Ответные реакции растений на действие абиотических стрессовых факторов при применении биорегулятора стифун тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Калимуллина Зубарзят Фанилевна

• Калимуллина Зубарзят Фанилевна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Калимуллина Зубарзят Фанилевна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1 БИОХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ НА ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ И АНТИСТРЕССОВЫЕ СВОЙСТВА БИОРЕГУЛЯТОРОВ

1.1 Засоление

1.2 Тяжёлые металлы

1.3 Температурные стрессы

1.4 Водный дефицит

1.5 Протекторные свойства биорегуляторов при действии стрессовых факторов

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Объекты исследования

2.2 Методика применения регуляторов роста при действии хлорида натрия, ацетата кадмия, гипотермии

2.3 Определение активности амилаз, протеиназ и их ингибиторов в растениях пшеницы

2.4 Определение содержания свободных аминокислот в растениях пшеницы

2.5 Оценка экспрессии гена CSP5 капусты

2.6 Статистическая обработка результатов

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 3 ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ДЕЙСТВИЯ СТИФУНА НА РАСТЕНИЯ TRITICUMAESTIVUM И BRASSICA OLERACEA ПРИ АБИОТИЧЕСКИХ СТРЕССАХ

3.1 Влияние стифуна на морфометрические параметры растений пшеницы в условиях действия натрий-хлоридного засоления, ацетата кадмия

3.2 Влияние стифуна на активность амилаз, протеиназ и их ингибиторов в растениях пшеницы в норме и при действии хлорида натрия, ацетата кадмия

3.3 Влияние стифуна на содержание свободных аминокислот у растений пшеницы в условиях действия ацетата кадмия

3.4 Влияние стифуна на экспрессию гена белка холодового шока (CSP5) и

накопление массы растений капусты при действии гипотермии

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ответные реакции растений на действие абиотических стрессовых факторов при применении биорегулятора стифун»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. Культурные растения в агроценозах подвергаются воздействию стрессовых факторов внешней среды, негативно влияющих на их рост и продуктивность. Стрессовые факторы абиотической природы могут снижать урожайность сельскохозяйственных культур более чем на 50 % [Rodziewicz et а1., 2014], что может быть обусловлено резкими перепадами температур, засухой, загрязнением почв тяжелыми металлами, увеличением площадей натрий-хлоридного типа засоления [Verslues et а1., 2006; Howladar, 2014; Хиап et а1., 2015; Ни et а1., 2016]. Для решения проблем, обусловленных действием абиотических стрессов, важным является поиск подходов, уменьшающих их негативное влияние на растения. С целью более полной реализации потенциала продуктивности сельскохозяйственных культур в стрессовых условиях применяют физиологически активные синтетические и природные соединения и препараты, обладающие антистрессовой активностью [Прусакова и др., 2005; Bajguz, Науа^ 2009; Воронина и др., 2013, 2015; Рябчинская, Зимина, 2017; Pasala et а1., 2017; Ashraf et а1., 2018].

Степень разработанности темы. В результате проводимых исследований по разработке средств регуляции роста и устойчивости растений в ИБГ УФИЦ РАН и НПП «Эко Природа» получен перспективный биорегулятор стифун на основе метаболитов растений семейства злаковых [Яхин и др., 1997, 2006]. Ранее были исследованы физиологическая активность, механизмы рострегулирующего действия и эффективность его применения на практике. Показано влияние стифуна на гормональный статус растений [Яхин, 1999; Лубянов, 2009]. В полевых условиях предпосевная обработка семян и опрыскивание растений в период вегетации стифуном существенно уменьшали негативное действие засухи, засоления почвы, температурного стресса на продуктивность растений [Яхин и др., 2000, 2001, 2002]. Также в ранее проведенных опытах наряду со стифуном в качестве препарата сравнения применяли эпин-экстра [Лубянов, 2009], используемый в сельском хозяйстве регулятор роста на основе 24-

эпибрассинолида с выраженными рострегулирующими и антистрессовыми свойствами [Воронина и др., 2015]. Было выявлено, что стифун и эпин-экстра уменьшали ингибирование роста, накопление кадмия растениями и проявляли антимутагенные свойства [Яхин и др., 2007, 2011; Лубянов, 2009]. В связи с выявленными протекторными свойствами стифуна при неблагоприятных для роста растений условиях, актуальным является изучение механизмов его антистрессового действия.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование физиолого-биохимических реакций высших растений на действие абиотических стрессовых факторов при применении стифуна. Были поставлены следующие задачи: (1) оценить влияние стифуна на морфометрические параметры и биомассу растений пшеницы и капусты при действии неблагоприятных факторов среды; (2) исследовать активность амилаз, протеиназ и их ингибиторов у растений пшеницы при применении стифуна в условиях натрий-хлоридного засоления и ацетата кадмия; (3) изучить влияние стифуна на содержание свободных аминокислот у растений пшеницы при действии ацетата кадмия; (4) исследовать влияние стифуна на экспрессию гена белка холодового шока (БХШ) капусты CSP5 в условиях гипотермии; (5) провести сравнительный анализ действия стифуна и эпина-экстра на формирование ответных реакций растений в условиях абиотических стрессовых факторов.

Научная новизна. Уменьшение ингибирующего действия натрий-хлоридного засоления и ацетата кадмия на рост растений пшеницы при действии стифуна было сопряжено с изменением активности амилаз, протеиназ и их ингибиторов. Установлено, что в ответные реакции растений пшеницы при применении стифуна в условиях действия ацетата кадмия вовлечены изменения концентрации свободных аминокислот: аспарагиновой (ASP) и глутаминовой (GLU) кислот, пролина (PRO), глицина (GLY), цистеина (CYS), метионина (MET), фенилаланина (PHE), аргинина (ARG). Стифун усиливает транскрипционную активность гена CSP5 как в отсутствие холодового стресса, так и при

опрыскивании растений в условиях гипотермии и предотвращает при этом ингибирование прироста биомассы проростков капусты.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы вносят вклад в понимание механизмов антистрессового действия стифуна и свидетельствуют о перспективности его применения для уменьшения негативного действия засоления и гипотермии на сельскохозяйственные культуры.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Предотвращение негативного действия натрий-хлоридного засоления, ацетата кадмия на ростовые процессы у растений пшеницы при применении стифуна сопряжено с увеличением активности амилаз, протеиназ и их ингибиторов.

2. Регуляция у растений пшеницы при применении стифуна уровня эндогенных свободных аминокислот, участвующих в защитном ответе на действие ионов кадмия.

3. Предотвращение ростингибирующего действия гипотермии при применении стифуна на растениях капусты сопряжено с регуляцией экспрессии гена белка холодового шока CSP5.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международной научной конференции «Фггопатогенш бактерй. Фггонцидолопя. Алелопа^я» (Кшв, 2005), научно-практической конференции «Успехи интеграции академической и вузовской науки по химическим специальностям» (Уфа, 2006), IV Международной научной конференции молодых ученых «Актуальные вопросы современной биологии» (Алматы, 2006), IV Международной научно-технической конференции «Инновации и перспективы сервиса» (Уфа, 2007), VI и VII Съездах Общества физиологов растений России (Сыктывкар, 2007; Нижний Новгород, 2011), школе-семинаре молодых ученых УНЦ РАН и Волго-Уральского региона по физико-химической биологии и биотехнологии (Уфа, 2007), V научно-практической конференции «Студенты и аспиранты в науке - 2011» (Оренбург, 2011), VIII Международном симпозиуме «Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты» (Москва, 2012), II Международной научно-практической

конференции «Экологическая безопасность и охрана окружающей среды» (Уфа, 2014), Международной научной конференции «Физиология растений -теоретическая основа инновационных агро- и фитобиотехнологий» (Калининград, 2014).

Конкурсная поддержка. Исследования поддержаны Фондом содействия развитию малых форм предприятий в научно-технической сфере по программе "Старт-06" (Госконтракт №4303р/6658).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 печатных работ, в том числе 5 статей в журналах из перечня ВАК при Минобрнауки РФ.

Структура и объем работы. Диссертация содержит разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты исследований и их обсуждение, заключение, выводы, список литературы. Работа изложена на 124 страницах, содержит 17 рисунков и 1 таблицу. Список литературы включает 317 наименований, из них 235 - на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность научному руководителю к.б.н. О.И. Яхину, а также благодарность за ценные замечания и методическую помощь при проведении экспериментов к.б.н. И.А. Яхину, к.б.н. А.А. Лубянову, к.б.н. Р.Т. Матниязову, к.б.н. Н.Д. Рябцевой, к.б.н. И.А. Шпирной, проф. А.В. Чемерису, проф. Р.И. Ибрагимову, проф. Ф.М. Шакировой, проф. Р.В. Кунаковой.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ГЛАВА 1 БИОХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ НА ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ И АНТИСТРЕССОВЫЕ СВОЙСТВА БИОРЕГУЛЯТОРОВ

Стресс определяется, как любое внешнее абиотическое или биотическое воздействие, которое ограничивает скорость фотосинтеза и уменьшает способность растения преобразовывать энергию в биомассу [Parihar et al., 2015]. При действии различных неблагоприятных факторов индуцируются гены, вовлеченные в устойчивость к стрессу, регуляцию транскрипции или трансдукцию сигнала, происходит синтез белков для активации и регуляции физиологических и биохимических путей [Zhuang et al., 2014]. Стрессовые факторы внешней среды оказывают лимитирующее воздействие на рост, продуктивность и качество урожая культурных растений [Said-Al Ahl, Omer, 2011; Howladar, 2014; Zhuang et al., 2014; Parihar et al., 2015; Xuan et al., 2015; Singh et al., 2016]. В стрессовых условиях адаптивные механизмы растений не могут в полной мере обеспечивать реализацию их потенциальной продуктивности [Прусакова и др., 2005]. В связи с этим для сохранения урожая отмечается необходимость применения в растениеводстве регуляторов роста, в частности, в условиях засоления почв, водного дефицита, влияния низких/высоких температур, негативного воздействия избыточного количества ксенобиотиков, в том числе тяжёлых металлов (ТМ) на культурные растения [Колмыкова, Лукаткин, 2012]. Далее будет рассмотрено влияние абиотических стрессовых факторов на физиолого-биохимические процессы роста и развития растений, а также протекторная роль биорегуляторов.

1.1 Засоление

Более 20% орошаемых земель и 5% земель мировых сельскохозяйственных угодий засолены, и их площадь увеличивается [Gupta, Huang, 2014]. Прогнозируется, что процесс засоления уменьшит пригодную для культивирования землю на

30% в течение следующих 25 лет, и до 50% - к 2050 году [Bahmani et al., 2015]. Считается, что чаще всего засоление почв связано с накоплением натриевых солей, в частности, хлорида натрия [Munns, Tester, 2008; Bahmani et al., 2015]. Негативное воздействие сильного засоления на уровне целого растения приводит к его гибели или снижению продуктивности [Parida, Das, 2005]. Многие растения развивают механизмы, позволяющие либо исключить ионы солей из клеток, либо выработать устойчивость к их присутствию. Солевой стресс затрагивает прорастание, рост, процессы фотосинтеза, синтеза белка и энергии, липидного обмена, вызывает дисбаланс питательных веществ, окислительный стресс. Солеустойчи-вость - это способность растений произрастать и завершать свой жизненный цикл на субстрате, содержащем высокие концентрации растворимых солей [Parida, Das, 2005; Parihar et al., 2015]. Ионы соли на поверхности корней оказывают непосредственный эффект на рост клетки и метаболизм; токсичные концентрации солей требуют времени, чтобы накопиться внутри растения прежде, чем они начнут воздействовать на их функции [Munns, Tester, 2008]. Рост растений в ответ на действие засоления реализуется в две стадии: быстрая, осмотическая стадия, которая ингибирует рост молодых листьев, и медленная, ионная фаза, которая ускоряет старение зрелых листьев [Munns, Tester, 2008].

При солевом стрессе изменяются физиолого-биохимические процессы у растений, в частности, происходит нарушение водного и ионного гомеостаза, как на клеточном, так и на уровне целого растения [Volkmar et al., 1998]. В результате ингибируется всхожесть семян, рост, что в целом отражается в уменьшении продуктивности растений. Негативное влияние засоления на всхожесть семян может заключаться в снижении осмотического потенциала среды, затрудняющего попадание воды в семя, необходимой для мобилизации питательных элементов, либо в токсической концентрации ионов солей [Said-Al Ahl, Omer, 2011]. Эти факторы приводят к замедлению, либо прекращению мобилизации питательных элементов, торможению клеточного деления, расширению и травмированию гипокотиля проростков [Rahman et al., 2008].

В условиях действия высоких концентраций солей растения задействуют различные физиологические и биохимические механизмы, включающие гомео-стаз и компартментализацию ионов, транспорт и поглощение ионов, биосинтез осмопротектантов и совместимых растворимых веществ, активацию антиокислительных ферментов, синтез антиоксидантных соединений и полиаминов, образование оксида азота (NO), модуляцию концентрации гормонов, факторы транскрипции (ФТ) и др. [Gupta, Huang, 2014; Bahmani et al., 2015]. Рассматриваются три типа приспособления растений к засолению среды: устойчивость к осмотическому стрессу, исключение ионов Na+ и/или Cl- из клеток и устойчивость к накопленной концентрации ионов Na+ и/или Cl- [Munns, Tester, 2008].

Повышение осмотического потенциала клеток путём увеличения концентрации осмолитов в цитоплазме и накопления неорганических ионов в вакуолях в ответ на действие высоких концентраций ионов солей внешней среды приводит к созданию градиента сосущей силы, позволяющему противостоять внешнему высокому осмотическому давлению солевого раствора [Said-Al Ahl, Omer, 2011]. Основными осмолитами растений являются пролин, сахара [Jaleel et al., 2007]. Одной из защитно-приспособительных реакций растений при осмотическом стрессе является активация гидролитических ферментов - протеиназ и амилаз, расщепляющих, соответственно, белки и крахмал с образованием осмотически активных соединений [Parida et al., 2004; Zeid, 2011].

Осмотический стресс в растениях также вызывает недостаток питательных элементов в результате конкуренции ионов Na+ и Cl- с ионами K+, Ca2+ и NO3-[Luo et al., 2005]. Сильному изменению в растительных тканях при натрий-хлоридном засолении среды подвергается отношение ионов K+/Na+ [Volkmar et al., 1998]. Ионы натрия нарушают калиевое питание, ингибируют работу многих ферментов [Jaleel et al., 2007], в частности, ферментов белкового и углеводного метаболизма [Wahid et al., 1999]. Токсическое действие ионов натрия и хлора в растениях проявляется в дезинтеграции мембран, снижении активности ферментных систем, связанных с мембранами, что в свою очередь снижает фото- и окислительное фосфорилирование и эффективность энергетических процессов [Zeid,

2011]. Кроме того, нарушаются процессы поглощения, транспорта и распределения в растительных тканях минеральных элементов [Manivannan et al., 2008], ассимиляции углерода, белкового обмена, клеточного деления, накапливаются токсичные продукты и др. [Said-Al Ahl, Omer, 2011].

Одним из последствий негативного действия ионов солей на растения является накопление активных форм кислорода (АФК), вызывающих окислительный стресс, что приводит к нарушению функций структурных и ферментативных белков, перекисному окислению липидов мембран [Menconi et al., 1995]. Поэтому, активация антиоксидантной системы играет важную роль в адаптивных механизмах растений при солевом стрессе [Gechev et al., 2002].

Таким образом, мобилизация защитного потенциала растений в условиях солевого стресса предполагает адаптацию к увеличению осмотического давления, токсическому действию ионов [Munns, Tester, 2008] и окислительному стрессу [Gechev et al., 2002]. Растения развивают множество биохимических и молекулярных механизмов защиты при солевом стрессе [El-Esawi et al., 2019]. Биохимические пути, ведущие к продуктам и процессам, повышающим солеустойчивость, по-видимому, действуют аддитивно и, вероятно, синергически [Parida, Das, 2005]. Биохимические стратегии включают: (I) избирательное накопление или исключение ионов; (II) контроль поглощения ионов корнями и транспорта в листья; (III) компартментализацию ионов на клеточном уровне и целого растения; (IV) синтез совместимых растворимых веществ; (V) изменения фотосинтетического пути; (VI) изменения в структуре мембран; (VII) активацию антиоксидантных ферментов; (VIII) изменения гормонального статуса [Parida, Das, 2005]. По данным R. Munns (2005), гены, с действием которых может быть связано усиление соле-устойчивости растений, делятся на три основные функциональные группы: (1) гены, контролирующие поглощение и транспорт ионов солей - salt overly sensitive (SOSI, SOS2, SOS3, SOS4); (2) гены, отвечающие за осмотическую функцию (P5CS mod, codA, P5CS, otsA, otsB, AtTPSI, AtTPS2, mtID, S6PDH, OemaTI, imtl); и (3) гены, которые могли бы обеспечить ускоренный рост растений в засоленной почве, а именно, гены-кандидаты, вероятно, участвующие в сигнальных путях,

которые включают сенсоры, гормоны, факторы транскрипции, протеинкиназы и другие сигнальные молекулы, такие как кальмодулин связывающие белки (предполагается, что такие гены активируются при действии на растения засухи, гипотермии и других стрессов) [Parihar et al., 2015].

В условиях солевого стресса (2 часовая обработка 25 мМ NaCl) у растений нута (Cicer arietinum L.) были идентифицированы 363 и 106 транскриптов, которые характеризовались повышенной и пониженной экспрессией в корнях и узелках, соответственно [Molina et al., 2011]. При этом самые высокие среди повышающей регуляции транскриптов после обработки солью были гены, связанные с окислительно-восстановительными реакциями. При сравнительном транскрип-томном анализе экспрессии генов у растений перца в условиях действия 400 мМ NaCl выявлена активация генов, кодирующих цитохром Р450, убихинон оксидо-редуктазу, CDPK субстрат белок 1, сукцинатдегидрогеназу, селен-связывающий белок и другие [Lee, Choi, 2013]. При этом гены, кодирующие гомеодомен TF 9, стерол C-метилтрансферазу, малатдегидрогеназу, фумаратгидратазу были репрессированы.

Протеомные подходы могут способствовать более глубокому пониманию молекулярных механизмов устойчивости сельскохозяйственных культур к засолению среды [Zhuang et al., 2014]. Было показано, что при солевом стрессе у растений «поражались» белки, участвующие в сигналинге, ионном транспорте, энергетическом (фотосинтез, дыхание, образование АТФ), углеводном, белковом, ли-пидном обменах, метаболизме осмолитов, фитогормонов, стрессовых белков (связанных с патогенезом, осмотическим стрессом (осмотин)), антиокислительных ферментов, а также белки/ферменты цитоскелета, участвующие во вторичном метаболизме (биосинтезе лигнина, деградации цианата), и другие [Kosová et al. 2013]. У растений картофеля в условиях стрессового воздействия 90 мМ NaCl были идентифицированы 322 и 305 белков с повышенной и пониженной регуляцией в побегах двух сортов картофеля "Kennebec" и "Concord", соответственно [Aghaei et al., 2008]. Осмотин-подобные белки, белки теплового шока (БТШ), калретику-линовые белки, белок TSI-1, ингибиторы белка отличались заметной повышаю-

щей регуляцией. При стрессе, вызванном 150 мМ NaCl, в растениях картофеля выявлено существенное снижение уровня белков, участвующих в фотосинтезе, первичном метаболизме (триозофосфатизомераза, глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа), азотном и аминокислотном обменах, синтезе полиаминов (аргинин декарбоксилаза, S-аденозилметионин-декарбоксилаза, агматиндеиминаза) [Evers et al., 2012]. Использование протеомного подхода выявило в общей сложности 23 белка у проростков томата Solanum lycopersicum в ответ на действие 120 мМ NaCl [Chen et al., 2009]. Эти белки были разделены на шесть функциональных категорий: (I) БТШ; (II) ферменты, участвующие в детоксикации; (III) белки, связанные с углеводным обменом; (IV) АТФ-синтазы; (V) белки, ответственные за транскрипцию и трансляцию; (VI) белки фотосинтетического метаболизма [Chen et al., 2009]. В проростках томата были идентифицированы 40 и 36 белков со значительными количественными изменениями в листьях и корнях, соответственно, основную часть которых составляли белки, связанные с деградацией, метаболизмом и фолдингом белков, фотосинтезом [Manaa et al., 2011].

1.2 Тяжёлые металлы

Основным источником поступления тяжёлых металлов (ТМ) в биосферу является антропогенная деятельность [Pena et al., 2008; Vazquez et al., 2013]. Вредные вещества, выбрасываемые в атмосферу и гидросферу промышленными предприятиями, автотранспортом, попадая в почву, накапливаются в её поверхностном слое и остаются доступными для корневого поглощения растениями в течение длительного времени [Серёгина и др., 2010]. При превышении концентрации ТМ естественного фонового уровня в 3-10 раз они становятся токсичными и опасными для растений [Verkleij et al., 2009]. Их негативное действие проявляется на молекулярно-генетическом (подавление экспрессии большого числа генов), биохимическом (нарушение функционирования ферментов, синтеза биомолекул и др.), физиологическом (нарушение водного обмена, дыхания, минерального пита-

ния, фотосинтеза и др.) уровнях, что приводит к снижению роста, развития, продуктивности растений [Канделинская и др., 2008; Choudhary et al., 2010].

Эссенциальные и неэссенциальные ТМ, как правило, оказывают общее токсическое воздействие на растения, вызывают снижение накопления биомассы, хлороз, ингибирование роста и фотосинтеза, изменение баланса воды и питательных веществ, ассимиляцию и старение, что в конечном итоге приводит к смерти растений [Singh et al., 2016]. Растения реагируют на действие ТМ посредством нескольких механизмов. К ним относятся: (I) восприятие внешних стрессовых раздражителей; (II) трансдукция сигнала и его передача в клетку; (III) запуск соответствующих действий для нейтрализации негативных последствий стрессовых стимулов путем модуляции физиологического, биохимического и молекулярного статусов клетки. Ионы ТМ вызывают токсичность в растениях путём: (I) конкуренции за поглощение на поверхности корней за счёт их сходства с катионами полезных элементов (к примеру, As и Cd конкурируют с P и Zn, соответственно);

(II) непосредственного взаимодействия с сульфгидрильной группой (-SH) функциональных белков, что приводит к повреждению их структуры и дисфункции;

(III) перемещения эссенциальных катионов из специфических сайтов связывания, нарушающего их функции; (IV) индукции образования АФК, повреждающих макромолекулы [Sharma, Dietz, 2009; Singh et al., 2016].

Мониторинг ранних реакций, таких как окислительный стресс, транскрип-томные и протеомные изменения, накопление метаболитов, является необходимым для изучения изменения чувствительности и трансдукции сигнала у растений

в ответ на стрессовое воздействие [Singh et al., 2016]. При анализе изменений

2+

транскриптома в корнях Arabidopsis thaliana и гиперустойчивого к действию Cd

2+ 2+

металлофита Arabidopsis halleri в условиях Cd - и Cu -стресса были идентифицированы три категории генов: (1) общих ответов, которые могли бы характеризовать стабильные и функционально соответствующие изменения, консервативные у разных видов растений; (2) металло-специфичных ответов, а также дифференциально регулируемых транскриптов, представляющие гены-кандидаты для

2+ 2+ гиперустойчивости к Cd ; (3) специфично отвечающих на действие Cd и, следо-

вательно, указывающих на механизмы токсичности или потенциально участвующих в сигнальных каскадах [Weber et al., 2006]. Выявлено преобладание генов, кодирующих малые БТШ и факторы транскрипции (ФТ) теплового шока. Среди 20 генов, для которых было характерно увеличение количества транскриптов в 10 раз или выше, 7 кодировали БТШ и 1 - ФТ теплового шока. Через два часа после обработки Cu2+ наблюдалась повышенная экспрессия большого числа генов. Большинство чувствительных к действию Cu2+ генов были обнаружены как в A. halleri, так и в А. thaliana. За очень немногими исключениями гены этого ответа арабидопсиса на ионы Cu2+ заметно реагировали на действие других абиотических стрессов, таких как озон, засоление, холодовой и осмотический шок. Специ-

2+

фичного ответа не наблюдалось. По мнению исследователей, избыток ионов Cu вызывал массовое образование АФК, являющееся также следствием большинства

биотических и абиотических стрессов [Weber et al., 2006]. Значительная часть

2+

специфически отвечающих на Cd генов в корнях A. thaliana кодировала предполагаемые компоненты трансдукции сигнала. В корнях кукурузы при действии свинца в общей сложности были идентифицированы 17707, 17440, 16998 и 16586 генов и 2825, 2626, 2161 и 2260 специфически экспрессирующихся генов (0, 12, 24 и 48 ч, соответственно) [Gao et al., 2015]. Кроме того, на основе данных РНК-Seq

были исследованы транскриптомные изменения в процессе развития корней ку-

2+

курузы, реагирующих на действие Pb . Идентифицировано 384 дифференцированно экспрессируемых гена, из которых выявлялись 36 с существенными изменениями экспрессии. Было показано, что многие семейства ФТ (такие как BZIP, ERF, GARP и другие) могут выступать в качестве важных регуляторов на разных стадиях развития [Gao et al., 2015].

Известно, что белки непосредственно участвуют в ответных реакциях и механизмах адаптации растений к ТМ-стрессу, что отражается в существенных изменениях протеома [Singh et al., 2016]. Важную роль при ТМ-стрессе наряду с фи-тохелатинами (ФХ), металлотионеинами, ферритинами, аминокислотами играют антиоксиданты, амины, органические кислоты и другие метаболиты [Singh et al., 2016].

Метаболомика, позволяющая идентифицировать и количественно оценить все метаболиты с низкой молекулярной массой у организмов в процессе развития [Arbona et al., 2013], выявляет соединения, участвующие в стратегии стрессо-устойчивости к ТМ [Singh et al., 2016]. Аминокислоты (пролин, гистидин и др.) и их производные (аминокарбоксилат, синтезирующийся в процессе конденсации из трех молекул S-аденозил-L-метионина) хелатируют ТМ. Органические кислоты (малат, цитрат, оксалат) транспортируют металлы через ксилему и секвестируют их в вакуоль. Глутатион (GSH), представляющий собой растворимый в воде трипептид тиол (y-Glu-Cys-Gly) с низкой молекулярной массой, защищает клетки от токсического действия ТМ. Наиболее активная форма витамина Е - а-токоферол, синтезируемая в пластидах растений, участвует в захвате АФК и перекисей липидов. Фенольные соединения также способны хелатировать металлы [Singh et al., 2016]. В исследованиях метаболомных изменений, индуцированных ионами металлов на растениях Brassica rapa (var. Raapstelen) при воздействии меди (Cu2+), железа (Fe2+) и марганца (Mn2+), были выявлены глюкозинолаты и гид-роксикоричные кислоты, конъюгировавшие с малатами, а также первичные метаболиты (углеводы и аминокислоты) [Jahangir et al., 2008]. В этом исследовании показано, что эффекты Cu2+ и Fe2+ на метаболизм растений были более выраженными по сравнению с Mn2+, кроме того, метаболомные изменения варьировали в зависимости от концентрации металла.

Одним из наиболее токсичных элементов для растений является кадмий

2+

(Cd ) [Pena et al., 2006; Anuradha, Rao, 2007; Титов и др., 2011]. Это один из самых подвижных и потенциально биодоступных почвенных элементов [Hu et al., 2016]. По данным ВОЗ, кадмий наряду с асбестом, бензолом, мышьяком, ртутью, свинцом, диоксинами, диоксиноподобными веществами, особо опасными пестицидами, входит в десятку самых опасных химических веществ (http://www.who.int/ipcs/assessment/public_health/chemicals_phc/ru/). Токсичность кадмия проявляется в нарушении минерального питания, водного статуса, гормонального баланса, метаболизма нуклеиновых кислот, белков, организации клеточных структур, снижении интенсивности фотосинтеза [Aina et al., 2007; Канделин-

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Калимуллина Зубарзят Фанилевна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Азарян, К. Г. Эффективность биопрепаратов при выращивании декоративных растений / К.Г. Азарян, Э.А. Мелконян // Биологический журнал Армении. - 2014. - Т. 4. - № 66. - С. 42 - 50.

2. Александрова, И.Ф. Влияние гипертермии и экзогенной гибберелловой кислоты на активность амилаз в прорастающих зерновках пшеницы / И.Ф. Александрова, А.А. Веселова, А.С. Лебедева // Вестник ННГУ. - 2007. - № 5. - С. 65 -67.

3. Ахатова, А.Р. Активность гидролаз, их ингибиторов в тканях растений при заражении фитопатогенами и обработке индукторами устойчивости / А.Р. Ахатова, Л.Г. Яруллина, И.А. Шпирная, Е.А. Заикина, О.Б. Сурина, В.О. Цветков, Р.И. Ибрагимов // Вестник Башкирского университета. - 2012. - Т. 17. - № 3. - С. 1278 - 1281.

4. Балакшина, В.И. Фиторегуляторы повышают продуктивность зерновых культур / В.И. Балакшина, Г.П. Диканев // Земледелие. - 1996. - № 5. - С. 33.

5. Белопухов, С.Л. Влияние циркона на химический состав льна-долгунца / С.Л. Белопухов, Н.Н. Малеванная // Плодородие. - 2004. - № 1. - С. 18 - 20.

6. Белопухов, С.Л. Фиторегулятор «Лариксин» и показатели качества зерновых культур / С.Л. Белопухов, Т.И. Шатилова, О.В. Гаврилина, И.С. Витол, Г.П. Карпиленко // Достижения науки и техники АПК. - 2013. - № 9. - С. 34 - 35.

7. Вакуленко, В.В. Регуляторы роста / В.В. Вакуленко // Защита и карантин растений. - 2004. - № 1. - С. 24 - 26.

8. Вакуленко, В.В. Применение регуляторов роста на сахарной свекле / В.В. Вакуленко // Сахарная свекла. - 2014. - №8. - С. 24 - 26.

9. Валуева, Т.А. Роль ингибиторов протеиназ в защите картофеля / Т.А. Валуева, Т.А. Ревина, Е.Л. Гвоздева, Н.Г. Герасимова, О.Л. Озерецковская // Био-орг. химия. - 2003. - Т. 29. - № 5. - С. 499 - 504.

10. Вильдфлуш, И.Р. Эффективность применения микроудобрений и регуляторов роста при возделывании сельскохозяйственных культур / И.Р. Вильд-

флуш, А.Р. Цыганов, О.И. Мишура, А.А. Цыганова. - Минск: Беларуская навука, 2011. - 293 с.

11. Воронина, Л.П. Роль арахидоновой кислоты в регуляции роста и развития ячменя (Hordeum vulgare L.) / Л.П. Воронина, Н.Ф. Черкашина, И.И. Ильина // Теоретическая и прикладная экология. - 2013. - № 1. - С. 77 - 82.

12. Воронина, Л.П. Защитное действие 24-эпибрассинолида в комплексе с пестицидами / Л.П. Воронина, Н.Н. Малеванная, Л.К. Батурина, Т.И. Хуснетдино-ва, А.М. Фролова // Агрохимия. - 2015. - № 6. - С. 54 - 62.

13. Гималов, Ф.Р. Начальные этапы низкотемпературной индукции экспрессии гена белка холодового шока капусты / Ф.Р. Гималов, А.Х. Баймиев, Р.Т. Мат-ниязов, А.В. Чемерис, В.А. Вахитов // Биохимия. - 2004. - Т. 69. - № 5. - С. 706 -711.

14. Гималов, Ф.Р. Влияние 24-эпибрассинолида на рост проростков капусты при холодовом стрессе / Ф.Р. Гималов, Р.Т. Матниязов, А.В. Чемерис, В.А. Вахитов // Агрохимия. - 2006. - № 8. - С. 34 - 37.

15. «Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов», разрешенных к применению на территории Российской Федерации. - М.: Минсельхоз России, 2016. - 931 с. (1 часть). 51 с. (2 часть).

16. Гофман, Ю.Я. Определение ингибитора трипсина в семенах гороха / Ю.Я. Гофман, И.М. Вайсблай // Приклад. биохимия и микробиол. - 1975. - Т. 2. -№ 5. - С. 777 - 783.

17. Давидянц, Э.С. Влияние тритерпеновых гликозидов на активность а- и в-амилаз и содержание суммарного белка в проростках пшеницы / Э.С. Давидянц // Приклад. биохимия и микробиол. - 2011. - Т. 47. - № 5. - С. 530 - 536.

18. Десять самых опасных химических веществ [Электронный ресурс]. -Всемирная организация здравоохранения, 2015. Режим доступа: http://www.who.int/ipcs/assessment/public health/chemicals phc/ru/ (доступ 27.10.2016).

19. Домаш, В.И. Содержание абсцизовой кислоты, активность протеиназ и белков-ингибиторов трипсина в прорастающих семенах фасоли в условиях водно-

го стресса / В.И. Домаш, Р.Ф. Процко, В.А. Васюк, С.В. Шумихин, Л.В. Ермолиц-кая, Т.П. Шарпио // Приклад. биохимия и микробиол. - 2006. - Т. 42. - № 1. - С. 106 - 110.

20. Домаш, В.И. Роль компонентов системы протеолиза в адаптации растений люпина (Ьиртш angшtifilшs L.) к тяжелым металлам / В.И. Домаш, Т.П. Шарпио, С.А. Забрейко // Тез. докл. Всероссийский симпозиум «Растение и стресс». - М., 2010.

21. Жерносекова, И.В. Экологические аспекты стимуляции ярового рапса биопрепаратами стрептомицета / И.В. Жерносекова, Н.П. Черногор, А.А. Тымчук, А.И. Винников // Еколопя та ноосферолопя. - 2009. - Т. 20. - № 2. - С. 136 - 142.

22. Загоскина, Н.В. Изменения в СО2-газообмене в образовании фенольных соединений у растений озимой пшеницы как следствие холодового закаливания / Н.В. Загоскина, Н.А. Олениченко, С.В. Климов, Н.В. Астахова, Е.А. Живухина, Т.И. Трунова // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - С. 366 - 371.

23. Иванова, Е.П. Всхожесть семян и продуктивность растений амаранта под влиянием гибберсиба / Е.П. Иванова, Л.Л. Кириллова, Г.Н. Назарова // Сельскохозяйственная биология. - 2014. - № 1. - С. 91 - 97.

24. Канделинская, О.Л. Индукция резистентности люпина к действию кадмия: активность лектинов корней и клубеньков / О.Л. Канделинская, Е.Р. Грищен-ко, В.С. Анохина, Е.А. Брыль // Вестник БГУ. - 2008. - № 1. - С. 65 - 68.

25. Канделинская, О.Л. Влияние эпибрассинолида на активность белков лектинового типа и протеиназно-ингибиторной системы люпина (Ьиртш angustifolius L.) при натрий-хлоридном засолении / О.Л. Канделинская, Е.Р. Гри-щенко, В.И. Домаш, А.Ф. Топунов // Агрохимия. - 2008. - № 9. - С. 45 - 49.

26. Колесниченко, А.В. Характеристика белков низкотемпературного стресса растений / А.В. Колесниченко, Т.П. Побежимова, В.К. Войников // Физиология растений. - 2000. - Т. 47. - № 4. - С. 624 - 630.

27. Колесниченко, А.В. Белки низкотемпературного стресса растений / А.В. Колесниченко, В.К. Войников. - Иркутск: Арт-Пресс, 2003. - 196 с.

28. Колмыкова, Т.С. Эффективность регуляторов роста растений при действии абиотических стрессовых факторов / Т.С. Колмыкова, А.С. Лукаткин // Агрохимия. - 2012. - № 1. - С. 83 - 94.

29. Кораблева, Н.П. Биохимические аспекты гормональной регуляции покоя и иммунитета растений / Н.П. Кораблева, Т.А. Платонова // Прикл. биохим. и микробиол. - 1995. - Т. 31. - С. 103 - 114.

30. Кузнецов, Вл.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / Вл.В. Кузнецов, Н.И. Шевякова // Физиология растений. - 1999. - Т. 46. - С. 321 - 336.

31. Ларионов, Г.И. Влияние регулятора роста силка на урожайность и качество зерна яровой пшеницы в условиях сухостепной зоны республики Хакасия / Г.И. Ларионов, Т.М. Зоркина, С.В. Кулемина, Л.Л. Мартынович // Агрохимия. -2003. - № 8. - С. 57 - 60.

32. Лось, Д.А. Десатуразы жирных кислот / Д.А. Лось. - М.: Научный мир, 2014. - 372 с.

33. Лубянов, А.А. Механизмы действия регулятора роста растений стифуна и его протекторные свойства в условиях кадмиевого стресса : дис. ... канд. биол. наук : 03.00.04 / Лубянов Александр Александрович. - Уфа, 2009. - 155 с.

34. Лукаткин, А.С. Экзогенные регуляторы роста как средство повышения холодоустойчивости теплолюбивых растений / А.С. Лукаткин, О.А. Зауралов // Докл. РАСХН. - 2009. - № 6. - С. 20 - 22.

35. Лукаткин, А.С. Влияние препарата рибав-экстра на рост и проницаемость мембран у проростков кукурузы в условиях температурного стресса / А.С. Лукаткин, Н.Н. Каштанова, Т.А. Котлова // Вестник ННГУ. - 2013. - № 1-1. - С. 151 - 157.

36. Малеванная, Н.Н. Некоммерческое научно-производственное партнерство «НЭСТ М» предлагает: регуляторы роста растений на природной основе с использованием последних достижений российской науки / Н.Н. Малеванная, Г.В. Пермитина // Гавриш. - 2005. - № 1. - С. 19 - 25.

37. Мамонов, Е.В. Применение регуляторов роста растений на культурах семейства тыквенные (Cucurbitaceae) / Е.В. Мамонов, Г.А. Старых, А.В. Гончаров // Известия ТСХА. - 2012. - № 2. - С. 94 - 99.

38. Матевосян, Г.Л. Эффективность новых регуляторов роста и индукторов устойчивости при выращивании белокочанной капусты / Г.Л. Матевосян, А.Д. Шишов // Агрохимия. - 2006. - № 8. - С. 38 - 46.

39. Матевосян, Г.Л. Фиторегуляторные аспекты устойчивости цветной капусты к болезням [среднее за 2010-2012 гг.] / Г.Л. Матевосян, А.Д. Шишов, А.С. Садовников // Вестник НовГУ. - 2015. - № 86. - Ч. 1. - С. 116 - 119.

40. Мотовилин, А.А. Эффективнсоть Агата-25К на зерновых культурах / А.А. Мотовилин, Т.З. Ибрагимов, А.М. Дымченко // Защита и карантин растений.

- 1999. - № 1. - С. 18.

41. Наджарян, Л.А. Медико-биологические аспекты безопасного применения фиторегуляторов / Л.А. Наджарян // Белорусский медицинский журнал. -2004. - Т. 8. - № 2.

42. Немова, Н.Н. К вопросу об эволюции протеолитических ферментов / Н.Н. Немова, Л.А. Бондарева // Биомед. химия. - 2008. - Т. 54. - Вып. 1. - С. 42 -57.

43. Новокрещёнова, М.Г. Роль гена nfz24 Arabidopsis thaliana в контроле ответа на холодовой стресс / М.Г. Новокрещенова, О.П. Солдатова, Л.А. Волкова, А.Б. Бургутин, Т.А. Ежова // Экологическая генетика. - 2008. - Т. 6. - № 1. - С. 20

- 26.

44. Прусакова, Л.Д. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова // Агрохимия. - 1996. - № 11. - С. 37 - 150.

45. Прусакова, Л.Д. Исследования в области физиологически активных соединений / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова // Агрохимия. - 1999. - № 9. - С. 12 - 21.

46. Прусакова, Л.Д. Влияние эпибрассинолида и экоста на засухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова, Л.Ф. Агеева // Агрохимия. - 2000. - № 3. - С. 50 - 54.

47. Прусакова, Л.Д. Регуляторы роста растений с антистрессовыми и имму-нопротекторными свойствами / Л.Д. Прусакова, Н.Н. Малеванная, С.Л. Белопу-хов, В.В. Вакуленко // Агрохимия. - 2005. - № 11. - С. 76 - 86.

48. Прусакова, Л.Д. Применение брассиностероидов в экстремальных для растений условиях / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова // Агрохимия. - 2005 б. - № 7. -С. 87 - 94.

49. Рябчинская, Т.А. Средства, регулирующие рост и развитие растений, в агротехнологиях современного растениеводства / Т.А. Рябчинская, Т.В. Зимина // Агрохимия. - 2017. - № 12. - С. 62 - 92.

50. Серёгина, И.И. Рост и развитие растений пшеницы в зависимости от уровня загрязнения почвы тяжёлыми металлами при применении регулятора роста циркона / И.И. Серёгина, Н.Т. Ниловская, Е.В. Чурсина // Проблемы агрохимии и экологии. - 2010. - № 2. - С. 27 - 33.

51. Степанова, О.Л. Применение регуляторов роста для повышения устойчивости культурных растений к пониженным температурам / О.Л. Степанова, Н.А. Веремеенко, Н.В. Зайцева // Наука и образование. - 2010. - № 4. - С. 102 -103.

52. Таланова, В.В. Влияние кадмия на экспрессию генов протеолитичсеких ферментов и их ингибиторов у проростков пшеницы / В.В. Таланова, А.Ф. Титов, Л.В. Топчиева, Н.С. Репкина // Труды Карельского научного центра РАН. - 2011. - № 3. - С. 112 - 116.

53. Титов, А.Ф. Влияние фитогормонов на активность протеолитических ферментов и ингибиторов трипсина при холодовой адаптации пшеницы / А.Ф. Титов, С.А. Фролова, В.В. Таланова, Ю.В. Венжик // Труды Карельского научного центра РАН. - 2011. - № 3. - С. 117 - 120.

54. Титов, В.Н. Регуляторы роста растений как биологический фактор снижения уровня тяжёлых металлов в растении / В.Н. Титов, Д.Г. Смыслов, Г.А. Дмитриева, О.И. Болотова // Вестник ОрелГАУ. - 2011. - Т. 31. - № 4. - С. 4 - 6.

55. Ульяненко, Л.Н. Влияние циркона на рост пшеницы и накопления Cd в урожае / Л.Н. Ульяненко, С.П. Арышева, А.С. Филлипас, С.В. Круглов, Н.Н. Ма-

леванная, Е.П. Пименов // Сельскохозяйственная биология. - 2005. - № 1. - С. 39

- 43.

56. Фролова, С.А. Влияние низкотемпературного закаливания на протеоли-тическую активность и содержание фотосинтетических пигментов в листьях проростков озимой пшеницы / С.А. Фролова, Ю.В. Венжик, А.Ф. Титов // Экспериментальная генетика и физиология. Труды Карельского научного центра РАН. -2007. - Вып. 11. - С. 127 - 130.

57. Фролова, С.А. Влияние низкотемпературного закаливания на активность протеолитических ферментов и их ингибиторов в листьях проростков пшеницы и огурца / С.А. Фролова, А.Ф. Титов, В.В. Таланова // Физиология растений. - 2011.

- Т. 58. - № 2. - С. 208 - 212.

58. Хуршкайнен, Т.В. Лесохимия для инноваций в сельском хозяйстве / Т.В. Хуршкайнен, А.В. Кучин // Известия Коми научного центра УрО РАН. - 2011. -Вып. 1 [5]. - С. 17 - 23.

59. Чемерис, А.В. Детекция в реальном времени специфических фрагментов ДНК или РНК с помощью основанных на FRET-эффекте полимеразной, лигазной и гибридизационной цепных реакций / А.В. Чемерис, Ю.М. Никоноров, Д.А. Че-мерис, Р.Р. Гарафутдинов, М.Л. Романенкова, Р.Т. Матниязов, Ф.Р. Гималов, Г.В. Малеев, В.А. Вахитов // Вестник биотехнологии и физико-химической биологии.

- 2005. - Т. 1. - № 2. - С. 5 - 14.

60. Шакирова, Ф.М. Изменение уровня АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления / Ф.М. Шакирова, М.В. Безрукова // Физиология растений. - 1998. - Т. 45. - № 3. - С. 451 - 455.

61. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и её регуляция / Ф.М. Шакирова. - Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.

62. Шакирова, Ф.М. Влияние предобработки метилжасмонатом на устойчивость проростков пшеницы к солевому стрессу / Ф.М. Шакирова, А.Р. Сахабутди-нова, Р.С. Ишдавлетова, О.В. Ласточкина // Агрохимия. - 2010. - № 7. - С. 26 -32.

63. Шаповал, О.А. Регулятор роста оберег / О.А. Шаповал, В.В. Вакуленко, З.Н. Павлова // Защита и карантин растений. - 2010. - № 6. - С. 35.

64. Шаповал, О.А. Эффективность применения и перспективы использования регуляторов роста растений комплексного действия в агротехнологиях сельскохозяйственных культур / О.А. Шаповал, И.П. Можарова, А.А. Коршунов // Фггогормони, гумiновi речовини та iншi бюлопчно активш сполуки для сшьського господарства, здоров'я людини i охорони навколишнього середовища: матерiали доповiдей IX Мiжнародноl конференци daRostim. - 2013. - С. 158 - 163.

65. Шатилова, Т.И. Амилолитические и протеолитические ферменты ячменного солода, полученного с применением препаратов фиторегуляторов / Т.И. Шатилова, С.Л. Белопухов, Е.В. Романова, И.С. Витол, Г.П. Карпиленко // Известия ТСХА. - 2013. - Вып. 3. - С. 31 - 38.

66. Шевелуха, В.С. Влияние картолина на белоксинтезирующий аппарат листьев ячменя в условиях засухи / В.С. Шевелуха, О.Н. Кулаева, Ф.М. Шакирова, Г.Н. Шанбанович, Ю.А. Баскаков // ДАН СССР. - 1983. - Т. 271. - № 4. - С. 1022

- 1024.

67. Шишов, А.Д. Действие новых защитно-стимулирующих фиторегулято-ров на рост, развитие и качество рассады белокочанной капусты / А.Д. Шишов, Г.Л. Матевосян, С.В. Кис // Фундам. исслед. - 2005. - № 5. - С. 47 - 50.

68. Шпирная, И.А. Определение активности гидролаз и их ингибиторов с использованием субстратов, иммобилизованных в геле агарозы / И.А. Шпирная, И.А. Умаров, Н.Д. Шевченко, Р.И. Ибрагимов // Приклад. биохимия и микробиол.

- 2009. - Т. 45. - № 4. - С. 497 - 501.

69. Яблонская, Е.К. Применение экзогенных элиситоров в сельском хозяйстве / Е.К. Яблонская // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2015. - № 109. - С. 1 -17.

70. Ямалеев, А.М. Иммуномодулятор Биодукс - новый фитофармакон для защиты растений пшеницы в стрессовых ситуациях / А.М. Ямалеев, А.А. Ямалее-

ва, И.М. Давлетбаев, Р.Р. Урманов, Р.А. Набеева // Докл. РАСХН. - 2014. - № 5. -С. 31 - 35.

71. Яхин, О.И. Исследование физиологической активности препарата сти-фун на растениях яровой пшеницы и картофеля : дис. ... канд. биол. наук : 03.00.12 / Яхин Олег Ильдусович. - Уфа, 1999. - 127 с.

72. Яхин, И.А. Способ повышения урожайности сельскохозяйственных растений. Патент РФ N. 2076603 / И.А. Яхин, В.А. Вахитов, Р.Ф. Исаев, О.И. Яхин. -1997. - Бюл. № 10.

73. Яхин, И.А. Индуцированное действие биопрепарата стифун на накопление ингибиторов трипсина в клубнях картофеля при хранении / И.А. Яхин, Р.И. Ибрагимов, О.И. Яхин, Р.Ф. Исаев, В.А.Вахитов // Докл. РАСХН. - 1998. - № 4. -С. 12 - 13.

74. Яхин, И.А. Влияние препарата стифун на рост и продуктивность яровой пшеницы / И.А. Яхин, О.И. Яхин, Р.Ф. Исаев // Докл. РАСХН. - 1999. - № 6. - С. 8 - 10.

75. Яхин, И.А. Стифун - новый регулятор роста растений с фунгицидной активностью / И.А. Яхин, О.И. Яхин, В.В. Вакуленко // Защита и карантин растений. - 2000. - № 4. - С. 19.

76. Яхин, И.А. Биологическая эффективность стифуна на посевах гороха / И.А. Яхин, О.И. Яхин, В.В. Вакуленко // Защита и карантин растений. - 2001. - № 1. - С. 47.

77. Яхин, И.А. Эффективность стифуна на озимой ржи / И.А. Яхин, О.И. Яхин // Защита и карантин растений. - 2002. - № 12. - С. 31.

78. Яхин, О.И. К механизму действия природного биорегулятора стифуна / О.И. Яхин, И.А. Яхин, В.А. Вахитов, А.А. Лубянов // Докл. АН. - 2006. - Т. 411. -№ 1. - С. 118 - 121.

79. Яхин, О.И. Протекторная роль биорегулятора стифуна при негативном действии кадмия / О.И. Яхин, А.А. Лубянов, И.А. Яхин, В.А. Вахитов // Докл. РАСХН. - 2007. - № 4. - С. 19 - 21.

80. Яхин, О.И. Влияние регулятора роста растений стифуна на аккумуляцию кадмия проростками зерновых культур / О.И. Яхин, А.А. Лубянов, И.А. Яхин, Б.Н. Постригань, А.В. Чемерис, В.А. Вахитов, Р.А. Батраев // Агрохимия. - 2011.

- № 5. - С. 76 - 83.

81. Яхин, О.И. Изменения в содержании цитокининов, ауксина и абсцизо-вой кислоты в проростках пшеницы при действии регулятора роста стифуна / О.И. Яхин, А.А. Лубянов, И.А. Яхин // Физиология растений. - 2012. - Т. 59. - № 3. - С. 436 - 443.

82. Яхин, О.И. Влияние регуляторов роста на накопление тяжелых металлов и проявление их токсического действия у высших растений / О.И. Яхин, А.А. Лубянов, И.В. Серегин, И.А. Яхин // Агрохимия. - 2014. - № 12. - С. 61 - 78.

83. Acharya, U.T. Effect of gibberellic acid on seedling growth and carbohydrate metabolism during germination of rice (Oryza sativa L. var. GR3) under saline condition / U.T. Acharya, L. Prakash, G. Prathapasenan // J. Agron. Crop. Sci. - 1990. - V. 165. - № 1. - P. 6 - 13.

84. Aghaei, K. Proteome analysis of potato under salt stress / K. Aghaei, A.A. Eh-sanpour, S. Komatsu // J. Proteome Res. - 2008. - V. 7. - P. 4858 - 4868.

85. Aina, R. Thiol-peptide level and proteomic changes in response to cadmium toxicity in Oryza sativa L. roots / R. Aina, M. Labra, P. Fumagalli, C. Vannini, M. Mar-soni, U. Cucchi, M. Bracale, S. Sgorbati, S. Citterio // Environ. Exp. Bot. - 2007. - V. 59. - P. 381 - 392.

86. Ali, B. 28-homobrassinolide ameliorates the saline stress in Cicer arietinum L. / B. Ali, S. Hayat, A. Ahmad // Environ. Exp. Bot. - 2007. - V. 59. - P. 217 - 223.

87. Ali, B. A role for brassinosteroids in the amelioration of aluminum stress through antioxidant system in mung bean (Vigna radiata L. Wilczek) / B. Ali, S.A. Hasan, S. Hayat, Q. Hayat, S. Yadav, Q. Fariduddin, A. Ahmad // Environ. Exp. Bot. -2008. - V. 62. - Р. 153 - 159.

88. Ali, B. 24-Epibrassinolide protects against the stress generated by salinity and nickel in Brassica juncea / B. Ali, S. Hayat, Q. Fariduddin, A. Ahmad // Chemosphere.

- 2008. - V. 72. - N. 9. - P. 1387 - 1392.

89. Ali, B. Regulation of cadmium-induced proteomic and metabolic changes by 5-aminolevulinic acid in leaves of Brassica napus L. / B. Ali, R.A. Gill, S.Yang, M.B. Gill, M.A. Farooq, D. Liu,..., W. Zhou // PLoS One. - 2015. - V. 10. - N. 4. - P. 1 - 23.

90. Almansouri, M. Effect of salt and osmotic stresses on germination in durum wheat (Triticum durum Desf.) / M. Almansouri, J.M. Kinet, S. Lutts // Plant Soil. -2001. - V. 231. - P. 243 - 254.

91. Amirjani, M.R. Effects of cadmium on wheat growth and some physiological factors / M.R. Amirjani // IJFSE. - 2012. - V. 2. - N. 1. - P. 50 - 58.

92. Amme, S. Proteome analysis of cold stress response in Arabidopsis thaliana using DIGE-technology / S. Amme, A. Matros, B. Schlesier, H.P. Mock // J. Exp. Bot. -2006. - V. 57. - P. 1537 - 1546.

93. Anuradha, S. Application of brassinosteroids to rice seeds (Oryza sativa L.) reduced the impact of salt stress on growth, prevented photosynthetic pigments loss and increased nitrate reductase activity / S. Anuradha, S.S.R. Rao // Plant Growth Regul. -2003. - V. 40. - P. 29 - 32.

94. Anuradha, S. The effect of brassinosteroids on radish (Raphanus sativus L.) seedlings growing under cadmium stress / S. Anuradha, S.S.R. Rao // Plant Soil Environ. - 2007. - V. 53. - № 11. - P. 465 - 472.

95. Arbona, V. Metabolites as a tool to investigate abiotic stress tolerance in plants / V. Arbona, M. Manzi, C.D. Ollas, A. Gonez-Cadenao // Int. J. Mol. Sci. - 2013.

- V. 14. - P. 4885 - 4911.

96. Arya, S.K. Sensitivity of Allium cepa and Vicia faba towards cadmium toxicity / S.K. Arya, A. Mukherjee // J. Soil Sci. Plant Nut. - 2014. - V. 14. - № 2. - P. 447

- 458.

97. Ashraf, M. Pre-sowing seed treatment - a shotgun approach to improve germination, plant growth, and crop yield under saline and non-saline conditions / M. Ash-raf, M.R. Foolad // Adv. Agron. - 2005. - V. 88. - P. 223 - 271.

98. Ashraf, M.A. Recent advances in abiotic stress tolerance of plants through chemical priming: an overview / M.A. Ashraf, A. Akbar, S.H. Askari, M. Iqbal, R.

Rasheed, I. Hussain // Advances in Seed Priming. - Singapore: Springer Nature Singapore Pte Ltd, 2018. - P. 51 - 79.

99. Ashraf, M.R. The physiological, biochemical and molecular roles of brassi-nosteroids and salicylic acid in plant processes and salt tolerance / M.R. Ashraf, N.A. Akram, R.N. Arteca, M.R. Foolad // Crit. Rev. Plant Sci. - 2010. - V. 29. - № 3. - P. 162 - 190.

100. Ashraf, M.Y. Salinity induced changes in a-amylase and protease activities and associated metabolism in cotton varieties during germination and early seedling growth stages / M.Y. Ashraf, R. Afaf, M.S. Qureshi, G. Sarwar, M.H. Naqvi // Acta Physiol. Plant. - 2002. - № 24. - P. 37 - 44.

101. Ashraf, M.Y. Salt-induced biochemical changes in germinating seeds of three rice cultivars differing in salt tolerance / M.Y. Ashraf, M. Ashraf, N.H. Naveed, N.A. Akram, M. Arshad // Agrochimica. - 2009. - V. LIII. - N. 5. - P. 308 - 321.

102. Awazuhara, M. Distribution and characterization of enzymes causing starch degradation in rice (Oryza sativa Cv. Koshihikari) / M. Awazuhara, A. Naka-gawa, J. Yamaguchi, T. Fujiwara, H. Hayashi, K. Hatae, A. Shimada // J. Agr. Food Chem. - 2000. - V. 48. - № 2. - P. 245 - 252.

103. Bae, M.S. Analysis of the Arabidopsis nuclear proteome and its response to cold stress / M.S. Bae, E.J. Cho, E.Y. Choi, O.K. Park // Plant J. - 2003. - V. 36. - P. 652 - 663.

104. Bahmani, K. Molecular mechanisms of plant salinity tolerance: a review / K. Bahmani, S.A.S. Noori, A.I. Darbandi, A. Akbari // AJCS. - 2015. - V. 9. - № 4. -P. 321 - 336.

105. Bajguz, A. Effects of brassinosteroids on the plant responses to environmental stresses / A. Bajguz, S. Hayat // Plant Physiol. Bioch. - 2009. - V. 47. - P. 1 - 8.

106. Bakhoum, G.S. Improving growth, some biochemical aspects and yield of three cultivars of soybean plant by methionine treatment under sandy soil condition / G.S. Bakhoum, E.A. Elm Badr, M.S. Sadak, M.O. Kabesh, G.A. Amin // Int. J. Envi-ronm. Res. - 2018. doi: 10.1007/s41742-018-0148-1.

107. Batool, R. Alleviation of phyto-toxic effects of chromium by inoculation of chromium (VI) reducing Pseudomonas aeruginosa Rb-1 and Ochrobactrum intermedium Rb-2 / R. Batool, K. Yrjala, S. Hasnain // Int. J. Agric. Biol. - 2015. - V. 17. - P. 21 - 30.

108. Behnam, B. Arabidopsis rd 29A: DREB1A enhances freezing tolerance in transgenic potato / B. Behnam, A. Kikuchi, F. Celebi-Toprak, M. Kasuga, K. Yamagu-chi-Shinozaki, K.N. Watanabe // Plant Cell Rep. - 2007. - V. 26. - № 8. - P. 1275 -1282.

109. Besma, B.D. Biochemical and mineral responses of okra seeds (Abelmoschus esculentus L. variety marsaouia) to salt and thermal stresses / B.D. Besma, D. Mounir // J. Agron. - 2010. - V. 9. - P. 29 - 37.

110. Bialecka, B. Effect of ethephon and gibberellin A3 on Amaranthus cauda-tus seed germination and a- and P-amylase activity under salinity stress / B. Bialecka, J. K^pczynski // Acta Biol. Cracov. Bot. - 2009. - V. 51. - N. 2. - P. 119 - 125.

111. Blanca, J. Transcriptome characterization and high throughput SSRs and SNPs discovery in Cucurbitapepo (Cucurbitaceae) / J. Blanca, J. Canizares, C. Roig, P. Ziarsolo, F. Nuez, B. Pico // BMC Genomics. - 2011. - V. 12. - P. 104.

112. Boussama, N. Cd-stress on nitrogen assimilation / N. Boussama, O. Ouariti, A. Suzuki, M.H. Ghorbal // J. Plant Physiol. - 1999. - V. 155. - P. 310 - 317.

113. Brzin, J. Proteinases and their inhibitors in plants: role in normal growth and in response to various stress conditions / J. Brzin, M. Kidric // Biotechnol. Genet. Eng. - 1996. - V. 13. - № 1. - P. 421 - 468.

114. Buchanan, B.B. Biochemistry and molecular biology of plants / B.B. Buchanan, W. Gruissem, R.L. Jones.- USA: Wiley-Blackwell, 2000. - P. 1280.

115. Castillo-Michel, H.A. Coordination and speciation of cadmium in corn seedlings and its effects on macro- and micronutrients uptake / H.A. Castillo-Michel, N. Hernandez, A. Martinez-Martinez, J.G. Parsons, J.R. Peralta-Videa, J.L. Gardea-Torresdey // Plant Physiol. Bioch. - 2009. - V. 47. - P. 608 - 614.

116. Chen, S. Proteomic analysis of salt-stressed tomato (Solanum lycopersi-cum) seedlings: effect of genotype and exogenous application of glycinebetaine / S. Chen, N. Gollop, B. Heuer // J. Exp. Bot. - 2009. - V. 60. - P. 2005 - 2019.

117. Chien, H.F. Changes in ammonium ion content and glutamine synthetase activity in rice leaves caused by excess cadmium are a consequence of oxidative damage / H.F. Chien, C.C. Lin, J.W. Wang, C.T. Chen, C.H. Kao // Plant Growth Regul. -2002. - V. 36. - P. 41 - 47.

118. Chinnusamy, V. Cold stress regulation of gene expression in plants / V. Chinnusamy, J. Zhu, J.-K. Zhu // Trends Plant Sci. - 2007. - V. 12. - № 10. - P. 444 -451.

119. Choudhary, S.P. Epibrassinolide induces changes in indole-3-acetic acid, abscisic acid and polyamine concentrations and enhances antioxidant potential of radish seedlings under copper stress / S.P. Choudhary, R. Bhardwaj, B.D. Gupta, P. Dutt, R.K. Gupta, S. Biondi, M. Kanwar // Physiol. Plantarum. - 2010. - V. 140. - P. 280 - 296.

120. Chugh, L.K. Effect of cadmium on germination, amylases and rate of respiration of germinating pea seeds / L.K. Chugh, S.K. Sawhney // Environ. Pollut. - 1996. - V. 92. - N. 1. - P. 1 - 5.

121. Dalio, R.J.D. 24-epibrassinolide restores nitrogen metabolism of pigeon pea under saline stress / R.J.D. Dalio, H.P. Pinheiro, L. Sodek, C. Regina, B. Haddad // Bot. Stud. - 2013. - V. 54. - № 9. - P. 1 - 7.

122. Das, K. Effects of exogenous spermidine on cell wall composition and carbohydrate metabolism of marsilea plants under cadmium stress / K. Das, C. Mandal, N. Ghosh, S. Banerjee, N. Dey, M.K. Adak // Plant Physiol. Pathol. - 2014. - V. 2. - N. 3.

123. De Oliveira-Neto, O.B. Effect of NaCl-salinity on the expression of a cotyledonary a-amylase from Vigna unguiculata / O.B. de Oliveira-Neto, A.T. Damasceno, F.A. de Paiva Campos, E. Gomes-Filho, J. Eneas-Filho, J.T. Prisco // Rev. Bras. Fisiol. Veg. - 1998. - V. 10. - N. 2. - P. 97 - 100.

124. Délano-Frier, J.P. The effect of exogenous jasmonic acid on induced resistance and productivity in amaranth (Amaranthus hypochondriacus) is influenced by environmental conditions / J.P. Délano-Frier, N.A. Martínez-Gallardo, O. Martínez-de

la Vega, M.D. Salas-Araiza, E.R. Barbosa-Jaramillo, A. Torres // J. Chem. Ecol. - 2004.

- V. 30. - P. 1001 - 1034.

125. Demir, F. Quantitative proteomics in plant protease substrate identification / F. Demir, S. Niedermaier, J.G. Villamor, P.F. Huesgen // New Phytol. - 2018. - N. 218. - P. 936 - 943.

126. Devi, R. Cadmium induced changes in carbohydrate status and enzymes of carbohydrate metabolism, glycolysis and pentose phosphate pathway in pea / R. Devi, N. Munjral, A.K. Gupta, N. Kaur // Environ. Exp. Bot. - 2007. - V. 61. - N. 2. - P. 167

- 174.

127. Divi, U.K. Gene expression and functional analyses in brassinosteroid-mediated stress tolerance / U.K. Divi, T. Rahman, P. Krishna // Plant Biotechnol. J. -2016. - V. 14. - P. 419 - 432.

128. Dkhil, B.B. Salt stress induced changes in germination, sugars, starch and enzyme of carbohydrate metabolism in Abelmoschus esculentus (L.) Moench seeds / B.B. Dkhil, M. Denden // Afr. J. Agr. Res. - 2010. - V. 5. - N. 12. - P. 1412 - 1418.

129. Dombrowski, J.E. Salt stress activation of wound-related genes in tomato plants / J.E. Dombrowski // Plant Physiol. - 2003. - V. 132. - P. 2098 - 2107.

130. Dubey, R.S. Influence of NaCl salinity on the behaviour of protease, amin-opeptidase and carboxypeptidase in rice seedlings in relation to salt tolerance / R.S. Dubey, M. Rani // Aust. J. Plant Physiol. - 1990. - V. 17. - P. 215 - 221.

131. Dumont, E. A proteomic approach to decipher chilling response from cold acclimation in pea (Pisum sativum L.) / E. Dumont, N. Bahrman, E. Goulas, B. Valot, H. Sellier, J.L. Hilbert, C. Vuylsteker, I. Lejeune-Henaut, B. Delbreil // Plant Sci. -2011. - V. 180. - P. 86 - 98.

132. El-Esawi, M.A. Azospirillum lipoferum FK1 confers improved salt tolerance in chickpea (Cicer arietinum L.) by modulating osmolytes, antioxidant machinery and stress-related genes expression / M.A. El-Esawi, A.A. Al-Ghamdi, H.M. Ali, A.A. Alayafi // Environ. Exp. Bot. - 2019. - V. 159. - P. 55 - 65.

133. El-Feky, S.S. Effect of exogenous application of brassinolide on growth and metabolic activity of wheat seedlings under normal and salt stress conditions / S.S. El-Feky, S.A. Abo-Hamad // ARRB. - 2014. - V. 4. - N. 24. - P. 3687 - 3698.

134. Erlanger, B.P. Two new chromogenic substrates for estimation of proteinase activity / B.P. Erlanger, S. Kokowski, M. Cohen // Arch. Biochem. Biophis. -1961. - V. 95. - № 2. - P. 271 - 278.

135. Esteras, C. High-throughput SNP genotyping in Cucurbita pepo for map construction and quantitative trait loci mapping / C. Esteras, P. Gomez, A.J. Monforte, J. Blanca, N. Vicente-Dolera, C. Roig, F. Nuez, B. Pico // BMC Genomics. - 2012. - V. 13. - P. 80.

136. Evers, D. Identification of drought-responsive compounds in potato through a combined transcriptomic and targeted metabolite approach / D. Evers, I. Le-fevre, S. Legay, D. Lamoureux, J.F. Hausman, R.O.G. Rosales, L.R.T. Marca, L. Hoffmann, M. Bonierbale, R. Schafleitner // J Exp Bot. - 2010. - V. 61. - P. 2327 - 2343.

137. Evers, D. Towards a synthetic view of potato cold and salt stress response by transcriptomic and proteomic analyses / D. Evers, S. Legay, D. Lamoureux, J.F. Hausman, L. Hoffmann, J. Renaut // Plant Mol. Biol. - 2012. - V. 78. - P. 503 - 514.

138. Fang, S. Foliar and seed application of plant growth regulators affects cotton yield by altering leaf physiology and floral bud carbohydrate accumulation / S. Fang, K. Gao, W. Hu, S. Wang, B. Chen, Z. Zhou // Field Crops Research. - 2019. - V. 231. - P. 105 - 114.

139. Feijuan, W. Effects of exogenous 5-aminolevulinic acid and 24-epibrassinolide on Cd accumulation in rice from Cd-contaminated soil / W. Feijuan, Z. Yiting, G. Qinxin, T. Haifeng, H. Jiahui, L. Haoran, W. Hewen, X. Guangwei, Z. Cheng // Rice Science. - 2018. - V. 25. - P. 320 - 329.

140. Gaddour, K. A constitutive cystatin-encoding gene from barley (Icy) responds differentially to abiotic stimuli / K. Gaddour, J. Vicente-Carbajosa, P. Lara, I. Isabel-Lamoneda, I. Diaz, P. Carbonero // Plant Mol. Biol. - 2001. - V. 45. - P. 599 -608.

141. Gajera, H.P. Alterations in metabolites during germination and seedling growth of groundnut (Arachis hypogaea L.) genotypes in response to chloride based salt stress / H.P. Gajera, S.V. Patel, J.K. Kanani, B.A. Golakiya // Int. J. Plant Sci. [Muzaf-farnagar]. - 2009. - V. 4. - № 2. - P. 586 - 592.

142. Gajewska, E. Differential effect of equal copper, cadmium and nickel concentration on biochemical reactions in wheat seedlings / E. Gajewska, M. Sklodowska // Ecotox. Environ. Safe. - 2010. - V. 73. - P. 996 - 1003.

143. Gallego, S.M. Unravelling cadmium toxicity and tolerance in plants: insight into regulatory mechanisms / S.M. Gallego, L.B. Pena, R.A. Barcia, C.E. Azpili-cueta, M.F. Lannone, E.P. Rosales, M.S. Zawoznik, M.D. Groppa, M.P. Benavides // Environ. Exp. Bot. - 2012. - V. 83. - P. 33 - 46.

144. Gao, J. The development dynamics of the maize root transcriptome responsive to heavy metal Pb pollution / J. Gao, Y. Zhang, C. Lu, H. Peng, M. Luo, G. Li, H. Lin // BBRC. - 2015. - V. 458. - № 2. - P. 287 - 293.

145. Gapper, C. Control of plant development by reactive oxygen species / C. Gapper, L. Dolan // Plant Physiol. - 2006. - V. 141. - P. 341 - 345.

146. Gechev, T. Hydrogen peroxide protects tobacco from oxidative stress by inducing a set of antioxidant enzymes / T. Gechev, I. Gadjev, F. Van Breusegem, D. Inzé, S. Dukiandjiev, V. Toneva, I. Minkov // Cell. Mol. Life Sci. - 2002. - V. 59. - P. 1 - 7.

147. Glinska, S. The effect of pre-incubation of Allium cepa L. roots in the ATH-rich extract on Pb uptake and localization / S. Glinska, M. Gapinska // Protoplasma. - 2012. - V. 250. - № 2. - P. 601 - 611.

148. Gómez, L. Molecular responses to thermal stress in woody plants / L. Gómez, I. Allona, A. Ramos, P. Núñez, C. Ibáñez, R. Casado, C. Aragoncillo // Inv. Agrar: Sist. Rec. F. - 2005. - V. 14. - № 3. - P. 307 - 317.

149. Gonzalez-Olmedo, J.L. Effect of an analogue of brassinosteroid on FHIA-18 plantlets exposed to thermal stress / J.L. Gonzalez-Olmedo, A. Cordova, C.E. Aragon, D. Pina, M. Rivas, R. Rodriguez // InfoMusa. - 2005. - V. 14. - P. 18 - 20.

150. Goulas, E. The chloroplast lumen and stromal proteomes of Arabidopsis thaliana show differential sensitivity to short-and long-term exposure to low temperature / E. Goulas, M. Schubert, T. Kieselbach, L.A. Kleczkowski et al. // Plant J. - 2006. - V. 47. - P. 720 - 734.

151. Cui, S. A proteomic analysis of cold stress responses in rice seedlings / S. Cui, F. Huang, J. Wang, X. Ma et al. // Proteomics. - 2005. - V. 5. - P. 3162 - 3172.

152. Gulick, P.J. Transcriptome comparison of winter and spring wheat responding to low temperature / P.J. Gulick, S. Drouin, Z. Yu, J. Danyluk, G. Poisson, A.F. Monroy, F. Sarhan // Genome. - 2005. - V. 48. - P. 913 - 923.

153. Gupta, B. Mechanism of salinity tolerance in plants: physiological, biochemical, and molecular characterization / B. Gupta, B. Huang // Int. J. Genomics. -2014. - P. 1 - 18.

154. Haferkamp, M.R. Environmental factors affecting plant productivity / M.R. Haferkamp // Achieving efficient use of rangeland resources. Bozeman: Montana State University Agricultural Experiment Station. - 1988. - P. 27 - 36.

155. Hall, J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance / J.L. Hall // J. Exp. Bot. - 2002. - V. 53. - P. 1 - 11.

156. Hameed, A. Comparative seed storage protein profiling of kabuli chickpea genotypes // A. Hameed, T.M. Shah, B.M. Atta, N. Iqbal, M.A. Haq, H. Ali // Pac. J. Bot. - 2009. - V. 41. - N. 2. - P. 703 - 710.

157. Hamid, M. Influence of salicylic acid seed priming on growth and some biochemical attributes in wheat grown under saline conditions / M. Hamid, M.Y. Ash-raf, Khalil-Ur-Rehman, M. Arashad // Pak. J. Bot. - 2008. - V. 40. - № 1. - P. 361 -367.

158. Hashimoto, M. Proteomic analysis of rice seedlings during cold stress / M. Hashimoto, S. Komatsu // Proteomics. - 2007. - V. 7. - P. 1293 - 1302.

159. Hassanein, R.A. Role of jasmonic acid and abscisic acid treatments in alleviating the adverse effects of drought stress and regulating trypsin inhibitor production in soybean plant / R.A. Hassanein, A.A. Hassanein, A.B. El-Din, M. Salama, H.A. Hashem // Aust. J. Basic & Appl. Sci. - 2009. - V. 3. - N. 2. - P. 904 - 919.

160. Hayat, S. Effect of 28-homobrassinolide on salinity induced changes in growth, ethylene and seed yield in mustard / S. Hayat, B. Ali, S.A. Hasan, A. Ahmad // Indian J. Plant Physiol. - 2007 a. - V. 12. - P. 207 - 211.

161. Hayat, S. Effect of 28-homobrassinolide on salinity-induced changes in Brassica juncea / S. Hayat, B. Ali, S.A. Hasan, A. Ahmad // Turk. J. Biol. - 2007 b. -V. 31. - P. 141 - 146.

162. He, J. Effects of cadmium stress on seed germination, seedling growth and seed amylase activities in rice (Oryza sativa) / J. He, Y. Ren, C. Zhu, D. Jiang // Rice Science. - 2008. - V. 15. - N. 4. - P. 319 - 325.

163. He, J. Salicylic acid alleviates the toxicity effect of cadmium on germination, seedling growth, and amylase activity of rice / J. He, Y. Ren, X. Pan, Y. Yan, C. Zhu, D. Jiang // J. Plant Nutr. Soil Sc. - 2010. - V. 173. - N. 2. - P. 300 - 305.

164. He, J. Protective roles of nitric oxide on seed germination and seedling growth of rice (Oryza sativa L.) under cadmium stress / J. He, Y. Ren, X. Chen, H. Chen // Ecotox. Environ. Safe. - 2014. - V. 108. - P. 114 - 119.

165. He, Y. Changes in protein content, protease activity, and amino acid content, associated with heat injury in greeping bentgrass / Y. He, X. Liu, B. Huang // J. Amer. Soc. Hort. Sci. - 2005. - V. 130. - № 6. - P. 842 - 847.

166. Heidarvand, L. What happens in plant molecular responses to cold stress? / L. Heidarvand, R.M. Amiri // Acta Physiol. Plant. - 2010. - V. 32. - P. 419 - 431.

167. Howladar, S.M. A novel Moringa oleifera leaf extract can mitigate the stress effects of salinity and cadmium in bean (Phaseolus vulgaris L.) plants / S.M. Howladar // Ecotox. Environ. Safe. - 2014. - V. 100. - P. 69 - 75.

168. Hsu, Y.T. Role of abscisic acid in cadmium tolerance of rice (Oryza sativa L.) seedlings / Y.T. Hsu, C.H. Kao // Plant Cell Environ. - 2003. - V. 26. - № 6. - P. 867 - 874.

169. Hu, C. Effect of molybdenum applications on concentrations of free amino acids in winter wheat at different growth stages / C. Hu, Y. Wang, W. Wei // J. Plant Nutr. - 2002. - V. 25. - № 7. - P. 1487 - 1499.

170. Hu, K.D. Sulfur dioxide promotes germination and plays an antioxidant role in cadmium-stressed wheat seeds / K.D. Hu, G.S. Bai, W.J. Li, H. Yan, L.Y. Hu, Y.H. Li, H. Zhang // Plant Growth Regul. - 2015. - V. 75. - № 1. - P. 271 - 280.

171. Hu, Y. The challenges and solutions for cadmium-contaminated rice in China: a critical review / Y. Hu, H. Cheng, S. Tao // Environ. Int. - 2016. - V. 92 - 93.

- P. 515 - 532.

172. Huang, B. A proteomics study of the mung bean epicotyl regulated by brassinosteroids under conditions of chilling stress / B. Huang, C.-H. Chu, S.-L. Chen, H.-F. Juan, Y.-M. Chen // Cell Mol. Biol. Lett. - 2006. - V. 11. - P. 264 - 278.

173. Huang, Y. Characterization of a stress responsive proteinase inhibitor gene with positive effect in improving drought resistance in rice / Y. Huang, B. Xiao, L. Xiong // Planta. - 2007. - V. 226. - P. 73 - 85.

174. Hughes, M.A. The molecular biology of plant acclimation to low temperature / M.A. Hughes, M.A. Dunn // J. Exp. Bot. - 1996. - V. 47. - № 296. - P. 291 -305.

175. Imin, N. Low temperature treatment at the young microspore stage induces protein changes in rice anthers / N. Imin, T. Kerim, J.J. Weinman, B.G. Rolfe // Mol. Cell. Proteomics. - 2006. - V. 5. - P. 274 - 292.

176. Iwaki, T. Metabolic profiling of transgenic potato tubers expressing Arabi-dopsis dehydration response element-binding protein 1A (DREB1A) / T. Iwaki, L. Guo, J.A. Ryals, S. Yasuda, T. Shimazaki, A. Kikuchi, K.N. Watanabe, M. Kasuga, K. Ya-maguchi-Shinozaki, T. Ogawa, D. Ohta // J. Agr. Food Chem. - 2013. - V. 61. - P. 893

- 900.

177. Jahangir, M. Metal ion-inducing metabolite accumulation in Brassica rapa / M. Jahangir, I.B. Abdel-Farid, Y.H. Choi, R. Verpoorte // J. Plant Physiol. - 2008. -V. 165. - № 14. - P. 1429 - 1437.

178. Jaleel, C.A. Studies on germination, seedling vigour, lipid peroxidation and proline metabolism in Catharanthus roseus seedlings under salt stress / C.A. Jaleel, R. Gopi, B. Sankar, P. Manivannan, A. Kishorekumar, R. Sridharan, R. Panneerselvam // S. Afr. J. Bot. - 2007. - V. 73. - P. 190 - 195.

179. Jan S. Interactive effect of 24-epibrassinolide and silicon alleviates cadmium stress via the modulation of antioxidant defense and glyoxalase systems and macronutrient content in Pisum sativum L. seedlings / S. Jan, M.N. Alyemeni, L. Wi-jaya, P. Alam, K.H. Siddique, P. Ahmad // BMC plant biology. - 2018. - V. 18. - № 146.

180. Janeczko, A. Protection of winter rape photosystem 2 by 24-epibrassinolide under cadmium stress / A. Janeczko, J. Koscielniak, M. Pilipowicz, G. Szarek-Qukaszewska, A. Skoczowski // Photosynthetica. - 2005. - V. 43. - P. 293 - 298.

181. Johnson, R. Wound-inducible potato inhibitor II genes: enhancement of expression by sucrose / R. Johnson, C.A. Ryan // Plant Mol Biol. - 1990. - V. 14. - N 4. - P. 527 - 536.

182. Kalai, T. Cadmium and copper stress fffect seedling growth and enzymatic activities in germinating barley seeds / T. Kalai, K. Khamassi, J.A. Teixeira da Silva, H. Gouia, L.B. Ben-Kaab // Arch. Agron. Soil Sci. - 2014. - V. 60. - № 6. - P. 765 - 783.

183. Kalai, T. Salicylic acid alleviates the toxicity of cadmium on seedling growth, amylases and phosphatases activity in germinating barley seeds / T. Kalai, D. Bouthour, J. Manai, L.B. Ben-Kaab, H. Gouia // Arch. Agron. Soil Sci. - 2016. - V. 62. - N. 6. - P. 892.

184. Karmous, I. Proteolytic activities in Phaseolus vulgaris cotyledons under copper stress / I. Karmous, K. Jaouani, A. Chaoui, E. El Ferjani // Physiol. Mol. Biol. Plants. - 2012. - V. 18. - № 4. - P. 337 - 343.

185. Kaur, S. Gibberellin A3 reverses the effect of salt stress in chickpea (Cicer arietinum L.) seedlings by enhancing amylase activity and mobilization of starch in cotyledons / S. Kaur, A.K. Gupta, N. Kaur // Plant Growth Regul. - 1998. -V. 26. - N. 2. - P. 85 - 90.

186. Kaya, C. Combination of nitric oxide and thiamin regulates oxidative defense machinery and key physiological parameters in salt-stressed plants of two maize cultivars differing in salinity tolerance / C. Kaya, M. Ashraf, O. Sonmez // Adv. Agric. Sci. - 2018. - V. 6. - № 1. - P. 34 - 44.

187. Khripach, V.A. Brassinosteroids. A new class of plant hormones / V.A. Khripach, V.N. Zhabinskii, A.E. de Groot. - San Diego: Academic Press, 1999.

188. KidriC, M. Proteases and their endogenous inhibitors in the plant response to abiotic stress / M. Kidric, J. Kos, J. Sabotic // Botanica Serbica. - 2014. - V. 38. - № 1. - P. 139 - 158.

189. Kohli, A. Root proteases: reinforced links between nitrogen uptake and mobilization and drought tolerance / A. Kohli, J.O. Narciso, B. Miro, M. Raorane // Physiol. Plant. - 2012. - V. 145. - № 1. - P. 165 - 179.

190. Kondrak, M. Effects of yeast trehalose-6-phosphate synthase 1 on gene expression and carbohydrate contents of potato leaves under drought stress conditions / M. Kondrak, F. Marincs, F. Antal, Z. Juhasz, Z. Banfalvi // BMC Plant Biol. - 2012. - V. 12. - P. 74.

191. Kosova, K. Protein contribution to plant salinity response and tolerance acquisition a review / K. Kosova, I.T. Prasil, P. Vitamvas // Int. J. Mol. Sci. - 2013. - V. 14. - P. 6757 - 6789.

192. Kotabin, N. Potential of y-polyglutamic acid for cadmium toxicity alleviation in rice / N. Kotabin, Y. Tahara, K. Issakul, O. Chunhachart // International journal of biological, biomolecular, agricultural, food and biotechnological engineering. - 2015. - V. 9. - N. 9. - P. 920 - 924.

193. Koussevitzky, S. Ascorbate peroxidase 1 plays a key role in the response of Arabidopsis thaliana to stress combination / S. Koussevitzky, N. Suzuki, S. Huntington, L. Armijo et al. // J. Biol. Chem. - 2008. - V. 283. - P. 34197 - 34203.

194. Kuo, M.C. Antioxidant enzyme activities are upregulated in response to cadmium in sensitive, but not in tolerant, rice (Oryza sativa L.) seedlings / M.C. Kuo, C.H. Kao // Bot. Bull. Acad. Sinica. - 2004. - V. 45. - P. 291 - 299.

195. Lall, S. Differential rates of a-amylase and acid phosphatase induction by Ga3 in embryoless half-seeds and isolated aleurones of wheat / S. Lall, M. Berry, D. Saluja, R.C. Sachar // Plant Sci. - 1988. - V. 55. - № 3. - P. 185 - 190.

196. Langridge, P. Genomic tools to assist breeding for drought tolerance / P. Langridge, M.P. Reynolds // Curr. Opin. Biotec. - 2015. - V. 32. - P. 130 - 135.

197. Lea, P.J. Asparagine in plants / P.J. Lea, L. Sodek, M.A.J. Parry, P.R. She-wry, N.G. Halford // Ann. Appl. Biol. - 2006. - V. 150. - P. 1 - 26.

198. Lee, D.G. A proteomic approach in analyzing heat-responsive proteins in rice leaves / D.G. Lee, N. Ahsan, S.H. Lee, K.Y. Kang, J.D. Bahk, I.-G. Lee, B. Lee // Proteomics. - 2007. - V. 7. - P. 3369 - 3383.

199. Lee, S. Comparative transcriptome analysis of pepper (Capsicum annuum) revealed common regulons in multiple stress conditions and hormone treatments / S. Lee, D. Choi // Plant Cell Rep. - 2013. - V. 32. - P. 1351 - 1359.

200. Li, L. Functional cloning and characterization of a plant efflux carrier for multidrug and heavy metal detoxification / L. Li, Z. He, G.K. Pandey, T. Tsuchiya, S. Luan // J. Biol. Chem. - 2002. - V. 277. - P. 5360 - 5368.

201. Livesley, M.A. a-Amylase isoenzymes in aged wheat aleurone layers / M.A. Livesley // Biochem. Soc. Trans. - 1991. - V. 19. - № 4. - P. 360 - 364.

202. Loukas, A. Proteolytic enzymes as therapeutic targets / A. Loukas // Keystone Symposium. Targeting ICE and ACE. IDrugs. - 2002. - V 5. - P. 220 - 221.

203. Luo, Q. Differential sensitivity to chloride and sodium ions in seedlings of Glycine max and G. soja under NaCl stress / Q. Luo, B. Yu, Y. Liu // J. Plant Physiol. -2005. - V. 162. - P. 1003 - 1012.

204. Maheshwari, R. Inhibition of ribonuclease and protease activities in germinating rice seeds exposed to nickel / R. Maheshwari, R.S. Dubey// Acta Physiol. Plant. - 2008. - V. 30. - P. 863 - 872.

205. Majoul, T. Proteomic analysis of the effect of heat stress on hexaploid wheat grain: characterization of heat-responsive proteins from total endosperm / T. Ma-joul, E. Bancel, E. Triboi, J. Ben Hamida, G. Branlard // Proteomics. - 2003. - V. 3. -P. 175 - 183.

206. Majoul, T. Proteomic analysis of the effect of heat stress on hexaploid wheat grain: characterization of heat-responsive proteins from non-prolamins fraction / T. Majoul, E. Bancel, E. Triboi, J. Ben Hamida, G. Branlard // Proteomics. - 2004. - V. 4. - P. 505 - 513.

207. Manaa, A. Salt-stress induced physiological and proteomic changes in tomato (Solanum lycopersicum) seedlings / A. Manaa, H.B. Ahmed, S. Smiti, M. Faurobert // OMICS. - 2011. - V. 15. - P. 801 - 809.

208. Manivannan, P. Mineral uptake and biochemical changes in Helianthus an-nuus under treatment with different sodium salts / P. Manivannan, C. Abdul Jaleel, B. Sankar, A. Kishorekumar, P.V. Murali, R. Somasundaram, R. Panneerselvam // Colloid surfaces B: biointerfaces. - 2008. - V. 62. - P. 58 - 63.

209. Massange-Sanchez, J.A. The novel and taxonomically restricted Ah24 gene from grain amaranth (Amaranthus hypochondriacus) has a dual role in development and defense / J.A. Massange-Sanchez, P.A. Palmeros-Suarez , N.A. Martinez-Gallardo, P.A. Castrillon-Arbelaez, H. Aviles-Arnaut, F. Alatorre-Cobos, A. Tiessen, J.P. Delano-Frier // Front. Plant Sci. - 2015. - V. 6. - P. 1 - 19.

210. Megha, S. Regulation of low temperature stress in plants by microRNAs / S. Megha, U. Basu, N.N.V. Kav // Plant Cell Environ. - 2018. - V. 41. - № 1. - P. 1 -15.

211. Menconi, M. Activated oxygen production and detoxification in wheat plants subjected to a water deficit programme / M. Menconi, C.L.M. Sgherri, C. Pinzino, F. Navari-Izzo // J. Exp. Bot. - 1995. - V. 46. - P. 1123 - 1130.

212. Miura, K. Cold signaling and cold response in plants / K. Miura, T. Furu-moto // Int. J. Mol. Sci. - 2013. - V. 14. - P. 5312 - 5337.

213. Molina, C. The salt-responsive transcriptome of chickpea roots and nodules via deep Super-SAGE / C. Molina, M. Zaman-Allah, F. Khan, N. Fatnassi, R. Horres, B. Rotter, D. Steinhauer, L. Amenc, J.J. Drevon, P. Winter, G. Kahl // BMC Plant Biol. -2011. - V. 11. - P. 31.

214. Moussa, H.R. Amelioration of salinity-induced metabolic changes in soybean by weed exudates / H.R. Moussa // Int. J. Agric. Biol. - 2004. - V. 6. - N. 3. - P. 499 - 503.

215. Moussa, H.R. Effect of salicylic acid pretreatment on cadmium toxicity in wheat / H.R. Moussa, S.M. El-Gamal // Biol Plant. - 2010 b. - V. 54. - № 2. - P. 315 -320.

216. Munns, R. Genes and salt tolerance: bringing them together / R. Munns // New Phytol. - 2005. - V. 167. - P. 645 - 663.

217. Munns, R. Mechanisms of salinity tolerance / R. Munns, M. Tester // Annu. Rev. Plant Biol. - 2008. - V. 59. - P. 651 - 81.

218. Muntz, K. Stored proteinases and the initiation of storage protein mobilization in seeds during germination and seedling growth / K. Muntz, M.A. Belozersky, Y.E. Dunaevsky, A. Schlereth, J. Tiedemann // J. Exp. Bot. - 2001. - V. 52. - P. 1741 -1752.

219. Neilson, K.A. Proteomic analysis of temperature stress in plants / K.A. Neilson, C.G. Gammulla, M. Mirzaei, N. Imin, P.A. Haynes // Proteomics. - 2010. - V. 10. - № 4. - P. 828 - 845.

220. Nunez, M. Influence of a brassinsteroid analogue on antioxidant enzymes in rice grown in culture medium with NaCl / M. Nunez, P. Mazzafera, L.M. Mazorra, W.J. Siqueira, M.A.T. Zullo // Biol. Plant. - 2003. - V. 47. - P. 67 - 70.

221. Obata, T. Metabolite profiles of maize leaves in drought, heat and combined stress field trials reveal the relationship between metabolism and grain yield / T. Obata, S. Witt, J. Lisec, N. Palacios-Rojas, I. Florez-Sarasa, J.L. Araus, A.R. Fernie // Plant Physiol. - 2015. - V. 169. - P. 2665 - 2683.

222. Oprica, L. Evaluation of morphological and biochemical parameters of soybean seedlings induced by saline stress / L. Oprica, §. Marius // Rom. Biotech. Lett. - 2014. - V. 19. - N. 4. - P. 9615 - 9624.

223. Ozdemir, F. Effects of 24-epibrassinolide on seed germination, seedling growth, lipid peroxidation, proline content and antioxidative system of rice (Oryza sativa L.) under salinity stress / F. Ozdemir, M. Bor, T. Demiral, I. Turkan // Plant Growth Regul. - 2004. - V. 42. - P. 203 - 211.

224. Pandey, R. Osmotic stress-induced alterations in rice (Oryza sativa L.) and recovery on stress release / R. Pandey, R.M. Agarwal, K. Jeevaratnam, G.L. Sharma // Plant Growth Regul. - 2004. - V. 42. - P. 79 - 87.

225. Parida, A.K. Salt-stress induced alterations in protein profile and protease activity in the mangrove Bruguiera parviflora / A.K. Parida, A.B. Das, B. Mittra, P. Mohanty // Z. Naturforsch. - 2004. - V. 59. - P. 408 - 414.

226. Parida, A.K. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review / A.K. Parida, A.B. Das // Ecotox. Environ. Safe. - 2005. - V. 60. - P. 324 - 349.

227. Parihar, P. Effect of salinity stress on plants and its tolerance strategies: a review / P. Parihar, S. Singh, R. Singh, V.P. Singh, S.M. Prasad // Environ. Sci. Pollut. R. - 2015. - V. 22. - № 6. - P. 4056 - 4075.

228. Pasala, R.K. Plant bioregulators: a stress mitigation strategy for resilient agriculture / R.K. Pasala, P.S. Minhas, G.C. Wakchaure // Abiotic stress management for resilient agriculture. - Singapore: Springer, 2017. - P. 235 - 259.

229. Peer, W.A. Phytoremediation and hyperaccumulator plants / W.A. Peer, I.R. Baxter, E.L. Richards, J.L. Freeman, A.S. Murphy // In molecular biology of metal homeostasis and detoxification: Top. Curr. Genet. - 2005. - V. 14. - P. 299 - 340.

230. Pena, L.B. Proteolytic system in sunflower (Helianthus annuus L.) leaves under cadmium stress / L.B. Pena, L.A. Pasquini, M.L. Tomaro, S.M. Gallego // Plant Sci. - 2006. - V. 171. - P. 531 - 537.

231. Pena, L.B. Heavy metals effects on proteolytic system in sunflower leaves / L.B. Pena, M.S. Zawoznik, M.L. Tomaro, S.M. Gallego // Chemosphere. - 2008. - V. 72. - P. 741 - 746.

232. Pernas, M. Biotic and abiotic stress can induce cystatin expression in chestnut / M. Pernas, R. Sanchez-Monge, G. Salcedo // FEBS Letters. - 2000. - V. 467.

- P. 206 - 210.

233. Prakash, L. Interactive effect of NaCl salinity and putrescine on shoot growth and activity of IAA oxidase, invertase and amilase of rice (Oryza sativa L. Var. GR-3) / L. Prakash, G. Pratapasenan // Biochem. Physiol. Pflanzen. - 1989. - V. 184. -P. 69 - 78.

234. Rademacher, W. Plant growth regulators: backgrounds and uses in plant production / W. Rademacher // J. Plant Growth Regul. - 2015. - V. 34. - № 4. - P. 845

- 872.

235. Rahman, M. Effects of NaCl salinity on wheat (Triticum aestivum L.) cul-tivars / M. Rahman, U. Soomro, M. Zahoor-Ul-Hag, Sh. Gul // World J. Agri. Sci. -2008. - V. 4. - № 3. - P. 398 - 403.

236. Ramakrishna, V. Effect of in vivo administered plant growth hormones on the development of amylase and protease during germination of indian bean (Dolichos lablab L. var. Lignosus) seeds / V. Ramakrishna, P.R. Rao // Acta. Physiol. Plant. -2006. - V. 28. - № 3. - P. 245.

237. Rawling, N.D. MEROPS: the peptidase database / N.D. Rawling, D.P. Tolle, A.J. Barret // Nucleic Acids Res. - 2004. - V. 32. Database issue. D160 - D164.

238. Rech, S. A tandem Kunitz protease inhibitor (KPI106)-serine carboxypep-tidase (SCP1) controls mycorrhiza establishment and arbuscule development in Medi-cago truncatula / S. Rech, S. Heidt, N. Requena // Plant J. - 2013. - V. 75. - P. 711 -725.

239. Rizwan, M. Cadmium minimization in wheat: a critical review / M. Riz-wan, S. Ali, T. Abbas, M. Zia-ur-Rehman, F. Hannan, C. Keller, M.I. Al-Wabel, Y.S. Ok // Ecotox. Environ. Safe. - 2016. - V. 130. - P. 43 - 53.

240. Robertson, M. Induction of a- amylase inhibitor synthesis in barley embryos and young seedlings by abscisic acid and dehydration stress / M. Robertson, M. Walker-Simmons, D. Munro, R.D. Hill // Plant Physiol. - 1989. - V. 91. - P. 415 - 420.

241. Rodziewicz, P. Influence of abiotic stresses on plant proteome and metabolome changes / P. Rodziewicz, B. Swarcewicz, K. Chmielewska, A. Wojakowska, M. Stobiecki // Acta Physiol. Plant. - 2014. - V. 36. - № 1. - P. 1 - 19.

242. Romero-Puertas, M.C. Cadmium causes the oxidative modification of proteins in pea plants / M.C. Romero-Puertas, J.M. Palma, M. Gomez, L.A. Del Rio, L.M. Sandalio // Plant Cell Environ. - 2002. - V. 25. - P. 677 - 686.

243. Rostami, S. The application of plant growth regulators to improve phy-toremediation of contaminated soils: a review / S. Rostami, A. Azhdarpoor // Chemos-phere. - 2019. - V. 220. - P. 818 - 827.

244. Ryan, C.A. In the biochemistry of plants (ed. Marcus, A.). Academic Press. / C.A. Ryan. - New York. - 1981. - V. 6. - P. 351 - 370.

245. Saglam-Qag, S. The effect of epibrassinolide on senescence in wheat leaves / S. Saglam-Qag // Biotechnol. Biotec. EQ. - 2007. - V. 21. - № 1. - P. 63 - 65.

246. Said-Al Ahl, H.A.H. Medicinal and aromatic plants production under salt stress. A review / H.A.H. Said-Al Ahl, E.A. Omer // Herba Pol. - 2011. - V. 57. - № 1. - P. 72 - 87.

247. Sairam, R.K. Effects of homobrassinolide application on plant metabolism and grain yield under irrigated and moisturestress conditions of two wheat varieties / R.K. Sairam // Plant Growth Regul. - 1994. - V. 14. - P. 173 - 181.

248. Sairam, R.K. Effect of homobrassinolide seed treatment on germination, Q-amylase activity and yield of wheat under moisture stress condition / R.K. Sairam, D.S. Shukla, P.S. Deshmuk // Indian J. Plant Physiol. - 1996. - V. 1. - P. 141 - 144.

249. Sanchez-Bel, P. Proteome changes in tomato fruits prior to visible symptoms of chilling injury are linked to defensive mechanisms, uncoupling of photosyn-thetic processes and protein degradation machinery / P. Sanchez-Bel, I. Egea, M.T. Sanchez-Ballesta, L. Sevillano, M. Del Carmen Bolarin, F.B. Flores // Plant Cell Physiol. - 2012. - V. 53. - P. 470 - 484.

250. Sanchez-Hernandez, C. Trypsin and a-amylase inhibitors are differentially induced in leaves of amaranth (Amaranthus hypochondriacus) in response to biotic and abiotic stress / C. Sanchez-Hernandez, N. Martinez-Gallardo, A. Guerrero-Rengel, S. Valdes-Rodriguez, J. Delano-Frier // Physiol. Plantarum. - 2004. - V. 122. - P. 254 -264.

251. Sarra, E. Physiological responses of Medicago truncatula growth under prolonged hypoxia stress / E. Sarra, J. Jihene, S.-A. Samira // Afr. J. Agr. Res. - 2015. -V. 10. - N. 31. - P. 3073 - 3079.

252. Sasse, J.M. Effect of 24-epibrassinolide on germination of seed of Eucalyptus camaldulensis in saline conditions / J.M. Sasse, R. Smith, I. Hudson // Proc. Plant Growth Regul. Soc. Am. - 1995. - V. 22. - P. 136 - 141.

253. Schaller, A. A cut above the rest: the regulatory function of plant proteases / A. Schaller // Planta. - 2004. - V. 220. - P. 183 - 197.

254. Schilling, G. Influence of brassinosteroids on organ relations and enzyme activities of sugar-beet plants, in: H.G. Cutler, T. Yokota, G. Adam (Eds.) / G. Schilling, C. Schiller, S. Otto // Brassinosteroids: chemistry, bioactivity and applications. -1991. - P. 208 - 219.

255. Segundo, B.S. Hormonal and light regulation of the multiple amylase isozymes during seed germination and in vegetative tissues of Zea mays / B.S. Segundo, J.M. Casacuberta, P. Puigdomenech // Plant Sci. - 1990. - V. 69. - № 2. - P. 167 - 177.

256. Seki, M. Monitoring the expression pattern of 1300 Arabidopsis genes under drought and cold stresses by using a full-length cDNA microarray / M. Seki, M. Na-rusaka, H. Abe, M. Kasuga, K. Yamaguchi-Shinozaki, P. Carninci, Y. Hayashizaki, K. Shinozaki // Plant Cell. - 2001. - V. 13. - P. 61 - 72.

257. Seki, M. Monitoring the expression profiles of 7000 Arabidopsis genes under drought, cold, and high-salinity stresses using a full-length cDNA microarray / M. Seki, M. Narusaka, J. Ishida, T. Nanjo, M. Fujita, Y. Oono, A. Kamiya, M. Nakajima, A. Enju, T. Sakurai, M. Satou, K. Akiyama, T. Taji, K. Yamaguchi-Shinozaki, P. Carninci, J. Kawai, Y. Hayashizaki, K. Shinozaki // Plant J. - 2002. - V. 31. - N. 3. - P. 279 - 292.

258. Sfaxi-Bousbih, A. Cadmium impairs mineral and carbohydrate mobilization during the germination of bean seeds // A. Sfaxi-Bousbih, A. Chaoui, E. El Ferjani // Ecotox. Environ. Safe. - 2010. - V. 73. - P. 1123 - 1129.

259. Shahzad, B. Role of 24-epibrassinolide (EBL) in mediating heavy metal and pesticide induced oxidative stress in plants: a review / B. Shahzad, M. Tanveer, Z. Che, A. Rehman, S.A. Cheema, A. Sharma, H. Song, S. ur Rehman, D. Zhaorong // Ecotoxicology and environmental safety. - 2018. - V. 147. - P. 935 - 944.

260. Shan, L. A Bowman-Birk type protease inhibitor is involved in the tolerance to salt stress in wheat / L. Shan, C. Li, F. Chen, S. Zhao, G. Xia // Plant Cell Environ. - 2008. - V. 31. - № 8. - P. 1128 - 1137.

261. Sharma, S.S. The significance of amino acids and amino acid-derived molecules in plant responses and adaptation to heavy metal stress / S.S. Sharma, K.J. Dietz // J. Exp. Bot. - 2006. - V. 57. - № 4. - P. 711 - 726.

262. Sharma, S.S. The relationship between metal toxicity and cellular redox imbalance / S.S. Sharma, K.J. Dietz // Trends Plant Sci. - 2009. - V. 14. - № 1. - P. 43

- 50.

263. Shereen, A. Salinity induced metabolic changes in rice (Oryza sativa L.) seeds during germination / A. Shereen, R. Ansari, S. Raza, S. Mumtaz, M.A. Khan, M. Ali Khan // Pak. J. Bot. - 2011. - V. 43. - N. 3. - P. 1659 - 1661.

264. Shringarpure, R. Ubiquitin conjugation is not required for the degradation of oxidized proteins by proteasome / R. Shringarpure, T. Grune, J. Mehlhase, K.J.A. Davies // J. Biol. Chem. - 2003. - V. 278. - P. 311 - 318.

265. Shtemenko, N.I. Biochemical mechanisms that are involved in the process of adaptation of plants to environmental contaminants / N.I. Shtemenko // Sixth Intern. Simp. Exhibit. Environm. Contamin. in Central Eastern Europe and the Commonwealth of Independent States. Prague. - 2003. - P. 444 - 447.

266. Siddiqui, Z.S. Alleviation of salinity-induced dormancy by growth regulators in wheat seeds / Z.S. Siddiqui, S.S. Shaukat, A-U. Zaman // Turk. J. Bot. - 2006. -V. 30. - P. 321 - 330.

267. Siddiqui, Z.S. The role of enzyme amylase in two germinating seed morphs of Halopyrum mucronatum (L.) Stapf. in saline and non-saline environment / Z.S. Siddiqui, M.A. Khan // Acta Physiol. Plant. - 2011. - V. 33. - P. 1185 - 1197.

268. Singh, A.K. Salt stress induced changes in certain organic metabolites during seedling growth of chickpea / A.K. Singh, R.A. Singh, S.G. Sharma // Legume Res.

- 2001. - V. 24. - P. 11 - 15.

269. Singh, M. Effect of iso-osmotic levels of salts and PEG-6000 on enzymes in germinating pea seeds / M. Singh, B.B. Singh // Biol. Plantarum. - 1992. - V. 34. -№ 5 - 6. - P. 415.

270. Singh, S. Heavy metal tolerance in plants: role of transcriptomics, pro-teomics, metabolomics, and ionomics / S. Singh, P. Parihar, R. Singh, V.P. Singh, S.M. Prasad // Front. Plant Sci. - 2016. - V. 6. - P. 1 - 36.

271. Sinha, S. The omics of cold stress responses in plants / S. Sinha, B. Kuk-reja, P. Arora, M. Sharma, G.K. Pandey, M. Agarwal, V. Chinnusamy // Elucidation of abiotic stress signaling in plants. New York: Springer. 2015. - P. 143 - 194.

272. Skylas, D.J. Heat shock of wheat during grain filling: proteins associated with heat tolerance / D.J. Skylas, S.J. Cordwell, P.G. Hains, M.R. Larsen, D.J. Basseak, B.J. Waish, C. Blumenthal, W. Rathmell , L. Copeland, C.W. Wrigley // J. Cereal Sci. -2002. - V. 35. - P. 175 - 188.

273. Sodkiewicz, W. Inhibition of a-amylase acting in hexaploid triticale lines by exogenous abscisic acid / W. Sodkiewicz, T. Sodkiewicz // Biol. Plantarum. - 2003.

- V. 46. - № 3. - P. 419 - 422.

274. Sosa, L. Osmotic and specific ion effect on the germination of Prosopis strombulifera / L. Sosa, A. Lianes, H. Reinoso, M. Reginato, V. Luna // Ann. Bot. -2005. - V. 96. - № 2. - P. 261 - 267.

275. Spall Kaur Nirmal, K. Comparative influence of brassinosteroids correspondents (24-epibl and 28-homobl) on the morpho-physiological constraints of Brassica oleracea (cabbage, cauliflower and broccoli) / K. Spall Kaur Nirmal, G. Sirhnidi, S. Kumar // Biochem. Physiol. - 2016. - V. 5: 193. doi: 10.4172/2168-9652.1000193.

276. Stroinski, A. ABA or cadmium induced phytochelatin synthesis in potato tubers / A. Stroinski, T. Chadzinikolau, K. Gizewska, M. Zielezinska // Biol. Plantarum.

- 2010. - V. 54. - № 1. - P. 117 - 120.

277. Sule, A. Proteomic analysis of small heat shock protein isoforms in barley shoots / A. Sule, F. Vanrobaeys, G. Hajos, J. Van Beeumen, B. Devreese // Phytochem-istry. - 2004. - V. 65. - P. 1853 - 1863.

278. Suzuki, N. Abiotic and biotic stress combinations / N. Suzuki, R.M. Rivero, V. Shulaev, E. Blumwald, R. Mittler // New Phytol. - 2014. - V. 203. - P. 32 -43.

279. Tan-Wilson, A.L. Mobilization of seed protein reserves / A.L. Tan-Wilson, K.A. Wilson // Physiol. Plantarum. - 2012. - V. 145. - N. 1. - P. 140 - 153.

280. Tao, X. Digital gene expression analysis based on integrated de novo tran-scriptome assembly of sweet potato (Ipomoea batatas (L.) Lam) / X. Tao, Y.H. Gu,

H.Y. Wang, W. Zheng, X. Li, C.W. Zhao, Y.Z. Zhang // PLoS one. - 2012. - V. 7. - № 4. - e36234.

281. Taspinar, M.S. Determination of effects of some plant growth regulators (PGRs) on changes of some isoenzymes in bean (Phaseolus vulgaris L. cv Terzibaba) at chilling temperatures: in gel enzyme assays / M.S. Taspinar, R. Dumlupinar, G. Agar // Rom. Biotech. Lett. - 2009. - V. 14. - № 6. - P. 4858 - 4869.

282. Theocharis, A. Physiological and molecular changes in plants grown at low temperatures / A. Theocharis, C. Clement, E.A. Barka // Planta. - 2012. - V. 235. - P. 1091 - 1105.

283. Udawat, P. Signalling during cold stress and its interplay with transcriptional regulation / P. Udawat, P. Deveshwar // Abiotic stress-mediated sensing and signaling in plants: an omics perspective. Singapore: Springer. 2018. - P. 309 - 328.

284. Ussuf, K.K. Proteinase inhibitors: plant-derived genes of insecticidal protein for developing insect-resistant transgenic plants / K.K. Ussuf, N.H. Laxmi, R. Mitra // Current Science. - 2001. - V. 80. - № 7. - P. 10.

285. Van der Hoorn, R.A.L. Plant proteases: from phenotypes to molecular mechanisms / R.A.L. van der Hoorn // Annu. Rev. Plant Biol. - 2008. - V. 59. - P. 191 - 223.

286. Vardhini, B.V. Amelioration of osmotic stress by brassinosteroids on seed germination and seedling growth of three varieties of sorghum / B.V. Vardhini, S.S.R. Rao // Plant Growth Regul. - 2003. - V. 41. - P. 25 - 31.

287. Vardhini, B.V. Influence of brassinosteroids on metabolites of Raphanus sativus L. / B.V. Vardhini, E. Sujatha, S.S.R. Rao // J. Phytol. - 2012. - V. 4. - N. 2. -P. 45 - 47.

288. Vázquez, M.N. Brassinosteroids and plant responses to heavy metal stress. An overview / M.N. Vázquez, Y.R. Guerrero, L.M. González, W.T. de la Noval // OJ Metal. - 2013. - V. 3. - P. 34 - 41.

289. Verkleij, J.A.C. Dualities in plant tolerance to pollutants and their uptake and translocation to the upper plant parts / J.A.C. Verkleij, A. Golan-Goldhirsh, D.M.

Antosiewisz, J.-P. Schwitzguebel, P. Schroder // Environ. Exp. Bot. - 2009. - V. 67. -P. 10 - 22.

290. Verma, S. Effect of cadmium on soluble sugars and enzymes of their metabolism in rice / S. Verma, R.S. Dubey // Biol. Plantarum. - 2001. - V. 44. - N. 1. - P. 117 - 123.

291. Verslues, P.E. Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status / P.E. Verslues, M. Agarwal, S. Katiyar-Agarwal, J. Zhu, J.K. Zhu // Plant J. - 2006. - V. 45. - P. 523 -539.

292. Vierstra, R.D. Proteolysis in plants: mechanisms and functions / R.D. Vier-stra // Plant Mol Biol. - 1996. - V. 32. - P. 275 - 302.

293. Vierstra, R.D. The ubiquitin/26S proteasome pathway, the complex last chapter in the life of many plant proteins / R.D. Vierstra // Trends Plant Sci. - 2003. -V. 8. - P. 135 - 142.

294. Volkmar, K.M. Physiological responses of plant to salinity: a review / K.M. Volkmar, Y. Hu, H. Stepuhn // Can. J. Plant Sci. - 1998. - V. 78. - P. 19 - 27.

295. Wagstaff, C. Cysteine protease gene expression and proteolytic activity during senescence of Alstroemeria petals / C. Wagstaff, M.K. Leverentz, G. Griffiths, B. Thomas, U. Chanasut, A.D. Stead, H.J. Rogers // J. Exp. Bot. - 2002. - V. 53. - P. 233 - 240.

296. Wahid, A. Germination of seeds and propagules under salt stress / A. Wahid, E. Rasul, A.U.R. Rao // Handbook of plant and crop stress, second edition. CRC Press. - 1999. - P. 153 - 167.

297. Wang, W.Q. Proteomic analysis of embryonic axis of Pisum sativum seeds during germination and identification of proteins associated with loss of desiccation tolerance / W.Q. Wang, I.M. M0ller, S.Q. Song // J Proteomics. - 2012. - V. 77. - P. 68 -86.

298. Wang, W.Q. Pre-sowing seed treatments in direct-seeded early rice: consequences for emergence, seedling growth and associated metabolic events under chilling

stress / W. Wang, Q. Chen, S. Hussain, J. Mei, H. Dong, S. Peng, J. Huang, K. Cui, L. Nie // Sci. Rep. - 2016. - V. 6:19637.

299. Weber, M. Comparative transcriptome analysis of toxic metal responses in

2 +

Arabidopsis thaliana and the Cd -hypertolerant facultative metallophyte Arabidopsis halleri / M. Weber, A. Trampczynska, S. Clemens // Plant Cell Environ. - 2006. - V. 29. - P. 950 - 963.

300. Wei, Z. Crystal structure of protein Z-dependent inhibitor complex shows how protein Z functions as a cofactor in the membrane inhibition of factor X / Z. Wei, Y. Yan, R.W. Carrell, A. Zhou // Blood. - 2009. - V. 114. - P. 3662 - 3667.

301. Wierzbicka, M.H. Comparison of the toxicity and distribution of cadmium and lead in plant cells / M.H. Wierzbicka, E. Przedpelska, R. Ruzik, L. Ouerdane, K. Polec-Pawlak, M. Jarosz, J. Szpunar, A. Szakiel // Protoplasma. - 2007. - V. 231. - P. 99 - 111.

302. Wu, F.-B. Effect of cadmium on free amino acid, glutathione and ascorbic acid concentrations in two barley genotypes (Hordeum vulgare L.) differing in cadmium tolerance / F.-B. Wu, F. Chen, K. Wei, G.-P. Zhang // Chemosphere. - 2004. - V. 57. - p. 447 - 454.

303. Xu, C. Root proteomic responses to heat stress in two Agrostis grass species contrasting in heat tolerance / C. Xu, B. Huang // J. Exp. Bot. - 2008. - V. 59. - P. 4183 - 4194.

304. Xuan, L. Comparison of vitality between seedlings germinated from black-coated and yellow-coated seeds of a turnip rape (Brassica rapa L.) subjected to NaCl and CdCl2 stresses / L. Xuan, N. Hussain, Z. Wang, Y. Jiang, M. Chen, L. Jiang // Plant Growth Regul. - 2015. - V. 76. - N. 1. - P. 61 - 70.

305. Yakhin, I.A. Physiological activity of ecologically safe plant growth regulator stifun / I.A. Yakhin, O.I. Yakhin // Bulg. J. Plant Physiol. Sp. Iss. - 1998. - P. 307.

306. Yakhin, I.A. The influence of stifun on the balance of phytohormones in wheat roots / I.A. Yakhin, O.I. Yakhin, F.M. Shakirova // Plant Physiol. Bioch. - 2000. - V. 38. - P. 255.

307. Yan, S.P. Comparative proteomic analysis provides new insights into chilling stress responses in rice / S.P Yan, Q.Y. Zhang, Z.C. Tang, W.A. Su, W.N. Sun // Mol. Cell Proteomics. - 2006. - V. 5. - P. 484 - 496.

308. Zadraznik, T. Differential proteomic analysis of drought stress response in leaves of common bean (Phaseolus vulgaris L.) / T. Zadraznik, K. Hollung, W. Egge-Jacobsen, V. Meglic, J. Sustar-Vozlic // J. Proteomics. - 2013. - V. 14. - № 78. - P. 254 - 272.

309. Zayed, M.A. Effect of water and salt stresses on growth, chlorophyll, mineral ions and organic solutes contents and enzymes activity in mungbean seedlings / M.A. Zayed, I.M. Zeid // Biol. Plant. - 1998. - V. 40. - P. 351 - 356.

310. Zayneb, C. Physiological responses of fenugreek seedlings and plants treated with cadmium / C. Zayneb, K. Bassem, K. Zeineb, C. D. Grubb, D. Noureddine, M. Hafedh, E. Amine // Environ. Sci. Pollut. R. - 2015. - V. 22. - N. 14.

311. Zeid, I.M. Response of bean (Phaseolus vulgaris) to exogenous putrescine treatment under salinity stress // I.M. Zeid // Pak. J. Biol. Sci. - 2004. - V. 7. - N. 2. -P. 219 - 225.

312. Zeid, I.M. Effect of arginine and urea on polyamines content and growth of bean under salinity stress / I.M. Zeid // Acta Physiol. Plant. - 2009. - V. 31. - № 1. - P. 65.

313. Zeid, I.M. Alleviation of seawater stress during germination and early growth of barley / I.M. Zeid // IJARR. - 2011. - V. 1. - № 2. - P. 59 - 67.

314. Zhang, X. miRNA and mRNA expression profiles reveal insight into chito-san-mediated regulation of plant growth / X. Zhang, K. Li, R. Xing, S. Liu, X. Chen, H. Yang, P. Li // J. Agr. Food Chem. - 2018. - V. 66. - № 15. - P. 3810 - 3822.

315. Zhao, Y. Cadmium accumulation and antioxidative defenses in leaves of Triticum aestivum L. and Zea mays L. / Y. Zhao // Afr. J. Biotechnol. - 2011. - V. 10. -P. 2936 - 2943.

316. Zhivet'ev, M.A. Change of fatty-acid composition in plants during adaptation to hypothermia / M.A. Zhivet'ev, I.A. Graskova, L.V. Dudareva, A.V. Stolbikova, V.K. Voinikov // JSPB. - 2010. - V. 6. - № 4. - P. 51 - 65.

317. Zhuang, J. Transcriptomic, proteomic, metabolomic and functional ge-nomic approaches for the study of abiotic stress in vegetable crops / J. Zhuang, J. Zhang, X.-L. Hou, F. Wang, A.-S. Xiong // Crit. Rev. Plant Sci. - 2014. - V. 33. - № 2 - 3. - P. 225 - 237.