton B.D., Wilson C., Reby D. Vocal behaviour in the endangered Corsican deer: description and phylogenetic implications // Bioacoustics - 2008 - Vol. 18 - P. 159-181.

120. King A., Ashby J., Nelson Ch. Effects of testosterone replacement on a male professional singer // J. Voice. - 2001 - Vol. 15 № 4 - P. 553-557.

121. Kingswood S.C., Blank D.A. Gazella subgutturosa // Mammalian Species. - 1996

- № 518 - P. 1-10.

122. Klemuk S.A., Riede T., Walsh E.J., Titze I.R. Adapted to roar: functional morphology of tiger and lion vocal folds // Plos One - 2011 - Vol. 6(11) - P. 1-12.

123. Landete-Castillejos T., Garsia A.J., Carrion D., Estevez J.A., Ceacero F., Gaspar-Lopez E., Gallego L. Age-related body weight constraints on prenatal and milk provisioning in Iberian red deer (Cervus elaphus hispanicus) affect allocation of maternal resources // Theriogenology - Vol. 71 - P. 400-407.

124. Lass N.J., Brown W.S. Correlational study of speakers heights, weights, body surface areas and speaking fundamental frequencies // J. Acoust. Soc. Am. - 1978

- Vol. 63. P. 1218-1220.

125. Lee S., Potamianos A., Narayanan S. Acoustics of children's speech: Developmental changes of temporal and spectral parameters // J. Acoust. Soc. Am.

- 1999 - Vol. 105. № 3 - P. 1455-1468.

126. Lenhardt M.L. Vocal contour cues in maternal recognition of goat kids // Appl. Anim. Ethol. - 1977 - Vol. 3 - P. 211-219.

127. Lieberman P. On the evolution of language: a unified view // Cognition - 1973 -Vol. 2 - P. 59-94

128. Lieberman P. The biology and evolution of language // Cambridge: Harvard University Press -1984.

129. Lingle S., Rendall D., Pellis S.M. Altruism and recognition in the antipredator defence of deer: 1. Species and individual variation in fawn distress calls // Anim. Behav. - 2007 - Vol. 73 - P. 897-905.

130. Liu Y., Feng J., Jiang Y.-L., Wu L., Sun K.-P. Vocalization development of greater horseshoe bat, Rhinolophus ferrumequinum (Rhinolophidae, Chiroptera) // Folia Zool. - 2007 - Vol. 56 - P. 126-136.

131. Loyau A., Saint Jalme M., Sorci G. Intra- and intersexual selection for multiple traits in the peacock (Pavo cristatus) // Ethology - 2005 - Vol. 111 № 9 - P. 810820.

132. Ludt C.J., Schroeder W., Rottmann O., Kuehn R. Mitochondrial DNA phylogeography of red deer (Cervus elaphus) // Mol. Phylogenet. Evol. - 2004 -Vol. 31 - P. 1064-1083.

133

134

135

136

137

138

139

140

141

142

143

144

145

146

147

Maciej P., Ndao I., Hammerschmidt K., Fischer J. Vocal communication in a complex multi-level society: constrained acoustic structure and flexible call usage in Guinea baboons // Frontiers in Zoology - 2013 - Vol. 10 № 58 - P. 1-15. Mahmut H., Masuda R., Onuma M., Takahashi M., Nagata J., Suzuki M., Ohtaishi N. Molecular Phylogeography of the Red Deer (Cervus elaphus) Populations in Xinjiang of China: Comparison with other Asian, European, and North American Populations // Zool. Science - 2002 - Vol. 19 - P. 485-495. Matrosova V.A., Volodin I.A., Volodina E.V., Babitsky A.F. Pups crying bass: vocal adaptation for avoidance of age-dependent predation risk in ground squirrels // Behav. Ecol. Sociobiol. - 2007 - Vol. 62 № 2 - P. 181-191. McComb K.E. Female choice for high roaring rates in red deer, Cervus elaphus // Anim. Behav. - 1991 - Vol. 41 - P. 79-88.

McComb K., Reby D., Baker L., Moss C., Sayialel S. Long-distance communication of acoustic cues to social identity in African elephants // Anim. Beh. - 2003 - Vol. 65 - P. 317-329.

McComb K., Taylor A.M., Wilson C., Charlton B.D. The cry embedded within the purr // Current Biology - 2009 - Vol. 19 - P. 507-508.

McElligott A.G., Birrer M., Vannoni E. Retraction of the mobile descended larynx during groaning enables fallow bucks (Dama dama) to lower their formant frequencies // J. Zool. - 2006 - Vol. 270 - P. 340-345.

McElligott A.G., Hayden T.J. Context-related vocalization rates of fallow bucks,

Dama dama // Anim. Beh. - 1999 - Vol. 58 - P. 1095-1104.

Milenkovic P. TF32 [computer program]. Madison: Univ. of Wisconsin-Madison,

2001.

Monroy J.A., Carter M.E., Miller K.E., Covey E. Development of echolocation and communication vocalizations in the big brown bat, Eptesicus fuscus. // J. Comp. Physiol. - 2011 - Vol. 197 - № 459-467.

Monsen R.B., Engebretson A.M. Studies of variations in the male and female glottal wave // J. Acoust. Soc. Am. - 1977 - Vol. 62 - P. 981-993. Morton E. On the occurrence and significance of motivation-structural rules in some birds and mammal sounds. // Am. Nat. - 1977 - Vol. 111 - P. 855-869. Moss C.F., Redish D., Gounden C., Kunz T.H. Ontogeny of vocal signals in the little brown bat, Myotis lucifugus. // Anim. Behav. - 1997 - Vol. 54 - 131-141. Moura D.J., Silva W.T., Naas I.A., Tolon Y.A., Lima K.A.O., Vale M.M. Real time computer stress monitoring of piglets using vocalization analysis // Computers and Electronics in Agriculture - 2008 - Vol. 64 - P. 11-18. Mustafa K., Bruce I.C. Robust formant tracking for continuous speech with speaker variability // IEEE Transact Audio, Speech, and Language Process - 2006 - Vol. 14 - P. 435-444.

148. Natour Y.S., Saleem A.F. Th e performance of the time-frequency analysis soft ware (TF32) in the acoustic analysis of the synthesized pathological voice // J. Voice - 2009 - Vol. 23 - P. 414-424.

149. Negus V.E. The comparative anatomy and physiology of the larynx. - Hafner Publ. Co, New York, 1949.

150. Nesterova N.L. Age-dependent alarm behavior and response to alarm call in bobac marmots (Marmota bobac Mull.). - International Network on Marmots, Moscow-Lyon, 1996 - P. 181-186.

151. Newman S.R., Butler J., Hammond E. H., Gray S. D. Preliminary report on hormone receptors in the human vocal fold // J. Voice - 2000 - Vol. 14 № 1 - P. 72-81.

152. Nickel R., Schumer A., Seiferle E. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. - Berlin, Humburg: Verlag Paul Parey, 1987 - B. 2 - S. 94-95.

153. Nishimura T. Developmental changes in the shape of the supralaringeal vocal tract in chimpanzees // Amer. J. Phys. Anthropol. - 2005 - Vol. 126 № 2 - P. 193-204.

154. Owings D.H., Loughry W.J. Variation in snake-elicited jump-yipping by black-tailed prairie dogs: ontogeny and snake specificity // Z. Tierpsychol. - 1985 - Vol. 70 - P. 177-200.

155. Owings D., Morton, E. Animal vocal communication: a new approach. -Cambridge: Cambridge University, 1998 - P. 283.

156. Owren M.J. GSU Praat Tools: Scripts for modifying and analyzing sounds using Praat acoustics soft ware // Behavior Research Methods - 2008 - Vol. 40 - P. 822829.

157. Owren M., Bernacki R. Applying linear predictive coding (LPC) to frequency-spectrum analysis of animal acoustic signals // Animal acoustic communication: Sound analysis and research methods - 1998 - P. 129-161.

158. Owren M.J., Linker C.D., 1995. Some analysis methods that may be useful to acoustic primatologists // Current topics in primate vocal communication. - N.Y.: Plenum Press, 1995 - P. 1-27.

159. Palethorpe S., Wales R., Clark J.E., Senserrick T. Vowel classifi cation in children // J. Acoust. Soc. Amer - 1996 - Vol. 100 - P. 3843-3851.

160. Pereladova O.B., Bahloul K., Sempere A.J., Soldatova N.V., Schadilov U.M., Prisiadznuk V.E. Influence of environmental factors on a population of goitred gazelles (Gazella subgutturosa subgutturosa Guldenstaedt, 1780) in semi-wild conditions in an arid environment: a preliminary study // J. Arid Environ. - 1998 -Vol. 39 - P. 577-591.

161. Peters G. Vergleichende Untersuchung zur Lautgebung einiger Feliden (Mammalia, Felidae) // Spixiana J. Zool. - 1978 - Supp. 1 - P. 1-206.

162. Peters G., Hast M.H. Hyoid structure, laryngeal anatomy, and vocalization in felids (Mammalia: Carnivora: Felidae) // Z. Säugetierk. - 1994 - Vol. 59 - P. 87104.

163

164

165

166

167

168

169

170

171

172

173

174

175

176

177

Rao A., Kumaresan R. On decomposing speech into modulated components // IEEE Transact Audio, Speech, and Lang. Proc. - 2000 - Vol. 8 - P. 240-254. Reby D., Joachim J., Lauga J., Lek S., Aulagnier S. Individuality in the groans of fallow deer (Dama dama) backs // J. Zool. - 1998 - Vol. 245 № 1 - P. 79-84. Reby D., McComb K., Cargnelutti B., Darwin C.J, Fitch W.T., Clutton-Brock T.H. Red deer stags use formants as assessment cues during intra-sexual agonistic interactions // Proc. Roy. Soc. Lond. B. - 2005 - Vol. 272 - P. 941-947. Reby D., McComb K. Anatomical constraints generate honesty: acoustic cues to age and weight in the roars of red deer stags // Anim. Behav. - 2003a - Vol. 65 № 3 - P. 519-530.

Reby D., McComb K. Vocal Communication and reproduction in deer // Adv Study Behav. - 20036 - Vol. 33 - P. 1-34.

Rendall D., Kollias S., Ney C., Lloyd P. Pitch (F0) and formant profiles of human vowels and vowel-like baboon grants: the role of vocalizer body size and voice-acoustic allometry // J. Acoust. Soc. Am. - 2005 - Vol. 117 - P. 944-955. Rendall D., Notman H., Owren M.J. Asymmetries in the individual distinctiveness and maternal recognition of infant contact calls and distress screams in baboons // J. Acoust. Soc. Am - 2009 - Vol. 125 - P. 1792-1805.

Richardson L.W., Jacobson H.A., Muncy R.J., Perkins C.J. Acoustics of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) // J. Mammal. - 1983 - Vol. 64 № 2 - P. 245252.

Riede T., Fitch T. Vocal tract length and acoustics of vocalization in the domestic dog (Canis familiaris) // J. Exp. Biol. - 1999 - Vol. 202 - P. 2859-2867. Riede T., Titze R. Vocal fold elasticity of the Rocky Mountain elk (Cervus elaphus nelsoni) - producing high fundamental frequency vocalization with a very long vocal fold // J. Exp. Biol. - 2008 - Vol. 211 - P. 2144-2154. Ryan M.J., Guerra M.A., The mechanism of sound production in tu' ngara frogs and its role in sexual selection and speciation // Current Options in Neurobiology -2014 - Vol. 28 - P. 54-59.

Sanvito S., Galimberti F. Miller E.H. Vocal signalling of male southern elephant seals is honest but imprecise // Anim. Behav. - 2007 - Vol. 73 - P. 287-299. Sapir S., Larson C., Campbell C.Effect of geniohyoid, cricothyroid and sternothyroid muscle stimulation on voice fundamental frequency of electrically elicited phonation in rhesus macaque // Laryngoscope - 1981 - Vol. 91 - P. 457— 468.

Saxton T.K., Cary P.G., Roberts S.C. Vocal and facial attractiveness judgments of children, adolescents and adults: the ontogeny of mate choice // Ethology - 2006 -Vol. 112 № 12 - P. 1179-1185.

Schneiderova, I. Vocal repertoire ontogeny of the captive Asian house shrew Suncus murinus suggests that the male courtship call develops from the caravanning call of the young // Acta Theriol. -2014 - Vol. 59 - P. 149-164.

178. Schon P.C., Puppe B., Manteuff el G. Linear prediction coding analysis and selforganizing feature map as tools to classify stress calls of domestic pigs (Sus scrofa) // J Acoust Soc Am - 2001 - Vol. 110 - P. 1425-1431.

179. Schon P.C., Puppe B., Manteuff el G. Automated recording of stress vocalizations as a tool to document impaired welfare in pigs // Animal Welfare - 2004 - Vol.13 -P. 105-110.

180. Searby A., Jouventin P. Mother-lamb acoustic recognition in sheep: a frequency coding // Proc. Roy. Soc. Lond. B. - 2003 - Vol. 270 - P. 1765-1771.

181. Sebe F., Aubin T., Boue A., Poindron P. Mother-young vocal communication and acoustic recognition promote preferential nursing in sheeps // J. Exp. Biol. - 2008 - Vol. 211. - P. 3554-3562.

182. Sebe F., Duboscq J., Aubin T., Ligout S., Poindron P. Early vocal recognition of mother by lambs: contribution of low- and high-frequency vocalizations // Anim. Behav. - 2010 - Vol. 79 - P. 1055—1066.

183. Selin A., Turunen J., Tanttu J.T. Wavelets in recognition of bird sounds // EURASIP Journal on Advances in Signal Processing - 2007 - ID 51806, doi: 10.1155/2007/51806 - P. 1-9.

184. Sibiryakova O.V., Volodin I.A., Mtrosova V. A., Volodina E.V., Garcia A., Gallego L., Landete-Castillejos T. The power of oral and nasal calls to discriminate individual mothers and offspring in red deer, Cervus elaphus // Frontiers in Zool. - 2015 - Vol. 12(2) - P.1-12.

185. Sonntag, C.F. The comparative anatomy of the koala (Phascolarctos cinereus) and vulpine phalanger (Trichosurus vulpecula) // Proc. of the Zool. Society of London, 1921- P. 547-577,

186. Sorokin V.N., Makarov I.S. Gender recognition from vocal source // Acoustical Physics - 2008 - Vol. 54 - P. 571-578.

187. Stoeger S.A., Heilmann G., Zeppelzauer M., Ganswindt A., Hensman S., Charlton B.D. Visualizing sound emission of elephant vocalizations: evidence for two rumble production types. // Plos One - 2012 - Vol. 7 №11, e48907 - P. 1-8.

188. Sturtivant C., Datta S. Automatic dolphin whistle detection, extraction, encoding, and classification // Proceedings of the Institute of Acoustics - 1997 - Vol. 19 - P. 259-266.

189. Swan, D.C., Hare, J.F. Signaler and receiver ages do not affect responses to Richardson's ground squirrel alarm calls // J. Mammal. - 2008 - Vol. 89 - P. 889894.

190. Taylor A.M., Reby D. The contribution of source-filter theory to mammal vocal communication research // J. Zool. - 2010 - Vol. 280 - P. 221-236.

191. Teichroeb L.J., Riede T., Kotrba R., Lingle S. Fundamental frequency is key to response of female deer to juvenile distress calls // Beh. Proc. - 2013 - Vol. 92 -P. 15-23.

192. Terrazas A., Serafín N., Hernandez H., Nowak R., Poindron P., 2003. Early recognition of newborn goat kids by their mother: II. Auditory recognition and evidence of an individual acoustic signature in the neonate // Dev. Psychobiol. -2003 - Vol. 43. - P. 311-320.

193. Titz I.R., Fitch W.T., Hunter E.J., Alipour F., Montequin D., Armstrong D.L., McGee J.A., Walsh E.J. Vocal power and pressure-flow relationships in excised tiger larynges // J.Exp. Biol. - 2010 - Vol. 213 - P. 3866-3873.

194. Titze I.R. Principles of voice production. - Englewood Cliffs: Prentice Hall, 1994

- P. 354.

195. Titze I.R, Riede T. A cervid vocal fold model suggests greater glottal efficiency in calling at high frequencies // Plos Commut. Biol.- 2010 -Vol.6 №8 - P. 1196. Torriani M.V.G., Vannoni E., McElligott A.G. Mother-young recognition in an

ungulate hider species: a unidirectional process // Amer. Nat. - 2006 - Vol. 168 № 3 - P. 412-420.

197. Vankova D., Malek J. Characteristics of the vocalizations of red deer Cervus elaphus hinds and calves // Bioacoustics - 1997 - Vol. 7 № 4 - P. 281-289.

198. Vannoni E., McElligott A.G. Individual acoustic variations in fallow deer (Dama dama) common and harsh groans: a source-filter theory perspective // Ethology -2007 - Vol. 113 № 3 - P. 223-234.

199. Vannoni E., McElligott A.G., 2008. Low frequency groans indicate larger and more dominant fallow deer (Dama dama) males // PloS ONE. - 2008 - Vol. 3 № 9

- e3113.

200. Volodin I.A., Lapshina E.N., Volodina E.V., Frey R., Soldatova N.V. Nasal and oral calls in juvenile goitred gazelles (Gazella subgutturosa) and their potential to encode sex and identity // Ethology - 2011 - Vol. 117 - P. 294-308.

201. Volodin I., Volodina E., Frey R., Carranza J., Torres-Porras J. Spectrographic analysis points to source-filter coupling in rutting roars of Iberian red deer // Acta Ethol. - 2013a - Vol. 16 №1 - P. 57-63.

202. Volodin I.A., Volodina E.V., Frey R., Maymanakova I.L. Vocal activity and acoustic structure of the rutting calls of Siberian wapiti (Cervus elaphus sibiricus) and their imitation with the hunting luring instrument // Rus. J. Theriol. - 20136 -Vol 12(2) - P. 99-106.

203. Volodin I.A., Sibiryakova O.V., Kokshunova L.E., Frey R., Volodina E.V. Nasal and oral calls in mother and young trunk-nosed saiga antelopes, Saiga tatarica // Bioacoustics - 2014 - Vol. 23 № 2 - P. 79-98.

204. Volodin I.A., Matrosova V.A., Volodina E.V., Garcia A.J., Gallego L., Marquez R., Llusia D., Beltran J.F., Ladente-Castillejos T. Sex and age-class differences in calls of Iberian red deer during the rut: reversed sex dimorphism of pitch and contrasting roars from farmed and wild stags // Acta Ethol. - 2015 - Vol. 18. - P. 9-19.

205. Volodin I.A., Zaytseva A.S., Ilchenko O.G., Volodina E.V. Small mammals ignore common rules: a comparison of vocal repertoires and the acoustics between pup and adult piebald shrews Diplomesodon pulchellum // Ethology - 2015 - Vol. 121 - P.103-115.

206. Volodina E.V., Matrosova V.A., Volodin I.A. An unusual effect of maturation on the alarm call fundamental frequency in two species of ground squirrels // Bioacoustics - 2010 - Vol. 20(1) - P. 87-98.

207. Walther F.R., Mungall E.C., Grau G.A. Gazelles and their rlatives. A study in territorial behavior. - New Jersey: Noyes Publications, 1983 - P. 1-239.

208. Wang, L., Lin, A., Xiao, Y., Jiang, T., Feng, J. Postnatal development in the big-footed bat, Myotis macrodactylus: wing morphology, echolocation calls, and flight // Acta Theriol. -2014 - Vol. 59 - P. 435-441.

209. Weary D.M., Chua B. Effects of early separation on the dairy cow and calf: 1. Separation at 6 h, 1 day and 4 days after birth // Appl. Anim. Behav. Sci. - 2000 -Vol. 69. - P. 177-188.

210. Weissengruber G.E., Frstenpointer G., Peters G., Kübber-Heiss A., Fitch W.T. Hyoid apparatus and pharynx in the lion (Panthera leo), jaguar (Panthera onca), tiger (Panthera tigris), cheetah (Acynonix jubatus) and domestic cat (Felis silvestris f. catus) // J. Anat. - 2002 - Vol. 201 - P. 195-209.

211. Weissengruber G.E., Frstenpointer G., Petzhold S., Zacha C., Kneissl S. Anatomical peculiarities of the vocaI tract in Felids // Vienna: Springer, 2008 - P. 15-21

212. Wilden, I.. Phonetische Variabilitgt in der Lautgebung Afrikanischer Wildhunde (Lycaon pictus) und deren fruhe Ontogenese. - Shaker Verlag, Aachen, 1997.

213. Wyman M.T., Mooring M.S., McCowan B., Penedo M.C.T., Reby D., Hart L.A. Acoustic cues to size and quality in the vocalizations of male North American bison, Bison bison // Anim. Beh. - 2012 - Vol. 84 - P. 1381-1391.

214. Zhang L., Jones G., Parsons S., Liang B., Zhang S. Development of vocalizations in the flat-headed bats, Tylonycteris pachypus and T. robustula (Chiriptera: Vespertilionidae) // Acta Chiropter. - 2005 - Vol. 7 - P. 91-99.

Приложение 1. Протокол препарирования.

Протокол составлен на примере 3-4-месячного самца джейрана, привезенного в Берлин в ноябре 2010 г. и отпрепарированного в Берлине (2- 5.03.2011).

Пункты I - VII выполняются для левой и правой стороны поочередно.

I. Внешние измерения.

II. Снятие кожи.

Снятие кожи с помощью скальпеля по направлению от грудины к голове. Оставляем кожу на ушах и вокруг верхней и нижней губ для дальнейшего измерения длины вокального тракта. Отрезаем ухо примерно в 5-10 мм от основания.

III. Экспозиция и удаление некоторых мышц шеи.

1. Отделяем левую часть самой наружной мышцы шеи - m. sternomandibularis (она является одной из порций m. sternocephalicus). Правая и левая часть мышцы имеют общее основание на ростральном конце рукоятки грудины и в каудальной части слиты (в этом месте разрезаем вдоль средней линии). M. sternomandibularis оканчивается на вентро-каудальной поверхности массетера связкой, которая сливаясь с апоневрозом массетера, идет к его ростральному концу.

2. Отделяем тонкую мышцу m. sternomastoideus, которая имеет общее основание с m. sternomandibularis и покрыта ей приблизительно до середины шеи в каудальной части.

3. После необходимых измерений удаляем m. sternomandibularis и m. sternomastoideus.

4. Отделяем m. omohyoideus, которая идет от 5 шейного позвонка к базигиоиду.

5. После необходимых измерений удаляем m.omohyoideus, m. sternothyroideus и m. sternohyoideus (последние две имеют общее основание и, как правило, сливаются в каудальной части).

IV. Экспозиция нижней челюсти.

1. Удаляем masseter, предварительно удалив m. cutaneous и ушные мышцы -(m. parotidoauricularis, m. zigomaticoauricularis).

2. Частично удаляем скуловую слюнную железу (glandula salivar zygomatica), которая лежит под массетером.

3. Удаляем m.temporalis и m.buccinatus.

4. После экспозиции венечного отростка (processus coronoideus) нижней челюсти делаем необходимые измерения.

V. Удаление нижней челюсти.

1. Удаляем левую половину нижней челюсти, предварительно разрезав скальпелем (в случае детенышей) или распилив пилой (в случае взрослых особей) место соединение с правой половиной и отделив мышцы: m. pterigoideus, m. digastricus, m. mylihyoideus.

2. Удаляем околоушную слюнную железу (glandula parotidea), нижнечелюстную слюнную железу (glandula mandubularis), а также остатки m. temporalis и glandula zygomatica. На данном этапе хорошо виды мышцы: m. occipitohyoideus, m. stylohyoideus, m. digastricus

3. Отделяем m. digastricus от m. mylohyoideus и удаляем эти мышцы. На данном этапе хорошо видны: m. geniohyoideus, m. styloglossus, m. hyoglossus (состоит из двух порций), m. stylihyoideus и подъязычная слюнная железа (glandula sublingualis).

4. После измерений удаляем перечисленные мышцы и подъязычную слюнную железу.

5. Удаляем m. occipitohyoideus.

VI. Вскрытие глотки (pharynx).

1. С помощью ножниц делаем разрез в вентральной части стенки глотки в ростро-каудальном направлении, предварительно удалив m. stylohyoideus и m. levator palatini.

2. Параллельно вентральному разрезу делаем разрез в дорзальной части стенки глотки.

3. Делаем необходимые измерения.

VII. Экспозиция гиоидного аппарата.

1. Удаляем остальные мышцы и ткани, закрывающие гиоидный аппарат. Таким образом, гиоидный аппарат становится полностью виден с левой стороны.

2. Делаем необходимые измерения.

VIII, IX. Извлечение гиоидного аппарата, гортани и трахеи.

1. Полностью удаляем язык.

2. Удаляем мышцы гортани, расположенные на дорзальной ее поверхности, в том числе m. thyropharyngeus и m. cricopharyngeus.

3. Отделяем гиоидный аппарат от черепа (соединение через tymp anohyoideum) и гортани (соединение через щитоподъязычную связку).

4. Отрезаем мягкое небо (palatini molle) (в каудальной части перед входом в пищевод).

5. Отделяем гортань и трахею от остального тела.

6. Отрезаем трахею в районе круговой связки (ligamentum annulare) на уровне окончания спицы перстневидного хряща.

7. Делаем необходимые измерения.

X. Вскрытие гортани.

1. С помощью ножниц делаем разрез через дорзальную поверхность с наружной стороны в ростро-каудальном направлении.

2. С помощью скальпеля (в случае взрослых самцов иногда использовали острый нож) делаем разрез через вентральную поверхность с внутренней стороны в два этапа: сначала от выступа гортани к каудальному краю (по возможности разрезаем спицу перстневидного хряща строго по средней линии), затем - от выступа гортани к ростральному краю строго через среднюю линию щитовидного хряща и эпиглоттиса.

3. Делаем необходимые измерения.

Приложение 2. Список измерений, проведенных во время препарирования.

Инструмент измерения Примечания

I. Внешние измерения (до снятия кожи)

1 Длина рогов неэластичный жгут латерально

2 Длина уха линейка от козелка (tragus) до кончика уха

3 Длина ротовой щели линейка латерально

4 Расстояние между центром глаза и кончиком носа линейка

5 Расстояние между центром глаза и выступом гортани линейка

6 Расстояние между выступом гортани и углом нижней челюсти линейка

7 Расстояние между выступом гортани и ростральным концом грудины линейка

8 Длина выступающей части гортани линейка латерально

9 Общая длина гортани (larynx) линейка латерально, от рострального края щитовидного хряща до каудальнго края перстневидного хряща

10 Длина ротового вокального тракта неэластичный жгут

11 Длина носового вокального тракта неэластичный жгут

II. Измерения после снятия кожи

1 Длина ротового вокального тракта неэластичный жгут

2 Длина носового вокального тракта неэластичный жгут

3 Общая длина гортани линейка латерально, от рострального края щитовидного хряща до каудальнго края перстневидного ряща

4 Расстояние между выступом гортани и ростральным концом грудины линейка

5 Общая длина musculus sternomandibularis неэластичный жгут

6 Длина сухожилия m. sternomandibularis неэластичный жгут

7 Длина m. sternohyoideus неэластичный жгут

8 Общая длина m. sternothyroideus неэластичный жгут

9 Длина m. sternothyroideus до сухожильной вставки (Insertum: ligamentum thyrohyoideum) неэластичный жгут

10 Длина m. omohyoideus неэластичный жгут Измерние вдоль вентрального края видимой части. Мускул идет от 2 до 4 шейных позвонков.

III. Измерения после удаления мускулов: masseter, m.sternothyroideus, m. sternohyoideus, m. omohyoideus

1 Длина m.thyrohyoideus неэластичный жгут

2 Длина щитоподъязычной связки (ligamentum thyrohyoideum) в положении покоя линейка

3 Расстояние между выступом гортани и углом нижней челюсти линейка

IV. Измерения после экспозиции нижней челюсти

1 Длина ротового вокального тракта неэластичный жгут

2 Длина носового вокального тракта неэластичный жгут

V. Изерения после удаления нижней челюсти

1 Длина ротового вокального тракта неэластичный жгут

2 Длина носового вокального тракта неэластичный жгут

3 Вентральная длина щитовидного хряща (c. thyroidea) неэластичный жгут От вырезки щитовидного хряща (incisura thyroidea) до каудального края

4 Общая вентральная длина перстневидного хряща (c. cricoidea) линейка Длина перстневидного хряща вместе со спицей

5 Длина спицы перстневидного хряща (spina cartilaginis cricoideae) линейка

6 Общая вентральная длина гортани неэластичный жгут От ростральной инциссуры до каудального конца спица перстневидного хряща

7 Общая латеральная длина гортани линейка Расстояние от наиболее латеро-ростральной точки щитовидного хряща до каудального конца спицы

8 Максимальная высота гортани линейка Расстояние от выступа гортани до наболее дорзальнй части

9 Длина перстнещитовидной связки (ligamentum cricothyroideum) линейка

10 Длина трахеи (trachea) неэластичный жгут От перстневидного хряща до уровня первого ребра

11 Число трахеальных колец От перстневидного хряща до уровня первого ребра

12 Число трахеальных колец, покрытых спицей перстневидного хряща

13 Длина щитоподъязычной связки (lig.thyrohyoideaum) в положении покоя линейка

14 Длина щитовидной железы (glandula thyroidea линейка

15 Расстояние между углом стилогиоида (stylohyoideum) и базигиодом (basihyoideum) линейка

16 Длина m. styloglossus неэластичный жгут От основания мышцы на стилогиоиде до кончика языка

VI. Измерение после вскрытия фарингиальной полости

1 Длина ротового вокального тракта неэластичный жгут

2 Длина носового вокального тракта неэластичный жгут

3 Вентральная длина мягкого неба (palatum molle) неэластичный жгут

4 Дорзальная длина мягкого неба неэластичный жгут

5 Длина твердого неба (palatum durum) неэластичный жгут

6 Длина m. hyoepiglotticus в положении покоя неэластичный жгут

7 Длина m. hyoepiglotticus при максимальном растяжении неэластичный жгут

8 Длина тимпаногиоида (tympanohyoideum) линейка У взрослых сильно погружена в bulla tympani

VII. Измерения после экспозиции гиоидного аппарата

1 Длина ротового вокального тракта неэластичный жгут

2 Длина носового вокального тракта неэластичный жгут

3 Длина языка (lingua) линейка От базигиода до кончика языка