Анатомия репродуктивных органов моллюсков семейства Pleuroceridae sensu lato тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Расщепкина, Анна Васильевна

• Расщепкина, Анна Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Расщепкина, Анна Васильевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Объем, структура и распространение семейства Pleuroceridae.

1.2. Основные направления исследований представителен семейства Pleuroceridae.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Перечень использовапиого материала.

2.2. Методы изучения половой системы.

Глава 3. Общий план строения гонодукга в семействе Pleuroceridae.

3.1. Репродуктивная система самцов.

3.2. Репродуктивная система самок.

Глава 4. Строение паллиального овидукта восточно-американских родов яйцекладущих Pleuroceridae.

4.1. Род Pleurocera Rafinesque, 1818.

4.2. Род Elimia Н. et A. Adams,

4.3. Род Leptoxis Rafinesque, 1819.

4.4. Общие черты строения овидукта восточно-американских Pleuroceridae

Глава 5. Строение паллиального овидукта западно-американских и азиатских родов яйцекладущих Pleuroceridae.

5.1. Род Juga Н. et A. Adams, 1854 с запада Северной Америки.

5.2. Восточно-азиатские виды рода Juga.

5.2.1. Амуро-приморские представители рода.

5.2.2. Представители рода с Корейского полуострова.

5.3. Род Ниа Chen,

5.4. Род Koreoleptoxis Burch et Jung,

5.5. Общие черты строения овидукта западно-американских и азиатских родов яйцекладущих Pleuroceridae.

Глава 6. Строение паллиального овидукта япцеживородящих родов азиатских

Pleuroceridae.

6.1. Род Semisulcospira Boettger,

6.1.1. Представители рода из Китая.

6.1.2. Представители рода с Корейского полуострова.

6.1.3. Представители рода с Японских островов.

6.2. Род Biwamelania Matsuoka et Nakamura,

6.3. Виды, выведенные из состава рода Semisulcospira.

6.4. Общие черты строения овидукта яйцеживородящих Pleuroccridae.

Глава 7. Обсуждение различных типов строения репродуктивной системы

Pleuroccridae.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анатомия репродуктивных органов моллюсков семейства Pleuroceridae sensu lato»

Брюхоногие моллюски семейства Pleuroceridae sensu lato (Gastropoda, Cerithioidea) широко представлены в пресных Восточной Азии от Тугура и Амура на севере (53° с.ш.) до Янцзы, Меконга и Японских островов на юге, а также в Северной Америке от р. Колумбия (47° с.ш.) и Великих Озер на севере до побережья Мексиканского залива на юге. В указанных районах, включая юг Дальнего Востока России, они нередко являются основным компонентом бентоса рек и крупных озер, играя важную роль в трофических цепях и процессах самоочищения водоемов. Высокое паразитологическое значение плевроцерид определяется тем, что они являются промежуточными хозяевами трематод -возбудителей ряда тяжелых заболеваний жителей Дальнего Востока России и Юго-Восточной Азии (Беспрозванных, 2000; Беспрозванных, Ермоленко, 2005; Urabe, 2001; и др.).

Моллюски обитают в проточных водоемах от небольших ручьев и прудов до крупных рек и озер. Семейство Pleuroceridae в целом северо-американского происхождения, поскольку именно там оно наиболее разнообразно и представлено с учетом вымерших таксонов 10 родами, по сравнению с 6 азиатскими (Старобогатов, 1970а; Abbot, 1948; Burch, 1989; Strong, Frest, 2007). Кроме того, в Северной Америке распространено номинативное подсемейство Pleurocerinae, представители которого обладают, как выяснилось, наиболее примитивными в пределах семейства чертами строения половой системы. Расселение Pleuroceridae в Юго-Восточную Азию происходило из северо-американского центра. Вселение предков азиатских предков Pleuroceridae из северо-американского центра на азиатский континент через пресноводные системы берингийской суши следует датировать мелом или ранним палеогеном (Старобогатов, 1970а, 19706).

Семейство Pleuroceridae относится к надсемейству Cerithioidea, которое в последнее время привлекает все большее внимание исследователей как сравнительно молодая группа, давшая при выходе из моря в пресные воды широкую радиацию и заселившая бассейны многих крупных рек и древних озер, и, в связи с этим, использующаяся в качестве модельных объектов для изучения процессов видообразования (Старобогатов, 1970а; Glaubrecht, 1998, 2000).

Систематика этого обширного надсемейства до сих пор разработана слабо и содержит много противоречий, т.к. для многих Cerithioidea характерно сходство морфологии раковин у таксономически далеких друг от друга групп, что выражается в существенном различии их половой системы (Голиков, Старобогатов, 1987; Ponder, Lyndberg, 1996). Например, на основе лишь конхологических данных большинство азиатских пресноводных Cerithioidea ранее относили к роду Semisulcospira Boettger, 1886 (Жадин, 1952; Martens, 1905; Thiele, 1929; и др.). С началом изучения внутреннего строения этих моллюсков среди них были выявлены представители не только разных родов, но и семейств (Morrison, 1954; Houbrich, 1988), что еще раз подтверждает актуальность исследования анатомии плевроцерид.

Весьма информативным и таксономически значимым для церитпоидей оказалось изучение паллиального гонодукта — отдела репродуктивной системы, расположенного в мантийной полости моллюсков и образованного за счет ее стенок и крыши (Миничев, Старобогатов, 1971; Голиков, Старобогатов, 1987). Сведения по анатомии репродуктивных органов наравне с данными по строению зубов радулы и морфологии эмбриональных раковин уже послужили основой для пересмотра систематики Cerithioidea, построенной в основном на конхологических признаках (Старобогатов, Иззатулаев, 1980; Brown, Gerlach, 1991; Houbrich, 1980; 1990, 1991, 1993). В последнее время исследования внутреннего строения церитиоидей ведутся особенно активно (Ben-Ami, Hodson, 2005; Elbdom et al., 2001; Kocher, Glaubrecht, 2001a, 2001b, 2003).

Для детального изучения половой системы и определения функций ее отделов особую значимость приобретают гистологические методы. Такие исследования проводились у пресноводных Cerithioidea из семейств Paludomidae, Melanopsidae (Starmuhlner, 1969, 1974), Pachychilidae (Kohler, Glaubrecht, 2001; Rintelen, Glaubrecht, 2005) и Thiaridae (Schtitt, Glaubrecht, 1999). Для семейства Pleuroceridae до нашей работы гистологический метод был использован только при изучении рода Semisulcospira (Nakano, Nishiwaki, 1989).

Настоящая работа направлена на изучение анатомии репродуктивных органов Pleuroceridae с использованием гистологических методов, что позволяет рассмотреть строение органов половой системы, выявить функции отдельных ее участков по характерным клеточным типам, реконструировать гонодукты по срезам и определить анатомические различия между представителями разных таксонов.

Целью работы является сравнительно-анатомическое исследование репродуктивной системы моллюсков семейства Pleuroceridae (Gastropoda, Cerithioidea).

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить структуру паллиального овидукта и уточнить строение половой системы на тканевом уровне в семействе Pleuroceridae.

2. Провести сравнительное исследование анатомии репродуктивных органов плевроцерид из водотоков тихоокеанского (род Juga) и атлантического (роды Pleurocera, Elimia, Leptoxis) бассейнов Северной Америки.

3. Выявить видоспецифичные признаки в строении паллиального овидукта большинства видов амуро-приморских Juga.

4. Изучить строение паллиального овидукта представителей разных родов плевроцерид с Корейского п-ова и на основе этого уточнить их таксономическую принадлежность.

5. Выявить особенности строения паллиального овидукта японских видов азиатского рода Semisulcospira в сравнении с эндемичным родом Biwamelania.

6. Уточнить родовую принадлежность китайских видов, относимых к роду Semisulcospira, на основе оригинальных данных по анатомии репродуктивных органов.

7. Выявить общие черты анатомии репродуктивных органов Pleuroceridae sensu lato и основные типы строения паллиального овидукта плевроцерид.

Научная новизна настоящей работы заключается в следующем: - впервые с помощью гистологических методов выяснено детальное строение паллиального гонодукга представителей 9 из 14 известных к настоящему времени родов семейства Pleuroceridae. Уточнено строение паллиального овидукта родов Semisulcospira, Pleurocera, Elimia;

- получены первые сведения по анатомии паллиального овидукта североамериканских родов Leptoxis Rafinesque, 1819 (изучен 1 вид) и Juga Н. et Л. Adams, 1854 (изучено 5 видов), японского рода Biwamelania Matsuoka et Nakamura, 1981 (изучен 1 вид), а также родов Ниа Chen, 1943 (изучено 2 вида) и Koreoleptoxis Burch et Jung, 1987(изучен 1 вид), обитающих в Китае и Корее;

- впервые изучена морфология половой системы 12 из 15 амуро-приморских видов рода Juga, обитающих на юге Дальнего Востока России, выявлены видоспецифичные признаки строения паллиального гонодукта для этих видов;

- на основании анатомических данных 2 вида плевроцерид из Китая, ранее относимых к роду Semisulcospira Boettger, 1886, выведены из состава семейства и переведены в род Brotia Н. Adams, 1866 семейства Pachychilidae; 1 вид переведен в род Paracrostoma Cossmann, 1990 семейства Pachychilidae.

- выявлены общие черты репродуктивной анатомии Pleuroceridae sensu lato и выделены четыре типа строения паллиального овидукта в пределах данного семейства.

Практическое значение. Результаты настоящей работы вносят существенный вклад в изучение репродуктивной биологии пресноводных Cerithioidea, данные о которой используются в современных таксономических построениях.

Полученные сведения важны также для паразитологических исследований, в частности, в плане изучения парагонимоза, центроцестоза и других тяжелых заболеваний человека (Беспрозванных, Ермоленко, 2005; Habe, 1978; Urabe, 2001; и др). Вследствие высокой видоспецифичности паразитов - возбудителей перечисленных заболеваний к хозяину (Беспрозванных, 2000; и др.), материалы по биологии и таксономии плевроцерид как их первых промежуточных хозяев несомненно актуальны.

Работа выполнена в Лаборатории пресноводных сообществ Биолого-почвенного института ДВО РАН при финансовой поддержке гранта РФФИ - ГФЕН 03-04-39011, а так же программы поддержки молодых ученых Президиума ДВО РАН, грант № 112.

Считаю приятным долгом выразить искреннюю признательность своему научному руководителю, в.н.с. лаборатории пресноводных сообществ, к.б.н. JI.A. Прозоровой за руководство, подбор материала и постоянную разнообразную помощь в работе; д.б.н. В.В. Богатову (БПИ ДВО РАН) за ценные советы и содействие при сборе материала; коллективу кафедры клеточной биологии (ДВГУ) и лично зав. кафедрой, профессору, д.б.н. А.П. Анисимову за профессиональные консультации и неоценимую помощь в организации гистологических исследований; д-ру Н. Минакава (Dr. N. Minakawa, Institute of Tropical Medicine, Nagasaki, Japan) за содействие при сборе материала в Японии; д-рам Е.А. Макарченко (БПИ ДВО РАН) и Е.И. Шорникову (ИБМ ДВО РАН) за сбор материала в Корее и Китае; к.б.н. Т.Ю. Горпенченко (БПИ ДВО РАН) за помощь при фотографировании срезов; к.б.н. Е.М. Саенко (БПИ ДВО РАН) за критические замечания в ходе работы над рукописью; ведущему художнику Т.А. Ерошенко (БПИ ДВО РАН) за изготовление рисунков по эскизам.

Работа выполнена при финансовой поддержке: 1) 2003-2005 гг. грант РФФИ: №03-04-39011 ГФЕН-а "Пресноводные и наземные моллюски бассейна р. Янцзы, с упором на связанные с ними фаунистические и экологические проблемы в районах речных плотин"; 2) 2005 г. грант ДВО РАН "Таксономический состав современных и ископаемых моллюсков надсемейства Cerithioidea (Gastropoda, Cerithiiformes) пресных вод Дальнего Востока России и сопредельных территорий Китая и Японии".

Заключение диссертации по теме «Зоология», Расщепкина, Анна Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Впервые изучено строение паллиального овидукта для 5 родов и уточнено для 4 родов семейства Pleuroceridae sensu lato из Восточной Азии и Северной Америки. В проксимальной части латеральной пластины паллиального овидукта у всех изученных плевроцерид гистологическими методами выявлена не отмечавшаяся ранее параренальная железа.

2. Обнаружены существенные различия в строении паллиального овидукта северо-американских плевроцерид из водотоков тихоокеанского и атлантического бассейнов. У западно-американских Juga обособленный семяприемник расположен на наружной стенке паллиального кармана и открывается в межпластинпую полость отдельным отверстием, а у средне- и восточно-американских родов семяприемник либо отсутствует вовсе (роды Pleurocera, Elimia), а если имеется -то открывается внутрь паллиального кармана (род Leptoxis)

3. В ходе изучения половой системы разных видов амуро-приморских Juga установлено, что видоспецифпчными признаками для них являются местоположение семяприемника на медиальной пластине и его размеры относительно паллиального кармана, а глубина замкнутой части межпластинной полости и длина внутренней спермиальной борозды значительно варьируют в пределах вида.

4. На Корейском п-ве впервые обнаружены плевроцериды, по анатомическим признакам принадлежащие к роду Juga, и отличающиеся от наиболее близким к ним амуро-прпморских Juga по степени сомкнутости латеральной и медиальной пластин друг с другом.

5. Впервые получены данные по анатомии яйцеживородящих плевроцерид эндемичного японского рода Biwamelania. В строении паллиального овидукта у эндемичных Biwamelania и представителей широко распространенного азиатского рода Semisulcospira существенных различий не обнаружено.

6. На основе оригинальных сведений по анатомии репродуктивных органов

показано, что Semisulcospira sensu lato из Китая является сборной группой: 1 вид (Semisulcospira pacificans) переведен в род Koreoleptoxis семейства Pleuroceridae, 2 вида (S. textoria, S. diminuta) - в род Ниа семейства Pleuroceridae, 2 вида (S. viltuosa,

S. perigrinorum) - в род Brotia семейства Pacyichylidae и l вид (S. paludiformes) переведен в род Paracrostoma семейства Pacyichylidae.

7. Медиальная пластина паллиального овидукта у всех плевроцерид несет на себе паллиальный карман и в разной степени обособленный семяприемник, в случае отсутствия которого его функцию выполняет участок паллиального кармана. Латеральная пластина у яйцекладущих плевроцерид полностью железистая и представлена параренальной белковой и нидаментальной железами, а у яйцеживородящих преобразована в соединительнотканную выводковую сумку, в проксимальной части которой сохраняется параренальная железа.

8. В семействе Pleuroceridae sensu lato выявлено 4 основных типа строения репродуктивной системы, а именно паллиального овидукта, которые характерны для яйцеживородящих плевроцерид (включая роды Semisulcospira и Biwamelania); восточно-американских плевроцерид (исключая род Leptoxis); рода Leptoxis; яйцекладущих азиатских и западно-американских плевроцерид.