Эволюция диалектов косаток северной части Тихого океана тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Филатова, Ольга Александровна

• Филатова, Ольга Александровна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Филатова, Ольга Александровна

Оглавление

Введение

Глава 1. Феномен культурной эволюции

/

Традиции и культура у животных

Культурные традиции у китообразных

Песни птиц

Язык человека

Культурная эволюция

Глава 2. Методология и методика исследований

Методика сбора материала

Методика измерения криков

Методика вычисления сходства контуров криков

Методика категоризации криков

Анализ функционального значения криков косаток

Глава 3. Вокальные культурные традиции в популяциях косаток северной

части Тихого океана

Глава 4. Акустический репертуар рыбоядных косаток Камчатки: структурная

иерархическая классификация

Категоризация криков по частотным параметрам

Категоризация криков с помощью «естественных нейронных сетей»

Автоматическая категоризация частотных контуров посредством

искусственных нейронных сетей

Глава 5. Закономерности макроэволюции диалектов: сравнение структуры

криков на межпопуляционном уровне

Относительные частотные параметры криков

Абсолютные частотные параметры криков

Сравнение бифонических криков между популяциями по частотам обеих

составляющих

Сходные типы криков в разных популяциях

си

Внутрипопуляционное сходство монофонических и бифонических криков

Внутри- и межпопуляционное сходство криков

Сходство криков внутри типов и подтипов

Глава 6. Функциональное значение звуков косаток

Зависимость числа стереотипных криков от контекста

Зависимость доли разных типов стереотипных криков от контекста

Зависимость общего числа вариабельных звуков и свистов от контекста.. 172 Сравнение акустической активности между четырьмя рыбоядными

популяциями

Глава 7. Эксперименты по проигрыванию косаткам криков сородичей

Глава 8. Анализ стереотипных криков на уровне элементарных единиц -

слогов

Частотные характеристики слогов

Категоризация контуров слогов

Слоги высокочастотной и низкочастотной составляющей

Глава 9. Микроэволюция диалектов на меж- и внутрисемейном уровне

Компьютерная модель случайной эволюции

Анализ сходства криков на межсемейном уровне

Анализ сходства криков на внутрисемейном уровне

Глава 10. Механизмы эволюции диалектов косаток

Выводы

Благодарности

Список использованной литературы

Приложение: код скриптов в среде программирования МАТЬАВ, использованных при выполнении данной работы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эволюция диалектов косаток северной части Тихого океана»

Введение

Эволюция влияет на все аспекты жизнедеятельности организмов. Помимо биологической эволюции, сформировавшей облик всего живого на Земле, у высокоорганизованных животных известна также культурная эволюция признаков, передающихся путем социального обучения. Необходимым условием культурной эволюции является способность животных обучаться сложным поведенческим навыкам. Такие способности были обнаружены и активно изучаются у человекообразных обезьян. В то же время некоторые исследователи указывают на наличие культурных традиций у китообразных (Rendell, Whitehead, 2001), многие виды которых не уступают человекообразным обезьянам по уровню психического и социального развития. Поскольку способность к передаче культурных традиций у китообразных и приматов возникла > независимо, сравнение механизмов культурной эволюции у двух этих групп позволит выявить и описать общие принципы культурной эволюции в целом.

Косатка традиционно считалась полиморфным видом с обширным ареалом и широкой экологической нишей, но исследования последних четырех десятков лет показали, что этот вид представлен набором форм с узкой экологической специализацией - экотипов. В прибрежных водах северной части Тихого океана обитают два экотипа косаток - рыбоядные и плотоядные. Рыбоядные косатки питаются в основном разными видами лосося и некоторыми другими рыбами, а плотоядные охотятся на морских млекопитающих — тюленей,

дельфинов, морских свиней и даже крупных китов (Ford et al., 1998; Saulitis et

3

al., 2000). Различия в объектах питания влекут за собой различия в поведении, социальной структуре и морфологии. Связано это прежде всего с особенностями жертв. Морские млекопитающие обладают хорошим слухом и развитым интеллектом, что позволяет им по звукам издалека обнаружить хищников. Поэтому плотоядные косатки обычно молчат и живут небольшими семьями, чтобы их было сложнее заметить (Deecke et al., 2005). В то же время добыча рыбоядных косаток не слышит высокочастотные звуки, поэтому они часто и много кричат. В отличие от плотоядных косаток, ходить большими группами им даже выгодно - рассредоточившись по акватории, такая группа может прочесывать обширный район в поисках рыбьего косяка. Это позволяет образовывать большие семьи с уникальной социальной структурой: особи обоих полов всю жизнь остаются с матерью, формируя матрилинии, включающие до четырех поколений животных (Bigg et al., 1990). У плотоядных косаток часть животных с возрастом уходит из семьи. Кроме того, рыбоядные и плотоядные косатки различаются строением черепа (Krahn et al., 2004) - у плотоядных он более мощный и крепкий, а также формой спинного плавника и расположенного за ним седловидного пятна (Baird, Stacey, 1988). Культурные традиции, по-видимому, являются основным фактором, послужившим отправной точкой для разделения косаток на рыбоядный и плотоядный экотипы (Riesch et al., 2012). Очевидно, предпочтения рыбы или морских млекопитающих в качестве добычи передаются путем социального обучения, так как в неволе плотоядные косатки успешно переходят на питание

рыбой. Специализация на разных объектах питания, в свою очередь, приводит к различиям в образе жизни, поведении и морфологии. Таким образом, культурные традиции влекут за собой изменения в генетически наследуемых признаках. Похожий пример влияния культурных традиций на генетически наследуемые признаки был описан у людей на примере скотоводческих сообществ, представители которых сохраняют способность переваривать молоко во взрослом возрасте (Simoons, 1978; Richerson, Boyd, 2005; Laland et al., 2010). У большинства млекопитающих ген лактазы (фермента, расщепляющего молочный сахар - лактозу) работает только у детенышей, а у взрослых этот фермент не вырабатывается. Когда некоторые племена первобытных людей начали переходить от охоты и собирательства к скотоводству, то немногие носители гена, позволявшего взрослым вырабатывать лактазу, получили большое преимущество, и ген этот распространился в популяциях. Аналогично, люди из традиционных земледельческих популяций имеют больше копий гена амилазы (фермента, расщепляющего углеводы), чем представители сообществ охотников-собирателей (Perry et al., 2007).

Скрещивания косаток рыбоядного и плотоядного экотипов в природе не зарегистрировано (Barrett-Lennard, 2000). В неволе прямых скрещиваний косаток этих экотипов не проводили, но те и другие успешно скрещивались с североатлантическими косатками, отловленными в водах Исландии, и давали плодовитое потомство. Очевидно, степень генетической дифференциации

между рыбоядными и плотоядными косатками недостаточна для обеспечения репродуктивной изоляции на генетическом уровне. В природе изоляция достигается за счет того, что группы рыбоядных и плотоядных косаток никогда не вступают в социальные взаимодействия; при встрече они игнорируют либо избегают друг друга (Ford, 2002). Таким образом, здесь, по-видимому, можно говорить о поведенческой репродуктивной изоляции. Но какие же культурные традиции могут обеспечивать распознавание особей чужого экотипа? Очевидно, традиции охоты на рыбу или теплокровную добычу для этого плохо подходят, так как в таком случае косаткам приходилось бы наблюдать охотничье поведение друг друга перед спариванием. Однако исследования свидетельствуют о том, что в репродуктивных скоплениях охотничье поведение встречается редко (Filatova et al., 2009).

Но у косаток есть еще одна разновидность культурных традиций, крайне редкая для млекопитающих, но распространенная среди певчих птиц: это вокальные культурные традиции. Каждая группа косаток имеет свой набор стереотипных криков - вокальный диалект. Акустический канал является основным средством коммуникации под водой, так как видимость там не превышает десятки метров, а звуки распространяются быстрее и дальше, чем на воздухе. Поэтому вокальные культурные традиции лучше подходят для распознавания членов своей популяции.

Для косаток общепринятой является гипотеза, что репертуар криков передается от матери к детенышу путем вокального обучения, а постепенное изменение диалектов происходит из-за накопления случайных ошибок, возникающих при копировании криков. Согласно этой гипотезе, чем дальше родство групп по материнской линии (то есть чем больше времени прошло с момента их отделения от общей предковой группы), тем меньше общих криков будет в их репертуарах.

Считается, что вокальные диалекты косаток имеют несколько функций. Во-первых, существует гипотеза, что самки косаток выбирают для спаривания самца из другой группы с диалектом, наименее похожим на ее собственный, что способствует предотвращению инбридинга. Действительно, генетический анализ показал, что спаривания чаще происходят между косатками из наименее родственных групп (Barrett-Lennard, 2000).

В то же время разные популяции, даже те, ареалы которых перекрываются, генетически изолированы друг от друга. По-видимому, диалекты в этом случае используются для различения особей своей и чужой популяции. Подобное явление было показано для некоторых видов птиц, у которых самки предпочитают самцов со структурой песни своей популяции. Например, разные популяции болотной зонотрихии (Melospiza georgiana) отличаются синтаксисом песни, и в экспериментах было показано, что самки предпочитают песни с синтаксисом их собственной популяции песням с чужим синтаксисом (Balaban, 1988). Очевидно, это будет способствовать

предпочтению «местных» самцов с генами, лучше приспособленными к локальным условиям. Учитывая, что синтаксис песни наследуется путем обучения, а не генетически, его различия между популяциями могут возникнуть гораздо быстрее, чем появятся достаточные для распознавания генетические различия. Таким образом, вокальные традиции могут способствовать более быстрой дивергенции популяций, обеспечивая лучшую приспособленность к локальным условиям. В этом случае культурная эволюция предшествует генетической и задает ее направление. По-видимому, нечто подобное происходит и у косаток.

Таким образом, у косаток существует несколько уровней сходства диалектов. При очень высоком сходстве вероятность спаривания низкая, и она возрастает по мере уменьшения этого сходства. Но при достижении некоего порогового сходства на уровне популяции возникает репродуктивная изоляция. Чтобы обеспечить выполнение всех функций, необходима сложная система диалектов с разными уровнями сходства, обладающая высокой гибкостью: какие-то части этой системы должны быстро изменяться во времени, а какие-то быть достаточно стабильными.

Однако до сих пор в криках косаток было описано лишь два уровня сходства -тип и подтип (Ford, 1991; Yurk et al., 2002), и не проводилось попыток анализа путей эволюции этих криков, которая могла бы обеспечить необходимые уровни изменчивости. Поэтому целью нашей работы стало описание структуры, функций и механизмов эволюции диалектов косаток северной

части Тихого океана. В рамках этой работы мы проанализируем, каким образом в ходе культурной эволюции формируется разнообразие диалектов, необходимое для различения групп косаток на разных уровнях внутри- и межпопуляционной структуры.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• разработать методику категоризации и создать иерархическую многоуровневую систему классификации криков рыбоядных косаток;

• описать диалекты косаток различных популяций северной части Тихого океана в соответствии с этой классификацией, выявить общие черты и различия между популяциями;

выявить коммуникативные функции основных классов криков рыбоядных косаток;

• проанализировать сходства и различия диалектов на меж- и внутрисемейном уровне;

• обобщив полученные результаты, выявить основные принципы эволюции диалектов косаток.

Глава 1. Феномен культурной эволюции

Термин «культурные традиции» был впервые применен к животным японскими приматологами, описавшими быстрое распространение традиции мытья батата в группе японских макак. В определениях традиций и культуры основной упор делается на способ передачи поведенческих паттернов путем социального обучения в противоположность генетическому. Социальное обучение и основанные на нем традиции широко распространены среди самых разных таксономических групп.

Исследования высших форм социального обучения активно проводятся на человекообразных обезьянах. В то же время некоторые исследователи предполагают наличие культурных традиций у китообразных, многие виды которых не уступают человекообразным обезьянам по уровню психического и социального развития. Одна из главных проблем при решении этого вопроса состоит в трудности количественной оценки большинства форм поведения и сравнения их между особями, социальными группами и популяциями. Акустическое поведение в этом смысле составляет удачное исключение, поскольку звуки китообразных сравнительно легко записать, а структуру акустических сигналов можно измерить и количественно сравнить. Изучение акустического поведения китообразных, таким образом, является важным ключом для прояснения вопроса о механизмах культурной эволюции в этой группе млекопитающих. Поскольку способность к передаче культурных традиций у китообразных и приматов возникла независимо, сравнение механизмов культурной эволюции у двух этих групп позволит выявить и описать общие принципы культурной эволюции в целом.

Чтобы сформировать основу для изучения механизмов культурной эволюции, необходимо сначала описать структуру исследуемого поведения и выявить единицы эволюции. Необходимо также исследовать функции данного поведения, чтобы оценить его адаптивность и, следовательно, возможность влияния направленного отбора.

Традиции и культура у животных

Существует два основных способа передачи фенетических признаков от родителей к потомству - генетический (посредством кодирования наследственной информации в ДНК) и не-генетический (любым другим способом). Типичный пример негенетической передачи фенетических признаков - наследование бактериальной микрофлоры кишечника (Ley et al., 2006).

Подход к поведению животных как к фенетическому признаку сформировался в первой половине 20 века благодаря работам Н. Тинбергена и К. Лоренца, положившим начало этологии - дисциплине, изучающей инстинктивное, то есть генетически наследуемое поведение животных. Поведение, передающееся негенетическим путем, начало привлекать серьезное внимание исследователей значительно позднее - во второй половине 20 века. Такое поведение получило название «традиций» или «культуры».

В начале 1960-х годов негенетическую передачу поведенческих признаков описал генетик Михаил Лобашев, который назвал это явление «сигнальной наследственностью». Термин «культурные традиции» был впервые применен к животным японскими приматологами, описавшими быстрое распространение традиции мытья батата в группе японских макак {Macaca fuscata) (Kawai, 1965).

Существует много разных определений культуры и традиций применительно к животным. Одно из наиболее широких определений было предложено

Фрегази и Перри (Fragaszy and Perry, 2003): «традиция - это характерный поведенческий паттерн, общий для двух и более особей в социальной единице, который остается неизменным продолжительное время и может передаваться другим особям посредством социального обучения». В этом и многих других определениях традиций и культуры основной упор делается на способ передачи поведенческих паттернов путем социального обучения в противоположность генетическому.

Термин «социальное обучение» объединяет ситуации, когда поведение, продукты поведения или присутствие одной особи оказывают влияние на обучение другой (Heyes, 1994). Следует, однако, учитывать, что существует большое разнообразие типов социального обучения (Резникова, 2004). Животные могут вести себя подобно другим особям по разным причинам. Они могут просто иметь видоспецифическую склонность проявлять определенное поведение тогда же, когда это делают другие, и такие случаи не всегда легко отличить от настоящей имитации. Само присутствие особей того же вида может приводить к изменению в уровне возбуждения, что делает более вероятным проявление определенных типов активности. Кроме того, поведение других животных может привлекать внимание к какому-либо месту или объекту, что может облегчать освоение определенных навыков (Fragaszy and Visalberghi, 2004): например, следование за матерью может вырабатывать предпочтение определенных районов фуражирования (Schiel and Huber, 2006). Собственно копирование определенного поведения также может происходить

по-разному: «вслепую», когда животное просто повторяет чьи-то действия, не понимая их смысла, либо осмысленно, когда имитатор понимает цели и намерения имитируемой особи.

Такое разнообразие типов социального обучения привело к необходимости их классификации. Одна из классификаций была обобщена в работе Ренделла с соавт. (Rendell et al., 2011) и включает следующие типы социального обучения:

S «Усиление стимула» (Stimulus enhancement): Демонстратор привлекает внимание наблюдателя к определенному стимулу, приводя к увеличению вероятности того, что наблюдатель будет в дальнейшем реагировать на стимулы этого типа.

S «Усиление места» (Local enhancement): Демонстратор привлекает внимание наблюдателя к определенному месту, увеличивая вероятность освоения объектов в этом месте.

•S «Связь через наблюдение» (Observational conditioning): Поведение демонстратора помогает наблюдателю понять связь между стимулами, формируя у наблюдателя ассоциации между ними.

S «Социальное усиление пищевых предпочтений» (Social enhancement of food preferences): Наблюдение за демонстратором, имеющим некоторые признаки употребления определенной пищи увеличивает вероятность выбора наблюдателем той же пищи.

S «Облегчение ответа» (Response facilitation): Животное, демонстрирующее некое поведение, увеличивает вероятность того, что наблюдатель будет делать то же самое. Результатом этого может быть выучивание наблюдателем информации о контексте, в котором следует проявлять это поведение, и о его возможных последствиях.

S «Социальное облегчение» (Social facilitation): Само присутствие демонстратора влияет на поведение наблюдателя, влияя на его способность к обучению.

S «Контекстная имитация» (Contextual imitation): Наблюдение за демонстратором, выполняющим некие действия в определенном контексте, приводят к тому, что наблюдатель обучается выполнять те же действия в аналогичном контексте.

S «Продукционная имитация» (Production imitation): Наблюдение за демонстратором, выполняющим новое действие или последовательность действий, ранее отсутствовавших в репертуаре наблюдателя, приводит к увеличению вероятности того, что наблюдатель начнет выполнять это действие или последовательность.

S «Наблюдательное Р-С обучение» (Observational R-S learning): Наблюдение за демонстратором позволяет наблюдателю установить связь между действием и положительным подкреплением.

S «Эмуляция» (Emulation): Наблюдение за демонстратором, взаимодействующим с объектами в определенной среде, увеличивает

вероятность того, что наблюдатель будет производить действия, приводящие к таким же эффектам по отношению к этим объектам. Одним из наиболее интересных экспериментальных исследований роли социального обучения в формировании навыков стала работа Теркела (Тегке1, 1996) на черных крысах (ДаШю гаМт). Было замечено, что некоторые популяции этих крыс в Израиле специализируются на питании сосновыми шишками и используют сложную технологию для добывания из них семян. Начиная с основания шишки, крыса оттягивает верхний свободный конец чешуи и перегрызает нижний недалеко от оси шишки. Так по очереди животное очищает все чешуи снизу вверх, следуя их спиральному расположению. Это предотвращает лишние затраты энергии на прогрызание нескольких чешуй, неизбежное при попытке добраться до семян любым другим способом. Задавшись вопросом, как формируется такое поведение, Теркел провел эксперименты по обучению взрослых крыс и детенышей этой технологии. Ни одна взрослая крыса не смогла научиться вскрывать шишки методом проб и ошибок или путем наблюдения за сородичами. Детеныши «умелых» матерей, напротив, усваивали методику весьма успешно. Социальная (не генетическая) природа усвоения навыка была выявлена в экспериментах по замене крысят — детеныши, рожденные от «неумелых» матерей, но выращенные «умелыми», успешно обучались вскрывать шишки, а детеныши «умелых» самок, перемещенные в выводки к «неумелым», технологию так и не освоили.

Если животное меняет свое поведение таким образом, чтобы повысить вероятность обучения другой особи (при этом не получая никакой выгоды для себя), то такое взаимодействие—называется активным инструктированием (teaching) (Саго and Hauser, 1992). До недавнего времени активное инструктирование считалось уникальным свойством, присущим человеку, но исследования последних нескольких десятков лет показали, что оно широко распространено среди животных. Активное инструктирование тоже может делиться на разные типы аналогично типам обучения, например «инструктирование через усиление места» (teaching through local enhancement) - если одно животное привлекает внимание другого к конкретному месту, благодаря чему повышается вероятность освоения навыка (Hoppitt et al., 2008). Разные типы инструктирования были обнаружены у многих видов животных. Хищники нередко приносят своим детенышам живую добычу, вместо того, чтобы убить ее на месте (Саго, 1980; Саго, 1995). Доказательства того, что такое поведение действительно ускоряет освоение охотничьих навыков, было получено, в частности, для домашних кошек (Саго, 1980) и сурикат Suricata suricatta (Thornton and McAuliffe, 2006). Обучение детенышей добыванию пищи было описано также для золотистых тамаринов (Rapaport and Ruiz-Miranda, 2002; Rapaport, 2006). Впрочем, инструктирование известно не только среди млекопитающих: например, домашние куры клюют землю и зовут цыплят, чтобы привлечь их внимание к пище (Nicol and Pope, 1996). Даже среди насекомых были описаны случаи инструктирования: его определению

удовлетворяет поведение муравьев Temnothorax albipenni при движении тандемом, когда особь, осведомленная о положении источника пищи, ведет к нему не осведомленную особь (Franks and Richardson, 2006), а также передача муравьями информации о положении источника пищи (Резникова, Рябко, 1995) и танец пчел (von Frisch, 1967).

Таким образом, социальное обучение и основанные на нем традиции широко распространены среди самых разных таксономических групп. В связи с этим часто возникают споры, что же считать культурой у животных. Многие исследователи ставят знак равенства между культурой и традициями. Другие вкладывают в эти понятия немного разный смысл, при этом, как правило, культура является подклассом традиций, имеющим особые специфические черты. Поэтому в вопросе о том, что такое культура, значительно больше разногласий, чем в вопросе о том, что такое традиция. Например, Галеф (Galef, 1992) предложил называть "культурой" только те традиции, которые передаются посредством имитации или активного инструктирования, то есть высших форм социального обучения, подразумевающих аналогию с человеком. Другие исследователи предлагают иные критерии, например обязательное усложнение культуры со временем, как у человека (Levinson, 2006). Использование такого определения позволяет отделить "традиции" животных от "культуры" человека, к чему активно призывают многие антропологи и психологи. Следует, однако, отметить, что во многих человеческих сообществах уровень сложности культуры оставался

неизменным на протяжении тысячелетий; кроме того, не было показано возрастания уровня сложности человеческих языков на протяжении доступного для исследования периода. Поэтому такое определение исключает из «культуры» и многие традиции человека.

Одним из наиболее часто цитируемых примеров культуры (или традиций) у животных является работа Уайтена с соавт. (Whiten et al., 1999) по описанию различных поведенческих паттернов в сообществах шимпанзе. Авторы обнаружили, что среди 65 исследованных категорий поведения 39 (включая разные виды груминга, использование орудий и способы ухаживания) было обнаружено в одних сообществах, но отсутствовало в других, причем это нельзя было объяснить экологическими факторами и другими различиями в условиях обитания. Эта работа показала, что культурные традиции могут существовать не только у человека, и, по-видимому, способность создавать и передавать культуру зародилась в линии гоминид задолго до появления Homo sapiens.

Культурные традиции у китообразных

Многие виды китообразных обладают развитыми когнитивными способностями и сложной социальной структурой. Эти особенности считаются хорошими предпосылками для возникновения культурных традиций у животных (Roper, 1986). В то же время образ жизни китообразных делает их трудными объектами для поведенческих наблюдений, что ограничивает возможности изучения культурных традиций. Наиболее

детально описано поведение четырех видов китообразных - горбачей (Megaptera novaeangliaé), кашалотов (Physeíer macrocephahis), афалин (Tnrsiops spp.) и косаток (Ore inns orea).

Одним из наиболее ярких и бесспорных примеров культурных традиций у китообразных являются песни горбачей. Самцы этого вида в сезон размножения поют длинные, сложно структурированные песни. В каждый момент времени все самцы локального стада поют одну и ту же песню, но в течение сезона и между сезонами песня постепенно меняется (у всех особей одновременно), становясь совершенно неузнаваемой за период около 15 лет (Payne and Payne, 1985). По-видимому, самцы склонны копировать инновации, возникающие в песне сородичей, что обеспечивает одновременное изменение песни у всех особей локального стада. Тенденция к копированию инноваций в некоторых случаях приводит к резкой смене репертуара. Например, Ноад с соавт. (Noad et al., 2000) описали случай, когда песня восточноавстралийского локального стада быстро заменилась на западноавтстралийскую песню, возможно, в результате внедрения одной или нескольких особей из акватории западного побережья. Позднее было выяснено, что заимствование одним локальным стадом песни другого происходят в этом регионе достаточно регулярно (Garland et al., 2011). Функциональное значение таких изменений (да и самой песни), однако, до сих пор остается невыясненным. Диета горбачей довольно разнообразна - от криля до разных видов мелкой стайной рыбы, соответственно различаются и способы охоты. Некоторые

охотничьи приемы передаются от одной особи к другой путем социального обучения, в результате формируя культурные традиции. Например, среди горбачей залива Мэн было отмечено распространение традиции «лобтэйлинга» - ударов хвостом по воде перед формированием «пузырьковой сети» (еще одного охотничьего приема, описанного во многих популяциях) (Weinrich et al., 1992). Эта методика была изобретена одним китом в 1980 году и в последующие годы быстро распространилась среди особей локального стада, причем заимствование наиболее быстро происходило между особями, имеющими прочные социальные связи (Allen et al., 2013). Кашалоты кормятся на большой глубине, поэтому их охотничьи приемы пока не описаны, но хорошо изучено акустическое поведение. Группы кашалотов состоят из родственных самок и их потомства, и для каждой группы характерен вокальный диалект, основанный на наборе код (Weilgart and Whitehead, 1997). Коды - это серии особых щелчков, издаваемых через определенные промежутки времени. Промежутки между щелчками в серии определяют тип коды. Вокальные диалекты, представленные использованием в разных пропорциях более 30 типов «код», являются характерным признаком социальных групп (Rendell and Whitehead, 2001).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Филатова, Ольга Александровна, 2014 год

Список использованной литературы

Берзин A.A., Владимиров B.JL, 1989. Современное распределение и численность китообразных в Охотском море. Биология моря 2:15-23.

Бетешева Е.И., 1961. Питание промысловых китов Прикурильского района. Китообразные дальневосточных морей. Тр. ин-та морфологии животных им. А.Н.Северцова. Вып. 34. М.: Изд-во АН СССР. С. 7-12.

Владимиров B.JL, 1993. Современное распределение, численность и популяционная структура китов дальневосточных морей. Автореф. дис. канд. биол. наук. ТИНРО. Владивосток. 28 с.

Иванова Е.И., 1961. О тихоокеанской косатке. Китообразные дальневосточных морей. Тр. ин-та морфологии животных им. А.Н.Северцова. Вып. 34. М.: Изд-во АН СССР. С. 205-211.

Ивкович Т.В., 2006. Структура населения косаток (Orcinus orea) Авачинского залива. Дис. ... магистр, биол. наук. СПбГУ. 68 с.

Никольский A.A., Фроммольт К.-Х., 1989. Звуковая активность волка. М.: Изд-во МГУ. 128 с.

Никольский A.A., 1975. Основные модификации брачного крика самца бухарского оленя (Cervus elaphus bactrianus). Зоол. журн. Вып. 12. С. 18971900.

Резникова Ж.И., 2004. Сравнительный анализ различных форм социального

обучения у животных. Журн. общ. биол., 65 (2): 136 - 152.

254

Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. 1995. Передача информации о количественных характеристиках объекта у муравьев. Журнал высшей нервной деятельности, 45, 500 - 509.

Слепцов М.М., 1955. Китообразные дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 161 с.

Томилин А.Г., 1962. Китообразные фауны морей СССР. М.: Изд-во АН СССР. 212 с.

Томилин А.Г., 1957. Китообразные. Животные СССР и сопредельных государств. М.: Изд-во АН СССР. 756 с.

Филатова O.A., Бурдин A.M., Хойт Э., Сато X., 2004. Каталог дискретных типов звуков, издаваемых резидентными косатками (Orcinus orea) Авачинского залива п-ова Камчатка. Зоол. журн. Т. 83. № 9. С. 1169-1180.

Филатова O.A., А. М. Бурдин, Э. Хойт. 2010. "Горизонтальный" перенос вокальных традиций в диалектах косаток (Orcinus orea). Зоологический журнал. Том 89, №11, сс. 1-8.

Филатова O.A., Гузеев М.А., Федутин И.Д., Бурдин A.M., Хойт Э. 2013. Зависимость акустической сигнализации косаток (Orcinus orea) от типа активности и социального контекста. Зоологический журнал, 92(5): 612-618.

Филатова O.A., Ивкович Т.В., Шпак О.В., Борисова Е.А., Федутин И.Д. 2013. Косатки - рыбаки и охотники. Природа 5:28-37.

Шулежко Т.С., Бурканов В.Н. 2008. Стереотипные акустические сигналы косатки Orcinus orca (Cetacea: Delphinidae) из северо-западной части Тихого океана. Биология моря. Т. 34. № 2. С. 132-138.

Шунтов В.П., 1993. Современное распределение китов и дельфинов в дальневосточных морях и сопредельных водах Тихого океана. Зоол. журн. Вып. 72. №7. С. 131-141.

Allen, J., Weinrich, М., Hoppitt, W., and Rendell, L. 2013. Network-based diffusion analysis reveals cultural transmission of lobtail feeding in humpback whales. Science, 340(6131), 485-488.

Alvarez, Y., Juste, J., Tabares, E., Garrido-Pertierra, A., Ibanez, C., Bautista, J.M., 1999. Molecular phylogeny and morphological homoplasy in fruitbats. Mol Biol Evol. 16, 1061-1067.

Atkinson Q.D. 2011. Phonemic diversity supports a serial founder effect model of language expansion from Africa. Science 332:346-349.

Aubin, Т., Jouventin, P., Hildebrand, C., 2000. Penguins use the two-voice system to recognize each other. Proc. R. Soc. Lond. В 267, 1081-1087.

Bain D.E., 1986. Acoustic behavior of Orcinus: sequences, periodicity, behavioral correlates and an automated technique for call classification / Behavioral Biology of Killer Whales (Ed. by В. C. Kirkevold and J. S. Lockard), New York: A. R. Liss. P. 335-371.

Baird R.W., Abrams P.A., Dill L.M., 1992. Possible indirect interactions between transient and resident killer whales: implications for the evolution of foraging specializations in the genus Orcinus. Oecologia. V. 89. P. 125-132.

Baird R.W., Stacey P.J., 1988. Variation in saddle patch pigmentation in populations of killer whales (Orcinus orca) from British Columbia, Alaska, and Washington State. Canadian Journal of Zoology V. 66. P. 2582-2585.

Baird RW, Whitehead H. 2000. Social organization of mammal-eating killer whales: group stability and dispersal patterns. Canadian Journal of Zoology 78: 2096-2105

Baird, R. W. and Dill, L. M. 1996. Ecological and social determinants of group size in transient killer whales. Behavioral Ecology, 7, 408-416.

Balaban, E. 1988. Cultural and genetic variation in Swamp Sparrows (Melospiza georgiana): II. Behavioral salience of geographic song variants. Behaviour, 292322.

Barrett-Lennard L. G. 2000. Population structure and mating patterns of killer whales (Orcinus orca) as revealed by DNA analysis. PhD thesis. University of British Columbia, Vancouver.

Barrett-Lennard L.G., Ford J.K.B., Heise K.A., 1996. The mixed blessing of echolocation: differences in sonar use by fish-eating and mammal-eating killer whales. Animal Behaviour, V. 51, P. 553-565.

Bentley, R. A., Hahn, M. W. and Shennan, S. J. 2004. Random drift and culture

change. Proceedings of the Royal Society B, 271, 1443-1450.

257

Bigg M.A., MacAskie I., Ellis G., 1983. Photo-identification of individual killer whales. Whalewatcher. P. 3-5.

Bigg M.A., Olesiuk P.F., Ellis G.M., Ford J.K.B. and Balcomb K.C. 1990. Social organization and genealogy of resident killer whales (Orcinus orca) in the coastal waters of British Columbia and Washington State. Report of the International Whaling Commission, Special Issue 12:383-405.

Bloomfield, L. 1933. Language. New York: Henry Holt.

Blumenthal P.J. 2003. Kaspar Hausers Geschwister. Piper Verlag, Munich.

Boughman, J.W., 1998. Vocal learning by greater spear-nosed bats. Proc. R. Soc. Lond. B. 265, 227-233

Bowles A.E., Young W.G., Asper E.D., 1988. Ontogeny of stereotyped calling of a killer whale calf, Orcinus orca, during her first year. Rit Fiskideildar. V. 11. P. 251275.

Boyd, R. and P. J. Richerson. 1985. Culture and the Evolutionary Process, University of Chicago Press, Chicago.

Boyd, R., and Richerson, P. J. 1996. Why culture is common, but cultural evolution is rare. In Proceedings-British Academy (Vol. 88, pp. 77-94). Oxford University Press Inc.

Brainard, M. S., and Doupe, A. J. 2002. What songbirds teach us about learning. Nature, 417(6886), 351-358.

Briefer, E.F., McElligott, A.G., 2012. Social effects on vocal ontogeny in an ungulate, the goat, Capra hircus. Animal Behaviour 83, 991-1000.

Brooks, D. R., and McLennan, D. A. 1991. Phylogeny, ecology, and behavior: a research program in comparative biology. University of Chicago Press.

Burdin A.M., Barrett-Lennard L., Sato H. and Hoyt E. 2004. Preliminary results of Far East Russia killer whale (Orcinus orca) genetics. Proceedings of the Third Biennial Conference, Marine Mammals of Holarctic, Koktebel, Ukraine.

Byers, B. E., Belinsky, K. L. Bentley, R. A. 2010. Independent cultural evolution of two song traditions in the chestnut-sided warbler. American Naturalist, 176, 476489.

Cardoso, G. C. and Atwell, J. W. 2010. Directional cultural change by modification and replacement of memes. Evolution, 65, 295-300.

Carneiro, R. L. 2003. Evolutionism in cultural anthropology. Boulder, CO: Westview.

Caro T.M., Hauser M.D., 1992. Is there teaching in non-human animals?. The Quaterly Review of Biology. V. 67. P. 151-174.

Caro, T.M. 1980. Predatory behaviour in domestic cat mothers. Behaviour 74, 128— 147.

Caro, T.M. 1995. Short-term costs and correlates of play in cheetahs. Animal Behaviour 49, 333-345.

Catchpole, C. K., and Slater, P. J. 2003. Bird song: biological themes anil vn: f1 nmfor!r] r*p T ta

Cavalli-Sfcrza L. L„ Feldman M. W. 1981. Cultural trr.wnrA-

pi-.^.'-.QTT T) T 7f>,.-(!-, O "N/f T p 1 Tl^n in rcrTinrvl'"??

AnWAnAMfil no/i fill. 1 i I i' .""i i I I"W'l i 111 (i I*li il t I A n r nniAn/i n/llllt fowrila !'. n I". l\VIA nimnl

r". 1 . " ' i I A -1 « r^ r- r-1

i nm T~v:„I__

ver^ ^eoczraohic variation in mammalian

/~1 f 1 T- i- T 1-1 1 -T- —. -ST I)

onn W. G., Jeffress J. A., Chaplin M. S..

Cl T T

1 _ .1- • , - c

\ T-'__- 1

generation in the bottlenose dobbin

::nc Biology and Ecology 407(l):81-96.

? v '

cz> - y

¡lies. Annual Review of AnthroDolosv 37:

-1 A /\ /• A .1 .

.....\ - -* ft* 1.! not

Uenorization of bioacoustic signals:

Deecke V.B., Barrett-Lennard L.G., Spong P. Ford J.K.B. 2010. The structure of stereotyped calls reflects kinship and social affiliation in resident killer whales (Qi'cinus cco). Naturwissenschaften 97:513—518.

rXv.-L.- VP. Tr.nl I KB Sl-i- PIP. 2005. The vocal behaviour of mammal-eating Killer whales (Orcinus orca): Commumcatin? with costly cails. Animal Behaviour 69:395-405.

Deecke V.B., Ford J.K.B., Spong P. 1999. Qua.iuO ... A. ,.. bioacoustic variation: Use of a neural network to compare ViUrr w'-nlp orca) dialects. J. Acoust. Soc. Am. 105:2499-2507.

Deecke, V. B. 2006. Studyina marire r ..' . - ;. -

f j ^ j _ _ _ c 1 i _ i _ • \__ J Tit i ->n 1 /ion

Deecke. V. B.. P. J. B. Slater and J. K. B ' c^^um.;^^«.!,»..^

"'ion I;i harbour seals. Nature 420: 171-173.

tJS!! VCi S! I \ '„»S ¡J! ! US 1 ! V^ U! U!! i L! id. V d! \ ~ ! .

y^P^j-^ VR Fn.-.l T Tv " -n.-l ^r.npo p ?Dfin Fii t I.-, —1 -*■ ' "11 -

„ < ' \ ■ .. c^ ______• 1 „ u_____1 * _ -

inimai Rphpvinnr 60-6?Q-f^K

-■■ ■. :-! Philippe H. 2005. Phvloeenomics and the

Durban J.W., Pitman R.L. 2012. Antarctic killer whales make rapid, round-trip movements to subtropical waters: evidence for physiological maintenance migrations? Biology Letters 8, 274-277

Ellifrit, D., Balcomb, K. C., Ill and Heydenreich, E. 2011. Official Orca Survey Naturalist's Family Tree Guide to Orca Whales of the Southern Resident Community. 2011 Summer Edition. Fridav Harbor, Washington: Center for Whale Research.

Ellis, G. M., Towers, J. R. and Ford, J. K. B. 2011. Northern Resident Killer Whales of British Columbia: Photo-identification Catalogue and Population Status to 2010. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 2942. Nanaimo: Pacific Biological Station.

Enquisi, M., Ghirlanda, S., and Eriksson, K. 2011. Modelling the evolution and diversity of cumulative culture. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 366(1563), 412-423.

— A/f c+..:„„i:„„ r> T7-:i,-„~„ is t „1----1 t/ at _____J t inm

l^iKjulsi, ivi., oiiiiiiimg, r., j^i iivsûOu, iv., Ltîiaiiu, rv.H., ojUMictiiu, J., ¿uiv.

cultural rarent makes no culture. Animal Behaviour 79, 1353-1362.

Estoup A., Jarne P. and Cornuet J.-M. 2002. Homoolasv and mutation mode! at

îTÎÎPrA^^tplljtP Ir^Î^t nn/i «"Vïi^lT* POn^PnilPDPP'J tj^i* ^^Miilj^t^fvn rvanrvt"i r* n nnnlTrnip

Molecular Ecolosv 11: 1591-1604.

Evans, N. and Levinson, S. C. 2009. The myth of language universals: language diversity and its importance for cognitive science. Behavioral and Brain Sciences, 32, 429-448.

Feher, O., Wang, H., Saar, S., Mitra, P. P., and Tchernichovski, O. 2009. De novo establishment of wild-type song culture in the zebra finch. Nature, 459(7246), 564568.

Filatova O.A., Fedutin I.D., Burdin A.M., Hoyt E. 2007. The structure of the discrete call repertoire of killer whales Orcinus orca from Southeast Kamchatka. Bioacoustics 16(3): 261-280.

Filatova O.A., Fedutin I.D., Burdin A.M., Hoyt E., 2006. Using a mobile hydrophone stereo system for real-time acoustic localization of killer whales {Orcinus orca). Applied Acoustics. V. 67. P. 1243-1248.

Filatova O.A., Fedutin I.D., Nagaylik M.M., Burdin A.M., Hoyt E. 2009. Usage of monophonic and biphonic calls by free-ranging resident killer whales {Orcinus orca) in Kamchatka, Russian Far East. Acta ethologica, 12 (1): 37-44.

Foote A. D., Osborne R. W., Hoelzel A. R., 2008. Temporal and contextual patterns of killer whale {Orcinus orca) call type production. Ethology. V. 114. P. 599-606.

Foote A.D. 2005. Correlates of variability in killer whale stereotyped call repertoires. M.S. thesis, University of Durham.

Foote, A. D. and Nystuen, J. A. 2008. Variation in call pitch among killer whale

ecotypes. Journal of the Acoustical Society of America, 123, 1747-1752.

263

Foote, A. D., Griffin, R. M., Howitt, D., Larsson, L., Miller, P. J. O. and Hoelzel, A. R. 2006. Killer whales are capable of vocal learning. Biology Letters, 2, 509-512.

Ford J.K.B., Ellis G.M. 1999. Transients: Mammal-hunting killer whales of B.C., Washington State, and Southeast Alaska. UBC Press, Vancouver.

Ford J.K.B., 1984. Call traditions and dialects of killer whales (Orcinus orca) in British Columbia. Ph.D. thesis. Univ. British Columbia, Vancouver.

Ford, J. K. B., Ellis, G. M., Barrett-Lennard, L. G., Morton, A. B., Palm, R. S. and Balcomb, K. C. 1998. Dietary specialization in two sympatric populations of killer whales {Orcinus orca) in coastal British Columbia and adjacent waters. Canadian Journal of Zoology, 76, 1456-1471.

Ford, J.K., Ellis, G.M., Balcomb, K.C., 2000. Killer whales: the natural history and genealogy of Orcinus orca in British Columbia and Washington. UBC Press, Vancouver.

Ford, J.K.B. 1991. Vocal traditions among resident killer whales {Orcinus orca) in coastal waters of British Columbia. Canadian Journal of Zoology 69:1454-1483.

Ford, J.K.B. 1989. Acoustic behavior of resident killer whales {Orcinus orca) off Vancouver Island, British Columbia. Canadian Journal of Zoology, 67:727-745.

Ford, J.K.B., 2002. Killer whales, in Perrin, W.F., Wtirsig, B.,. Thewissen, J.G.M., (Eds.), The encyclopedia of marine mammals. Academic Press, New York, pp. 669676.

Fragaszy, D. M., Perry, S. (eds). 2003: The Biology of Traditions: Models and Evidence. Cambridge University Press, Cambridge. 474 pp.

Fragaszy, D., and Visalberghi, E. 2004. Socially biased learning in monkeys. Animal Learning and Behavior, 32(1), 24-35.

Franks, N.R. and Richardson, T. 2006 Teaching in tandem-running ants. Nature 439, 153

Galef 1992. The question of animal culture. Human Nature, 3:157-178

Garland, E. C., Goldizen, A. W., Rekdahl, M. L., Constantine, R., Garrigue, C., Hauser, N. D.,... and Noad, M. J. 2011. Dynamic horizontal cultural transmission of humpback whale song at the ocean basin scale. Current biology, 21(8), 687-691.

Gautier J.P., Gautier-Hion A. 1988. Vocal quavering: a basis for recognition in forest guenons. Pp 15-30 in: Primate vocal communication, ed. by D. Todt, P. Goedeking, D. Symmes. Springer.

Gautier J.P., Gautier A., 1977. Communication in Old World monkeys / How animals communicate (T. Sebeok, ed.). Indiana University press, Bloomington. P. 890-964.

Goldin-Meadow S., Mylander C. 1998. Spontaneous sign systems created by deaf children in two cultures. Nature, 391, pp. 279-281.

Goodfellow D.J., Slater P.J. 1986. A model of bird song dialects. Animal Behaviour 34(5): 1579-1580.

Grant, B. R., and Grant, P. R. 1996. Cultural inheritance of song and its role in the evolution of Darwin's finches. Evolution, 2471-2487.

Guinet, C., and Bouvier, J. 1995. Development of intentional stranding hunting techniques in killer whale (Orcinus orca) calves at Crozet Archipelago. Canadian Journal of Zoology, 73(1), 27-33.

Harcourt AH, Hauser M, Stewart KJ. 1993. Functions of wild gorilla 'close' calls. I. Repertoire, context, and interspecific comparison. Behaviour. 1993. 124(1-2). 89122

Heyes C.M., 1994. Social learning in animals: categories and mechanisms. Biol. Review. V. 69. P. 200-231.

Hoelzel, A. R., Natoli, A., Dahlheim, M. E., Olavarria, C., Baird, R. W. and Black, N. A. 2002. Low worldwide genetic diversity in the killer whale (Orcinus orca): implications for demographic history. Proceedings of the Royal Society B, 269, 1467-1473.

Hoppitt WJE, GR Brown, R Kendal, L Rendell, A Thornton, MM Webster and KN Laland. 2008. Lessons from animal teaching. Trends in Ecology and Evolution 23: 486-493

Hoyt E. 1995. Orca: the whale called killer. Camden House Publishing.

Itakura, F. 1975. Minimum prediction residual principle applied to speech recognition. IEEE Transactions on Acoustics, Speech, and Signal Processing, 23, 67-72.

Ivkovich T.V, Filatova O.A., Burdin A.M., Sato H. and Hoyt E. 2010. The social organization of resident-type killer whales (Orcinus orca) in Avacha Gulf, Northwest Pacific, as revealed through association patterns and acoustic similarity. Mammalian Biology 75:198-210.

Janik V.M., 1999. Pitfalls in the categorization of behaviour: a comparison of dolphin whistle classification methods. Animal Behaviour V. 57. P. 133-143.

Janik V.M., Slater P.J.B., 1998. Context-specific use suggests that bottlenose dolphin signature whistles are cohesion calls. Animal Behaviour V. 56. P. 829-838.

Janik, V. M., L. S. Sayigh and R. S. Wells. 2006. Signature whistle shape conveys identity information to bottlenose dolphins. PNAS 103:8293-8297.

Kawai, M. 1965. Newly-acquired pre-cultural behavior of the natural troop of Japanese monkeys on Koshima Islet. Primates, 6(1), 1-30.

Knornschild, M., Nagy, M., Metz, M., Mayer, F., von Helversen, O., 2012. Learned vocal group signatures in the polygynous bat Saccopteryx bilineata. Animal Behaviour 84, 761-769.

Konishi, M. 2010. "From central pattern generator to sensory template in the evolution of birdsong". Brain and Language 15: 18-20.

Koonin EV, Makarova KS, Aravind L 2001. "Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification". Annu. Rev. Microbiol. 55: 709-42.

Krahn M.M., Ford M.J., Perrin W.F., Wade P.R., Angliss R.P., Hanson M.B., Taylor B.L., Ylitalo G., Dahlheim M.E., Stein J:E., Waples R.S., 2004. 2004 Status review of Southern Resident killer whales {Orcinus orca) under the Endangered Species Act. U.S. Dep. Comrner., NOAA Tech. Memo NMFSNWFSC-62. 73 pp.

Krutzen, M., Mann, J., Heithaus, M. R., Connor, R. C., Bejder, L., and Sherwin, W. B. 2005. Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102(25), 89398943.

Labov W. 1994. Principles of Linguistic Change. Volume 1: Internal Factors. Oxford: Blackwell.

Labov W. 2001. Principles of Linguistic Change. Volume 2: Social Factors. Oxford: Blackwell.

Labov W. 2010. Principles of Linguistic Change. Volume 3: Cognitive and Cultural Factors. Wiley-Blackwell.

Levinson S.C. 2006. Introduction: the evolution of culture in a microcosm. In Evolution and culture Levinson S.C, Jaisson P pp. 1-41. Eds. Cambridge, MA:MIT Press.

Lewis H M. and Laland K. N. 2012. Transmission fidelity is the key to the build-up of cumulative culture Phil. Trans. R. Soc. B 367: 2171-2180.

Ley R.E., Peterson D.A., Gordon J.I. 2006. Ecological and evolutionary forces

shaping microbial diversity in the human intestine. Cell 124(4):837-848.

268

Lopez, J. C., and Lopez, D. 1985. Killer whales (Orcinus orca) of Patagonia, and their behavior of intentional stranding while hunting nearshore. Journal of Mammalogy, 66(1), 181-183.

Lumsden, C. J., and Wilson, E. O. 1985. The relation between biological and cultural evolution. Journal of social and biological structures, 8(4), 343-359.

Luther, D. A. and Derrybeny, E. P. 2012. Birdsongs keep pace with city life: changes in song over time in an urban songbird affects communication. Animal Behaviour, 83, 1059-1066.

Lynch, A. 1996. The population memetics of birdsong. In: Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds (Ed. by D. E. Kroodsma and E. H Miller), pp. 181-197. Ithaca, New York: Cornell University Press.

Macedonia J.M., 1986. Individuality in a contact call of the ringtailed lemur (Lemur catta). American J. Primatology. V. 11. P. 163-179.

MacKinnon J., 1974. The behaviour and ecology of wild orangutans (Pongo pygmaeus). Animal Behaviour V. 22. P. 3-74.

Mann, J. and Sargeant, B. 2003. Like mother, like calf: the ontogeny of foraging traditions in wild Indian Ocean bottlenose dolphins (Tursiops sp.). The biology of traditions: models and evidence, 236-266.

Marler P., 2004. Bird calls: their potential for behavioral neurobiology. Pp. 31-44 in Birdsong. Ann.

Marler, P. R., and Slabbekoorn, H. 2004. Nature's music: the science of birdsong. Academic Press.

Marler, P., and Tamura, M. 1964. Culturally transmitted patterns of vocal behavior in sparrows. Science, 146(3650), 1483-1486.

Matkin, C. O., D. R. Matkin, G. M. Ellis, E. Saulitis and D. McSweeney. 1997. Movements of resident killer whales in southeastern Alaska and Prince William Sound, Alaska. Marine Mammal Science 13:469-475.

Matkin, C. O., Ward Testa, J., Ellis, G. M., and Saulitis, E. L. 2013. Life history and population dynamics of southern Alaska resident killer whales (Orcinus orca). Marine Mammal Science.

McComb, K., C. Moss, S. Sayialel and L. Baker. 2000. Unusually extensive networks of vocal recognition in African elephants. Animal Behaviour 59:11031109.

McCulloch, S., P. P. Pomeroy, and P. J. B. Slater. 1999. Individually distinctive pup vocalizations fail to prevent allo-suckling in grey seals. Canadian Journal of Zoology 77:716-723.

Miller P.J.O. 2002. Mixed-directionality of killer whale stereotyped calls: a direction of movement cue? Behavioural Ecology and Sociobiology 52:262-270.

Miller P.J.O. and Bain D.E. 2000. Within-pod variation in the sound production of a pod of killer whales, Orcinus orca. Anim Behav 60:617-628.

Miller P.J.O., 2006. Diversity in sound pressure levels and estimated active space of resident killer whale vocalizations. Journal of Comparative Physiology A. V. 192. № 5. P. 449-459.

Miller, P. J. O., Shapiro, A. D., Tyack, P. L., and Solow, A. R. 2004. Call-type matching in vocal exchanges of free-ranging resident killer whales, Orcinus orca. Animal Behaviour 67, 1099-1107.

Mitani, J.C., Gros-Louis, J., 1998. Chorusing and call convergence in chimpanzees: Tests of three hypotheses. Behaviour 135, 1041-1064.

Moore S.E., Francine J.K., Bowles A.E., Ford J.K.B., 1988. Analysis of calls of killer whales, Orcinus orca, from Iceland and Norway. Rit Fiskideildar V. 11. P. 225-250.

Morin P.A., Archer F.I., FooteA.D., Vilstrup J., Allen E.E., Wade P., Durban J., Parsons K., Pitman R., Li L., Bouffard P., Abel Nielsen S.C., Rasmussen M., Willerslev E., Gilbert M.T.P., Harkins T. 2010. Complete mitochondrial genome phylogeographic analysis of killer whales (Orcinus orca) indicates multiple species. Genome Research 20: 908-916.

Morton A.B., 1990. A quantitative comparison of the behavior of resident and transient forms of the killer whale off the central British Columbia coast. Rep. Int. Whaling Comm. Special Issue 12. P. 245-248.

Mueller, R.L., Macey, J.R., Jaekel, M., Wake, D.B., Boore, J.L., 2004. Morphological homoplasy, life history evolution, and historical biogeography of

plethodontid salamanders inferred from complete mitochondrial genomes. PNAS 101, 13820-13825.

Mühlhäusler P. 1997. Pidgin and Creole Linguistics. (Revised edn)University of Westminster Press, London.

Mundinger, P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution. Ethology and Sociobiology, 1(3), 183-223.

Naguib, M. 1996. Auditory distance estimation in song birds: Implications, methodologies and perspectives. Behavioural Processes 38:163-168.

Nicol, C.J. and Pope, S.J. 1996. The maternal feeding display of domestic hens is sensitive to perceived chick error. Animal Behaviour 52, 767-774

Noad, M. J., Cato, D. H., Bryden, M. M., Jenner, M. N., and Jenner, K. C. S. 2000. Cultural revolution in whale songs. Nature, 408(6812), 537-537.

Nordby, J. C., Campbell, S. E., and Beecher, M. D. 2007. Selective attrition and individual song repertoire development in song sparrows. Animal Behaviour, 74(5), 1413-1418.

Nousek A.E., Slater P.J.B., Wang C., Miller P.J.O. 2006. The influence of social affiliation on individual vocal signatures of northern resident killer whales (Orcinus orca). Biology Letters 2(4): 481-484.

Oda R.. 1996. Effects of contextual and social variables on contact call production in free-ranging ringtailed lemurs (Lemur catta). International Journal of Primatology 17(2), 191-205.

Pagel M., Atkinson Q.D., Meade A. 2007. Frequency of word-use predicts rates of lexical evolution throughout Indo-European history. Nature 449: 717-720.

Payne, K., and Payne, R. 1985. Large scale changes over 19 years in songs of humpback whales in Bermuda. Zeitschrift flir Tierpsychologie, 68(2), 89-114.

Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D. and the R Development Core Team. 2010: nlme: Linear and Nonlinear Mixed Effects Models. R package version 3.1-97.

Pinker, S. 1994. The Language Instinct. Cambridge, MA: MIT Press.

Pitman, R. L., and Durban, J. W. 2012. Cooperative hunting behavior, prey selectivity and prey handling by pack ice killer whales (Orcinus orca), type B, in Antarctic Peninsula waters. Marine Mammal Science, 28(1), 16-36.

Price, J.J., Lanyon, S.M., 2002. Reconstructing the evolution of complex bird song in the oropéndolas. Evolution. 56, 1514-1529.

R Development Core Team, 2011: R: A language and environment for statistical computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing.

Rapaport, L.G. 2006. Provisioning in wild golden lion tamarins (Leonotopithecus rosalia): benefits to omnivorous young. Behaviour Ecol. 17, 212-221

Rapaport, L.G. and Ruiz-Miranda, C.R. 2002. Tutoring in wild golden lion tamarins. Int. J. Primatol. 23, 1063-1070

Rehn, N., Filatova, O.A., Durban, J.W. and Foote, A.D. 2011. Cross-cultural and cross-ecotype production of a killer whale 'excitement' call suggests universality. Naturwissenschaften, 98:1-6.

Rendell L., Whitehead H. 2001. Culture in whales and dolphins. Behaviour Brain Sci. 24:309-382.

Rendell, L., Fogarty, L., Hoppitt, W. J., Morgan, T. J., Webster, M. M., and Laland, K. N. 2011. Cognitive culture: theoretical and empirical insights into social learning strategies. Trends in cognitive sciences, 15(2), 68-76.

Riesch R, Ford JKB, Thomsen F. 2006. Stability and group specificity of stereotyped whistles in resident killer whales (Orcinus orca) off British Columbia. Animal Behaviour 71: 79-91.

Riesch R., Barrett-Lennard L.G., Ellis G.M., Ford J.K.B., Deecke V.B. 2012. Cultural traditions and the evolution of reproductive isolation: ecological speciation in killer whales? Biological Journal of the Linnean Society 106, 1-17.

Robinson, F. N., and Curtis, H. S. 1996. The vocal displays of the lyrebirds (Menuridae). Emu, 96(4), 258-275.

Roper, T. J. 1986. Cultural evolution of feeding behaviour in animals. Science Progress 70:571-83.

Sandler, W., Meir, I., Padden, C., and Aronoff, M. 2005. The emergence of grammar: Systematic structure in a new language. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102(7), 2661-2665.

Schiel, N., and Huber, L. 2006. Social influences on the development of foraging behavior in free-living common marmosets (Callithrix jacchus). American journal of primatology, 68(12), 1150-1160.

Schnell, G. D., Watt, D. J. and Douglas, M. E. 1985. Statistical comparison of proximity matrices: applications to Animal Behaviour. Animal Behaviour, 33, 239253.

Senghas A., Kita S., Ozyiirek A. 2005. Children Creating Core Properties of Language: Evidence from an Emerging Sign Language in Nicaragua. Science, 305 (2005), pp. 1779-1782.

Shapiro A. D., Tyack P. L., Seneff S. 2011. Comparing call-based versus subunit-based methods for categorizing Norwegian killer whale, Orcinus orca, vocalizations. Animal Behaviour 81:377-386.

Simila, T., and Ugarte, F. 1993. Surface and underwater observations of cooperatively feeding killer whales in northern Norway. Canadian Journal of Zoology, 71(8), 1494-1499.

Simon, M., Ugarte, F., Wahlberg, M., and Miller, L. A. 2006. Icelandic killer whales Orcinus orca use a pulsed call suitable for manipulating the schooling behaviour of herring Clupea harengus. Bioacoustics, 16(1), 57-74.

Slabbekoorn, H. and Boer-Visser, A. 2006. Cities change the songs of birds. Current Biology, 16, 2326-2331.

Smolker, R., Pepper, J.W., 1999. Whistle convergence among allied male bottlenose dolphins (Delphinidae, Tursiops sp.). Ethol. 105, 595-617.

Snowdon C.T., 1989. Vocal communication in New World monkeys. J. Hum. Evol. V. 18. P. 611-633.

Snowdon, C.T., Elowson, A.M., 1999. Pygmy marmosets modify call structure when paired. Ethol. 105, 893-908.

Solow A.R., 1990. A randomization test for misclassification probability in discriminant analysis. Ecology. V. 71. P. 2379-2382.

Strager H., 1995. Pod specific call repertoires and compound calls of killer whales, Orcinus orca Linnaeus, 1758, in waters of Northern Norway. Can. J. Zool. V. 73. P. 1037-1047.

Terkel, J. 1996. Cultural Transmission of Feeding Behavior in the Black Rat (Rattus rattus). Social Learning in Animals: The Roots of Culture. Ed. Cecelia M. Heyes and Bennett G. Galef. San Diego: Academic P, 17-48.

Terry A.M.R., McGregor P.K., Peake T.M., 2001. A comparison of some techniques used to assess vocal individuality. Bioacoustics. V. 11. P. 169-188.

Thomsen, F., Franck, D. and Ford, J. K. B. 2002: On the communicative significance of whistles in wild killer whales (Orcinus orca). Naturwissenschaften 89, 404-407.

Thornton, A. and McAuliffe, K. 2006. Teaching in wild meerkats. Science 313, 227-229

Tinbergen, N., 1959. Comparative studies of the behaviour of gulls (Laridae): a progress report. Behaviour, 15, 1-70.

Tomasello, M. 1999. The cultural origins of human cognition. London, UK: Harvard University Press.

Tomic, O. M. 2006. Balkan Sprachbund morpho-syntactic features (Vol. 67). Springer.

Van Gelderen, E. 2011. The Linguistic Cycle: Language Change and the Language Faculty. Oxford University Press, USA.

van Ginneken et al., 2005.

Venables, W. N. and Ripley, B. D. 2002: Modern Applied Statistics with S. Fourth Edition. Springer, New York.

Volodin, I. A. and Volodina, E. V. 2002. Biphonation as a prominent feature of dhole Cuon alpinus sound. Bioacoustics, 13, 105-120.

Volodina E.V., Volodin I.A., Isaeva I.V., Unck C. 2006. Biphonation may function to enhance individual recognition in the dhole, Cuon alpinus. Ethology. V. 112. P. 815-825.

von Frisch, K. 1967. The Dance Language and Orientation of Bees, Harvard University Press.

Wang, W.S.-Y., Minett, J.W., 2005. Vertical and horizontal transmission in language evolution. Trans. Philological Soc. 103, 121-146.

Weilgart, L., and Whitehead, H. 1997. Group-specific dialects and geographical variation in coda repertoire in South Pacific sperm whales. Behavioral Ecology and Sociobiology, 40(5), 277-285.

Weinrich M. T., Schilling M. R., Belt C. R. 1992. Evidence for acquisition of a novel feeding behaviour: Lobtail feeding in humpback whales, Megaptera novaeangliae. Animal Behaviour 44, 1059

Weiss, DJ., Garibaldi, B.T., Hauser, M.D., 2001. The production and perception of long calls by cotton-top tamarins (Saguinas oedipus): acoustic analyses and playback experiments. Journ. Comp. Psychol. 115, 258 -271.

Weiß B. M., Symonds H., Spong P., Ladich F., 2007. Intra- and intergroup vocal behavior in resident killer whales, Orcinus orca. J. Acoust. Soc. Am. V. 122. P. 3710-3716.

Weiß, B. M., Symonds, H., Spong, P., and Ladich, F. 2011. Call sharing across vocal clans of killer whales: Evidence for vocal imitation?. Marine Mammal Science, 27(2), E1-E13.

Whiten S.A., J. Goodall, W. C. McGrew, T. Nishida, V. Reynolds, Y. Sugiyama, C. E. G. Tutin, R. W. Wrangham and C. Boesch. 1999. Cultures in chimpanzees. Nature 399: 682-685.

Wieland M., Jones A. and Renn S.C.P. 2010. Changing durations of southern resident killer whale (Orcinus orca) discrete calls between two periods spanning 28 years. Marine Mammal Science, 26: 195-201.

Wilden I., Herzel H., Peters G., Tembrock G., 1998. Subharmonics, biphonation and deterministic chaos in mammal vocalization. Bioacoustics. V. 9. P. 171-196.

Yurk H., Barrett-Lennard L.G., Ford J.K.B, and Matkin C.O. 2002. Cultural transmission within maternal lineages: vocal clans in resident killer whales in Southern Alaska. Animal Behaviour 63:1103-1119.

Yurk, H. 2005. Vocal culture and social stability in resident killer whales (Orcinus orca). Ph.D. thesis. Univ. British Columbia, Vancouver.

Zuur A. F, Ieno E. N., Walker N. J., Saveliev A. A., Smith G. M., 2009. Mixed effects models and extensions in ecology with R. Springer, New York,

Приложение: код скриптов в среде программирования МАТЬАВ, использованных при выполнении данной работы

Скрипт для выделения контуров криков Функция sound_pro.m

function sound_pro(action)

persistent time f F Y P yl yn hi scaletime wvl wv2

persistent Fs NT filename folder Xmin Xmax Ymin Ymax % If lh hf hh hlc

persistent T_son I_son Y_move X_move T_res SubT_res NT_draw Color_Map

persistent X_from X_to Y_from Y_to handlDel OL_draw Sillabl_res N_pionts %Load_scal

scaletime=100;

if nargin<l

action='initialize' ;

end

switch lower(action)

case 'initialize1 %=-======create windows and button===========

figure(1 Name', 1sound_pro1 , ... 1UserData',[],-..

'WindowButtonDownFcn',1sound_pro(''addpoint'')',... 1NumberTitle', 1 off1);

axes(...%'ButtonDownFcn1,1sound_pro(''addpoint'')',... 'Units 1normalized1, ... 'XTick1 , [] , 'YTick1 , [] , ... 'Box',1 on 1, ...

'Position', [0.05 0.1 0.75 0.8]); set(gca,1UserData',[]);

uicontrol( ...

'Style', 1 frame', ... 'Units','normalized', ... 'Position',[0.83 0 0.17 1], ... 'BackgroundColor',[0.5 0.5 0.5]);

% ---------- general button -------------------

uicontrol('Style','push', ... 'Units','normalized', ... 'Position', [0.84 0.94 0.15 0.05], ... 'String','Open', ...

'Callback','sound_pro(''openfile'')');

uicontrol('Style','push', ...

1 Units 1normalized' , ... 'Position', [0 . 84 0.72 0.075 0.05], 'String', 'save 1 , ... 'Callback',1sound_pro(''save'')');

uicontrol('Style', 'push 1 , ... 'Units', 'normalized1, ... 'Position', [0.915 0.72 0.075 0.05], 'String','return', ... 'Callback','sound_pro(11 return'1) ')

N_pionts=uicontrol('Style 1 , 'text', ... 'Units','normalized1 , ... 'Position',[0.95 0.775 0.04 0.03],. 'String','0');

%Load_scal=uicontrol('Style' , 'text' , % 'Units','normalized', ... % 'Position', [0.85 0.775 0.04 0.03], % 'String',' ');

uicontrol('Style','push' , ... 'Units','normalized1 , ... 'Position', [0 . 84 0.67 0.1 0.05], .. 'String','del', ... 'Callback','sound_pro(''del'')');

handlDel=uicontrol('Style','checkbox', 1 Units','normalized' , ... 'Position', [0.95 0.67 0.03 0.05]);

uicontrol('Style','push', ... 'Units','normalized' , ... 'Position', [0.84 0.6 0.075 0.05], 'String','play', ... 'Callback','sound_pro(''play'')');

uicontrol('Style','push' , ... 'Units','normalized' , ... 'Position',[0.915 0.6 0.075 0.05], 'String','pulse', ... 'Callback','sound_pro(''pulse'')')

uicontrol('Style','push' , ... 'Units','normalized' , ... 'Position', [0.84 0.01 0.15 0.05], 'String', 'generalisation' , ... 'Callback','sound_pro(''general'')

uicontrol('Style','push', ... 'Units','normalized' , ... 'Position',[0.84 0.06 0.15 0.05],

1 String1 save contur', ... 1 Callback1, 'sound_pro(1 'contur'')');

--------------- change NT, OL & colormap

NT_draw = uicontrol('Style', 'popup',... 'String', '128|25 6|512|1024|2048',.. . 'Units','normalized', ... 'Position', [0.84 0.9 0.08 0.04],... 'Value *,3, ...

'Callback','sound_pro(''changefft'')'); OL_draw = uicontrol('Style', 'popup',... 'String', '25%|50%|75%',... 'Units','normalized', ... 'Position', [0.92 0.9 0.07 0.04],... 'Value',2,...

'Callback','sound_pro(''changefft'')');

Color_Map = uicontrol('Style', 'popup',... 'String', 'grayiIj et|hot|gray' , . . . 'Units','normalized' , ... 'Position', [0.84 0.85 0.08 0.04],... 'Value',1,...

'Callback','sound_pro(''changecolormap'

{

Denoise_y = uicontrol('Style', 'popup' 'String', 'nan|wavelet|gauss' , ... 'Units' , 'normalized' , ... 'Position', [0.92 0.85 0.07 0.04],... 'Value',1, .. .

'Callback','sound_pro(' 'changefft'')');

}

---------- Moving slider setup ---------

X_move=uicontrol('Style','slider',... 'Units' , 'normalized', ... 'Position', [0. 07 0.01 0.7 0.03], ... 'Callback','sound_pro(''xmoves'')'); X_from=uicontrol('Style','edit',... 'Units','normalized', ... 1 String',Xmin,...

'Position',[0.02 0.01 0.05 0.03], ... 'Callback','sound_pro(''xy_input'')') X_to=uicontrol('Style','edit',... 'Units','normalized', ... 'String',Xmax,...

'Position', [0.77 0.01 0.05 0.03], ... 'Callback','sound_pro(''xy_input'')') Y_move=uicontrol('Style' , 'slider',... 'Units','normalized', ... 'Position',[0.805 0.1 0.025 0.8], ... 'Callback','sound_pro(''ymoves'')');

Y_from=uicontrol(1 Style', 'edit *, ... 'Unitsnormalized', ... 'String',Ymin,...

'Position', [0.78 0.05 0.05 0.03], ... 'Callback','sound_pro(''xy_input'')'); Y_to=uicontrol('Style' , 'edit1 , ... 'Units','normalized' , ... 1 String',Ymax,...

'Position*, [0.78 0.92 0.05 0.03], ... 1 Callback','sound pro(''xy_input'')');

Zoom button setup

uicontrol('Style 1,'push' , . 'Units','normalized', . 'Position', [0.84 0.55 0 'String','-', ... 'Callback','sound_pro(' uicontrol('Style 1,'push' , . 'Units','normalized', . 'Position',[0.89 0.55 0 'String', ' + ', ... 'Callback','sound_pro(' uicontrol('Style','push', . 'Units','normalized', . 'Position',[0.94 0.55 0 'String','F', ... 'Callback','sound_pro('

05 0.05], set-'')');

05 0.05], set+'')');

05 0.05], ... setf'') ') ;

%--------Type of sonogram value----------

T_son = uicontrol('Style', 'popup',...

'String', 'spectrogramllinear|logarithmic|c_morlet(1-1) |c_morlet(1-3) ' , . . .

'Units','normalized', ... 'Position', [0.84 0.5 0.10 0.05],... 'Callback', 'sound_pro(' 1 redraw'') '); I_son=uicontrol('Style','edit',... 'Units','normalized', ... 'String',20,...

'Position', [0.94 0.5 0.05 0.05], ... 'Callback','sound_pro(''redraw'')');

%--------------change type of result-------------

T_res = uicontrol('Style' , 'popup',... 'String', 'If|hf|hlc|sqp',... 'Units','normalized', ... 'Position', [0.83 0.4 0.065 0.05],... 'Callback','sound_pro(''redraw'')'); SubT_res = uicontrol('Style', 'popup',... 'String', ' ',... 'Units','normalized', ... 'Position', [0.89 0.4 0.06 0.05]);

Sillabl_res = uicontrol('Style', 'popup',... 'String \ '1|2|3|4|5|6|7|8|9|all',... 'Units','normalized', ... 'Position', [0.945 0.4 0.05 0.05]); sound_pro('changecolormap')

o_____.______________.___,__________________________

'o----------------■--------------------—----------

operation with mouse

case 'addpoint'

if get(handlDel,'Value')==0 %if case del_poin is't select points=get(gca,1UserData');

if strcmp(get(gcf,'SelectionType'),'normal') Pt=get(gca, 'CurrentPoint'); Pt=Pt(1,1:2); points=[points; Pt] ; set(gca,'UserData',points);

line(Pt(1),Pt(2), ...

'LineStyle','none', ... 'Marker','.', ... •Color','r', ... 'MarkerSize',5, ... 'EraseMode','none');

%---------- action by right button click of mouse

1 alt')

button down detected return figure units button up detected extract x and y

elseif strcmp(get(gcf,'SelectionType') pml = get (gca, 'CurrentPoint'); rbbox;

pm2 = get (gca, 'CurrentPoint'); pml = pml(1,1:2) ; pm2 = pm2(1,1:2) ; Xmin = min(pml(1),pm2(1)) Xmax = max(pml(1),pm2(1)) Ymin = min(pml(2),pm2(2)) Ymax = max(pml(2),pm2(2)) if Xmin<0

Xmin=0; end if Ymin<0

Ymin=0; end if Xmax>max(time)

Xmax=max(time); end if Ymax>max(f)

Ymax=max(f); end set(gca,'XLim',[Xmin Xmax],'YLim',[Ymin Ymax])

set(X_move,'Value',Xmin); set(Y_move,'Value',Ymin); sound_pro('ymoves1)

sound_pro('xmoves')

set (X_f rout, ' string ' , Xmin*scaletime) ; set(X_to,'string 1,Xmax*scaletime); set(Y_from,1 string',Ymin); set(Y_to,'string',Ymax); end %if a click is normal

%---------case 'del_point' = delete point in chose area --------

elseif get(handlDel, 'Value 1)==1 points=get(gca,'UserData1); if strcmp(get(gcf, 1SelectionType'), 1 normal') dPt=get(gca,1CurrentPoint1); dPt=dPt(1,1:2); rx=(Xmax-Xmin)/100; ry=(Ymax-Ymin)/100; area= [dPt(l)-rx dPt(2)+ry

dPt(1)+rx dPt(2)-ry];

points=del_point_2D(points,area(1,:),area(2, : ) ) ;

set(gca,'UserData',points); sound_pro('redraw')

%line([area(1,1) area(2,l) area(2,l) area(l,l) area (1,1)],...

% [area(1,2) area(l,2) area(2,2) area(2,2) area(1,2)],'Color','b')

elseif strcmp(get(gcf,'SelectionType'),'alt')

p_dl = get(gca,'CurrentPoint'); % button down detected rbbox; % return figure units

p_d2 = get(gca,'CurrentPoint'); % button up detected p_dl = p_dl(1,1:2); % extract x and y

p_d2 = p__d2 (1,1:2);

points=del_point_2D(points,p_dl,p_d2);

set(gca,'UserData',points); sound_pro('redraw')

%line ( [dX__from dX_to dX_to dX_from dX_from] , . . . % [dY_from dY_from dY_to dY_to dY_from]Color','b')

end end

set(N pionts,'string',size(points,l));

%====-=-==================draw image of

sonogramm============—============

case 'redraw'

type= get(T_son,'Value'); Il=str2double(get(I son, 'string'));

if type==l

intO=min(min(180+10*logl0(P)))+ 11; int=256/(max(max(180+10*1og10(P)))-int0); hl=image(time,F/1000,int*((180+10*logl0(P))-intO)); newplot(hi);

elseif type==2

g=2*abs(Y);

hl=image(time,f, g*Il) ; newplot(hi);

elseif type==3

g=2*abs(Y); g0=10/Il;

glog=10*logl0(g/gO);

int=256/max(max(glog)); % max log level equated to

top color

hl=image(time,f,glog*int); newplot(hi);

elseif type==4

if -isempty(wvl)

int—(256+(11-20)*4)/max(max(abs(wvl))); tv=linspace(0,size(yn,l)/Fs,size(wvl,2)); hl=image(tv,f,wvl*int); newplot(hi);

else

hl=image(time,f,zeros(size(f,1),size(time,1))); newplot(hi);

end

elseif type==5

if -isempty(wv2)

int=(256+(11-20)*4)/max(max(abs(wv2))); tv^linspace(0,size(yn,l)/Fs,size(wv2,2)); hl=image(tv,f,wv2*int); newplot(hi);

else

hl=image(time,f,zeros(size(f,1),size(time,1))); newplot(hi);

end

end

points=get(gca,'UserData1); if -isempty(points)

for ip=l: size(points,1)

line (points(ip,1),points(ip,2), ... 'LineStyle','none', ... 1 Marker...

'Color','r', ...

'MarkerSize ' , 5, ... 'EraseMode','none') ;

end

end

% correct popup for subtype of results

if get(T_res,'Value')==4

set(SubT_res,'String',' ') elseif get(T_res,'Value')==1 || get(T_res,'Value')==2 || get(T_res,'Value')==2

set(SubT_res,'String','1|2|3|4|5|6|7|8|9|10|11|12') elseif get(T_res,'Value')==3

set(SubT_res, 'String','-11+11-2|+2|-3|+3|-4|+4|-5 I+5')

end

%==============:===========:=button

callback============================:r::::::::=::==

case 'openfile' %========::::open .wav file===========::::::====

[filename, folder]=uigetfile('*.wav','open WAV file',folder); if folder==0 folder=[]; return

end

[yn, Fs, nbits]=wavread([folder,filename]); yl=yn(:,l); % first channel

wvl=[]; wv2=[];

Xmin=0;

Xmax=size(yl,1)/Fs; Ymin=0; Ymax=Fs/2000;

set(X_move,'Value',Xmin); set(Y_move,'Value',Ymin); set(X_from,'string',Xmin*scaletime); set(X_to,'string',Xmax*scaletime); set(Y_from,'string',Ymin); set(Y_to,'string',Ymax);

sound_pro('changefft' )

set(gca,'XTick',0:0.2:Xmax,'YTick',0:2:Ymax,... 'Layer ' , 1 top 1, ... 'UserData',[],... 'Box','on', ...

'XLim',[Xmin Xmax],'YLim',[Ymin Ymax],... 'NextPlot','add') title(filename)

sound_pro('redraw') case 'changefft' %NT=512;

if get(NT draw, •Value' ==1

NT= = 128;

elseif get(NT draw, 'Value' ==2

NT= =256;