Реакция проростков сортообразцов озимой тритикале на засоление тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Хабиева Надира Абдурашидовна

• Хабиева Надира Абдурашидовна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Хабиева Надира Абдурашидовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Влияние засоления на рост культурных растений

1.2. Влияние засоления на физиолого -биохимические показатели

растений

1.3. Тритикале как ценная культура и ее устойчивость к стрессовым воздействиям

1.4. Влияние засоления на растения в культуре in vitro

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования

2.1. Характеристика объектов исследования

2.2. Методы исследования

ГЛАВА 3. Изучение устойчивости различных сортообразцов озимой тритикале к хлоридному засолению в условиях in vivo

3.1. Влияние разных концентраций NaCl на прорастание семян

и рост проростков сортобразцов озимой тритикале

3.2. Содержание пролина в проростках тритикале в условиях

засоления

3.3. Влияние засоления на интенсивность перекисного окисления

липидов у проростков тритикале

3.4. Влияние солевого стресса на выход электролитов из клеток

3.5. Изменение уровня фотосинтетических пигментов

(хлорофилла a, b и каротиноидов) при засолении среды

3.6. Влияние хлоридного засоления на относительное содержание воды в проростках озимой тритикале

3.7. Влияние засоления на содержание ионов натрия, калия и хлора в

корнях и надземной части проростков тритикале

ГЛАВА 4. Оценка солеустойчивости сортообразцов озимой тритикале

в условиях засоления in vitro

4.1. Влияние разных концентраций NaCl на пролиферацию каллусной ткани зародышей тритикале

4.2. Изменение физиолого-биохимических показателей тритикале при

засолении in vitro

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Реакция проростков сортообразцов озимой тритикале на засоление»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Засоление возделываемых почв - один из наиболее распространенных деградационных процессов, приводящих к их опустыниванию, снижению плодородия и исключению из использования. В международном масштабе ему подвержено около 25 % территорий, увеличиваются масштабы вторичного засоления, которое развивается чаще всего при нерациональном орошении (Строгонов, 1962; Ковда, 1988, 2008; Засоленные..., 2006; Greenway, Munns, 1980; Garg, Manchanda, 2008). Эта проблема особенно актуальна для Дагестана, поскольку в республике засолены в разной степени 38 % почв, под солончаками и их комплексами занято 542,5 тыс. га площадей, причем преобладающим является натрий - хлоридное засоление (Баламирзоев, Мирзоев, 2008; Залибеков, 2010). Отрицательное действие засоления на растения связано с развитием водного дефицита, нарушением ионного гомеостаза, токсическим действием ионов, оно приводит к снижению роста, продуктивности и, в конечном итоге, урожайности растений (Шахов, 1956; Строгонов, 1962; Удовенко, 1977; Балнокин и др., 1991, 2012; Yeo, 1998; Munns, Tester, 2008; Bahmani et al., 2015). Все это делает актуальным изучение физиолого-биохимических изменений растений, в первую очередь культурных, в условиях засоления и выявление устойчивых форм.

Степень разработанности темы. Перспективной зерновой культурой является тритикале (Triticosecale) - гибрид пшеницы (Triticum) и ржи (Secale), имеющий высокую продуктивность, устойчивость к различным заболеваниям, минеральную и витаминную сбалансированность зерна, обладающий высокой урожайностью и кормовой питательностью (содержание белка в зерне на 1,0 - 1,5 % выше, чем у пшеницы и на 3 - 4 % - чем у ржи). Основные посевные площади под тритикале в России сосредоточены на Северном Кавказе, в Центрально -Черноземной и Нечерноземной зонах. Мировыми лидерами по возделыванию этой культуры являются Германия, Польша, Венгрия и Беларусь (Грабовец, 1999; Пинкаль, 2012).

Много работ посвящено изучению устойчивости озимой тритикале к различным заболеваниям: бурой ржавчине, септориозу, фузариозу колоса, снежной плесени; устойчивости к прорастанию на корню (Батуро и др., 2004; Нгуен и др., 2011). Исследуется устойчивость культуры к тяжелым металлам, кислым почвам (Абилова, 2013, 2016, 2017). В Дагестане озимая тритикале выращивается в низменных районах, где засоленность почвы достаточно высока, что делает актуальным изучение ее солеустойчивости и выявление устойчивых сортообразцов. Однако исследования, посвященные анализу этой проблемы, пока ограниченны (Жуков, 2013; Авдеев, Слащева, 2014; Куркиев и др., 2016).

Цель исследования - изучение реакции проростков сортообразцов озимой тритикале на засоление с использованием морфологических и физиолого -биохимических методов и выявление устойчивых форм.

Задачи исследования:

1. скрининг сортообразцов озимой тритикале путем анализа прорастания семян и роста проростков в условиях хлоридного засоления;

2. оценка морфометрических параметров (длина и количество корней, высота надземной части, сырая и сухая биомасса корней и надземной части) проростков сортообразцов озимой тритикале при культивировании в условиях разноуровнего засоления (85 - 350 мМ NaCl);

3. выявление сортовой специфики реакции проростков озимой тритикале на NaCl-засоление путем сравнительного анализа физиолого-биохимических показателей (содержания пролина, хлорофиллов a и b, каротиноидов, ионов

K+, Cl-, интенсивности перекисного окисления липидов, повреждения клеточных мембран и параметров флуоресценции хлорофилла a) в их тканях.

4. физиолого-биохимическая оценка состояния сортообразцов озимой тритикале при засолении в культуре in vitro;

5. ранжирование образцов озимой тритикале по комплексу устойчивости к хлоридному засолению.

Научная новизна. Впервые проведен скрининг 20 сортообразцов озимой тритикале по устойчивости к хлоридному засолению. Выявлены 5 более

устойчивых сортообразцов (Triskell, Timbo, Алмаз, Сотник, ПРАГ530л - 1934), на которых проведена комплексная оценка солеустойчивости путем анализа 13-ти физиологических и биохимических параметров. Выявлена сортовая специфика влияния засоления на изменение морфологических параметров надземной части и корней проростков, содержание пролина, пигментов пластид и флуоресценции хлорофилла a, интенсивность перекисного окисления липидов, а также на проницаемость мембран и выход электролитов из клеток листьев. Впервые изучены морфологические и физиолого-биохимические показатели каллусной ткани озимой тритикале в условиях засоления in vitro. Проведено ранжирование сортообразцов озимой тритикале по комплексу параметров устойчивости к хлоридному засолению.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в работе данные могут быть использованы при изучении механизмов устойчивости тритикале и других зерновых злаков к засолению в условиях in vivo и in vitro, а также в селекционной работе при отборе устойчивых генотипов. Результаты исследования могут быть использованы и при подборе сортов для выращивания на засоленных почвах. Выявленные устойчивые сортообразцы тритикале могут быть рекомендованы для возделывания на засоленных территориях Дагестана и России. Результаты работы используются при чтении курсов «Механизмы адаптации и устойчивости растений» и «Физиологические основы продуктивности растений» в Дагестанском государственном университете.

Материалы и методы диссертационного исследования. Диссертационная работа выполнена с использованием классических подходов и современных методов, в том числе физиоло - биохимических и биотехнологических. Подробно они приводятся во второй главе «Объекты и методы исследования».

Положения, выносимые на защиту.

1. Комплекс физиолого-биохимических показателей оценки солеустойчивости сортообразцов озимой тритикале и их ранжирование по этому признаку.

2. Комплексная оценка солеустойчивости сортообразцов тритикале в условиях in vivo и in vitro.

3. Селективные концентрации, позволяющие проводить оценку устойчивости сортообразцов тритикале к хлоридному засолению по разным показателям.

Степень достоверности и апробация результатов работы. Материалы диссертации были представлены на международных, всероссийских и региональных конференциях. Среди них: Всероссийская конференция с международным участием «Закономерности распространения, воспроизведения и адаптаций растений и животных» (Махачкала, 2014 г.); XI Международная научно-методическая конференция «Интродукция, сохранение и использование биологического разнообразия культурных растений» (Махачкала, 2014 г.); III Мгжнародна наукова конференц1я: «Регуляц1я росту 1 развитку рослин: Ф1зюлого -бюхж1чш 1 генет1чш аспекти», (м. Харк 1в, 2014 р.) (3-я Международная научная конференция «Регуляция роста и развития растений: Физиолого -биохимические и генетические аспекты», (г. Харьков, 2014 г.)); Всероссийская научно -практическая конференция «Актуальные вопросы сельскохозяйственных наук в современных условиях развития страны» (Махачкала, 2015 г.); Международная научная конференция «Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия» (Ростов - на - Дону, 2015 г.); VIII съезд общества физиологов растений России: «Растения в условиях глобальных и локальных природно -климатических и антропогенных воздействий» (Петрозаводск, 2015 г.); Всероссийская научная конференция с международным участием и школа для молодых ученых «Фундаментальные и прикладные проблемы современной экспериментальной биологии растений» (Москва, 2015 г.); Всероссийская конференция молодых ученых с международным участием «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2016 г.); Международная научно-практическая конференция «Тритикале. Агротехника, технологии использования зерна и кормов» (Ростов на Дону, 2016 г.); Российская научно -практическая конференция с международным участием «Фундаментальные проблемы и прикладные аспекты химической науки и образования» (Махачкала, 2016 г.).

Личный вклад автора. Результаты, изложенные в диссертационной работе, получены соискателем самостоятельно на кафедре физиологии растений и теории эволюции Дагестанского государственного университета. Автор не только проводил эксперименты, но и участвовал в их планировании, обсуждении полученных данных и подготовке публикаций.

Публикации. Соискателем опубликована 21 работа, в том числе по материалам диссертации - 15, из них две статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 120 страницах, состоит из введения, обзора литературы, объектов, методов и результатов исследований, заключения, выводов и списка используемой литературы, который включает 293 наименований, из которых 80 на иностранном языке и приложения. Диссертационная работа содержит 31 таблицу, 4 рисунка и 7 рисунков в приложении.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Влияние засоления на рост культурных растений

Растения в онтогенезе постоянно подвергаются действию неблагоприятных факторов среды, что делает актуальным изучение их устойчивости и ее диагностику (Строгонов, 1962; Балнокин, Строгонов, 1985; Удовенко, 1990; Беккер, 2015; Flowers, Yeo, 1986; Flowers et al., 1997; Blumwald et al., 2000; Munns, 2002). Одним из таких факторов является засоление, которое оказывает глубокое негативное воздействие на жизнедеятельность растений и лимитирует их продуктивность. Площади территорий, подвергнутых засолению, с каждым днем увеличиваются (Ковда, 1988, 2008; Залибеков, 2010). Согласно M.G. Pitman and A. Lauchli (2002) 20 %, а Б.П. Строгонову (1962) - 25 % всех орошаемых земель в мире засолено. Проблема особенно актуальна для Дагестана, поскольку в республике засолены в разной степени 38 % почв, под солончаками и их комплексами занято 542,5 тыс. га площади, причем преобладающим является натрий-хлоридное засоление (Строгонов, 1962; Баламирзоев и др., 2008; Залибеков, 2010). В настоящее время увеличиваются масштабы вторичного засоления почв, которое развивается чаще всего при нерациональном орошении. По мнению S. Mahajan and N. Tuteja (2005), к середине двадцать первого века в результате интенсивного засоления будет потеряно до 50 % пахотных земель сельскохозяйственного назначения.

Существуют разные классификации засоленных почв, что зависит от интенсивности и качества засоления. Выделяют следующие типы почв: солончаки, сильно-, средне- и слабозасоленные, солонцы, солонцеватые (Строгонов, 1962; Строгонов и др., 1989; Кошкин, 2010; Szabolcs, 1974; Abrol et al., 1988; Hasanuzzaman et al., 2013). В зависимости от преимущественного накопления отдельных ионов засоление подразделяют на сульфатное, хлоридное, содовое или смешанное, карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое. Все процессы, происходящие в растениях, являются результатом влияния на растение сразу нескольких солей, поскольку в почве нет солей в чистом виде (Tester,

Davenport, 2003). Наиболее широко распространено при засолении ингибирование роста растений ионами Na+ и Cl- (Строгонов, 1962, Бреслер и др., 1987).

Первичное, или физическое засоление происходит за счет естественного и долгосрочного накопления солей в почве или в поверхностных водах. Этот

процесс вызван, главным образом, выветриванием из родительских пород

+ 21 21 2 2 растворимых ионов Cl-, Na , Ca и Mg , а иногда и SO4 - и CO3 - (Шахов, 1956;

Строгонов, 1962; Бреслер и др., 1987; Flowers, 1995; Ashraf, 2004; Munns, Tester,

2008). Вторичное засоление происходит в результате нерационального орошения

(Greenway, Munns, 1980; Ковда и др., 1988; Засоленные..., 2006; Garg, Manchanda,

2008). На многих орошаемых территориях уровень грунтовых вод повышается из -

за чрезмерного использования воды при недостаточном количестве дренажа.

Кроме того, засолению могут способствовать соленые подземные воды.

Интенсивность засоления измеряется в разных показателях, в частности, в

молярных единицах, которые повсеместно используются в лабораторных

экспериментах. Засоление воды, используемой для орошения, оценивают по ее

электропроводности или по величине осмотического потенциала. В

международной системе (СИ) единицей электропроводности является сименс (S)

- величина, обратная Ому. Обычно, чем выше концентрация соли в воде, тем больше электропроводимость воды и тем ниже ее осмотический потенциал (Чиркова, 1997; 2002). Соответственно и классификацию растений по их солеустойчивости ведут как по уровню почвенного засоления, так и по уровню электропроводности растворов, которые выдерживают соответствующие культуры (Удовенко, 1977; Воеводина, 2012).

Большинство растений, в первую очередь, культурные, являются гликофитами. Механизмы устойчивости галофитов конститутивны, а гликофитов

- индуцибельны, то есть реализуются лишь под воздействием фактора (Кузнецов, Дмитриева, 2011). Существует большой комплекс генов, которые контролируют реакции растений на засоление, в связи со сложной их регуляцией трудно повысить солеустойчивость с помощью методов традиционной селекции. В реакции растений на засоление участвуют: гены, кодирующие ферменты,

участвующие в синтезе осмотических и других протекторов; регуляторные гены, контролирующие развитие стрессового ответа; гены, регулирующие уровень фитогормонов; гены ответа на окислительный стресс; гены молекулярных шаперонов; гены, кодирующие белки транспорта ионов (Баранова, Гулевич, 2006).

Солевой стресс существенно влияет на комплекс морфологических и физиолого-биохимических показателей (Строгонов, 1962; Строгонов и др., 1970; Захарин, 1990; Гончарова, 2011). Засоление вызывает у растений осмотический стресс; имеет токсическое действие, связанное с избыточным содержанием неорганических ионов, прежде всего ионов натрия и хлора; вызывает ионный дисбаланс и окислительный стресс, снижает поступление лимитирующих рост питательных веществ. Все эти факторы приводят к нарушению клеточного метаболизма (Костюк и др., 1994; Чиркова, 2002; Bhaskar, Ви^ги, 2014). Растения способны поддерживать в той или ионной степени ионный гомеостаз в условиях засоления, что является одним из факторов устойчивости (Захарин, 1990; Балнокин, 2012; Yasar е1 а1., 2006).

Большое внимание привлекает изучение сравнительной солеустойчивости растений (Бреслер и др., 1987; Зайцева и др., 2009; Косулина и др., 2011; Воеводина, 2012). Наиболее широкое внимание исследователей привлекают злаковые культуры, поскольку, с одной стороны, они широко возделываются, а с другой - являются относительно более солеустойчивыми - происходят из районов с соответствующими почвенно - климатическми условиями (Удовенко, 1977). Многочисленные работы посвящены изучению солеустойчивости пшеницы (Терлецкая, 2012; Атоев и др., 2013; Луценко и др., 2013; Хусаинов и др., 2014; Шихмурадов, 2014; Сандухадзе и др., 2015; Омарова, 2016; Куркиев и др., 2015, 2017; Марченкова и др., 2017; Шихмурадов и др., 2017), ячменя (Терлецкая, 2012; Атоев и др., 2013; Луценко и др., 2013; Хусаинов и др., 2014; Сандухадзе и др., 2015; Куркиев и др., 2015, 2017; Марченкова и др., 2017), тогда как солеустойчивость ржи (Зайцева и др., 2009; Напреенко, 2010; Воеводина, 2012; Гордеев, Татауров, 2017) и тритикале (Жуков, 2013; Лобанова и др., 2015; Орлова,

Каневская, 2015; Хабиева, 2016; Хабиева, Куркиев, 2017) значительно менее изучена. Одни авторы отмечают большую устойчивость ржи и тритикале (Воеводина, 2012), другие же относят рожь к среднеустойчивым, а тритикале - к устойчивым культурам (Зайцева др., 2009). Так, оценка устойчивости ржи по содержанию ионов хлора привела ее в группу среднеустойчивых культур (Зайцева др., 2009), а по уровню электропроводности водоносыщенной почвы - в группу устойчивых (Воеводина, 2012), тогда как пшеница по обоим этим показателям относится к среднеустойчивой группе, а тритикале вошла в группу устойчивых культур. По данным Н.В. Напреенко (2010), при сравнительной оценке устойчивости озимой ржи и ячменя к хлоридному засолению (NaCl 0.1, 0.2, 0.25 М), более чувствительной оказалась озимая рожь. У нее было отмечено сильное снижение таких показателей, как площадь и накопление биомассы листьев и длина корней, тогда как масса подземной части в большей степени снижалась у ячменя. В растворе NaCl с концентрациями 10, 20 и 30 мМ семена и проростки Secale cereale более чувствительны к стрессу, чем Triticum durum. Это проявлялось в снижении всхожести, увеличении среднего времени прорастания и сокращении средней длины колеоптиля (Гордеева, Татауров, 2017). Выраженное снижение длины корней и побегов пшеницы наблюдалось в диапазоне концентраций NaCl 100 - 300 мМ (Абдуллаев и др., 2015), при этом одни авторы отмечали более раннее торможение роста побегов (Омарова, 2016), а другие -корней (Веселов и др., 2017).

Характеризуя действие засоления на растения, большинство исследователей отмечают, что у солеустойчивых растений снижение ростовых процессов в условиях солевого стресса, вызванного солями NaCl и Na2SO4, происходит медленнее, чем у несолеустойчивых (Шевелуха, 1987; Костюк и др., 1994; Munns et al., 2006). Это отмечено на примере сортов ячменя (Костюк и др., 1984; Ахиярова, 2004; Баташева, Альдеров, 2005; Шарипова, 2007; Шарипова, Веселов, 2008; Зайцева и др., 2012; Боме, 2014; Абдуллаев и др., 2015, Омарова, Абсалудинова, 2016; Веселов и др., 2017; Таймазова, 2017), пшеницы (Терлецкая, 2012; Атоев и др., 2013; Луценко и др., 2013; Хусаинов и др., 2014; Сандухадзе и

др., 2015; Омарова, 2016; Куркиев и др., 2015, 2017; Марченкова и др., 2017; Шихмурадов и др., 2017), тритикале (Куркиев и др., 2010, 2016, 2017; Жуков, 2013; Лобанова и др., 2015; Орлова, Каневская, 2015; Хабиева, 2016; Хабиева, Куркиев, 2017), ржи (Зайцева и др., 2009; Напреенко, 2010; Воеводина, 2012; Гордеева, Татауров, 2017).

Засоление различных типов и концентраций приводило к снижению у пшеницы всхожести семян (Белозерова, Лукашенко, 2008; Атоев и др., 2011; Белозерова, Боме, 2014; Алиева и др., 2017; Таймазова, 2017), числа зародышевых корней (Хусаинов и др., 2014), длины корней и надземной части (Терлецкая, 2008; Омарова, 2016; Куркиев и др., 2017; Марченкова и др., 2017), сырой и сухой биомассы корней и проростков (Белозерова, Лукашенко, 2008; Ибрагимова и др., 2013; Куркиев и др., 2016, 2017), высоты растений и длины колоса (Шихмурадов и др., 2017).

Одним из наиболее важных и интегральных показателей, по которому можно судить о степени влияния засоления на растения, является их рост, который представляет собой один из основных индикаторов физиологического состояния растений (Шевелуха, 1987; Даскалюк и др., 1992; Костюк и др., 1994; Веселов и др., 2007; Зайцева и др., 2009).

Ингибирование ростовых показателей и уменьшение сырой и сухой биомассы корней и надземной части отмечено у сортообразцов пшеницы в растворах NaCl с концентрациями 85 - 200 мМ (Куркиев и др., 2017). Большинство исследователей наблюдали более выраженное снижение размеров надземной части (Белозерова, Лукашенко, 2008; Хусаинов и др., 2014; Xing and et al., 2002), чем корневой системы. В условиях засоления (NaCl 1,68 %) отмечено снижение линейных параметров у растений 9 аллоплазматических линий мягкой пшеницы, причем у менее устойчивых форм корневая система более чувствительна, чем надземная часть, тогда как у солеустойчивых - менее (Терлецкая и др., 2011). Солевой стресс (85 и 165 мМ NaCl) приводил к снижению ростовых показателей и биомассы проростков сортообразцов озимой тритикале (Куркиев и др., 2016, 2017). Различная степень снижения длины корня и высоты

надземной части отмечена в зависимости от типа (NaCl, Na2SO4) и уровня засоления (5.0, 7.5 и 10.0 г/л) (Орлова, Каневская, 2017).

Засоление оказывает отрицательное влияние на продуктивность растений (Терлецкая, 2008; Шихмурадов, 2009; Атоев и др., 2013; Кошкин, 2014; Куркиев и др., 2016). Под действием 0,3 % почвенного хлоридного засоления происходили значительные изменения в параметрах продукции сортов твердых и мягких пшениц. Оно оказывало заметное влияние на длину главного стебля, массу растений, длину междоузлий, длину и массу колоса, число и массу зерна в колосе (Атоев и др., 2013). При действии солевого стресса отмечено снижение продуктивности колоса у образцов пшеницы и ржи, которое связано с увеличением количества недоразвитых колосков и числа неозерненных в 1-2-м цветках, а также уменьшением числа зерен в 3-4-м (Куркиев и др., 2010; Куркиев и др., 2017; Шихмурадов и др., 2017). Одной из причин снижения роста и продуктивности является сокращение продолжительности жизни отдельных листьев, таким образом, снижается и урожай сельскохозяйственных культур (Munns, Tester, 2008; Шихмурадов, 2009; Куркиев и др., 2016).

Засоление, приводящее к торможению ростовых процессов и продуктивности культурных растений, имеет выраженную видовую и сортовую специфику и оказывает влияние на целый комплекс физиолого - биохимических показателей.

1.2. Влияние засоления на физиолого-биохимические показатели

растений

В условиях засоления в растениях происходят изменения различных физиого - биохимических параметров (Строгонов, 1962; Костюк и др., 1994; Колупаев и др., 2014; Greenway, Munns, 1980; Munns, 2002; Tester, Davenport, 2003). Так, отмечено накопление различных осмолитов, в том числе аминокислоты пролина (Кузнецов, Шевякова, 1999; Франко, Мело, 2000; Колупаев и др., 2014; Dashek, Erickson, 1981), усиление перекисного окисления липидов (Полесская и др., 2006; Абилова, 2017), снижение содержания

фотосинтетических пигментов и интенсивности фотосинтеза (Королева, Кольчевский, 1990; Иванов, 2007; Атоев и др., 2011; Downton, 1977; Fedina et al., 1994), возрастание интенсивности флуоресценции (Пиняскина, 2015; Belgacem et al., 1986), нарушение водного баланса (Шарипова, 2007; Атоев и др., 2012; Бойкова и др., 2016; Евграшкина и др., 2016; Веселов и др., 2017) и изменение многих других параметров.

Адаптивная стратегия растительного организма в условиях засоления направлена на восстановление нормального градиента водного потенциала за счет поглощения неорганических ионов или синтеза низкомолекулярных органических соединений - совместимых осмолитов (Строгонов и др., 1989; Лымарь, Еремченко, 2006; Greenway, Munns, 1980; Szabados, Savoure, 2010). Одним из таких веществ является аминокислота пролин (Шевякова, 1983; Строгонов и др., 1989; Кузнецов, Шевякова, 1999; Франко, Мело, 2000; Колупаев и др., 2014; Dashek, Erickson, 1981; Tarczynski et al., 1993). При действии абиотических факторов содержание пролина многократно возрастает, синтез его происходит глутаматным и орнитиновым путями (Шевякова, 1983; Delauney, Verma, 1993; Yokota, 2003). Пролин способен выполнять роль «химического» шаперона, стабилизируя белки и мембранные структуры в стрессорных условиях. На этапе восстановления он является энергетическим субстратом, источником углерода и азота (Кузнецов, Шевякова, 1999). По данным Szabados, Savoure (2010), на стадии выхода из состояния стресса пролин регулирует клеточную пролиферацию и клеточную смерть. Пролин выполняет и защитную функцию (Шевякова, Каролевски, 1994), его роль состоит и в поддержании в клетках водного гомеостаза (Шевякова, 1983; Le Rudulier et al., 1984).

Литературные сведения, посвященные изучению интенсивности накопления пролина в растениях в условиях стресса, многочисленны. Одни авторы отмечают более интенсивное повышение содержания пролина в тканях устойчивых сортов (Вихрева и др., 2002; Мохамед и др. 2006; Терлецкая, 2012; Хабиева, 2015; Кривобочек и др., 2017; Singh et al., 2014), другие - неустойчивых (Бородина, 1991; Rus-Alvares, Guerrier, 1994; Bolarin et al., 1995; Renard, Guerrier, 1997).

Многие исследователи считают, что пролин накапливается вследствие стресса и не является маркером устойчивости (Франко, Мело, 2000; Келес, Онсел, 2004; Moftah et al., 1987; Yokota, 2003; Theriappan et al., 2011; Kavi Kashor, Sreenivasulu,

2013). Накопление этой аминокислоты происходит у разных видов, в разных органах и с разной интенсивностью (Шевякова, 1983; Sudhaker et al., 1993). Так, в условиях засоления показано повышение содержания пролина у растений шалфея (Радюкина и др., 2008), теллунгиеллы (Радюкина, 2015), редиса (Биллар и др., 1997), рапса (Бородина, 1991; Мохамед и др., 2006; Ефимова и др., 2014; Хасан,

2014), фасоли (Шевякова, 2013; Кривобочек и др., 2017), табака (Ахметова, Шевякова, 1993), картофеля (Киемова и др., 2013), пшеницы (Кафи и др., 2003; Келес, Онсел, 2004; Сун и др., 2005; Терлецкая, 2012; Ибрагимова и др., 2013 и многих других). Одни авторы отмечают интенсивное накопление пролина в корнях (Шевякова, Каролевски, 1994; Bolarin et al., 1995), другие - в листьях (Шевякова, 2013; Bajji et al., 1998). Наблюдалось накопление пролина и в условиях in vitro (Терлецкая, 2012; Черкасова, Жужалова 2013). При этом выявлены различия между сортами, так, в резистентном штамме табака пролина накапливалось больше, чем в исходном диком (Шевякова и др., 1993). Множество исследований посвящено изучению содержания пролина в тканях злаковых культур (Кафи и др., 2003; Келес, Онсел, 2004; Сун и др., 2005; Терлецкая, 2012; Ибрагимова и др., 2013; Алиева и др., 2017; Кривобочек и др., 2017). Так, в условиях стресса (засухи и засоления) наблюдалось увеличение содержания пролина в листьях твердой и мягкой пшеницы, в большей степени - у сортов твердой (Келес, Онсел, 2004). Содержание пролина в листьях, апексах и корнях у сортов яровой пшеницы возрастало с усилением уровня засоления среды (Кафи и др., 2003).

Одним из значимых, информативных и надежных показателей для оценки солеустойчивости растений является проницаемость клеточных мембран (Гришенкова, Лукаткин, 2005). Сохранение целостности мембран важно для поддержания устойчивости растений к стрессовым факторам внешней среды. Неспецифические стрессовые реакции в значительной степени сводится к тем

изменениям, которые обнаруживаются в мембранных образованиях клетки (Чиркова, 1997, 2002; Шакирова, 2001). Найдена связь между устойчивостью растений к различным воздействиям и состоянием их мембранных компонентов. Для растений, устойчивых к действию стрессоров, показана большая структурная и функциональная стабильность клеточных мембран по сравнению с неустойчивыми (Чиркова, 2002). Изменение проницаемости мембран наблюдается при различных воздействиях, в том числе при нарушении водного обмена клеток при засухе, понижении температуры, засолении, при действии метаболических ядов, охлаждении, повышенной кислотности, гипоксии и аноксии (Шакирова, 2001; Чиркова, 2002; Гришенкова, Лукаткин, 2005).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Хабиева Надира Абдурашидовна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдуллаев, Р.А. Лабораторный скрининг образцов ячменя из Дагестана по устойчивости к хлоридному засолению / Р.А. Абдуллаев, И.А. Косарева, Е.Е. Радченко // Достижения науки и техники АПК. - 2015. - Т. 29. - №2 7. - С. 24 - 26.

2. Абилова, Г.А. Участие салициловой кислоты в системе антиоксидантной защиты у тритикале при действии ZnSO4 / Г.А. Абилова // Вестник Дагестанского государственного университета. Серия 1: Естественные науки. - 2013. - № 1. - С. 124 - 127.

3. Абилова, Г.А. Влияние ионов кадмия и синца на рост и содержание пролина в растениях тритикале (Triticosecale Wittm.) / Г.А. Абилова // Труды Карельского научного центра Российской академии наук. - 2016. - № 11. - С. 27 -32.

4. Абилова, Г.А. Влияние сульфата и ацетата кадмия на некоторые физиологические процессы проростков тритикале (Triticosecale Wittm.) / Г.А. Абилова // Вестник Дагестанского государственного университета. Серия 1: Естественные науки. - 2017. - Т. 32. - № 1. - С. 75 - 80.

5. Авдеев, Ю.И. Устойчивость озимой тритикале к экстремальным абиотическим факторам среды в аридной зоне [Электронный ресурс] / Ю.И. Авдеев, Л.А. Слащева // Астраханский Вестник экологического образования. -2014. - № 3 (29). - С. 84 - 87. URL: - Режим доступа: http://cyberleninka.ru/article/n/ustoychivost-ozimoy-tritikale-kekstremalnym-abioticheskim-faktoram-sredy-v-aridnoy-zone-vozdelyvaniya#ixzz447luodU0sredy-v-aridnoy-zone-vozdelyvaniya#ixzz447luodU0

6. Алиева, З.З. Влияние засоления на рост и накопление пролина в проростках сортов пшеницы / З.З. Алиева, З.М. Алиева, К.У. Куркиев, Н.А. Хабиева // Развитие научного наследия Н.И. Вавилова по генетическим ресурсам его последователями. Материалы докладов, сообщений: Всероссийская научно -практическая конф. с международ. участием посвященная 80- летию Куркиева У. К. - Дербент. - 2017. - С. 336 - 340.

7. Алиева, З.М. Индивидуальность и солеустойчивость растений и органов (Экологические аспекты): монография / З.М. Алиева, А.Г. Юсуфов. -Махачкала: Изд-во ДГУ. - 2013. - 198 с.

8. Алиева, З.М. Культура in vitro как метод оценки устойчивости культурных растений к засолению / З.М. Алиева // Биотехнология и общество в XXI веке. Международная научно -практическая конференция. - Барнаул. - 2015. - С. 315 - 319.

9. Алина, Б.В. Влияние засоления на реакции фотофосфорилдирования хлоропластов растений / Б.В. Алина, Б.Г. Беймухашева // Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений: тезисы докладов IV Всесоюзного симпозиума. - Ташкент: Фан. - 1986. - С. 21.

10. Архипова, Т.Н. Накопление абсцизовой кислоты, ионов натрия и рост растений разных сортов ячменя при засолении // Т.Н. Архипова, Г.В. Шарипова, Г.Р. Кудоярова // Агрохимия. - 2011. - №№ 1. - С. 42 - 47.

11. Атоев, М.Х. Влияние засоления и почвенной засухи на содержание фотосинтетических пигментов в листьях различных видов и сортов пшеницы / М.Х. Атоев, А.Э. Эргашев, А.А. Абдуллаев, Б.Б. Джумаев // Известия академии наук Республики Таджикистан. Отделение биологических и медицинских наук. -2011. - № 3. - С. 13 - 20.

12. Атоев, М.Х. Влияние хлоридного засоления на водообмен листьев пшеницы / М.Х. Атоев, А.Э. Эргашев, Б.Б. Джумаев // Известия академии наук республики Таджикистан. Отделение биологических и медицинских наук. Сер. Физиология растений. - 2012. - № 4 (181). - С. 43 - 50.

13. Атоев, М.Х. Влияние хлоридного засоления на энергию прорастания, всхожесть семян и массу проростков пшеницы / М.Х. Атоев, А.Э. Эргашев, А.А. Абдуллаев, Б.Б. Джумаев // Известия академии наук республики Таджикистан. Отделение биологических и медицинских наук. Сер. Физиология растений. -2013. - № 3 (184). - С. 20 - 27.

14. Ахиярова, Г.Р. Быстрая реакция растений пшеницы и ячменя на засоление: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Г.Р. Ахиярова. - Уфа. - 2004. - 24 с.

15. Ахметова, Д.Ш. Повышенное образование пролинбогатых белков в солеустойчивых клетках Nicotiana sylvestris в присутствии NaCl / Д.Ш. Ахметова, Н.И. Шевякова // Третий съезд Всерос. общества физиологов растений. Тез. докл. С. - Пб. - 1993. - № 5. - С. 479.

16. Баламирзоев, М.А. Почвы Дагестана, геоэкологические проблемы их охраны и рационального использования / М.А. Баламирзоев, Э. М-Р. Мирзоев. Юг России: экология, развитие. Геоэкология. - 2008. - №2. - С. 78 - 84.

17. Балнокин, Ю.В. Солевой обмен и проблема солеустойчивости растений / Ю.В. Балнокин, Б.П. Строгонов // Новые направления в физиологии растений. - М.: Наука. - 1985. - С. 199 - 213.

18. Балнокин, Ю.В. Механизмы ионного гомеостатирования в адаптации растений к высокой солености среды / Ю.В. Балнокин, Л.Г. Попова, Е.Б. Куркова // Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: Тез. сообщ. - Новосибирск - 1991. - С. 84.

19. Балнокин, Ю.В. Ионный гомеостаз и солеустойчивость растений. 70-е Тимирязевское чтение / Ю.В. Балнокин. - М.: Наука. - 2012. - 102 с.

20. Баранова, Е.Н. Проблемы и перспективы генно -инженерного подхода в решении вопросов устойчивости растений к засолению / А.А. Гулевич, Е.Н. Баранова // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биол. раст. - 2006. - № 1. - С. 39 - 56.

21. Баташева, Б.А. Устойчивость растений ячменя к солевому стрессу / Б. А. Баташева, А.А. Альдеров // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биол. раст. -2005. - № 5. - С. 56 - 60.

22. Батуро, С.А. Вредоносность и тенденции развития болезней озимого тритикале в условиях Беларуси / С.А. Батуро, С.И. Гриб, В.Н. Буштевич // Стратегия и тактика экономически целесообразной адаптивной интенсификации земледелия: материалы Международной научно -практической конференции (1-2 июля 2004 г., Жодино) / Институт земледелия и селекции НАН Беларуси; ред. М.А. Кадыров [и др.]. - Минск, 2004. - Т. 2: Селекция и защита растений. - С. 102 - 108.

23. Беккер, Х. Селекция растений / Х. Беккер. - М.: Товарищество научных компаний КМК. - 2015. - 425 c.

24. Белозерова, А.А. Влияние хлоридного засоления на изменчивость количественных признаков яровой пшеницы / А.А. Белозерова, М.Г. Лукашенко // Материалы конференции: Фундаментальные исследования. - 2008. - № 11. - С. 56.

25. Белозерова, А.А. Изучение реакции яровой пшеницы на засоление по изменчивости морфометрических параметров проростков / А.А. Белозерова, Н.А. Боме // Фундаментальные исследования. - 2014. - № 12. - С. 300 - 306.

26. Биллар, Ж.-П. Роль орнитинового пути в накоплении пролина семядолями редиса, подвергнутыми к солевому стрессу / Ж. -П. Биллар, Ф. Хервью, Ф. Ле Дили, Н.И. Шевякова, К. Юол // Физиология растений. - 1997. - Т. 44. - № 4. - С. 541 - 546.

27. Биотехнология растений: учебники практикум для бакалавриата и магистратуры / Л.В. Назаренко, Ю.И. Долгих, Н.В. Загоскина, Г.Н. Ралдугина. - 2 - е изд., испр. и доп. - М.: Изд-во Юрайт. - 2018. - 161 с.

28. Бойкова, О.И. Особенности некоторых показателей водного обмена пшеницы сорта Калач в условиях сульфатного засоления / О.И. Бойкова, Н.Н. Жуков, В.В. Иванищев // Научные исследования и разработки в эпоху глобализации: сборник статей международной научно -практической конференции. - 2016. - С. 8 - 10.

29. Боме, Н.А. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) по устойчивости к хлоридному засолению / Н.А. Боме // Агробиология. - 2014. - №№ 2 (113). - С. 16 - 23.

30. Бородина, Р.А. Аккумуляция свободного пролина в проростках рапса при солевом стрессе // Сельскохозяйственная биология. -1991. - №1 - С.119 -128.

31. Бреслер, Э. Солончаки и солонцы / Э. Бреслер, Б.Л. Макнил, Д.Л. Картер. - Л.: Гидрометеоиздат. - 1987. - 297 с.

32. Бутенко, Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе / Р.Г. Бутенко. - М.: ФБК-ПРЕСС. - 1999. - 160 с.

33. Васильченко, С.А. Исследование тритикале для переработки в хлебопекарную муку / С.А. Васильченко // Мукомольно -элеваторная и комбикормовая промышленность. - 1980. - Вып. 5. - С. 372 - 384.

34. Веселов, Д.С. Реакция растений на засоление и формирование солеустойчивости // Д.С. Веселов, И.В. Маркова, Г.Р. Кудоярова // Успехи современной биологии. - 2007. - Т. 127. - № 5. - С. 482 - 493.

35. Веселов, Д.С. Влияние засоления на рост и показатели водного обмена у разных сортов ячменя / Д.С. Веселов, Г.В. Шарипова, В. Е. Чернов, Г.И Пендинен, Г.Р. Кудоярова // Известия Уфимского научного центра РАН. - 2017. -№ 3 (1). - С. 141 - 147.

36. Вихрева, В.А. Способ оценки солеустойчивости растений / В.А. Вихрева, А.Ф. Блинохватов, А.П. Стаценко, В.Н. Хрянин. Пат. 2181240 Российская Федерация, заявитель и патентообладатель Пенз. гос. сельскохоз. 305 академия. - № 2001102330/13; заявл. 25.01.01; опубл. 20.04.02, Бюл. № 11. - 6 с.

37. Воеводина, Л.А. Использование показателя электропроводности для оценки продуктивности сельскохозяйственных культур / Л.А. Воеводина [Электронный ресурс] / Л.А. Воеводина // Научный журнал Российского НИИ проблем мелиорации. - 2012. - № 1 (05). - С. 73 - 82. URL: Режим доступа http ://elibrary. ru/downlo ad/47251565.pdf

38. Гарифзянов, А.Р. Влияние натрий-хлоридного засоления на содержание компонентов аскорбат-глутатионового цикла в органах тритикале / А.Р. Гафизянов, Н.Н. Жуков // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. - 2012. - Вып. 3. - С. 165 - 176.

39. Гавриленко, В.Ф. Большой практикум по физиологии растений / В.Ф. Гавриленко, М.Е. Ладыгина, Л.М. Хандобина. - М.: Высш. шк. - 1975. - 392 с. 156.

40. Гладков, Е.А. Биотехнологические методы получения растений, устойчивых к тяжелым металлам. Сравнительная оценка токсичности тяжелых

металлов для каллусных клеток и целых растений / Е.А. Гладков // Биотехнология. - 2005. - № 3. - С. 79 - 82.

41. Гладков, Е.А. Биотехнологические методы получения растений, устойчивых к тяжелым металлам. / Е.А. Гладков // Биотехнология. - 2005. - № 4. - С. 87 - 92.

42. Гончарова, Э.А. Изучение устойчивости и адаптации культурных растений к абиотическим стрессам на базе мировой коллекции генетических ресурсов: Научное наследие профессора Г.В. Удовенко / под ред. А.А. Жученко. - СПб.: [ГНУ ВИР]. - 2011. - 336 с.

43. Гончарова, Э.А. Стратегия диагностики и прогноза устойчивости сельскохозяйственных растений к погодно-климатическим аномалиям / Э.А Гончарова // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - № 11. - С. 24 - 31.

44. Гордеева, И.В. Сравнительный анализ воздействия кратковременного и длительного солевого стресса на всхожесть и морфометрические параметры Secale cereale и Triticum durum [Электронный ресурс] / И.В. Гордеева, В.П. Татауров // Международный научно - исследовательский журнал. - 2017. - № 9 (63). - Ч. 2. - С. 6 - 10. URL: Режим доступа https://doi.org/10.23670/IRJ.2017.63.046

45. ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести / В.И. Зайцев, О.М. Корсакова, Н.Г. Хорошайлов, И.В. Антонов, Л.Н. Борщ, А.П. Демкин и др. - М.: Стандартинформ, 2011.

46. Грабовец, А.И. Селекция озимых зерновых тритикале на Дону / А.И. Грабовец, A.B. Крохмаль // Тритикале России (сб. материалов заседания секции тритикале РАСХН, 8-10 июля 1999 г.) / Донской зональный НИИ, СевероДонецкая гос. с.-х. опыт, станция. - 1999. - С. 12 - 18.

47. Грабовец, А.И. Итоги и перспективы селекции озимого тритикале на Дону / А.И. Грабовец, А.В. Крохмаль // Тритикале. Генетика, селекция, агротехника, использование зерна и кормов: сб. тр. Международной научно -практической конференции. - Ростов на Дону. - 2014. - С. 29 - 37.

48. Грабовец, А.И. Селекция тритикале при усилении засух: методы и результаты / А.И. Грабовец, А.В. Крохмаль // В сборнике: Тритикале - материалы Международной научно-практической конференции. Донской зональный научно - исследовательский институт сельского хозяйства. - 2016. - С. 28 - 40.

49. Гриб, С.И. Селекция тритикале в Белоруси: результаты, проблемы и пути их решения / С.И. Гриб // Тритикале: материалы Международной практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и учеличении производства зерна и кормов» и секции тритикале отделения растениеводства РАСХН. - Ростов на Дону: ДЗНИИСХ. - 2010. - С. 74 - 78.

50. Гриб, С.И. Генофонд, методы и результаты селекции тритикале в Белоруси / С.И. Гриб // Весщ Нацыянальнай Акадэмп навук Белорусi. Серыя аграрных навук. РУП «Издательский дом «Белорусская наука». - 2014. - №3. - С. 40 - 45.

51. Гришенкова, Н.Н. Определение устойчивости тканей к абиотическим стрессам с использованием кондуктометрического метода / Н.Н. Гришенкова, А.С. Лукаткин // Поволжский экологический журнал. - 2005. - №1. - С. 3 - 11.

52. Гурова, Т.А. Сравнительный анализ лабораторных методов диагностики устойчивости пшеницы к засолению / Т.А. Гурова, В.Ю. Березина // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2009. - №2 3. - С. 105 - 112.

53. Гурова, Т.А. Способ определения относительной устойчивости мягкой яровой пшеницы к хлоридному засолению / Т.А. Гурова, В.Ю. Березина, Н.С. Куцерубова // Патент на изобретение № 2446671. - 2012.

54. Даскалюк, А.П. Рост проростков пшеницы и полипептидный состав белков в условиях солевого стресса / А.П. Даскалюк, А.Н. Остаплюк, И.Н. Лысова, В.М. Юрченко, А.Н. Костюк, И.И. Мойса // Физиология и биохимия культурных растений. - 1992. - Т. 24. - № 6. - С. 554 - 560.

55. Долгих, Ю.И. Принципы скрининга клеток in vitro с целью получения устойчивых к абиотическим стрессам форм растений / И.Ю. Долгих // 2 Рос. Симп. «Новые методы биотехнологии растений». Тез. докл. - Пущино. - 1993. -С. 107.

56. Долгих, Ю. И. Толерантность к кадмию растений пшеницы с повышенным содержанием пролина / Ю.И. Долгих, А.Ю. Степанова, Д.А.Терешинок // Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных технологий: матер. докл. VII Съезда Общества физиологов растений России. - Нижний Новгород: Нижегород. государств. ун - т, ИФР РАН.

- 2011. - Ч.1. - С. 218 - 219.

57. Евграшкина, Т.Н. Влияние сульфатного засоления на некоторые показатели водного обмена пшеницы сорта «Калач» / Т.Н. Евграшкина, Н.Н. Жуков, О.И. Бойкова, В.В. Иванищев // Университет XXI века: научное измерение материалы научной конференции научно -педагогических работников, аспирантов, магистрантов и соискателей ТГПУ им. Л.Н. Толстого. ФГБОУ ВО Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого. - 2016. - С. 293

- 294.

58. Еремченко, О.З. Содержание пигментов в растениях Lepidium sativum в условиях хлоридно-натриевого засоления и ощелачивания / О.З. Еремченко, М.Г. Кусакина, Е.В. Лузина // Вестник Пермского университета. - 2014. - Вып. 1.

- Сер. Биология. - С. 30 - 35.

59. Ерещенко, О.В. Оценка регенерационного потенциала яровой твердой пшеницы для создания засухоустойчивого селекционного материала / О.В. Ерещенко, Л.П. Хлебова, М.А. Розова // Биотехнология и общество в XXI веке. Международная научно -практическая конференция. - Барнаул. - 2015. - С. 341 -345.

60. Ефимова, М.В. Физиологические механизмы повышения солеустойчивости растений рапса брассиностероидами / М.В. Ефимов, А.Л. Савчук, Дж.А. Хасан, Р.П. Литвиновская, В.А. Хрипач, В.П. Холодова, Вл.В. Кузнецов // Физиология растений. - 2014. - Т. 61. - №2 6. - С. 778 - 789.

61. Жуков, Н.Н. Исследование физиолого-биохимических механизмов солевого стресса у тритикале на ранних этапах онтогенеза: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Н.Н. Жуков. - Пущино. - 2013. - 22 с.

62. Жуков, Н.Н. Влияние сульфатного засоления на содержание фотосинтетических пигментов в побегах пшеницы сорта Калач на ранних этапах онтогенеза [Электронный ресурс] / Н.Н. Жуков, Т.Н. Лобанова, О.И. Бойкова // Новая наука: опыт, традиции, инновации. - 2015. - №6. - С. 9 - 11. URL: Режим доступа https://elibrary.ru/download/elibrarv 25056359 88122079.pdf

63. Зайцева, Р.И. Характеристика солеустойчивости кормовых культур в начальной фазе вегетации при засолении чернозема хлоридом натрия / Р.И Зайцева, Л.И. Желнакова, Н.С. Никитина // Бюллетень Почвенного института им. В.В, Докучаева. - 2009. - Вып. 3. - С. 25 - 40.

64. Зайцева, Р.И. Солеустойчивость сортов озимого ячменя в фазе прорастание семян-всходы при сульфатно-хлоридном и сульфатном засолении чернозема / Р.И. Зайцева, Л.И. Желнакова, И.Л. Макарычев, Н.М. Комаров, Н.И. Соколенко // Почвоведение в России: вызовы современности, основные направления развития: статья в сборнике трудов Всероссийской научно -практической конф. с международ. участием. - М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева. - 2012. - С. 521 - 526.

65. Зайцева, Р.И. Солеустойчивость сортов ярового ячменя, выращиваемых в Ставропольском крае / Р.И. Зайцева, Н.М. Комаров, Н.И. Соколенко // Бюллетень Ставропольского научно - исследовательского института сельского хозяйства. - 2017. - № 9. - С. 148-155.

66. Засоленные почвы России / Е.И. Панкова [и др.], под. ред. Л.Л. Шишова, Е.И. Панкова. - М.: [ИКЦ «Академкнига»]. - 2006. - 854 с.

67. Захарин, А.А. Особенности водно -солевого обмена растений при солевом стрессе / А.А. Захарин // Агрономия. - 1990. - № 8. - С. 69 - 79.

68. Залибеков, З.Г. Почвы Дагестана / З.Г. Залибеков. - Махачкала: Наука, ДНЦ РАН. - 2010. - 243 с.

69. Зеленянская, Н.И. Разработка и усовершенствование методов оценки устойчивости винограда к стрессу - факторам с использованием культуры in vitro [Электронный ресурс] / Н.И. Зеленянская, Е.И. Ковбасюк, Н.В. Тулинова // Научно-прикладные аспекты развития виноградарства и виноделия на

современном этапе: матер. Международ. науч.-практ. конф. - Новочеркасск, ВНИИВиВ им. Я.И. Потапенко, 2009. URL: Режим доступа http://vinograd.info/stati/stati/razrabotka-i-usovershenstvovanie-metodov-ocenkiustoychivo sti-vino grada-k-stress-faktoram-s-ispolzovaniem-kultury- in-vitro. html Загл. с экрана.

70. Зипаев, Д.В. Использование зерна тритикале в качестве сырья для производства пива / Д.В. Зипаев, А.Г. Кашаев, К.А. Рыбакова // Известия высших учебных заведений. Пищевая технология. - 2015. - № 4. - С. 70 - 72.

71. Ибрагимова, У.Ф. Реакция сортов твердой и мягкой пшеницы на хлоридное засоление / У.Ф. Ибрагимова, И.В. Азизов, М.Г. Мамедова // Физиология растений и генетика. - 2013. - Т. 45. - № 5. - С. 399 - 407.

72. Иванистов, А.Н. Основные элементы продуктивности и урожайность образцов тритикале озимой в селекционном питомнике / А.Н. Иванистов, И.Н. Таранова // В сборн.: Перспективы развития АПК в работах молодых ученых, матер. региональной науч. - практ. конф. молодых ученых. - 2014. - С. 57 - 60.

73. Кабузенко, С.Н. Накопление и локализация ионов натрия и калия в растениях кукурузы в условиях почвенного засоления / С.Н. Кабузенко, А.В. Омельченко, Л.Н. Михальская, В.В. Швартау // Вестник Днепропетровского университета. Биология, экология. - 2013. - № 21 (1). - С. 28 - 32.

74. Калашникова, Е.А. Получение in virto культур подсолнечника, устойчивых к Sclerotinia sclerotiorum / Е.А. Калашникова, Т.Х. Нгуен, Н.Б. Пронина // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: тез. докл. IX Международ. конф. Звенигород - М.: ИД ФБК ПРЕСС. - 2008. - С. 158 - 159.

75. Калашникова, Е.А. Клеточная инженерия растений: учебное пособие / Е.А. Калашникова. - М.: Изд-во РГАУ МСХА, 2012. - 317 с.

76. Калинина, Е.Б. Физиология адаптивных реакций и биотехнологические способы повышения солеустойчивости растений люцерны: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е.Б. Калинина. - Москва. - 1994. - 21 с.

77. Калинкина, Л.Г. Модифицированный метод выделения свободных аминокислот для определения на аминокислотном анализаторе / Л.Г.

Калинкина, Л.В. Назаренко, Е.Е. Гордеева // Физиология растений. - 1990. - Т. 37.

- № 3. - С.617 - 621.

78. Касынкина, О.М. Оценка сортообразцов озимой тритикале по продуктивности и биохимическим показателям зерна в условиях Среднего Поволжья / О.М. Касынкина // Биологизация земледелия в нечерноземной зоне России. - Брянск. - 2006. - С. 220 - 227.

79. Касынкина, О.М. Оценка озимых сортов тритикале на устойчивость к болезням / О.М. Касынкина, Н.С. Орлова, И.Ю. Каневская // Аграрный научный журнал. - 2017. - № 8. - С. 7 - 10.

80. Карчевская, О.В. Научные основы и технологические аспекты применения зерна тритикале в производстве хлебобулочных изделей / О.В. Карчевская, Г.Ф. Дремучева, А.И. Грабовец // Хлебопеченье России. - 2013. - № 5. - С. 28 - 29.

81. Кахнович, В.В. Влияние хлоридного засоления на фотосинтетический аппарат и биохимический состав клубней картофеля / В.В. Кахновия, А.А. Дорошевич // Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений: тезисы докладов IV Всесоюзного симпозиума. - Ташкент. - 1986. - С. 22.

82. Кафи, М. Содержание углеводов и пролина в листьях, корнях и апексах сортов пшеницы, устойчивых и чувствительных к засолению / М. Кафи, В.С. Стюарт, А.М. Борланд // Физиология растений. - 2003. - Т.50. - №2. - С. 174

- 182.

83. Келес, Ю. Рост и содержание ряда растворимых метаболитов у двух видов пшеницы, подвергнутых совместному действию нескольких стресс-факторов / Ю. Келес, И. Онсел // Физиология растений. - 2004. - Т.51. - №2. - С. 228 - 233.

84. Киёмова, З.С. Биохимические особенности антиоксидантных систем разнотолерантных к соли генотипов картофеля in vitro: дис. ... канд. биол. наук / З.С. Киёмова - Душанбе. - 2013. - 98 с.

85. Кириллов, А.Ф. Оценка содержания пролина в растениях сои при воздействии засухи и засоления / А.Ф. Кириллов, Р.А. Даскалюк, Н.А. Кузнецова, О.А. Харчук // Доклады по экологическому почвоведению. - 2013. - № 1. - Вып. 18. - С. 194 - 201.

86. Кобылянский, В.Д. Генетика культурных растений: зерновые культуры / В.Д. Кобылянский, Т.С. Фадеева. - Л.: Агропромиздат. - 1986. - 264 с.

87. Ковда, В.А. Типы почв, их география и использование. Ч. 2 / В.А. Ковда, Б.Г. Разанова. - М.: Высш. шк. - 1988. - 367 с.

88. Ковда, В.А. Проблемы опустынивания и засоления почв аридных регионов мира / В.А. Ковда. - М.: Наука. - 2008. - 415 с.

89. Ковтуненко, В.Я. Морфологические и хозяйственно-ценные характеристики зернокормового сортотипа тритикале в связи с селекцией в Краснодарском крае: автореф. дисс. канд. с. -х. наук / В.Я. Ковтуненко. -Краснодар. - 1996. - 24 с.

90. Ковтуненко, В.Я. Возделывание тритикале - укрепление кормовой базы животноводства на Кубани / В.Я. Ковтуненко, В.Б. Тимофеев, Л.Ф. Дудка // Селекция, семеноводство и возделывание полевых культур: материалы Междунар. науч.- практ. конф. «Проблемы аграрного производства южного региона России (ландшафтная система земледелия, плодородие почв, селекция и семеноводство», посвящ. столетнему юбилею Северо-Донецкой с.-х. опыт. станции. - Ростов на Дону. - 2004. - С. 396 - 404.

91. Ковтуненко, В.Я. Методы и результаты селекции тритикале в Краснодарском НИИСХ им. П.П.Лукьяненко / В.Я. Ковтуненко, А.В. Ковтуненко, В.Б. Тимофеев // Тр. Кубанского государственного аграрного Университета / КубГАУ. - 2008. - Вып. - № 4 (13). - С. 136 - 141.

92. Колесников, Л.Е. Устойчивость тритикале к основным возбудителям болезней, распространненым в северо - западном регионе Российской Федерации / Л.Е. Колесников, Э.А. Власова, Е.Ю. Фунтикова, Ю.Р. Колесникова // Сельскохозяйственная биология. - 2013. - № 3. - С. 110 - 116.

93. Колупаев, Ю.Е. Пролин: физиологические функции и регуляция содержания в растениях в стрессовых условиях / Ю.Е. Колупаев, А.А. Вайнер, Т.О. Ястреб // Вюн. Харюв. нац. аграрн. ун-ту. Сер. Бюлопя. - 2014. - Вып. 2 (32).

- С. 6 - 22.

94. Комизерко, Е.И. Солеустойчивость изолированных тканей разных экологических групп / Е.И. Комизерко, Б.П. Строгонов // В кн.: Тр. Всесоюзн. конференции по культуре органов, тканей и клеток растений. - М. - 1970. - С. 220

- 223.

95. Конспект флоры Кавказа / Отв. ред. акад. А.Л. Тахтаджян. - СПб. -2006. - Т. 2. - 467 с.

96. Королева, О.Я. Влияние засоления почвы на пигментную систему и фотосинтез растений различных экологических групп / О.Я. Королева, К.Г. Кольчевский // Тез. докл. II съезда ВОФР - М. - 1990. - С.46.

97. Костюк, А.Н. Ответная реакция растений на солевой стресс / А.Н. 325 Костюк, А.Н. Оста^тюк, Б.А. Левенко // Физиология и биохимия культурных растений. - 1994. - Т.26. - №6. - С. 525 - 545.

98. Косулина, Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксенова.

- Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ. - 2011. - 240 с.

99. Кошкин, Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур / Е.И. Кошкин. - М.: Дрофа. - 2010. - 638 с.

100. Кошкин, Е.И. Физиологические основы селекции растений / Е.И. Кошкин. - М.: Аргамак-Медиа. - 2014. - 400 с.

101. Кравченко, Ю.С. Потенциальная ценность зерна тритикале / Ю.С. Кравченко // Животноводство. - 1986. - № 2. - С. 82 - 88.

102. Кривобочек, В.Г. Изменчивость обменных процессов в растениях пшеницы при стрессовых воздействиях / В.Г. Кривобочек, А.П. Стаценко, И.А. Курышев // Аграрный научный журнал. - 2016. - №2 6. - С. 20 - 23.

103. Кривобочек, В.Г. Свободный пролин - биохимический показатель солеустойчивости растений [Электронный ресурс] / В.Г. Кривобочек, А.П.

Стаценко, Е.А. Тразанова, И.А. Курышев // Агараный научный журанал. - 2017. -№ 1. - С. 16-19. URL: Режим доступа https://doi.org/10.28983/asi. voi1.8

104. Кузнецов, Вл.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / Вл.В. Кузнецов, Н.И. Шевякова. // Физиология растений.

- 1999. - Т.46. - №2. - С. 321 - 336.

105. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева.

- М.: Абрис. - 2011. - 786 с.

106. Куркиев, У.К. Технологические свойства пшенично-ржаных амфидиплоидов / У.К. Куркиев, Л.В. Семёнова, П.Л. Мамошина // Тритикале, изучение и селекция: сб. науч. тр. - М.: Агропромиздат. - 1999. - 145 с.

107. Куркиев, К.У. Влияние действия засоления на продуктивность сортов гексаплоидного тритикале / К.У. Куркиев, М.Д. Дибиров, У.К. Куркиев, Д.М. Анатов, М.А. Куркиева, А.А. Магомедова // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. -2010. - № 4. - С. 51 - 55.

108. Куркиев, К.У. Биоресурсный потенциал мягкой пшеницы и тритикале к хлоридному засолению // К.У. Куркиев, З.М. Алиева, Н.А. Хабиева, В.З. Гасанова, Э.А Гаджиалиева, Н.А. Кагирова // Актуальные вопросы сельскохозяйственных наук в современных условиях развития страны. Статья в сборнике трудов Всероссийской научно -практической конф. (25 ноября 2015). -Махачкала. -. 2015. - С. 47 - 52.

109. Куркиев, К.У. Влияние почвенного засоления на морфологию и продуктивность колоса у сортообразцов гексаплоидного тритикале // К.У. Куркиев, М.С. Мирзабекова, В.З. Гасанова, А.З. Шихмурадов // Проблемы развития АПК региона. - 2016 . - Т. 27. - № 3 (27). - С. 42 - 45.

110. Куркиев, К.У. Проростковая устойчивость сортообразцов тритикале к хлоридному засолению / К.У. Куркиев, З.М. Алиева, Н.А. Хабиева // Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки. Материалы международной научно -практической конф. Донской зональный

начно-исследовательский институт сельского хозяйства. - Ростов на Дону. -. 2016. - С. 82 - 87.

111. Куркиев, К.У. Проявление признаков продуктивности колоса тритикале под воздействием почвенного засоления / К.У. Куркиев, В.З. Гасанова // Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки. Материалы международной научно -практической конф. Донской зональный начно-исследовательский институт сельского хозяйства. - Ростов на Дону. -. 2016. - С. 88 - 95.

112. Куркиев, К.У. Влияние хлоридного засоления на признаки колоса тритикале / К.У. Куркиев, В.З. Гасанова, Н.К. Кагирова // Труды института геологии Дагестанского научного центра РАН. - 2016. - № 67. - С. 144 - 146.

113. Куркиев, К.У. Устойчивость мягкой пшеницы и тритикале к высокому уровню хлоридного засоления / К.У. Куркиев, З.М. Алиева, С.К. Темирбекова, Н.А. Хабиева // Достижения науки и техники АПК. - 2017. - Т. 31. - № 2. - С. 26 -28.

114. Куркиев, К.У. Сравнительная характеристика и сопряженность морфологических признаков и продуктивности колоса ржи в условиях почвенного засоления / К.У. Куркиев, В.З. Гасанова, Н.С. Таймазова // Научные основы развития сельсохозяйственного производства России. Материалы Всероссийской научно - практичсекой конференции посвященной 85 - летию факультета агротехнологии и землеутройства. - Махачкала. -. 2017. - С. 169 - 175.

115. Курцева, А.Ф. Устойчивость сортов проса к засухе и засолению почв / А.Ф. Курцева, Н.П. Агафонов, С.В. Чернышева, Г.В. Давыдова // Научно -технический бюллетень ВНИИ растениеводства. - 1992. - № 212. - С. 47 - 51.

116. Ладатко, Н.А. Влияние хлоридного засоления на фотосинтетический аппарат сортов риса (Oryza sativa L.) / Н.А. Ладатко, В.А. Ладатко // Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий: VII Съезд общества физиологов растений России. - Нижний Новгород. - 2011. -Ч. 2. - С. 402-403.

117. Лапа, В.В. Урожайность и качество зерна озимого тритикале в зависимости от системы удобрения на дерново - подзолистой легко -суглинистой почве / В.В. Лапа [и др.] // Почвоведение и агрохимия. - 2011. - № 1 (46). - С. 124 - 134.

118. Леонова, Т.Г. Солеустойчивые и солечувствительные сорта ячменя и их характеристика / Т.Г. Леонова, Э.А. Гончарова, А.В. Ходоренко, А.В. Бабанов // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - № 6. - С. 876-881.

119. Лобанова, Т.Н. Динамика ответных реакций проростков тритикале на стресс, индуцируемый сульфатным и карбонатным засолением / Т.Н. Лобанова, Н.Н. Жуков, О.И. Бойкова, В.В. Иванищев // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. - 2015. - № 4. - С. 273 -282.

120. Лукаткин, А.С. Скрининг клеточных культур огурца на повышенную холодоустойчивость / А.С. Лукаткин, А.В. Гераськина // Биотехнология. - 2003. -№ 3. - С. 65 - 73.

121. Лукаткин, А.С. Использование каллусных культур для оценки устойчивости к холодовому стрессу/ А.С. Лукаткин // Доклады РАСХН. -2010. - №5. - С. 10 - 12.

122. Луценко, Э.К. Влияние солевого стресса на некоторые цитофизиологические и биохимические показатели проростков пшеницы / Э.К. Луценко, М.В. Галактионова // Сельскохозяйственные науки и агропромышленный комплекс на рубеже веков. - 2013. - № 1. - С. 17 - 20.

123. Лымарь, О.А. Накопление низкомолекулярных соединений растениями в условиях техногенного засоления / О.А. Лымарь, О.З. Еремченко // Фундаментальные исследования. - 2006. - № 2. - С. 26 - 27.

124. Лысенко, В.С. Накопление засоляющих ионов и рост подсолнечника в условиях ограниченной освещенности / В.С. Лысенко, С.Г. Ефименко // Научно -технический бюллетень Всероссийского научно -исследовательского института масличных культур. - 2007. - вып. 1 (136). - С. 20 - 23.

125. Макарова, М.С. Оценка солеустойчивости сортов яровой пшеницы кондуктометрическим методом / М.С. Макарова, Е.А. Голощапова [Электронный ресурс] // XVII Международная научно -практическая конференция «Современные техника и технологии». Секция 8: Физические методы в науке и технике. - 18 - 22 апреля 2011. - С. 53. - 54. URL: Режим доступа

http://www. lib.tpu.ru/fulltext/c/2011/C01/V03/024.pdf.

126. Малый практикум по физиологии растений. Учебное пособие. / под ред. А.Т. Мокроносова. - М.: [МГУ]. - 2013. - 184 с.

127. Марченкова, Л.А. Оценка адаптивности сортов и линий яровой пшеницы на фоне искусственно моделируемых стрессов // Л.А. Марченкова, Н.В. Давыдова, Р.Ф. Чавдарь, Т.Г. Орлова, А.О. Казаченко, А.В. Грачева, А.В. Широколава // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. -2017. - № 5 (151). - С. 9 - 15.

128. Медведев, С.С. Физиология растений: учебник / С.С. Медведев. -СПб.: БХВ-Петербург, 2012. - 454 с.

129. Мерзляк, М.Н. Использование а-тиобарбитуровой кислоты при исследовании перекисного окисления липидов в тканях растений / М.Н. Мерзляк, С.И. Погосян, С.Г. Юфарова // Научн. Докл. Высш. школы Биол. науки. - 1978.-№9.- С.- 86 - 94.

130. Мохамед, А.М. Аккумуляция осмолитов растениями различных 338 генотипов рапса при хлоридном засолении / А.М. Мохамед, Г.Н.Ралдугина, В.П. Холодова, Вл.В. Кузнецов // Физиология растений. - 2006. - Т.53. - №5. - С. 732 -738.

131. Мухамедов, А.А. Влияние засоления на фотосинтетическую активность хлоропластов хлопчатника / А.А. Мухамедов, К.С. Сафаров, А.К. Касымов // Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений: тез. докл. IV Всесоюзного симпозиума. - Ташкент: Изд-во Фан. - 1986. - С. 45.

132. Напреенко, Н.В. Влияние засоления на рост и развитие зерновых культур / Н.В. Напреенко // Почва, урожай и экология. Мат. XI Межд. науч. конф. Горки. - 2010. - С. 139 - 141.

133. Нген, Т. Т. Л. Оценка устойчивости образцов коллекции озимой тритикале к прорастанию на корню / Т. Т. Л. Нген, О.В. Митрошина, В.В. Пыльнев, В.С. Рубец // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной акакдемии. - 2011. - Вып. 1 - С. 71 - 84.

134. Никитина, Е.Д. Разработка отдельных элементов технологии клеточной селекции яровой пшеницы на устойчивость к абиотическим стрессам / Е.Д. Никитина, Л.П. Хлебова, О.В. Ерещенко // Известия Алтайского государственного университета. - 2014. - Т. 2. - № 3. - С. 50 - 54.

135. Носов, А.М. Культура клеток высших растений - уникальная система, модель, инструмент / А.М. Носов // Физиология растений. - 1999. - Т.46. -№6. - С.837-844.

136. Омарова, З.А. Лабораторная диагностика устойчивости сортов ячменя к хлоридному засолению / З.А. Омарова, М. Р. Абсалудинова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2016. - Т. 18. - № 2-2. - С. 605 - 608.

137. Омарова, З.А. Влияние хлорида натрия на морфометрические признаки проростков у сортов озимой мягкой пшеницы / З.А. Омарова // Вестник Дагестанского государственного университета. Серия 1: Естественные науки. -2016. - № 4. - С. 97 - 105.

138. Орлова, Н.С. Селекция тритикале в Нижнем Поволжье: история создания, биологические особенности, использование / Н.С. Орлова, И.Ю. Каневская, О.М. Касынкина. Саратов. - 2011. - С. 180.

139. Орлова, Н.С. Оценка сортов тритикале на солеустойчивость / Н.С. Орлова, И.Ю. Каневская // Аграрный научный журнал. - 2015. - № 5. - С. 17 - 19.

140. Пальчевский, А.Д. Болезни культурных злаков Уссурийского края / А.Д. Пальчевский. - СПб. - 1991. - 40 с.

141. Пинкаль, А.В. Зимостойкость и устойчивость к полегания гибридов озимой тритикале / А.В. Пинкаль // Омский научный Вестник Сельскохозяйственные науки. - 2012. - № 2 (114). - С. 167 - 171.

142. Пиняскина, А.В. Влияние солей стронция на биометрические и флуоресцентные показатели и пшеницы [Электронный ресурс] / А.В. Пиняскина, Е.В. Пиняскина, И.Х. Гаджиева // Современные проблемы науки и образования. -2015. - № 6. URL: Режим доступа http ://www. s c ience-education. ru/pdf/2015/6/543.pdf

143. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. - М.: Высш. шк. -1989. - 464 с.

144. Полесская, О.Г. Влияние солевого стресса на антиоксидантную систему растений в зависимости от условий азотного питания / О.Г. Полесская, Е.И. Каширина, Н.Д. Алехина // Физиология растений. - 2006. - Т. 53. - № 2. - С. 207 - 214.

145. Полесская, О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода / О.Г. Полесская. - М.: КДУ. - 2007. - 139 с.

146. Раджабиан, Маджид. Экологические особенности реакции растений рапса Brassica napus L. на фотопериодизм и температурные условия: автореф. дис. .. .канд. биол. наук / Маджид Раджабиан. - Москва. - 2008. - 21 с.

147. Радюкина, Н.Л. Участие пролина в системе антиоксидантной защиты у шалфея при действии NaCl и параквата / Н.Л. Радюкина, А.В. Шашукова, Н.И. Шевякова, Вл.В. Кузнецов // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - С. 721-730.

148. Ригин, Б.В. Пшенично - ржаные амфидиплоиды / Б.В. Ригин, И.Н. Орлова. - М.: Колос. - 1977. - 279 с.

149. Россеев, В.М. Тестирование in vitro яровой мягкой пшеницы и ячменя на устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам среды / В.М. Россеев, И.А. Белан, Л.П. Россеева // Доклады РАСХН. - 2010. - №3. - С. 14 -16.

150. Россеев, В.М. Тестирование яровой мягкой пшеницы на засухоустойчивость / В.М. Россеев, И.А. Белан, Л.П. Россеева // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2011. - №2. - С. 32 - 34.

151. Рубец, В.С. Селекция озимой тритикале в РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева: история, особенности, достижения / В.С. Рубец, В.Н. Игонин, В.В. Пыльнев // Известия ТСХА. - 2014. - вып. 1. - С. 115 - 124.

152. Рубин, А. Б. Регуляция первичных процессов фотосинтеза / А. Б. Рубин, Т. Е. Кренделева // Биофизика. - 2004. - Т. 49. - вып. 2. - С. 239 - 253.

153. Савицкая, Н.Н. О биологической роли пролина в растениях / Н.Н. Савицкая // Доклад высшей школы. - 1976. - № 2. - С. 49 - 61.

154. Сандухадзе, Б.И. Реакция сортов озимой пшеницы на искусственно создаваемые стрессы для оценки их адаптивности на ранних этапах онтогенеза / Б.И. Сандухадзе, Л.А. Марченкова, М.И. Рыбакова, А.А. Воейкова, Р.Ф. Чавдарь // Агрохимический вестник. - 2015. - Т. 3. - № 3-3. - С. 27 - 30.

155. Сарычева, Л.М. Влияние регуляторов роста растений и фунгицидов патогенез инфекционного выпадения и урожайность озимых зерновых культур: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / Л.М. Сарычева. - Москва. - 2010. - 17с.

156. Сатарова, Т.Н. Реакция незрелых зародышей кукурузы в культуре in vitro на длительного воздействие холода / Т.Н. Сатарова, Д.Е. Струнин, П.Н. Галущак // Вестник Днепропетровского университета. Биология. Экология. -2007. - №15. - С. 150 - 155.

157. Селье, Г. На уровне целового организма / Г.Селье. - М.: Мир. - 1972. - 122 с.

158. Соловьев, А.А. Полиморфизм яровой тритикале по устойчивости к фузариозу колоса / А.А. Соловьев, М.В. Дудников, М.С. Шанин //Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. - 2012. - № 10. - С. 88 -90.

159. Строгонов, Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений / Б.П. Строгонов. - М.: АН СССР. - 1962. - 366 с.

160. Строгонов, Б.П. Проблемы солеустойчивости растений / Б.П. Строгонов, Л.К. Клышев, Р.А. Азимов и др. - Ташкент: ФАН. - 1989. - 184 с.

161. Строгонов, Б.П. Структура и функции клеток растений при засолении / Б.П. Строгонов, В.В. Кабанов, А.И. Шевякова, Л.П. Тагина и др. - М.: Наука, 1970. - 317 с.

162. Сун, С.К. Метаболизм пролина и перекрестная устойчивость к засолению и теплову стрессу у прорастающих семян пшеницы / С.К. Сун, Е.Б. Леи, К.Р. Тян // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - № 6. - С. 897 - 904.

163. Тагиманова, Д.С. Оценка генотипов яровой мягкой пшеницы на засухоустойчивость в условиях in vitro / Д.С. Тагиманова, А.Ж. Ергалиева, О.Б. Райзер, О.Н. Хапилина // Eurasian Journal of Applied Biotechnology. - 2013. - №2. -С. 42 - 46.

164. Таймазова, Н.С. Определение предела засоления для прорастания семян ячменя и пшеницы лабораторным методом / Н.С. Таймазова // Пути повышения эффективности аграрной науки в условиях импортозамещения: статья в сборнике Международ. научно -практичсекой конф., посвященной 85 - летию Дагестанского госудасртвенного аграрного университета им. М.М. Джамбулатова. М.: Дагестанский государственный аграрный университет им. М.М. Джамбулатова. - 2017. - С. 130 - 134.

165. Ташмухамедов, Б.А. Активный транспорт ионов через биологические мембраны / Б.А. Ташмухамедов, А.И. Гагельганс. - Ташкент: Фан. - 1973. - 221 с.

166. Терлецкая, Н.В. Диагностика устойчивости мягкой пшеницы к засухе и солевому стрессу, моделируемым in vivo и in vitro. Биотехнология. Теория и практика. - 2008. - № 4. - С. 64 - 70.

167. Терлецкая, Н.В. Особенности реакции проростков аллоплазматических линий мягкой пшеницы на действие осмотического и солевого стресса / Н.В. Терлецкая, Н.А. Хайленко, А.Б. Исакова // Вестник СамГУ - Естественнонаучная серия. - 2011. - № 2 (83). - С. 244 - 249.

168. Терлецкая, Н.В. Неспецифические реакции зерновых злаков на абиотические стрессы in vivo и in vitro / Н.В. Терлецкая. - Алматы. - 2012. - 208 с.

169. Терлецкая, Н.В. Влияние абиотичсеких стресс-факторов (засуха, засоление) на фотосинтез различных видов пшеницы in vivo и in vitro / Н.В.

Терлецкая, Н.В. Зобова, В.Ю. Ступко, А.Б. Искакова, О.Е. Ларионова // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира (физиолого-биохимические, эмбриологичсекие, генетические и правовые аспекты) материалы VII международной научно -практической конф., посвященной 30-летию отдела биотехнологии растений Никитского ботанического сад. - 2016. - С. 292 - 293.

170. Терзиев, Ж.М. Результаты сопоставительного конкурсного опыта с перспективными линиями тритикале на зерно, их химический состав и физические свойства / Ж.М. Терзиев, М.Н. Пехливанов // Тритикале -перспективная культура: сб. науч. тр. / ВСИ - Витебск. - 1990. - Вып. 4. - С. 131 -143.

171. Ткачева, М.С. К вопросу солеустойчивости (обзор) М.С. Ткачева, О.А. Досеева // Научный журнал Кубанского госудасртвенного агарарного университета. - 2015. - № 105 (01). - С. 1 - 16.

172. Тритикале - первая зерновая культура, созданная человеком / перевод с англ. М.Б. Евгеньева, под ред. Ю.Л. Гужова. - М.: Наука. - 1990. - 90 с.

173. Удовенко, Г.В. Солеустойчивость культурных растений / Г.В. Удовенко. - Л.: Колос. - 1977. - 215 с.

174. Удовенко, Г.В. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Методическое руководство / В.Г. Удовенко. - М. - 1988. - 227 с.

175. Удовенко, Г.В. Принципы и приемы диагностики устойчивости растений к экстремальным факторам среды / Г.В. Удовенко, Э.А. Гончарова // Сельскохозяйственная биология. - 1989. - №1. - С. 18 - 24.

176. Удовенко, Г.В. Общие механизмы адаптации растений к экологическим стрессам, функционирующие на разных уровнях биологической организации / Г.В. Удовенко // II Съезд ВОФР: тез. докл. - М.: АН СССР-ВОФР. -1990. - С. 92.

177. Физиологические основы селекции / В.А. Драгавцев, Г.В. Удовенко, Н.Ф. Батышин, [и др.], под ред. Г.В. Удовенко - СПб.: [ ВИР]. - 1995. - 624 с.

178. Франко, О.Л. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс / О.Л. Франко, Ф.Р. Мело // Физиология растений. - 2000. - Т.47. - №1. - С. 152 - 159.

179. Хабиева, Н.А. Устойчивость каллуса у сортообразцов озимой тритикале in vitro / Н.А. Хабиева, З.М. Алиева // Тез. доповщейц 3 м^жд. наукова конф. «Регуляц1я росту i развитку рослин: Фвюлого-бюхшчш i гене^чш аспекти». - Харюв. - 2014. - С. 66 - 67.

180. Хабиева, Н.А., Алиева З.М. Влияние засоления на содержание хлорофилла и пролина у сортообразцов тритикале / Н.А. Хабиева, З.М. Алиева // Всероссийская научная конференция с международным участием и школа для молодых ученых, посвященной 125-летию Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН «Фундаментальные и прикладные проблемы современной экспериментальной биологии растений». - Москва. - 2015.- C. 681 - 685.

181. Хабиева, Н.А. Рост и интенсивность перекисного окисления липидов у проростков озимой тритикале (Triticosecale) при засолении среды / Н.А. Хабиева // Вестник Дагестанского государственного университета. Серия 1: Естественные науки. - 2016. - №6. - С.114 - 118.

182. Хабиева, Н.А. Морфо-физиологические изменения у проростков озимой тритикале (Triticosecale) в условиях хлоридного засоления // Н.А. Хабиева, К.У. Куркиев // Успехи современной науки. - 2017. - Т. 2. - № 10. - С. 144 - 148.

183. Халилова, Л.А. Пути транспорта Cl- в системе целого растения у галофита Suaeda altissima (L.) Pall.: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Л.А Халилова. - Москва. - 2008. - 25 с.

184. Хасан, Ж.А.К. Исследование стресс - протекторного действия брассиностероидов на растения рапса в условиях засоления: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Ж.А.К. Хасан. - Москва. - 2014. - 23 с.

185. Хочачка, П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хохачка, Дж. Сомеро. - М.: Мир. - 1977. - 384 с.

186. Ху, Ю.Ф. Ферменты антиоксидантной защиты и физиологические характеристики двух сортов топинамбура при солевом стрессе / Ю.Ф. Ху, Ж.П. Лиу // Физиология растений. - 2008. - Том 55. - № 6. - С. 863 - 868.

187. Хусаинов, А.Т. Влияние степени сульфатного засоления на ростовые процессы генотипов яровой мягкой пшеницы / А.Т. Хусаинов, Г.Т. Сыздыкова, Ю.А. Андреева // Аграрный вестник Урала. - 2014. - № 1 (119). - С. 23 - 26.

188. Цвелев, Н.Н. Злаки СССР / Н.Н. Цвелев. - Л.: Наука. - 1976. - 788 с.

189. Черкасова, Н.Н. Создание в условиях in vitro форм сахарной свеклы с устойчивостью к засолению / Н.Н. Черкасова, Т.П. Жужжалова // Вестник Воронежского государственного аграрного университета. Агрономические науки. - 2013. - № 2 (37). - С.117 - 120.

190. Чиркова, Т.В. клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Статьи Соросовского образовательного журнала. Биология. - 1997. - № 9. - С. 12 - 17.

191. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. - СПб: Изд-во СПб Ун-та. - 2002. - 244 с.

192. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф.М. Шакирова. - Уфа: Гилем. - 2001. -160 с.

193. Шарипова, Г.В. Особенности роста и водного обмена растений пшеницы и ячменя с различной солеустойчивостью при натрий-хлоридном засолении: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Г.В. Шарипова. - Уфа. - 2007. -22с.

194. Шарипова, Г.В. Влияние NaCl - засоления на реакции сортов ячменя, различающихся по засухоустойчивости / Г.В. Шарипова, Д.С. Веселов // Агрохимия. - 2008. - № 10. - С. 18 - 26.

195. Шахов, А.А. Солеустойчивость растений / А.А. Шахов. - М.: Изд. АН СССР. - 1956. - 552 с.

196. Шевелуха, В.С. Рост как показатель адаптивных возможностей растений и посевов и использование его характеристик в селекции и

растениеводстве / В.С. Шевелуха // Регуляция адаптивных реакций сельскохозяйственных растений. - Кишинев. - 1987. - С. 3 - 11.

197. Шевченко, В.Е. Тритикале / В.Е. Шевченко, Т.А. Павлюк, В.В. Верзилин. - Воронеж: Воронежский государственный аграрный университет имени К.Д. Глинки, 1997. - 281 с.

198. Шевякова, Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе / Н.И. Шевякова // Физиология растений. - 1983. - Т.30. - Вып.4. - С. 768 - 783.

199. Шевякова, Н.И. К вопросу о механизмах ответных реакций на засоление различных по солеустойчивости сортов фасоли / Н.И. Шевякова, П. Каролевски // Сельскохозяйственная биология. - 1994. - №1. - С. 84 - 88.

200. Шевякова, Н.И. Регуляция абсцизовой кислотой содержания полиаминов и пролина в растениях фасоли при солевом стрессе / Н.И. Шевякова, Л.И. Мусатенко, Л.А. Стаценко, Н.П. Веденичева, Л.П. Войтенко, К.М. Сытник, Вл.В. Кузнецов // Физиология растений. - 2013. - Т. 60. - № 2. - С. 192 - 204.

201. Широких, И.Г. Получение in vitro форм ячменя, устойчивых к токсичному действию алюминия в кислых почвах / И.Г. Широких, О.Н. Шуплецова, И.Н. Щенникова // Биотехнология. - 2009. - № 3. - С. 40 - 48.

202. Широких, И.Г. Биохимическая и цитологическая оценка на устойчивость к алюминию отобранных in vitro растений ячменя / И.Г. Широких, С.Ю. Огородникова, Е.Н. Баранова // X Международная конференция: Биология клеток растений in vitro и биотехнология. - Казань. - 2013 . - С. 403 - 404.

203. Шихмурадов, А.З. Устойчивость образов твердой пшеницы Triticum Durum L. к засолению почвы хлоридом натрия / А.З. Шихмурадов // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 1. - С. 34 - 37.

204. Шихмурадов, А.З. Влияние среднего уровня засоления на элементы продуктивности сортообразцов твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2009. - № 2. - С. 36 - 37.

205. Шихмурадов, А.З. Биоресурсный потенциал и эколого-генетические аспекты устойчивости представителей рода Triticum L. к солевому стрессу:

автореф. дисс. ... докт. биол. наук / А.З. Шихмурадов. - Владикавказ. - 2014. - 37 с.

206. Шихмурадов, А.З. Действие солевого стресса в фазу колошения на признаки колоса у сортообразцов твердой пшеницы // А.З. Шихмурадов, М.Г. Муслимов, Н.С. Таймазова // Научные основы развития сельскохозяйственного производства в России. Материалы Всероссийской научно -практической конф. посвященной 85 - летию факультета агротехнологии и землеустройства. - 2017. -С. 59 - 62.

207. Шулындин, А.Ф. Тритикале - новая зерновая и кормовая культура / А.Ф. Шулындин. - Киев: Урожай. - 1981. - 30 с.

208. Шулындин, А.Ф. Тритикале — агротехника и урожай / А.Ф. Шулындин. - М.: Наука. - 1997. - 40 с.

209. Щенникова, И.Н. Оцека сортов ярового ячменя на кислотоустойчивость (AL+) / И.Н. Щенникова, О.Н. Шуплецова, О.И. Бутакова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2009. - Т. 165. - С. 174 -177.

210. Шуплецова, О.Н. Использование тест-системы in vitro для оценки 360 алюмоустойчивости ячменя / О.Н. Шуплецова // Факторы устойчивости растений и микроорганизмов в экстремальных природных условиях: матер. докл. Всерос. науч. конф. с международ. участием. - Иркутск: Изд-во Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН. - 2016. - С. 271 - 272.

211. Шуплецова, О.Н. Получение in vitro генотипов ячменя с устойчивостью к токсичным металлам / О.Н. Шуплецова, И.Г. Широких // X Международная конференция: Биология клеток растений in vitro и биотехнология. - Казань. - 2013. - С. 405 - 406.

212. Ясар, Ф. Действие засоления на антиокислительные защитные системы, перекисное окисление липидов и содержание хлорофилла в листьях фасоли / Ф. Ясар, С. Элиальтиглу, К. Ильдис // Физиология растений. - 2008. - № 6. - С. 869 - 873.

213. Abdi, Gholamreza. Development of NaCl - tolerant Line in Tanacetum cinerariaefolium (Trevir.) Schultz-Bip Through Shoot Organogenesis of Selected Callus Line / Gholamreza Abdi, Mohammad Hedayat, Mortesa Khush-Khui // J. Biol. Environ. Sci. - 2011. - №5 (15). - P. 111 - 119.

214. Abrol, I.P. Salt-affected soils and their management / I.P. Abrol, J.S.P. Yadav, F.I. Massoud // Soils Bulletin. - 1988. - V. 39. FAO, Rome, Italy.

215. Akram, Z. In vitro selection for Na Cl tolerance in Thymus vulgaris L. / Z. Akram, R. Farkhonde, S. Abbas // Journal of cell and Molecular Reserch. - 2010. - №2 (2). - P. 86 - 92.

216. Almansouri, M. Physiological analysis of salinity resistance in Triticum turgidum var. durum Dest.: Callus versus whole plant responses / M. Almansouri, J. M. Kinet, S. Lutts // In: Royo C. (ed.), Nachit M. (ed.), Di Fonzo N. (ed.), Araus J.L. (ed.). // Durum wheat improvement in the Mediterranean region: New challenges. Zaragoza: CIHEAM. - 2000. - P. 263 - 265. http://cm.ciheam.orq/article.php?!DPDF=300040

217. An, Ping. Interactive effects of salinity and air humidity jn two tomato cultivars differing in salt tolerance / An Ping, Inanaga Shinobu, Li Xiang Jun, A. Eneji Engrinya, Zhu Nan Wen // J. Plant Nutr. - 2005. - V. 28 - №3. - P. 459 - 473.

218. Arzani, A. Improving salinity tolerance in crop plant: a biotechnological view/ A. Arzani // In vitro Cellular & Developmental Biology-Plant. - 2008. - №44 (5). - P. 373 - 383

219. Ashraf, M. Some impotent physiological selection criteria for salt tolerance in plants / M. Ashraf // Flora. - 2004. - №199. - P. 361 - 376. http ://www. elsevier. de/flora

220. Ayed-Slama, O. Selection of Tolerant Lines to Salinity Derived from Durum Wheat (Triticum durum Desf.) in vitro Culture / O. Ayed-Slama, S. Ayed, H. SlimAmara // Agticultural Sciences. - 2015. - № 6. - P. 699 - 706.

221. Bahmani, K. Molecular mechanisms of plant salinity tolerance: a review / Kaivan Bahmani, Ahmad Sadat Noori Seyed, Darbandi Ali Izadi, Akbari Azam // Australian Journal of Crop Science. - 2015. - №9 (4). - P. 321 - 336.

222. Bahmani, R. Effects of salinity on in vitro shoot prolifation and rooting of Apple Rootstock MM. 106. / R. Bahmani, M. Gholami, A-A. Mozafari, R. Aliraisi // World Applied Sciences Journal. - V. 17 (3). - 2012. - P. 292 - 295.

223. Bajji, M. Salt stress effects on roots and leaves of Atriplex halimus L. and their corresponding callus cultures / M. Bajji, J-M. Kinet, S. Lutts // Plant Sci. -1998. - V. 137. - № 2. - P. 131 - 142.

224. Bates, L.S. Rapid determination of free proline for water stress studies / L.S. Bates, R.P. Waldran, I.D. Teare // Plant Soil. - 1973 - №39 - P. 205-208.

225. Belgacem, H. Accumulation de solutes mineraux et organiquis chez Plantago albicans cultive en presence de chlorure de sodium / H. Belgacem, M. Lachaal, J. Gerald, F. Larher // C.r. Acad. Sci. - 1986. - Ser.3, 302. - №3. - P. 103 - 108.

226. Bhaskar, G. Mechanism of Salinity Tolerance in Plants: Physiological / G. Bhaskar, H. Bingru // Biochemical, and Molecular Characterization international Journal of Genomics. V. - 2014. Article ID 701596. - 18 p. http://dx.doi.org/10.1155/2014/701596

227. Blumwald, E. Sodium transport in plant cells / E. Blumwald, G. S. Aharon, M. P. Apse // Biochim. Biophys. Acta. - 2000. - V. 1465. - P. 140 - 151. https://doi.org/10.1016/S0005-2736(00)00135-8

228. Bolarin, M.C. Short-term solute change in leaves and roots of cultivated and wild tomato seedlings under salinity / M.C. Bolarin, A. Santa-Cruz, E. Cayuela, F. Perez-Altocea // J. Plant Physiol. - 1995. - 147. - №34. - P. 463 - 468.

229. Cachorro, P. Implications of calcium nutrition on the response of Phaseolus vulgaris L. to salinity / P. Cachorro, A. Ortiz, A. Cerda // Plant and Soil. - 1994. - V. 159. P. 205 - 212.

230. Carden, D.E. An improved Na+-selective microelectrode for intracellular measurements in plant cells / D.E. Carden, D. Diamond, A.J. Miller // Journal of Experimental Botany. - 2001. - № 52. Issue 359. - P. 1353 - 1359. https://doi.org/10.1093/jexbot/52.359.1353

231. Cera, E. A structural perspective on enzymes activated by monovalent cations. J Biol Chem. - V. 281. - № 3. - P. 1305 - 1308.

232. Chugunkova, T.V. Fodder beet cell selection for the resistance to biotic and abiotic stress factors / T.V. Chugunkova, N.Ya. Gubanova, O.V. Dubrovnaya // VIII International conference: The Biology of Plant Cells In vitro and Biotechnology -ABSTRACTS. - Saratov. - 2003. - C. 70.

233. Cuin, T.A. A root's ability to retain K+ correlates with salt tolerance in wheat / T. A. Cuin, S. A. Betts, R. Chalmandrier, S. Shabala // J. Exp. Bot. - 2008. - 59 (10). - P. 2697 - 2706. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2486465/

234. Dajic, Z. Salt Stress / Z. Dajic, K.V. Madhava Rao, A.S. Raghavendra, R.K. Janardhan. Dordrecht: Kluwer // Physiology and Molecular Biology of Stress Tolerance in Plants. - 2006. - P. 41 - 101.

235. Dashek, W. Isolation, assay, biosynthesis, translocation, and function of proline in plant cells and tissues / William V. Dashek, S. Erickson, S. Sharon // 367 The Botanical Review. - 1981. - V.47. - №3. - P. 349 - 381.

236. Deinlein, U. Plant salt-tolerance mechanisms / U. Deinlein, A.B. Stephan, T. Horie, W. Luo, G. Xu, and J.I. Schroeder Trends in Plant Science. - 2014. - №19. -P. 371 - 379.

237. Delauney, A.J. Proline biosynthesis and osmoregulation in plants / A.J. Delauney, D.P. Verma // Plant Journal. - 1993. - №4. - P. 215 - 223.

238. Delgado, J.C. Effects of sodium chloride and mineral nutrients on initial stages of development of sunflower life // Soil. Sci.Plant. - 2007. - V. 38. - P. 2013 -2027. https://doi.org/10.1080/00103620701548654

239. Demidchik, V. Non-selective cation channels in plants / V. Demidchik, R.J. Davenport, M. Tester // Annual Review of Plant Biology. - 2002. - №53. - P. 67-107.

240. Downton, W.J.S. Photosynthesis in salt-stressed grapevines / W.J.S. Downton // Austr. Jour. Plant Physiol. - 1997. - V. 4. - P. 183 - 192.

241. El Iklil, Y. Salt stress effect on metabolite concentrations of Lycopersicon esculentum and Lycopersicon sheesmanii / Y. El Iklil, M. Karrou, R. Mrabet, M. Benichou // Can. J. Plant Sci. - 2002. - № 82. - P. 77 - 183.

242. Elwan, M.W.M. Explant type, regeneration stage and pre-conditioning affect in vitro salinity tolerance in sweet pepper (Capsicum annuum cv. California

wonder) / M.W.M. Elwan // African Crop Science Conference Proceeding. - 2007. - V. 8. - P. 1951 - 1956.

243. Flowers, T.J. Ion relations of plants under drought and salinity / T.J. Flowers, A.R. Yeo // Australian J. Plant Physiol. - 1986. - № 13. - P. 75 - 91.

244. Flowers, T.J. Breeding for Salinity Resistance in Crop Plants / T.J. Flowers, A. R. Leo // Aust. J. Plant Physol. - 1995. - V. 22. - P. 875 - 884.

245. Flowers, T.J. The mechanism of salt tolerance in halophytes / T. J. Flowers, P.F. Troke, A.R. Yeo Annu. Rev. Plant Physiol. - 1997. - V. 28. - P. 89. - 121. http ://doi. org/10.1146/annurev. pp.28.060177.000513

246. Fedina, I.S. ABA as a modulator of the response of Pisum sativum to salt stress / I.S. Fedina, T.D. Tsonew, E.I. Guleva // J. Plant Physiol. - 1994. - T. 143. -№2. - P. 245 - 249.

247. Garcia, A. Sodium and potassium transport to the xylem are inherited independently in rice, and the mechanism of sodium:potassium selectivity differs between rice and wheat / A. Garcia, C.A. Rizzo, J.Ud-Din, S.L. Bartos, D. Senadhira, T.J. Flowers, A.R. Yeo // Plant, Cell and Envir. - 1997. - №20. - P. 1167- 1174.

248. Garg, N. Salinity and its effects on the functional biology of legumes / N. Garg, G. Manchanda // Acta Physiol. Plant. - 2008. - №30. - P. 595 - 618.

249. Greenway, H. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes / H. Greenway, R. Munns // Annual Review of Plant Physiol. - 1980. - V. 31. - P. 149 -190.

250. Hamsinah, B.W. Growth and stress reactions in roots and shoots of a saltsensitive poplar species (Populus x canescens) / Hamsinah Bolu Waode, Poll Andrea // Trop. Ecol. - 2004 - №1. - P. 161 - 171.

251. Hasanuzzaman, M. Plant Response to Salt Stress and Role of Exogenous Protectants to Mitigate Salt-Induced Damages / M. Hasanuzzaman, K. Nahar, M. Fujita In: Ecophysiology and responses of plants under salt stress, Ahmad P., Azooz M.M., Prasad M.N.V. (eds.) Springer. - 2013. - P. 25 - 87.

252. Hernandez, J.A. Shot - term effects of salt stress on antioxidant systems and leaf water relations of pea leaves / J.A. Hernandez, M.S. Almansa // Physiol. Plant.

- 2002. - V. 115. - P. 251 - 257.

253. Iyengar, E.R.R. Photosynthesis in highly salt - tolerant plants / E.R.R. Iyengar, M.P. Reddy // In: Pessaraki M., editor. Handbook of Photosynthesis. Marcel Dekker: New York. - 1996. - P. 897 - 909.

254. Janardhan Reddy P. In vitro charactierization of salt stress effects and the selection of salt tolerant plants in rice (Oryza Sativa L.) / P. Janardhan Reddy, K. Vaidyanath // Theoretical and Applied Genetics. - 1986. - V. 71 (3). - P. 757 - 760.

255. Jeschke, W.D. K+/ Na+ selectivity in roots of Triticum, Helianthus and Allium / W.D. Jeschke, H. Nassery // Physiol., Plant. - 1981. - V. 52. - P. 217 - 224.

256. Kavi Kashor, P.B. Is proline accumulation per se correlated with stress tolerance or is proline homeostasis a more critical issue? / B. P. Kavi Kashor, N. Sreenivasulu // Plant, Cell and Environment. - 2013. - V. 37. - P. 300 - 311. http://doi.org/10.1111/pce. 12157

257. Kiyosue, T. A nuclear gene encoding mitochondrial proline dehydrogenase, an enzyme involved in proline metabolism, is upregulated by dehydration in Arabidopsis / T. Kiyosue, Y. Yoshiba, K. yamaguchi - Shinozaki, K. Shinozaki // Plant Cell. - 1996. - V. 8. - P. 1323 - 1335. https://doi.org/10.1105/tpc.88.1323

258. Khalid, H. Salinity strees tolerance of Camelina investigated in vitro / H. Khalid, M. Kumari, A. Grover, M. Nasim // Scientia Agriculturae Bohemica. - 2015. -V. 46 (4). - P. 137-144. https://doi.org/10.1515/sab.-2015-0028

259. Kholodova, V.P. Plants under Heavy Metal Stress in Saline Environments / V.P. Kholodova, K. Volkov, Vl.V. Kuznetsov Capter 8 in Book "Soil Heavy Metals" (Seria —Soil Biology, V. 19, 492 p.) - 2010. - P. 163 - 183. Irena Sherameti and Ajit Varma (Eds.) Springer Heidelberg, Dordrecht, London New York.

260. Le Rudulier, D. Molecular biology of osmoregulation / D. Le Rudulier, A.R. Strom, A.M. Dandekar, L.T. Smith, R. C. Valentine // Science. - 1984. - V. 224.

- P. 1064 - 1068.

261. Maathuis, F.J. K+ nutrition and Na+ toxicity: the basis of cellular K+/Na+ ratios / F. J. Maathuis A.M. Amtmann // Annals of Botany. - 1999. - №84. - P. 123 -133. http://doi.org/10.1006/anbo.1999.0912

262. Mahajan, S. Cold, salinity and drought stresses: an overview / S. Mahajan, N.Tuteja // Arch Biochem. Biophys. - 2005. - №444. - P. 139 - 158.

263. Martino, Di. C. Mitochondrial transport in proline catabolism in plants: The existence of two separate translocators in mitochondria isolated from durum wheat seedlings / C. Di Martino, R. Pizzuto, M.L. Pallotta, A. De Santis, S. Passarella // Planta. - 2006. - № 223 - P. 1123 - 1133.

264. Maser, P. Molecular mechanisms of potassium and sodium uptake in plants / P. Maser, M. Gierth, J.I. Schroeder // Plant and Soil. - 2002. - № 247. - P. 43-54.

265. Moftah, A. E. The effect of sodium chloride on solute potential and proline accumulation in soybean leaves / A.E. Moftah, B.E. Michel // Plant Physiol. - 1987. -V. 83. - P. 238 - 240.

266. Munns, R. Salinity, growth and phytohormones. In: Salinity: environment -plants - molecules, Lauchli A., Luttge U. (eds). Kluwer, the Netherlands. - 2002. - P. 271 - 290.

267. Munns, R. Approaches to increasing the salt tolerance of wheat and other cereals / R. Munns, R.A. James, A. Lauchli // Journal of Experimental Botany - 2006. - V. 57 (5) - P. 1025 - 1040.

268. Munns, R. Mechanisms of salinity tolerance / R. Munns, M. Tester // Annual Review of Plant Biology. - 2008. - №59. - P. 651 - 681.

269. Pardossi, A. Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris L. during chilling / A. Pardossi, P. Varnieri, F. Tognoni // Plant Physiology. - 1992. - V. 100. - P. 1243 - 1250.

www. p lantphys iol. org/content/p lantphysio l/100/3/1243. full.pdf

270. Pitman, M.G. Global impact of salinity and agricultural ecosystems / M.G. Pitman, , A. Lauchli // In: Salinity: environment - plants - molecules, Lauchli A., Luttge U. (eds.) Kluwer: Dordrecht. - 2002. - P. 3 - 20.

271. Proliotova, N.V. Anther culture in flax breeding on resistanse to fusarium wilt / N.V. Proliotova, A.V. Poliakov, N.I. Loshakova // VIII International conference: The Biology of Plant Cells In vitro and Biotechnology - ABSTRACTS. - Saratov. -2003. - P. 264.

272. Renard, M. Is proline a compatible solute in calli from NaCl - sensitive L. esculentum and NaCl - tolerant L. pennellii / M. Renard, G. Guerrier // J. Plant Physiol.

- 1997. - V. 150. - P. 331 - 337.

273. Rimpau, W. Kreuzungsprodukte landwirtschaftlicher Kulturplanzen / W. Rimpau // Landwirtschaftlichen Jahrbuch. - 1891. - V. 20. - P. 335 - 371.

274. Rus-Alvares. Proline metabolic pathways in callus from Lycopersicon esculentum and L. pennellii under salt stress / Rus-Alvares, G. Guerrier // Biol. Plant. -1994. - T. 36. - №2. - P. 277 - 284.

275. Rus, A. AtHKT1 is a salt tolerance determinant that controls Na+ entry into plant roots / A. Rus, S. Yokoi, A. Sharkhuu, M. Reddy, B-H. Lee, T.K. Matsumoto, H. Koiwa, J-K. Zhu, R.A. Bressan, P.M. Hasegawa Proc. Natl. Acad Sci USA. - 2001. -№98. - P. 14150 - 14155.

276. Sanchez - Raya, A.J. Mineral nutrient transport by sunflower seedlings grown under saline conditions (NaCl) / A.J. Sanchez - Raya, I.C. Delgado // Journal Plant Nutr. - 1996. - V. 19. - P. 1463 - 1475.

277. Singh, M. Proline and salinity tolerance in plants / M. Singh, J. Kumar, V.P. Singh, S.M. Prasad // Biochemistry and Pharmacology. - 2014. - V. 3 (6). https://doi:10.4172/2167-0501.1000e170

278. Skovmand, B. Triticale in commercial agriculture: progress and promise / B. Skovmand, P.N. Fox, R.L. Villareal // Advances in Agronomy. - 1984. - V. 37. - P. 1 - 45.

279. Shanthi, P. In vitro screening for salt tolerance in Rice (Oryza sativa) / P. Shanthi, S. Jebaraj, S. Geetha // Electronic Journal of Plant Breeding. - 2010. - V. 1 (4).

- P. 1208 - 1212.

280. Szabolcs, I. Salt effected soils in Europe / I. Szabolcs // Martinus Nijhoff, The Hague. - 1974. - P. 63

281. Szabados, L. Proline: a multifunctional amino acid / Szabados L., Savouré A.Trends in Plant Science. - 2010. - №15. - P. 89 - 97.

282. Sudhaker, C. Effect of salt stress on the enzymes of proline synthesis and oxidation in green grom (Phaseolus aureus Rox b.) seedlings / C. Sudhaker, P.S. Reddy // J. Plant Physiol. - 1993. - T.141. - №5. - P. 621 - 623.

283. Sudyova, V. Testing wheat (Triticum aestivum L.) and triticale (Triticosecale Witt.) callus to salt tolerance / V. Sudyova, S. Slikova, Z. Galova // Acta Fytotechn Zootechn. - 2002. - V. 3. - P. 67 - 71.

284. Szczerba, M.W. K+ transport in plants: physiology and molecular biology / M.W. Szczerba, D.T. Britto, H.J. Kronzucker // J. Plant Physiol. - 2009. - 166. P. 447 -466.

285. Tarczynski, M.C. Stress protection of transgenic tobacco by production of the osmolyte mannitol / M.C. Tarczynski, R.G. Jensen H.J. Bohnert // Science. - 1993. № 259. - P. 508 - 510.

286. Tester, M. Na+ Tolerance and Na+ Transport in Higher Plants / M.Tester, R. Davenport Annals of Botany. - 2003. - №91 - P. 503 - 527.

287. Theriappan, P. Accumulation of proline under salinity and heavy metal stress in Cauliflower seedlings / P. Theriappan, K. G. Aditya, P. Dhasaratham // Journal of Applied Sciences and Environmental Management. - 2011. - V. 15 (2). - P. 251255. www.bioline.org.br1pdf?ja11044

288. Wintermans, J.F. Spectrophotometry characteristics of chlorophylls a and b and their pheophytins in ethanol / J.F. Wintermans, A. De Mots Biochim Biophys Acta. - 1965. - №109. - P. 448 - 453.

289. Xing, Y.Z. Characterization of the main effects, epistatic effects and their environmental interactions of QTLs on the genetic basis of yield traits in rice / Y.Z. Xing, Y.F. Tan, J.P. Hua, X.L. Sun, Q. Zhang // Theor Appl Genet. - 2002. - V. 105. -P. 248 - 257.

290. Yamaguchi, T. Sodium transport system in plant cells / T. Yamaguchi , S. Hamamoto , N. Uozumi // Front Plant Sci. - 2013. - №4. - P. 410.

291. Yasar, F. Ion accumulation in different organs of green bean genotipes grown under salt stress / F. Yasar, O. Uzal, S. Tufenkci, K. Yildiz // Plant Soil Environ. - 2006. - V.10. - P. 476 - 480.

292. Yeo, A.R. The physiology of salinity resistance in rice (Qryza sativa L.) and a pyramiding approach to breeding varieties for saline soils. Australian J. Plant Physiology. - 1986. - №13. - P. 75 - 91.

293. Yeo, A.R. Molecular biology of salt tolerance in the context of whole-plant physiology. J. Exp. Bot. - 1998. - №49. - P. 915 - 929.

ПРИЛОЖЕНИЕ

(а)

Рис. 1. Влияние засоления на длину корней (а) и высоту надземной части (б) проростков сортообразцов озимой тритикале

¡80

§60 о

а 40

S?20

Triskell

Корень

— sS

Надземная часть

Сырая биомасса Е385 иМ NaCl ПКЮиМ NaCl 015OMMNaCI

Ш165мМ NaCl DlOOMMNaCl D250MMNaCl

0 100 e

с

1 80

60

40

20

Timbo

te

■íq * * *

1

1

Корень | Надземная часть

Сырая биомасса

100

¡80 о

16о-Н

с

. 40

20 0

Алмаз

ш

та—* ■х-

Корень Надземная часть

Сырая биомасса

s =

с

&

Сотник

Корень | Надземная часть

Сырая биомасса

* * *

*

*

* * *

* *

* *

ПРАГ530л-1934

100 80 60 40 20 0

Корень

Надземная часть

Сырая биомасса

* *

*

É

Рис. 2. Влияние засоления на сырую биомассу корней и надземной части проростков озимой тритикале

s

ч 250 с п. н

о 200

iС

и

^ 150 100 50 0

-1

I

Triskell Timbo Алмаз Сотник ПРАГ

В 85 мМ NaCl В165 мМ NaCl

Рис. 3. Влияние засоления на интенсивность перекисного окисления липидов у проростков озимой тритикале

<и S = я 100 2

й g

О. <и в Э" 80 §

8 И

а 60