Морфология и таксономия брюхоногих моллюсков подсемейства Colinae (Neogastropoda: Buccinidae) дальневосточных морей России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Косьян, Алиса Рубеновна

• Косьян, Алиса Рубеновна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Косьян, Алиса Рубеновна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Очерк развития системы моллюсков семейства Buccinidae и краткая история выбранных родов подсемейства Colinae.

1.2. Морфология пищеварительной и половой систем и размножение Colinae.

2. Материал и методы.

3. Морфологические особенности изученных родов Colinae.

3.1. Общая морфологическая характеристика родов Colus, Plicifusus, Aulacofusus, Latisipho, Retifusus, Pararetifusus wMohnia.

3.2. Обсуждение.

4. Систематическая часть.

4.1. Род Plicifusus Dall, 1902.

4.1.1. Морфологические описания изученных видов рода.

4.1.2. Обсуждение.

4.2. Род Retifusus Dall, 1916.

4.2.1. Морфологические описания изученных видов рода.

4.2.2. Обсуждение.

4.3. Род Aulacofusus Dall, 1918.

4.4. Род Colus Roding, 1799.

4.5. Род Mohnia Friele in Kobelt, 1878.

4.6. Род. Latisipho Dall, 1916.

4.6.1. Морфологические описания видов рода.

4.6.2. Обсуждение.

4.7. ?од. Pararetifusus Kosuge, 1967.

4.7.1. Морфологические описания видов рода.

4.7.2. Обсуждение.

5. Филогенетический анализ.

5.1. Результаты анализа.

5.2. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология и таксономия брюхоногих моллюсков подсемейства Colinae (Neogastropoda: Buccinidae) дальневосточных морей России»

Актуальность. Брюхоногие моллюски - одна из самых разнообразных групп беспозвоночных животных, имеющих большую практическую значимость. По этим причинам к ним не ослабевает интерес биологов самых разных специальностей. В последние годы для исследования филогении как всего класса, так и отдельных групп брюхоногих, все больше используются молекулярные методы биологии (Harasewych et al., 1997; Hayashi, 2005; Colgan et al., 2000, 2003). Если, на современном уровне развития молекулярных методов, основное ограничение в их использовании состоит в наличии определенным образом фиксированного материала, пригодного для выделения и определения последовательностей ДНК, то для изучения морфологии и анатомии вполне подходят богатые коллекции зоологических музеев. Однако, несмотря на колоссальный объем литературы по брюхоногим моллюскам, накопившейся за последние два столетия, на фоне все увеличивающегося количества статей по молекулярной филогенетике наблюдается существенная нехватка данных по морфологии и анатомии.

Семейство Buccinidae - большая группа хищных морских брюхоногих моллюсков, широко распространенных в умеренных и тропических водах преимущественно северного полушария. В морях России обитают представители шести подсемейств Buccinidae: Buccininae, Colinae, Beringiinae, Ancistrolepidinae, Parancistrolepidinae и Volutopsiinae (Кантор, Сысоев, 2005). Подсемейство Colinae Gray, 1857 (= Neptuneinae Stimpson, 1865) по количеству родов и видов оказывается самым разнообразным в северо-западной части Тихого океана и в дальневосточных морях России. На долю этого подсемейства приходится 16 из 34 родов и 116 из 263 видов букцинид, отмеченных в российской фауне (Кантор, Сысоев, 2005) (рис. I; на левой диаграмме показано число родов, на правой -число видов).

BBuccininae Colinae Voluto'psiinae Ancistrolepisinae Beringiinae Pa ra ncist ro lepicf i пае

Виды этой группы играют большую роль в бентосе бореальных и арктических вод и имеют существенное практическое значение Зародыши, молодь и небольшие особи Colinae служат важным пищевым ресурсом для многих бентоядных рыб и промысловых крабов.

Наиболее полно из представителей Colinae, обитающих в наших водах, изучен обширный род Neptunea. Ему посвящены две монографии и многочисленные журнальные статьи (Голиков, 1963; Горячев, 1978; Fange, 1960; Welsch, Storch, 1969; Shimek, 1984). Остальные роды, представители которых достигают меньших размеров и поэтому не имеют промыслового значения, не привлекали должного внимания специалистов. Такими малоизученными родами, в первую очередь, являются Coins, Latisipho, Plicifusus, Helicofusus, Aulacofusus, Retifusns, Pararetifusus, Mohnia и Reiimohnia Сведения об основной массе видов этих родов известны только из первоописаний, в большинстве своем сделанных американским исследователем У. X. Доллом (W. Н. Dall) еще в конце XIX - начале XX вв. по раковине. Для многих из упомянутых родов да сих пор отсутствуют родовые диагнозы. Их диагностика, как и диагностика всего подсемейства, традиционно осуществлялась исключительно по раковине. Однако, как это было показано для Neptunea и Buccinum (Голиков, 1963, 1980; Горячев, 1978), раковины букцинид обладают большой внутривидовой изменчивостью, поэтому зачастую определение видовой и родовой принадлежности представителей семейства проблематично. Поскольку использования для систематики только конхологических признаков явно недостаточно, для четкого определения диагнозов и границ родов требуются дополнительные сведения по анатомии и строению радулы. Для нескольких видов Colinae, принадлежащих к родам Mohnia, Colus и Plicifusus, эти данные частично приведены (Лус, 1981; Tiba, Kosuge, 1980, 1981; Bouchet, Waren, 1985a, 1985b); анатомия же остальных представителей и ее систематическая ценность совершенно неизвестны.

Цели и задачи работы. Цель настоящей работы заключалась в уточнении таксономического статуса и состава ряда малоизученных родов Colinae из фауны России на основании конхологических, радулярных и анатомических признаков. Наибольший материал, накопленный в отечественных музеях и частных коллекциях, относился к родам Colus, Latisipho, Plicifusus, Aulacofusus, Retifusus, Pararetifusus, Mohnia и Retimohnia, поэтому объем исследования ограничился этими восемью родами.

В ходе работы предстояло решить следующие задачи:

1. Изучить морфологию раковины и мягкого тела, анатомию пищеварительной и половой систем представителей указанных родов.

2. Выявить систематически ценные морфо-анатомические признаки и провести кладистический анализ исследуемых таксонов.

3. Составить или дополнить родовые диагнозы на основании комплекса полученных анатомических и конхологических данных и уточнить видовой состав родов на основе кладистического анализа.

Новизна научной работы. В диссертации показана применимость морфологических признаков пищеварительной и половой систем для родовой диагностики подсемейства Colinae. В ходе работы были исследованы 48 видов подсемейства, из которых в результате ревизии признаны валидными 36. Впервые описана внешняя морфология и анатомия пищеварительной и половой систем 35 видов моллюсков, в том числе типовых для рассматриваемых родов. На основании полученных морфологических данных дополнены и уточнены родовые диагнозы. Произведенный кладистический анализ на основании 37 морфологических признаков подтвердил обособленность и самостоятельность родов Plicifusus, Retifusus, Aulacofusus и Pararetifusus. Род Retimohnia сведен в младшие синонимы рода Retifusus. Описано два новых вида в составе рода Pararetifusus.

Теоретическое и практическое значение работы. Диссертация вносит вклад в систематику Buccinidae, одного из самых многочисленных и разнообразных семейств морских брюхоногих моллюсков. Полученные морфологические и анатомические данные важны для решения активно дискутируемого вопроса о происхождении и направлениях эволюции подотряда Neogastropoda. Сведения по анатомии видов подсемейства Colinae могут быть использованы в учебных пособиях и руководствах по зоологии. Определительные таблицы, родовые диагнозы и описания видов служат для определения родовой и видовой принадлежности.

Апробация работы. Материалы представлены на XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2006» (Москва, 1215 апреля 2006 г.); III Международной малакологической научной конференции «Моллюски: результаты, проблемы перспективы исследований» (Украина, Житомир, 2729 сентября 2006 г.); Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ-2006, (Москва, 5-6 октября 2006 г.); Седьмом (Шестнадцатом) Совещании по изучению моллюсков «Морские, пресноводные и наземные моллюски: современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении» (Санкт-Петербург, 14-17 ноября 2006 г.); коллоквиумах Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных (Москва, ИПЭЭ, 2003-2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 статей в рецензируемых журналах, 2 статьи в конференционных сборниках и 2 тезисов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 142 страницах, включающих 6 таблиц и 7 рисунков. Приложение включает 81 таблицу с рисунками и фотографиями. Список литературы насчитывает 129 названий, из которых 110 - на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Косьян, Алиса Рубеновна

Основные результаты и выводы

1. Анатомия и морфология мягкого тела наряду с конхологическими признаками играют определяющую роль в родовой диагностике Buccinidae, в частности подсемейства Colinae. Несмотря на отсутствие в большинстве случаев аутапоморфий, близкие роды удается надежно диагносцировать по сочетанию признаков с помощью филогенетического анализа.

2. Представители Colinae обладают очень высокой изменчивостью как морфологии раковины, так и анатомии мягкого тела; внутривидовая изменчивость послужила причиной существования в литературе большого числа синонимов.

3. Впервые проведенное изучение анатомии 36 видов подсемейства Colinae позволило установить, что роды Colus, Latisipho и Plicifusus по строению радулы и переднего отдела пищеварительной системы в целом близки изученным представителям Neptunea, в то время как роды Aulacofusus, Retifusus и Pararetifusus по строению желудка (в первом случае), радулы и слюнных протоков (во втором и третьем случаях) существенно от них отличаются.

4. Роды Plicifusus, Aulacofusus, Retifusus и Pararetifusus признаны валидными и самостоятельными.

5. Род Retimohnia является младшим субъективным синонимом рода Retifusus.

6. Вид Plicifusus rhyssus, традиционно рассматриваемый в составе Helicofusus, на основании морфологических и конхологических признаков отнесен к Plicifusus, а вид Helicofusus luridus признан младшим синонимом Latisipho hallii. Таким образом, род Helicofusus становится монотипическим и не встречается в фауне России. Статус его не выяснен в связи с отсутствием в нашем распоряжении материала.

7. Род Colus является парафилетической группой.

8. Род Latisipho представлен в дальневосточной фауне только двумя видами, которые сильно различаются по скульптуре раковины, но идентичны анатомически. Монофилия рода не подтверждается филогенетическим анализом. Возможно, статус рода прояснится после более подробного изучения рода Colus.

9. За счет сведения в синонимы и перенесения части видов в состав рода Retifusus, число тихоокеанских представителей рода Mohnia сократилось до трех, материала по которым не оказалось в нашем распоряжении. Таким образом, наличие представителей Mohnia в Тихом океане оказывается под вопросом.

10. Описано два новых вида рода Pararetifusus.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Косьян, Алиса Рубеновна, 2007 год

1. Голиков А. Н. Брюхоногие моллюски рода Neptunea Bolten // Фауна СССР. Моллюски. Л.: Наука, 1963. Т. 5. Вып. 1.218 с.

2. Голиков А. Н. 1980. Моллюски Buccininae Мирового Океана // Фауна СССР. Моллюски. Л.: Наука, 1963. Т. 5. Вып. 2.466 с.

3. Голиков А. Н., Гульбин В. В. Брюхоногие переднежаберные моллюски (Gastropoda, Prosobranchiata) шельфа Курильских островов. II Отряды Hamiglossa -Homoestropha // Фауна прибрежных зон Курильских островов. М.: Наука, 1977. С. 172-268.

4. Голиков А. Н., Сиренко Б. И. Брюхоногие переднежаберные моллюски материкового склона Курильской островной гряды//Ruthenica, 1998. Т. 8. № 2. С. 91-135.

5. Голиков А. Н., Скарлато О. А. Моллюски залива Посьет (Японское море) и их экология // Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун. Труды зоологического института АН СССР, 1967. Т. 42. С. 5-154.

6. Голиков А. Н., Скарлато О. А. 1985. Раковинные брюхоногие и двустворчатые моллюски шельфа Южного Сахалина и их экология // Биоценозы и фауна шельфа Южного Сахалина. Исследования фауны морей. Т. 30. Вып. 38. С. 360-487.

7. Горячев В. Н. Брюхоногие моллюски рода Neptunea Roding Берингова моря. М.: Наука, 1978.90 с,

8. Кантор Ю. И. О типовом виде рода Volutopsius (Gastropoda, Pwctinibranchia) // Зоологический журнал, 1982. Т. 61. Вып. 6. С. 843-850.

9. Кантор Ю. И. Питание и некоторые черты функциональной морфологии моллюсков подсемейства Volutopsiinae (Gastropoda, Pectinibranchia) // Зоологический журнал, 1985. Т. 64. Вып. 11. С. 1640-1647.

10. Кантор Ю. И. Брюхоногие моллюски подрода Ancistrolepis (Clinopegma) (Gastropoda, Buccinidae) Охотского моря // Зоологический журнал, 1988. Т. 67. Вып. 8. С. 1126-1140.

11. Кантор Ю. И. Брюхоногие моллюски Мирового Океана: подсемейство Volutopsiinae. М.: Наука, 1990.178 с.

12. Кантор Ю. И., Сысоев А. В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. Товарищество научных изданий КМК, 2005.627 с.

13. Кантор Ю. И., Сысоев А. В. Морские и солоноватоводные брюхоногие моллюски России и сопредельных стран: иллюстрированный каталог. Товарищество научных изданий КМК, 2006. 372 е., 140 табл.

14. Лус В. Я. Новые род и вид букцинид (Mollusca: Prosobranchia, Buccinidae) из нижней абиссали Идзу-Бонинского желоба в Тихом океане // Труды института океанологии, 1978. Т. ИЗ. С. 147-156.

15. Лус В. Я. Об абиссальных видах Sipho (Siphonorbis) danielsseni (Friele) и Mohnia mohni (Friele) (Gastropoda: Buccinidae) // Труды института океанологии, 1981. Т. 115. С. 126-139.

16. Петров О. М. Морские моллюски антропогена северной части Тихого океана // Труды Геологического института Академии наук СССР, 1982. Т. 357.144 с.

17. Abbott R. Т. American seashells, marine mollusks of the Atlantic and Pacific coasts of North America. 2nd ed., 1974. 663 pp.

18. Adams A. On the species of Fusidae which inhabit the seas of Japan // Journal of the proceedings of the Linnean Society of London, Zoology, 1863. Vol. 7. P. 105-108.

19. Anthoni U., Bohlin L., Larsen C., Nielsen P., Nielsen N. H., Christophersen C. The toxintetramine from the "edible" whelk Neptunea antiqua II Toxicon, 1989. Vol. 27. No. 7. P. 717-723.

20. Aurivillius C. W. S. Oversigt ofver de af Vega-Expeditionen insamlade arktiska Hafsmollusker. II. Placophora och Gastropoda // Vega-Expeditionens Vetenskapliga Jakffagelser, Stockholm, 1885. Vol. IV. P. 313-383,2 Taf.

21. Bouchet P, Rocroi J.-P. Classification and nomenclator of gastropod families // Malacologia, 2005. Vol. 47. No. 1-2. P. 1-397.

22. Bouchet P., Waren A. Mollusca Gastropoda: Taxonomical notes on tropical deep water Buccinidae with descriptions of new taxa // Memoire du Museum national d'Histoire naturelle, serie A, Zoology. 1985a. No. 133. P. 457-499.

23. Bouchet P., Waren A. Revision of the Northeast Atlantic bathyal and abyssal Neogastropoda excluding Turridae (Mollusca, Gastropoda) // Bollettino Malacologico, Supplemento 1, 1985b. 296 pp.

24. Brown S. C. The structure and function of the digestive system of the mud snail Nassarius obsoletus (Say) // Malacologia, 1969. Vol. 9. No. 2. P. 447-500.

25. Carriker M. R. On the structure and function of the proboscis in the common oyster drill Urosalpinx cinerea Say // Journal of Morphology, 1943. Vol. 73. No. 3. P. 441-506.

26. Carriker M. R., Person P., Libbin R., Zandt, van D. Regeneration of the proboscis of muricid gastropods after amputation, with emphasis on the radula and cartilages // Biological Bulletin, 1972. Vol. 143. No. 2. P. 317-331.

27. Cernohorsky W. 0. Indo-Pacisic Pisaniinae (Mollusca: Gastropoda) and related buccinid genera // Records of Auckland Institute and Museum, 1972. Vol. 8. P. 137-167.

28. Cernohorsky W. 0. Type Specimens of Mollusca in the University Zoological Museum, Copenhagen // Records of Auckland Institute and Museum, 1974. Vol. 11. P. 143-192.

29. Colgan D., Ponder W. F., Eggler P. E. Gastropod evolutionary rates and phylogenetic relationships assessed using partial 28s rDNA and histone H3 sequences // Zoologica scripta, 2000. Vol. 29. P. 29-63.

30. Colgan D. J., Ponder W. F., Beacham E., J. Macaranas M. Gastropod phylogeny based on six segments from four genes representing coding or non-coding and mitochondrial or nuclear DNA // Molluscan Research, 2003. Vol. 23: 101-148.

31. Colman J. G., Tyler P. A., Gage J. D. The reproductive biology of Colus jeffreysianus (Gastropoda: Prosobranchia) from 2200 m in the N.E. Atlantic // The Journal of Molluscan Studies, 1986. Vol. 52. No. 1. P. 45-54.

32. Colman J. G., Tyler P. A. The egg capsules of Colus jeffreysianus (Fischer, 1868) (Prosobranchia: Neogastropoda) from the Rockall Trough, North East Atlantic // Sarsia, 1988. Vol. 73. P. 139-145.

33. Dakin W. J. Memoirs. No. 20. Buccinum (The whelk) // Proceedings and Transactions of the Biological Society, Liverpool, 1912. Vol. 26. P. 253-367.

34. Dall W. H. Descriptions of new species of Mollusca from the coast of Alaska, with notes on some rare forms // Proceedings of the Californian Academy of Sciences, 1873. Vol. 5. P. 57-62.

35. Dall W. H. Preliminary descriptions of new species of mollusks from the northwest coast of America. Preprint of Proceedings of Californian Academy of Sciences, 1877. vol. 7. P. 1-6 [Volume 7 never published].

36. Dall W. H. Cruise of the steam yacht "Wild Duck" in the Bahamas, January to April, 1893, in charge of Alexander agassiz II. Notes on the shells collected // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 1894. Vol. 25. No. 9. P. 113-124. 1 pi.

37. Dall W. H. Illustrations and descriptions of new, unfigured or imperfectly known shells, chiefly American, in the U. S. National Museum // Proceedings of the United States National Museum, 1902. Vol. 24. No. 1264. P. 499-566, pis. 27-40.

38. Dall W. H. Early history of the generic name Fusus II Journal of Conchology, 1906. Vol. 11. No. 10. P. 289-297.

39. Dall W. H. Diagnoses of new shells from the Pacific Ocean // Proceedings of the United States National Museum, 1913. Vol. 45. No. 2002. P. 587-597.

40. Dall W. H. Prodrome of a revision of the chrysodomoid whelks of the boreal and arctic regions // Proceedings of the Biological Society of Washington, 1916. Vol. 29. P. 7-8.

41. Dall W. H. Notes on Chrysodomus and other mollusks from the North Pacific Ocean. Proceedings of the United States National Museum, 1918. Vol. 54. P. 207-234.

42. Dall W. H. Descriptions of new species of Mollusca from the North Pacific Ocean in the collection of the United States National Museum, 1919 // Proceedings of the United States National Museum, Vol. 54. No. 2295. P. 293-371.

43. Dall W. H. Illustrations of unfigured types of shells in the collection of the United States National Museum // Proceedings of the United States National Museum, 1925. Vol. 66. No. 2554. P. 1-41, pis 1-36.

44. Deshayes G. P. Encyclopedic methodique: Histoire naturelle des Vers. 1832. Vol. 2. 594 pp.

45. Fange R. The salivary gland of Neptunea antiqua И Annals of the New York Academy of Sciences, 1960. Vol. 90. P. 689-694.

46. Foster N. R. A synopsis of the marine prosobranch gastropod and bivalve mollusks in Alaskan waters. University of Alaska, Institute of marine Science, 1981. Report R81-3.479 pp.

47. Fox R. 2001. Busycon carica with notes on Buccinum undatum. http://www.lander.edu/rsfox/31 OBusyconLab.html.

48. Fraussen K., Hadorn R. A new species of Buccinidae from the Philippine Islands // Novapex, 2001. Vol. 2. No. 3. P. 93-96.

49. Fraussen K., Jakubzik H. The discovery of living specimens of Quasisipho torquatus Petrov, 1982 (Gastropoda, Buccinidae), and its transfer to the genus Plicifusus Dall, 1902 // Novapex, 2000. Vol. 1. No. 1. P. 29-31.

50. Fretter V. The genital ducts of some British stenoglossan prosobranchs // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1941. Vol. 25. P. 173-211.

51. Fretter V., Graham A. British prosobranch mollusks. Their functional anatomy and ecology. Revised edition. Ray Society, London, 1994. 820 pp.

52. Friele H. Preliminary report on Mollusca from the Norwegian North Atlantic Expedition in 1876 // Nyt Magazin for Naturvidenskaberne, 1877. Vol. 23. P. 1-10.

53. Golikov A. N., Sirenko В. I., Gulbin V. V., Chaban E. M. Checklist of shell-bearing gastropods of the northwestern Pacific // Ruthenica, 2001. Vol. 11. No. 2. P. 153-174.

54. Gould A. A. Descriptions of shells collected in the North Pacific Exploring Expedition under Captains Ringgold and Rodgers // Proceedings of the Boston Society for Natural History, 1860. Vol. 7. P. 323-340.

55. Gray J. E. Guide to the systematic distribution of Mollusca in the British Museum. Part 1. British Museum, London, 1857. xii + 230 pp.

56. Gulbin V. V., Sirenko В. I. Genus Retibuccinum Ito and Habe, 1980 (Gastropoda: Buccininae) in the Far-East seas // Ruthenica, 2005. Vol. 14. No. 2. P. 119-124.

57. Habe Т., Ito K. Shells of the world in color. l.The Northern Pacific. Hoikusha, Japan, 1965.176 pp.

58. Habe Т., Sato J. A classification of the family Buccinidae from the North Pacific // Proceedings of the Japanese Society of Systematic Zoology, 1973. Vol. 8. P. 1-8.

59. Harasewych M. G., Adamkewicz S. L., Blake J. A., Saudek D., Spriggs Т., Bult C. J. Neogastropod phylogeny: a molecular perspective // Journal of Molluscan Studies, 1997. V. 63. No. 3.P. 327-351.

60. Harasewych M. G., Kantor Yu. I. The deep-sea Buccinoidea (Gastropoda: Neogastropoda) of the Scotia Sea and adjacent abyssal plains and trenches // The Nautilus, 2004. Vol. 118: P. 142.

61. Hayashi S. The molecular phylogeny of the Buccinidae (Caenogastropoda: Neogastropoda) as inferred from the complete mitochondrial 16S rRNA gene sequences of selected representatives // Molluscan Research, 2005. Vol. 25. No. 2. 85-98.

62. Herrick J. C. Mechanism of the odontophoral apparatus in Sycotypus canaliculatus // The American naturalist, 1906. Vol. XL. No. 478. P. 707-737.

63. Jeffreys J. G. 1883. On the molluscs procured during the Lightning and Porqupine expeditions. VI // Proceedings of the zoological Society of London. P. 88-115.

64. Kantor Yu. I. Morphological prerequisites for understanding neogastropod phylogeny // Bollettino Malacologico, Supplemento 4,2002. P. 161-174.

65. Kantor Yu. I. Comparative anatomy of the stomach of Buccinoidea (Neogastropoda) // Journal of Molluscan Studies, 2003. Vol. 69. No. P. 203-220.

66. Kawashima Y., Nagashima Y., Shiomi K. Toxicity and tetramine contents of salivary glands from carnivorous gastropods // Shokuhin Eiseigaku Zasshi, 2002. Vol. 43. No. 6. P. 385388. In Japanese.

67. Kier W. M. The arrangement and function of molluscan muscle // The Mollusca, vol. 11. Form and function: San Diego et al., Academic Press, 1988. P. 211-252.

68. Kosyan A. R., Kantor Yu. I. Morphology, taxonomic status and relationships of Melongenidae (Gastropoda: Neogastropoda) // Ruthenica, 2004. Vol. 14. No. 1. P. 9-36.

69. Kosyan A. R. Anatomy and taxonomic composition of the genus Latisipho Dall (Gastropoda: Buccinidae) from the Russian waters // Ruthenica, 2006. Vol. 16. No. 1-2. P. 17-42.

70. Kosyan A. R. Two new species of the genus Pararetifusus Kosuge, 1967 (Buccinidae: Colinae), with notes on the morphology of Pararetifusus tenuis (Okutani, 1966) // Ruthenica, 2006. Vol. 16. No. 1-2. P. 5-15.

71. Kosuge S. On the transfer of "Phymorhynchus?" tenuis Okutani, 1966 to the family Buccinidae // Venus, 1967. Vol. 25. No. 2. P. 59-64.

72. Matsukuma A., Okutani Т., Habe T. World seashells of rarity and beauty. National Science Museum, Tokyo, 1991.206 pp.

73. McLean J. H. Four new genera for Northeastern Pacific prosobranch gastropods. The Nautilus, 1995. Vol. 108. No. 2. P. 39-41.

74. Medinskaya A. I., Harasewych M. G., Kantor.Yu. I. On the anatomy of Vasum muricatum (Born, 1778) (Neogastropoda, Turbinellidae) // Ruthenica, 1996. Vol. 5. No. 2. P. 131-138.

75. Middendorff A. T. Beitrage zu einer Malacozoologia Rossica, II. AufzShlung und Beschreibung der zur Meeresfauna Russlands gehorigen Einschaler // Memoires de l'Academie Imperiale de sciences de Saint-Petersbourg, 1849. Vol. 6. No. 8. P. 329-610.

76. Mohr N. Forsog til en islandsk naturhistorie. Kiobenhavn, C. F. Holm, 1786.414 pp.

77. Moller H. P. C. Index Molluscorum Groenlandia // Naturhistorisk Tidsskrift, (1), 1842. Vol. 4. No. 1. P. 76-97.

78. Mollusca: The Southern Synthesis. Beesley, P.L., Ross, G.J.B., and Wells, A. (eds). Fauna of Australia 5. CSIRO Publishing, 1998. P. 825-827.

79. Morch 0. Description d'une nouvelle espece de Fuseau // Journal de Conchyliologie, Paris, 1862. Vol. 10. P. 36-37.

80. Morch O. Catalogue des mollusques du Spitzberg recueillis par le Dr H. Kroyer pendant le voyage de la corvette La Recherche en juin 1838. Memoires de la Societe malacologique de Belgique, 1869. Vol. 4. P. 7-32.

81. Okutani T. Archibenthal and abyssal Mollusca collected by the R.V. Soya-Maru from Japanese waters during 1964 // Bulletin of the Tokai Regional Fisheries Research Laboratory, 1966. Vol. 46. P. 1-35. ^

82. Okutani T. Marine molluscs of Japan. Tokai University Press, 2000.1173 p.

83. Okutani Т., Lan Т. C. A new buccinid whelk collected from Pratas Islets, South China Sea. Bulletin ofMalacological Society of China, 1994. Vol. 18. P. 1-4.

84. Okutani Т., Tagawa M., Horikawa H. Gastropods from continental shelf and slope around Japan, 1988.204 p.

85. Philippi R. A. Abbildungen und Beschreibungen neuer oder wenig gekannter Conchylien, 3. Cassel, T. Fischer, 1850.138 pp.

86. Ponder W. F. Anatomical notes on two species of the Colubrariidae (Mollusca, Prosobranchia) // Transactions of the Royal Society of New Zealand, Zoology, 1968. Vol. 10. No. 24. P. 217-223.

87. Portmann A. Die Nahreierbildung durch atypische Spermien bei Buccinum undatum L. // Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie, 1927. Vol. 5. No. 1. P. 230234.

88. Reeve L. Account of the shells collected by Captain Sir Edward Belcher, North of Beechey Island. 2, 392-399. In: Richardson et al., The last of the Arctic Voyages (.). London, 1855. L. Reeve.

89. Roding P. F. Museum Boltenianum.Pars secunda continens Conchylia, etc.Hamburg, 1798. 199 pp.

90. Stimpson W. On certain genera of zoophagous gastropods // American Journal of Conchology, 1865. V. 1. No. 1. P. 55-64

91. Swofford D. L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 1998.

92. Tiba R. Descriptions of two new species of the genus Colus (Buccinidae) // Venus, 1973. Vol. 32. No. 3. P. 65-69.

93. Tiba R. Descriptions of four new species of the genus Plicifusus (Buccinidae, Gastropoda) // Bulletin of the Institute of Malacology, Tokyo, 1980a. Vol. 1. No. 3. P. 47-50, pi. 11-13.

94. Tiba R. Descriptions of a new species of the genus Colus and two new species of the genus Plicifusus (Buccinidae, Gastropoda) from the Northern Pacific Ocean // Bulletin of the Institute of Malacology, Tokyo, 1980b. Vol. 1. No. 5. P. 74-76, pi. 21-23.

95. Tiba R. Descriptions of three new species of the genus Mohnia (Gastropoda Buccinacea) // Bulletin of the Institute ofMalacology, Tokyo, 1981. Vol. 1. No. 6. P. 85-87, pi. 30.

96. Tiba R., Kosuge S. North Pacific shells. 7. Genus Plicifusus Dall, 1902 // Occasional Publication of the Institute ofMalacology of Tokyo, 1980. P. 1-36.

97. Tiba R., Kosuge S. North Pacific shells. 8. Genus Colus Roding, 1798 // Occasional Publication of the Institute ofMalacology of Tokyo, 1981. P. 1-26.

98. Tiba R., Kosuge S. North Pacific shells. 18. Genus Mohnia Friele, 1877 // Occasional Publication of the Institute ofMalacology of Tokyo, 1992. P. 1-26.

99. Thorson G. Studies on the egg-capsules and development of Arctic marine prosobranchs. Meddelelser от Gwnland, 1935. Vol. 100. P. 1-155.

100. Welsch U., Storch V. The osphradium of the prosobranch gastropods Buccinum undatum and Neptunea antiqua. Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie, 1969. Vol. 95. No. 2. P. 317-330.

101. West D. L. Notes on the development of Colus stimpsoni (Prosobranchia: Buccinidae). Nautilus, 1973.87:1-4.

102. West D. L. Reproductive biology of Colus stimpsoni (Prosobranchia: Buccinidae). 1. Male genital system. Veliger 1978a., Vol. 20: P. 266-273.

103. West D. L. Reproductive biology of Colus stimpsoni (Prosobranchia: Buccinidae). 2.