Особенности белкового комплекса зерна проса и идентификация морфотипов по маркерным генам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Конов, Сергей Александрович

• Конов, Сергей Александрович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Конов, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфобиологиеская и биохимическая характеристика проса

1.2. Перспективы использования белковых и ДНК маркеров в 25 исследованиях злаковых культур

И. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1.Условия проведения исследований

2.2. Материал исследований

2.3. Методы исследований

III. ОСОБЕННОСТИ БЕЛКОВОГО КОМПЛЕКСА ЗЕРНА 50 РАЗЛИЧНЫХ МОРФОТИПОВ ПРОСА ПОСЕВНОГО

3.1. Влияние морфофизиологических показателей на 54 продуктивность и содержание белка в зерне

3.2. Аминокислотный состав белка в зерне проса

IV. ЭЛЕКТРОФОРЕЗ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ СЕМЯН ПРОСА

V. АНАЛИЗ ДНК ПРОСА И ПРОСОВИДНЫХ КУЛЬТУР

5.1. Использование молекулярных маркеров для анализа генома 94 просовидных культур и оценка гибридов (Setaria italica L. X

Panicum miliaceum L.)

5.2. Использование ПЦР-анализа для идентификации генотипов 106 проса (Panicum milliaceum L.)

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности белкового комплекса зерна проса и идентификация морфотипов по маркерным генам»

Зерновые культуры обеспечивают свыше 50% белка для питания человека, поэтому в современных условиях важной проблемой является создание новых сортов злаковых культур, сочетающих высокое содержание и качество белка с достигнутым уровнем урожайности и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды и биотическим стрессам.

По данным FAO (2000), мировое производство просовидных культур составляет 29,7 млн.т, из них 13,35 млн.т (45%) - просо жемчужное (Pennicetum), просо итальянское или чумиза, могар (Setaria) - 5,78 млн.т (19%), просо посевное (Panicum miliaceum L.) - 5,06 млн.т (17%). В России и странах СНГ сосредоточено около 50% от мирового производства проса посевного, в Китае - около 30%, также данная культура выращивается в Индии (10%), Северной Корее (3%), Аргентине (3%) и Северной Америке (2%).

Просо обладает высокой устойчивой урожайностью, что обусловлено его биологическими особенностями. Высевая 25.30 кг/га семян, можно получить 5.6 т зерна с гектара (Елагин И.Н., 1981). Положительным качеством проса является большая по сравнения с другими зерновыми культурами устойчивость его к болезням и вредителям (Романенко Г.А. и др. 1999).

Основным и наиболее ценным продуктом, является крупа проса -пшено, по вкусовым качествам и пищевым достоинствам занимающее одно из первых мест среди других круп. Пшено содержит 12,0. 14,7% белка -больше, чем рисовая, ячневая, кукурузная и сортовая крупы. В составе белка выявлены все незаменимые аминокислоты. По этому показателю пшено превосходит крупы из других культур, а также ржаной и пшеничный хлеб.

Эффективность исследований по улучшению качества зерна проса, зависит, прежде всего, от надежного исходного материала. И если до настоящего времени подбор исходного материала и методы селекции проса на продуктивность, устойчивость к патогенам можно признать вполне успешными, то биохимические особенности белка зерна проса слабо изучены. Не выяснена природа высокобелковости, ее генетическая обусловленность, не разработаны эффективные селекционно-генетические методы получения генотипов проса с использованием маркерных генов.

Актуальность работы. В настоящее время возникла ситуация, в результате которой практически не учитывается качество белка зерна проса, которое по вкусовым и пищевым достоинствам является ценным и недорогим продуктом питания. Проблема повышения содержания белка и улучшения его качества в зерне проса заключается в выявлении и создании новых форм, источников ценных биохимических свойств и их идентификации.

Изучение запасных белков проса позволит разработать способы идентификации генотипов и выявить сопряженность изменчивости состава данных белков с морфофизиологическими показателями, определяющими продуктивность растений. Полигенная природа большинства признаков ограничивает возможности генетического маркирования и контроля за переносом полезных генов в новые формы растений. Данных об использовании белковых и ДНК локусов как генетических маркеров хозяйственно значимых признаков, крайне недостаточно, а вопросы ценности различных аллелей в отношении пищевых и кормовых достоинств зерна проса вообще не исследованы. Информацию о биохимических особенностях белкового комплекса и применении современных методов идентификации исходного и гибридного материала необходимо целенаправленно использовать при разработке новых селекционных технологий.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с заданием 08.02.03 по программе Россельхозакадемии на 2001.2005гг. «Провести комплексную биохимическую и технологическую оценку генофондов зернобобовых и крупяных культур, выделить источники высокобелковости, отличных потребительских, пищевых и кормовых достоинств, провести паспортизацию сортов гороха, проса и гречихи по белковым формулам и ДНК-маркерам».

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - определение особенностей различных морфотипов проса по содержанию и составу белка, выявление полиморфизма фракций запасных белков и идентификация генотипов с маркерными генами.

Для этого решались следующие задачи:

1 провести оценку генетической коллекции проса по продуктивности, морфофизиологическим показателям, содержанию и составу запасных белков;

2 установить различия между изучаемыми генотипами по содержанию отдельных аминокислот и выявить связь между ними;

3 изучить полиморфизм фракций запасных белков проса;

4 установить отличия генотипов от стандарта по белковым спектрам;

5 определить возможность использования ПЦР анализа для идентификации просовидных культур и генотипов проса;

6 выделить новый ценный исходный материал с маркерными генами.

Научная новизна работы. Установлено, что процессы накопления белка в зерне проса посевного имеют отрицательную связь с морфофизиологическими показателями, определяющими продуктивность растений.

Впервые при изучении полуизогенных линий проса выявлены повышенное содержание белка у генотипов с рецессивными аллелями мутантных генов тр, sd. Установлены особенности аминокислотного состава белков проса и проведена группировка генотипов по соотношению отдельных блоков аминокислот, влияющих на адаптивные свойства и пищевую ценность зерна. Проведена идентификация генотипов проса по фракциям запасных белков и установлена степень отличия в электрофоретических спектрах от сорта стандарта Благодатное. Впервые обнаружен ДНК маркер мутантного гена тр, указывающий на повышенное содержание белка. Используя ПЦР анализ ДНК, подтверждена возможность идентификации гибридов проса посевного и проса итальянского (Setaria italica L. X Panicum miliaceum L.).

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Выявлен ценный исходный материал с повышенным содержанием белка и отдельных незаменимых аминокислот. Предложен новый подход для подбора родительских пар при создании генотипов с улучшенным качеством белков и возможным увеличением выхода белка с единицы площади.

Показана возможность применения белковых и ДНК маркеров для филогенетических исследований проса посевного и выявления высокобелковых форм. При разработке новых селекционных технологий предложен комплексный подход для отбора генотипов проса на основе электрофоретического анализа запасных белков и их идентификации с помощью полимеразной реакции (ПЦР). Создан и передан на Государственное сортоиспытание новый высокобелковый сорт проса Вельсовское.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 1-ом Международном конгрессе «Биотехнология - состояние и перспективы развития» (Москва 2002), на V съезде общества физиологов растений России и на международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), на научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов «Биологические основы современной агрономии» (Орел, 2004), на научно-методической конференции «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орел, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 153 страницах и состоит из введения, 5 глав, общих выводов, практической значимости и рекомендаций, библиографического списка использованной литературы, включающего 182 наименований, в том числе 30 на иностранных языках. Диссертация иллюстрирована 16 таблицами и 21 рисунками. Приложений - 5.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Конов, Сергей Александрович

ВЫВОДЫ

1. Установлено высокое варьирование морфофизиологических показателей у сортов и полуизогенных линий и менее выраженная изменчивость по содержанию и составу белка в зерне проса.

2. Морфофизиологические показатели различных морфотипов проса тесно связанны с продуктивностью растений, но отрицательно коррелируют с содержанием белка в зерне (г=-0,22.-0,73), поэтому высокобелковые мутантные формы не обеспечивают высокий сбор белка.

3. Погодные условия оказывают меньшее влияние на общее содержание белка в отличие от качественных показателей, сумма НАК; вместе с тем, отмечено влияние генотипа на аминокислотный состав белка.

4. Выявлены различия между сортами и полуизогенными линиями проса с маркерными генами по содержанию белка и его аминокислотному составу, установлено влияние маркерных генов на содержание отдельных аминокислот.

5. Характерной особенностью запасных белков проса посевного является высокое содержание незаменимой аминокислоты лейцина, которая положительно коррелирует с содержанием глутаминовой кислоты, аланина, серина, и отрицательно с дефицитными НАК: треонин, метионин, лизин, триптофан.

6. На основе соотношения двух блоков аминокислот, выявлено 6 групп генотипов, что позволяет оценить исходный материал для селекции. Если генотипы относятся к одной из выделенных групп, то в результате гибридизации между ними маловероятно получение новых форм, отличающихся от родительских форм по аминокислотному составу белка.

7. В результате сравнительного анализа электрофоретических спектров запасных белков проса посевного установлена незначительная изменчивость альбуминов, отмечен полиморфизм в глобулиновой и проламиновой фракциях, что позволяет проводить идентификацию генотипов.

8. Выделено 4 группы генотипов, отличающихся по спектрам запасных белков различных фракций, максимальные различия характерны для мутантных форм с маркерными генами и лептодермальной тонкопленчатой линии.

9. С помощью анализа ДНК наряду с морфофизиологическими и биохимическими различиями выявлен полиморфизм просовидных культур и генотипов проса (Panicum miliaceum L.), выделены основные ПЦР локусы, идентифицированы мутантные гены тр и sd для использования в разработке новых селекционных технологий, направленных на изменение и качественное улучшение белков.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Выявлены доноры и генетические источники повышенного содержания белка и отдельных аминокислот в зерне проса, дано их паспортное описание.

2. Перспективным решением проблемы увеличения сбора белка является привлечение в гибридизацию высокобелковых мутантных форм проса, а также использование в производстве высокопродуктивного сорта Вельсовское и линии ХМ2137.

3. Для изменения и улучшения качества белка, на основе группировки сортов и линий по аминокислотному составу, целесообразно использовать в скрещиваниях генотипы, относящиеся к группе С с могарообразным типом метелки и высоким содержанием «проламиновых» аминокислот, и линии группы G с повышенным содержанием дефицитных НАК.

4. Показана возможность идентификации сортов и линий проса по электрофоретическим спектрам белка и амплифицированной ДНК и применение данных методов для анализа генетических коллекций и выявления ценных межродовых и внутривидовых гибридов, в результате чего возможно существенно повысить эффективность селекционно-генетических исследований.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Конов, Сергей Александрович, 2005 год

1. Агафонов Н.П., Ярош Н.П. Морфологическая и биохимическая оценка коллекции проса в условиях орошения // Бюл. ВИР.Вып.18,- Л., 1971.- С.33-37.

2. Агафонов Н.П. Мировая коллекция проса как исходный материал для селекции на качество зерна//Селекция и семеноводство проса /Под ред. И.Н. Елагина: Науч. труды ВАСХНИЛ. М., 1976. - С. 24-33.

3. Агафонов Н.П., Курцева А.Ф. Изучение мировой коллекции проса./ Методические указания / Под ред. Г.Е. Шмараева.- Л.: ВИР, 1988. -30 с.

4. Алешин А.Ф., Ильин В.А. Изучение сортов проса в условиях орашения. //Селекция проса на качество зерна и устойчивочть к болезням. М., 1979.-С.131-134.

5. Анализ и регистрация линий, сортов и гибридов кукурузы по зеину методом электрофореза. Методические указания и каталог белковых формул (под ред В.Г. Конарева) Санкт-Петербург, ВИР, 1998. 49с.

6. Аристархова М.Л.; Курцева А.Ф.; Ростова Н.С. Факторный анализ морфологических и хозяйственных признаков проса // НТБ ВИР. Т. 150. Л.,1985.- С. 53-57.

7. Арнольд Б.М. Просо (Panicum miliacium L.) // Труды Саратовской с.-х. опытной станции. Вып. 7. Саратов, 1916 - С.9-29

8. Арнольд Б.М. Селекция проса. (Из работ Селекционного Отдела Саратовской обл.с.-х. ст.с 1912 по 1917г.) -Саратов, 1918.- 55 с.

9. Белковый комплекс зернобобовых культур и пути повышения его качества // Павловская Н.Е., Шумилин П.И., Задорин А.Д., Правдюк З.Н., Шалимова О.А. -Орел, 2003. -216с.

10. Бугрий О.В. Характер наследования и связи с хозяйственно полезными признаками компонентного состава гордеина в популяциях ярового ячменя: Автореф. дисс на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. -М.,1989. 20 с

11. Вавилов Н.И. Полевые культуры Юго-Востока. Петроград, 1922. -230 с.

12. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т.16, № 2. -Л., 1926. -С.14-103.

13. Вавилов Н.И. Избранные труды T.V.- М.-Л.: Наука, 1965.- С.40-94.

14. Вареница Е.Т. Чумиза, биология, селекция и агротехника. —М.; ГОСИЗДАТ, 1958.-190с.

15. Введенская И.О., Вахуан Д.А., Курцева А.Ф., Дой К. Оценка генетического разнообразия проса обыкновеенного (Panicum miliaceum L.) на основе использования ДНК маркеров // С.-х. биология. 2002. -№5. -С. 56-64.

16. Володин В.И., Голубов А.А., Тимофеев A.M., Яньков И.И. Исследование субъединичного состава альбумина в качестве маркеров белковости // НТБ ВНИИЗБК. №36. -Орел, 1987. -С.8-11.

17. Гауровиц Ф. Химия и функция белков.-М.: Мир,1965.-530с. с илл.

18. Гончаров Н.П. Генетические коллекции пшеницы: длина вегетационного периода. //Генетические коллекции растений.Вып. 1.- Новосибирск, 1993 С 54-81.

19. Горбачева С.Н. Изменчивость фракционного состава белка селекционных образцов проса // Вклад молодых ученых Украины в интенсификацию с.-х. производства. Ч. 1. -Харьков, 1987, -С. 48^19.

20. Горбачева С.Н. Особенности наследования количественных признаков проса // Методы интенсификации селекционного процесса. -Одесса, 1990. -С. 24-25.

21. Горбачева С.Н. Создание исходного материала для селекции проса на повышенное содержание белка и незаменимых аминокислот в условиях восточной лесостепи Украины: Автореф. дисс. на соиск.уч.степ.канд. с.-х. наук. Харьков, 1994. - 17 с.

22. Горлачева О.В. Создание исходного материала для селекции проса на продуктивность и качество зерна в условиях восточной Лесостепи украины: Автореф. дисс. на соиск.уч.степ канд. с.-х. наук. -Харьков, 2004. -20 с.

23. Гостимский С.А. Кокаева З.Г., Боброва В.К. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений // Генетика. -Т.35, №11. -1999. С.1538-1549.

24. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.- М.: МСХРФ, 2004. С. 18-19.

25. Григорьев Н.Г., Шманенков Н.А. Возрастные изменения аминокислотного состава тела бройлеров // Труды ВНИИФБ.- Боровск, 1965. -С.24-30.

26. Деренжи П. Свойства зерна, используемого в хлебопечении. // Хлебопродукты. -2001.-№ 3. -С. 13-15.

27. Дженсен Г. Белки семян зерновых и масличных культур.-М.: Колос, 1977. -З12.с.

28. Долби А., Кейджемпенг Г., Девис И., Мерфи Дж. Биосинтез белка у зерновых культур. // Белки семян зерновых и масличных культур. -М.: Колос, 1977-312с.

29. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Колос, 1979. -416с.

30. Егоров И., Шарипов Б., Вельцовская Л. Тонкопленчатое просо в комбикормах для цыплят-бройлеров //Птицеводство.-№4. -1994. -С.16-18.

31. Елагин И.Н. Агротехника проса. М.: Россельхозиздат, 1981. - 160с.

32. Ермаков А.И., Арасимович В.В. Ярош Н.П. и др. Методы биохимического исследования растений./Изд.З.е, перераб. и доп. Л.: Агропромиздат, 1987.-430 е., ил.

33. Еськова Л.И.; Рязанова Г.И.; Бекк Э.Г. Биохимическая характеристика исходного материала кормового проса в условиях сухой степи // Селекц. -генет. исслед. при выведении новых сортов полевых культур для Сев. Казахстана. А.-Ата, 1987, -С.108-116.

34. Жученко А.А. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений // С.-х. биология. -№1.- 2003. -С.3-33.

35. Зайцев B.C., Хавкин Э.Е. Идентификация генотипов растений с помощью ПЦР-анализа рассеянных повторяющихся последовательностей R173 Н Доклады РАСХН. -2001. -№2. -С.3-5.

36. Закладный Г.А., Володин В.И., Масалова В.И. Сравнительное изучение химического состава линий проса // Научные труды. Т.З. -Орел, 1971. -С.431-443.

37. Золотухин Е.Н., Унгенфухт И.П., Тихонов Н.П., Алешин А.Ф., Коробков С.Д. Основные направления и методы селекции проса // Аграрная наука -производству / Тез. докл. науч.-практич. конфер. (Самар. НИИСХ, 15-16 июня 1993 г.). Безенчук, 1993. - С.90-91.

38. Золотухин Е.Н., Унгенфухт И.П., Тихонов Н.П., Алешин А.Ф., Ханыгин

39. Золотухин Е.Н. Тихонов Н.П., Лизнева Л.Н., Тугушева Х.И., Черкашина

40. B.К. Новые направления и пути их реализации в селекции проса посевного // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата. -Саратов, 2004. -С.113-115.

41. Зотиков В.И. Научное обеспечение производства крупяных культур // Научное обеспечение производства зерна России. -М. -Зерноград, 2004.1. C.150-160.

42. Изучение мировой коллекции проса: Метод, указ. ВИР -Л., 1986. -30с.

43. Ильин В.А., Тихонов Н.П. Идентификация генов устойчивости проса к головне // Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса: Тез. докл. Всесоюзной конференции (Саратов, 4—6 июля 1983). 4.2. -Саратов, 1984. -С. 73-74.

44. Ильин В.А.; Унгенфухт И.П.; Золотухин Е.Н.; Кожемякина Ю.Я. Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исход, материала // Методы и результаты селекции проса. Саратов, 1989 - С. 60-64

45. Ильин В.А. Селекция проса на высокую продуктивность //Селекция зерновых и крупяных культур / Сб. науч. тр. НИИСХ Юго-Востока Саратов, 1991. -С.73-95.

46. Ильин В.А. Избранные труды. Т.2. -Саратов, 1994. 95с.

47. Казарцева А.Т., Шеуджен А.Х., Нещадим Н.Н. Эколого-генетические и агрохимические основы повышения качества зерна. -Майкоп, 2004. -160с.

48. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 261: Образцы проса с характеристикой содержания белка и лизина в зерне. Л., 1979. - 44с.

49. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 265: Характеристика образцов проса по качеству зерна. Л., 1979. - 65с.

50. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 474: Просо. (Характеристика позднеспелых образцов по качеству зерна). Л., 1988. - 57с.

51. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 480: Просо. (Биологические, технологические, биохимические признаки образцов). — Л., 1989. 56с.

52. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 528: Просо. (Образцы с характеристикой биологических, технологических свойств, содержания белка и лизина).-Л., 1990.-47с.

53. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 596: Технологические, хозяйственно-биологические и биохимические свойства проса в условиях Тамбовской области. Л., 1991. - 49с.

54. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 641: Характеристика образцов проса Закавказья. Л., 1993. - 40с.

55. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 678: Характеристика исходного материала по комплексу признаков и свойств для селекции проса. — Л., 1995.-42с.

56. Коваль С.Ф. Изогенные и аллоплазматические линии, их создание и использование // Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах: Тез. докл. -Новосибирск, 1990. -С.4-7.

57. Коваль С.Ф. Некоторые проблемы генетических коллекций растений // Генетические коллекции растений. Вып.1. -Новосибирск, 1993. -С6-38.

58. Коваль С.Ф. Шаманин В.В. Растение в опыте.-М., 1999. -240с.

59. Козьмина Е.П. Влияние района произрастания на содержание белка в пшене и ядрице /Инфор. бюл. Госкомиссии по сортоиспытанию с.-х. культур. Вып. №7.-М., 1955. -С.15-19.

60. Конарев А.В. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений // С.-х. биология. -1998. -№5. -С.3-24.

61. Конарев В.Г., Павлов А.Н., Шаяхметов, Колесник Т.Н. Растворимые белки зерновки в процессе ее развития // Физиология растений. -1974. -Т.21, вып.5.-С.931-938.

62. Конарев В.Г. Проблема пищевой и кормовой ценности растительных белков // Растительные белки и их биосинтез.- М.: Наука, 1975. -С.5—30.

63. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры- М.: Колос, 1983. -320с.

64. Коновалов Ю.Б. и др. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур.- М.: Агропромиздат, 1987, С. 242-250.

65. Константинов С.И. Изучение наследования и изменчивости биологических и хозяйственно-ценных признаков у гибридов проса: Автореф. дисс.на соиск.уч. степ. канд. с.-х. наук. Харьков, 1967. -23с.

66. Константинов С.И., Линник В.Н. Использование химических мутагенов в селекции проса // Химический мутагенез и содание сортов интенсивного типа. -М., 1977. -С.92-98.

67. Константинов С.И., Думачева Л.П., Горбачева С.Н. Селекция на увеличение содержания белка и триптофана в зерне проса И Совершенствование селекции, семеноводства и технологии возделывания проса / Сб. науч тр. ВНИИЗБК. -Орел, 1985.-С.26-30с.

68. Константинов С.И., Думачева Л.П., Горбачева С.Н. Создание исходного материала с повышенным содержанием белка и триптофана в зерне проса // Селекция и семеноводство. Киев. -1985. -Т.58. -С.39-41.

69. Константинов С.И., Григоращенко Л.В. Изменчивость ценных признаков у проса и их корреляционная зависимость II Селекция и сем-во .-.1987.- №4-С.22-24.

70. Корнилов А.А. Просо: биология, селекция, семеноводство, агротехника. -М.: Сельхозгиз, 1957. -240с.

71. Корнилов А.А. Просо. М., 1960. -247с.

72. Красави В.Д. Идентификация проса сорного и проса посевного. -Оренбург, 2002. -28с.

73. Красави В.Д. Просо сорное и его взаимоотношение с просом посевным. -Оренбург, 2002. -201с.

74. Кретович В.Л. Биохимия растений. -М.: Высшая школа, 1971. -585с.

75. Курцева А.Ф. Биологическая и технологическая характеристика эколого-географических групп проса в различных условиях выращивания. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ.канд. с.-х. наук. Л., 1981. - 24 с.

76. Линник В.Н., Константинов С.И., Шапина Л.Я. Создание ценного материала проса методом экспериментального мутагенеза // 4—й съезд генетиков и селекционеров Украины. -Одесса, 1981: Тез. докл. Ч.1.- Киев, 1981. -С.55-56.

77. Лысов В.Н., Плотников Н.Я. Просо. //Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. T.II: Крупяные и зернобобовые культуры. -М.: ГИСХЛ, 1949. -С.9-60.

78. Лысов В.Н. Агроботаническая классификация обыкновенного (посевного) проса (Panicum miliaceum L.) // Зерновые к-ры -Л.: ВИР, 1952. С.112-127.

79. Лысов В.Н. Просо. Л.; 1968. - 224 с.

80. Лысов В.Н. Исходный материал в селекции проса// Селекция и семеноводство проса/Науч. тр. ВАСХНИЛ. -М., 1973. -С.14-23.

81. Лысов В.Н. Мировая коллекция — источник выведения устойчивых к болезням сортов проса // Селекция проса на качество зерна и устойчивость к болезням. -М., 1979. -С.11-20.

82. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. -М.: Мир, 1985.- 344с.

83. Медведев A.M. О проблеммах увеличения производства и повышения качества продовольственного и кормового зерна // Научное обеспечение производства зерна России.- М.: Зерноград, 2004.-С.27-35.

84. Мерц Э. Новые данные об улучшении белков кукурузы // Биосинтез белка у зерновых культур / Белки семян зерновых и масличных культур.-М.: Колос, 1977 .-С. 139-147.

85. Могутова О.Б. Влияние генетипической среды на формообразовательные процессы в популяциях ячменя, несущие гены ЬУ8:Автореф. дисс.на со-иск.уч.степ. канд. биол . наук. Немчиновка, Москов.обл., 1990. -22с.

86. Молекулярно—биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. /Конарев В .Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. и др. -М., 1993, 160с.

87. Мунк Л. Белки семян ячменя // Белки семян зерновых и масличных культур. М.: Колос, 1977. -С.148-167.

88. Мурзамадиева М.А. Просо.- Алма-Ата: Кайнар, 1971. -78с.

89. Мури И.К. Биохимия проса // Биохимия культурных растений. Т.1.- М.-Л., 1958. -С.512-588.

90. Нецветаев В.П., Шмидер В., Демина В.И., Гордеин, пивоваренные свойства и продуктивность ярового ячменя // Физиолого -генетические, основы интенсификации селекционного процесесса. 4.2. -Саратов, 1984. -С.44—45.

91. Нецветаев В.П. Теоретические основы использования белкового полиморфизма для оптимизиции селекционного процесса: Автореф. дисс. на со-иск.уч.степ.докт.с.-х. наук. -С.-П., 2000. -49с.

92. Новикова Н.Е. Физиологическое обоснование роли морфотипа растения в формировании урожайности сортов гороха: Автореф. дисс. на со-иск.уч.степ.докт.с.-х. наук. -Орел., 2002. -46с.

93. Новожилова О.А., Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Вахромеев В.И., Прусаков А.Н. Предпроламины злаков: характеристика и природа фракции // Изв. РАН. Сер. биол. -1993. -№ 2.-С.209-218.

94. Образцов А.С. Потенциальная продуктивность культурных растений -М.: ФГНУ Росинформагротех, 2001. -504с., с илл.

95. Официальный бюллетень Госкоммиссии РФ. М., -1998 -С.200-216.

96. Пенева Т.И., Мартыненко Н.М. Полиморфизм секалина и его использование в изучении генофонда культурной ржи // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т. 114. -Л., 1987.-С.48-61.

97. Пенева Т.И., Конарев В.Г., Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С. Анализ полиморфизма по спектрам секалина в процессе становления сорта озимой ржи Ильмень // С.-х. биология. 1998. -№1. -С.55-61.

98. ЮО.Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений /Изд.3-е, доп. и перераб. М.: Колос, 1975. -497с.

99. Подвезько В.В. Оценка сортового разнообразия проса в условиях Полтавской области: Автореф. дисс. на соиск.уч. степ.канд. с.-х. наук. Л., 1978. -20с.

100. Подвезько В.В., Курцева А.Ф., Подвезько Е.С. Образцы проса, перспективные для селекции сортов на качество зерна // Науч.-техн. бюл. ВИР. Т. 182. -1988. -С.67-70.

101. Покровский А.А. Роль биохимии в развитии науки о питании. -М.: Наука, 1974.- 125с.

102. Покровский А.А. О биологической и пищевой ценности продуктов // Вопросы питания. -1975. -№3. -С.25^10.

103. Поморцев А.А., Бугрий О.В., Нецветаев В.П., Вовчук С.В., Малиновский

104. B.А., Левицкий А.П., Созинов А.А. Сопряженность аллельных вариантов гордеинкодирующих локусов с некоторыми показателями качества зерна ячменя. // Генетика. -1988. -Т.24, №11. -С.1986-1991.

105. Попов И.В. К изучению проса Panicum miliaceum L. // Вестник опытного дела средне-черноземных областей. -1924. -С.84-93.

106. Попов И.В. Определитель и описание сортов проса (Panicum miliaceum L.) // Руководство к аппробации селекционных сортов важнейших полевых культур Р.С.Ф.С.Р.: Кукуруза. Просо. Ячмень. Клевер. Вып.Ш. -Л., 1929.1. C.95-124.

107. Портянко В.Ф. Биохимия проса // Биохимия культурых растений. -Изд. 2-е. -Т.1.- М.-Л., 1958. -С.561-563.

108. Применение электрофореза белков в первичном семеноводстве зерновых культур, (под ред В.Г. Конарева и В.Г. Еникеева). Санкт-Петербург, ВИР, 1993.-42с.

109. Ю.Прусаков А.Н. Адаптивное значение проламинов в эволюции злаков и при интродукции растений: Автореф. дисс. на соиск.уч.степ.канд. биолог, наук. -М., 2005. -18с.

110. Ш.Пыльнева Е.В. Хозяйственно-биологическая характеристика тетраплоид-ных форм ячменя и некоторые приемы повышения их семенной продуктивности: Автореф. дисс. на соиск.уч.степ.канд. с.-х. наук. М., 1989. - 19 с.

111. Рахимбаев И.Р. Аминокислотный состав белков проса Казахстана // Прикл. биохимия и микробиология. -1967. -Т.З. -Вып.1. -С. 17-20.

112. ПЗ.Рахимбаев И.Р. Исследование биохимических и технологических свойств проса Казахстана: Автореф. дисс.на соиск. уч.степ. канд. биол. наук.1. М.,1967.-27с.

113. Романенко Г.А., Тютюнников А.И., Гончаров П.Л. Кормовые растения России. -М., 1999. -370с.

114. Романов В.А. Агротехника проса. -М.: Сельхозгиз, 1946. -36с.

115. Пб.Романова Ю.А., Губарева Н.К., Конарев А.В., Митрофанова и др.

116. Исследование коллекции вида пшеницы Triticum spelta L. по полиморфизму глиадинов.//Генетика 2001 - Т.37. - №9. - С. 1258-1265.

117. Семихов В.Ф., Гильзин В.М., Калистратова О.А., Арефьева Л.П. Аминокислотный состав и электрофоретические особенности белков различных частей зерновки ржи // Бюл. Гл. ботан. сада. -1977. -Вып. 106. -С.58-62

118. Семихов В.Ф. Исследование аминокислотного и фракционного состава белка семян трибы Panicae R. BR. в связи с систематикой и филогенией // Бюл. МОИП. Отд. Биол. -1984. -Т.89. -Вып.2. -1984 -С.105-114.

119. Семихов В.Ф. Об адаптивной роли проламинов в эволюции и распространении семейства злаков // Журн. общ. биол. -1990. -Т. 51, № 3. -С.673-681.

120. Семихов В.Ф., Новожилова О.А., Арефьева Л.П. Основные направления изменений в аминокислотном составе семян однодольных в процессе эволюции // Изв. РАН. Сер. биол. -1998. -№ 5. -С.566-579.

121. Семихов В.Ф., Арефьева Л.П., Новожилова О.А., Прусаков А.Н., Тимощенко А.С. Адаптивные типы проламинов, специализированных белков семян злаков (POACEAE BARNH.) // Известия АН. Сер.биологическая. -2000. -№ 3. -С.303-321.

122. Сидоренко B.C. Использование новых методов в селекции проса // Сб. статей Всероссийской научно-практической конференции /Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства с.х. культур в

123. РФ.- Пенза.- Вып. 2.,Ч. 1. 1998.- С.90-93.

124. Сидоренко B.C., Гуринович С.О. Мутантные морфотипы проса (Panicum miliacium L.): Материалы научно практической конференции / Пути повышения эффективности сельскохозяйственной науки. -Орел: Орел ГАУ, 2003.- 426с. (С.333-340)

125. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. -М., 1985. -272с.

126. Соколов О.А., Керимова Н.Г., Семенов В.И., Семихов В.Ф. Характер включения азота удобрений в белки вегетативных органов растении // Химия в сельском хозяйстве. -1985. -№ 3. -С.20-25.

127. Соломатина Л.Г., Филонова Л.Р., Остапенко М.И. Химический состав и физико-химические свойства просяного масла // Лекарственные растения Алтайского края. -Барнаул, -1987, -С.102-104.

128. Стрельченко П.П., Малашев Л.Л. Молекулярные маркеры в изучении структуры генофондов культурных растений // Генетические ресурсы культурных растений: Международная научно—практическая конференция -С.-П., 2001. -С.169-171.

129. Стрельченко П.П., Ковалева О.Н., Окуно К. Молекулярно—генетический подход к анализу дифференциации и географического распространения культурного ячменя // С.-х. биология. 2002. -№3. -С. 41-56.

130. Сулимова Г.Е. Полиморфизм длин рестриктазных фрагментов ДНК у сельскохозяйственных животных: методы изучения и перспективы использования // Успехи современной генетики. -1993. Вып. 5. -С.3-35.

131. Тарарина В.В. Морфологические особенности сортов яровой пшеницы разных лет селекции в центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф.дисс.на соиск.уч.степ. д-ра с.-х. наук. -М., 1989. -22с.

132. Томмэ М.Ф., Мартыненко Р.В. Аминокислотный состав кормов. -М.: Колос, 1972. -288с.

133. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве // С.-х. биология.-1997. -№5. -С.3-21.

134. Хаджинов М.И. Селекция самоопыляющихся культур. -М., 1969. -20с.

135. Ходырев Н.Г. Гибридизация в селекции проса на урожайность и качество зерна.//Селекция и семеноводство проса/Науч. тр.ВАСХНИЛ. М., 1976. -С. 106-110.

136. Цвелев Н.Н. Заметки о злаках флоры СССР, 5 // Новости систиматики растений. Т.5. -Л.: Наука, 1968. -С. 15-30.

137. Чернявская З.С. Могарообразное просо //Селекция и семеноводство зерновых культур: Сб. науч. работ за 1946-1950гг. / Под ред. В.Я. Юрьева.-М.: Сельхозгиз, 1953. -С. 100-105.

138. Чмелева З.В., Курцева А.Ф. Коллекция проса как исходный материал для селекции на качество зерна // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -Л., 1980. -Т.69, Вып.1. -С.70-75.

139. Шакирова Г.И. Пигментный, аминокислотный и химический состав зеленой массы кормового проса в зависимости от сортовых особенностей // Сб. науч. тр. Татар. НИИСХ. -Казань, 1987. -Т.15. -С.32-37.

140. Юдина Э.В. Агроклиматические условия возделывания проса на европейской территории СССР. //Бюл. ВИР. -Л., 1978. -Вып.7. -С.34-38.

141. Юлиано Б. Исследование качества и количества белка в зерне риса // Биосинтез белка у зерновых культур. -М.: Колос, 1977. -С.117-129.

142. Якименко А.Ф. Просо. М.: Россельхозиздат, 1975. -146с.

143. Ямалеева А.А., Ямалеев A.M., Агафонов Н.П. Устойчивость проса к пыльной головне по данным электрофоретического и иммунохимического анализа белков семян // Экологические аспекты гомеостаза в биогеоценозе,1. Л. 1986. —C.l 31—139.

144. Ямалеева А.А., Агафонов Н.П. Характеристика различных эколого-географических групп проса по электрофоретическим спектрам проламинов // НТБ ВИР. -Вып.219. -С.-П., 1992. -С.68-73.

145. Ярош Н.П. Количественный и качественный состав белка и крахмала в зерне различных эколого-географических групп проса // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т.37. -Л., 1965. -С.50-56.

146. Ярош Н.П., Агафонов Н.П. Качество белков и их содержание в зерне сортового разнообразия проса и просовидных культур // Бюл. ВИР. Вып.59. -Л., 1976. -С.8-14.

147. Ярош Н.П. О возможности повышения качества зерна сортов крупяных культур // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т.59, Вып.З. -Л., 1977. -С.69-79.

148. Ярош Н.П., Курцева А.Ф. Измечивость биохимических показателей качества зерна проса в зависимости от генотипа и условий выращивания в разных зонах // Бюл. ВИР. Вып. 149. Биохимия сельскохозяйственных растений. -Л., 1985. -С.23-29.

149. Яшовский И.В. Генетические основы селекции проса (Panicum miliaceum L). Автореф. дисс.на соиск.уч. степ, доктора с.-х. наук. -Харьков, 1975. -50с.

150. Яшовский И.В. Генетика проса // Генетика культурных растений: кукуруза, рис, просо, овес. -Л., 1988. -С.211-226.

151. Яшовский И.В. Селекция и семеноводство проса. М.: Агропромиздат, 1987. -268с.

152. Barthels D., Thompson R.D. Synthesis of mRHA coding abudent endospermprotein during wheat grain development // Plant Sci. -1986. -V. 46. № 2- P. 117125.

153. Barua U.M., Chalmers K.J., Hakett C.A. et al. Identification of RAPD markers linked to a Rhynchosporium secalis resistence lokus in barley using near-isogenic lines and bulked segregant analysis //Heredity.- 1993.- V.71.- P.177-184

154. Bough M., Colosi J.C., Cavers P.B. The major weedy biotypes of proso millet panicum miliaceum in Canada// Can. J. Bot. -1986.- V.64, -P. 1188-1198.

155. Chandna M., Matta K.N. Characteristics of pearl millet protein fractions// J Biol Chem.-1990. -V.29. -P.3395-3399.

156. Colosi J.C., Schaal B.A. Wild proso millet (Panicum miliaceum) is genetically variable and distinct from crop varieties of proso millet// WeedSc.-1997.-Vol.45, N4. -P.509-518.

157. FAO /WHO. Energy and protein requirements. Report of a Joint FAO/WHO ad Hoc Expert Committee, WHO Techn. Rep. Ser. No. 522.- Geneva, 1973.- P.64-65

158. FAO Structure and characteristics of the world millet economy / Comm.on commodity problems.Intergov.group on grains,24.sess.-Rome,6-9 Nov. -2000 -15p.

159. Frey K.J. // Pflanzenzucht. 1977. -B.78. H.3. -S.185-215.

160. Hatliger E., Schelz H. Grass Weeds VI. -Basel, 1981. -400 p.

161. Higgins T.J.V. Synthesis and regulation of major proteins in seed//Ann. Rev. Plant Physiol. -1984. -V. 35.- P. 191-221.

162. Johnson V.A. et al. Breeding for high protein condent and quality in wheat // New App. To Breding for Improved Plant Protein, 1969.

163. Kumar A.; Chawdhury R.K.; Kapoor R.L.; Dahiya O.S. Identification of pearl millet hybrids and their parental lines using seed and seedling characters,chemical tests and gel electrophoresis // Seed Sc.Technol.- 1995- Vol.23,N 1 P. 21-32

164. Kumar K.K.; Parameswaran K.P. Characterisation of storage protein from selected varieties of foxtail millet (Setaria italica (L) Beauv // J.Sc.Food Agr.-19981. Vol.77,N4.-P. 535-542

165. Laemmli U.K. Clevage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4//Nature. -1970. -V. 227. N 5259.- P. 680-685.

166. Lee M. DNA markers and plant breeding programs.//Adv. Agron.- 1995.- 55: 265-344.

167. Lorenz K., Dilsaver W. Reological propertis and food aplication of Pro so Millet Flouzs.// Cereal Chemistry- 1980.-V.57 №1- P.21-24.

168. Martin G.B., Williams J.G.K., TanksleyS.D. Rapid identification of markers linked to Pseudomonas resistance gene in tomato by using random primers and nearisogenic lines//Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1991.- V. 88. -P. 2336-2340.

169. Miller S.D., Whitson T. Identification and control of wild proso millet. //Univ. Wyo. Bull. -1986. -P. -853.

170. Mosse J.; Baudet J.; Huet J.-C. Relationships between amino acid composition and nitrogen of foxtail (Italian) millet (Setaria italica) grain of different varieties // J. Sc. Food Agr.- 1989.- T. 46, N 4.- P. 383-392

171. Gaut B.S., Clegg M.T. Nucleotide Polymorphism in the Adhl Locus of Pearl Millet (Pennisetum glaucurn) (Poaceae) // Genetics. 1993. -V.135. -P.1091-1097

172. Parvathy Parameswaran K., Thayumanavan B. Homologies between prolamin of different minor millets. Plant Foods Human Nutr 1995- V.48- P. 119-126.

173. Ramachandra G., Virupaksha Т.К., Shadaksharswamy M. Comparison of the protein fractions of finger millet. Phytochemistry -1978- V.ll- P.1487-1490.

174. Reeves C.D., Krishnan N.B., Okita T.W. Gene expression in development wheat endosperm. Accumulation of gliadin and ADP-glucose pyrophosphorylase messenger RNAs and polypeptides // Plant Physiol. -1986. -V. 82. № l.-P. 34-40.

175. Sanchez de la Ног M.P., Davila JJL, Loarce V.t Ferrer E. Simple sequence repeat primers used in poly-merase chain reaction amplification to study genetic diversity in barley // Genome.- 1996.- V. 39. -P. 112-117.

176. Scholz H., Mikolas V. The weedy representatives of proso millet (Panicum miliaceum) in Central Europe.- Thaiszia, Kosice 1:1991- P.31—41.

177. Sidorenko V., Bobkov S. Influence of mutant genes on productivity of millet (Panicum miliaceum L). Vortrage fur Pflanzenzuchtung. Poster abstracts of Mendel Centenaty Congress.- Brno, ChechRepublic-2000-H .47.-P.71

178. Siles M.M.; Baltensperger D.D.; Nelson L.A.; Marcon A.; Frickel G.E. Registrations of five genetic marker stocks of foxtail millet // Crop Sc.- 2001.-Vol.41,N 6. P. 2011-2012

179. Smith J.S.C. Plant breeder's rights in the USA; changing approaches and appropriate technologies in support of germplasm enhancement.// Plant Varieties and Seeds- 1992.-H 5.- P.183-199.

180. Tulach I. Biochemicka sledovani nasich odrud prosa.// Rostl. Vyroba, 1959-R.5. №8. -S 1159-1166.

181. Warwick S.I. Isozyme variation in proso millet. //J. Heredit- 1987- 78- P.210-212.

182. Weber K., Osborne M. The reliability of molecular weight determination by Dodecyl Sulfate Polyacrilamide Gel Electrophoresis // J. Biol. Chem.- 1969. -Vol. 244.- P. 4406-4412.

183. Weising K., Nybom H., Wolff K. e.a. DNA fingerprinting in plants and fungi // CRC Press, 1995. -P.105-127.

184. Yang X., Qurios C. Identification and classification of celery cultivarus with RAPD markers // Theor. Appl. Genet. -1993. -V.86.- P.205-212.