Вокальное поведение мать-детеныш у трех видов копытных: джейрана Gazella subgutturosa, сайгака Saiga tatarica и благородного оленя Cervus elaphus. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Сибирякова Ольга Викторовна

• Сибирякова Ольга Викторовна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Сибирякова Ольга Викторовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Вокальные взаимодействия между матерью и детенышем у копытных

1.2. Вокальная продукция у млекопитающих

1.3. Параметры звуков, кодирующие индивидуальность в голосе самок и детенышей

1.4. Функции вокального взаимодействия между матерью и детенышем у копытных

1.5. Влияние степени дискомфорта на параметры звуков млекопитающих

1.6. Биология джейрана, сайгака и благородного оленя

Джейран

Сайгак

Благородный олень

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Джейран

2.2. Сайгак, калмыцкая популяция

2.3. Сайгак, казахстанская популяция

2.4. Благородный олень, испанский подвид

2.5. Благородный олень, марал

2.6. Выбор установок для измерения формант

2.7. Статистический анализ

ГЛАВА 3. АКУСТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОНТАКТНЫХ ЗВУКОВ ВЗРОСЛЫХ САМОК И ДЕТЕНЫШЕЙ

3.1. Джейран

3.2. Сайгак калмыцкой популяции

3.3. Сайгак казахстанской популяции

3.4. Благородный олень, испанский подвид

3.5. Благородный олень, марал

3.6. Обсуждение

ГЛАВА 4. ПРИЗНАКИ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ В КОНТАКТНЫХ ЗВУКАХ

4.1. Выраженность индивидуальных особенностей в ротовых и носовых звуках

4.2. Сравнение индивидуальных особенностей в звуках взрослых самок и детенышей

4.3. Устойчивость индивидуальных особенностей в звуках

4.4. Сравнение выраженности индивидуальных особенностей в контактных звуках разных видов

4.5. Обсуждение

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ СТЕПЕНИ ДИСКОМФОРТА НА АКУСТИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ И ВЫРАЖЕННОСТЬ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ В ЗВУКАХ

5.1. Результаты

Акустическая структура дистресс - звуков и звуков дискомфорта

Выраженность индивидуальных особенностей в дистресс-звуках и в звуках дискомфорта

5.2. Обсуждение

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности

Для копытных, как и для многих других млекопитающих, взаимное распознавание между матерью и детенышем, основанное на визуальных, ольфакторных и акустических ключах, критически важно для выживания детеныша (Крученкова, 2009; Nowak, 2006). При этом акустический канал связи играет важную роль в данном процессе. Тогда как обоняние поддерживает распознавание только на коротких дистанциях и используется матерями для подтверждения индивидуальной принадлежности детенышей перед началом кормления, акустические сигналы эффективны как на коротких, так и на дальних дистанциях (Searby, Jouventin, 2003; Nowak, 2006). Вокальное распознавание используется в нескольких важных ситуациях: для того, чтобы кормить только своего детеныша, для защиты от хищников, опасных для детеныша, но не опасных для матери, и для поддержания пространственной близости детеныша с матерью или стадом (Lingle et al., 2007a,b; Brandlova et al., 2013).

Взаимное узнавание по голосу между матерями и их детенышами основано на индивидуальных особенностях звуков, закодированных в их структуре. Согласно теории источника-фильтра (Фант, 1964), у млекопитающих, и, в частности, у копытных, звук создается в гортани путем колебания голосовых связок, при этом частота колебания голосовых связок определяет основную частоту звука. Затем, при прохождении через вокальный тракт, звук подвергается процессу акустической фильтрации, ведущей к образованию резонансов вокального тракта (формант). Формантные частоты связаны обратной зависимостью с длиной вокального тракта (Fitch, Reby, 2001; Taylor, Reby, 2010). Согласно теории источника-фильтра, параметры источника и фильтра независимы друг от друга; то есть, к примеру, фильтрация звука вокальным трактом не должна влиять на основную частоту звука, созданного в гортани (Фант, 1964; Taylor, Reby, 2010).

Как параметры источника (голосовых связок), так и параметры фильтра (вокального тракта) могут кодировать индивидуальную принадлежность звуков. Как правило, наибольший вклад в кодирование индивидуальности вносят основная частота (к примеру, у европейской лани (Torriani et al., 2006) и домашних коз (Briefer, McElligott, 2011a)) и формантные частоты звука (к примеру, у северного оленя (Espmark, 1975) и джейрана (Volodin et al., 2011)).

Однако многие копытные, как взрослые самки, так и дети, издают два типа контактных звуков - носовые и ротовые (Sebe et al., 2010; Volodin et al., 2011). Коммуникативная значимость контактных звуков разных типов не ясна, и только для детенышей джейрана было показано, что индивидуальные особенности лучше выражены в ротовых звуках по сравнению с носовыми. Вместе с тем, акустическая структура носовых и ротовых звуков значительно различается, так как носовой вокальный тракт всегда длиннее ротового, вследствие чего формантные частоты в носовых звуках расположены ниже, чем в ротовых (Volodin et al., 2011). Кроме этого основная частота может несколько повышаться при переходе от кричания через нос к кричанию через рот даже в звуках одного животного (Володин и др., 2009а; Sebe et al., 2010; Volodin et al., 2011).

Таким образом, вокальное распознавание между матерями и детенышами у копытных осложняется наличием двух структурно различных типов контактных звуков - ротовых и носовых. До настоящего момента не ясны детали кодирования информации об индивидуальной принадлежности в звуках разной структуры. Имеются ли общие ключи к опознаванию родственной особи независимо от типа звука, либо эти особенности различны в разных типах и животным приходится запоминать два набора признаков для двух типов звуков. Кроме детенышей джейрана, нет детального сравнения структуры носовых и ротовых звуков. Все это не позволяет делать обоснованных предположений о значимости носовых и ротовых контактных звуков в коммуникации между матерями и детенышами у копытных.

Также на акустическую структуру звуков влияет возраст животного. С возрастом понижаются основная частота и формантные частоты вследствие увеличения размера голосовых связок и вокального тракта (Никольский, 2007; Matrosova et al., 2007; Efremova et al., 2011). Однако неясно, изменяется ли вследствие этих процессов степень выраженности индивидуальных особенностей в звуках.

Кроме того, на вокальную коммуникацию между матерью и детенышем может влиять стратегия избегания хищника детенышами в первые дни жизни. Первое время после рождения детеныши копытных лежат, затаившись в траве. Затем, окрепнув, они начинают следовать за матерью. Длительность фазы затаивания определяет стратегию избегания хищника (Fisher et al., 2002; Torriani et al., 2006). У видов с короткой фазой затаивания детеныши уже через несколько часов после рождения способны следовать за матерью и другими членами стада. При нападении хищника они убегают от него вместе со взрослыми животными. Это стратегия "следования", характерная для копытных "открытых" местообитаний - тундры, степей и пустынь. Для копытных, обитающих в "закрытых" местообитаниях, позволяющих надежно спрятаться, характерна стратегия "затаивания", при которой переход к фазе следования отсрочен. В первые дни жизни детеныши лежат, затаившись, дожидаясь прихода матери и следующего кормления, и начинают следовать за ней в возрасте 2-4 недель.

Для представителей обеих групп копытных вокальная коммуникация играет важную роль в поддержании контакта между матерью и детенышем (Torriani et al., 2006). Однако до конца не ясно, какова связь между стратегиями избегания хищников детенышами разных видов копытных и выраженностью индивидуальных особенностей в контактных звуках. В случае стратегии следования матери и детеныши должны научиться распознавать голос в стаде, отличать его от голосов других животных. В случае стратегии затаивания детеныши скорее должны запоминать голос матери, чем наоборот, поскольку матери могут пользоваться визуальными ключами для обнаружения места, где был оставлен детеныш. Кроме того, для

взрослых самок менее рискованно обнаруживать свое присутствие, издавая звуки, чем для затаившегося детеныша.

Таким образом, контактные звуки у копытных позволяют рассмотреть влияние разных факторов на структуру и использование звуков в коммуникации между матерью и детенышем: влияние способа звукопродукции (ротовые и носовые), возраста (детеныши и взрослые) и стратегии избегания хищника (следование и затаивание).

Цель: Изучить роль факторов, влияющих на вокальную изменчивость и индивидуальность в акустической коммуникации мать-детеныш у трех видов копытных.

Задачи работы:

1. Проанализировать и сравнить структуру носовых и ротовых звуков детенышей и взрослых самок джейрана, сайгака и благородного оленя.

2. Оценить выраженность индивидуальных особенностей в носовых и ротовых звуках детенышей и взрослых самок джейрана, сайгака и благородного оленя.

3. Определить акустические признаки, определяющие индивидуальность в носовых и ротовых звуках и одновременно в обоих типах звуков.

4. Оценить влияние степени дискомфорта на акустическую структуру и выраженность индивидуальных особенностей в ротовых звуках детенышей джейрана и сайгака.

5. Сделать заключение о коммуникативном значении носовых и ротовых контактных звуков у копытных с разной длительностью фазы затаивания у новорожденных детенышей.

Научная новизна

Впервые было проведено сравнение акустических параметров ротовых и носовых звуков в пределах одного звука при переключении с носовой на ротовую продукцию, что позволило объяснить наблюдаемые расхождения в

основной частоте между ротовыми и носовыми звуками. Впервые обнаружены различия в путях вокального онтогенеза между подвидами одного вида у млекопитающих - у марала, подвида благородного оленя, обнаружен необычный онтогенез основной частоты, не снижающейся с возрастом. Впервые описано использование контактных звуков самцами копытных (у марала) и использование самками звуков, структурно сходных с гонными криками самцов.

Теоретическая и практическая значимость работы

Проведено детальное описание акустической структуры звуков, использующихся для коммуникации между матерью и детенышем у трех видов копытных. Описана акустическая структура двух типов контактных звуков взрослых самок и детенышей джейрана, двух популяций сайгака и двух подвидов благородного оленя. Выявлены общие для трех видов закономерности в значениях акустических параметров в разных типах звуков. Предложено объяснение расхождения теоретически предсказанных и полученных результатов по значениям основной частоты в ротовых и носовых звуках, выявившее значительное влияние эмоционального состояния на структуру звука. Предложено объяснение влияния структурных особенностей звуков на их функциональную роль. Проведено сравнение выраженности индивидуальных особенностей в ротовых и носовых контактных звуках взрослых самок и детенышей трех видов копытных, а также (для испанского подвида благородного оленя) проанализирована устойчивость индивидуальных признаков в звуках между годами.

Методология и методы исследования

Методической основой диссертационного исследования стал детальный биоакустический анализ, включающий запись звуков в полевых условиях, измерение структуры звуков и статистическую обработку. Запись звуков (48 кГц, 16 бит) производилась при помощи профессиональной звукозаписывающей техники - цифрового магнитофона 7оот-Н4 или

Marantz-660 с конденсаторными микрофонами Sennheiser K6-ME64, Sennheiser K6-ME66 и AKG - 1000 от индивидуально распознаваемых животных, что позволило изучить особенности кодирования индивидуальности в звуках животных. Для записи вокализаций взрослых самок и детенышей сайгаков казахстанской популяции мы также использовали 3 автоматических звукозаписывающих устройства Song Meter SM2+, осуществляющих автоматическую запись звуков (22,05 кГц, 16 бит, стерео). Анализ полученных звуков производился при помощи профессиональных полуавтоматических компьютерных спектрографических программ Avisoft SASLab pro (Германия) и PRAAT (Нидерланды). Для детального описания структуры звуков был использован традиционный спектрографический анализ на основе алгоритма быстрого преобразования Фурье (FFT-анализ), позволяющий измерять параметры основной частоты, длительности и энергетические параметры спектра звука, а также анализ формантной структуры звука, основанный на алгоритме линейного предсказательного кодирования (LPC-анализ). Статистическая обработка полученных данных была произведена при помощи пакета программ STATISTICA, v. 8.0 и R v

Положения, выносимые на защиту

1. Ротовые и носовые контактные звуки изученных видов копытных различаются по своей акустической структуре и по степени выраженности индивидуальных особенностей, что может быть связано с их различными коммуникативными функциями и делает коммуникацию мать-детеныш у копытных более гибкой.

2. Возраст в большинстве случаев значительно влияет на акустическую структуру контактных звуков копытных, но не на степень выраженности индивидуальности. У благородного оленя существуют различия в вокальном онтогенезе основной частоты между подвидами, что представляет собой уникальный случай для млекопитающих.

3. Стратегия избегания хищников новорожденными детенышами копытных не влияет на степень индивидуализации звуков при коммуникации мать-детеныш.

4. Усиление дискомфорта влияет на акустическую структуру и снижает степень индивидуальности контактных звуков детенышей джейрана, но не сайгака, звуки которого всегда остаются высоко индивидуализированными, поскольку быстрый переход детенышей сайгака к фазе следования требует ускоренного развития индивидуальных особенностей в звуках.

Личный вклад автора

Соискатель лично принимал участие во всех этапах работы: планировании исследования, сборе данных в полевых условиях, статистической обработке данных, анализе и обобщении результатов, подготовке и публикации статей и докладов, представлении результатов работы на всероссийских и международных конференциях.

Степень достоверности результатов

Достоверность результатов обоснована достаточным объемом данных, воспроизводимостью результатов, использованием современных методов записи и анализа звуков, корректным применением статистических методов, критическим анализом результатов исследования и сопоставлением их с актуальными данными литературы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Вокальное поведение мать-детеныш у трех видов копытных: джейрана Gazella subgutturosa, сайгака Saiga tatarica и благородного оленя Cervus elaphus.»

Апробация работы

Результаты, полученные в диссертационном исследовании, были представлены в виде 9 устных докладов (6 на русском и 3 на английском языках) и 14 стендовых сообщений (5 на русском и 9 на английском языках) на 17 конференциях, в том числе на XX и XXII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2013, 2015); VI Всемирном Конгрессе мараловодов (Усть-Каменогорск, Казахстан, 2014); X съезде Всероссийского Териологического

общества (Москва, 2016); Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы современной зоологии и экологии животных» (Пенза, 2016); VI Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2017); Международной конференции «Зоосоциология наземных позвоночных» (Ташкент, Узбекистан, 2018); 8th International Deer Biology Congress and International Wildlife Management Symposium (Harbin, Китай, 2014); 10th and 11th International Conference on Behaviour, Physiology and Genetics of Wildlife (Berlin, Германия, 2015, 2017); XXV and XXVI International Bioacoustics Congress (Murnau, Германия, 2015; Haridwar, Индия, 2017); 8th and 9th European Conference of Behavioural Biology (Vienna, Австрия, 2016; Liverpool, Великобритания, 2018); 22nd International Congress of Zoology (Okinawa, Япония, 2016); 12th International Mammalogical Congress (Perth, Австралия, 2017); 35th International Ethological Conference (Estoril, Португалия, 2017). Также материалы диссертации были апробированы на заседании кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова 27 апреля 2018 года.

Публикации

По теме диссертации опубликована 31 печатная работа: 9 статей в журналах, индексируемых в международных базах данных Scopus и/или Web of Science, и 23 публикации в материалах и тезисах конференций.

Структура и объем работы

Диссертационная работа изложена на 182 страницах, содержит 22 таблицы и 37 рисунков и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты и обсуждение результатов (в трех главах), заключение, выводы, благодарности, публикации по теме диссертации, список литературы. Список литературы включает 148 источников, из которых 111 - на английском языке.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Вокальные взаимодействия между матерью и детенышем у копытных

Вокальные взаимодействия играют важную роль в коммуникации многих видов животных. Акустические сигналы - хороший способ передачи информации, они могут использоваться для того, чтобы предупреждать других об опасности, поддерживать контакт с членами группы или привлекать конспецификов на больших расстояниях (Никольский, 1984). В частности, акустические сигналы могут использоваться при взаимодействиях между матерью и детенышем, в том числе и для различения свой - чужой, то есть для вокального распознавания (к примеру, Vannoni et al., 2005; Torriani et al., 2006; Sebe et al., 2010).

Распознавание родитель-детеныш обычно критично для выживания детеныша. У копытных процесс распознавания между матерями и детенышами включает главным образом обоняние и слух (Nowak, 2006). Роль обонятельных и акустических сигналов может различаться в зависимости от расстояния, на котором происходит распознавание. Обоняние поддерживает распознавание только на коротких дистанциях и используется матерями для подтверждения индивидуальной принадлежности детенышей прежде, чем позволить им кормиться. Акустические сигналы эффективны как на коротких, так и на дальних дистанциях (Searby, Jouventin, 2003; Nowak, 2006), хотя они не всегда позволяют точно определить индивидуальную принадлежность кричащего животного.

Вокальное распознавание у копытных согласно литературным данным может зависеть от стратегии избегания хищника детенышами в первые дни жизни (Torriani et al., 2006). Известны две главные стратегии избегания хищника в первые дни жизни у копытных: стратегия следования (Following) и стратегия затаивания (Hiding) (Fisher et al., 2002). У видов, придерживающихся первой стратегии, детеныши уже через несколько часов после родов способны следовать за матерью и при появлении хищника

убегают от него вместе с ней. Эта стратегия характерна для копытных "открытых" местообитаний: тундры, степей, полупустынь и пустынь с относительно ровным ландшафтом и низкорослой растительностью, где детенышу негде спрятаться из-за отсутствия укрытий, например, для северного оленя Rangifer tarandus (Espmark, 1971), домашней овцы Ovis aries (Sebe et al., 2007, Searby, Jouventin, 2003) и сайгака Saiga tatarica (Банников и др., 1961; Соколов, Жирнов, 1998).

В отличие от этого, у копытных "закрытых" местообитаний, предоставляющих укрытия в виде неровностей рельефа или более высокорослой растительности, развилась стратегия затаивания, при которой детеныш в первые дни или даже недели жизни не следует за матерью, а лежит, затаившись, дожидаясь ее прихода и кормления. Эта стратегия характерна для благородного оленя Cervus elaphus (Vankova, Malek, 1997), лани Dama dama (Torriani et al., 2006), домашней козы Capra hircus (Briefer, McElligott, 2011b), джейрана Gasella subgutturosa (Жевнеров и др., 1983; Мармазинская, 2008), чернохвостого Odocoileus hemionus и белохвостого O. virginianus оленей (Lingle et al., 2007a,b).

Для представителей обеих стратегий вокальная коммуникация важна при поддержании контакта между матерью и детенышем. Однако значительные различия во взаимодействиях между матерью и детенышем в течение первых недель жизни позволяют предположить наличие различий в вокальном взаимодействии как на уровне выраженности индивидуальных признаков в звуках, так и на уровне связанного с этим вокального распознавания (Torriani et al., 2006), которое может быть односторонним (только распознавание родителя детенышем или только распознавание детеныша родителем) или взаимным (как родители, так и детеныши распознают друг друга).

У видов со стратегией затаивания самка может запоминать место, где она оставила детеныша и пользоваться визуальными ключами для его обнаружения, в то же время для затаившегося детеныша небезопасно издавать звуки, так как это демаскирует его и может привлечь хищников

(Torriani et al., 2006). К тому же, детенышу важно уметь отличать голос матери от голосов других самок, чтобы не демаскировать себя, когда он слышит голос чужой самки. Это позволяет предположить выраженность индивидуальных особенностей в голосе матери и слабую выраженность их в голосе детеныша, и, следовательно, однонаправленный процесс распознавания, что подтверждается в ряде исследований. Так у благородного оленя (Vankova et al., 1997) и лани (Torriani et al., 2006) детеныши могли распознать своих матерей по звукам, в то время как самки не были способны отличить своих детенышей от чужих.

Для видов со стратегией следования характерна другая ситуация. Детеныши, придерживающиеся такой стратегии, быстро смешиваются в группы, являющиеся частью стада. Самкам в этом случае приходится распознавать голос своего детеныша среди других детенышей примерно одинакового возраста. Детенышу в свою очередь также нужно отличать голос своей матери от голосов других самок. Таким образом, можно предположить, что для видов со стратегией следования характерны выраженные индивидуальные признаки как в голосе самок, так и в голосе детенышей и взаимный процесс распознавания. Например, матери и детеныши домашней овцы (Searby, Jouventin, 2003) и северного оленя (Espmark 1971, 1975), способны узнавать друг друга с использованием контактных звуков.

В последнее время появились данные, плохо согласующиеся с данной гипотезой. Так, исследование вокального распознавания у домашней козы (вида со стратегией затаивания) (Briefer, McElligott, 2011a) показало, что индивидуальные особенности присутствуют как в голосе матерей, так и в голосе детенышей, а процесс распознавания взаимен. По мнению авторов, это может быть связано с влиянием доместикации на процесс взаимодействия матери и детеныша (Briefer, McElligott, 2011a).

Малая изученность вопроса не позволяет делать обоснованных заключений о степени влияния стратегии избегания хищника в первые дни жизни на выраженность индивидуальных особенностей в звуках взрослых

самок и детенышей копытных. Вместе с тем представляет интерес наличие данной связи у других видов. В данной работе мы исследовали 3 вида с разными стратегиями избегания хищника: сайгак (следование), джейран (затаивание) и благородный олень (затаивание).

1.2. Вокальная продукция у млекопитающих

Как и у других млекопитающих, у копытных звук создается в гортани путем колебания голосовых связок. Затем он проходит вокальный тракт, где энергия звука перераспределяется, что приводит к формированию резонансных частот вокального тракта, называемых формантными частотами или формантами. Конечный звук является продуктом работы как голосовых связок (источника), от которых зависит значение основной частоты звука, так и вокального тракта (фильтра), который определяет значения формантных частот. Согласно теории источника-фильтра, параметры источника и фильтра независимы друг от друга, то есть изменения в работе одного из них, ведущие к изменению значений параметров, не влияют на параметры другого (Фант, 1964; Fitch, 1994; Fitch, Hauser, 2002; Taylor, Reby, 2010). Например, назализация звуков, т. е. использование носового вокального тракта вместо ротового, приводит к снижению формантных частот, так как носовой вокальный тракт длиннее ротового, а формантные частоты связаны обратной зависимостью с длиной вокального тракта (Fitch, Hauser, 2002; Taylor, Reby, 2010). При этом основная частота звука, параметр источника, не изменяется или изменяется крайне слабо (Володин и др., 2009а; Sebe et al 2010; Volodin et al., 2011; Stoeger et al., 2012). Недавние исследования показали, что теория источника-фильтра применима ко многим запутанным, сложным случаям вокализаций млекопитающих, например, к вокализациям, во время которых ларинкс движется (например, Reby, McComb, 2003; McElligott et al., 2006; Frey et al., 2011, 2012).

1.3. Параметры звуков, кодирующие индивидуальность в голосе самок и детенышей

Как параметры источника (голосовых связок), так и параметры фильтра

(вокального тракта) могут быть ответственны за индивидуальные признаки в звуках. Как правило, наибольший вклад в кодирование индивидуальности вносят основная частота и формантные частоты звука. Например, у европейской лани параметром, позволяющим распознать индивидуальность, была основная частота (Torriani et al., 2006; Vannoni, 2007). При этом для лани, вида, использующего стратегию затаивания, характерен однонаправленный процесс узнавания, то есть ключи к определению индивидуальности есть только в криках взрослых самок, в то время как крики детенышей не несут информации об индивидуальной принадлежности (Torriani et al., 2006; Vannoni, 2007). В то же время для другого вида со стратегией затаивания - домашней козы, характерно взаимное распознавание, при котором дети имеют индивидуализированные контактные звуки даже во время фазы затаивания (Briefer, McElligott, 2011a). Для распознавания используются основная частота и значения формант, также некоторый вклад вносит энергия квартилей (Briefer, McEllig1ott, 2011a). У детенышей северного оленя наибольший вклад в индивидуализацию звука также вносят основная частота и форманты, а именно третья форманта (Espmark, 1975). Сходная картина наблюдается у джейранов, у детенышей которого ключевыми акустическими параметрами при определении индивидуальной принадлежности звука являются основная частота и форманты (Volodin et al., 2011). У домашних овец, как детенышей, так и взрослых самок, кодирование индивидуальности осуществляется при помощи основной частоты и длительности (Searby, Jouventin, 2003). У самок и детенышей благородного оленя индивидуальность кодируется при помощи длительности, основной частоты, и формантных частот, при этом наибольший вклад вносят формантные частоты (Vankova, Malek, 1997).

Вокальное распознавание осложняется тем, что копытные, как взрослые самки, так и дети, издают два типа контактных звуков - носовые и ротовые.

Использование двух типов контактных звуков было показано для взрослых самок и детенышей домашних овец (Sebe et al., 2010), для взрослых самок и детенышей домашних коз (Briefer, McElligott, 2011b), одного детеныша сайгака (Володин и др., 2009а) и для одномесячных детенышей джейрана (Volodin et al., 2011). Коммуникативная значимость контактных звуков разных типов не ясна, только для детенышей джейрана показано, что индивидуальные особенности лучше выражены в ротовых звуках по сравнению с носовыми (Volodin et al., 2011), однако индивидуальность носовых звуков повышается с возрастом (Lapshina et al., 2012). Вместе с тем, структура носовых и ротовых звуков значительно различается, так как носовой вокальный тракт всегда длиннее ротового и формантные частоты носовых звуков ниже, чем ротовых. К тому же, в онтогенезе может происходить изменение частоты использования этих типов звуков детенышами (Efremova et al., 2011). Остается неясным, есть ли при таких различиях какие-либо общие признаки в носовых и ротовых звуках, позволяющие кодировать индивидуальность, или же животным приходится помнить два набора признаков для двух различных типов звуков.

1.4. Функции вокального взаимодействия между матерью и детенышем у копытных

Вокальные взаимодействия между матерью и детенышем имеют важное

функциональное значение. Первая функция связана с лактацией, как наиболее важным компонентом родительской заботы у млекопитающих (Torriani et al., 2006). Обычно самки млекопитающих кормят только своего детеныша, хотя у многих видов встречается воровство молока и/или аллососание, при котором самка позволяет сосать молоко чужому детенышу (Torriani et al., 2006). В данном случае способность матери и детеныша узнавать друг друга, в том числе и при помощи акустических сигналов, имеет критическое значение для избегания кормления не родных детенышей и для уверенности в выживании собственного (Torriani et al., 2006). При этом узнавание при кормлении важно и в плотном стаде (ситуация, характерная

для видов со стратегией следования), и при дисперсном распределении затаившихся детенышей (ситуация, характерная для видов со стратегией затаивания).

Вторая важная функция вокального взаимодействия мать-детеныш -помощь и защита от хищников, опасных для детеныша, но не опасных для матери, например, от койота Canis latrans для белохвостого и чернохвостого оленя (Lingle et al., 2007a), от лисицы Vulpes vulpes для джейрана (Жевнеров и др., 1983). Так, самки чернохвостых и белохвостых оленей (для обоих видов характерна стратегия затаивания) защищают своих детенышей, попавших в беду. Однако чернохвостые олени кроме своих собственных детенышей защищают также чужих детенышей своего вида и даже детенышей другого вида - белохвостого оленя (Lingle et al., 2007a). При этом у некоторых видов копытных взрослые самки могут отвечать не только на звуки детенышей своего вида, но даже на довольно грубую имитацию крика детеныша человеком, в частности такое поведение характерно для самок благородного оленя (Vankova et al., 1997) и джейрана (Volodin et al., 2011; Blank, Yang, 2015; Blank et al., 2015).

Необходимо отметить, что для описываемой ситуации важны не столько индивидуальные особенности звуков, которые могут быть выражены слабее, чем в звуках, изданных при ожидании кормления (что показано, например, для самок и детенышей благородного оленя (Vankova et al., 1997), сколько скорость реакции на опасность, так как промедление в подобных условиях грозит потерей детеныша. В данном случае можно ожидать, что самка будет защищать любого находящегося в опасности детеныша, так как есть вероятность того, что это ее собственный детеныш и игнорирование звуков в таком случае может привести к его потере.

1.5. Влияние степени дискомфорта на параметры звуков млекопитающих

В соответствии с двумя основными функциями вокального взаимодействия между матерью и детенышем можно выделить два основных

контекста, в которых вокализируют новорожденные детеныши копытных: атака и схватывание хищником или голод при ожидании кормления (Lingle et al., 2012). В соответствии с этим, в данной работе мы будем называть звуки, изданные в контексте атаки и схватывания хищником дистресс-звуками, а звуки, изданные в контексте голода при ожидании кормления - звуками дискомфорта. Было предположено, что степень дискомфорта в случае схватывания детеныша хищником будет больше, чем в случае довольно рутинного выпрашивания пищи (Lingle et al., 2012). Поэтому сравнив акустическую структуру звуков, изданных в двух разных контекстах, различающихся по степени дискомфорта, можно выявить общие признаки увеличения степени дискомфорта.

Признаки кодирования информации о дискомфорте в звуках животных в настоящее время широко изучаются, как с теоретической точки зрения (сходство в вокальном проявлении эмоций у человека и животных), так и в связи с исследованиями благополучия и улучшения продуктивности животных в неволе (на фермах, в вивариях). Большинство исследований ведется на домашних животных, в основном на млекопитающих, и преимущественно на звуках, издаваемых ими в слышимом диапазоне звуковых частот (до 20 кГц). Поскольку напрямую оценить уровень дискомфорта животного затруднительно, исследователи используют два основных методических подхода. Во-первых, это анализ изменения структурных особенностей звуков, записанных в ситуациях, различающихся по степени приятности-неприятности для животного: эксперименты по социальной изоляции (Newman, Goedeking, 1992; Schrader, Todt, 1993; Schehka et al., 2007; Sebe et al., 2010; Scheumann et al., 2012), охлаждению (Monticelli et al., 2004), пищевой депривации (млекопитающие - Weary, Frazer, 1995a,b), приближению доминанта, хищника или человека (Никольский, 1984; Никольский, Суханова, 1992; Володин и др., 1994; Blumstein, Armitage, 1997; Warkentin et al., 2001; Gogoleva et al., 2010). Контроль степени дискомфорта может осуществляться не только по поведенческим проявлениям, но и по изменению уровня стресс-гормонов

(Schrader, Todt, 1998; Boinski et al., 1999; Blumstein et al., 2006). Во-вторых, это анализ поведенческих реакций животных (или опросы людей) при предъявлении им записей криков животных, сделанных в различных ситуациях для подтверждения, что одних только звуков достаточно для оценки степени дискомфорта кричащего (Linnankoski et al., 1994; Weary et al., 1996; Sebe et al., 2010; Tallet et al., 2010, 2013). Часто эти методические подходы дополняют друг друга (Weary, Frazer, 1995a,b; Weary et al., 1996; Pongracz et al., 2005, 2006; Lingle et al., 2007a,b).

При сопоставлении результатов этих исследований в обзоре по индикаторам эмоционального возбуждения в звуках млекопитающих (Володин и др., 2009б) были выявлены общие признаки, указывающие на дискомфорт. Наиболее универсальными индикаторами усиления дискомфорта являются перераспределение энергии в высокочастотную область спектра звука, и увеличение доли времени, затраченного животным на издавание звуков. Эти акустические параметры могут быть измерены у животных любого вида вне зависимости от особенностей структуры звуков (Володин и др., 2009б; Gogoleva et al., 2010). В более позднем обзоре (Briefer, 2012) были подтверждены данные находки о том, что энергетические и временные параметры звуков являются наиболее надежными индикаторами возбуждения у млекопитающих.

1.6. Биология джейрана, сайгака и благородного оленя

Джейран

Джейран, зобатая или персидская газель (Gazella subgutturosa), относится к семейству полорогих (Bovidae). Типичный обитатель пустынь различных типов, преимущественно с твердыми грунтами (щебнистым, глинистым) (Гептнер и др., 1961; Жевнеров и др., 1983). Характеризуется стройностью и легкостью телосложения. Высота в холке взрослых животных обычно 65-70 см, длина тела по изгибу шеи и спины - около 100 см, масса

тела - 20-30 кг (Мамбетжумаев, 1970; Жевнеров и др., 1983). Хорошо развиты пахучие железы: преорбитальные, паховые, карпальные и копытные (Жевнеров и др., 1983). У самцов имеются лировидно изогнутые рога серо-черного цвета, покрытые поперечными выпуклыми кольцами.

Примечательной особенностью морфологии джейрана является сильно выраженный половой диморфизм в строении вокального аппарата. У взрослых самцов гортань сильно увеличена (в основном за счет щитовидного хряща) и расположена в шее значительно ниже, чем у взрослых самок (Гептнер и др., 1961, Frey et al., 2011). Кроме того, самцы способны оттягивать гортань вниз во время вокализаций в период гона, что приводит к увеличению длины вокального тракта и снижению формантных частот звука (Володин и др., 2011; Frey et al., 2011).

Гон в разных районах проходит в октябре - декабре, и к этому времени существенно меняется социальная структура популяции (Kingswood, Blank, 1996). Обычно животные держатся в небольших группах или одиночно, причем самки с детенышами, как правило, - отдельно от взрослых самцов (Мамбетжумаев, 1970; Мармазинская, 1996а; Kingswood, Blank, 1996). Для джейрана характерна полигинная система размножения - в зависимости от численности самцы либо занимают территории, либо формируют гаремы и перемещаются вместе с самками (Жевнеров, 1984; Бланк, 1985; Мармазинская, 1996а). Вероятно, характер социальной структуры во время гона связан с численностью популяции: строгая охрана гаремов связана с низкой плотностью, в то время как хорошо выраженная охрана границ индивидуального участка - с относительно высокой плотностью популяции (Флинт и др., 1986; Мармазинская, 1996а).

Для самцов в период размножения характерна высокая акустическая активность (Бланк, 1985; Kingswood, Blank, 1996). Взрослые размножающиеся самцы издают ревоподобные низкие булькающие хрипящие гонные крики, когда отгоняют самцов-соперников или когда преследуют самок, не давая им покинуть гаремную группу (Жевнеров, 1984;

Бланк, 1985). Во время ухаживания самцов за самками рев слышен почти постоянно (Бланк, 1985).

Самки джейранов гораздо молчаливее самцов, они издают звуки только в период выкармливания детенышей (Жевнеров, 1984; Переладова, Переладов, 1986; Kingswood, Blank, 1996; Мармазинская, 2008). Беременность длится 148-159 дней. Рождение детенышей происходит в течение нескольких недель, от середины апреля до начала июня в разных частях ареала (Мамбетжумаев, 1970; Жевнеров и др., 1983; Жевнеров, 1984; Бланк, 1985). Массовое появление детенышей в юго-западной части Кызылкумов (в Экоцентре «Джейран») происходит с конца апреля до конца первой декады мая (Мармазинская, 1996б, 2008). Перед родами самки уходят из групп и рассредоточиваются, выбирая места с низкой растительностью и хорошим обзором местности (Жевнеров и др., 1983; Солдатова, 1983).

Для детенышей джейрана характерна стратегия затаивания. Первые 7-10 дней жизни детеныш большую часть времени лежит, затаившись, на территории матери. Мать держится неподалеку, на расстоянии от нескольких десятков до нескольких сотен метров, и подходит к детенышу только для кормления (Мамбетжумаев, 1970; Жевнеров и др., 1983). По наблюдениям в вольерах в первые три дня жизни детеныш не встает при подходе матери, если она не подает звукового сигнала (Переладова, Переладов, 1986). В природе, если детеныш спит и не подходит к матери сразу, самка также издает звук, призывая его (Бланк, 1985). При появлении опасности мать убегает, стремясь увести хищника за собой (Жевнеров и др., 1983; Солдатова, 1983).

В возрасте 1,5-2 недели детеныш начинает реагировать на опасность бегством - при появлении человека или автомашины он вскакивает и убегает, но затем возвращается на прежнее место, описав дугу в 1,5-2 км (Жевнеров, 1984; Солдатова, 1983). Таким образом, в двухнедельном возрасте начинается смена стратегии затаивания на стратегию следования, продолжающаяся примерно до 6 недельного возраста. В это время самка уже не может полагаться на использовавшиеся ранее пространственные

ориентиры для поиска и распознавания детеныша, что может способствовать усилению роли акустической коммуникации. После завершения этого периода, в возрасте 1,5 месяцев, детеныши уже постоянно следуют за матерью, кормятся и перемещаются вместе с ней, порой образуя недолговременные смешанные группы с другими семьями (Солдатова, 1983).

Сайгак

Сайгак (Saiga tatarica) принадлежит к семейству полорогих (Bovidae). Предпочитает равнинные территории, избегая не только горы, но и слабопересеченную местность (Банников и др., 1961). Характеризуется средними размерами (высота в холке 65-75 см, длина тела - 110-140 см, масса тела 25-45 кг) и весьма своеобразным внешним видом. Это единственная крупная антилопа, у которой сильно увеличенное преддверие носа образует хобот, используемый для вокализаций.

Наиболее вероятно, что эволюционно хобот сайгака возник для фильтрации пыли (Банников и др., 1961). Сайгаки, обитая в аридных степях, кочуют на дальние расстояния, используя энергетически экономный аллюр -иноходь (Гептнер и др., 1961; Соколов, Жирнов, 1998), при этом голову животные держат низко над землей на горизонтально вытянутой шее для обеспечения максимальной свободы плечевой мускулатуре. Движущиеся стада поднимают густые клубы пыли, в которые постоянно погружены головы передвигающихся животных. Таким образом, имелась эволюционная необходимость в формировании органа для фильтрации пыли. Подтверждением этой гипотезе служат частые находки сцементированных слизью комочков пыли в носовых преддвериях сайгака (Банников и др., 1961).

В размерах хобота имеется выраженный половой диморфизм, который становится еще более заметным в период гона (Соколов, Жирнов, 1998; Данилкин, 2005). Этот диморфизм, превышающий обусловленный различиями в размерах самцов и самок, нельзя полностью объяснить только функцией хобота как фильтра пыли (Володин и др., 2009а). Возможно

развитие более крупного, по сравнению с самками, хобота у самцов связано с вокальным поведением, так как через хобот взрослыми сайгаками издаются практически все звуки, в том числе гонные крики (Володин и др., 2009а). Во время гона самцы издают громкие пульсирующие звуки через сильно напряженный и вытянутый хобот, принимая во время криков специфическую вокальную позу с закидыванием головы вверх. При этом больший размер хобота обеспечивает более привлекательные для самок вокализации (Frey et al., 2007; Володин и др., 2009а), что может быть причиной полового отбора на увеличение размеров носа у самцов (Frey et al., 2007).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сибирякова Ольга Викторовна, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Банников А.Г., Жирнов Л.В., Лебедева Л.С., Фандеев А.А. Биология сайгака // М.: изд-во сельскохозяйственной литературы. 1961. 333 с.

2. Бланк Д.А. Особенности социального и репродуктивного поведения джейрана (Gazella subgutturosa) в Илийской долине // Зоол. журн. 1985. Т. 64. № 7. С. 1059-1070.

3. Богомолова Е.М., Курочкин Ю.А., Никольский А.А. Звуковые сигналы в коммуникативном поведении лося (Alces alces) // Зоологический журнал. 1984. T. 63. №12. С.1872-1882.

4. Володин И.А., Володина Е.В., Ефремова К.О. Антилопа, кричащая через нос: структура звуков и влияние полового отбора на вокальное поведение у сайгака (Saiga tatarica) // Зоологический журнал. 2009а. Т. 88. № 1. С. 113-124.

5. Володин И.А., Володина Е.В., Гоголева С.С., Доронина Л.О. Индикаторы эмоционального возбуждения в звуках млекопитающих и человека // Журнал Общей Биологии. 20096. №70. С. 210-224.

6. Володин И.А., Гольцман М.Е., Борисова Н.Г. Ситуативные изменения звуков больших песчанок (Rhombomys opimus Licht.) при оборонительном поведении // Доклады РАН. 1994. Т. 334. № 4. С. 529532.

7. Володин И.А., Володина Е.В., Ефремова К.О., Лапшина Е.Н., Фрай Р., Солдатова Н.В. Признаки качества самца в вокальном поведении джейрана (Gazella subgutturosa) // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международных совещаний. 2011. М.: КМК. С. 101.

8. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР: Азиатская часть // М, 1987.

9. Гептнер В. Г., Цалкин В. И. Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Вып. 10: Олени СССР. М.: Издательство московского общества испытателей природы, 1947. С. 5-119.

10.Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 1. Парнокопытные и непарнокопытные // М.: Высшая школа, 1961. 776 с.

11. Данилкин А.А. Оленьи (Се^ае) // М.: ГЕОС, 1999. 552 с.

12. Данилкин А.А. Полорогие (Bovidae) // М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 550 с.

13.Ефремова К.О., Володин И.А., Володина Е.В., Фрай Р., Солдатова Н.В., Лапшина Е.Н., Макаров И.С., Горбунов К.С. Влияние пола и возраста на структурные признаки носовых звуков и размеры тела у детенышей джейрана (Gazella subgutturosa, Ай^аСуЫ, Bovidae) // Зоологический журнал. 2011. Т. 90. № 5. С. 551-563.

14.Жевнеров В.В., Бекенов А., Слудский А.А. Джейран // Млекопитающие Казахстана, Т. 3. Ч. 3. Алма-Ата: Наука, 1983. С. 11-54.

15.Жевнеров В.В. Джейран острова Барсакельмес // Алма-Ата: Наука, 1984. 145 с.

16.Жирнов Л.В.. Возвращенные к жизни: Экология, охрана и использование сайгаков // М.: Лесн. Пром-сть, 1982. 224 с.

17.Кокшунова Л. Е. Об инстинктивных формах материнского поведения, обеспечивающих сохранение популяции сайгака // Сельскохозяйственная биология. 2012. № 4. С. 120-124.

18.Крученкова Е. П. Материнское поведение млекопитающих. // Материнское поведение млекопитающих Москва. 2009. 208 с.

19.Мамбетжумаев А.М. Джейран // Ташкент: ФАН, 1970. 96 с.

20.Мармазинская Н.В. Территориальное и маркировочное поведение джейрана Gazella subgutturosa (Artyodactyla, Bovidae) в Бухарском Экоцентре // Зоологический журнал. 1996а. Т. 75. № 11. С. 1737-1751.

21.Мармазинская Н.В. Размножение джейрана Gazella subgutturosa (Аг!^аС;у1а, Bovidae) в Экоцентре «Джейран» // Труды заповедников Узбекистана. 1996б. № 1. С. 53-62.

22.Мармазинская Н.В. Материнско-детские взаимоотношения джейрана Gazella subgutturosa Guldenstaedt, 1780 // Труды заповедников Узбекистана. 2008 № 6. С. 84-102.

23.Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе // М.: Наука, 1984. 197 с.

24.Никольский А.А. Сравнительный анализ частоты звукового предупреждающего об опасности сигнала разных возрастных групп грызунов // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. № 4. С. 499 - 504.

25.Никольский А.А., Суханова М.В. Ситуативные изменения крика ухода в нору большой песчанки (Rhombomys opimus) и полевки Брандта (Microtus brandti) // Зоологический журнал. 1992. Т.7. № 12.

26.Переладова О.Б., Балул К., Семпере А.Ж., Мардонов Б.К., Солдатова, Н.В., Щадилов Ю.М., Присяжнюк В.Е. Влияние природных факторов на популяцию джейранов (Gazella subgutturosa subgutturosa Guldenstaedt, 1780) экоцентра "Джейран" // Сохранение биоразнообразия на особо охраняемых территориях Узбекистана. 2000. Ташкент: Chinor ENK. С. 76-87.

27.Переладова О.Б., Переладов С.В. Размножение джейранов в вольерах Сюнт-Хасардагского заповедника // Охрана и перспективы восстановления численности джейрана в СССР. 1986. М.: ВНИИПрирода. С. 49-59.

28. Соколов В. Е., Жирнов Л. В. (отв. ред.) Сайгак: филогения, систематика, экология, охрана и использование // М.: РАН. 1998. 356 с.

29. Солдатова Н.В., Юлдашев Э.Т., Володин И.А., Володина Е.В., Ефремова К.О., Лапшина Е.Н. Содержание, выращивание и динамика веса детенышей джейрана Gazella subgutturosa в неволе // Научные исследования в зоологических парках. М.: Московский зоопарк. 2010. Выпуск 26.

30. Солдатова Н.В. Разведение джейранов в Бухарском специализированном питомнике // Охрана и воспроизводство животного мира Узбекистана. Ташкент: Фан. 1982. С. 36-38.

31.Солдатова Н.В. К поведению джейранов в Бухарском питомнике // Экология растений и животных заповедников Узбекистана. Ташкент: Фан. 1983. С. 86-90.

32. Солдатова Н.В., Салимов Х.В. Современное состояние, численность, размещение и стратегия охраны популяции джейрана в Узбекистане // Труды заповедников Узбекистана. 1997. Выпуск 2. С. 84-94.

33. Солдатова Н.В., Солдатов В.А, Солдатова О.В. Экоцентр "Джейран" -питомник по разведению редких видов: джейрана, кулана, лошади Пржевальского // Копытные в зоопарках и питомниках. М.: Московский зоопарк. 2005. С.191-201.

34. Солдатова Н.В., Солдатов В.А. Современное состояние и оценка жизнеспособности популяции джейрана в экоцентре «Джейран» // Труды заповедников Узбекистана. 2004 Вып. 4-5. С. 186-195.

35. Фант Г. Акустическая теория речеобразования. М.: Наука. 1964. 284 С.

36. Флинт В.Е., Солдатова Н.В. Бухарский питомник. Сообщение 6. Опыт ручного выкармливания джейранов // Охрана и перспективы восстановления численности джейрана в СССР. Москва: ВНИИПрирода. 1986. С. 70-74.

37. Флинт В.Е., Щадилов Ю.М., Солдатова Н.В. К экологии джейрана в условиях полувольного содержания // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Тезисы Всес. совещ. Часть 2. Москва. 1989. С. 266-268.

38.Blank D.A., Ruckstuhl K., Yang W. Antipredator strategy of female goitered gazelles (Gazella subgutturosa Guld., 1780) with hiding fawn // Behav. Process. 2015. V. 119. P. 44-49.

39.Blank D. A., Yang W. Suckling behavior in goitered gazelle: do females invest more in twins or singletons? // Zoology. 2015. V. 118. P. 348-356.

40.Blank D.A. Mating behavior of the Persian gazelle Gazella subgutturosa Guldenstaedt, 1780 // Mammalia. 1998. V. 62. P. 499-519.

41.Bowyer T.R., Kitchen D.W. Sex and age-class differences in vocalization of Roosevelt elk during rut // American Midl Natur. 1987. V. 118. P. 225-235.

42.Branch C.L., Freeberg T.M. Distress calls in tufted titmice (Baeolophus bicolor): are conspecifics or predators the target? // Behav. Ecol. 2012. V. 23. P. 854-862.

43.Brandlova K., Bartos L., Haberova T. Camel calves as opportunistic milk thefts? The first description of allosuckling in domestic bactrian camel (Camelus bactrianus) // PLoS ONE. 2013. V. 8(1), e53052.

44.Briefer E.F. Vocal expression of emotions in mammals: mechanisms of production and evidence // J. Zool. 2012. V. 288. P. 1-20.

45.Briefer E., McElligott A.G. Mutual mother-offspring vocal recognition in an ungulate hider species (Capra hircus) // Anim. Cogn. 2011a. V. 14. P. 585598.

46.Briefer E.F., McElligott A.G. Indicators of age, body size and sex in goat kid calls revealed using the source-filter theory // Appl. Anim. Behav. Sci. 2011b. V. 133. P. 175-185.

47.Briefer E.F., McElligott A.G. Social effects on vocal ontogeny in an ungulate, the goat, Capra hircus // Anim. Behav. 2012. V. 83. P. 991-1000.

48.Brodie E.D. Biting and vocalization as antipredator mechanisms in terrestrial Salamanders // Copeia. 1978. V. 1. P. 127-129.

49. Charrier I., Mathevon N., Jouventin P. How does a fur seal mother recognize the voice of her pup? An experimental study of Arctocephalus tropicalis // J. Exp. Biol. 2002. V. 205. P. 603-612.

50.Briefer E., Vannoni E., McElligott A.G. Quality prevails over identity in the sexually selected vocalisations of an ageing mammal // BMC Biology. 2010. V. 8. P. 35.

51. Charlton B.D., Reby D. Context-related acoustic variation in male fallow deer (Dama dama) groans // PLoS ONE. 2011. 6(6).

52. Clutton-Brock T.H., Albon S.D. The roaring of red deer and evolution of honest advertisement // Behaviour. 1979. V. 69. P. 145-170.

53.Dillon W.R., Goldstein M. Multivariate Analysis: Methods and Applications // Wiley, New York. 1984.

54.Efremova K.O., Volodin I.A., Volodina E.V., Frey R., Lapshina E.N., Soldatova N.V. Developmental changes of nasal and oral calls in the goitred gazelle Gazella subgutturosa, a nonhuman mammal with a sexually dimorphic and descended larynx // Naturwissenschaften. 2011. V. 98. P. 919-931.

55.Efremova K.O., Frey R., Volodin I.A., Fritsch G., Soldatova N.V., Volodina E.V. The postnatal ontogeny of the sexually dimorphic vocal apparatus in goitred gazelles (Gazella subgutturosa) // J. Morphol. 2016. V. 277. P. 826844.

56.Espmark Y. Individual recognition by voice in reindeer mother-young relationship // Behaviour. 1971. V. 40. P. 295-301.

57.Espmark Y. Individual characteristics in the calls of reindeer calves // Behaviour. 1975. V. 54. P. 50-59.

58.Feighny, J.A. Ontogeny of wapiti vocalizations: Development, environmental and anatomical constraints // PhD Thesis. University of Northern Colorado, Greeley, Colorado. 2005.

59.Feighny J.A., Williamson K.E., Clarke J.A. North American elk bugle vocalizations: male and female bugle call structure and context // J Mammal. 2006. V. 87. P. 1072-1077.

60.Filippi P, Congdon J.V., Hoang J., Bowling D.L., Reber S.A., Pasukonis A., Hoeschele M., Ocklenburg S., de Boer B., Sturdy C.B., Newen A., Güntürkün O. Humans recognize emotional arousal in vocalizations across all classes of terrestrial vertebrates: evidence for acoustic universals // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2017. V. 284.

61.Fisher D.O., Blomberg S.P., Owens I.P.F. Convergent maternal care strategies in ungulates and macropods // Evolution. 2002. V. 56. P. 167-176.

62.Fitch W.T. Vocal Tract Length Perception and the Evolution of Language // PhD thesis, Brown University. 1994. 95 p.

63.Fitch W.T. Vocal tract length and formant frequency dispersion correlate with body size in rhesus macaques // J. Acoust. Soc. Am. 1997. V. 102. P. 1213-1222.

64.Blumstein D.T., Patton M.L., Saltzman W. Faecal glucocorticoid metabolites and alarm calling in free-living yellow-bellied marmots // Biology Letters. 2006. V. 2. P. 29-32.

65.Blumstein D.T., Armitage K.B. Alarm calling in yellow-bellied marmots: I. The meaning of situationally specific calls // Anim. Behav. 1997. V. 53. P. 143-171.

66.Boinski S., Gross T.S., Davis J.K. Terrestrial predator alarm vocalizations are a valid monitor of stress in captive brown capuchins (Cebus apella) // Zoo Biol. 1999. V. 18. № 4. P. 295-312.

67.Fitch W.T., Hauser M.D. Unpacking "honesty": vertebrate vocal production and the evolution of acoustic signals // In: A. Simmons A., Fay R.R., Popper A.N., editors. Acoustic communication, Springer handbook of auditory research. New York: Springer. 2002. P. 65-137.

68.Fitch W.T., Reby D. The descended larynx is not uniquely human // Proceedings of the Royal Society. 2001. V. 268. P. 1669-1675.

69.Frey R., Volodin I.A., Volodina E.V. A nose that roars: anatomical specializations and behavioural features of rutting male saiga // Journal of Anatomy. 2007. V. 211. P. 717-736.

70.Frey R., Volodin I.A., Volodina E.V., Soldatova N.V., Juldaschev E.T. Descended and mobile larynx, vocal tract elongation and rutting roars in male goitred gazelles (Gazella subgutturosa Güldenstaedt, 1780) // Journal of Anatomy. 2011. V. 218. P. 566-585.

71.Frey R., Volodin I., Volodina E., Carranza J., Torres-Porras J. Vocal anatomy, tongue protrusion behaviour and the acoustics of rutting roars in free-ranging Iberian red deer stags (Cervus elaphus hispanicus) // Journal of Anatomy. 2012. V. 220. P. 271-292.

72.Frey R, Riede T. The anatomy of vocal divergence in North American Elk and European red deer // Journal of Morphology. 2013. V. 274. P. 307-319.

73. Gamba M., Friard O., Giacoma K. Vocal tract morphology determines species-specific features in vocal signals of lemurs (Eulemur) // International Journal of Primatology. 2012. V. 33. P. 1453-1466.

74.Hong K.H., Ye M., Kim T.M., Kevorkian K.F., Berke G.S. The role of strap muscles in phonation - in vivo canine laryngeal model // Journal of Voice. 1997. V. 11.P. 23-32.

75.Hsiao T., Solomon N.P., Luschei E.S., Titze I.R., Kang L., Fu T., Hsu M. Effect of subglottic pressure on fundamental frequency of the canine larynx with active muscle tensions // Annals of Otology, Rhinology, and Laryngology. 1994. V. 103. P. 817-821.

76. Gogoleva, S. S., Volodin, I. A., Volodina, E. V., Kharlamova, A. V. & Trut, L. N. Sign and strength of emotional arousal: Vocal correlates of positive and negative attitudes to humans in silver foxes (Vulpes vulpes) // Behaviour. 2010. V. 147. P. 1713-1736.

77.Illmann G., Hammerschmidt K., Spinka M., Tallet C. Calling by domestic piglets during simulated crushing and isolation: a signal of need? // PLoS ONE. 2013. 8(12), e83529. doi: 10.1371/journal.pone.0083529.

78.Jacques, C. N. & Jenks, J. A. Antipredatory defense of neonatal pronghorn (Antilocapra americana) by yearling male pronghorn in Southwestern South Dakota // Western North Am. Natur. 2010. V. 70. P. 570-572.

79.Kidjo, N., Cargnelutti, B., Charlton, B. D., Wilson, C. & Reby, D. Vocal behaviour in the endangered Corsican deer: description and phylogenetic implications // Bioacoustics. 2008. V. 18. P. 159-181.

80.Kingswood S.C., Blank D.A. Gazella subgutturosa // Mammalian Species. 1996. № 518. P. 1-10.

81.Kock RA, Orynbayev MB, Sultankulova KT, Strochkov VM, Omarova ZD, Shalgynbayev EK, Rametov NM, Sansyzbay AR, Parida S Detection and genetic characterization of lineage IV Peste Des Petits ruminant virus in Kazakhstan // Transbound Emerg Dis. 2015. V. 62. P. 470-479.

82.Kuhl A, Mysterud A, Erdnenov G, Lushchekina AA, Grachev IA, Bekenov AB, Milner-Gulland EJ The "big spenders" of the steppe: sex-specific maternal allocation and twinning in the saiga antelope // Proc. R. Soc. B. 2007. V. 274. P. 1293-1299.

83.Landete-Castillejos T, García A, Gómez JA, Molina A, Gallego L: Subspecies and body size allometry affect milk production and composition, and calf growth in red deer: comparison of Cervus elaphus hispanicus and C. e. scoticus // Physiol Biochem Zool. 2003. V. 76. P. 594-602.

84.Lapshina E.N., Volodin I.A., Volodina E.V., Frey R., Efremova K.O., Soldatova N.V. The ontogeny of acoustic individuality in the nasal calls of captive goitred gazelles, Gazella subgutturosa // Behavioural Processes. 2012. V. 90. № 3. P. 323-330.

85.Lenhardt M.L. Vocal contour cues in maternal recognition of goat kids // Appl. Anim. Ethol. 1977. V. 3. P . 211-219.

86.Lingle S, Rendall D, Pellis SM. Altruism and recognition in the antipredator defence of deer: 1. Species and individual variation in fawn distress calls // Anim Behav. 2007(a). V. 73. P. 897-905.

87.Lingle S, Rendall D, Wilson WF, Deyoung RW, Pellis SM. Altruism and recognition in the antipredator defence of deer: 2. Why mule deer help nonoffspring fawns // Anim Behav. 2007(b) V. 73. P. 907-916.

88.Lingle S, Wyman MT, Kotrba R, Teichroeb LJ, Romanow CA. What makes a cry a cry? A review of infant distress vocalizations // Curr Zool. 2012. V. 58. P. 698-726.

89.Lingle, S. & Riede, T. Deer mothers are sensitive to infant distress vocalizations of diverse mammalian species // American Naturalist 2014 V. 184. P. 510-522.

90.Linnankoski, I., Laakso, M., Aulanko, R., & Leinonen, L. Recognition of emotions in Macaque vocalizations by children and adults // Language & Communication. 1994. V. 14(2). P. 183-192.

91.Manteuffel G., Puppe B., Schön P.C. Vocalization of farm animals as a measure of welfare // Appl. Anim. Behav. Sci. 2004. V. 88. P. 163-182.

92.Matrosova VA, Volodin IA, Volodina EV, Babitsky AF. Pups crying bass: Vocal adaptation for avoidance of age-dependent predation risk in ground squirrels? // Behav Ecol Sociobiol. 2007. V. 62. P. 181-191.

93.McElligott AG, Birrer M, Vannoni E. Retraction of the mobile descended larynx during groaning enables fallow bucks (Dama dama) to lower their formant frequencies // Journal of Zoology. 2006. V. 270. P. 340-345.

94.Monticelli P.F., Tokumaru R.S., Ades C. Isolation induced changes in Guinea Pig Cavia porcellus pup distress whistles. // Annals of the Brazilian Academy of Sciences. 2004. V.76. № 2. P. 368-372.

95.Newman J.D., Goedeking P. Noncategorical vocal communication in primates: the example of common marmoset phee calls // Nonverbal vocal communication (eds. Papousek H., Jürgens U., Papousek M.). Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1992. P. 87-101.

96.Nowak R. Suckling, milk, and the development of preferences toward maternal cues by neonates: from early learning to filial attachment? // Advances in the study of behavior. 2006. V. 36. P. 1-58.

97. Orynbayev MB, Beauvais W, Sansyzbay AR, Rystaeva RA, Sultankulova KT, Kerimbaev AA, Kospanova MN, Kock RA. Seroprevalence of infectious diseases in saiga antelope (Saiga tatarica tatarica) in Kazakhstan 2012-2014 // Prevent Vet Med. 2016. V. 127. P. 100-104.

98.Padilla de la Torre, M., Briefer, E. F., Reader, T. & McElligott, A. G. Acoustic analysis of cattle (Bos taurus) mother-offspring contact calls from a source-filter theory perspective // Applied Animal Behaviour Science. 2015. V. 163. P. 58-68.

99.Padilla de la Torre M, Briefer EF, Ochocki BM, McElligott AG, Reader T. Mother-offspring recognition via contact calls in cattle, Bos taurus // Anim Behav. 2016. V. 114. P. 147-154.

100. Pereladova, O. B., Bahloul, K., Sempere, A. J., Soldatova, N. V., Schadilov, U. M. & Prisiadznuk, V. E. Influence of environmental factors on a population of goitred gazelles (Gazella subgutturosa subgutturosa Guldenstaedt, 1780) in semi-wild conditions in an arid environment: a preliminary study // J. Arid Environ. 1998. V. 39. P. 577-591.

101. Pongracz P., Miklosi A., Molnar C., Csanyi V. Human listeners are able to classify dog (Canis familiaris) barks recorded in different situations // Journal of Comparative Psychology. 2005. V. 119. P. 136-144.

102. Pongracz P., Molnar Cs., Miklosi A. Acoustic parameters of dog barks carry emotional information for humans // Applied Animal Behaviour Science. 2006. V. 100. № 3-4. P. 228-240.

103. Reby D, McComb K. Anatomical constraints generate honesty: acoustic cues to age and weight in the roars of red deer stags // Animal Behaviour. 2003. V. 65. P. 519-530.

104. Riede T, Bronson E, Hatzikirou H, Zuberbuhler K. Vocal production mechanisms in a non-human primate: morphological data and a model // Journal of Human Evolution. 2005. V. 48. P. 85-96.

105. Riede T, Tokuda IT, Munger JB, Thomson SL. Mammalian laryngeal air sacs add variability to the vocal tract impedance: Physical and computational modeling // Journal of the Acoustical Society of America. 2008. V. 124. P. 634-647.

106. Riede T. Elasticity and stress relaxation of rhesus monkey Macaca mulatta vocal folds // Journal of Experimental Biology. 2010. V. 213. P. 2924-2932.

107. Reby D, Andre-Obrecht R, Galinier A, Farinas G, Cargnelutti B: Cepstral coefficients and hidden Markov models reveal idiosyncratic voice characteristics in red deer (Cervus elaphus) stags // Journal of the Acoustical Society of America. 2006. V. 120. P. 4080-4089.

108. Richardson LW, Jacobson HA, Muncy RJ, Perkins CJ. Acoustics of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) // J Mammal. 1983. V. 64. P. 245-252.

109. Riede, T., Brown, C. Body size, vocal fold length, and fundamental frequency - implications for mammal vocal communication // Nova Acta Leopoldina NF. 2013. V. 111. P. 295-314.

110. Sapir S, Larson C, Campbell C. Effect of geniohyoid, cricothyroid and sternothyroid muscle stimulation on voice fundamental frequency of

electrically elicited phonation in rhesus macaque // Laryngoscope. 1981. V. 91. P. 457-468.

111. Schehka S., Esser K.-H., Zimmermann E. Acoustical expression of arousal in conflict situations in tree shrews (Tupaia belangeri) // J. Comp. Physiol. Am. 2007. V. 93. P. 845-852.

112. Scheumann, M., Roser, A. E., Konerding, W., Bleich, E., Hedrich, H. J., and Zimmermann, E. Vocal correlates of sender-identity and arousal in the isolation calls of domestic kitten (Felis silvestris catus) // Front. Zool. 2012. V. 9. P. 36.

113. Schneiderova, I. Vocal repertoire ontogeny of the captive Asian house shrew Suncus murinus suggests that the male courtship call develops from the caravanning call of the young // Acta Theriol. 2014. V. 59. P. 149-164.

114. Schrader L., Todt D. Contact call parameters covary with social context in common marmosets, Callithrix j. jacchus // Anim. Behav. 1993. V. 46. P. 1026-1028.

115. Schrader L., Todt D. Vocal quality is correlated with levels of stress hormones in domestic pigs // Ethology. 1998. V. 104. P. 859-876.

116. Scornavacca, D. & Brunetti, C. Cooperative defence of female chamois successfully deters an eagle attack // Mammalia. 2016. V. 80. P. 453-456.

117. Searby, A. & Jouventin, P. Mother-lamb acoustic recognition in sheep: a frequency coding // Proc. Roy. Soc. Lond. 2003. V. 270. P. 17651771.

118. Sebe, F., Nowak, R., Poindron, P. & Aubin, T. Establishment of vocal communication and discrimination between ewes and their lamb in the first two days after parturition // Developmental Psychobiology. 2007. V. 49. P. 375-386.

119. Sebe F, Duboscq J, Aubin T, Ligout S, Poindron P. Early vocal recognition of mother by lambs: contribution of low- and high-frequency vocalizations // Animal Behaviour. 2010. V. 79. P. 1055-1066.

120. Shillito-Walser, E. E., Hague, P. & Walters, E. Vocal recognition of recorded lambs' voices by ewes of three breeds of sheep // Behaviour. 1981. V. 78. P. 260-272.

121. Smith, W. P. Maternal defense in Columbian white-tailed deer: when is it worth it? // Am. Nat. 1987. V. 130. P. 310-316.

122. Solow, A. R. A randomization test for misclassification probability in discriminant analysis // Ecology. 1990. V. 71. P. 2379-2382.

123. Stoeger AS, Heilmann G, Zeppelzauer M, Ganswindt A, Hensman S, Charlton BD. Visualizing sound emission of elephant vocalizations: evidence for two rumble production types // PLoS ONE. 2012. V. 7(11): e48907. doi:10.1371/journal.pone.0048907.

124. Swan, D.C., Hare, J.F. Signaler and receiver ages do not affect responses to Richardson's ground squirrel alarm calls // J Mammal. 2008. V. 89. P. 889-894.

125. Tallet, C., Spinka, M., Maruscakova, I., and Simecek, P. Human perception of vocalizations of domestic piglets and modulation by experience with domestic pigs (Sus scrofa) // J. Comp. Psychol. 2010. V. 124. P. 81-91.

126. Tallet, C., Linhart, P., Policht, R., Hammerschmidt, K., Simecek, P., Kratinova, P. & Spinka, M. Encoding of situations in the vocal repertoire of piglets (Sus scrofa): A comparison of discrete and graded classifications // PLoS ONE. 2013. V. 8(8). e71841. doi: 10.1371/journal.pone.0071841.

127. Taylor, A. M. & Reby, D. The contribution of source-filter theory to mammal vocal communication research // Journal of Zoology. 2010. V. 280. P. 221-236.

128. Teichroeb, L. J., Riede, T., Kotrba, R. & Lingle, S. Fundamental frequency is key to response of female deer to juvenile distress calls // Behav. Process. 2013. V. 92. P. 15-23.

129. Terrazas, A., Serafin, N., Hernandez, H., Nowak, R. & Poindron, P. Early recognition of newborn goat kids by their mother: II. Auditory

recognition and evidence of an individual acoustic signature in the neonate // Dev. Psychobiol. 2003. P. 43. P. 311-320.

130. Titze, I. R. Principles of Voice Production // Prentice Hall, Engelwood Cliffs, New Jersey. 1994.

131. Torriani, M. V. G., Vannoni, E. & McElligott, A. G. Mother-young recognition in an ungulate hider species: a unidirectional process // Amer. Nat. 2006. V. 168. P. 412-420.

132. Vañková, D. & Málek, J. Characteristics of the vocalizations of red deer Cervus elaphus hinds and calves // Bioacoustics. 1997. V. 7. P. 281289.

133. Vañková, D., Bartos L & Malek, J. The role of vocalisations in the communication between red deer hinds and calves // Ethology. 1997. V. 103. P. 795-808.

134. Vannoni E. Natural and sexual selection at work: the structure and function of fallow deer (Dama dama) vocalizations // PhD thesis, Universitat Zurich. 2007. 160 p.

135. Vannoni E., Torriani M. V. G., McElligott A. G. Acoustic signaling in cervids: a methodological approach for measuring vocal communication in fallow deer. // Cognition, Brain, Behavior. 2005. V. 9. P. 551-565.

136. Volodin, I. A., Lapshina, E. N., Volodina, E. V., Frey, R. & Soldatova, N. V. Nasal and oral calls in juvenile goitred gazelles (Gazella subgutturosa) and their potential to encode sex and identity // Ethology. 2011. V. 117. P. 294-308.

137. Volodin IA, Matrosova VA, Volodina EV, Garcia AJ, Gallego L, Márquez R, Llusia D, Beltrán JF, Landete-Castillejos T Sex and age-class differences in calls of Iberian red deer during rut: reversed sex dimorphism of pitch and contrasting roars from farmed and wild stags // Acta Ethol. 2015(a). V. 18. P. 19-29.

138. Volodin IA, Zaytseva AS, Ilchenko OG, Volodina EV. Small mammals ignore common rules: A comparison of vocal repertoires and the

acoustics between pup and adult piebald shrews Diplomesodon pulchellum // Ethology. 2015(b). V. 121. P. 103-115.

139. Volodina EV, Matrosova VA, Volodin IA An unusual effect of maturation on the alarm call fundamental frequency in two species of ground squirrels // Bioacoustics. 2010. V. 20. P. 87-98.

140. Warkentin K.J., Keeley A.T.H., Hare J.F. Repetitive calls of juvenile Richardson's ground squirrels (Spermophilus richardsonii) communicate response urgency // Can. J. Zool. 2001. V. 79. P. 569-573.

141. Weary, D. M. & Chua, B. Effects of early separation on the dairy cow and calf: 1. Separation at 6 h, 1 day and 4 days after birth // Appl. Anim. Behav. Sci. 2000. V. 69. P. 177-188.

142. Weary, D. M., Lawson, G. L. & Thompson, B. K. Sows show stronger responses to isolation calls of piglets associated with greater levels of piglet need // Anim. Behav. 1996. V. 52. P. 1247-1253.

143. Weary, D. M., Ross, S. & Fraser D. Vocalizations by isolated piglets: a reliable indicator of piglet need directed towards the sow // Appl. Anim. Behav. Sci. 1997. V. 53. P. 249-257.

144. Weary D.M., Frazer D. Calling by domestic piglets: reliable signals of need? // Anim. Behav. 1995(a). V. 50. P. 1047-1055.

145. Weary D.M., Frazer D. Signaling need: costly signals and animal welfare assessment // Applied Animal Behaviour Science. 1995(b). V. 44. № 2-4. P. 159-169.

146. Wyman M.T., Mooring M.S., Mccowan B., Penedo M.C.T., Reby D., Hart L.A. Acoustic cues to size and quality in the vocalizations of male North American bison, Bison bison // Animal Behaviour. 2012. V. 84. P. 1381-1391.

147. Zaytseva, A.S., Volodin, I.A., Mason, M.J., Frey, R., Fritsch, G., Ilchenko, O.G., Volodina, E.V. Vocal development during postnatal growth and ear morphology in a shrew that generates seismic vibrations, Diplomesodon pulchellum // Behav Process. 2015. V. 118. P. 130-141.

148. Zaytseva, A. S., Volodin, I. A., Ilchenko, O. G. & Volodina, E. V. Discomfort-related changes in pup ultrasonic calls of fat-tailed gerbils Pachyuromys duprasi // Bioacoustics. 2016. DOI: 10.1080/09524622.2016.1164076.