Источники для селекции земляники на признаки продуктивности и качества ягод тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Пшихачева, Заират Умаровна

• Пшихачева, Заират Умаровна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Пшихачева, Заират Умаровна

Содержание

Введение

1 Актуальные проблемы в селекции земляники садовой (обзор литературы)

1.1 Селекция земляники садовой в России и за рубежом

1.2 Селекция земляники садовой на продуктивность

1.3 Селекция земляники садовой на качество плодов

1.4 Устойчивость земляники садовой к комплексу зимних повреждающих факторов

1.5 Устойчивость цветков земляники садовой к весенним заморозкам

1.6 Устойчивость земляники садовой к неблагоприятным биотическим факторам среды

1.6.1 Устойчивость к белой пятнистости листьев

1.6.2 Устойчивость к бурой пятнистости листьев

1.6.3 Устойчивость к мучнистой росе 28 1.6.3 Устойчивость к серой гнили плодов

2 Условия, объекты и методика проведения исследований

2.1 Условия и объекты исследований

2.2 Методика проведения исследований

3 Результаты исследований

3.1 Оценка продуктивности сортов - исходных форм и гибридных сеянцев земляники садовой

3.1.1 Продуктивность сортов - исходных форм

3.1.2 Продуктивность гибридных сеянцев земляники

3.2 Оценка качества плодов сортов - исходных форм и гибридных сеянцев земляники садовой

3.2.1 Качество плодов у сортов - исходных форм

3.2.2 Качество плодов гибридных сеянцев земляники

3.3 Оценка устойчивости сортов - исходных форм и гибридов земляники садовой к неблагоприятным факторам среды

3.3.1 Зимостойкость сортов - исходных форм и гибридов земляники

3.3.2 Оценка сортов - исходных форм и гибридов земляники садовой по устойчивости к мучнистой росе, пятнистостям листьев и гнилям плодов

3.4 Эффективность отбора среди изучаемых семей по комплексу хозяйственно-ценных признаков

3.5 Экономическая эффективность выращивания гибридного потомства с использованием комплексных доноров земляники

4 Обсуждение результатов

Выводы

Рекомендации для практической селекции

Список использованной литературы

Приложения ИЗ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Источники для селекции земляники на признаки продуктивности и качества ягод»

Введение

Земляника является одной из наиболее значимых культур в ягодоводстве. По данным ФАО, мировое производство её плодов в последние годы превышает 1,3 млн.т. и составляет более 70 % валового производства всех ягод. В настоящее время площадь под земляникой в нашей стране составляет 33,8 тыс. га и наблюдается тенденция к увеличению удельного веса этой культуры до 30-40 % площадей, занимаемых всеми ягодниками [83; 174].

Российские производители ягод земляники ориентированы на внутренний рынок, который отличается коротким сезоном (1,5-2 мес.), и его ёмкость значительно выше объёмов производства. В условиях «стихийного» рынка с 2000 г. импортные поставки свежих ягод в РФ возросли, по разным источникам, от 300 до 500 % [66].

Земляника может расти в различных почвенно-климатических условиях, легко размножается, плодоносит в год посадки или на следующий год, созревает раньше большинства других плодовых и ягодных культур, дает высокие урожаи крупных, привлекательных, вкусных и ароматных ягод, содержащих до 10% Сахаров, 1,8% органических кислот, 120 мг/100г аскорбиновой и 1 мг/100г фолиевой кислоты, 1,3 % белков, 1 % пектиновых и Р-активных веществ, соли кальция и микроэлементов [103].

В настоящее время земляника культивируется практически во всем мире - странах Европы, Азии, Америки, Африки, в Австралии. К несомненным достоинствам этой культуры следует отнести высокую рентабельность ее возделывания, ранние сроки созревания, десертный вкус и высокую питательную ценность ягод. Мировое производство составляет 2,3 млн. т, а общая площадь достигает 350-400 тыс. га. Высокие урожаи земляники получают в США, Канаде, Польше, Мексике, Германии и других странах. Например, в штате Калифорния (США) фермеры при однолетней культуре получают с одного гектара до 50 т ягод земляники. Средняя урожайность в мире 12,8 т/га; в США - 37,1 т/га, Испании - 37,7 т/га, Японии - 12,8 т/га, Мексике - 15,4 т/га, Польше - 2,9 т/га [157].

По данным Павловского ИКП (1992) зарубежные сорта обладают высоким урёовнем крупноплодности и урожайности: Сезепа - масса ягоды

23,6 г, продуктивность - до 667 г/куст; Parker - масса ягоды 15 - 23 г, продуктивность - 684 г/куст; Tustin - масса ягоды 15 г, продуктивность

683 г/куст.

В ряде регионов нашей страны земляника имеет промышленное значение. Основные насаждения сосредоточены в Центральном, СевероЗападном, Западном, Поволжском, Северо-Кавказском районах [46].

Сортами с наибольшей потенциальной продуктивностью в Нечерноземной зоне считаются: Зенга Зенгана (466,6 г/куст), Маковка (372,7 г/куст), Троицкая (585,6 г/куст), Эстафета (342,2 г/куст), Коррадо (307,5 г/куст), Русич (264,6 г/куст), Соловушка (280,2 г/куст) [5; 76; 77].

В Государственном реестре селекционных достижений допущенных к использованию по РФ на 2010 г. сортимент земляники представлен 62 сортами, из них для условий Нечерноземья - 25 [23].

Несмотря на существующий сортимент, одной из основных задач селекционных программ остается создание высокопродуктивных сортов с качественными плодами для конкретных условий возделывания.

Быстрота, с которой новые сорта земляники заменяют старые, свидетельствует об успехе современных селекционеров. Ряд сортов, выращиваемых в промышленных масштабах, выведен в последние годы

[109].

Тем не менее, очевидна необходимость более широких исследований наследования признаков, поведения родительских форм при селекции, передачи новых признаков и практического создания новых улучшенных сортов - конечной цели большинства селекционных программ [31].

Большое разнообразие новых сортов свидетельствует о том, что возможности совершенствования сортимента земляники садовой далеко не исчерпаны. Актуальным остается совмещение в новых сортах высоких показателей качества плодов (плотность, крупноплодность, ароматичность) с высоким уровнем продуктивности (более 500 г/куст), устойчивости к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды для условий

Нечерноземной зоны [4; 90; 103].

Решение этих селекционных задач возможно при вовлечении в

селекционный процесс исходных родительских форм - источников

признаков высокой продуктивности, качества ягод, устойчивости к зимним

5

повреждающим факторам и к распространенным болезням и вредителям земляники.

В связи с существующей необходимостью создания и выявления комплексных источников для использования в селекции на совмещение признаков высокой продуктивности, качества плодов, устойчивых к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам внешней среды в Нечерноземной зоне нами поставлена следующая цель: выявить новые источники признаков продуктивности и качества ягод у земляники на основе изучения их гибридного потомства для использования в селекции.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Провести фенотипическую оценку новых исходных форм земляники и выделить лучшие по сочетанию признаков продуктивности, качества и устойчивости к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды.

2. На основе изучения гибридного потомства определить наиболее результативные источники и комбинации скрещивания по продуктивности и качеству ягод, а также по их сочетанию с другими хозяйственно-ценными признаками.

3. Выявить взаимосвязь морфологических признаков с компонентами продуктивности и качества, рассчитать корреляции, определить степень доминирования, частоту трансгрессии изучаемых признаков у сортов - исходных форм.

На основе селекционной оценки гибридного потомства выделены новые результативные источники и комбинации скрещиваний по признакам продуктивности и качества ягод (крупноплодность, твёрдость) в сочетании с другими хозяйственно-ценными признаками. Проведена фенотипическая оценка новых исходных форм земляники.

Выявлена связь между морфологическими признаками и признаками качества ягод у земляники (крупноплодность, твёрдость).

1 Актуальные проблемы в селекции земляники садовой (обзор

литературы)

1.1 Селекция земляники садовой в России и за рубежом

По Всероссийской сельскохозяйственной переписи 2006 г. во всех категориях хозяйств Российской федерации насаждения земляники составляют 3,1 % площади ягодников. Под ней заняты 44660 га земли в России. Основные площади сосредоточены в Центральном федеральном округе- 11469,6 га [100].

К настоящему времени селекционерами выведено большое количество новых сортов земляники, но не все из них удовлетворяют требованиям производителей и потребителей. Почти отсутствуют сорта интенсивного типа, сочетающие высокую стабильную урожайность, устойчивость к неблагоприятным абиотическим и биотическим условиям среды, высокое качество ягод, признаки, определяющие пригодность растений к интенсивным технологиям выращивания. Мало высокопродуктивных сортов универсального назначения, ценных для потребления в свежем виде, замораживания и приготовления высококачественных продуктов технологической переработки, сортов с ультраранним и поздним созреванием, крупноплодных высококачественных сортов с ремонтантным типом плодоношения, удлиняющих период потребления свежих ягод [46].

Селекция земляники в России проводится во всех научно-исследовательских учреждениях страны по садоводству: ВСТИСП, ВНИИГСПР, ВНИИС им. И.В. Мичурина, ВИР им. Н.И. Вавилова, СКЗНИИСиВ, РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева и др. [98; 103].

Рядом известных ученных нашей страны были созданы сорта земляники, составляющие и в настоящее время основу сортимента для выращивания в Средней полосе России.

Так, для условий ЦЧЗ A.A. Зубовым выведены такие сорта земляники, как Рубиновый кулон, Консервная плотная, Праздничная, Урожайная ЦГЛ и Фейерверк. Они отличаются плотными транспортабельными ягодами,

7

насыщенными антоцианами (до 160 мг/100г), хорошими вкусовыми и технологическими качествами, а сорт Рубиновый кулон - широтой адаптационных возможностей [45; 48].

Говоровой Г.Ф. в результате скрещивания лучших отечественных сортов с сеянцами гибридов, привезенных академиком П.М. Жуковским из США, выведено более 30 промышленных сортов и перспективных гибридов с комплексной устойчивостью к патогенам: Ранняя плотная, Луч ВИРа, Памятная, Былинная и др. [19; 20; 21].

Селекционер СКЗНИИСиВ Е.К. Киртбая - автор 14 сортов земляники, районированных на юге России. Наибольшей популярностью из них пользуются: 50 лет Октября, Тюльпан, Аврозенга, Гера, Новость Юга, Кубруби, Заря Кавказа, Память Гагарина [61].

В ВИРе Ю.К. Катинской в 1952 г. был выведен сорт Фестивальная (Обильная х Премьер). На Ленинградской плодоовощной опытной станции путем скрещивания с адаптивными отечественными сортами в 1948-1950 гг. O.A. Медведевой выведены районированные сорта Юбилейная Ленинграда (Мысовка х Саксонка), Пурпуровая и Жемчужница (Кульвер х Красавица Загорья) [59; 79]. В дальнейшем селекционеры Ленинградской опытной станции и ВСТИСП использовали эти высоко адаптивные сорта в качестве доноров зимостойкости и урожайности, а зарубежные - в качестве доноров высокого качества ягод. Так, Г.Д. Александровой и Г.А. Копыл выведены сорта Красавица (Горелла х Павловчанка), Волшебница (Фестивальная х Роксана), Царскосельская (Павловчанка х Холидей), Дивная (Фестивальная х Холидей), Сударушка (Фестивальная х Роксана) и др. [8].

В 1964 - 1968 гг. во ВСТИСП Т.С. Кантор работала над созданием межвидовых гибридов земляники и получила землянично-клубничные гибриды. Лучшие из них были выведены в сорта Надежда Загорья, Мускатная Бирюлевская, Пенелопа, Раиса [53]. В работах Т.С. Кантор [52; 53] было показано, что сильный аромат клубники хорошо передается многим гибридам земляники с клубникой. Видимо, этим путем можно значительно

обогатить исходный материал в селекции земляники на повышенный аромат ягод.

Айтжановой С.Д. в скрещивания были включены новые отечественные и зарубежные сорта, а также земляника овальная, виргинская и землянично-клубничные гибриды селекции Т.С. Кантор. Это позволило вывести урожайные адаптивные сорта Витязь, Соловушка, Славутич, Русич, Альфа, Росинка для условий юга Нечерноземной зоны [5].

Во ВСТИСП селекционную работу по созданию отечественных сортов, адаптивных к местным почвенно-климатическим условиям, начал в 1924 г. A.B. Петров, который вместе с М.Н. Симоновой вывел в условиях Подмосковья высокоурожайные (179 - 198 ц/га) сорта: Комсомолка, Мысовка, Обильная и Красавица Загорья, последний и в настоящее время включен в Госреестр селекционных достижений за выносливость, крупноплодность, отличные вкусовые качества ягод [98].

В 1949 - 1968 гг. селекционную работу продолжила Т.П. Философова. Ею были введены в скрещивания зарубежные сорта, предварительно изученные на Государственном карантинном питомнике: Георг Зольдведель, Талисман, Идун, Фея, Ранняя Махерауха, Кембридж фейворит. В этот период ею получены ранние сорта Внучка, Бирюлевская ранняя и поздний сорт Тракторист [118].

С 1968 г. работу по селекции земляники во ВСТИСП ведет доктор сельскохозяйственных наук, профессор И.В.Попова. Ею разработана и реализована многолетняя селекционная программа по интенсификации культуры благодаря совершенствованию сортимента, созданию и введению сортов для экологически безопасных технологий. В результате ее работы выведены сорта с потенциальной продуктивностью свыше 30 т/га, фактической урожайностью 15 т/га и технологичностью интенсивного возделывания. И.В.Поповой выведены следующие сорта: Зенит, Золушка, Надежда, Эстафета, Боровицкая, Коррадо, Найдена добрая, Троицкая, Торос и др. [91; 92; 97].

По сообщению Картера [136] лучшие зарубежные сорта дают 50-80 т/га ягод. Однако в Нечерноземной зоне высокая и стабильная урожайность растений может быть обеспечена лишь при условии сочетания в сорте хорошей потенциальной продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды [4; 33; 40; 71; 84; 90].

Проблема повышения урожайности сортов земляники является основной в реализации селекционных программ. Высокоурожайные сорта США: Tafts, Aoko, Douglas, Pajaro получены путем скрещивания гибридных отборов первого поколения. При этом урожайность Pajaro достигла 66 т/га, в отличие от исходного сорта Lassen, дававшего в Калифорнии 17 т/га [134].

Селекционная работа в США тесно связана с зональным размещением садоводства. Также важной селекционной задачей является продление периода потребления свежих ягод. Для чего необходимо создание высокопродуктивных сортов с качественными плодами, обладающих нейтральной фотопериодической реакцией и равномерно плодоносящих в течение всего года [141].

В Испании национальная селекционная программа по землянике ставит главной целью выведение высокоурожайных сортов с крупным размером ягоды и хорошими вкусовыми качествами для употребления в свежем виде. Так создан новый сорт земляники, зарегистрированный как Carisma. Урожайность этого сорта выше, чем у большинства контрольных сортов (Pajaro, Seascape, Vilanova, Chandler и Camarosa). С одного куста сорта Carisma был получен товарный урожай 750-900 г, средний вес ягоды первых сборов достигал 17,5-20 г [131].

Селекционная программа Кентвильского научно-исследовательского центра (сейчас известного как Атлантический научно-исследовательский центр продовольствия и садоводства) начала действовать с 1949 г. Основные задачи программы: улучшение качества плодов и их величины при высоком уровне устойчивости к болезням, в первую очередь к фитофторе. Так же

проводится работа по получению сортов, устойчивых к Sphaerotheca macularis и Verticillium dahliae [149].

В Нидерландах в 2003 г. площади под земляникой составляли свыше 2 тыс. га. Селекционная программа была очень успешной и дала свыше 24 сортов за последние 50 лет. Наиболее важные сорта - Горелла и Эльсанта. Одна из селекционных задач - это получение сортов с плотной мякотью [167].

В селекционных программах Германии большое внимание уделяется плотности плода, сохранению консистенции при консервировании и замораживании, пригодности к транспортированию, а также вкусу и аромату ягод [166].

В Югославии селекционная программа направлена на получение урожайных сортов, устойчивых к неблагоприятным погодным условиям, а также к вредителям и болезням, с плодами хорошего качества, пригодными к использованию в свежем виде, замораживанию и переработке [109].

Главным научным центром садоводства в Польше является Институт садоводства и цветоводства, расположенный в г. Скерневице. Ежегодное производство ягод земляники в Польше составляет от 130 до 210 тыс. т. Основным направлением селекции земляники является создание десертных сортов универсального назначения с высоким качеством плодов, адаптированных к локальным агроклиматическим условиям региона, с высокой устойчивостью к распространенным болезням и вредителям [16].

Селекционная программа Украины направлена на создание высокопродуктивных сортов земляники с качественными плодами устойчивых к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды для перехода на органическое земледелие. Органическим в Европе принято считать земледелие, при котором почвы не удобряются минеральными веществами, не обрабатываются ядохимикатами, на таких полях выращивают только натуральные, не ГМ-культуры [87].

Таким образом, в селекционных программах по землянике всех стран актуальным является создание сортов, в которых сочеталась бы высокая продуктивность и качество ягод, а также устойчивость к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды.

В свою очередь, результативность селекционного процесса зависит от правильного подбора родительских форм. Генетическая же ценность родителей раскрывается только при оценке их гибридного или инбредного потомства [18; 38; 46].

В этой связи изучение новых исходных форм и оценка их гибридного потомства является весьма актуальным направлением исследований в работе по селекции земляники.

1.2 Селекция земляники садовой на продуктивность

На сегодняшний день остро стоит вопрос о повышении продуктивности плодовых и ягодных культур, вклад селекции, в который, по оценкам специалистов, может составлять 30-70 %. При этом важна стабильная продуктивность сорта, ориентированная на оптимальный урожай [34; 60].

По мнению многих исследователей высокоурожайными являются сорта, обладающие высокой продуктивностью. В свою очередь продуктивность зависит от ряда показателей: числа цветоносов на куст, количества цветков и ягод на цветоносе, средней массы ягод, числа рожков на куст [40; 46; 64; 144; 169].

Для селекции наибольший интерес представляют те генотипы, которые отличаются стабильно высоким уровнем, как продуктивности, так и составляющих ее компонентов [6].

Также при проведении селекционной работы необходимо изучение комбинационной ценности сортов земляники и выявление сортов - доноров ценных признаков [117]. Критерием для оценки отдельных сортов по

комбинационной способности служит их способность давать в потомстве сеянцы, обладающие ценными хозяйственными признаками.

Установлено, что количество листьев не является прямым показателем продуктивности сорта и не связано с потенциалом его размножения [62]. А данные Н.И. Манаенковой свидетельствуют о том, что продуктивность растений земляники зависит от чистой продуктивности фотосинтеза [72].

По данным Н. Мига\У81а, общий урожай с одного растения, в первую очередь, определяется числом плодов [164]. Следующими по влиянию факторами являются число цветоносов на куст и масса одного плода.

Структурные признаки высокой урожайности: большое число цветоносов, большое число ягод на цветоносе, большая масса ягоды наследуются как рецессивные [117; 139; 168]. Это создает определенные трудности селекции данной культуры на урожайность. Структурный признак урожайности - размер или масса ягоды имеет важное хозяйственное значение.

Часто возникает необходимость выяснения взаимозависимости между изучаемыми признаками, которые определяют с помощью вычисления коэффициентов корреляции и регрессии. Знание корреляционной связи между признаками позволяет проводить отбор по одному или нескольким признакам, предусмотреть изменение одних признаков при изменении других [116].

Исследования по установлению корреляционной зависимости между качественными показателями ягод земляники с урожайностью проводятся многими учеными различных стран. Между размером ягод и урожайностью садовой земляники установлена положительная корреляция (г=0,65±0,07), свидетельствующая о том, что селекция на урожайность может одновременно привести к увеличению размера ягод, а селекция на размер ягод - к увеличению урожайности [145, 169]. В работах НопсЫтапп [148], Н. Мигашзк! [164], Р.И. Вебагй е! а1. [132] установлена существенная

положительная корреляционная связь между крупноплодностью и урожайностью земляники.

Важным показателем продуктивности при выборе исходных форм может служить коэффициент хозяйственной продуктивности Кхоз, который объединяет в себе компоненты продуктивности, показатели фотосинтетической деятельности, экономное водопотребление на единицу продукции, а также экономическую устойчивость. Он показывает долю хозяйственно-ценной продукции в общей массе растения. Н.И. Манаенковой и З.И. Дмитриевой установлено, что для культуры земляники Кх03 должен быть не менее 0,5-0,6 при расчете по сухому веществу и 0,8-0,9 при расчете по сырой массе. Площадь листьев у высокопродуктивного сорта Зенга Зенгана составляет оптимально 0,6 м2 на одно растение [73].

Однако, по мнению Е.К. Киртбая, в условиях засушливого климата большее количество листьев может быть отрицательным морфотипом растений земляники. При этом большое значение при выборе исходных форм отводится степени развития корневой системы как морфологическому показателю адаптации и продуктивности сортов [61].

Установлено, что потенциально урожайными являются сорта с хорошо разветвленным корневищем, образующие уже на второй год более 10 цветоносов на куст [4].

На основе исследований морфологических компонентов продуктивности сортов земляники, Н.И. Манаенкова [72] предлагает следующую модель высокопродуктивного сорта:

- урожай с погонного метра (ширина продуктивной полосы 40 см) в пределах 2...3 кг;

- количество цветоносов - 40.. .60 шт./м.п.;

- количество ягод на цветоносе - 4.. .5 шт.;

- средняя масса ягод всех сборов - 10 г;

л

- чистая продуктивность фотосинтеза 6 г/м сутки;

- коэффициент реализации ассимилятов на урожай - 0,5.

По мнению других ученых, высоким уровнем компонентов продуктивности на один куст считается: цветоносов более 12 штук, цветков 70...80 штук, плодов 66 штук и более [9; 13; 14].

По урожайности сорта делят на следующие группы:

1. Высокоурожайные сорта, дающие свыше 150 ц/га.

2. Урожайные сорта, дающие выше 120, но не более 150 ц/га.

3. Среднеурожайные сорта, с урожайностью от 80 до 120 ц/га.

4. Низкоурожайные сорта, урожайность которых не превышает 80 ц/га ягод [104].

Исследователи пришли к выводу о том, что селекцию земляники на урожайность эффективно вести с использованием всей генетической компоненты в два этапа. Первоначально по немногочисленным потомствам отбирать лучшие доноры и комбинации скрещиваний, а затем проводить индивидуальный отбор высокоурожайных гибридов в более многочисленных потомствах от лучших комбинаций скрещивания [39; 44; 63; 115; 144].

Высокой урожайностью и крупноплодностью отличаются сорта Фестивальная, Ташкентская, Троицкая, Вымпел, Аврора, Красноярка, Надежда, Урожайная ЦГЛ, Редгонтлит, Гардиан, Робинсон, Тиога, Секвойя, Эйко, Pajaro, Богота, Эльвира и многие другие [46; 49; 94].

Донорами высокой урожайности названы сорта: Фестивальная, Зенга Зенгана, Робинсон, Горела, Покахонтас, Хуммигранде, Холидей, Урожайная ЦГЛ, Фейерверк, Надежда [46; 47; 85; 91; 127]. Л.А. Бурмистров [12], исходя из потенциала самих растений, рекомендует для селекции на высокую продуктивность сорта Марица, Мария, Либуша, Редгонтлит, а С.Д. Айтжанова [3] - сорта Куйбышевская (Илюна), Самарянка, Алый Парус, Золушка, Деснянка кокинская, Пурпуровая.

По данным В.В. Яковенко и др. донорами отдельных признаков структуры урожайности являются сорта Трубадур, Эльсанта (по комплексу признаков), Белруби и Хоней (по средней массе ягод) [126].

Spangelo L.P.S. и др. [171] установили, что оценки наследуемости были высокими для таких компонентов урожая, как средняя масса одной ягоды, число и масса ягод на один цветонос и число цветоносов. Bedard P.R. и др. [132] изучали корреляции между некоторыми признаками плодов и растений. Общее число ягод и общий урожай товарных ягод положительно коррелировали со средней массой одной ягоды, числом ягод на один цветонос, урожаем с одного цветоноса, площадью листьев и диаметром лепестков, но отрицательно коррелировали с числом «усов» и числом цветоносов. Эти авторы пришли к выводу, что нет никаких генетических препятствий для сочетания высокой урожайности и хорошего качества ягод.

Hansche P.E. и др. определяли генетическую вариансу, вариансу внешних условий, наследуемость, а также генетические и фенотипические корреляции между урожаем и внешним видом и выявили широкую генетическую изменчивость для всех признаков. Корреляция имелась между размером ягод и урожаем, свидетельствуя о наличии генетического потенциала у крупноплодных растений для высоких урожаев [145].

Hondelmann W. после изучения результатов селекции на урожайность пришел к выводу о наличии все еще большого генетического потенциала для дальнейшего повышения урожайности, причем в качестве наиболее важных компонентов урожайности определил число цветков и размер ягод [147].

1.3 Селекция земляники садовой на качество плодов

В настоящее время одной из первостепенных задач селекции является создание сортов с высоким качеством плодов. Это понятие включает в себя потребительские и товарные качества. Товарные качества: форма, окраска, поверхность плода, тип, величина и расположение чашечки, окраска и расположение семянок, которые имеют полигенный контроль и наследуются независимо друг от друга [104]. Кроме того, к товарным качествам можно отнести плотность плода, так как этот показатель влияет на качество при транспортировке.

Потребительские качества: вкус, окраска, размер, ароматичность [80].

Крупноплодность - это важный признак для любой практической селекционной программы. Размер ягод в каждой отдельной кисти различен, и самой крупной бывает первая ягода, а размер ягод на плодоножках второго и последующих порядков прогрессивно уменьшается [31].

Sherman W.B. [170] и Janick J. [150] выявили, что уменьшение размера ягод от первого порядка к последующим имеет сходный характер у всех изученных сортов. Из этого следует, что отбор на размер ягод можно вести исходя из положения ягод в кисти. Однако Moore J.N. и др. [160] установили, что относительное уменьшение размера ягод от первого порядка до второго и третьего гораздо больше у крупноплодных сортов, чем у мелкоплодных. Размер плодов наследуется количественно [128; 137; 168; 171].

По данным И.В. Поповой параметры крупноплодных сортов следующие: диаметр первых цветков 30...40 мм, диаметр листьев 60...80 мм, диаметр первых ягод по отпечаткам в альбоме - 40.. .60 мм [93].

Если вести специальные исследования на повышение крупноплодности, то существующий уровень изменчивости в гибридных семьях от многих современных сортов уже сейчас позволяет выходить на формы с массой 80 г. и более. Если такой уровень крупноплодности совмещать с одномерностью, то можно получить недостающие доноры крупноплодности и на этом новом уровне вести селекцию. Однако до сих пор таких работ на землянике не проводили [64].

Содержание биологически активных веществ (биохимический состав) -важная составляющая при оценке диетических свойств ягод земляники и пригодности к различным видам переработки [24].

Вкус ягод зависит от многих биохимических веществ, в первую очередь от содержания Сахаров и органических кислот. На вкус ягод в значительной мере влияют погодные условия и условия агротехники, однако лучшие по вкусу сорта удерживают свои преимущества перед другими сортами в любых условиях.

В ягодах земляники содержатся глюкоза, фруктоза и сахароза. Сахароза составляет около 50% от суммы Сахаров. Разные сорта содержат от 4,5 до 10 и более процентов Сахаров, составляющих основную часть водорастворимых веществ плода [46].

Содержание Сахаров наследуется количественно с проявлением гетерозиса или трансгрессии по данному признаку. E.H. Седов и З.А. Седова [106] отмечают, что у плодовых между содержанием Сахаров в плодах родительских форм и их гибридного потомства имеется положительная корреляция (г=0,72), также ими установлена сильная положительная корреляция между общим содержанием кислот у родительских форм и их потомства, что позволяет с определенной обоснованностью подбирать родительские пары для скрещивания по фенотипам.

В ягодах земляники содержатся лимонная, яблочная, аскорбиновая, фолиевая (витамин В9) и некоторые другие органические кислоты. Преобладает лимонная кислота, составляющая 55-80 % от всего количества кислот. Общее содержание титруемых кислот, в зависимости от условий выращивания и сортов земляники, колеблется от 0,4 до 1,8 %. От него зависят качества свежих, замороженных ягод и продуктов их переработки. Сорта с содержанием менее 0,6-0,8 % титруемых кислот, как правило, обладают пресным вкусом и малопригодны для замораживания и технологической переработки. Высокой кислотностью (более 1 %) отличаются сорта Хоней, Дарселект, Полка, Камароза, Кардинал, Мармолада [70; 102; 118; 121; 169].

По данным R.G. Duewer et al. кислотность контролируется генетически, наследуется количественно с широким колебанием внутри потомства и частичным доминированием низкого содержания кислот [140].

Содержание растворимых сухих веществ в ягодах земляники колеблется от 5,2 до 10,0%, они представлены в основном углеводами. Максимальное наполнение сухих веществ отмечено у сортов Ароза, Клери, Царица [101].

Ароматические вещества - это сложный комплекс органических веществ - альдегидов, спиртов, кислот, сложных эфиров, - придающих ягодам определенный аромат, способствующий выделению в организме человека пищеварительных соков и повышающий усвоение продуктов питания [102].

Ягоды земляники - богатейший источник природных антиоксидантов -витамина С и Р-активных веществ. К высоковитаминным можно отнести сорта Дарселект, Полка, Камароза, Мармолада, Примела, Клери, Ароза, содержащие более 65 мг %, что удовлетворяет суточную потребность человека [101; 102].

A.A. Зубовым установлено, что качественные признаки имеют полигенный контроль и мало зависят от условий среды. Наследуются независимо друг от друга и от ряда других морфологических и биологических свойств и признаков. Например, ягоды различной формы и окраски могут иметь различный тип чашечки, различное распространение и различную окраску семянок и др. [46]. Н. Murawski отметил, что между наружной и внутренней окраской ягод земляники имеется положительная корреляция, и окраска ягод гибридов в значительной мере зависит от окраски ягод родителей [164].

У некоторых сортов чашечка отделяется легче, чем у других. Обычно, но не всегда легкое отделение чашечки коррелирует с рыхлой мякотью. Сорта Тиога и Редчиф - примеры сортов с плотной мякотью и с легко отделяющейся чашечкой. Механизм наследования этого признака не изучен [31].

Больше ценятся ягоды конической, тупоконической и овальной правильной формы с большой шейкой, интенсивной, равномерной, ярко-красной окраской, с блестящей поверхностью, небольшой простой чашечкой с отогнутыми чашелистиками и полупогруженными желтыми блестящими семянками. Наивысшую оценку имеют сорта Редкоут, Эрлибелл, Барлидаун [103].

В работе S. Khanizadeh et al. установлено, что выпуклая шейка и отогнутые чашелистики - признаки положительно коррелирующие между собой незначительно (г=0,08). Незначительная корреляция существует также между ароматом и окраской ягод [155].

Удовлетворительное производственное качество ягод зависит от плотности их мякоти и прочности кожицы. На оба эти признака сильно влияют температура и влажность в период формирования и созревания ягод. Относительно высокая температура и высокая влажность приводят к образованию более рыхлых ягод, чем прохладная погода и низкая влажность. Условия выращивания также влияют на плотность ягод и прочность кожицы.

P.E. Hansche и др. установил, что плотность ягод, определяемая прибором для надавливания и прокалывания, наследуется в высокой степени и отрицательно коррелирует с устойчивостью к вертициллезу. Оценки генотипической корреляции между плотностью ягод и урожайностью, а также между плотностью и размером ягод были близки к нулю, что означает отсутствие генетической связи между этими признаками [145].

Ряд исследователей сообщали о прямой связи высокой плотности ягод с устойчивостью к серой гнили [61; 169].

При скрещивании видов, сортов и форм земляники с плотными и рыхлыми ягодами у гибридов доминируют рыхлые ягоды [37; 42; 162].

Это указывает на необходимость при селекции на плотность ягод использовать только сорта и формы с плотными ягодами.

1.4 Устойчивость земляники садовой к комплексу зимних

повреждающих факторов

Зимостойкость земляники садовой определяется целым комплексом признаков: сортовыми особенностями, закалкой растений, морозостойкостью, способностью переносить перепады температур, продолжительностью нахождения растений под снегом, устойчивостью к

вымоканию, выпиранию и ледяной корке. Причем в каждом конкретном случае зимостойкость зависит от разных причин [88].

По мнению многих ученых, зимостойкость контролируется большим числом генов. Установлено, что высокая зимостойкость земляники частично доминирует над низкой зимостойкостью, наследуется зимостойкость независимо от других хозяйственно-биологических признаков - сила роста растений, урожайности, величины и качества ягод, усообразования, устойчивости к болезням и вредителям. Это создает возможность сочетания высокой зимостойкости с другими хозяйственно-ценными признаками у гибридов [41; 169].

Зимостойкость растений рассматривается, как способность противостоять целому комплексу неблагоприятных факторов внешней среды - низкие отрицательные температуры, чередование оттепелей и морозов, недостаток почвенной и воздушной влаги - во время перезимовки [108; 114].

Вследствие недостаточной зимостойкости растений земляники влияние условий зимнего периода зачастую отрицательно сказываются на проявлении продуктивности, что выражается в резком снижении урожайности и качества ягод. Для Московской области лимитирующим фактором увеличения продуктивности земляники являются низкие отрицательные температуры, выпирание растений и ледяная корка.

Устойчивость к морозам - первый и самый главный показатель зимостойкости сорта. Причины повреждения морозами могут быть разные. Растения могут получить повреждения от ранних морозов осенью, очень суровых морозов зимой, морозов после оттепелей. Весной после начала вегетации нередки случаи, когда в период цветения земляники наступают заморозки -4...-6°С и частично или полностью уничтожают урожай. На каждый такой тип воздействия морозом у растений имеется свой тип устойчивости. Устойчивость к ранним морозам, к морозам после оттепелей, к

заморозкам - самостоятельные признаки растений, и они не заменяют друг друга [64].

Выпирание растений - обнажение узлов кущения, верхней части корней растений вследствие попеременного замерзания и оттаивания или оседания почвы. Наблюдается зимой или весной на тяжёлых бесструктурных перенасыщенных влагой почвах. При замерзании почва увеличивается в объёме, а затем, при оттаивании, оседает, что приводит к обрыву корней и обнажению узлов кущения. Выпирание растений может вызвать и образовавшаяся ледяная корка, в которую вмерзают растения и при последующем наращивании снизу слоя льда вытесняются из почвы.

Ледяная корка - слой льда на поверхности почвы или снежного покрова, образующийся под влиянием солнечной радиации, глубоких оттепелей, сменяющихся морозами, жидких осадков, осевшего тумана в холодный период года. От ледяной корки особенно страдают молодые растения [64].

В нашей стране подмерзание земляники представляет особенно серьезную проблему не только в северных и восточных регионах, но и в Центральной зоне, где земляника сильно подмерзает в суровые малоснежные зимы. Зимостойкость земляники - устойчивость к комплексу зимних повреждающих факторов зависит от генотипа сорта, уровня его адаптации. Большое значение в проявлении высокой зимостойкости сортов имеет их экологическая приспособленность к условиям выращивания, позволяющая при определенных погодно-климатических условиях иметь высокую продуктивность [91].

Туманов И.И. отмечал, что высокая зимостойкость формируется постепенно - вхождение в покой, закаливание низкими положительными температурами, медленное и постепенное нарастание морозоустойчивости. Все эти этапы обеспечивают максимальную морозостойкость [112].

В отличие от других ягодных растений земляника по своей природе не обладает высокой зимостойкостью. При этом потенциальный уровень морозоустойчивости различных органов растения неодинаков.

По данным Елсаковой С.Д. [30] рожки земляники устойчивы к морозу -19°С, но критической является температура -24...-26°С. Зачатки цветоносов не повреждаются при снижении температуры в осенний период до -11°С, в весенний до -16°С, но подмерзают при -24°С. Листья повреждаются осенними морозами -12...-14°С, а весной они погибают при температуре -Ю...-12°С. При неустойчивом снежном покрове (1-10 см) растения вымерзают при снижении температуры до -28...-32°С. Вместе с тем снежный покров в 25 - 35 см предохраняет землянику от морозов -35...-39°С [107].

Исследования показали, что корневая система земляники повреждается уже при -8°С [86; 158].

Понижение температуры до -10°С вызывает частичное подмерзание кустов. Сильное подмерзание или гибель растений земляники в бесснежные зимы происходит при температуре -15...-18°С [29; 74; 133].

Наиболее повреждаемыми органами у растений земляники при воздействии низких температур являются генеративные почки и листья [75].

По результатам искусственного промораживания в исследованиях Тонконоженко A.A. максимальная морозостойкость генеративных органов земляники не превышает -15°С, сердцевины и сосудистой системы рожка -13°С, корней -7°С. Ткани рожка отличаются быстрой потерей закалки во время кратковременных оттепелей с температурой +2...+5°С. Резкое снижение уровня устойчивости всех органов происходит в конце зимы [111].

После оттепели преобладает очаговое повреждение субапикальной части, рожка, тканей древесины и сердцевины. Для растений в закаленном состоянии характерно очаговое поражение тканей преимущественно базальной части рожка. Коэффициент корреляции между отрастанием

однолетних растений и степенью повреждения корней составляет - 0,44**, сердцевины рожка - 0,62**, коры - 0,27**.

Однолетние растения земляники обладают большей устойчивостью к неблагоприятным факторам зимы, чем двух - трехлетние. В начале зимы установлена корреляция между размером генеративных зачатков и степенью повреждения их морозом после оттепели г =0,89** [111].

Установлено, что между количеством цветоносов и степенью подмерзания сортов имеет место отрицательная связь средней силы (коэффициент корреляции - 0,678), а также отмечена существенная отрицательная связь между степенью подмерзания сортов и биологической урожайностью (коэффициент корреляции - 0,525) [122].

Подмерзание до 1,5 баллов незначительно влияет на урожайность сортов [122; 123].

Основным методом повышения зимостойкости земляники является вовлечение в скрещивания зимостойких сортов: Веснянка, Надежда, Бархатная и др. [45; 94].

1.5 Устойчивость цветков земляники садовой к весенним

заморозкам

Помимо зимних повреждающих факторов, урожайность земляники ананасной во всех зонах ее выращивания может быть значительно снижена из-за весенних заморозков.

В наибольшей степени от влияния низких температур в период цветения страдают раноцветущие сорта и сорта с цветоносами выше листьев [46]. При понижении температуры воздуха до -1...-3°С происходит подмерзание цветков, при этом пестик чернеет и цветки приобретают обожженный вид. При повреждении всех пестиков цветка он засыхает, не образуя завязи, а при сохранении какого-то количества неповрежденных пестиков плодоложе впоследствии разрастается под ними, образуя уродливую ягоду [69; 163].

Исследования показали, что морфологические особенности строения цветков и цветоносов оказывают значительное влияние на степень повреждения их весенними заморозками. Густооблиственный куст, цветоносы с соцветиями на уровне или ниже уровня листьев, цветки с широкими пестиками, прикрытые двойным рядом плотно прилегающих чашелистиков, тычинки, плотно окружающие невысокий пестик - все эти особенности определяют устойчивость цветков к заморозкам [14; 95; 172; 173].

Важной проблемой в селекции ягодных культур является повышение устойчивости цветков к низким температурам. Весенние заморозки в отдельные годы наносят огромный ущерб ягодным насаждениям, что особенно проявилось в ряде регионов в 1999 году [51].

Установлено, что падение температуры ниже 0°С во время цветения может вызывать большие потери урожая, особенно у сортов с цветками, чувствительными к заморозкам [124]. По данным Шокаевой Д.Б. [125] у сортов и форм земляники, гибель цветков которых после весенних заморозков превышает 50%, потери урожая составляют от 15 до 40%. Доказано, что цветки земляники садовой уязвимы к низким температурам больше чем бутоны. По этой причине большинство сортов с поздним сроком цветения, в силу своей фенологии, меньше поражаются весенними заморозками, чем раноцветущие формы [1; 96; 105].

В тоже время, растения земляники способны компенсировать снижение величины одного компонента продуктивности, в частности числа цветоносов или цветков в расчете на один куст, за счет увеличения других, например средней массы ягоды или доли товарной завязи, и в определенной степени возмещать эти потери [138; 142].

1.6 Устойчивость земляники садовой к неблагоприятным биотическим факторам среды

Устойчивость к неблагоприятным факторам среды в сочетании с потенциальной продуктивностью определяет урожайность [10], что имеет немаловажное значение при выведении сорта. Большой вред плантациям земляники в Подмосковье наносят грибные болезни: белая и бурая пятнистости листьев, мучнистая роса и гнили плодов.

1.6.1 Устойчивость к белой пятнистости листьев

Белая пятнистость (Ramularia tulasnei Sacc) листьев широко распространенное заболевание земляники, всюду сопровождающее эту культуру. Возбудитель - гриб Ramularia tulasnei Sacc, паразитирующий только на видах рода Fragaria L. В своем цикле развития имеет конидиальную, склероциальную и сумчатую стадии.

Болезнь поражает листья, цветоносы, черешки листьев и плодоножки. Первые признаки обнаруживаются весной, чаще в середине мая, пика развития болезнь достигает в конце сбора урожая. В начале развития появляются мелкие бурые пятна округлой формы диаметром 2-5 мм. На поверхности пятен видны прозрачно-белесые пучки конидиального плодоношения. На более поздней стадии развития гриба пятна приобретают наружный пурпуровый ободок, центр пятна быстро белеет. Вскоре побелевший центр пятна выпадает, что является характерным симптомом данного заболевания листьев. На черешках, цветоносах, усах пятна вытянутые, вдавленные, сначала тоже коричнево-бурые, а затем более светлые в центре [11; 104].

Конидиальная стадия является основной в развитии болезни. Конидии легко разносятся ветром, заражая другие растения на плантации. Склероциальная и сумчатая стадии обычно развиваются на сухих пораженных листьях, способствуя перезимовке гриба [46].

Поражение растений земляники пятнистостями приводит к существенному ухудшению их водообеспеченности, за счет уменьшения водоудерживающей способности листьев, а также снижение содержания хлорофилла, и как следствие - снижение урожайности [119].

При сильном поражении растений теряется до 15-40 % урожая земляники и ягоды снижают свои качества [67; 70; 82].

Сорта и формы земляники не обладают иммунитетом к белой пятнистости, но сильно различаются по устойчивости. Причем сорта, устойчивые к одним штаммам гриба, могут поражаться другими штаммами [169]. Поэтому селекцию на устойчивость к данной болезни следует вести на региональной основе с использованием устойчивых сортов в данном регионе [46].

По данным ряда исследователей относительную устойчивость к белой пятнистости проявляют сорта Dukat, Троицкая, Зенит, Эстафета. В слабой степени поражаются сорта Сюрприз Олимпиаде, Eros, Honeoye, Geneva. Наиболее восприимчивы сорта Senga Sengana и Holiday [65; 99].

1.6.2 Устойчивость к бурой пятнистости листьев

Бурая пятнистость является не менее опасной болезнью земляники, чем белая пятнистость. Возбудителем является гриб Massonina potentille (Desm.) P.Magn. Болезнь поражает преимущественно листья: на них появляются бурые пятна различной величины и формы, часто ограниченные жилками листа. Характерными признаками бурой пятнистости являются чёрные блестящие подушечки на верхней стороне листа, в которых находятся споры гриба. Сильно поражённые листья становятся бурыми или пурпурными и отмирают. По мере созревания споры гриба разносятся ветром и насекомыми на другие растения. Развитие болезни начинается рано весной, но особенно бурно она проявляется в августе-сентябре, после вторичного заражения растений. Этот период совпадает с периодом закладки и формирования

плодовых почек, что снижает урожайность земляники на следующий год [46; 70].

Устойчивость различных сортов земляники к бурой пятнистости имеет большие различия, передающиеся потомству [46]. Исследователи рекомендуют применять в селекции на устойчивость к бурой пятнистости сорта: Блейкмор, Кетскилл, Эрлибелл, Фейрфакс, Флетчер, Санрайз, Редкоут, Кардинал, Премьер, Олбриттон, Луч, Ранняя плотная, Урожайная ЦГЛ, Кокинская ранняя и др. [18; 43; 169].

1.6.3 Устойчивость к мучнистой росе

Мучнистая роса (Oidium fragariae Harz.) является наиболее распространенным и вредоносным заболеванием земляники. Ее вызывает гриб Oidium fragariae Harz, (сумчатая стадия Sphaerotheca macularis Magn. f. fragariae Jaez.), который поражает листья, а при более сильном развитии болезни - соцветия, цветки, ягоды, усы. Признаки заболевания появляются в первой половине мая, перед цветением, на молодых листьях в период их усиленного роста. Наиболее сильно болезнь проявляется во время созревания и после сбора урожая. На них появляется сизовато-белый налет «мучнистой росы». Сильно пораженные листья становятся кожистыми, скручиваются «лодочкой», буреют и преждевременно отмирают. Ягоды кажутся припудренными и приобретают специфический грибной запах, горьковатый привкус, становятся токсичными, непригодными в пищу. Больные растения плохо размножаются вегетативным путем и легко повреждаются морозами. Болезнь может привести к гибели урожая и самих растений [11; 104].

Основным источником инфекции являются конидии гриба. Оптимальная температура для прорастания конидий и роста гриба + 20°С, а оптимальная влажность воздуха близка к 100 %. При температуре ниже 15°С и выше 25°С прорастание конидий и рост гриба замедляются, а при температуре ниже 5°С и выше 30°С почти полностью прекращаются [35; 36; 50; 154].

По данным J.S. Jhooty et al. [154], виды и сорта земляники, имеющие толстую и прочную кутикулу листьев, поражаются мучнистой росой значительно меньше, чем виды и сорта с тонкой кутикулой. W. Hondelmann [148] связывает устойчивость с темно-зелеными, кожистыми, глянцевидными листьями, присущими устойчивым формам земляники чилийской. Сорта со светлыми, мягкими, бархатистыми листьями, как у земляники виргинской, по его мнению, сильно поражаются мучнистой росой. Исследования А.А. Зубова и В.М. Петровой [37] показали, что устойчивость земляники в значительной мере зависит от толщины кутикулы надземных органов растений. Между устойчивостью контрастных по этому свойству сортов и толщиной кутикулы их листьев выявлена сильная положительная корреляция (г = 0,86±0,01). Отрицательная корреляция была обнаружена между степенью опушения листьев и устойчивостью растений (г = -0,56±0,03). Однако кутикула лишь препятствует внедрению спор в клетки растения, а опушение растений способствует удержанию и прорастанию спор на поверхности их органов, тем самым, ослабляя или увеличивая зараженность растений. Слабый рост и гибель внедрившегося гриба на устойчивых видах и сортах земляники свидетельствует об их физиолого-биохимических особенностях, контролируемых другими генами устойчивости. Между окраской листьев и устойчивостью растений к мучнистой росе корреляционная зависимость не обнаружена. Не установлена корреляция между устойчивостью и хозяйственно-биологическими признаками: силой роста, урожайностью растений, сроками созревания и биохимическими показателями ягод. Устойчивость к мучнистой росе у земляники ананасной наследуется независимо от этих признаков.

Установлено, что, как правило, в контрастных по устойчивости родителей семьях доминирует восприимчивость потомства к мучнистой росе

[7].

Полевой устойчивостью к мучнистой росе обладают сорта: Holiday, Marysa, Троицкая, Царица, Росинка, Индука, Senga Sengana [7; 78; 99].

1.6.4 Устойчивость к серой гнили плодов

Среди гнилей плодов земляники серая гниль {Botrytis cinerea Pers.) является наиболее распространенной и очень вредоносной болезнью, особенно в регионах с большим количеством осадков и умеренным теплом.

Возбудителем болезни является факультативный паразит - гриб Botrytis cinerea Pers., развивающийся на мертвых органических остатках и поражающий ткани многих видов растений.

У земляники серая гниль поражает листья, бутоны, цветки, завязи и зрелые ягоды. Гриб выделяет токсины, убивающие клетки тканей растений, что является предпосылкой для его дальнейшего развития. На пораженных ягодах вначале появляются размягченные бурые пятна, быстро покрывающие всю их поверхность, и ягоды загнивают. На них образуется густой серый налет конидиеносцев. Конидии гриба очень многочисленные и при созревании легко разносятся ветром. В неблагоприятных условиях мицелий гриба образует склероции, способствующие его сохранению в засушливые периоды и зимой. Для развития гриба требуется повышенная относительная влажность воздуха (70-80 %) и температура в пределах от 5 до 30°С [46].

Для поражения серой гнилью важное значение имеет наличие стареющих, поврежденных или мертвых растительных тканей. Повреждение цветков заморозками усиливает их пораженность Botrytis cinerea в 1,5-2,0 раза [151].

Основное инфицирование будущих плодов происходит во время цветения путем внедрения гриба в тычинки, пестики и чашелистики цветов [135; 146; 152].

При благоприятных для гриба условиях у земляники может погибнуть 50 и более, до 94% урожая [11; 82; 120; 169].

Данные производственных опытов показывают, что хозяйства центральных областей Нечерноземной зоны России по отдельным сортам (Зенга Зенгана и др.) только от серой гнили нередко теряют до 65 % урожая

[32]. Поражение серой гнилью земляники находится в прямой зависимости от выпадения осадков во время созревания. Температура воздуха не оказывает решающего влияния на развитие серой гнили [25].

Установлено, что плотность ягод влияет на поражаемость ягод гнилями [89; 159]. Сорта с плотными ягодами меньше поражаются гнилями плодов по сравнению с сортами, имеющими мягкие ягоды.

В исследованиях С.М. Резника [105] определена корреляция г = -0,550 между плотностью мякоти и поражаемостью серой гнилью, между плотностью мякоти и поражаемостью комплексом гнилей г = -0,501**.

Barrit В.Н. [129; 130] обнаружил сильную корреляцию между плотностью ягод и процентом сгнивших ягод. J.J. Gooding [143] указывает, что у некоторых сортов земляники не существует связи между плотностью ягод и поражаемостью серой гнилью. В работе J.N. Moore et al. [161] установлена корреляционная связь (г = 0,26...0,37) между твердостью мякоти и устойчивостью к гнилям ягод земляники.

Также установлено, что морфологическими препятствиями, защищающими растения от распространения гнилей, являются компактная форма куста, длинная неполегающая форма цветоносов и поверхностное размещение семянок. В годы отсутствия эпифитотий отбор перспективных гибридов можно проводить по этим морфологическим признакам [62].

Генетика устойчивости земляники к серой гнили мало изучена. Известно лишь, что различные сорта имеют достоверные различия по устойчивости к этому заболеванию и передают устойчивость потомству [153; 156; 165].

По данным И.В. Поповой [99] в большей степени поражается сорт Senga Sengana (2,5 балла). Поражения в пределах двух баллов отмечено на сортах Троицкая, Зенит, Эстафета, Соловушка. В меньшей степени серой гнилью поражается сорт Боровицкая (0,5 балла).

Говорова Г.Ф. показывает, что иммунные и высокоустойчивые сорта земляники не всегда являются хорошим исходным материалом для селекции на иммунитет к болезням, урожайность и качество. Возникают большие трудности в гибридизации устойчивых форм F. colina и F. elatior, потомство которых часто стерильно или малоурожайно, с плодами плохого качества [17; 22].

Восприимчивость и относительная устойчивость к грибным заболеваниям подвержены влиянию погодных условий и обусловлены различными расами патогенов в регионах возделывания земляники. Поэтому селекционную работу целесообразно проводить в конкретных экологических условиях [62].

Проведенный обзор литературных источников позволяет заключить, что существует обширный генетический материал для использования в селекции на совмещение признаков высокой продуктивности, качества плодов и устойчивости к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам внешней среды в Нечерноземной зоне.

2 Условия, объекты и методика проведения исследований 2.1 Условия и объекты исследований

Исследования проводились на опытном поле №1 (пос. Измайлово, Ленинского района Московской области) ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии в 2008-10 гг.

Климат Московской области характеризуется теплым летом, умеренно-холодной зимой с устойчивым снежным покровом и хорошо выраженными переходными сезонами [2].

Среднемесячная температура воздуха самого теплого месяца - июля изменяется по территории от 17°С на северо-западе до 18,5°С на юго-востоке. Температура воздуха самого холодного месяца - января на западе области -10°С, на востоке -11°С. Годовая амплитуда среднемесячной температуры 27...28,5°С. В 90% лет абсолютный минимум бывает -27...-30°С, а абсолютный максимум 29...32°С.

Московская область относится к зоне достаточного увлажнения. Годовая сумма осадков в среднем 550 - 650 мм, с колебанием в отдельные годы примерно от 270 до 900 мм. Две трети осадков в году выпадает в виде дождя, одна треть - в виде снега. Устойчивый снежный покров образуется обычно в конце ноября. К концу зимы высота снежного покрова достигает в среднем 30-45 см.

Характеристика климатических условий опытного участка в период проведения исследований осуществлялась нами с использованием показателей метеорологической станции МК - 15 Agro (пос. Измайлово, Ленинского района Московской области).

Погодные условия зимнего периода 2007/08 г. были неблагоприятными для земляники и отличались низкими температурами (до -25°С) и неустойчивым снеговым покровом.

Обильные осадки, высокая относительная влажность воздуха и холодные ночные часы в период цветения и созревания земляники в 2008 г. способствовали сильному развитию грибных заболеваний, таких как серая

гниль плодов и пятнистости листьев (уточненные данные по осадкам предоставлены Й.Й. Эчеди, заведующим лабораторией физиологии и биохимии растений отдела селекции, генетики и сортоизучения плодовых и

ягодных культур).

В мае 2008 г. двумя волнами прошли поздние весенние заморозки. Первое понижение температуры воздуха до -2,7°С отмечено 8 мая, второе -16 мая, когда температура воздуха снизилась до -0,6°С, что повлияло на продуктивность раноцветущих сортов земляники. Но, не смотря на эти негативные явления, отмечена наибольшая масса ягод, что связано с достаточной обеспеченностью теплом и влагой растений земляники в период цветения и созревания ягод (Приложение А.1).

Зимой 2008/09 г. погодные условия были благоприятными для растений земляники и не отличались критическими температурами для её перезимовки (Приложение А.2). Хотя температура воздуха в феврале и опускалась до -20°С, высота снежного покрова позволила перезимовать растениям земляники без особых повреждений. Особенностью вегетационного периода явились засушливые условия лета, повлиявшие на некоторое снижение массы ягод.

Зимний период 2009/10 г. отличался понижением температуры воздуха до -33°С, однако высота снежного покрова до 1 м, надежно защитила растения земляники и они перезимовали без особых повреждений, хотя отмечались выпады отдельных растений. Лето 2010 г. было засушливое с пониженной влажностью воздуха в период цветения и созревания земляники, что позволило избежать значительного развития гнилей плодов, но вместе с тем повлияло на снижение продуктивности изучаемых растений земляники из-за снижения массы ягод.

Таким образом, можно заключить, что исследования проводили в достаточно контрастные по погодным условиям годы: с суровыми зимами, засушливыми условиями вегетационного периода, развитием болезней, что

позволило нам в достаточно полной мере оценить растения земляники в полевых условиях.

Объектами исследований являлись 27 сортов - исходные форм, высаженные в 2007 г. в 5-ти кратной повторности и гибридные сеянцы земляники, посадки 2005 и 2006 гг. от 25 комбинаций скрещивания в количестве 940 шт. (табл. 1) и (Приложения Б, В, Г).

Рельеф земельного участка, где проводились исследования, равнинный. Почвы участка дерново-подзолистые, среднесуглинистые, на покровном суглинке, хорошо обеспеченные подвижными формами фосфора (40-46 мг/100г) и калия (9-18 мг/100г). С оптимальной рН для выращивания земляники (рН 6 - 6,45). Обеспеченность легкогидролизуемой формой азота средняя (6,48-7,25 мг/100г), содержание гумуса - 1,5-2,9 %.

Таблица 1 - Объекты исследований

№ п/п Комбинация скрещивания Сеянцев в семье, шт.

Посадка 2005 года (гибридизация 2004 г.)

1 Троицкая х Senga Sengana 41

2 Троицкая х Clatter star 31

3 Троицкая х Незнакомка 26

4 Троицкая х Tristar 20

5 Троицкая х Кубенская 22

6 Троицкая х Bogota 29

7 Кубенская х Elsanta 23

8 Кубенская х Senga Sengana 43

9 Кубенская х Talisman 80

10 Сюрприз Олимпиаде х Нопеоуе 33

11 Сюрприз Олимпиаде х Незнакомка 45

12 Сюрприз Олимпиаде х Marysa 29

13 Сюрприз Олимпиаде х Bogota 30

14 Bogota х Боровицкая 23

15 Bogota х Senga Sengana 42

Посадка 2006 года (гибридизация 2005 г.)

1 Троицкая x Primella 39

2 Троицкая x Marmolada 80

3 Троицкая x Geneva 26

4 Боровицкая x Marmolada 66

5 Боровицкая x Holiday 27

6 Кубенская x Marysa 60

7 Кубенская x Незнакомка 28

8 Кубенская x Нопеоуе 43

9 Кубенская x Мускатная Бирюлёвская 20

10 Bogota х Троицкая 34

Итого: 35 940

Анализ проведен в лаборатории агрохимии и почвоведения ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии в ноябре 2008 г. Дебеловой Д.Д. и Хлевнушко О.Ф.

Агротехника при выращивании земляники - общепринятая в Нечернозёмной зоне. Предшественник - чёрный пар. Схема посадки однострочная, с расстоянием между рядами 0,9 м, между растениями - 0,3 м.

2.2 Методика проведения исследований

Изучение продуктивности и качества ягод у сортов - исходных форм и гибридных сеянцев проводили в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» [104] и «Программой и методикой селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» [103].

Учет урожая проводили биологическим и весовым способами. Биологический учет урожая провели перед началом созревания ягод путем подсчета количества цветоносов, цветков и завязей. Весовой учет урожая - во время созревания ягод. Ввиду неодновременного созревания ягод, сбор и учет урожая сортов земляники провели через 1-2 дня. При сборе взвешивали отдельно здоровые ягоды и поврежденные гнилями.

Изучение признаков плодов: масса, размер, размер сердцевины ягоды, окраска, наличие и размер шейки, угол отхождения чашелистиков, твёрдость проводили по трем сборам: у гибридных сеянцев - покустно, у сортов-исходных форм - на 1 погонном метре в пятикратной повторности.

Поскольку у земляники величина ягод в течение периода созревания меняется, среднюю массу (рис.1) определяли по каждому сбору. Для определения средней массы одной ягоды общий вес ягод по всем сборам разделили на их количество.

Рисунок 1 - Измерение массы ягод земляники на электронных весах

В соответствии со средней массой одной ягоды оценивали крупноплодность сортов и гибридных сеянцев. Для этого использовали шкалу:

5 - очень крупные ягоды, средняя масса - более 12 г;

4 - крупные ягоды, от 9 до 12 г;

3 - средние по размеру ягоды, от 6 до 9 г;

2 - мелкие ягоды, от 3 до 6 г;

1 - очень мелкие ягоды, масса не более 3 г.

Определение, наибольшего диаметра и длины ягоды, проводили измерением с помощью штангенциркуля (рис.2).

(а) (в)

Рисунок 2 - Измерение штангенциркулем наибольшего диаметра (а) и длины (в) ягод земляники

На основании полученных данных рассчитывали индекс ягоды, характеризующий её размер и форму, как отношение наибольшей длины к наибольшему диаметру.

Аналогичные измерения проводили и у сердцевины ягоды для расчёта индекса пустоты (рис.3).

(а) (в)

Рисунок 3 - Измерение длины (а) и ширины (в) сердцевины ягоды

штангенциркулем

Окраску оценивали глазомерно при сборе зрелых ягод. Наличие шейки и отхождения чашелистиков оценивали по шкалам S. Khanizadeh et al. [155] и J.N. Moore et al. [161]:

отхождение чашелистиков: 1 - прижатые, 2 - полуприжатые, 3 -отходящие на 45° и менее, 4 - отходящие более чем на 45°, 5 - отогнутые или отходящие на 90° и более (рис. 4-А);

(А)

(В)

Рисунок 4 - Шкала оценки отхождения чашелистиков (А) и

наличия шейки(В)

наличие шейки: 1 - вогнутая, 2 - слегка вогнутая, 3 - ровная, 4 - слегка выпуклая, 5 - выпуклая (рис. 4-В).

Высоту шейки у ягод измеряли при помощи штангенциркуля (рис.5).

Рисунок 5 - Измерение величины шейки ягод земляники штангенциркулем

Прочность периферийных тканей ягоды (в том числе кожицы) характеризуют величиной сопротивления ягоды вдавливанию в нее цилиндрического плунжера. Удельную величину этого сопротивления условно называют твердостью ягоды [81].

Для оценки твердости ягод в полевых условиях использовали прибор -портативный пенетрометр (рис.6). Прибор позволил нам определить усилие протыкания кожицы. Направление прокола - радиальное, место прокола -середина ягоды. Для анализа взяли оптимально зрелые ягоды по каждому сбору.

4 Р

Твердость ягоды вычисляли по формуле: т = —где т ~ твердость ягоды (в Н/мм2); Р - усилие прокола (в Н); - диаметр плунжера (в мм).

Рисунок 6 - Определение усилия протыкании кожицы ягод земляники портативным пенетрометром

Применяли плунжер диаметром 1 мм. Усилие прокола определяли по формуле: Р = шц, где т - показания пенетрометра (в кг); ц - постоянный коэффициент равный 9,81.

Гибридные сеянцы и сорта оценивали по состоянию после перезимовки в полевых условиях, устойчивость к пятнистостям листьев, мучнистой росе и гнили плодов на естественном инфекционном фоне.

Полевой метод оценки зимостойкости растений - наиболее надежный и давно применяемый. Он заключается в том, что в течение ряда лет проводят наблюдения за растениями, зимующими в естественных условиях в поле, и позволяет проследить развитие повреждений и способность к восстановлению разных органов и тканей на целом растении [113].

Наблюдения по зимостойкости сортов и гибридных сеянцев земляники проводили весной в период усиленного роста, перед цветением, когда наиболее ярко выражены признаки зимних повреждений. Степень подмерзания определяли в баллах, где 0- подмерзаний нет, растения развиваются нормально; 1 - слабое подмерзание: растения запаздывают в росте, в дальнейшем развиваются и плодоносят нормально; 2 - среднее подмерзание: отмечается недружное отрастание рожков. В дальнейшем растения восстанавливаются в росте и нормально плодоносят; 3 — значительное подмерзание: отмечается гибель растений. Сохранившиеся растения ослаблены в росте, листья мелковатые, невыравненные, нетипичные для сорта; 4 ~ сильное подмерзание: вымерзла большая часть маточных кустов. У оставшихся растений отмечается сильное угнетение в росте, карликовый вид. Листья изрежены, мелкие, с короткими черешками, засыхают; 5 - полное вымерзание растений.

Наряду с основными учетами зимостойкости, провели вспомогательные по изучению степени перезимовки листьев. Степень перезимовки листьев оценивали по пятибалльной шкале: 0 - подмерзание листьев отсутствует, листья зеленые, способные функционировать; 1 - слабое подмерзание: до 10% побуревших листьев; 2 - среднее подмерзание:

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Пшихачева, Заират Умаровна

Выводы

1. Высокой подуктивностью (300-500 г/куст) и качеством плодов (крупноплодность более 12 г, твёрдость 1,5-2,2 Н/мм2) в сочетании с высокой полевой устойчивостью к мучнистой росе, пятнистостям листьев (поражение до 1,5 баллов) и зимостойкостью (подмерзание до 1,5 баллов) обладают сорта-исходные формы: Троицкая, Bogota, Dukat, Honeoye, Polka.

2. Наибольшей результативностью по выходу гибридов, сочетающих крупноплодность (свыше 9 г), продуктивность (500 г/куст), зимостойкость и устойчивость к грибным болезням отличаются комбинации: Троицкая х Bogota (25 %), Троицкая х Незнакомка (13 %), Bogota х Senga Sengana(14,3 %), Bogota х Боровицкая (12,5 %) и Сюрприз Олимпиаде х Honeoye (11,4%).

3. За сочетание продуктивности, крупноплодности и высокой твердости в гибридном потомстве как наиболее результативные выделены семьи: Троицкая х Senga Sengana (25 %), Bogota х Senga Sengana (14,3 %) и Bogota x Боровицкая (12,5 %).

4. На основе установления взаимосвязей между признаками: масса плода и высота его шейки (г = +0,3), высота шейки и степень отогнутости чашелистиков (г = +0,24); твердость и индексом ягоды (г = -0,11), определены морфологические маркерные признаки (высота шейки, отогнутость чашелистиков, индекс ягоды).

5. Сорта Троицкая, Bogota, Незнакомка, Боровицкая, и Кубенская передают признак высокой продуктивности с частотой трансгрессии от 1,25 до 14,96%; признак крупноплодности с частотой трансгрессии от 1,45 до 8,75 %; признак твёрдости ягод с частотой трансгрессии от 1,72 до 53,85 %.

6. Гетерозис по признаку твёрдости ягод выявлен в семьях: Троицкая х Senga Sengana, Троицкая х Кубенская, Кубенская x Senga Sengana и Кубенская x Marisa, что свидетельствует о возможности повышения уровня данного признака при скрещивании сортов со средней твёрдостью ягод между собой.

7. Использование в селекции земляники комплексных доноров Троицкая, Боровицкая, Bogota позволят сократить затраты на выращивание гибридных сеянцев до 60 %.

Рекомендации для практической селекции

1. В селекции на повышение продуктивности и качества ягод рекомендуются исходные формы: Троицкая, Bogota, Dukat, Honeoye, Polka.

2. Для селекции на высокую продуктивность рекомендуются сорта: Боровицкая, Эстафета, Bogota, Dukat, Honeoye, Kama, Marysa, Polka, сочетающие высокий уровень компонентов продуктивности.

3. Сорта: Боровицкая, Незнакомка, Троицкая, Царица, Beirubi, Bogota, Dukat, Eros, Elsanta, Geneva, Gigantella Max (Pandora), Holidey, Honeoye, Kama, Marmolada, Marysa, Polka, Seelcreak рекомендуются для использования в селекции на крупноплодность и твёрдость ягод.

4. В качестве источников, сочетающих хозяйственно-ценные признаки, рекомендуются исходные формы:

- устойчивость к пятнистостям листьев, мучнистой росе, гнилям ягод, высокая продуктивность, крупноплодность, твёрдость ягод - Троицкая, Царица, Dukat, Eros;

- устойчивость к зимним повреждающим факторам, мучнистой росе, пятнистостям листьев, крупноплодность - Боровицкая, Незнакомка, Троицкая, Царица, Bogota, Dukat, Honeoye, Polka;

- устойчивость к пятнистостям листьев, мучнистой росе, высокая продуктивность, крупноплодность - Троицкая, Царица, Beirubi, Bogota, Dukat, Elsanta, Honeoye, Kama, Marmolada, Polka.

5. Комбинации скрещиваний: Троицкая x Bogota, Троицкая x Senga Sengana, Троицкая x Незнакомка, Кубенская x Talisman, Bogota x Senga Sengana, Bogota x Боровицкая рекомендуются для получения высокопродуктивных (более 500 г/куст) и крупноплодных (9 г и более) гибридов.

6. Для получения гибридов с твёрдостью ягод свыше 2,3 Н/мм и крупноплодностью более 9 г рекомендуются комбинации скрещиваний:

Троицкая х Senga Sengana, Троицкая x Cletter star, Bogota x Боровицкая, Боровицкая x Marmolada.

7. Комбинации скрещиваний: Троицкая x Senga Sengana, Bogota x Троицкая рекомендуются для получения гибридов с высоким уровнем устойчивости к зимним полвреждающим факторам, устойчивости к мучнистой росе, пятнистостям листьев и гнилям плодов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Пшихачева, Заират Умаровна, 2012 год

Список использованной литературы

1. Авдеева, З.А. Земляника в Оренбургской области // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ, ВСТИСП - М. - 2001. - T.VIII. -С. 90-93.

2. Агроклиматический справочник по Московской области / Под редакцией Н. Боченковой, Г. Соколовой // М.: «Московский рабочий». - 1967. -136с.

3. Айтжанова, С.Д. Продуктивность сортов земляники и земклуники в условиях Брянской области // Агротехника, селекция и механизация в ягодоводстве Нечерноземья: Сб. науч. тр. - М. - 1988. - С.115-124.

4. Айтжанова, С.Д. и др. Селекция земляники на высокий и стабильный уровень продуктивности / С.Д. Айтжанова, В.И. Андронов // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. Науч. тр. Т.2. - М. - 1995. -С.85-89.

5. Айтжанова, С.Д. и др. Селекционно-технологическая оценка новых сортов земляники в условиях Юго-запада России (монография) / С.Д. Айтжанова, В.И. Андронов // Брянск: Изд-во БГСХА, 2000. - С.59-

67.

6. Айтжанова, С.Д. и др. Адаптивный и продуктивный потенциал новых сортов и отборов земляники / С.Д. Айтжанова, Н.В. Андронова, Г.В. Орехова // Проблемы агроэкологии и адаптивность сортов в современном садоводстве России: Матер. Веер, научно - метод, конф. (1-4 июля 2008г.) / ВНИИСПК - Орел. - 2008. - С.10 - 12.

7. Айтжанова, С.Д. и др. Селекционная оценка исходных форм земляники на устойчивость к мучнистой росе. / С.Д. Айтжанова, Г.В. Орехова // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр. / ВСТИСП. - М. -2009. - Т. 22. - Ч. 1. - С. 206-212.

8. Александрова, Т.Д. и др. Сорта земляники селекции Ленинградской плодоовощной опытной станции./ Т.Д. Александрова, Е.В. Мажоров,

Г.А. Копыл // Каталог мировой коллекции ВИР. Выпуск 651. - Санкт-Петербург, ВИР. - 1994. - 25 с.

9. Андронов, В.И. Селекционная оценка родительских форм земляники по степени адаптации и компонентам продуктивности в условиях юго-западной части Нечерноземья России // Автореф. дис...канд. с.-х. наук. -Москва. - 1997.-22 с.

10. Ацци, Д. Сельскохозяйственная экология. - М.: Колос, 1959. - 479 с.

11. Белошапкина, О.О. Обвиняются грибы // Сад и огород. - 2010. - №3. -С. 26-28.

12. Бурмистров, JI.A. Анализ компонентов урожайности сортов земляники зарубежной селекции на северо-западе страны // Сортоизучение и селекция плодовых и ягодных культур: Сб. науч. тр. ВИР. - JI. - 1988. -Т.119. - С.124-130.

13. Верещагина, М.А. Селекционная оценка исходных форм при выведении сортов земляники интенсивного типа // Дисс...канд. с.-х. наук - М. -1988.-211 с.

14. Верещагина, М.А. Селекционная оценка исходных форм при выведении сортов земляники интенсивного типа // Автореф. дисс...канд. с.-х. наук. -М.- 1988.-23 с.

15. Вольф, В.Г. Статистическая обработка опытных данных // Москва: «Колос», 1966.-С. 126-154.

16. Гиричев, B.C. и др. Производство и селекция ягодных культур в Польше /

B.C. Гиричев, E.Zurawicz // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр. / ВСТИСП. - М. - 2009. - Т. 22. - Ч. 1. - С. 247-249.

17. Говорова, Г.Ф. Исходный материал и некоторые вопросы селекции земляники на иммунитет к болезням // Биол. науки. - 1976. - №9. - С. 107-111.

18. Говорова, Г.Ф. Проблема создания устойчивых к грибным болезням промышленных сортов земляники. / Вестник с.-х. наук - 1988. - № 10. -

C. 117-120.

19. Говорова, Г.Ф. Состояние и перспективы исследований по культуре земляники // С.-х. биология - 1997. - №1. - С. 118-119.

20. Говорова, Г.Ф. Закономерности формообразования селекционируемых признаков и свойств при межсортовой гибридизации земляники // С.-х. биотехнология. Избранные работы. - М.: Воскресенье, 2001. - Т.2. -С.121-142.

21. Говорова, Г.Ф. Использование низкоплодных и октаплодных видов Fragaria при селекции на иммунитет // Материалы научной генетической конференции (Москва, 20-27 февраля 2002). - М.: Изд-во МСХА, 2002. -С.71-73.

22. Говорова, Г.Ф. и др. Земляника: прошлое, настоящее, будущее / Г.Ф. Говорова, Д.Н. Говоров // М.: Росинформагротех. - 2004. - 348 с.

23. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. -Т.1.-М.-2010.-238с.

24. Гуляев, Г.В. и др. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М: Россельхозиздат, 1975. - 216 с.

25. Дорожкин, H.A. и др. Развитие серой гнили земляники и меры борьбы с ней / H.A. Дорожкин, А.К. Гришанович // Плодоводство / Вып. 2. -Минск: Ураджай, 1974. - С. 108 - 113.

26. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) /2-е изд., перераб. и доп.// Москва: «Колос», 1968.-336 с.

27. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) // Москва: «Колос», 1973. - 336 с.

28. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) /5-е изд., перераб. и доп // Москва: «Агропромиздат», 1985. - С. 338.

29. Ежов, JI.A. Земляника // Пермь. - 1973. - 65 с.

30. Елсакова, С.Д. Зимостойкость и продуктивность сортов Fragaria ananassa Duch. в Заполярье // Научно-технический бюл. ВНИИ растениеводства. -1992.-№229.-С. 60-64.

31. Еникеев, X.K. Селекция плодовых растений // Перевод с английского языка. Москва: «Колос», 1981. - С. 106 - 141.

32. Жананов, Б.Х. и др. Обоснование системы мероприятий по защите земляники от комплекса грибных болезней / Б.Х. Жананов, А.Ф. Константинова // Защита растений при интенсивных технологиях / Сб. науч. тр. - М. - 1989. - С. 58-64.

33. Жученко, A.A. Экологическая генетика культурных растений. -Кишинев. - Штиинца. - 1980. - С.36-41.

34. Жученко, A.A. Эколого-генетические основы адаптивного садоводства // Проблеме продуктивности плодовых и ягодных культур: Доклады совещания Москвы 1996 / ВСТИСП. - М. - 1996. - С.58.

35. Зубов, A.A. и др. О методике изучения устойчивости сортов и гибридов земляники к мучнистой росе / A.A. Зубов, В.М. Петрова // Бюл. науч. информ. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. - Мичуринск. - 1972. - Вып. 19. -С. 59-63.

36. Зубов, A.A. и др. О методике селекции земляники на устойчивость к мучнистой росе / A.A. Зубов, В.М. Петрова // Вестник с.-х. науки. - 1973. -№12.-С. 99-103.

37. Зубов, A.A. и др. К методике изучения мучнистой росы на землянике. / A.A. Зубов, В.М. Петрова // Сборник научных работ ВНИИС им. И.В. Мичурина. - 1974. - Вып. 19. - С. 277-279.

38. Зубов, A.A. и др. Повышение зимостойкости, скороспелости, устойчивости к мучнистой росе и качеств ягод земляники путем отдаленной гибридизации / A.A. Зубов, Б.Х. Турдыкулов // Док. советских ученых к XIX международному Конгрессу по садоводству. -М - 1974.-С. 85-89.

39. Зубов, A.A. Комбинационные способности группы сортов земляники по признакам урожайности // Бюл. Науч. информ. ЦГЛ им И.В. Мичурина. -1979.-Вып. 32 - С.3-7.

40. Зубов, A.A. Земляника // Достижения селекции плодовых культур и

винограда. - М. - 1983. - С.248-258.

99

41. Зубов, A.A. Комбинационная способность группы сортов земляники по устойчивости к мучнистой росе // Бюл. науч. информ. ЦГЛ им. И.В.Мичурина. - 1984. - Вып. 41. - С. 3-7.

42. Зубов, A.A. Наследование признаков у отдаленных гибридов Fragaria ananassa Duch. х F. ovalis Rydb. // Генетические основы и практические результаты отдаленной гибридизации плодовых растений. - Мичуринск. - 1984.-С. 15-22.

43. Зубов, A.A. Высокоурожайная земляника / А.А.Зубов, К.В.Станкевич // Сельские зори. - 1984. - №10. - С.54.

44. Зубов, A.A. и др. Оценка комбинационной способности сортов земляники Fragaria ananassa Duch. по хозяйственно-важным признакам / А.А.Зубов, К.В.Станкевич // Генетика. - 1986. - Т.22. - №5. - С.815-821.

45. Зубов, A.A. Генетические основы и методы улучшения сортимента земляники // Селекция и сортоизучение ягодных культур. - Мичуринск. -1987. - С.102-105.

46. Зубов, A.A. Генетические особенности и селекция земляники // Методические указания. - Мичуринск. - 1990. - 84 с.

47. Зубов, A.A. Доноры ценных признаков основных семечковых, ягодных растений и винограда и их использование в селекции // Методические рекомендации. - Мичуринск. - 1992. - С.53-57.

48. Зубов, A.A. Отдаленная гибридизация земляники // Проблемы и перспективы отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур. -Мичуринск. - 2000. - С. 15.

49. Иванова, В.Ф. Сортимент земляники для Красноярья // Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции: Тез. докл. -Орел. - 1996.-С.85-87.

50. Ищенко, JI.A. и др. Способы перезимовки и весеннего возобновления мучнистой росы земляники / JI.A. Ищенко, В.М. Петрова // Тр. Центр, генет. лаб. - 1972.-Т.13.-С. 215-218.

51. Казаков, И.В. История, достижения и перспективы селекции плодовых и

ягодных культур на Кокинском (Брянском) опорном пункте ВСТИСП //

100

История, современность и перспективы развития садоводства России. Материалы международной конференции. - М. - 2000. - С. 133-141.

52. Кантор, Т.С. Цитоэмбриологическое изучение землянично-клубничных гибридов и методы повышения их плодовитости. - В сб.: Плодоводство и ягодоводство Нечерноземной полосы // М. - 1972. - Т.4. - С. 287-291.

53. Кантор, Т.С. Сорта землянично-клубничных гибридов селекции НИЗИСНП. - В сб.: Селекция и сортоизучение плодовых и ягодных культур // М. - 1981. - С. 16-24.

54. Каталог образцов мировой коллекции ВИР / Сорта плодовых и ягодных культур, интродуцированные из зарубежных стран / Под ред.

B.Л. Витковского и Ф.Д. Лихоноса // выпуск 85. - Ленинград. - 1972. -

C. 98-107.

55. Каталог образцов мировой коллекции ВОТ / Сорта земляники селекции Всесоюзного научно-исследовательского института садоводства им. И.В. Мичурина / Под ред. В.Л. Витковского // выпуск 464. -Ленинград. - 1988. - 35 с.

56. Каталог плодовых и ягодных культур России. - Москва. - 2000. — С. 211231.

57. Каталог. Сорта плодовых и ягодных культур, выведенные во ВСТИСП / Под ред. И.М. Куликова // Москва, 2000. - С. 91-108.

58. Каталог. Сорта плодовых и ягодных культур, выведенные во ВСТИСП / Под ред. И.М. Куликова // Москва, 2006. - С. 49-60.

59. Катинская, Ю.К. и др. Каталог сортов ягодных культур Павловской опытной станции ВИР / Ю.К. Катинская, Г.А. Наумова // Л. - 1973. -193с.

60. Кашин, В.И. Научные основы адаптивного садоводства // М: Колос, 1995. -335 с.

61. Киртбая, Е.К. Биологические основы селекции ягодных культур в условиях Северного Кавказа // Автореф. дис...докт. с.-х. наук. - Л. -1989.- 18 с.

62. Киртбая, Е.К. и др. Наследование хозяйственно важных признаков в селекции земляники / Е.К. Киртбая, С.Н. Щеглов // Садоводство и

виноградарство. - 2001. - № 5 - С. 18-19.

63. Кичина, В.В. и др. Комбинационные способности некоторых сортов земляники, определяемые по числу цветоносов / В.В.Кичина, Н.В. Улюкин, И.В. Попова // Генетика. - 1974. - Т.10. - №9. - С.22.

64. Кичина, В.В. Генетика и селекция ягодных культур // Москва: «Колос», 1984.-278 с.

65. Клакоцкая, Н.В. Хозяйственно-биологическая оценка коллекции сортов земляники садовой в Белоруси // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр. / ВСТИСП. - М. - 2009. - Т. 22. - Ч. 2. - С. 93-98.

66. Козлова, И.И. Инновационные системы возделывания земляники садовой // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр. / ВСТИСП. - М. -

2009.-Т. 22.-Ч. 2. -С.111-116.

67. Колесник, З.И. Поражаемость белой пятнистостью сортов земляники // Тез. докл. IV Всесоюз. совещания по иммунитету с.-х. растений. -

Кишинев. - 1965. - С.228.

68. Копылов, В .И. Земляника // ПолиПРЕСС: Симфирополь, 2007. - с. 87111.

69. Крейг, Д.А. Выращивание земляники в Восточной Канаде // М.: Колос, 1981.-47 с.

70. Мажоров, Е.В. и др. Устойчивость земляники к белой пятнистости листьев / Е.В. Мажоров, Т.М. Хохрякова, А.П. Чурганов, Л.Т. Полякова // Бюл. ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. - 1984. - № 138. - С. 5860.

71. Манаенкова, Н.И. Характеристика новых сортов земляники по морфологическим компонентам продуктивности // Сб. науч. тр. ВНИИ садоводства им. И.В.Мичурина. - Мичуринск. - 1985. - Вып.45. - С.4-11.

72. Манаенкова, Н.И. Изучение морфофизиологических компонентов продуктивности у сортов земляники // В сб.: Физиологические основы

продуктивности плодовых и ягодных культур. Мичуринск. - 1986. -С.83-86.

73. Манаенкова, Н.И. и др. Физиологические подходы в изучении и оценке сортов земляники по продуктивности / Н.И. Манаенкова, З.И. Дмитриева // Селекция и сортоизучение ягодных культур. - Мичуринск. - 1987. -С.110-114.

74. Марковский, B.C. Морозостойкость земляники // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. - 1971. - № 8. - С.495.

75. Мартынова, A.A. Зимостойкость растений земляники и ее влияние на продуктивность в условиях Заполярья Европейской части России // Проблемы агроэкологии и адаптивность сортов в современном садоводстве России. Материалы Всероссийской научно-методической конференции (1-4 июля 2008г). - Орел. - 2008. - С. 180-182.

76. Марченко, JI.A. Исходные формы земляники для селекции на стабильно высокую продуктивность // Дисс...канд. с.-х. наук. - М. - 2002. - 178 с.

77. Марченко, JI.A. Потенциальная и фактическая продуктивность земляники в условиях засушливого вегетационного периода // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр. / ВСТИСП. - М. -2003.-Т.Ю.- С.117-122.

78. Марченко, JI.A. Генофонд земляники ГНУ ВСТИСП и его использование // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр. / ВСТИСП. - М. -2009.-Т. 21. -С. 219-223.

79. Медведева, O.A. Селекция на Ленинградской опытной станции по садоводству // Селекция и сортоизучение плодово-ягодных культур. - М.: Колос, 1966. - С.298-314.

80. Межгосударственные стандарты // Плодовые и ягодные культуры. Москва. ИПК Издательство стандартов. 2000. - С.203-204.

81. Методические указания. Оценка растений и рабочих органов машины

для механизированной уборки земляники / под общ. ред.

В.Г. Трушечкина, И.И. Чухляева, J1.H. Шаховой, Ю.А. Уткова,

A.A. Цымбалла, Е.А. Полосухина. - М.: Изд-во НИЗИСНП, 1981. - 28 с.

103

82. Натальина, О.Б. Болезни ягодников. - М. - 1963. - 245 с.

83. Никиточкина, Т.Д. и др. Земляника, клубника / Т.Д. Никиточкина, Д.Н. Никиточкин // Пособие для садоводов-любителей. - М.: Издательство «Ниола-Пресс». Издательский дом «ЮНИОН-паблик», 2007. - 160 с.

84. Огольцова, Т.П. и др. Комбинационные способности пяти сортов земляники по некоторым компонентам урожайности / Т.П. Огольцова, JI.B. Баянова // Наука - производству. - Орел. - 1981. - Т. 12. - С.37-50.

85. Огольцова, Т.П. К селекционному использованию некоторых сортов земляники на юге Нечерноземья // Улучшение сортимента и прогрессивные приемы возделывания плодовых и ягодных культур. -Тула: Приокское изд-во, 1988. - С.84-89.

86. Осипов, Ю.В. Земляника: возделывание с минимальными затратами труда // М.: Росагропромиздат, 1989. - С. 3-20.

87. Павлюк, В.В. и др. Возможности и пути получения экологически чистых ягод земляники / В.В. Павлюк, О.И. Китаев // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр. / ВСТИСП. - М. - 2009. - Т. 22. -Ч. 2.-С. 168-178.

88. Пантеев, A.B. Зимостойкость сортов земляники садовой // Интенсивное плодоовощеводство: Сб. науч. тр. БСХА. - Горки. - 1986. - С. 46-48.

89. Попова, И.В. и др. Изучение устойчивости селекционного материала земляники к гнилям плодов / И.В. Попова, А.Ф. Константинова, А.У. Зекалашвили, С.П. Зайцева // Микология и фитопатология. - 1983. - № 3. - Вып. 17. - С. 222-225.

90. Попова, И.В. и др. Новые сорта и перспективные элитные сеянцы земляники в Нечерноземье / И.В. Попова, А.У. Зекалашвили // Сб. науч. тр. НИЗИСНП. - М. - 1984. - С.41-54.

91. Попова, И.В. Селекция ягодных культур (земляника) // Лекции для курсов садоводства. - М. - ВНИЭСХ. - 1988. - 40 с.

92. Попова, И.В. и др. Изучение новых сортов земляники в условиях

интенсивной культуры в Подмосковье / И.В. Попова, А.И. Морозов,

104

H.J1. Шамановская // Агротехника, селекция и механизация в ягодоводстве Нечерноземья: Сб. науч. тр. / НИЗИСНП. - М. - 1988. -С. 106-114.

93. Попова, И.В. Селекция земляники в центральных областях Нечерноземной полосы РСФСР // Дис...докт. с.-х. наук. М. - 1990.

94. Попова, И.В. и др. Особенности третьего и четвертого поколения межвидовых гибридов и новых исходных форм в селекции земляники на высокую адаптационную способность / И.В. Попова, С.М. Резник, Е.Д. Шаталова, А.Ф. Константинова, О.О. Белошапкина // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ. - М. - 1995. - Т.П. - С.70-84.

95. Попова, И.В. и др. Исходные формы земляники для селекции на устойчивость к отрицательным температурам в весенний период / И.В. Попова, JI.A. Марченко // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр. - М. - 1997. - С. 26-32.

96. Попова, И.В. и др. Генетические источники поздноцветущей земляники садовой и подготовка их для селекционной работы с применением культуры изолированных меристем / И.В. Попова, О.О. Белошапкина // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр. - ВСТИСП. - М. -

2001.-С. 71-77.

97. Попова, И.В. Знакомьтесь: новые сорта земляники // Сад и огород. -

2002. - №2. - С. 29.

98. Попова, И.В. и др. Селекция земляники на высокую адаптивность, продуктивность и качество ягод / И.В. Попова, J1.A. Марченко // Садоводство и виноградарство. - 2005. - №5. - С. 31-32.

99. Попова, И.В. и др. Полевая устойчивость сортов и гибридов земляники к основным болезням / И.В. Попова, JI. Меркулова, Н. Галицина // Главный агроном. - 2010. - №5. - С. 46-47.

100. Посевные площади сельскохозяйственных культур и площади

многолетних насаждений и ягодных культур: кн. 1.: Площади

сельскохозяйственных культур и многолетних насаждений / Итоги

Всероссийской сельскохозяйственной переписи 2006 года: В

105

9 т./Федеральная служба гос. статистики. М.: ИИЦ «Статистика России»,

2008. - Т. 4. - С.508-515.

101. Причко, Т.Г. и др. Биохимическая и технологическая оценка новых сортов земляники на юге России / Т.Г. Причко, М.Г. Германова, Ю.Н. Петров // Оптимальные технолого-экономические параметры биолого-технологических систем. Сб. матер, по основным итогам научных исследований за 2007 г. - Краснодар: ГНУ СКЗНИИСиВ, 2008. - С.210-215.

102. Причко, Т.Г. и др. Сорта земляники как сырье для технической переработки / Т.Г. Причко, М.Г. Германова // Методы и регламенты оптимизации структурных элементов агроценозов и управления реализацией продукционного потенциала растений. Сб. матер, по основным итогам научных исследований за 2008 г. - Краснодар: ГНУ СКЗНИИСиВ, 2009. - С. 252-256.

103. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под общ. ред. E.H. Седова, Т.П. Огольцовой. - Орел: Изд-во

ВНИИСПК, 1995.- 502 с.

104. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под общ. ред. E.H. Седова, Т.П. Огольцовой. -Орел: Изд-во ВНИИСПК, 1999. - 608 с.

105. Резник, С.М. Селекционная оценка сортов и элитных форм земляники по устойчивости к мучнистой росе и гнилям в условиях Подмосковья // Дисс...канд. с.-х. наук. -М. - 1991.- 130 с.

106. Седов, E.H. и др. Наследование содержания аскорбиновой кислоты, сухих веществ и титруемых кислот в яблоках / E.H. Седов, З.А. Седова // Плодоовощное хоз-во. - 1985. - № 5. - С. 46-49.

107. Соловьева, М.А. и др. Повышение продуктивности плантаций земляники / М.А. Соловьева, B.C. Марковский, В.К. Новиков // Садоводство. - 1980. - №3. - С. 21.

108. Соловьева, М.А. Биологические основы зимостойкости плодовых

культур // Зимостойкость плодовых, ягодных культур и их

106

восстановление в связи с повреждением морозами: Сб. науч. тр. -

Мичуринск. - 1982. - С. 8.

109. Столбанова, Н.В. Современное состояние селекции земляники в мире // Плодоводство. Науч. тр. / Инст-т пл-ва HAH Беларуси - Самохваловичи. - Т.18. - 4.1. - 2006. - С.231-241.

110. Типовые карты интенсивных технологий по производству посадочного материала плодовых и ягодных культур / под редакцией академика РАСХН В.И. Кашина // Москва: ВСТИСП, 2001. - С. 6-18.

111. Тонконоженко, A.A. Зимостойкость земляники в условиях юго-востока Украины и пути ее повышения // Автореф. дис...конд. с.-х. наук. -Москва. - 1991.-23 с.

112. Туманов, И.И. Физиология закаливания и морозостойкость растений. -

М.: Наука, 1979. -350 с.

113. Тюрина, М.М. Комплексная оценка растений на зимостойкость // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды.-Л., 1976.-С. 171-183.

114. Тюрина, М.М. и др. Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений / М.М. Тюрина, Г.А. Гоголева // Методические

рекомендации. - М. - 1978. - 48 с.

115. Улюкин, Н.В. и др. Оценка некоторых сортов земляники по комбинационной способности / Н.В.Улюкин, В.В.Кичина, И.В.Попова // Генетика. - 1976. - T.XII. - №12. - С.49-55.

116. Улюкин, Н.В. Селекционная оценка некоторых сортов земляники по количественным признакам// Дисс.. .канд. с.-х. наук. - М. - 1980. - 128 с.

117. Фадеева, Т.С. Генетика земляники. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1975. - 184 с.

118. Философова, Т.П. Сорта земляники для нечерноземной полосы. - М.: Изд-во ЛГУ, 1970.- 104 с.

119. Хвостов, Д.С. Механизмы адаптации и засухоустойчивость сортов и гибридов земляники. // Автореферат дис... канд. Биолог. Наук. -Краснодар. - 2000. - 25 с.

120. Шашкин, И.Н. Земляника в колхозном саду. - М. - 1956. - 87 с.

107

121. Ширканова, В.Г. и др. Биохимические свойства ягод земляники при консервировании и хранении / В.Г. Ширканова, JI.E. Ефимова, Л.Б. Губина // Культура земляники в СССР. - М. - 1972. - С. 182-189.

122. Шокаева, Д.Б. Зимостойкость и влияние подмерзания на развитие растений и продуктивность ряда сортов земляники на юге Нечерноземья // Материалы международной научно-практической конференции «Садоводство и виноградарство 21 Века». Итоги и перспективы селекционных исследований. ч.З. - Краснодар. - 1999. - С. 150-153.

123. Шокаева, Д.Б. Повреждение земляничными клещами и его влияние на зимостойкость сортов и форм земляники // Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа.

-Орел.-2000.-С. 259-260.

124. Шокаева, Д.Б. Результаты оценки сортов и форм земляники по устойчивости цветков к зкморозкам. В сб.: Состояние и перспективы селекции плодовых культур. Минск. - 2001. - С. 182-185.

125. Шокаева, Д.Б. Последствия весенних заморозков на сорта земляники // Садоводство и виноградарство. - 2002. - № 5. - С. 11-12.

126. Яковенко, В.В. и др. Подбор сортов земляники садовой в селекции на продуктивность / В.В. Яковенко, В.И. Лапшин // Оптимальные технолого-экономические параметры биолого-технологических систем. Сб. матер, по основным итогам научных исследований за 2007 г. -Краснодар: ГНУ СКЗНИИСиВ, 2008. - С. 188-192.

127. Яркова, К.Т. Селекция земляники // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. - Мичуринск. - 1980. -С.278-318.

128. Baker, R.E. Inhenitance of fruit characters in the strawberry: a study of several F, hybrid and inbred populations. - 1952. - P. 9-14.

129. Barrit, B.H. et al. «Olympus» strawberry / B.H. Barrit, C.D. Schwartze // Hort. Sc. - 1974. - 9. - P. 244-245.

130. Barrit, B.H. Resistance of strawberry clones to Botrytis Fruit Rot // j. Am.

Soc. Hortic. Sc. - 1980-Vol. 105. - № 2. -P. 160-164.

108

131. Bartual, R. et al. Carisma: a new Spanish strawberry cultivar / R.Bartual, J.I.Marsal, J.M.Lopez-Aranda // IV International strawberry symposium, Tampere, Finland, January, 31, 2002 // Acta Horticulturae. - №567. [Electronic resource]. - 2002. - Mode of access: http ://www.actahort.org/books/5 61/561 J> 1 .htm.

132. Bedard, P.R. et al. Genetic, phenotypic, and environmental correlations among 28 fruit and plant characters in the cultivated strawberry / P.R. Bedard, C.S. Hsu, L.P.S. Spangelo, S.O. Fejer, G.L. Rousselle // Can. J. Gen. Cyt. -

1971. 13: P. 470-479.

133. Boyce, B.R. et al. Low temperature crown injury of elormant Cetskill / B.R. Boyce, G.R. Smith // Strawberries prod. Amer. Soc. Hort. Sei. - 1981. -Vol. 91.-P. 261.

134. Bringhurst, R.S. et al. Six new strawberry varieties released / R.S. Bringhurst, V. Voth // Cal. Agric. - 1980. - P. 12-15.

135. Bristow, R.P. et all. Infection of strawberry flowers by Botrytis cinerea. / R.P. Bristow, McNicol R.J., Williamson B // Annals of applied Biology -

1986. - Vol. 109.-№3.-P. 545-554.

136. Carter, K.E. et al. Fild performance and fruit quality of a range of strawberry cultivars grown in mid Canterbury / K.E.Carter, R.J.Haynes, R. Stoker // N.Z.I, exper. Agr. - 1988. - V. 16. -№2.-P. 121-126.

137. Comstock, R.E. et al. Genetic variation in an asexual species, the garden strawberry / R.E. Comstock, T. Kelleher, E.B. Morrow / Genetics. - 1958. 43: P.634—645.

138. Cross, J.V. et al. Strawberry fruit yield and quality responses to flower bud removal: a simulation of damage by strawberry blossom weevil (Anthonomus rubi). / J.V. Cross, C.M. Burgess // J. Hortic. Sei. Biotechnol., 1998 - 73 (5). -P. 676-680.

139. Darrow, G.M. The strawberry. - N. Y., 1966. - 463 p.

140. Duewer, R.G. et al. Heritability of soluble solids and acids in progenies of

the cultivated strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) / R.G. Duewer,

C.C. Zuch // Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. - 1967. - V. 90. - P. 153-157.

109

141. Galletta, G.J. et al. New strawberries from the USDA cooperative breeding programmes / G.J. Galletta, J.L. Maas, C.E. Finn // III International strawberry symposium // Acta Horticulturae. - 1997. - № 439. - Vol.2 - P. 227-232.

142. Gooding, H.J. et al. A genotype-environment experiment on strawberries in Scotland. / H.J. Gooding, D.L. Jennings, P.B. Topham // Heredity, 1975. - 34: P. 105-115.

143. Gooding, J.J. Resistance to mechanical injury and assessment of shelf life in fruits of strawberry (Fragaria x ananassa) // Hort. Res. - 1976. - 16. - P. 7182.

144. Hancock, J.F. et al. Cultivar variation in vield components of strawberries / J.F. Hancock, J.H. Siefker, N.L. Schulte / HortScience, 1983. - Vol. 18. - №3. -P. 312-313.

145. Hansche, P.E. et al. Estimates of genetic and environmental parameters in the strawberry / P.T. Hansche, R.S. Bringhurst, V. Voth // Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. - 1968. - V.92. - P. 338-345.

146. Hellen, T.A.P. et al. Producyon and measurement of biosurfactant from Bacillus brevis for biocontrol of Botrytis cinerea. / T.A.P. Hellen, J.R. Scaife, B. Seddon // Proceedings of Brigton Crop Protection Conference Pests and Diseases. 1996. - Vol. 3 - P. 907-912.

147. Hondelmann, W. Investigations on breeding for yield in the garden strawberry, Fragaria ananassa Duch. // Pflanzensüchtung. - 1965. - 54: P. 4660.

148. Hondelmann, W. Feldbeobachtungen zum mehltaubefale von Erdbeersumlingen // Nachrbl. Dt. - Pflzschutzd (Braunschweig). - 1967. - Bd. 19.-№9.

149. Jamieswon, A.R. New cultivars and selections from the Kentville strawberry breeding programme. // IV International strawberry symposium, Tampere, Finland, January, 31, 2002 // Acta Horticulturae. - № 567. [Electronic resource]. - 2002. - Mode of access: http://www.actahort.org/books/567/567_26.htm.

150. Janick, J. et al. Factors affecting fruit size in the strawberry / J.Janick, D.A. Eggert / Proc. Amer, Soc. Hort. Sei. 1968. - P. 311 - 316.

151. Jarvis, W.R. The infection of strawberry and raspberry flowers bu Botrytis cinerea // Annals of applied Biology - 1962. - Vol. 50. - № 3. - P. 569-575.

152. Jarvis, W.R. Epidemiology. / W.R. Jarvis // The Biology of Botrytis / ed bu J.R. Cooley-Smith et all./ Academic Press, London etc. - 1980. - P. 219-250.

153. Jennings, D.L. et al. Resistance to grey mould (Botrytis cinerea) in red raspberry fruits // Hort. Res. - 1975. - 14. - P. 109-115.

154. Jhooty, J.S. et al. Studies on powdery mildew of strawberry / J.S. Jhooty, W.E. McKeen // Phytopatolody, caused bei S. macularis. - 1965. - V. 58. -P. 281-285.

155. Khanizadeh, S et al. Evaluation of Strawberry Cultivars with Different Degrees of Resistance to Red Stele / S. Khanizadeh, D. Buszard, M.J. Lareau, R. Pelletier // Fruit Varieties Journal 45 ( 1 ) - 1991. - P. 12-17.

156. Koch, A. Valentine, a noteworthy parent in strawberry breeding // Der

Züchter. - 1963. - Bd. 33. - S. 352-354.

157. Kostusiak, A. Problemy w produkcji truskawek // Jntensyfikacja Produkcji

Truskawek. - Skierniewice. - 2001. - S. 102.

158. Linden, L. et al. Evolution of three methods to assess winter - hardiness of strawberry genotypes / L. Linden, P. Palonen, T. Hytonen // Book of abstracts 4 th International strawberry symposium. - Tampere, Finland. - 2000. - P. 43.

159. Maas, J.L. Screening for resistance to fruit rot in strawberries and red rashberries: a review // Hort. Sc. - 1978. - V. 13. - 4. - P. 423-426.

160. Moore, J. N. et al. Comparison of factors influencing fruit size in largefruited and smallfruited clones of strawberry / J.N. Moore, G.R. Brown, E.D. Brown // J. Amer. Soc. Hort. Sei. 1970. - P. 827-831.

161. Moore, J. N. et al. Fruit Firmness, Calyx and Neck Ratings Correlated with Field Fruit Rot Reactions of Nine Strawberry Cultivars /J.N. Moore, B. Olcott-Reid //Fruit Varieties Journal /American Pomological Society. - V. 49 - № 1. - 1995.-P. 14-19.

162. Morrow, E.B. et al. Effects of limited inbreeding in Strawberries / E.B. Morrow, G.M. Darrow // Proc. Amer, Soc. Hort. Sei. - 1952. - V. 59. -P. 269-276.

163. Muller, H. Erdbeeranbay. - V.E.D. Deutscher Landwirtschaftsverlag. -

Berlin.- 1968.-112 s.

164. Murawski, H. Untersuchungen über den Erbwert von Erdber Sorten // Archiv

fur Gartenbau. - 1968. -Bd.16. - №4. - S. 293-318.

165. Nybom, N. A report from the Balsgard Breeding Institute // Fruit Var. Hort.

Digest. - 1968. - V. 22. - P. 520.

166. Proceedings of the EUCARPIA symposium on fruit breeding and genetics, Dresden, Germany, 6-10 September, 1999 // Acta Horticulturae. - 2000. - Vol. 2. -№538.-P. 443.

167. Salentijn, E. et al. Differential gene expression analysis of strawberry cultivars that differ in fruit-firmness / E. Salentijn, A. Aharoni, J. Schaart // Munksgaard. - 2003. - T.l 18. - № 4. - P. 571-578.

168. Scott, D.H. Size firmness and time of ripening of fruit of seedlings of Fragaria virginiana Duch. crossed with cultivated strawberry varieties // Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. - 1951. - 74: P. 338-393.

169. Scott, D.H. et al. Strawberries. Advances in Fruit Breeding / D.H. Scott, F.J. Lawrence / Eds Junick J., Moore J.N. / N.Y. Univ. press, 1975. - 71p.

170. Sherman, W.B. et al. Inheritance of fruit size in strawberry / W.B. Sherman, J. Janick, H.T. Erickson / Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 1966. - 89: P. 309 - 317.

171. Spangelo, L.P.S. et al. Heritability and genetic variance components for 20 fruit and plant characters in the cultivated strawberry / L.P.S. Spangelo, C.S. Hsu, S.O. Fejer, P.R. Bedard, G.L. Rousselle // Can. J. Gen. Cyt. - 1971. - 13: P. 443 -456.

172. Zurawicz, E. Evaluation two laboratory Methoda for assessment of Winter hardiness of Strawberries // Fruit Scienoe reports Skierniewice Poland. - 1981.-Vol. 8. -№ 4. - P. 153-161.

173. Zurawicz, E. «Ducat» - a new strawberry cultivar // Fruit Sei. Reports Skierniewice Poland. - 1985. - Vol. 22. - № 1. - P. 1-4.

174. http://faostat.fao.org/site / 567 7 Desktop Default, aspx? Page ID=567 # ancor.