Физиологические механизмы солеустойчиовсти двух видов растений рода Nigella и некоторые характеристики качества их сырья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Гогуэ Дессу Обед

• Гогуэ Дессу Обед
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Гогуэ Дессу Обед

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

М.Засоление как фактор стресса у растений

1.1.1.Типы засоления и повреждающее действие соли на растения

1.1.2. Действие засоления на метаболизм растений и его последствия

1.1.3 Специфические характеристики растений гликофитов и галофитов к засолению

1.2. Стрессы, вызыванные засолением у растений

1.2.1. Осмотический стресс при засолении

1.2.2.Токсическое действие засоления на растения

1.2.3. Окислительный стресс при засолении

1.3. Механизмы устойчивости растений при засолени

1.3.1.Значение свабодного пролина при засолений в растении

1,3.2.Система антиоксидантной защиты растений при засолении

1.3.2.1.Ферменты антиоксиданты и их роль в защите растения при засолении

1.3.2.2. Низкомолекулярные антиоксиданты и их роль в защите растения при засолении

1.4.Растение рода Nigella как объект для изучения устойчивости к засолению

1.4.1. Ботанико-хозяйственная характеристика растений рода Чернушка- Nigella и распространение

1.4.2. Характеристика состава вегетативной массы и семян растений чернушка

1.4.3. Растение Nigella как источник лекарственных средств

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования

2.2. Условия выращивания растений и проведения опытов

2.2.1. Водные (гидропоника) опыты

2.2.2. Почвенные опыты

2.3. Измерение биомассы и морфометрич показателей

2.4. Определение содержания фотосинтетических пигментов

2.5. Определение содержания ионов натрия и калия

2.6. Определение осмотического потенциала

2.7. Определение содержания свободного пролина

2.8. Определение уровния пероксидного окисления липидов по содержания малонового диальдегида

2.9. Определение содержания низкомолекулярных фенольных соединений

2.10. Определение абсолютного содержания и жирнокислотного состава суммарных липидов в листьях и корнях чернушки

2.11. Определение содержания экстрактивных веществ

2.12. Определение наличия биологически-активных веществ (БАВ)

2.13. Определение содержания липидной фракции в семенах чернушки

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Воздействие NaCl на растения двух видов Nigella и на последующее их восстановление от засоления при выращивании в гидропонике

3.1.1. Рост и накопление биомассы растений N. damascena и N. sativa

3.1.1.1. Рост побега растений N. damascena и N. sativa в высоту

3.1.1.2. Аккумуляция сырой биомассы побега растений N. damascena и N. sativa

3.1.1.3. Накопление биомассы корней растений N. damascena и N. sativa

3.1.2. Содержание фотосинтетических пигментов

3.1.3. Содержание ионов калия и натрия в листьях растений

3.1.4. Осмотический потенциал клеток листьев растений Nigella

3.1.5. Содержание свободного пролина

3.1.6. Уровень окислительного стресса

3.1.7. Содержание низкомолекулярных фенольных соединений

3.1.8. Абсолютное содержание и жирнокислотный состав суммарных липидов в листьях и корнях чернушки

3.2. Воздействие NaCI на растения N. damascena и N. sativa, растущие в почве, и спосоность их к восстановлению

3.2.1. Влияние засоления на выживание растений и ростовые показатели надземной части растений

3.2.1.1. Выживание растений

3.2.1.2. Рост побега

3.2.1.3. Измерение высоты стебля и биомасса надземной части растений

3.2.2. Содержание фотосинтетических пигментов при засолении и восстановлении

3.2.3. Содержание свободного пролина при засолении и восстановлении

3.3. Влияние засоления на биохимический состав надземной массы и характеристики семян

3.3.1. Влияние засоления на некоторые характеристики плодов и семян видов чернушки

3.3.2 Влияние засоления (NaCI) на наличие групп некоторых БАВ в надземной части видов растений чернушки

3.3.3. Влияние засоления на содержание экстрактивных веществ в биомассе побега

3.3.4. Влияние засоления на содержания липидной фракции в семенах двух видов чернушки

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АБК абсцизовая кислота

АФК активные формы кислорода

БАВ биологически активные вещества

ОС окислительный стресс

ПО пероксидаза

Про пролин

сод супероксиддисмутаза

АО Антиоксиданты

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиологические механизмы солеустойчиовсти двух видов растений рода Nigella и некоторые характеристики качества их сырья»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Среди неблагоприятных для растений факторов одним из самых распространенных является засоление. По данным продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (ФАО), более 20% мировых посевных площадей и половина орошаемых земель подвержены солевому стрессу. Во влажных районах преобладает хлоридное засоление, в том числе и в Кот д 'Ивуаре (Morel R., Raoult В., 1979). Засоление является одним из основных стрессоров, лимитирующих рост и продуктивность растений. Засоление связано главным образом с повышенным содержанием натрия в почве. Высокая концентрация солей в почвах затрудняет поступление воды, нарушает структуру почвы, снижая ее пористость и ухудшая водопоглотительные свойства.

Ценная сельскохозяйственная и лекарственная культура чернушка (Nigélla sativa L.) культивируется в полуаридных и влажных районах мира. Однако в областях их природного произрастания и при культивировании нередки засоленные почвы. Важной практической задачей является выяснение влияния засоления на показатели роста, накопления биомассы, физиологические особенности действия засоления, физиологические механизмы солеустойчивости и некоторые характеристики сырья растений чернушки.

Избыточное поступление солей в клетки растений при засолении сдвигает ионный баланс, нарушает структуру и функции макромолекул, инициирует избыточный синтез активных форм кислорода (АФК). Помимо прямого токсичного действия, засоление вызывает у растений осмотический стресс, обусловленный резким падением водного потенциала корнеобитаемой среды растения (Кузнецов, Шевякова, 1999). В ответ на нарушение баланса неорганических ионов и водного статуса в растении наблюдается

увеличение накопления в растениях низкомолекулярных органических антиоксидантов. К подобным метаболитам относятся пролин, а также вещества фенольной природы, такие как низкомолекулярные растворимые фенольные соединения (Blochina, 2003, Радюкина и др., 2007, 2008). Вклад пролина и фенольных соединений в защитые реакции гликофитов от действия засоления изучен далеко недостаточно. Для изучения участия антиоксидантной системы в устойчивости растений к засолению необходимо проводить комплексные исследования процесса воздействия соли, а также оценить возможность их восстановления при снижении уровня засоления в природных условиях (в период дождей).

Выбор в качестве объектов исследования сельскохозяйственной и лекарственной культуры Nigella sativa L. (чернушка посевная) обусловлен важностью этого вида для селького хозяйства Кот д 'Ивуара. Для сравнения был привлечен растущий в сходных условиях вид Nigélla damascena (чернушка дамасская). Исследование влияния засоления, особенностей ответных реакций растений, некоторых механизмов их солеустойчивости, а также характеристики сырья двух видов чернушки Nigélla sativa и N. damascena при воздействии засоления позволят получить новые фундаментальные знания об адаптации растений и откроет перспективу для разработки технологий выращивания этих растений на полях, мало пригодных для других сельскохозяйственных культур.

Цель и задачи исследований.

Целью настоящей работы являлось изучение в сравнительном аспекте морфометрических, физиологических и биохимических особенностей двух видов растений рода чернушка - Nigella damascena и N. sativa для оценки характера и степени воздействия хлоридного засоления разной интенсивности на эти растения и выявления основных звеньев механизмов их солеустойчивости и способности к восстановлению после снятия засоления.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить специфику токсического действия NaCl на растения двух видов чернушки - Nigella damascena и N. sativa - с целью выявления основных морфометрических, физиологических и биохимических ответных реакций и оценки относительной солеустойчивости изучаемых видов в условиях гидропоники.

2. Оценить степень устойчивости растений N. damascena и N. sativa к действию NaCl разной интенсивности при выращивании в почвенной культуре.

3. Выявить основные физиологические изменения в вегетативной биомассе каждого вида растений во время восстановления после действия засоления разной интенсивности в гидропонике и в почвенной культуре.

4. Выявить влияние засоления на содержание и состав липидной фракции листьев и корней растений изучаемых видов Nigella, на особенности их плодов и семян, относительный уровень групп БАВ и экстрактивных веществ в вегетативной массе и на содержание липидов в семенах.

Научная новизна.

В настоящей работе впервые показано, что растения Nigella damascena и N. sativa способны расти до созревания семян при невысокой или умеренной концентрации NaCl как в гидропонике, так и в почвенной культуре.

Плоды, выросшие при засоления, имели сниженную массу, уменьшенное число семян и пониженную массу семени. При засолении снижалось содержание изученных групп БАВ - фенольных соединений, полисахаридов, сапонинов, флавоноидов, экстрактивных веществ в побегах N. damascena и N. sativa, а также липидной фракции в семенах растений этих видов.

Установлена более высокая усточивость N. damascena при выращивании в почве, гибель растений которой при высоком засолении происходила на 10 дней позже, чем N. sativa. При удалении NaCl из среды (водной или почвы) растения N. damascena и N. sativa проявили способность к восстановлению после засоления при всех испытанных концентрациях NaCl, за исключением растений N. sativa, погибавших после сильного засоления (150 мМ NaCl). Более высокий репарационный потенциал N. damascena, проявившийся в повышенной стабильности состава жирных кислот, массы семян, массы и доли в них липидной фракции, позволяет рекомендовать выращивать растения N. damascena в хозяйственных целях на умеренно засоленных почвах.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Полученные данные вносят существенный вклад в углубление фундаментальных знаний о физиологических механизмах солеустойчивости растений. Это достигнуто благодаря проведению сравнительного исследования растений двух видов p. Nigella (чернушка) с использованием большого набора морфометрических, физиологических и биохимических показателей в значительном диапазоне концентраций NaCl. Дополнительно был привлечен специальный экспериментальный прием - восстановление подвергнутых солевому стрессу растений при прекращении засоления. Установлено, что у растений Nigella негативное действие засоления в большой мере обусловлено прямым токсическим нарушением ионного баланса при резком доминировании ионов натрия над ионами калия и при заметном возвращении к норме при восстановлении. Установлен факт многократного увеличения концентрации пролина в ответ на засоление и сильного его расходования, способствующего быстрому восстановлению растений. Впервые изученное явление восстановления может использоваться для разработки технологии повышения солеустойчивости с/х и лекарственных растений. Установлено, что Nigella damacena L. выдерживала

более длительный период сильного засоления и превосходила N. sativa по репарационному потенциалу при большей стабильности ряда хозяйственно-ценных показателей после прекращения солевого стресса (состав жирных кислот, состав и содержание биологически активных веществ, масса семян, масса и доля липидной фракции в семенах). Это позволяет рекомендовать растения N. damascena для выращивания в хозяйственных целях на умеренно засоленных почвах, не пригодных для возделывания других с/х культур. Полученные экспериментальные данные и сделанные на их основе теоретические обобщения могут быть использованы в курсах лекций для студентов биологических и агрономических факультетов университетов.

Апробация работы. Результаты работы были представлены: на IV Международной научно-практической конференции «Инновационные процессы в АПК» (Москва, 2012), на семинаре кафедры ботаники, физиологий растений и агробиотехнологии РУДН (2012), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Инновационные направления современной физиологий растений» (Москва, 2013). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, из них четыре статьи в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследования, изложения полученных результатов и их обсуждения, заключения и выводов. Работа изложена на 115 страницах машинописного текста, включая 23 таблиц, 24 рисунков; библиография содержит 170 названий, в т.ч. 96 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1.3асоление как фактор стресса у растений

Теория стресса была сформулирована Гансом Селье, и термин «стресс» (от англ. stress — напряжение) в физиологии растений был заимствован из медицинской науки. Причины стресса растений кроются, как правило, в неблагоприятных условиях произрастания, когда растения испытывают так называемый «абиотический стресс» (например, критически низкие или высокие температуры, засоление, засуха, недостаток микроэлементов и др.), или так называемый «биотический стресс» (вызывается возбудителями заболеваний и повреждающими растения насекомыми).

Очевидно, что существует множество различных стрессов. Однако, правильнее называть внешние факторы, действующие на биологическую систему и вызывающие стресс, стрессорами, а стресс рассматривать как состояние организма, формирующееся в ответ на их воздействие (Кузнецов., Дмитриева., 2011). Реакции на стрессорные воздействия лишь при некоторых условиях являются патологическими, в принципе же они имеют адаптивное значение, и поэтому были названы Селье «общим адаптационным синдромом». В более поздних работах он объединял термины «стресс» и «общий адаптационный синдром» и употреблял как синонимы (Селье, 1982).

Обычно выделяют три фазы реакции растения на воздействие

неблагоприятных факторов: первичная стрессовая реакции (по Селье:

реакция тревоги), адаптации (по Селье: резистентности) и истощения. В

первую фазу наблюдаются значительные отклонения в физиолого-

биохимических процессах, проявляются как симптомы повреждения, так и

защитная реакция. Значение защитных реакций состоит в том, что они

направлены на устранение (нейтрализацию) возникающих повреждений.

Если воздействие слишком велико, организм погибает в стадии тревоги в

течение первых часов. Если этого не случилось, реакция переходит во

11

вторую фазу. Во второй фазе организм либо адаптируется к новым условиям существования, либо повреждения усиливаются. При медленном развитии неблагоприятных условий организм легче приспосабливается к ним. После окончания фазы адаптации растения нормально вегетируют в неблагоприятных условиях уже в адаптированном состоянии при общем пониженном уровне процессов (.Шепёег О., 2011). В фазу повреждения (истощения, гибели) усиливаются гидролитические процессы, подавляются энергообразующие и синтетические реакции, нарушается гомеостаз. При сильной напряженности стресса, превышающей пороговое для организма значение, растение гибнет. При прекращении действия стресс-фактора и нормализации условий среды включаются процессы репарации, т. е. восстановления или ликвидации повреждений ( Селье, 1977).

Адаптационный процесс (адаптация в широком смысле) протекает постоянно и осуществляет «настройку» организма к изменениям внешней среды в пределах естественных колебаний факторов. Эти изменения мо1ут носить как неспецифический, так и специфический характер. Неспецифическими являются однотипные реакции организма на действие разнородных стрессоров или разных организмов на один и тот же стресс-фактор. К специфическим относят ответные реакции, качественно различающиеся в зависимости от действующего фактора и генотипа растений ( Кигг^БОУ У1.У. й; а1., 1990)

Растения, в природных условиях в течение онтогенеза, оказываются под влиянием различных стрессоров, вызывающихя отрицательное воздействие на рост и развитие, что приводят к значительному снижению продуктивности сельскохозяйственных культур (Косулина. с соавт.,1993) . Следует учесть, что 20% используемых под культуру мировых посевных площадей и половина орошаемых земель подвержены солевому стрессу (Мипш Я, 1993). Высокая концентрация солей, оказывая токсическое действие на растения, приводят к снижению их продуктивности. Поэтому выяснение влияния

высоких концентраций солей на метаболические процессы растений и развиваемые ими защитные реакции имеет большое значение не только в физиологии растений, но и в практике сельскохозяйственного производства. ( Бахтенко., Курапов., 2008).

1.1.1.Типы засоления и повреждающее действие соли на растения.

Существуют разные типы засоления: хлоридное (NaCl), сульфатное (Na2S04), карбонатное (NaHC03), сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатное и смешанное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий. Встречаются тоже карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление. Во влажных районах преобладает хлоридное засоление (Takemura Т. et al., 2000), в степях и пустынях - сульфатное и карбонатное. Действие засоления на растительные организмы определяется, прежде всего, такими двумя основными причинами как ухудшение водного баланса и токсическое действие высоких концентраций солей (Строганов Б.П.,1958). Засоление приводит к созданию в почве низкого (резко отрицательного) водного потенциала, что сильно затрудняет поступление воды в растение ( Балконин., Строганов., 1989). Причина этого состоит в том, что движение воды из почвы в растение идет по градиенту водного потенциала, и чтобы восстановить нарушенное засолением поступление воды в растение, необходимо понизить его водный потенциал.

Засоление является основным стрессором, лимитирующим рост и продуктивность растений в влажных, аридных и полуаридных условиях (Yeo А., 1998; Bohnert Н. J.et al., 1995). Засоление вызывает понижение водного потенциала почвенного раствора и инициирует развитие водного дефицита у растений. Солевой стресс сопровождается не только осмотическим эффектом, но и токсическим воздействием повышенного содержания ионов Na и СГ на клеточный метаболизм. В том числе, взаимодействие избытка Na и СГ с элементами минерального питания приводит к дисбалансу и

дефициту жизненно-необходимых компонентов в растении (Строганов, 1962; Zhu J. К.; 2001., Kholodova V.P. et al., 2008).

Засоление в начале действия очень быстро подавляет рост растений как относительно солеустойчивых, так и чувствительных. Это объясняют тем, что на первой стадии действия засоления преобладает осмотический компонент, т.е. реакция на дефицит воды, и лишь затем проявляются различия в способности растений защищать себя от токсического действия ионов ( Cramer, Bowman, 1993., Munns et al, 1995; Munns R., Passiora J.B, 1984; Munns, 2003 ). Дефицит воды в растении сказывается, прежде всего, на росте клеток растяжением (Воуег, 1978). Поддержание роста в этих условиях связано как с регуляцией водного обмена, так и с осмотическим приспособлением и изменением свойств клеточных стенок растений (Cosgrove, Li, 1993). Специальное внимание обращено на механизмы поддержания роста при дефиците воды, вызванным засолением (Chazen, Neumann, 1994; Fricke et al, 2004).

Среди негативных действий засоления на растения установлено, что большая концентрация натрия в почве препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких необходимых для жизни растения, как калий и кальций (Балконин., Строганов., 1989) Для того чтобы избежать осмотического стресса, важное значение имеет осморегуляция. Для этого растение использует два пути: накопление ионов и особенно образование растворимых органических веществ, таких как сахароза, сахароспирты (сорбит и др.), пролин, глицинбетаин. Одной из причин большей устойчивости к засолению растений с САМ-метаболизмом является накопление органических кислот (Кидрей Т. А., 1999). Другой стороной токсического влияния солей является нарушение процессов метаболизма ( нарушение азотного обмена), накопление аммиака и другие токсичные продуктом (Строганов, 1973). Показано также, что влияние засоления тесно связано с изменениями в обмене соединений серы. Оказалось, что при

хлоридном засолении растения испытывают резкий дефицит соединений серы. Возникают типичные признаки серного голодания ( Шевякова,1979). Повышенная концентрация солей, особенно хлористых, может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования и нарушать снабжение растений макроэргическими фосфорными соединениями.

1.1.2. Действие засоления на метаболизм растений и его последствия

В условиях засоления в тканях растений в повышенных концентрациях накапливаются токсичные промежуточные продукты азотного обмена: диамины, путресцин и кадаверин. Причиной угнетения растений в условиях засоления также может быть аммиачное отравление. Значительное повышение содержания свободного аммиака является, по-видимому, следствием торможения синтеза аминокислот и усиления протеолиза азотсодержащих соединений. При солевом стрессе подавляется синтез белка и усиливается распад уже сформированных белковых комплексов (Abbas М.А. et al., 1991., Ericson М.С., Alfinito S.H., 1984). Ингибирование синтеза белка проявляется в снижении скорости включения аминокислот в белок, а также в ингибировании синтеза пептидных связей из-за блокировки ионами солей заряженных аминогрупп аминокислот и падения энергетического потенциала. Высокая концентрация Na+ и (или) СГ тормозит фотосинтез (Alamgir., АН., 1999), Бухов., 2004.). Это связано с чувствительностью к высокой концентрации солей процессов фосфорилирования и карбоксилирования (Касумов Н. А., 1983, Кузнецов Вл.В., 1992). Подавление синтеза белка и торможение фотосинтеза являются важными причинами заметного снижения скорости роста растений при солевом стрессе. Хотя повышенная концентрация солей тормозит синтез белков, инактивируя работу ряда ферментов их синтеза, вместе с тем при действии солей активируется работа многих генов, кодирующих ферменты синтеза веществ, участвующих в осморегуляции. Так, активируется пролинсинтазы -ключевые ферменты синтеза пролина, альдегиддегидрогеназы - ферменты,

участвующие в синтезе бетаина. Другие ферменты (например, глицеринальдегидфосфатдегидрогеназа) приводят к увеличению содержания растворимых Сахаров, что влияет на концентрацию осмотически активных веществ в клетках растений (Бахтенко., Курапов ., 2008, Клышев Л. К., 1989). Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам. (Луценко., Федюкина .,1987, Лапина., Строганов., 1979)

Токсическое действие высокой концентрации солей связано с повреждением мембранных структур, в частности плазматической мембраны, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. В этом случае соли поступают в клетки пассивно вместе с транспирационным током воды.

При повышенном содержании солей в почве у гликофитов нарушается водный и ионный гомеостаз как на клеточном уровне, так и на уровне целого растения. В свою очередь это ведет к различным токсическим эффектам, которые выражаются в повреждениях биополимеров цитоплазмы. В целом почвенное засоление затормаживает рост и может вызвать гибель растений (Балконин, Строганов., 1989)

Эффекты засоления, проявляющиеся на клеточном уровне

Первый эффект соли связан с дегидратацией клеток. Показано, что в

условиях засоления растения теряют воду вследствие высокого снижения

водного потенциала почвенного раствора. В настоящее время осмотическое и

токсическое действия солей признаны главными повреждающими факторами

на клеточном уровне. Природа токсического действия ионов, особенно

первичных молекулярных повреждений, активно изучается. Известно, что

ионы в высоких концентрациях могут дезинтегрировать клеточные

16

мембраны, подавлять активность ферментов и приводить к нарушениям таких жизненно важных функций, как клеточное деление, ассимиляция углерода, поглощение элементов минерального питания, под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов. Это проявляется при хлоридном засолении. Засоление (ИаС1) в концентрациях выше 0,4 М ингибирует многие ферменты вследствие нарушения гидрофобно-электростатического баланса сил, поддерживающих структуру белковых молекул. Однако при гораздо более низких концентрациях, токсические эффекты проявляются уже на растений. Факторами, повреждающими макромолекулы, являются активные формы кислорода (АФК) — синглетный кислород, супероксидный радикал, гидроксил-радикал, пероксид водорода и ряд других форм. Их концентрации в клетках растений при почвенном засолении и засухе возрастают. Наблюдающиеся в этом случае токсические эффекты возникают в результате вторичных процессов — взаимодействий биополимеров с накапливающимися при стрессе АФК, (Строганов Б. П. с соавт., 1970.).

Эффекты засоления, проявляющиеся на уровне целого растения.

Высокие концентрации солей, как уже отмечалось ингибируют рост растений (СЬайгоЫаЫз К., К1ара1а О., 2000). Ингибирование опосредовано уменьшением содержания в растениях гормона цитокинина, стимулирующего рост, и увеличением содержания ингибирующей рост абсцизовой кислоты (АБК). Изменения в гормональном статусе растений стимулируют механизмы устойчивости. Медленный рост позволяет растениям выживать при стрессе, так как освобождает множество ресурсов (структурных блоков и энергии), необходимых для реализации защитной программы.

Один из главных механизмов ингибирования роста — снижение устьичной проводимости. Низкий водный потенциал почвенного раствора при засолении и водном дефиците приводит к потере воды клетками, в частности,

замыкающими клетками устьиц, что уменьшает апертуру устьичных щелей и, следовательно, снижает скорость транспирационного тока воды. В снижении тургорного давления замыкающих клеток в этих условиях наряду с непосредственным действием соли участвуют процессы, индуцируемые АБК.

1.1.3 Специфические характеристики растений гликофитов и галофитов к засолению

Растения подавляющего числа видов сформировались и произрастают на незасоленных почвах, не обладающие выраженной усточивостью к засолению, называются-гликофитами (греч. Glyeos-сладкий, phyton-TpacTQKao). К гликофитам относится доминирующее большинство видов сельскохозяйственных культур; для них уже токсично содержание соли в почве, равное 0,5%. Другую группу видов растений, эволюционно сформировавшиеся на засоленных почвах и адаптированных к высоким концентрациям солей в почвенном растворе, называют галофитами (от греч. galos — соль, phyton — растение), или солеустойчивыми. Галотолерантность - это устойчивость растений к повышенной концентрации солей в почве или в воде, (Лапина Л.П. с соавт., 1980).

Гликофиты выдерживают лишь слабое засоление. Некоторые из них, такие как хлопчатник, овес , рожь и пшеница — среднее. Содержание солей в почве снижается продуктивность посевов. При засолении у растений-гликофитов тормозится рост, причем, обычно соли сильнее угнетают рост корней, чем надземных органов, из-за постоянно контакта с засоленной почвой. Соли повреждают клетки зоны растяжения и зоны корневых волосков - главных зон поглощения минеральных элементов и поступления воды. Повреждение этих зон увеличивает водный дефицит в тканях, несмотря на снижение интенсивности транспирации. Повреждение клеток в зоне корневых волосков является причиной плохого поглощения элементов минерального питания, прежде всего азота, фосфора и калия. Засоление приводит к нарушению соотношения между поглощением натрия, калия и

магния: интенсивное поглощение натрия уменьшает поглощение калия и магния.

В клетках корней снижается проницаемость мембран для воды, что является одним из приспособлений растения к водному режиму засоленной почвы. Засоление может повышать кратковременно интенсивность дыхания, длительно-приводит к снижению его интенсивности. При засолении нарушается сопряженность дыхания и синтеза АТФ. ( Радюкина Н. JI. с соавт., 2007)

Галофиты способны осуществлять полный жизненный цикл на сильнозасоленных почвах и солончаках. К типичным галофитам относятся растения семейства маревые (Chenopodiaceae), (солерос европейский (Salicomia europaea), кохия распростертая (Kochia prostrata), петросимония трехтычинковая (Petrosimonia triandrd) и др). Высокое содержание солей в почве не подавляет их рост, но даже стимулирует (Генкель., 1954., Радюкина.,с соавт., 2007).

В природе четкой границы между галофитами и гликофитами нет. Например, хлопчатник развивается при отсутствии засоления, но может довольно успешно к нему адаптироваться. Такие растения называют факультативными галофитами.

Известны три основных механизма адаптации галофитов к избыточным концентрациям солей ( Балконин., Строганов., 1989., Amtmann А, Sanders D., 1999., Munns, R., Tester, M., 2008 ):

1) поглощение большого количества солей и аккумулирование их в вакуолях, что приводит к понижению водного потенциала клеточного сока и поступлению воды;

2) выделение поглощаемых растением солей с помощью специальных клеток и удаление избытка солей с опавшими листьями;

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Гогуэ Дессу Обед, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Андреева В.А., Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений /В.А. Андреева. -М.: Наука, 1988. - 7-24.

2. Астафьева В.Е., Формирование семян Plantago psyllium L. и Nigella sativa L // Труды ЮФ «КАТУ» НАУ. - Выпуск 83.- 2001.- С.191 - 195.

3. Балконин Ю. В., Строганов Б. П., Значение солевого обмена в солеустойчивости растений.//Проблемы солеустойчивости растений,-Ташкент, - изд-во «ФАН» Узбекской ССР, - 1989., - с. 45-64

4. Бакулина Е.А., Шевякова Н.И., Кузнецов Вл.В. Исследование антиоксидантной роли пролина при засолении и действии параквата // Международная научная конференция «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» Апатиты, Мурманская область. 2009. С.42-44.

5. Бахтенко Е. Ю., Курапов П.Б.(2008) Многообразие вторичных метаболитов высших растений. Вологда: МакросПринт, 266 с

6. Буданцев А.Л., Лесиовская Е.Е. (отв.ред.) - Дикорастущие полезные растения Росий. Издательство СПХФА, 2001. 663с.

7. Бухов Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиология растений. - 2004. - Т. 51. - С. 825-837.

8. Веселов А.П., Курганова Л.Н., Лихачева A.B., Сушкова У.А., Возможное регуляторное влияние перекисного окисления липидов на активность ЬГ-АТФазы плазмалеммы при воздействии стрессового фактора // Физиология растений. - 2002. - Т. 49. - С. 385-389.

9. Волков В. А., [и др. ], Содержание и активность низкомолекулярных антиоксидантов в пищевых и лекарственных растениях [Текст] // Химическая физика. - 2010. - Т. 29, № 8. - С. 73-77.

10. Гарифзянов А.Р., Горелова C.B., Иванищев В.В., Загоскина Н.В., Роль низкомолекулярных антиоксидантов в устойчивости древесных растений в техногенно загрязненной среде // Аграрная Россия. - 2009. - Спец. вып. -С.116-118.

11. Гарифзянов А.Р., Горелова C.B., Иванищев В.В., Музафаров E.H., Сравнительный анализ активности компонентов антиоксидантной системы древесных растений в условиях техногенного стресса // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. - 2009. - С. 45-48.

12. Гацура В.В., Методы первичного фармакологического исследования биологически активных веществ, М.: Медицина, 1974. -143 с.

13. Генкель П.А., Солеуустойчивость растений и пути ее направленного повышения. ( Тимирязевские чтения XII, 4 июля 1950г). Изд-во Акд.наук СССР.1954

14. Горбань А.Т., Горлачева С.С., Кривуненко В.П. 2004., Лекарственные растения: вековой опыт изучения и возделывания. Полтава, изд. Верстка, 232 с.

15. Горяев М.И., Плива И., Методы исследования эфирных масел /. Алма-Ата: АН КазССР, 1962. - 752 с.

16. Горяев М.И., Характеристика химических соединений, входящих в состав эфирных масел / Алма-Ата: АН КазССР, 1953.-334 с.

17. Государственная фармакопея XI изд. Вып.1. М.: Медицина. 1987. с. 286287.

18. Государственная фармакопея Российской Федерации. — 12-е изд. — М.: Науч. центр экспертизы средств мед. применения, 2007. Ч. 1. 704 с.

19. Гудвин, Т., Мерсер, Э. (1986) Введение в биохимию растений. В 2-х т. Т.1. М.: Мир. 393 с

20. Дмитриев, Л.Ф. О механизме взаимодействия токоферола с перекисными радикалами / Л.Ф. Дмитриев, М.И. Верховский // Биохимия. 1990. - Т.55, вып. 11 - С. 2025-2029

21. Дудченко Л. Г., Козьяков А. С., Кривенко В. В. Пряно-ароматические и пряно-вкусовые растения: Справочник / Отв. ред. К. М. Сытник. — К.: Наукова думка, 1989. — 304 с

22. Жолкевич В.Н., Зубкова Н.К., Маевская С.Н., и др.(1997) Взаимодействие тепловогошока и водного стресса у растений,Осморегуляция в листьях хлопчатника припоследовательном действии кратковременной гипертермии и почвенной засухи. Физиол. растений 44: 613-623

23. Загоскина Н.В., Дубравина Г. А., Алявина А. К., Гончарук Е. А. (2003) Влияние ультрафиолетовой (УФ-Б) радиации на образование и локализацию фенольных соединений в каллусных культурах чайного растения. Физиология растений, 50, 302-308

24. Запрометов М.Н., Специализированные функции фенольных соединений в растениях // Физиология растений. 1993. Т. 40. №6. С. 921-930 37

25. Захарин A.A., Быстрая кинетика роста растений при солевом стрессе // Физиол. растений. 1997. Т.44.С.613-623.

26. Йонева Ж., Петров-Спиридонов А. Е., Биометрические показатели и осмотический потенциал органов растений в условиях хлоридного засоления.//Известия ТСХА, выпуск 3, - 1985, - с. 120-125

27. Касумов Н. А., Физиолого-биологические аспекты механизма действия солей на растительный организм. - Баку, - 1983., - 142 с.

28. Капитанов А.Б. Каротиноиды как антиоксидантные модуляторы клеточного метаболизма / А.Б. Капитанов, A.M. Пименов // Успехи соврем, биологии. 1996.-Т. 116, вып. 2.-С. 183-186.

29. Карташов А. В., Радюкина Н. Д., Иванов Ю. В., Пашковский П.П, Кузнецов Вл.В. Роль систем антиоксидантной защиты при адаптации дикорастущих видов растений к солевому стрессу. Физиология растений. -2008. - Том 55, N4. -. 516-522.

30. Кидрей Т. А., Устойчивость С4 растений к засолению среды корнеобитания.//Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья: Межвузовский сборник научных трудов. - Ковров: КГТА, - 1999, - с. 80-83

31. Келети Т. Основы ферментативной кинетики. М. Мир, 1990.

32. Кения М.В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе / М.В. Кения, А.И. Лукаш, Е.П. Гуськов // Успехи современной биологии.- 1993.- Т. 113.- №4.- С 456-470

33. Клышев Л. К., Биохимические и молекулярные аспекты исследования солеустойчивости растений.//Проблемы солеустойчивости растений, - 1989., -195 с.

34. Колупаев Ю.Е., Активные формы кислорода в растениях при действии стрессоров: образование и возможные функции // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Сер. Биология. 2007. Вып. 3(12). С. 6-26.

35. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростовский университет. 1993. 240с.

36. Кораблева О. Целительница чернушка// Огородник.- 2008.-№8.-С 10-12

37. Коморова Н.М., Николаева Л.А., Регир В.Г., Фитохимический анализ лекарственного растительного сырья: Методические указания к лабораторным занятиям /Под ред. К. Ф. Блиновой Репринтное издание -СПб.: СПХФА, 1998 - 60 с.

38. Крашенинников И. М. Род 514. Чернушка - Nigella // Флора СССР. В 30-ти томах / Главный редактор акад. В. JI. Комаров; Редактор тома Б. К. Шишкин -М.-Л.: Изд. Академии Наук СССР, 1937. -Т. VII. - С. 62-72.

39. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. «Физиология растений», Высшая школа, М.2005.763с.

40. Кузнецов Вл.В., Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным факторам. Диссертация в форме научного доклада, Кишинев. 1992.74 с.

41. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И.(1999) Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция. Физиология растений, 46: 321-336.

42. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. 2011. Физиология растений. М., изд. Абрис, 783 с. - Стр. 254-256.

43. Кретович, В.П. Биохимия растений / В.П.Кретович - М,: Высшая. Шк., 1986.-502 с

44. Лапина Л.П., Строгонов Б.П. Локализация солей в клетках в связи с приспосолением растений к условиям засоления // Успехи совр. Биол. 1979. Т.88. вып.1.с.93.

45. Лапина Л.П., Соколова Т.В., Строгонов Б.П. Локализация хлора у гликофитов и галофитов при засолении//Физиология растений. 1980. Т.27.вып.2.С.278-280

46. Луценко Э. К., Федюкина Е. М., Функционирование меристем и накопление ионов у растений при разных уровнях засоления.//Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы. Естественные науки, -1987.,-№3,-с. 17-18

47. Иванов В.Б., Окислительный стресс как один из механизмов образования и поддержания стволовых клеток в корне // Биохимия. 2007. Т. 72. С. 13651370

48. Маширова, С.Ю. Изучение углеводов Nigella sativa и Nigella damascena / С.Ю. Маширова, Т.В. Орловская, Р.К. Рахманбердыева // Химия природ, соединений. - 2011. - № 3. - С. 414-415.

49. Маширова, С.Ю. Изучение компонентного состава липидов семян чернушки посевной и чернушки дамасской / С.Ю. Маширова, Т.В. Орловская

юз

// Научные ведомости Белгородского гос. университета. Серия Медицина. Фармация. - 2012. - № 4 (123). - Вып. 17. - С. 223-227.

50. Макрушин Н.М., Астафьева В.Е. Обоснование сроков уборки Datura tatula, Plantago psyllium, Nigella sativa / H.M. Макрушин, В.Е. Астафьева // Научные труды ИЭЛР. - Симферополь, 2006.- Вып. 26. - С. 65 - 68

51. Меньшикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксидантны и ингибиторы радикальных окислительных процессов // Успехи современной биологии. -1993.-Т. 113. - С.442-455.

52. Мисин В.М., Сажина Н. Н., Содержание антиоксидантов и их активность в соках лекарственных растений // Химическая физика. - 2010. - Т. 29, № 9. -С. 56-60.

53. Нобель П. Физиология растительной клетки. М.: Мир. 1973. 187с.

54. Орловская Т.В. [и др.] Выделение и изучение фермента липазы из семян чернушки посевной // Регион, конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров ГФА, 2002. - С. 18-19.

55. Ощепкова Ю.И. и др., Выделение липидпереносящего белка Ns-LTPl из семян чернушки посевной (Nigella sativa) // Биоорган, химия. —2009. Т. 35, № 3. - С. 344-349.

56. Ощепкова Ю.И. и др., Выделение цистеинбогатых пептидов из проростков Nigella sativa // Химия природ, соединений. 2009. - № 5.

57. Полесская О.Г., Каширина Е.К., Алехина Н.Д., Влияние солевого стресса на антиоксидантную систему растений в зависимости от условий азотного питания // Физиология растений. - 2006. - Т. 53. - С.207-214.

58. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода. - М.: КДУ, 2007. - 140 с.

59. Пустовой И.В., Филин В.И., Корольков А.В. (1995) Практикум по агрохимии. М.: Колос. 336с.

60. Прадедова Е. В., Ишеева О. Д., Саляев Р. К., Классификация антиоксидаитной защиты как основа рациональной организации экспериментального исследования окислительного стресса у растений, Физиология растений. - М.: Наука, 2011. - Том 58, N 2. - . 177-185.

61. Радюкина Н. Д., Карташов А.В, Иванов Ю.В., Шевякова Н. И., Кузнецов Вл.В. Сравнительный анализ функционирования защитных систем у представителей галофитной и гликофитной флоры в условиях прогрессирующего засоления. Физиология растений. - 2007. - Том 54, N 6. -с.902-912.

62. Радюкина Н. Л., Шашукова А. В., Шевякова Н. И., Участие пролина в системе антиоксидаитной защиты у шалфея при действии NaCI и параквата, Физиология растений. - 2008. - Том 55, N 5. - . 721-730.

63. Селье Г. Концепция стресса. Как мы ее понимаем в 1976 году. Новое огормонах и механизмы их действия. Киев: Наукова думка. 1977.27с.

64. Селье Г. Стресс без дистресса. Прогресс, 1982, 68с.

65. Сидоров P.A., Жуков A.B., Верещагин А.Г., и др. Низшие алкиловые эфиры жирных кислот из плодов бересклета // Физиология растений. 2012. Т. 59. № 3. С. 362-368.

66. Строганов Б. П., Растения и засоление почвы.- изд. АНСССР.М.: 1958,68с.

67. Строганов Б. П., Кабанов В. В., Шевяков Н. И., Лапина Л. П., Комирезко Е. И., Попов Б. А., Достанова Р. X., Приходько Л. С., Структура и функции клеток при засолении. - М.: Наука, - 1970., 318 с.

68. Строганов Б. П. и др., Проблемы солеустойчивости растений, М.1989.

69. Строганов Б. П. Метаболизм растений в условиях засоления // 33-е Тимирязевское чтение. - М.: 1973, - 51 с.

70. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М, Изд-во АН СССР. 1962. 366с.

71. Удовенко Г. В., Солеустойчивость культурных растений. - Л., - 1977., -216 с.

72. Холодова, В.П., Волков, К.С., Кузнецов, Вл.В. (2005) Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации. Физиология растений. Т. 52. № 6. 848-858.

73. Ху Ю.Ф., Лиу Ж.П. Ферменты антиоксидантной защиты и физиологические характеристики двух сортов топинамбура при солевом стрессе // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - С. 863-868.

74. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. Изд во С.Петерб.ун-та.2002. 244с.

75. Чернушка дамасская/Атлас лекарственных растений России. М.: ОАО «Щербинская типография».-2006.- С.323

76. Шевякова Н. И., Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе.//Физиология растений, - 1983., Т. 30. Вып. 4,-с. 768-781.

77. Шевякова Н. И., Бакулина Е. А., Кузнецов В. В., Антиоксидантная роль пролина у галофита хрустальной травки при действии засоления и параквата, инициирующих окислительный стресс, Физиология растений. - М.: Наука, 2009. - Том 56, N 5. - . 736-742.

78. Шевякова, Н.И. Метаболизм серы в растениях / Н.И. Шевякова. - М.: Наука, 1979. 166 с.

79. Шлык А.А. (1971) Определение хлорофиллов и каратиноидов в экстрактах зеленых листьев. Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 154-171

80. Abraham Е, Rigo G, Szekely G, Nagy R, Koncz C, Szabados L (2003) Light-dependent induction of proline biosynthesis by abscisic acid and salt stress is inhibited by brassinosteriod in Arabidopsis. Plant Mol Biol 51:363-372

81. Adams P., Thomas J.C., Veron D.M., Bohvert H.J., Jonson R.G. distinct cellular and organismic responses to salt stress // Plant Cell Physiol. 1992. V.33. №8 P. 1215-1223.

82. Amtmann A, Sanders D. 1999. Mechanisms of Na+ uptake by plant cells. Adv. Bot. Res. 29:75-112.

83. Abbas M.A., Goinis M.E., Snurky W.M. (1991) Plant growth, metabolism and adaptation in relation to stress condition. Effect of salinity on the internal solute concentration in Phaseolus vulgaris. J. Plant Physiol. 138(6): 722-727.

84. Alamgir A.N.M., Ali M.Y. (1999) Effect of salinity on leaf pigments, sugar and protein concentrations and chloroplast ATPase activity of rice (Oryza sativa L.). Bangladesh J. Bot. 28: 145-149.

85. Amzallag G.N., Lerner H.R., Poljakoff-Mayber A. (1990) Induction of increased salt tolerance in Sorghum bicolor by NaCl pretreatment. J. Exp. Bot. 41: 29-34.

86. Arora A., Sairam R.K., Srivastava G.C., "Oxidative stress and antioxidative systems in plants". // Curr. Sci., 2002, p.82.

87. Alscher R.G. Reactive oxygen species and antioxidant: relatioships in green cells / R.G. Alscher, J.L. Donahue, C.L. Cramer // Physiol. Plantarum. - 1997 - V. 100 N.2-P. 224-233

88. Alscher R.G., Erturk N., Heath L.S. Role of superoxide dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plants // Journal of Experimental Botany. - 2002. -V. 53.-P. 1331-1341.

89. Ahmad A., Husain A., Mujeeb M. et al. A review on therapeutic potential of Nigella sativa: A miracle herb // Asian Pac. J. Trop. Biomed. 2013. V. 3(5). P. 337352.

90. Aziz, I., khan, M.A., 2001. Effect of seawater on the growth, ion content and water potential of Rhizophora mucronata Lam.J.Plant Res. 114,369-373.

91. Bates L.S., Waldren R.P., Teare I.D. (1973) Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant Soil,39, 205-207.

92. Ben Taarit M., Msaada K., Hosni K., et al. Changes in fatty acid and essential oil composition of sage (Salvia officinalis L.) leaves under NaCl stress // Food Chem. 2010. V. 119. P. 951-956.

93. Benhaddou Andaloussi A., (2008). Étude des propriétés antidiabétiques de Nigella sativa. Université de Montréal, p. 41-61.

94. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K.V. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivative stress: a review // Annals of Botany. - 2003. - V. 91. - P. 179-194.

95. Bohnert H.J., Nelson D.E., Yensen R.G. Adaptations to environmental stress.// Plant Cell. 1995. V.7. P. 1099-1111.

96. Bolwell, G.P. and Wojtaszek, P. (1997) Mechanism for the generation of reactive oxygen species in plant defense—a broad perspective. Physiol. Mol. Plant Pathol. 51:347-366

97. Bowler C., Van Montagu M., Inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1992. - V. 43. - P. 83-116.

98. Bourgou S., Bettaieb I., Hamrouni I., et al. Effect of NaCl on fatty acids, phenolics and antioxidant activity of Nigella sativa organs // Acta Physiol. Plant. 2012. V. 34. P. 379-386.

99. Boyer J.S., Wu G. Auxin decreases hydraulic conductivity of auxin-sensitive hypocotyl tissue //Planta. 1978. - V. 139. - P. 227-237

100. Brar, M.S., J.M. Al-Khayri, T.E. Morelock and EJ. Anderson. 1999. Genotypic response of cowpea Vigna unguiculata (L.) to in vitro regeneration from cotyledon explants. In Vitro Cell. Dev. Biol. 35:8-12

101. Chartzoulakis, K., Klapaki, G., 2000. Response of two green house pepper hybrids to NaCl salinity during different growth stages. Sci. Hortic. 86,247-260.

102. Chazen O., Neumann P.M. Hydraulic signals from the roots and rapid cellwall hardening in growing maize (Zea mays L.) leaves are primary responses to polyethylene clycol-induced water deficits // Plant. Physiol. 1994.- V. 104.- N 6.-P.1385-1392

103. Cheeseman J.M. and Wickens L.K. Control of Na, K transport in Spergularia marina. II. Effect of plant size, tissue ion contents and roots- shoot ratio at moderate salinity // Physiol Plant. 1986. V.67.P.7-14.

104. Cherian, S., Reddy, M.P., Pandya, J.B., 1999. Studies on salt tolerance in Avicennia marina (Forstk) Vierh.: effect of NaCl salinity on growth, ion accumulation and enzyme activity. Indian J. Plant Physiol. 4, 266-270.

105. Cramer G., Bowman D.C. Cell elongation control under stress conditions // Pessarakli M. Handbook of plant and crop stress. New York: Marcel Dekker Inc., 1993.-P. 303 -320

106. Colmer TD, Munns R, Flowers TJ.2005. Improving salt tolerance of wheat and barley: future prospects. Aust. J. Exp. Agric.45: 1425-43

107. Cosgrove D.J., Li Z.C. Role of expansin in developmental and light of growth and wall extension in oat coleoptiles // Plant. Physiol. 1993. V. 103. - P. 1321 - 1328

108. Cushman J, Bohnert HJ. (2000) Genomic approaches to plant stress tolerance. Curr. Opin. Plant Biol. 3:117-124.

109. Diamant S., Eliahu N., Rosenthal D., and Goloubinoff P. Chemical Chaperones Regulate Molecular Chaperones in Vitro and in Cells under Combined Salt and Heat Stresses (2001) The Journal of Biological Chemistry Vol. No. 43, Issue of October 26,pp. 39586-39591.

110. Ericson M.C., Alfinito S.H. (1984) Proteins produced during salt stress in cell culture. Plant Physiol. 74: 506-509.

111. Flowers TJ., (1972). Salt tolerance in Suaeda maritima L. Dum. The eVect of sodium chloride on growth, respiration and soluble enzymes in a comparative study with Pisum sativum. Journal of Experimental Botany 23, 310-321.

112. Flowers T.J. Improving Crop Salt Tolerance // J. Exp. Botany. 2004. V. 55. P. 307-319.

113. Flowers T.J., Troke, P.F., Yeo, A.R., 1977. The mechanism of salt tolerance in halophytes. Annu. Rev. Plant Physiol. 28,89-121.

114. Finkel T., Holbrook N.J. Oxidants, oxidative stress and the biology of aging //Nature. - 2000. - V. 408. - P. 239-247.

115. Foyer CH, Lopez -Delgado H, Dat JF, Scott IM (1997). Hydrogen peroxide and glutathione-associated mechanisms of acclimatory stress tolerance and signaling. Physiologia Plantarum 100, 241-254.

116. Fukutaku, Y. & Yamada, Y. Sources of proline nitrogen in water-stressed soybean (Glicine max L.), 11. Fate of 15 N labelled protein. Physiologia Plantarum, 61:622-628, 1984

117. Friedman R., Altman A., Levin N. The effect of salt stress on polyamine biosynthesis and content in mung bean plants and in halophytes // Physiol. Plant. 1989. V. 76. P. 295-302

118. Fricke W., Akhiyarova G., Veselov D., Kudoyarova G. Rapid and tissue-specific changes in ABA and in growth rate in response to salinity in barley leaves. J. Exp. Bot. 2004.-V. 55.-P. 1115-1123.

119. Gapper C., Dolan L. (2006). Control of plant development by reactive oxygen species. Plant Physiol. 141: 341-345.

120. Gitelson, A., and M. N. Merzlyak. 1994. Spectral reflectance changes associated with autumn senescence of Aesculus hippocastanum L. and Acer platanoides L. leaves: spectral features and relation to chlorophyll estimation. Journal of Plant Physiology 143: 286-292.

121. Greenway H., Munns R.,1980. Mechanisms of salt tolerance in non-halophytes. Ann.Rev.Plant Physiol. 31, 149-190.

122. Hamdy A., Abdul-Dayem S.and Abu-Zeid M. Saline water management for optimum crop production. Auric. Water Management Institute Agronomico Mediterráneo Valenzano, Bari, Italy. 1993. V.24. P. 189-203.

123. Halliwell B. Reactive Species and Antioxidants. Redox biology is a fundamental theme of aerobic life // Plant Physiol. 2006. V. 141. P. 312-322

124. Hare P, Cress W (1997) Metabolic implications of stress-induced proline accumulation in plants. Plant Growth Regul 21: 79-102

125. Hare PD, Cress WA, Van Staden J. 1998. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress. Plant Cell Environ. 21: 535-53

126. Hasegawa, P.M., Bressan, R.A., Zhu, J.K., Bohnert, H.J.,2000. Plant cellular and molecular responses to high salinity. Annu. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.51,463-499.

127. Heath R.L., Packer L. (1968) Photoperoxidation in isolated cloroplasts. Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation. Archives of Biochem. and Biophys, 125, 189-198.

128. Herrnandez J.A., Corpas F.J., Gomez L.A., del Rio L.A. Salt induced oxidative stress mediated by activated oxygen species in pea leaf mitochondria // Plant Physiol. - 1993. - V. 89. - P. 103-110.

129. Iba K. Acclimatve response to temperature stress in higher plants: approaches of gene engineering for temperature tolerant / K. Iba // Annu. Rev. Plant Biol. -2002.-V. 53.-P. 225-245

130. Inzu D. Oxidative stress in plants / D. Inzu, M. van Montague // Curr. Opin. Biotechnol. - 1995. - 6 P. 153-158

131. Jitender G., Glycinebetaine and abiotic stress tolerance in plants // Plant Signaling and Behavior. 2011. V.6. P. 1746 - 1751.

132. Kalaji M.H. and Pietkiewiecz S. Salinity Effects on Plant Growth and other Physiological Processes // Acta Physiol. Plantarum. 1993. V.15. №2. P.89-124.

133. Kacem R.et Meraihi Z., 2006.-Effects of essential oil extracted from Nigella Sativa L seeds and it main components on human neutrophil elastac Activity. Departement of beologicalsciences, Faculty of sciences, Ferhat Abbas University,79000 Stif,Algeria, and Departement of Biological sciences faculty of sciences university of Mensouri 25000 Constantine, Algeria, P. 203.

134. Kardpal, R.P. & Rao, N.A. Alterations in the biosynthesis of proteins and nucleic acids in finger millet (Eleucibe cirocana) seedlings during water stress; and the effects of proline on protein biosynthesis. Plant Science, 40:73-79, 1985

135. Khan, M.A., Ungar, I.A., Showalter, A.M., 2000. The effect of salinity on the growth , water status, and ion content of a leaf succulent perennial halophyte Suadea fruticossa ( L.) Forssk.J. Arid Environ. 45, 73-84.

136. Kholodova V.P., Volkov K.S., Kuznetzov VI.V.(2008) Plants under heavy metal stress in saline environmentsTnaBa в книгу: Soil Biology Series: Soil Heavy metals, Springer: Dordrecht- in press (выйдет из петати в 2009г.)

137. Kuznetsov Vl.V., Rotschupkin B.V., Khydyrov B.T. and BorisovaN.N. (1990)- Interaction between Starting and Adaptive Resistance of Plants under conditions of Salinity. Doclady Botanical Sciences. Proceed. Acad. Sci. USSR (Botanical Sciences Sections). V.313. P.63-66.

138. Kokdil G., Yilmaz H. Analysis of the fixed oils of the genus Nigella L. (Ranunculaceae) in Turkey // Biochem. Systematics and Ecology. 2005. V. 33. P. 1203-1209.

139. Mitteler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends in Plant Science. - 2002. - V. 7 (9). - P. 405-410.

140. Meloni, D.A., Oliva, M.A., Ruiz, H.A., Martinez, C.A., 2001. Contribution of proline and inorganic solutes to osmotic adjustment in cotton under salt stress. J. Plant Nutr. 24, 599-612.

141. Meziti. A. ,2009.Activité antioxydante des extraits des graines de Nigella sativa mémoire Pour l'obtention du Diplôme de magister en biochimie appliqueUniversité El-Haj Lakhdar Batna, p. 21-314.

142. Mongrand S., Bessoule J.J., Cabantous F., et al. The C16:3/C18: 3 fatty acid balance in photosynthetic tissues from 468 plant species // Phytochemistry. 1998. V. 49. P. 1049-1064.

143. Morel R., Raoult B., 1979 : Agroclimatologie de la Côte d'Ivoire, Ministère du Plan, Abidjan, Editions BDPA Paris, 5 tomes, dont un de cartes.

144. Mouhamed Labib S., 2005. Immunomodulatory and therapeutic properties of the Nigella sativa L.seed. Department of Surgeiy, Section of Surgical Oncology, Medical University of South Carolina, p. 1752-1760.

145. Mouraveva D. A. Les plantes tropicales et Subtropicales médicinales. M : la Médecine. 1997. s : - 40

146. Munns R. 1993. Physiological processes limiting plant growth in saline soils: some dogmas and hypotheses. Plant Cell Environ. 16: 15-24

147. Munns, R., Tester, M., 2008. Mechanisms of salinity tolerance. Annu. Rev. Plant Biol. 59, 651-681.

148. Munns R., Cramer G.R. Is coordination of leaf and growth mediated by abscisic acide II Plant and soil. 1996. - V. 185. - P. 33 - 40.

149. Munns R., Guo J., Passioura J.B., Cramer G.R. Leaf water status controls-day time, but not daily rates of leaf expansion in salt - treated barley // Aust. J. Plant Physiol. - 2000. - V. 27. - P. 949 - 957.

150. Munns R., Passioura J.B. Hydraulic resistance of plants. III. Effects of NaCl in barley and lupin// Austr. J. PI. Physiol. 1984. - V. 11. - P. 351 - 359.

151. Munns R., Schachtman D.P., Condon A.G. The significance two phasegrowth response to salinity in wheat and barley // Austr. J. Plant Physiol. — 1995. -V. 22.-P. 561-569.

152. Munns R., Termaat A. Whole — plant responses to salinity // Aust. J. of Plant Physiol.- 1986. V. 13. - P. 143 - 160.

153. Munns R. Screening methods for salinity tolerance: a case study wiht tetraploid wheat // Plant and soil. 2003. - V. 253. - P. 201 - 218.

154. La nigelle Sativa et Damascena www.google.fr

155. Lynch RE, Fridovich I (1978) Permeation of the erythrocyte stroma by superoxide radical. J Biol Chem 253:4697-4699.

156. Parks G.E., Ditrich M.A., Schumaker K.S. Increased vacuolar Na+/H+ exchange activity in Salicornia bigelovii Torr. in response to NaCl // J. Exp. Botany. 2002. V. 53. P. 1055 - 1065.

157. Saradhi PP, Arora S, Prasad KVSK (1995) Proline accumulates in plants exposed to UV radiation and protects them against induced peroxidation. Biochem Biophys Res Commun 290: 1-5

158. Siripornadulsil S, Train S, Verma DPS, Sayre RT ( 2002) Molecular mechanisms of proline-mediated tolerance to toxic heavy metals in transgenic microalgae. Plant Cell 14:2837-2847

159. Siess H. Antioxidant Functions of Vitamins- Vitamin E and Vitamin C, B Carotene, and other Carotenoids and intercellular Communication via Gap Juncction / H. Siess, W. Stahl // Int. J. Vitam. Nutr. Res.-1997.-V. 67.- P. 364-367.

160. Skulachev.V.P. (1996) Why are mitochondria involved in apoptosis? Permeability transition pores and apoptosis as selective mechanisms to eliminate superoxide-producing mitochondria and cell. FEBS Lett. 397,

161. Serrano R., Mulet J.M., Rios G. A glimpse of the mechanisms of ion homeostasis during salt stress // J. Exp. Bot. 1999. - V. 50. - P. 1023-1036

162. Shannon M.C. Adaptation of plants to salinity//Adv. Agron. 1998. V.60. P. 75-119.

163. Smirnoff, N. 1998. Plant resistance to environmental stresss. Curr. Opin. Biotechnol 9:214-219.

164. Takemura, T., Hanagata, N., Sugihara, K., Baba, S., Karube, I., Dubinsky, Z., 2000. Phsiological and biochemical responses to salt stress in the mangrove, Bruguiera gymnorrhiza. Aquat. Bot. 68, 15-28.

165. Talaat I.M. and Gamal El-Din K.M. Physiological effect of putrescine and heat hardening on Nigella sativa L. plants // Int. J. Agri. Biol. 2005. V. 7. No. 3. P. 358-362

166. Timasheff, S. N. 1992. A physicochemical basis for the selection of osmolytes by nature. In G. N. Somero, C. B. Osmond, and C. L. Bolis (eds.), Water and life: A comparative analysis of water relationships at the organismic, cellular, and molecular levels, pp. 70-84.

167. Tomos A.D., Leigh R.A., Shaw C.A., Wyn Jones R.G. (1984) A comparison of methods for measuring turgor pressures and osmotic pressures of cells of red beet storage tissue. J. Exp. Bot. V.35.P.1675.

168. Wright P.R., Morgan J.M. and Jessop R.S. Turgor maintenance by osmoregulation in Brassica napus and B.juncea under field conditions//Ann.Bot. 1997. V.80. P.313-319

169. Yeo AR. 1998, Molecular biology of salt tolerance in the context of whole-plant physiology. J. Exp. Bot. 49:915

170. Yoshiba Y, Kiyosue T, Nakashima K, Yamaguchi-Shinozaki K, Shinozaki K (1997) Regulation of levels of proline as an osmolyte in plants under water stress. Plant Cell Physiol 38:1095-1102.

171. Yousfi N., Slama I., Ghnaya T., Savoure A. and Abdelly C. (2010) Effects of water deficit stress on growth, water relations and osmolyte accumulation in Medicago truncatula and M. laciniata populations Comptes Rendues Biologies Volume 333, Issue 3, March 2010, Pages 205-213

172. Zhu J.K. (2002) Salt and drought stress signal transduction in plants. Annu. Rev. Plant Biol. 53: 247-273.

173. Zhu J.K., Hasegawa P.M., Brcssan R.A. (1997) Molecular aspects of osmotic stress in plants. Crit. Rev.Plant Sci. 16: 253-277.

174. Zhu J.K. (2001) Plant salt tolerance. Trends Plant Sci. 6: 66-71.

175. Zhu J.K. (2001) Cell signaling under salt, water and cold stresses. Curr. Opin. Plant Biol. 4: 401-406.