Оптимизация тест-систем испытаний биологически активных веществ растений против некоторых фитопатогенных грибов из отдела Deuteromycota тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат наук Зайцев, Дмитрий Викторович

• Зайцев, Дмитрий Викторович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Зайцев, Дмитрий Викторович

Fusarium oxysporum Sehl

б) Оптимизация условий роста колонии и образования конидий фитопатогенных грибов Alternaria alternata (Fr.) Keissl. и Botrytis cinerea Pers., в зависимости от среды выращивания и температурныхусловий

в) Оптимизация способности конидий фитопатогенного гриба Alternaria alternata (Fr.) Keissl. к образованию колонии, в зависимости от температурных условий инкубирования и среды выращивания

г) Определение влияния минимальной среды («голодного» агара) на рост и развитие конидий фитопатогенных грибов Botrytis cinerea

Pers. и Fusarium oxysporum Sehl

д) Оценка лепестков различных сортов роз на возможность

заражения их фитопатогенным грибом Botrytis cinerea Pers

е) Оценка листьев различных сортов роз, на возможность

заражения их фитопатогенным грибом Botrytis cinerea Pers

ж) Оценка ряда декоративных растений на возможность заражения их фитопатогенными грибами Alternaria alternata (Fr.) Keissl., Bipolaris sorokiniana Shoem. (Helminthosporium sativum Pam.),

Botrytis cinerea Pers., Fusarium oxysporum Sehl

з) Оценка активности экстрактов растительного происхождения из звездчатки средней {Stellaria media (L.) Vill.) и ежовника обыкновенного {Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.) в отношении фитопатогенных грибов Alternaria alternata (Fr.) Keissl., Bipolaris

sorokiniana Shoem. {Helminthosporium sativum Pam.), Botrytis cinerea

Pers., Fusarium oxysporum Sehl

и) Оценка бутонов петунии садовой (гибридной) (Petunia х hybrida (Vilm.) Hort.) на возможность заражения их фитопатогенным

грибом Botrytis cinerea Pers

к) Оценка активности экстракта растительного происхождения из звездчатки средней (,Stellaria media (L.) Vill.) в отношении фитопатогенного гриба Botrytis cinerea Pers в лабораторных и природных испытаниях на петунии садовой (гибридной) {Petunia х hybrida (Vilm.) Hort.)

7. Результаты и обсуждение: а) Оптимизация условий прорастания конидий фитопатогенных грибов

Alternaria alternata (Fr.) Keissl., Bipolaris sorokiniana Shoem. (Helminthosporium sativum Pam.), Botrytis cinerea Pers.,

Fusarium oxysporum Sehl

б) Оптимизация условий роста колонии и образования конидий фитопатогенных грибов Alternaria alternata (Fr.) Keissl. и Botrytis cinerea Pers., в зависимости от среды выращивания и

температурныхусловий

в) Оптимизация способности конидий фитопатогенного гриба Alternaria alternata (Fr.) Keissl. к образованию колонии, в зависимости от температурных условий инкубирования и среды выращивания

г) Определение влияния минимальной среды («голодного» агара) на рост и развитие конидий фитопатогенных грибов Botrytis cinerea

Pers. и Fusarium oxysporum Sehl

д) Оценка лепестков различных сортов роз на возможность

заражения их фитопатогенным грибом Botrytis cinerea Pers

е) Оценка листьев различных сортов роз, на возможность

заражения их фитопатогенным грибом Botrytis cinerea Pers

ж) Оценка ряда декоративных растений на возможность заражения их фитопатогенными грибами Alternaria alternata (Fr.) Keissl., Bipolaris sorokiniana Shoem. (Helminthosporium sativum Pam.),

Botrytis cinerea Pers., Fusarium oxysporum Sehl

з) Оценка активности экстрактов растительного происхождения из звездчатки средней {Stellaria media (L.) Vill.) и ежовника обыкновенного {Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.) в отношении фитопатогенных грибов Alternaria alternata (Fr.) Keissl., Bipolaris sorokiniana Shoem. {Helminthosporium sativum Pam.), Botrytis cinerea

Pers., Fusarium oxysporum Sehl

и) Оценка бутонов петунии садовой (гибридной) {Petunia х hybrida (Vilm.) Hort.) на возможность заражения их фитопатогенным

грибом Botrytis cinerea Pers

к) Оценка активности экстракта растительного происхождения из звездчатки средней {Stellaria media (L.) Vill.) в отношении фитопатогенного гриба Botrytis cinerea Pers в лабораторных и природных испытаниях на петунии садовой (гибридной) {Petunia х hybrida (Vilm.) Hort.)

8. Выводы

9. Практические рекомендации

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оптимизация тест-систем испытаний биологически активных веществ растений против некоторых фитопатогенных грибов из отдела Deuteromycota»

Введение

Фитопатогенные несовершенные грибы из родов Alternaría, Bipolaris (Helminthosporium), Botrytis, Fusarium являются очень опасными патогенами, поражающими множество сельскохозяйственных и декоративных культур. В годы эпифитотий потери от этих грибов достигают от 40 до 100%.

Между тем, существуют трудности и проблемы, возникающие при лабораторной работе с фитопатогенными несовершенными грибами:

1. Проблема с образованием конидий. Известно, что по мере субкультивирования несовершенных грибов способность к образованию конидий ослабевает и теряется. Грибы переходят исключительно к вегетативному росту.

2. Проблема с прорастанием конидий. Отслеживать прорастание конидий на стандартных питательных средах не представляется возможным. При этом прорастание конидий - это принципиальный ключевой этап, непосредственно с которого начинается инфекционный процесс. Прорастание конидий возможно в водных каплях и специальных растворах. Но следует учитывать, что в этом случае конидии попадают в анаэробную среду, и процесс их прорастания может нарушаться. В этой связи, с методической точки зрения не понятно как тестировать антифунгальную активность веществ на основе сравнительного изучения ингибирования прорастания конидий.

3. Проблема с контаминацией. Рост колоний несовершенных грибов на стандартных питательных средах сопровождается контаминацией другими грибными и бактериальными организмами, которые нередко проходят свой жизненный цикл быстрее основной культуры. Это приводит к подавлению или полному ингибированию роста основной культуры, что делает не возможным дальнейшее проведение экспериментов с ней.

4. Проблема с подбором и инфицированием растений-хозяев. В отличие от облигатных паразитов, факультативные паразиты не способны к

стабильному инфицированию растений-хозяев, их органов и тканей. Если облигатные паразиты эффективно поражают определённый спектр растений-хозяев, то факультативные паразиты такой выраженной детерминированной способностью не обладают. С одной стороны, потенциальный спектр растений-хозяев весьма широк. С другой стороны, растения-хозяева инфицируются факультативными паразитами в разной степени, этот процесс зависит от многих факторов (экологических и физиологических). Поэтому подобрать тест-набор растений-хозяев и определённые условия для инокуляции данным факультативным паразитом бывает достаточно сложно.

5. Проблема с тестированием веществ различной природы в очень малых количествах. Повсеместно вырабатывается множество веществ различной природы, потенциально пригодных в различных сферах защиты растений. Однако на этапах первичного синтеза и скрининга количество этих веществ не превышает нескольких десятков или сотен микрограмм, что препятствует их эффективному тестированию на предмет выявления антимикробных свойств.

Для устранения этих трудностей и проблем мы оптимизировали некоторые факторы и методики проводимых экспериментов.

Оптимизируемые факторы

1. Условия образования конидий:

- температурные условия;

- агаризованные среды.

2. Условия прорастания конидий:

- агаризованные среды.

3. Контаминация субстратов.

4. Подбор тест-растений.

5. Подбор условий и способов инфицирования тест-растений.

6. Эффективность тестирования различных веществ, находящихся в очень малых количествах, против грибных факультативных паразитов.

Оптимизация методик. Заключалась в комплексном использовании стандартных методик с учётом оптимизируемых факторов для возможности проведения первичного лабораторного скрининга веществ, находящихся в очень ограниченных количествах, на предмет выявления их активности против некоторых фитопатогенных несовершенных грибов.

Научная новизна. Усовершенствованы методики определения агрессивности грибных факультативных паразитов на растениях-тестерах, позволяющие оценивать интенсивность роста, спороношения и токсичность данных грибов. Выявлены различные эффекты (от ингибирующего до стимулирующего) белковых и органических экстрактов, выделенных из звездчатки средней (Stellaria media (L.) и ежовника обыкновенного (Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.) на развитие Alternaría alternata (Fr.) Keissl., Bipolaris sorokiniana Shoem., Botrytis cinerea Pers. и Fusarium oxysporum Schl.

Практическая ценность работы. Предложенный нами комплексный подход, объединяющий и оптимизирующий различные методики определения прорастания конидий и инфекционного потенциала Alternaría alternata (Fr.) Keissl., Bipolaris sorokiniana Shoem., Botrytis cinerea Pers. и Fusarium oxysporum Schl. в лабораторных условиях, существенно облегчает проведение данных исследований и тестирований. Выявлен in vitro существенный фунгистатический эффект экстракта из звездчатки средней (Stellaria media (L.) Vill.) на рост и развитие Botrytis cinerea Pers.

Цель и задачи исследования

Цель исследования - провести комплексные лабораторные исследования, направленные на оптимизацию методик определения активности веществ, доступных в очень малых количествах, против Alternaria alternata (Fr.) Keissl., Bipolaris sorokiniana Shoem., Botrytis cinerea Pers. и Fusarium oxysporum Schi..

Для выполнения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Оптимизация образования и прорастания конидий, а также роста колоний некоторых, использованных в работе, грибных факультативных паразитов при различных условиях инкубирования.

2. Оценка агрессивности Alternaria alternata (Fr.) Keissl., Bipolaris sorokiniana Shoem., Botrytis cinerea Pers. и Fusarium oxysporum Schi, в отношении ряда декоративных растений.

3. Выявление эффекта растительных экстрактов белковой и органической природы из звездчатки средней {Stellaria media (L.) и ежовника обыкновенного {Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.) на Alternaria alternata (Fr.) Keissl., Bipolaris sorokiniana Shoem., Botrytis cinerea Pers. и Fusarium oxysporum Schi.

Обзор литературы

1. Описание декоративных растений

1. Акалифа дубравиколистная {Acalypha chamaedrifolia (Lam.) Mull. Arg.). Более известна под именем Акалифа гаитянская (Acalypha hispaniolae Urb.). Представитель семейства Молочайные (Euphorbeaceae).

Произрастает в Латинской Америке (Сааков, 1985).

Стелющееся растение, побеги раскидистые поникающие. Листья светло-зелёные, сердцевидные, длиной до 4 см, очередные, край листа зубчатый. Соцветия колосовидные, опушённые, ярко-красные, поникающие от 3 - 4 см до 10 см.

Выращивается как почвопокровное и ампельное растение.

Растение часто поражается тлёй, белокрылкой, паутинным клещом, а также различными пятнистостями (Сааков, 1985).

2. Гибискус китайский (китайская роза) {Hibiscus rosa-sinensis L.). Представитель семейства Мальвовые (Malvaceae).

Произрастает в Юго-Восточной Азии, Китае (Eden, 1986).

Вечнозелёный кустарник или вечнозелёное дерево, достигающее в природе 3 - 6 м в высоту. Листья темно-зелёные, блестящие, удлиненно-овальные и удлиненно-яйцевидные, гофрированные, зубчатые по краю. Цветки одиночны, узкие бутоны превращаются в широкие чашечки 8 - 14 см в диаметре, простые или махровые, с 5 лепестками. Тычинки собраны в длинную трубочку. В культуре встречаются разновидности с белой, жёлтой, оранжевой, розовой и красной окраской цветков. Каждый цветок живёт всего 1-2 дня, но при правильном уходе новые цветки будут появляться с ранней весны до глубокой осени (Дюваль-Строев, 1986).

Гибискус китайский используют для различных типов озеленения внутреннего интерьера.

Растение поражается белокрылками, паутинным клещом, трипсами (Eden, 1986).

3. Ежовник обыкновенный (Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.). Представитель семейства Злаки (Gramineae) или Мятликовые (Роасеае).

Произрастает почти повсеместно. Широко распространён во многих районах европейской части России, в Сибири и на Дальнем Востоке. (Kucewicz, Holdynski, 2003)

Стебель высотой 15 - 100 см, от основания ветвистый, с прямостоячими или коленчато изогнутыми в нижних узлах утолщёнными стеблями. Листья до 2,5 см ширины, голые, по краям острошероховатые. Соцветие метельчатое, густое, часто однобокое, длина до 20 см. Колоски одноцветковые, яйцевидные, сидящие по 2 - 4 на коротких ножках по одну сторону веточек. Колосковых чешуй большей частью три, из них две верхние, часто с длинной остью. Цветёт в июле - сентябре. Размножается и распространяется семенами. (Kucewicz, Holdynski, 2003)

На полях - злостный сорняк. Хорошее пастбищное и сенокосное растение, может служить кормом для домашнего скота и птицы. (Wesolowski, Kokoszka, 2007)

4. Звездчатка средняя (мокрица) {Stellaria media (L.) Vill.). Представитель семейства Гвоздичные (Caryophyllaceae).

Распространена в европейской части СНГ, на Дальнем Востоке, Кавказе, в Западной и Восточной Сибири. Растёт в тенистых местах, по лесным опушкам, по берегам рек и ручьев, на пашнях, как сорняк в садах и огородах. Это растение всегда влажное, так как впитывает воду не только корнями, но и стеблем (Соколова, Будревская, 2012).

Однолетнее или двулетнее травянистое растение. Имеет тонкий корень. Стебель лежащий или приподнимающийся, слабый, тонкий, ветвистый, высотой 10 — 30 см. Листья супротивные, цельнокрайние, яйцевидные, коротко заострённые. Нижние листья черешковые, верхние -сидячие. Цветки белые, правильные, обоеполые, мелкие, на длинных

11

цветоножках, с двухраздельными лепестками, располагаются в пазухах и на верхушках стеблей. Цветёт в мае - октябре. Размножается семенами. Созревание плодов начинается в июле. Плод представляет собой коробочку с многочисленными округлыми или почковидными семенами (Дудкин, Шмат, 2008).

Звездчатка средняя широко используется в медицине, в пищу и на корм скоту. Она обладает противовоспалительным, антисептическим, ранозаживляющим, кровоостанавливающим, рассасывающим,

противоцинготным, тонизирующим свойствами (Guil et al., 1996).

5. Роза. Розой называют дикорастущие и выведенные в культуру виды и сорта представителей рода Шиповник {Rosa L.). Представитель семейства Розовые (Rosaceae).

Произрастает практически во всех областях земного шара, но основная их часть сконцентрирована в умеренной и субтропической зонах Северного полушария. Встречаются виды, растущие в условиях сурового климата (Заурембеков, 2010).

Основная природная форма - куст. Форма куста может быть от раскидистой до узкопирамидальной. Высота куста от 30 до 90 см (чайно-гибридные и флорибунды); 30 - 45 см (полиантовые), 25 - 35 см (миниатюрные). Также существует группа плетевидных роз, представляющих собой кустарники с плетевидными, дугообразными стелющимися побегами от 2,5 до 6 м длиной (Аксенова, 2007).

Корневая система дикорастущих, ботанических видов состоит из главного стержневого корня и отходящих от него боковых корней. У растений, размножаемых вегетативным путем (т.е. черенками), корневая система не имеет главного корня, а представляет собой несколько разветвлённых боковых корней (Аксенова, 2007).

Надземная часть розового куста у дикорастущих видов - это побеги, выросшие из нижних почек корневой шейки. У выведенных сортов роз они

тянутся из привитой части культуры и бывают разными по возрасту, толщине и длине.

Листья у розы непарноперистые, с различным числом листочков: обычно их бывает 5 - 7 у ботанических видов европейского происхождения и 5-9-у гибридов (Аксенова, 2007).

Прилистники у роз являются важным признаком при определении их вида. Например, бахромистые и широкие прилистники у R. multiflora, бахромистые и узкие - у R. wichuraiana, слегка зазубренные - у R. chinensis, очень широкие с подвёрнутыми краями - у видов группы Cinnamomeae, а широкие и большие - у R. rugosa (Аксенова, 2007).

У наиболее старых по происхождению видов розы, таких, как R. spinosissima и R. rugosa, шипы ровные и прямые, в форме кинжала, а у более молодых - загнутые, крючковатые. У некоторых видов шипы бывают как ровные, так и загнутые (например, у видов группы Gallicanae). Почти без шипов R. alpina, или их у неё бывает очень мало.

Шипы розы - важный признак для определения её вида или сорта. У выведенных сортов роз они бывают разной формы и размеров и неодинаково густо сидят на ветке (Аксенова, 2007).

Также, они имеют и практическое значение, выполняя защитную функцию, а у вьющихся видов служат ещё и приспособлением для зацепки, для прикрепления к опоре (Горелова, Кистень, 2010).

Длина цветоноса у садовых роз составляет 10-80 см. Размеры бутонов колеблются от 1,8 см до 18 см, количество лепестков может составлять от 5 до 128 штук.

Бутон розы - важный орган. Он имеет много признаков, позволяющих различать розы по видам и сортам. Например, существенным определяющим признаком служат цветоножка, а также листочки, образующие чашечку, прицветник, тычинки и пестики (Li et al., 2012).

Ещё одним элементом, по которому определяют принадлежность розы к той или иной группе, является количество лепестков в бутоне. В

13

зависимости от их числа различают цветы простые, полупростые, полумахровые, махровые и очень махровые (Li et al., 2012).

От формы, плотности и размеров лепестков зависит форма самого бутона, которая бывает весьма изменчивой: цветок может быть плоским, шарообразным, очень стройным, цилиндрически вытянутым и т. д.

Окраска бутона также весьма различна - начиная от чисто-белой, жёлтой, розовой, красной, с множеством оттенков, и заканчивая розами двухцветными и так называемыми «голубыми». Окраска культурных садовых сортов значительно богаче, чем у диких роз (Li et al., 2012).

Разнообразны ароматы различных видов и сортов роз. Кроме стандартного аромата дамасской розы, существуют розы с ароматом от фруктового и цитрусового до аромата благовоний и пряностей (Горелова, Кистень, 2010).

Различается роза и по времени цветения. Большинство старых видов зацветает в первой половине лета. Некоторые парковые, например, R. galica, R. centifolia, R. muscosa, R. damascena цветут позже, а есть розы, которые цветут до самых морозов (например, R. rugosa). Ремонтантные розы расцветают в июне, в конце августа их цветение повторяется. Многоцветковые розы обычно покрываются цветами позже, чем розы крупноцветные, и цветут до заморозков; число появляющихся на них цветов зависит как от сорта, так и от весенней обрезки (Сурина, Сурина, 2007).

Различные виды и сорта розы выращивают в качестве декоративных культур, используют в парфюмерной и кондитерской промышленности, для производства масла и настоек (Горелова, Кистень, 2010; ).

Поражаются розы червецами, щитовками и ложнощитовками, трипсами, клопами. Основными заболеваниями являются: мучнистая роса, ржавчина, различного рода пятнистости, а также, серая гниль, приводящая к потере декоративных свойств роз (Заурембеков, 2010).

6. Пеларгония щитовидная (пеларгония плющелистная)

(Pelargonium peltatum (L.) L'Her.). Представитель семейства Гераниевые (Geraniaceae) (Шафеева, 2005).

Произрастает в Южной Африке (Minter, 1998).

Полукустарниковое растение с тонкими, разветвлёнными пониклыми стеблями, зелёными угловато-лопастными листьями (до 7 см в диаметре), похожими на листья плюща. Побеги плетистые, ампельные, ребристые длиной до 50 см и зелёными прямоугольными листьями. Цветки белые, розовые и красные, махровые и не махровые, собраны в зонтиковидное соцветие. Цветёт с апреля до осени (Шафеева, 2010).

Пеларгония щитовидная используется для различных типов озеленения (Шафеева, 2005).

Поражается червецами, паутинными клещами, трипсами (Minter, 1998).

7. Петуния садовая (гибридная) (Petunia х hybrida (Vilm.) Hort. Представитель семейства Паслёновые (Solanaceae).

Родина петунии - Южная Америка (Холина, 2004).

Делится на крупноцветную и мелкоцветную (мультифлору). Петуния крупноцветная устойчива к атмосферным воздействиям. Растение компактное. Цветки белой, розовой, красной, светло-фиолетовой окрасок и двухцветных окрасок. Петуния мультифлора отличается более ранним, обильным и длительным цветением, устойчивостью к дождям и похолоданиям. Отдельные цветки не столь красивы и изысканны, как у крупноцветной. Компактные кустики сплошь покрыты цветками разнообразных окрасок (Ning, Вао, 2006).

Петуния гибридная используется для различных типов озеленения.

Петуния чаще всего поражается серой гнилью, а также вирусными заболеваниями, в том числе мозаикой огурца и бронзовостью томатов (Василевский, 2008).

8. Фикус Бенджамина (Ficus benjamina L.). Представитель семейства Тутовые (Могасеае).

Произрастает в тропиках и субтропиках Юго-Восточной Азии, в Индии, Китае, а также Филиппинах, Гавайях, в Австралии (Толкач, Гнутова, 2010).

Вечнозелёное растение, высотой 15-18 (до 30) м, с разветвлёнными свисающими тонкими ветвями; образует воздушные корни. Листья овально-яйцевидные, 5 - 12 см длиной и 2 - 5 см шириной, округлые у основания, плотные, почти кожистые, глянцевитые, по краям слабоволнистые, 1,5 - 2,5 см длиной. Черешок длинный.

Популярное декоративное растение. Может выращиваться в виде карликового дерева (Толкач, Гнутова, 2010).

Поражается щитовкой, ложнощитовкой, червецами, белокрылкой, тлёй, паутинным клещом (Трейвас, 1999).

9. Шлюмбергера Бакли {Schlumbergera х buckleyi Hunt, синоним Zygocactus bridgesii (Lern.) Linding). Народное название «декабрист». Представитель семейства Кактусовые (Cactaceae) (Панкин, 2003).

Произрастает в тропических лесах Центральной и Южной Америки (Панкин, 2002).

Эпифитное растение, высотой до 40 - 50 см, с глянцевыми плоскими ветвистыми стеблями темно-зелёного цвета. Мясистые, в нижней части цилиндрические, стебли образованы многочисленными плоскими сегментами с выемками по краям и с опушёнными ареолами без колючек. Длина цветков превышает 8 см. У них многочисленны заострённо-продолговатые розово-фиолетовые лепестки. Имеет множество сортов с разнообразными по форме стеблевыми члениками, разной окраской цветков (от белой, и даже жёлтой, до фиолетовой) и сроками цветения (с ноября по март) (Панкин, 2003).

Шлюмбергера Бакли - популярное декаротивное растение.

Поражается щитовкой, мучнистым клещом, червецами (Панкин, 2002).

2. Описание некоторых фитопатогенных грибов из отдела Несовершенные грибы (Anamorphic fungi)

Империя Uniconta (Одножгутиковые), царство Eumycota (Истинные грибы) (Дьяков, 2012), отдел Anamorphic fungi / Deuteromycota (Анаморфные, или Несовершенные грибы / Дейтеромицеты). Самая представительная группа грибов. Отдел объединяет грибы с многоклеточной гаплоидной грибницей. Функции сохранения и распространения грибов выполняет конидиальное спороношение. У некоторых видов развивается половая стадия, представленная сумчатым или базиди-альным спороношением, но она не играет существенной роли. У других видов отсутствует даже конидиальное спороношение, они развиваются в виде стерильного мицелия (Яковлева, 1983).

Подавляющее большинство возбудителей болезней этого отдела относится к полупаразитам (факультативным паразитам и факультативным сапротрофам), вызывающим гнили, пятнистости, увядание, налёты, язвы и т.д. По типу конидиального спороношения дейтеромицеты делят на 3 класса: Гифомицеты, Целомицеты и Агономицеты (Тахтаджян, 1991).

Класс Гифомицеты (Hyphomycetes) включает порядок Hyphomycetales (Monileales). Спороношение развивается непосредственно на мицелии, образующемся на поверхности поражённых растений, и имеет вид налёта. В порядок входит очень много родов, деление которых основано на морфологии конидиеносцев и конидий (ветвление, клеточность, форма, окраска и т.д.) (Попкова, 2005; Яковлева, 1983).

Род Botrytis. Сапротрофы или паразиты на растениях. Колонии обычно с порошковидной или мучнистой поверхностью. Вегетативный мицелий распростёртый, пронизывает субстрат, часто развивается в виде более или менее густого налёта на его поверхности (Тахтаджян, 1991; Шкаликов, 2010).

Конидиеносцы прямостоячие, разветвлённые, реже простые, на верхних концах иногда слегка вздутые, закруглённые или с сучковидными выс-

17

тупами, с маленькими зубчиковидными стеригмами. На последних расположены конидии, обычно скученные в головки. Как правило, они бесцветные, дымчатые или буроватые, иногда с оливковым оттенком. Одноклеточные конидии собраны на концах конидиеносцев в головки шаровидной, яйцевидной, эллиптической или слегка продолговатой формы; бесцветные или более или менее тёмноокрашенные, иногда с ножками. Ряд видов образует склероции (Яковлева, 1983).

Наиболее известен В. cinerea - возбудитель серой гнили огурца, томата, капусты, салата и других культур (Странишевская, Галкина, 2003).

Botrytis cinerea Pers. Факультативный паразит с широкой филогенетической специализацией, поражающий землянику, малину, капусту, морковь, розы и другие сельскохозяйственные и декоративные культуры (Странишевская, Галкина, 2003; Шкаликов, 2010).

На растении проявляется в виде серой гнили - мицелиального налёта серого цвета; образуется на листьях, бутонах, стеблях. При неблагоприятных условиях окружающей среды гриб образует склероции, в форме которых он и зимует. Также В. cinerea зимует в почве и на растительных остатках в виде мицелия (Шевкун, 2008; Moyano, Melgarejo, 2002).

На искусственных питательных средах образует густой серый или коричневатый мицелий, состоящий из гиф и разветвлённых, древовидных конидиеносцев (длиной до 2 мм и толщиной 16-30 цм), дающих бесцветные или слабо дымчатые конидии (Waligora et al., 2006).

Конидии одноклеточные, различной формы (чаще овальные или почти сферические), размером 10 - 18 цм в длину и 7 - 10 цм в щирину (Tanovic, 2012).

Склероции тёмные, до чёрного цвета, бороздчатые, размер и форма их сильно зависит от субстрата (в среднем 2-7 мм). Они устойчивы к внешним воздействиям и обеспечивают длительное сохранение живого гриба, обычно на 2-3 года (Moyano, Melgarejo, 2002).

Заражение происходит при высокой влажности или наличии жидкой влаги, поэтому оно происходит чаще в сырую погоду. В. cinerea неспособен поражать живые клетки растений, необходимо наличие хотя бы небольших участков отмершей ткани. После развития на мёртвом субстрате происходит выделение токсинов, повреждающих соседнюю живую ткань, и гриб таким способом распространяется по субстрату (Altinok, 2012).

Род Bipolaris (Нelminthosporium). Для грибов этого рода характерна форма конидий: они тёмного цвета, прямые или слегка изогнутые, цилиндрические, веретеновидные с несколькими поперечными перегородками. Конидии образуются у вершины и по бокам конидиеносца. У большинства видов сумчатой стадии не обнаружено (Шкаликов, 2010; Яковлева, 1983).

В закрытом грунте гриб встречается крайне редко, вызывая корневую гниль всходов, но распространён в открытом грунте, где вполне обычен (Яковлева, 1983).

Bipolaris sorokiniana Shoem. (.Helminthosporium sativum Pam.). Факультативный паразит, поражающий большое количество растений из различных семейств (Шкаликов, 2010).

Источником первичной инфекции являются растительные остатки, семена, почва, озимый ячмень и злаковые травы (Семынина, 2008).

Симптомы на растениях проявляются в виде пятнистостей листьев, также патоген может поражать корни, колос и зерно. Первые признаки болезни появляются на проростках весной, в виде овальных коричневых пятен 2-5 мм с отчётливым хлоротичным окаймлением. Пятна могут развиваться на листьях и листовых влагалищах на всех стадиях развития растения. На взрослых растениях они округлые до продолговатых, размером от 2 - 5 до 15 -20 мм, ограничены жилками, темно-коричневые, окружённые хлорозом. При сильном развитии болезни пятна сливаются и покрывают весь лист. При сильном поражении листьев и благоприятных погодных условиях гриб поражает также колос и зерно, вызывая симптом чёрного зародыша (Горьковенко, 2004).

Мицелий В. sorokiniana темно-оливкового до коричневого цвета (Тырышкин, 2010). Конидиеносцы 50 - 150 мкм в длину и 6 - 8.5 мкм в ширину, одиночные или групповые. Конидии оливково-коричневые, удлинённо-яйцевидные, с 3 - 10 поперечными перегородками, с закруглёнными концами, размером 30 - 134 мкм в длину и 12-30 мкм в ширину. Прорастают полярно из двух крайних клеток (Рулева, Торопова, 2009). Гриб образует токсины, способные вызывать симптомы болезни (основной токсин - гельминтоспорол) (Оспанкулова и др., 2004).

Половая стадия в природе встречается крайне редко. Псевдотеции Cochliobolus sativus могут быть получены в лабораторных условиях при нанесении суспензии конидий изолятов различного типа спаривания на автоклавированные зерна ячменя, помещённые на синтетическую питательную среду. Псевдотеции чёрные, шаровидные, 300 - 400 мкм в диаметре, с вытянутым сосочковидным отверстием, 50 - 200 мкм длиной. Аски бесцветные, с 4 - 10 перегородками, спирально закрученными внутри (Айтхожина и др., 2006).

Поражает виды родов Hordeum, Triticum, Seeale, Avenae, Panicum, Sorghum, Zea.

В. sorokiniana особенно вредоносен на Северном Кавказе, ЦентральноЧернозёмном районе, Северо-Западном и Центральном районах Нечернозёмной зоны, в Западной и Восточной Сибири. В России потери урожая зерна при сильном развитии болезни могут достигать 41,4 % (Коробова, 2006).

Поскольку главным источником инфекции служат заражённые семена, основным методом борьбы является их протравливание контактными и системными фунгицидами (Хасанов, Байгускаров, 2010).

Род Fusarium. Мицелий белый, бело-розовый, красный, светло-кремовый, соломенно-жёлтый, сероватый, сиренево-лиловый или буроватый (Тахтаджян, 1991).

Конидиеносцы более или менее выражены, простые и разветвлённые, иногда в виде зубцевидных отростков гиф. Конидии бесцветные многоклеточные, часто двух типов. Макроконидии веретеновидной или серповидной формы, суженные к обоим концам; основания с более или менее выраженной ножкой или с сосочком, реже без ножки. Конидии образуются в воздушном мицелии, нередко сплошным слоем на строме в спороложах (спородохиях) или в пионнотах - слизистых скоплениях на сплетении гиф или непосредственно на субстрате, в массе светлоокрашенные. Микроконидии мелкие, одно- и двуклеточные, образуются в мицелии одиночно, в ложных головках или в цепочках на конидиеносцах. По форме чаще напоминают вытянутый эллипс, реже шаровидные, яйцевидные, грушевидные, булавовидные или веретеновидные (Тахтаджян, 1991; Шкаликов, 2010; Яковлева, 1983).

Хламидоспоры в гифах одиночные, в цепочках или узелках, промежуточные (интеркалярные) или верхушечные (терминальные), иногда в макроконидиях, бесцветные или различных жёлто-бурых оттенков. Иногда имеются белые, жёлтые, коричневые, пурпуровые или синие склероции (Яковлева, 1983).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зайцев, Дмитрий Викторович, 2013 год

Список использованной литературы:

1. Абакшонок B.C., Бусько И.И., Ильяшенко Д.А. Развитие пятнистостей на картофеле в Беларуси и способы ограничения их вредоносности [Фитофтороз и альтернариоз]. // Земляробства i ахова раслш. - 2011; N 4. - с. 38-40.

2. Айдарбекова С.К., Айдаркулова P.C., Ишмуханбетова Г.Н., Жет1байкызы Н., Науанова А.П. Выявление фунгицидных свойств препаратов из Гребенщика можжевелового [Влияние растительных экстрактов на интенсивность роста колоний фитопатогенного гриба Bipolaris sorokiniana]. // Новейшие направления развития аграр. науки в работах молодых ученых / Рос. акад. с.-х. наук. - 2010; 4.1. - с. 12-16.

3. Айтхожина H.A., Науанова А.П., Бекишов Н.Ш., Шелаева Т.В. Культурально-морфологические признаки и морфогенез грибов рода Bipolaris [На примере Bipolaris sorokiniana, возбудителя гельминтоспориоза зерновых культур. (Казахстан)]. // Современные проблемы почвозащитного земледелия и пути повышения устойчивости зернового производства в степных регионах / Науч.-произв. центр зернового хоз-ва им. А.И. Бараева. - Шортанды - 2006;

4. 2.-с. 128-132.

4. Аксенова Л. Роза ругоза [Виды, сорта, декоративное использование]. // Сад&садик. - 2007; N 5. - с. 12-15.

5. Антоненко В.В. Развитие фитофтороза и альтернариоза на различных сортах картофеля при использовании регуляторов роста растений. // Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. - Москва, 2012. - 23 с.

6. Антоненко В.В., Смирнов А.Н. Влияние регуляторов роста (Новосил, Лариксин, Терпенол) на бесполое спороношение Phytophthora infestons. II Микология и фитопатология. - 2011; Т. 45, Вып. 6. - с. 84-91.

7. Блинохватов А. Ф., Лихачев А. Н., Полубояринова Л. В. Фунгицидная активность селената натрия и селеноорганических препаратов ДАФС-25 и

СП-1 в отношении фитопатогенного гриба В. cinerea Pers. // Пенза - 2003. - с. 21-33.

8. Болтянская Э.В. Микология и фитопатология. - 1979; Т. 13. - с. 457-461.

9. Болтянская Э.В. Токсинообразующие несовершенные грибы и их культивирование в лабораторных условиях. // Оценка загрязнения пищевых продуктов микотоксинами. - 1985; Т. 1.-е. 207-229.

10. ван дер Планк Я. Е. Болезни растений : эпифитотии и борьба с ними. // Под редакцией и с предисловием Степанова К.М. - Перевод с английского Емельяновой Н.А. - М.: Колос, 1966. - 359 с.

11. Василевский В. Ампельные петунии семенного размножения. Сравнительная оценка гибридов. // Цветоводство. - 2008; N 4. - с. 27-31.

12. Ганнибал Ф.Б. Виды рода Alternaría в семенах зерновых культур в России [Пшеница и ячмень]. // Микология и фитопатология. - 2008; Т.42, N 4. -с. 359-368.

13. Горелова С.В., Кистень А.В. Физиологические характеристики и декоративные качества сортов роз в условиях открытого и защищенного грунта. // Интродукция нетрадиционных и редких растений / Всерос. НИИ селекции и семеноводства овощных культур. - Мичуринск, 2010; Т. 1.-е. 191-193.

14. Горьковенко В.С. Биологический цикл развития гриба Bipolaris sorokiniana (Saac.) Shoem. в полевом севообороте в условиях Краснодарского края. // Труды / Кубан. гос. аграр. ун-т. - Краснодар, 2004; Вып. 409 (437). - с. 80-86.

15. Григорьев М.Ф. Влияние корневых экссудатов различных видов растений на активизацию спорулирующих и патогенных свойств возбудителей корневых гнилей зерновых культур [На примере гриба Helminthosporium sativum]. II Плодоводство и ягодоводство России / Всерос. селекц.-технол. ин-т садоводства и питомниководства. - Москва, 2010; Т. 23. - с. 226-243.

16. Давидюк JI. П., Лыков И. Н., Плахова Н. С. Биоцидная активность некоторых видов растений из коллекций Никитинского ботанического сада. //

Труды. T. 109: Биологически активные вещества растений. - Ялта, 1989 (1990).-159 с.

17. Джавахия В.Г., Петелина Г.Г. Влияние ловастатина на фитопатогенные грибы. // Arpo XXI. - 2008; N 4-6. - с. 33.

18. Дудкин И.В., Шмат З.М. Звездчатка средняя (мокрица) в агрофитоценозах Центрального Черноземья и меры борьбы с ней. // Интенсификация, ресурсосбережение и охрана почв в адаптивно-ландшафтных системах земледелия / Всерос. науч.-исслед. ин-т земледелия и защиты почв от эрозии. -Курск, 2008.-с. 211-216.

19. Дьяков Ю.Т. Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция. // Микол. и фитопатол. - 1992; Т. 26 - с. 309-318.

20. Дьяков Ю.Т. Занимательная микология. - М.: Либроком, 2012. - 237 с.

21. Дюваль-Строев М.Р. Интродукция и охрана ценных экзотов в Краснодаре. // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. -Ставрополь, 1986. - с. 36-37.

22. Еланский С.Н., Побединская М.А., Плуталов П.Н., Романова С.С., Александрова A.B., Николаев A.B. Устойчивость возбудителей альтернариоза картофеля и томата к некоторым фунгицидам [Alternaría solani и A. alternata]. // Соврем, тенденции и перспективы инновац. развития картофелеводства / ГНУ ВНИИКХ им. А. Г. Лорха Россельхозакадемии. - Чебоксары, 2011. -с. 87-92.

23. Заурембеков A.A. Выращивание роз на срез. // Теплицы России. - 2010; N 2.-с. 41-50.

24. Золфагари А., Антоненко В.В., Зайцев Д.В., Игнатенкова A.A., Мамонов А.Г., Пенкин Р.В., Поштаренко А.Ю., Смирнов А.Н. Развитие фитофтороза и альтернариоза на картофеле и томате в Московской области при аномальной погоде. // Защита и карантин растений. - 2011; N 12. - с. 40-42.

25. Иванюк В.Г., Лисовец C.B. Развитие грибов рода Fusarium, возбудителей фузариозов узколистного люпина (Lupinus angustifolium L.), в зависимости от

189

температуры и состава среды [Изучение морфолого-культуральных особенностей Fusarium oxysporum и F. avenaceum. (Белоруссия)]. // Весщ Нац.акад.навук БеларуЫ.Сер.аграр.навук. - 2005; N 3. - с. 68-71.

26. Карпова Е.А., Цыбуля И.В., Храмова Е.П., Якимова Ю.Л. Антимикробная активность и содержание флавоноидов у некоторых представителей рода Begonia L., используемых в фитодизайне. // Вопр. биол., мед. и фармацевт, химии.-2011; N 1.-с. 8-36.

27. Карташов М.И., Щербакова Л.А., Дорофеева Л.Л., Джавахия В.Г. Активность правастатина против Bipolaris sorokiniana [Возможность использования продукта вторичного метаболизма актиномицета Streptomyces carbophilus в борьбе с гельминтоспориозной корневой гнилью ярового ячменя]. // Защита и карантин растений. - 2011; N 4. - с. 34-35.

28. Коновалова Г.С. Методы изучения механизмов изменчивости несовершенных грибов-патогенов растений [На примере Drechslern teres и Verticillium dahliae]. II Сб. метод, рекомендаций по защите растений. - Санкт-Петербург, 1998.-с. 138-147.

29. Коробова Л.И. Запас возбудителя корневой гнили злаков в почве залежей [Возбудитель гельминтоспориозной корневой гнили яровой пшеницы Bipolaris sorokiniana]. II Защита и карантин растений. - 2006; N 11. - с. 20-21.

30. Луговенко Е.В. Модифицированный метод выделения гриба Fusarium oxysporum из почвы [Возбудитель корневой гнили озимой пшеницы]. // Проблемы экологии и защиты растений в сельском хозяйстве / Ставроп. гос. аграр. ун-т. — Ставрополь, 2008. — с. 65-66.

31. Мамонов А.Г. Влияние фунгицидов на агрессивность и образование ооспор возбудителя фитофтороза картофеля и томата в Московской области. // Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. - Москва, 2012. - 24 с.

32. Мамонов А.Г., Васильченко В.В., Смирнов А.Н. Сравнение изолятов Phytophthora infestons, обранных с картофеля и томата, по проявлению

агрессивности на клубневых дисках различных сортов картофеля // Известия ТСХА. - 2012; N 5. - с. 61-73.

33. Овсянкина А.В. Источники устойчивости к корневой гнили и снежной плесени у озимой ржи. // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем / Всерос. науч.-исслед. ин-т биол. защиты растений. Краснодар. - 2010; Вып. 6. - с. 636-638.

34. Орина А.С., Ганнибал Ф.Б. Видовое разнообразие грибов рода Alternaría на пасленовых культурах. // Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования / С.-Петерб. гос. аграр. ун-т. - Санкт-Петербург, 2009. -с. 42-44.

35. Оспанкулова Г.Х., Карамшук З.П., Нечай H.JI. Токсичность грибов, сосредотачивающихся в зародышевой зоне семян пшеницы [Метод выявления токсических соединений у грибов Alternaría tenuis, Fusarium oxysporum и Bipolaris sorokiniana. (Казахстан)]. Il Вестник науки Казахского государственного агротехнического университета им. С. Сейфуллина. - 2004; Т. 4, N 3. - с. 13-16.

36. Панкин В. Рождественский кактус, или как правильно содержать шлюмбергеру в домашних условиях [Рекомендации по комнатной культуре шлюмбергеры]. // Цветы. - 2002; N 11. - с. 108-109.

37. Панкин В. Кактус к Рождеству [Кактусы родов Zygocactus, Schlumbergera, Epiphyllum, Rhipsalidopsis и др.: биология, комнатная культура, сорта, гибриды]. // Флора. - 2003; N 1-2. - с. 8-10.

38. Пенкин Р.В. Жизнеспособность конидий Alternaría alternata и ооспор Ph.ytoph.tora infestons после воздействования на них сильных отрицательных температур. // Междунар. науч. конф. молодых ученых и специалистов / Рос. гос. аграр. ун-т - МСХА имени К. А. Тимирязева. - 2012; Т. 1. - с. 69-70.

39. Попкова К. В. Общая фитопатология. - М.: Дрофа, 2005. - 445 с.

40. Рулева Ю.В., Торопова Е.Ю. Влияние возделываемых культур на плотность и состав популяции конидий Bipolaris sorokiniana Shoem Алтайского края. // Проблемы экологии агроэкосистем: пути и методы их

191

решения / Сиб. науч.-иеелед. ин-т земледелия и химизации сел. хоз-ва. -Новосибирск, 2009. - с. 114-117.

41. Сааков С.Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними. - Л.: Наука, 1985.- 621с.

42. Семынина Т.В. Влияние агротехнических приемов на численность конидий Bipolaris sorokiniana в почве [Возбудитель корневой гнили ячменя]. // Защита и карантин растений. - 2008; N 9. - с. 24-25.

43. Смирнов А.Н. Оценка стратегий размножения и поддержания жизнеспособности оомицета Phytophthora infestons на картофеле и томате в Московоской области // Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук - Москва, 2010. - 427 с.

44. Смирнов А.Н., Кузнецов С.А. Определение стратегий размножения и жизнеспособности полевых популяций Phytophthora infestons [Определение встречаемости ооспор и зооспорангиев в тканях картофеля и томата, пораженных фитофторозом]. // Защита и карантин растений. - 2006; N 9. -с. 30-31.

45. Соколова Т.Д., Будревская И.А. Ареал и зона вредоносности звездчатки средней. // Вестн.защиты растений. - 2012; N 1. - с. 60-61.

46. Странишевская Е. П., Галкина Е. С. Вредоносность серой гнили винограда в годы эпифитотий. // Виноделие и виноградарство. - 2003; N 2. - с. 44-45.

47. Сурина Е., Сурина О. Плетистые розы для средней полосы. Современные садовые розы. // Цветоводство. — 2007; N 3. — с. 22-25.

48. Тахтаджян A. JT. Мир растений. В 7-ми томах. // 2 том. Второе издание, переработанное. - М.: Просвещение, 1991. - 480 с.

49. Толкач В.Ф., Гнутова Р.В. Поражение многолетних декоративных растений из семейств аралиевые и тутовые вирусом огуречной мозаики [Фатсхедера Литца (Fatshedera litzeï) и фикус Бенджамина (Ficus benjamina)]. // Вестн.защиты растений. - 2010; N 2. - с. 36-41.

50. Трейвас Л.Ю. Чем болеют комнатные растения? [Фикус Бенджамина и бегония]. // Защита и карантин растений. - 1999; N 3. - с. 45.

192

51. Троицкая Ю. С. Чувствительность к фунгицидам и агрессивность изолятов Phytophthora infestons в зависимости от типов спаривания и географического происхождения. // Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. - Москва, 2007. - 20 с.

52. Тырышкин Л.Г. Возможность использования отбора in vitro для получения генотипов пшеницы, устойчивых к Bipolaris sorokiniana Shoem. // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - Санкт-Петербург, 2010; N 19. - с. 39-43.

53. Украинцева С.Н. Потенциальная возможность использования компактина в качестве средства защиты ряда сельскохозяйственных культур от болезней [Природный ингибитор биосинтеза стеринов, продуцируемый несовершенным грибом Pénicillium citrinum, обладающий фунгицидной активностью и повышающий устойчивость растений к вирусным болезням]. // 50 лет на страже продовольственной безопасности страны / Всерос. науч.-исслед. ин-т фитопатологии. - Большие Вяземы, 2008. - с. 488-496.

54. Украинцева С.Н., Приданников М.В., Джавахия В.Г. Компактин -потенциальный биопестицид [Возможность использования препарата на основе несовершенного гриба Pénicillium citrinum в борьбе с грибными и вирусными болезнями растений]. // Защита и карантин растений. - 2008; N 2. -с. 64.

55. Филиппов A.B., Гуревич Б.И., Кузнецова М.А., Рогожин А.Н., Спиглазова С.Ю., Кравцов A.C., Сметанина Т.И., Смирнов А.Н. Горизонтальная устойчивость листьев картофеля к Phytophthora infestons и агрессивность изолятов патогена из разных географических регионов. // Микол. и фитопатол. -2004; Т. 38-с. 74-88.

56. Халилуев М.Р., Мамонов А.Г., Смирнов А.Н., Долгов C.B. Изучение экспрессии генов хитинсвязывающих белков и гевеинподобных антимикробных пептидов в отношении повышения устойчивости растений томата (Solanum lycopersicum L.) к Phytophthora infestons. Il Доклады РАСХН. -2011; N4.-с. 22-27.

57. Хасанов Э.Р., Байгускаров М.Х. Защита от болезней и стимуляция прорастания семян токами СВЧ [Влияние предпосевной обработки семян яровой пшеницы на зараженность фитопатогенными грибами Fusarium sporotrichioid.es и Bipolaris sorokiniana]. // Научное обеспечение агропромышленного производства / Кур. гос. с.-х. акад. им. И. И. Иванова. -Курск, 2010; Ч. 3. - с. 298-300.

58. Холина Ю. Выбирайте петунию [Гибриды и сорта для цветников, подвесных корзин и кашпо]. // Наша усадьба. - 2004; N 11. - с. 16-17.

59. Четвериков С.П., Сулейманова JI.P., Логинов О.Н. Комплексообразование триглицеридпептидов псевдомонад с корневыми экссудатами растений как механизм воздействия на фитопатогены [Антифунгальная активность метаболитов Pseudomonas chlororaphis и P. putida в отношении Bipolaris sorokiniana (тест-объект)]. // Прикл.биохимия и микробиология. - 2009; Т.45, N5.-с. 565-570.

60. Шафеева Е. Плющелистные пеларгонии [Размножение в комнатных условиях]. // Цветоводство. - 2005, N 2. - с. 52-53.

61. Шафеева Н. Современные пеларгонии. // Цветоводство. - 2010; N 1. -с. 56-57.

62. Шевкун А.Г. Основные аспекты сортовой устойчивости пиона травянистого к серой гнили (Botrytis cinerea Pers.) // Плодоводство и ягодоводство России / Всерос. селекц.-технол. ин-т садоводства и питомниководетва. - Москва, 2008; Т. 19; По материалам всероссийской научно-практической конференции "Молодые ученые - садоводству России в XXI веке". - с. 175-180.

63. Шкаликов В. А. Защита растений от болезней. // 3-е издание, исправленное и дополненное. - М.: КолосС, 2010. - 404 с.

64. Шкаликов В.А., Дьяков Ю.Т., Смирнов А.Н., Джалилов Ф.С.-У., Стройков Ю.М., Коновалов Ю.Б., Гриценко В.В. Иммунитет растений. // Учеб. для студентов вузов, обучающихся по агрон. специальностям. - М.: КолосС, 2005. - 188 с.

65. Яковлева Н. П. Фитопатология. // Программированное обучение. - М.: Колос, 1983.-271 с.

66. Altinok Н.Н. Determination of disease prevalence of gray mold and white mold in eggplant growing greenhouses in Adana and Mersin provinces. // Bitki Koruma Bui.-2012; Vol.52, N2.-p. 163-173.

67. Chaudhary R.F., Patel R.L., Chaudhari S.M. In vitro evaluation of different plant extracts against Alternaría alternata causing early blight of potato. // J.Indian Potato Assn. - 2003; Vol.30, N 1-2. - p. 141-142.

68. Eden W.A. Hibiscus propagation in cool climates. // Comb. Proc. /Intern. Plant Propagators Soc. - 1986; T. 35. - p. 132-134.

69. Gholamnejad J., Etebarian H.R., Roustaee A., Sahebani N.A. Biological control of apples blue mold by isolates of Saccharomyces cerevisiae. II J. of plant protection research / Inst, of plant protection, Polish acad. of science. - Poznan-Warsaw, 2009; Vol. 49, N 3. - p. 270-275.

70. Guil J.L., Torija M.E., Gimenez J.J., Rodriguez-Garcia I., Gimenez A. Oxalic acid and calcium determination in wild edible plants. // J.agr.Food Chem. - 1996; Vol. 44, N7.-p. 1821-1823.

71. Gveroska В., Taskoski P. The effect of reaction (pH) upon development of Alternaría alternata in tobacco. // Тутун. - 2008; Vol.58, N 1-12. - p. 138-144.

72. Hasan H.A.H. Phytotoxicity of pathogenic fungi and their mycotoxins to cereal seedling viability. // Mycopathologia. - 1999; Vol.148, N 3. - p. 149-155.

73. Hibar K., Daami-Remadi M., Khiareddine H., el Mahjoub M. Effet inhibiteur in vitro et in vivo du Trichoderma harzianum sur Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici. II Biotechnol.Agron.Soc.Environnem. - 2005; Vol. 9, N 3. - p. 163171.

74. Jamiolkowska A. Phenolic compounds content and the occurrence of fungi on sweet pepper (Capsicum annuurri). II Phytopathologia. - 2010; Vol. 55. - p. 65-71.

75. Kadish D., Cohen Y. Fitness of Phytophthora infestans isolates from metalaxyl-sensitive and resistant populations. // Phytopathology. - 1988; Vol. 78. - p. 912915.

76. Kepczynska E., Kepczynski J. Inhibitory effect of methyl jasmonate on development of phytopathogen Alternaria alternata (Fr.) Keissl. and its reversal by ethephon and ACC. // Acta Physiol.Plantarum. - 2005; Vol. 27, N 4A. - p. 491-496.

77. Kubo I., Himejima M., Muroi H. Antimicrobial activity of flavor components of cardamom Elattaria cardamomum (Zingiberaceae) seed. // J.agr.Food Chem. -1991; Vol. 39, N 11. - p. 1984-1986.

78. Kucewicz M., Holdynski C. Generative reproduction and external conformation of Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv. plants under various density conditions. // J. of plant protection research. - Poznan; Warsaw - 2003; Vol. 43, N 1. - p. 57-63.

79. Lederberg J., Lederberg E. Replic plating and indirect selection of bacterial mutants. // J. Bacterid. - 1952; Vol. 63, N 3. - p. 399-406.

80. Li Q., Ruan C.-J., da Silva J.A.T., Wang X.-Y. Floral morphology and mating system of Alcea rosea (Malvaceae) // Plant Ecology and Evolution. - 2012; Vol. 145, N2.-p. 176-184.

81. Minter B. To each his own geranium // Gardens West. - 1998; Vol. 12, N 2. - p. 66-67.

82. Mohana D.C., Satish S., Raveesha K.A. Antifungal activity of 2-hydroxy-4-methoxybenzaldehyde isolated from Decalepis hamiltonii (Wight & Arn.) on seed-borne fungi causing biodeterioration of paddy. // J. of plant protection research / Inst, of plant protection, Polish acad. of science. - Poznan-Warsaw, 2009; Vol. 49, N 3. - p. 250-256.

83. Moyano C., Melgarejo P. Survival of Botrytis cinerea in soil in south-eastern Spain. // J.Phytopathol. - 2002; Vol. 150, N 10. - p. 536-640.

84. Ning G., Bao M. Morphological Characteristics and Anatomy of a Novel Floral Mutant of Petunia // Acta hortic.sinica. - 2006; Vol. 33, N 5. - p. 1121-1124.

85. Peters R.D., Piatt H.W., Hall R., Medina M. Variations in aggressiveness of Canadian isolates of Phytophthora infestans as indicated by their relative abilities to cause potato tuber rot. // Plant Dis. - 1999; Vol. 83. - p. 652-661.

86. Quintanilla P., Rohloff J., Iversen T.-H. Influence of essential oils on Phytophthora infestans. II Potato Res. - 2002; Vol. 45, N 2-4. - p. 225-235.

196

87. Roberts C.F. A replica plating technique for the isolation of nutritionally exacting mutants of a filamentous fungus (Aspergillus nidulans). // J. Gen. Microbiol. - 1959; Vol. 20, N 3. - p. 540-548.

88. Sahayaraj K., Borgio J.A.F., Raju G. Antifungal activity of three fern extracts on causative agents of groundnut early leaf spot and rust diseases. // J. of plant protection research / Inst, of plant protection, Polish acad. of science. - Poznan-Warsaw, 2009; Vol. 49, N 2. - p. 141-144.

89. Saniewska A., Dabrowska B., Majewska A., Jarecka A. Antifungal activity of essential oil from roots of some Polish local type of horseradish (Armoracia rusticana Gaertn.). // Postep w produkcji roslin ozdobnych. - Warszawa, 2005; Cz. l.-p. 237-243.

90. Sapieha-Waszkiewicz A., Marjariska-Cichon B., Mietkiewski R. Effect of biopesticides on the growth and development of isolates of Botrytis cinerea Pers., in vitro obtained from raspberry plants. // J. of plant protection research / Inst, of plant protection, Polish acad. of science. - Poznan-Warsaw, 2011; Vol. 51, N2. - p. 151156.

91. Shirzad H., Hassani A., Ghosta Y., Abdollahi A., Finidokht R., Meshkatalsadat M.H. Assessment of the antifungal activity of natural compounds to reduce postharvest gray mould (Botrytis cinerea Pers.: Fr.) of kiwi fruits (Actinidia deliciosa) during storage. // J. of plant protection research / Inst, of plant protection, Polish acad. of science. - Poznan-Warsaw, 2011; Vol. 51, N l.-p. 1-6.

92. Singh A., Singh S., Singh S., Singh T.D., Singh V.P., Pandey V.B., Singh U.P. Fungal spore germination inhibition by alkaloids dehydrocoiydalmine and oxyberberine. // J. of plant protection research / Inst, of plant protection, Polish acad. of science. - Poznan-Warsaw, 2009; Vol. 49, N 3. - p. 287-289.

93. Soleimani M.J., Kirk W. Enhance resistance to Alternaría alternata causing potato brown leaf spot disease by using some plant defense inducers. // J. of plant protection research / Inst, of plant protection, Polish acad. of science. - 2012; Vol. 52N l.-p. 83-90.

94. Solfrizzo M., De Girolamo A., Vitti C., Tylkowska K., Grabarkiewicz-Szczesna J., Szopinska D., Dorna H. Toxigenic profile of Alternaría alternata and Alternaría radicina occurring on umbelliferous plants. // Food Additives & Contaminants. -2005; Vol.22, N 4. - p. 302-308.

95. Tanovic B. Botrytis cinerea - causal agent of small fruit grey mould. // Biljni Lekar. - 2012; Vol. 40, N 2-3. - p. 77-91.

96. Tooley P.W., Sweigard J.A., Fry W.E. Fitness and virulence of Phytophthora infestans isolates from sexual and asexual populations. // Phytopathology. - 1986; Vol. 76.-p. 1209-1212.

97. Waligora D., Temlein-Starosta D., Korbas M. The influence of glucosinolates on the in vitro growth of fungi pathogenic to oilseed rape (Bras sica napus L.). // J.of Plant protection research. - Poznan, Warsaw, 2006; Vol.42, N 4. - p. 331-336.

98. Werner M., Irzykowska L. The pathogenicity and DNA polymorphism of Fusarium oxysporum originating from Dianthus caryophyllus, Gypsophila spp. and soil. // Phytopathologia Polonica / Polish phytopathology soc. - Poznan, 2007; Vol. 46.-p. 25-36.

99. Wesolowski M., Kokoszka M. Elements of barnyard grass phenology in canopies of some crop plants. // Ann.Univ.Mariae Curie-Sklodowska.Sect.E - 2007; Vol. 62, N2.-p. 265-272.

100. Wood T.H., Mahajan S.K. A rapid and efficient replica plating technique. // Genet. Res. - 1970; Vol. 15 - p. 335-338.