Эволюционные преобразования морфологии и филогения хищных брюхоногих моллюсков подсемейства Raphitominae (Gastropoda, Conidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Федосов, Александр Эрнстович

• Федосов, Александр Эрнстович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Федосов, Александр Эрнстович

Оглавление.

Введение.

Актуальность.

Цели и задачи работы.

Новизна научной работы.

Глава 1. Обзор литературы.

История изучения и эволюция представлений о систематике коноидей.

Подсемейство НарЬйоттае.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Морфологическая часть.

Описание морфологии исследованных представителей подсемейства

НарЬйопппае.

Общие замечания по строению переднего отдела пищеварительной системы исследованных представителей подсемейства ЫарЬкоттае.

Общее разнообразие.

Редукция.

Образование аутапоморфных структур в переднем отделе пищеварительной системы.

Общие черты строения переднего отдела пищеварительной системы

КарЬкоинпае.

Возможные механизмы эволюции КарЫйэгшпае.

Анализ морфологии представителей разных родов КарЬкоштае.

Глава 4. Филогенетический анализ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эволюционные преобразования морфологии и филогения хищных брюхоногих моллюсков подсемейства Raphitominae (Gastropoda, Conidae)»

Актуальность. Класс Gastropoda (Брюхоногие моллюски) является одной из самых разнообразных групп морских беспозвоночных животных. Брюхоногие моллюски играют значительную роль в морских бентосных сообществах всех широт. Они распространены от приливно-отливной зоны до абиссальных глубин и вносят существенный вклад в биомассу фактически всех сообществ. Личицки брюхоногих моллюсков многочисленны в планктоне и являются важным звеном пищевых цепей планктонных сообществ.

Особое место в системе брюхоногих моллюсков занимает надсемейство Conoidea. Моллюски этой группы хорошо известны благодаря сложным механизмам питания, позволившим им освоить питание самыми разнообразными беспозвоночными и даже рыбами. Conoidea имеют важное экологическое значение и численно доминируют во многих сообществах, а в некоторых широтах составляют более половины хищных видов брюхоногих (Taylor et al., 1980). Наиболее известные представители Conoidea относятся к роду Conns, насчитывающему более 500 видов и являющемуся, вероятно, наиболее крупным по числу видов родом среди беспозвоночных животных. Раковины этих моллюсков имеют характерное строение, достаточно крупные размеры и крайне разнообразны по окраске, благодаря чему они очень популярны у коллекционеров.

Значительный интерес, появившийся в последнее десятилетие к представителям Conoidea, и в первую очередь к роду Conns, связан со способностью моллюсков этой группы секретировать токсины, которые они используют для обездвиживания жертвы. Изучение биохимии и физиологического эффекта яда конусов, показало, что он состоит из сложной смеси нейротоксинов, называемых конотоксинами, веществ олигопептидной природы, представляющих значительный интерес для фармакологии. Использование токсинов в охоте Conoidea сочетается с крайне эффективным механизмом их транспорта в ткани жертвы, связанным с использованием отдельных сильно специализированных зубов радулы. Высокая эффективность этого механизма питания обусловила быструю эволюцию и огромное разнообразие коноидей (Kohn, 1990).

Открытие конотоксинов послужило дополнительным толчком к изучению разнообразия, анатомии и пищевой биологии конусов. В последние десятилетие, также в связи с активным исследованием конотоксинов, большого размаха достигли биохимические и молекулярно-филогенетические исследования, посвящённые роду Conus. В результате на данный момент этот род является наиболее полно изученным в надсемействе Conoidea.

При сравнительно хорошей изученности моллюсков рода Conus прочие представители надсемейства, объединяемые сборным названием турриформных коноидей, остаются крайне слабо изученными. При этом турриформные Conoidea характеризуется огромным разнообразием, что привлекает внимание специалистов, использующих эту группу в качестве модельной при исследовании экологии и биоразнообразия сообществ мирового океана (Rex et al., 1999; Rex et al., 2000). По данным Ф. Буше (Bouchet, 1990; Bouchet, Sysoev, Lozouet, 2004) турриформные коноидеи насчитывают не менее 679 родов и около 10000 описанных видов, и их количество постоянно растёт.

Немногочисленные работы, посвящённые анатомии и пищевой биологии турриформных Conoidea, показали, что эволюция группы связана со становлением характерного для коноидей механизма питания. Преобразование морфологии в эволюции Conoidea связано со специализацией органов переднего отдела пищеварительной системы, обеспечивающих этот механизм: хобота, ядовитой железы и, особенно, радулы. В результате у продвинутых представителей надсемейства появляются сложные сильно специализированные зубы радулы, напоминающие по форме и функционированию иглу шприца, служащие для впрыскивания секрета ядовитой железы в ткани жертвы.

При этом представители некоторых продвинутых групп надсемейства, в типе характеризующихся наличием полых высокоспециализированных зубов радулы, демонстрируют необъяснимую тенденцию к редукции или полной утрате радулы, а также ядовитой железы и прочих органов, обеспечивающих характерный для механизм питания Conoidea. В контексте общего направления преобразования структур пищеварительной системы в эволюции Conoidea, эти представители заслуживают особого внимания.

Представители подсемейства Raphitominae (ранее Daphnellinae), являющегося одним из самых больших в семействе Conidae (57 родов, не менее 605 современных видов), распространены повсеместно и обитают в самых разнообразных условиях - от коралловых рифов до абиссальных глубин, в том числе и на гидротермальных высачиваниях. Raphitominae характеризуются исключительным разнообразием по форме и скульптуре раковины, к этому подсемейству относятся как самые мелкие, так и самые крупные моллюски надсемейства Conoidea (высота раковины от 1.5 до 165 мм). При этом недавние молекулярно-филогенетические исследования показали, что подсемейство Raphitominae, будучи исключительно разнообразным, является одной из немногих групп в пределах Conoidea с подтверждённой монофилией (Puillandre et al., 2008). При огромном таксономическом и морфологическом разнообразии подсемейство Raphitominae остаётся крайне слабо изученным. Филогения подсемейства и его родственные отношения неясны, многие рода и группы близких родов подсемейства Raphitominae нуждаются в ревизии.

С другой стороны подсемейство Raphitominae привлекает внимание с морфологической точки зрения. Предварительные исследования показали, что подсемейство Raphitominae является исключительно разнообразным не только по строению раковины, но и по строению переднего отдела пищеварительной системы (Kantor, Sysoev, 2002). В результате изучения морфологии пищеварительной системы двадцати видов Raphitominae было выделено 9 принципиальных типов её строения и, учитывая общее разнообразие подсемейства, это явно не предел. Особый интерес к изучению строения переднего отдела пищеварительной системы Raphitominae связан с тем, что в этом подсемействе неоднократно отмечались представители, характеризующиеся частичной или полной утратой радулы, хобота, ядовитого аппарата, а иногда и слюнных желёз (Sheridan et al., 1973; Kantor, Sysoev, 1989; Kantor, Taylor, 2002).

Эволюционный смысл редукции этих высоко специализированных органов остаётся совершенно непонятным. Также не совсем ясно, была ли редукция переднего отдела пищеварительной системы уникальным событием в эволюции Raphitominae, или она имела место в нескольких параллельно эволюционирующих ветвях подсемейства.

Цели и задачи работы. Целью настоящей работы является выявление основных путей преобразования переднего отдела пищеварительной системы в эволюции подсемейства Raphitominae, в том числе, связанных с редукцией органов, и прояснение родственных отношений в подсемействе.

Для достижения поставленной цели были выдвинуты следующие задачи:

1. Методом реконструкции по серийным срезам изучить морфологию переднего отдела пищеварительной системы, раковины и радулы максимально доступного числа представителей подсемейства Raphitominae.

2. Выявить основные закономерности эволюции переднего отдела пищеварительной системы, в частности тенденции к редукции радулы, характерной для некоторых представителей подсемейства Raphitominae.

3. На основании изучения первичной структуры 16S рРНК реконструировать филогенетические отношения внутри подсемейства.

4. На основании изученных морфологических и молекулярных признаков выяснить филогенетические отношения Raphitominae и определить статус некоторых таксономически сложных родов подсемейства.

Новизна научной работы.

Теоретическое и практическое значение работы.

Диссертация вносит вклад в систематику Conoidea, одной из самых многочисленных и разнообразных групп морских брюхоногих моллюсков. Полученные морфологические и анатомические данные важны для решения активно дискутируемого вопроса о происхождении и направлениях эволюции подотряда Neogastropoda и о месте в нём надсемейства Conoidea. Таксономические исследования Raphitominae позволят создать базис для последующих исследований эволюции и разнообразия токсинов Conoidea.

Апробация работы. Материалы представлены на Седьмом (Шестнадцатом) Совещании по изучению моллюсков «Морские, пресноводные и наземные моллюски: современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении» (Санкт-Петербург, 14-17 ноября 2006 г.), на международном малакологическом конгрессе (Антверпен, 15-21 июля 2007 г.), коллоквиумах Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных (Москва, ИПЭЭ, 2005-2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи в рецензируемых журналах, 1 статья сдана в печать. 1 статья опубликована в конференционном сборнике, опубликованы 2 тезисов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4х глав, выводов и списка литературы. Основной текст изложен на 220 страницах, включающих 4 таблицы и 87 рисунков. Список литературы насчитывает 87 названия, из которых 81 - на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Федосов, Александр Эрнстович

Основные результаты и выводы

1. На основании исследования морфологии 66 новых представителей подсемейства Raphitominae было выделено 7 новых для подсемейства типов строения переднего отдела пищеварительной системы, что увеличило число известных типов до 16. Согласно этим результатам, Raphitominae является наиболее разнообразной группой Conoidea в плане строения переднего отдела пищеварительной системы.

2. Редукция органов переднего отдела пищеварительной системы является характерной тенденцией эволюции Raphitominae. Редукция происходила неоднократно в параллельно эволюционирующих ветвях подсемейства.

3. Большинство изученных нами родов Raphitominae (в принятом объёме) являются парафилитичными. Из 8 родов, для которых было изучено более двух видов, только для одного монофилия пока не опровергнута на основании морфологических и/или молекулярных данных.

4. Филогенетический анализ как морфологических, так и молекулярных признаков подтверждает монофилию Raphitominae.

5. По результатам филогенетического анализа сублиторальные представители подсемейства Raphitominae занимают более продвинутое положение в системе подсемейства. Батиальные и абиссальные виды в плане морфологии и последовательности 16S рРНК ближе к предковому состоянию.

6. Для разрешения филогении Raphitominae необходимо использование как морфологических, так и молекулярных данных. Чисто морфологический подход не в состоянии разрешить филогению группы из-за многочисленных случаев параллельной эволюции морфологических признаков, отмеченных в подсемействе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Федосов, Александр Эрнстович, 2008 год

1. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. Новый род и новые виды семейства Turridae (Gastropoda, Toxoglossa) северной части Тихого океана // Зоологический журнал, 1986. № 65(4). С.485-498.

2. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. Особенности морфологии и эволюции переднего отдела пищеварительной системы Toxoglossa / Эволюционная морфология моллюсков, Исследования по фауне Советского Союза МГУ. М.:1990. С.91-134.

3. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. Новые данные по морфологии переднего отдела пищеварительной системы Raphitominae // Ruthenica, 1995. №5(2). — С. 155156.

4. Роммейс Б. Микроскопическая техника. М.:Издательствово Иностранной литературы, 1953. — 718с.

5. Федосов А.Э. Редукция структур пищеварительной системы у хищных брюхоногих моллюсков надсемейства Conoidea (Gastropoda: Neogastropoda) // ДАН, 2008. №419(2). С.715-717.

6. Ball A.D. Foregut ontogeny of the Neogastropoda: comparison of development in Nucella lapillus and Conns anemone II Bollettino Malacologico, 2002. Suppl. 4. P.51-79.

7. Ball A.D., Taylor J.D., Andrews E.B. Development of the acinous and accessory salivary glands in Nucella lapillus (Gastropoda, Muricoidea) // Journal of Molluscan Studies, 1997. №63. P. 245-260.

8. Beck L.A. Systematic position and relationship of Phymorhynchus hyfifluxi nsp., a further new turrid gastropod species associated with hydrothermal vent sites in the North Fiji Basin // Archiv fur Molluskenkunde, 1996. №126. P. 109-115.

9. Bouchet P. Turrids genera and mode of development: the use and abuse of protoconch morphology // Malacologia, 1990. №32(1). P.69-77.

10. Bouchet P., Rocroi J.-P. Classification and nomenclátor of gastropod families (a vademecum for suprageneric names in Recent and fossil gastropods) // Malacologia, 2005. №47(1-2). P. 1-397.

11. Bouchet P., Sysoev A. Revision of the recent species of Buccinaria (Mollusca, Gastropoda), a genus of deep-water turrids of Tethyan origin // Venus. 1997. №56(2).-P.93-119.

12. Bouchet P., Sysoev A. Typhloyrinx-lxke tropical deep-water turriform gastropods (Mollusca, Gastropoda, Conoidea) // Journal of Natural Hystory, 2001. №35. -P.1693-1715.

13. Bouchet P., Sysoev A., Lozouet P. An inordinate fondness for turrids. // World Congress of Malacology. Abstracts. 2004. P. 12.

14. Bouchet P., Warén A. Revision of the north-east atlantic bathyal and abyssal Turridae (Mollusca, Gastropoda) // Journal of Molluscan Studies, 1980. Suppl. 8 P.l-120.

15. Duda T.F., Kohn A.J. Palumbi S.R. Origins of diverse feeding ecologies within Conns, a genus of venomous marine gastropods // Biological Journal of the Linnean Society, 2001. №73. P.391-409.

16. Duda T.F., Palumbi S.R. Gene expression and feeding ecology: evolution of piscivory in the venomous gastropod genus Conus II Proceedings of the Royal Society of London, 2004. №271. P. 1165-1174.

17. Fedosov A.E. Anatomy of accessory rhynchodeal organs of Veprecula vepratica and Tritonoturris subrissoides: new types of foregut morphology in Raphitominae (Conoidea) II Ruthenica, 2007. №17(1-2). P.33-41.

18. Fedosov A.E., Kantor Yu.I. Toxoglossan gastropods of the subfamily Crassispirinae (Turridae) lacking a radula: with a discussion of the status of the subfamily Zemaciinae // Journal of Molluscan Studies, 2008. №74. P.27-35.

19. Fretter V., Graham A. The prosobranch mollusks of Britain and Danmark // Journal of Molluscan Studies, 1985. Suppl.15. -P.435-556.

20. Hedley, C. A revision of the Australian Turridae // Records of the Australian Museum, 1922. №13.-P.213-359.

21. Higo S., Callomon, P., Goto, Y. Catalogue and bibliography of the marine shell-bearing Mollusca of Japan. Osaka.: Elle Scientific Publications, 1999. — 749pp.

22. Higo, S., Goto, Y. A Systematic List of Molluscan Shells from the Japanese Is. and the Adjacent Area. — Yao.: Elle Scientific Publications, 1993. 855pp.

23. Hills D.M., Bull J.J. An empirical test of bootstrapping as a method for assessing confidence in phylogenetic analysis// Syst. Biol., 1993. №42. P. 182-192.

24. Kantor Yu.I., Medinskaya A.I., Taylor, J.D. Foregut anatomy and relationships of the Crassispirinae (Gastropoda, Conoidea) // Bulletin of the natural History Museum, London (Zoology), 1997. №63(1). -P.55-92.

25. Kantor Yu.I., Puillandre N., Bouchet P. Morphological proxies for taxonomic decision in turrids (Mollusca, Neogastropoda): a test of the value of shell and radula characters using molecular data // Zoological Science, In press.

26. Kantor Yu.I., Sysoev A.Y. The morphology of toxoglossan gastropod lacking a radula, with a description of new species and genus of TurridaeM // Journal of Molluscan Studies, 1989. №55. P.537-549.

27. Kantor Yu.I., Taylor J.D. Evolution of toxoglossan feeding mechanism: new information on the use of the radula // Journal of Molluscan Studies, 1991. №57. — P.129-134.

28. Kantor Yu.I., Sysoev A.V. New data on the foregut morphology of Raphitominae (Conoidei, Conidae) // Ruthenica, 1995. №5(2). P.155-157.

29. Kantor Yu.I., Taylor J.D. The foregut anatomy of Strictispira paxillus (Reeve, 1845) (Conoidea: Strictispiridae) // Journal ofMolluscan Studies, 1994. №60. -P.343-346.

30. Kantor Yu.I., Taylor J.D. Formation of the marginal teeth in Conoidea (Neogastropoda) and the evolution of the hypodermic envenomation mechanism // J. Zool. Lond, 2000. №252. -P.251-262.

31. Kantor Yu.I., Taylor J.D. Foregut anatomy, and relationships of raphitomine gastropods (Gastropoda: Conoidea: Raphitominae) // Bollettino Malacologico, 2002. Suppl.4. P.83-110.

32. Kilburn R. N. Turridae of southern Africa and Mozambique. Part 1. Subfamily Turrinae // Annals of Natal Museum, 1983. №25. P.549-585.

33. Kilbum R. N. Turridae of southern Africa and Mozambique. Part 7. Subfamily Crassispirinae // Annals of Natal Museum, 1994. №35. P.177-228.

34. Kohn A.J. Tempo and mode of evolution in Conidae // Malacologia, 1990. №32(1). -P.55-67.

35. Kohn A.J, McLean J.H. Review of. Foregut anatomy, feeding mechanisms, relationships and classification of the Conoidea (=Toxoglossa) (Gastropoda) // The Veliger, 1994. №37. -P.432-434.

36. Kuroda, T., Habe, T. Check List and Bibliography of the Recent Marine Mollusca of Japan. — Tokyo.: Hosokawa Printing Company, 1952. — 210pp.

37. Maes, V.O. Evolution of the toxoglossate radula and methods of envenomation // Ann. Rept. Amer. Malacol. Union for 1970, 1971. -P.69-72.

38. Maes, V.O. Observation on the systematics and biology of a turrid assemblage in the Britain Virgin Islands // Bulletin of Marine Science, 1983. №33. P.305-335.

39. McLean J.H. A revised classification of the family Turridae with the proposal of new subfamilies, genera and subgenera from the eastern Pacific // The Veliger, 1971. №14(1). P. 114-130.

40. Medinskaya A. Foregut anatomy of the Cochlespirinae (Gastropoda, Conoidea, Turridae) //Zoosystema, 1999. №21(2). -P.171-198.

41. Medinskaya A. Foregut anatomy of the Turrinae (Gastropoda, Conoidea, Turridae) // Ruthenica, 2002. №12(2). P.135-161.

42. Medinskaya A. Structure of the venom duct muscular bulb complex in the family Turridae (Gastropoda, Conoidea) // Ruthenica, 2002. №12(2). - P. 125-135.

43. Medinskaya A., Sysoev A. The anatomy, of Zemacies excelsa, with a description of a new subfamily of Turridae (Gastropoda, Conoidea) // Ruthenica, 2003. №13(1). -P.81-87.

44. Miller B.A. Studies on the biology of some Indo-Pacific Terebridae. — Duver.: University of New Hampshir, 1970. — 213 pp.

45. Morisson J.P.E. On the families of Turridae // Ann. Rept. Amer. Malacol. Union for 1965, 1966. -P.l, 2.

46. Nybakken J. Ontogenetic change in the Conus radula, its form, distribution amongst radula types and significance in systematic and ecology // Malacologia, 1990. №32. -P.35-54

47. Oliverio M. The systematics of the radula-less gastropod Clathromangelici (Gastropoda, Conoidea) // Zoologica scripta, 1995. №24(3). P. 193-201.

48. Ponder W.F. Origin and evolution of the Neogastropoda // Malacologia, 1973. №12. — P.295-338.

49. Ponder W.F., Waren A. Classification of Caenogastropoda and Heterostropha A list of family-group names and higher taxa // Malacological review. 1988. Suppl.4. — P.288-317.

50. Powell, A.W.B. The molluscan families Speightiidae and Turridae // Bulletin of the Auckland Institute and Museum, 1966. №5. -P.l-184.

51. Powell, A.W.B. The New Zealand recent and fossil Mollusca of the family Turridae // Bulletin of the Auckland Institute and Museum, 1942 №2. P. 1-188.

52. Rex M.A., R.J. Etter, A. J. Clain and M. S. Hill. Bathymétrie patterns of body size in deep-sea gastropods IIEvolution, 1999. №53. P.1298-1301.

53. Rex M.A., C.T. Stuart and G. Coyne. Latitudinal gradients of species richness in the deep-sea benthos of the north Atlantic // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2000. №97. -P.4082-4085.

54. Riedel F. Ursprung und Evolution der "höheren" Caenogastropoda // Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, 2000. №32. -P. 1-240.

55. Robertson, R. Marine prosobranchgastropods: larval studies and systematics // Thalassia Jugoslavica, 1976. №10. -P.213-238.

56. Robinson, E. Observation on the toxoglossan gastropod Mangelia braehystoma (Philippi) II Proceedings of zoological society of London, 1960. №135. P.319-338.

57. Rosenberg G. Reproducibility of results in phylogenetic analysis of mollusks: a reanalysis of the Taylor, Kantor, and Sysoev (1993) data set for conoidean gastropods // American Malacological Bulletin, 1998. №14. P.219-228.

58. Roy K. Bathymetry and body size in marine gastropods: a shallow water perspective // Marine Ecology Progress Series, 2002. №237. P. 143-149.

59. Sheridan R., Van Moll J.J., Bouillon J. Etude mophologique du tube digestif de quelques Turridae (Mollusca-Gastropoda-Prosobranchia-Toxoglossa) de la region de Roscoff// Cahiers de Biologie Marine, 1973. №14. -P.159-188.

60. Shimek R. L., Kohn. A. J. 1981. Functional morphology and evolution of the toxoglossan radula. Malacologia, 20: 423-438.

61. Shuto, T. New turrid taxa from Australian waters // Memoirs of the Faculty of Science,Kyushu University, 1983. №25. P. 1-26.

62. Simone L.R.L. Comparative morphology and systematics of Brasilian Terebridae (Mollusca; Gastropoda; Conoidea), with descriptions of three new species // Zoosystema, 1999. №21. P. 199-248.

63. Soltis P.S., Soltis D.E. Applying the bootstrap in phylogeny reconstructions // Stat. Sci., 2003. №18. P.256-267.

64. Strong E.E., Lipscomb D. Character coding and inapplicable data // Cladistics, 1999. №15. -P.363-371.

65. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic analysis using Parsimony* and other methods. — Sunderland.: Sinauer Associates, 2002. CD.

66. Sysoev, A.V. Genus-group taxa of recent Turridae s.l. Appendix to Taylor, J.D., Kantor,Yu.I. & Sysoev, A.V.1993. 1996.-P. 163-169.

67. Sysoev, A.V. Mollusca Gastropoda: new deep-water turrid gastropods (Conoidea) from eastern Indonesia // Memoires du Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, serie A, Zoologie, 1997. №172. -P.325-355.

68. Sysoev A., Bouchet P. New and uncommon turriform gastropods (Gastropoda, Conoidea) from the South-West Pacific // Mem. Mus. Natn Hist. Nat., 2001. №185.-P,271-321.

69. Sysoev A.V., Kantor Yu.I., Deep-sea gastropods of the genus Aforia (Turridae) of the Pacific: species composition, systematics, and functional morphology of the digestive system// Veliger, 1987. №30(2). -P.105-126.

70. Sysoev A.V., Kantor Yu.I. Anatomy of mollusks of genus Splendrillia (Gastropoda: Toxoglossa: Turridae) with descriptions of two new bathyal species of the genus from New Zealand // New Zealand Journal of zoology, 1989. №16. P.205-214.

71. Sysoev A.V., Kantor Yu.I. Two new species of Phymorhynchus (Gastropoda; Conoidea, Conidae) from the hydrothermal vents // Ruthenica, 1995. №5. — P.17-26.

72. Taylor J.D. The anatomy of the foregut and relationships in the Terebridae // Malacologia, 1990. №32. P. 19-34.

73. Taylor J.D., Kantor Yu.I., Sysoev A.V. Foregut anatomy, feeding mechanisms, relationships and classification of the Conoidea (=Toxoglossa) // Bulletin of the Natural History Museum London (Zoology), 1993. №59. -P.125-170.

74. Taylor J.D., Miller J.A. A new type of gastropod proboscis; the foregut of Hastula bacillus (Deshayes) (Gastropoda: Terebridae) I I Journal of Zoology, 1990. №220. P.603-617.

75. Taylor J.D., Morris N.J., Taylor C.N. Food specialization and the evolution of predatory prosobranch gastropods // Palaeontology, 1980. №23. P.375-409.

76. Taylor J.D., N.J. Morris. Relationships of neogastropods // Malacological Review, 1988. Suppl.4. P. 167-179.

77. Thiele J. Handbuch der systematischen Weichtierkunde, Vol. 1. Jena.: Gustave Fischer, 1929.-376pp.

78. Tucker J.K. Catalog of Recent and fossil turrids (Mollusca: Gastropoda) // Zootaxa, 2004. №682. -P.l-1295.

79. Vella, P. Tertiary Mollusca from south-east Wairarapa // Transactions of the Royal Society of New Zealand, 1954. №81. -P.539-555.

80. Waren A., Bouchet P. New gastropods from east pacific hydrothermal vents // Zoologica scripta, 1989. №18. P.67-102.

81. Wiens J.J. Does adding characters with missing data increase or decrease phylogenetic accuracy? // Syst. biol, 1998. №47. P.625-640.

82. Zander, R.H. Minimal values for reliability of bootstrap and Jackknife proportions, Decay index and Bayesian posterior probability // Philolnformatics, 2004. №2. -P.l-13.