Байкальские эндемичные моллюски семейства Acroloxidae (Gastropoda: Pulmonata): морфология, таксономия, распределение и формирование фауны тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Широкая, Алена Александровна

• Широкая, Алена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Широкая, Алена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРЮХОНОГИХ

МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА АСЯОЬОХГОАЕ БАЙКАЛА.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.2. Светооптические и электронно-микроскопические методы изучения морфологии моллюсков.

2.2.1. Методы изучения морфологии раковины.

2.2.2. Методы изучения морфологии радулы.

2.2.3. Методы изучения внутреннего строения.

2.3. Методы изучения распределения гастропод.

2.4. Экспериментальные исследования.

2.5. Методы изучения состава пищи.

2.6. Анализ полученных данных.

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЯ МОЛЛЮСКОВ

СЕМЕЙСТВА АОЮШХГОАЕ.

3.1. Морфология.

3.2. Таксономия.

3.2.1. Положение акролоксид в системе Ри1шопа1а.

3.2.2. Таксономический состав мировой фауны акролоксид.

3.2.3. Таксономический состав байкальской фауны акролоксид.

3.3. Сравнительно-морфологический анализ байкальских и небайкальских акролоксид.

Глава 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ АКРОЛОКСИД В БАЙКАЛЕ.

4.1. Географическое распределение.

4.2. Батиметрическое и биотопическое распределение.

Глава. 5. ОБРАЗ ЖИЗНИ БАЙКАЛЬСКИХ АКРОЛОКСИД.

5.1. Морфология яйцевых кладок.

5.2. Размножение и продолжительность эмбриогенеза.

5.3. Постэмбриональный рост.

5.4. Питание.

Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ БАЙКАЛЬСКИХ АКРОЛОКСИД

6.1. Обзор гипотез о видообразовании моллюсков в Байкале.

6.2. Механизмы изоляции и пути формирования фауны акролоксид озера Байкал.

6.3. Филогенетические отношения моллюсков семейства Acroloxidae.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Байкальские эндемичные моллюски семейства Acroloxidae (Gastropoda: Pulmonata): морфология, таксономия, распределение и формирование фауны»

Проблема вида в биологии - одна из самых обсуждаемых, история появления которой связана с описанием первых видов, опубликованных К. Линнеем почти три столетия назад. Несмотря на то, что большинство исследователей признают синтетическую концепцию вида, в реальной практической работе описание новых видов все еще проводится на основе типологии, поскольку внешние морфологические признаки легче констатируемы, чем биологические, экологические и генетические. Поэтому для многих видов до сих пор не выяснены механизмы изоляции, особенно для симпатрических видов, как хорошо различающихся морфологически, так и незначительно. Не исключением является и фауна брюхоногих моллюсков Байкала, насчитывающая по последним сведениям, более 140 видов [Бкшкоуа, 1994], описанных исключительно по внешней морфологии раковины. Между тем, уже первые исследователи байкальской фауны, отметили грандиозную внутривидовую и популяционную изменчивость эндемиков [Дорогостайский, 1923]. Это затрудняет идентификацию описанных ранее видов, часто ставит под сомнение реальное существование некоторых из них, и в результате количество видов в той или иной таксономической группе (ранга рода и семейства) периодически меняется в опубликованных работах.

Долгое время семейство Асго1ох!<Зае в Байкале насчитывало только 3 вида [Кожов, 1936; Жадин, 1952], позже количество его байкальских эндемиков увеличилось до 24 [Старобогатов, 1989; Бкшкоуа е1 а!., 1993; ЗЫгокауа е1 а!., 2003]. Многие из 24 описанных видов акролоксид являются симпатрическими, только для 14 из них можно говорить об их репродуктивной изоляции на основе различий в строении копулятивного аппарата [Круглов, Старобогатов, 1991а; Зкшкоуа е1 а1., 1993]. Для большинства видов неизвестна их экология, полностью отсутствуют сведения о питании и размножении. Треть из описанных видов имеет такую большую внутривидовую изменчивость, что по имеющимся признакам, опубликованным часто на основе исследования единичных типовых экземпляров, не представляется возможным точно идентифицировать вид. Это затрудняет работу практических экологов, которым важно быстро и правильно определять собранную ими группу особей. В данной работе впервые проведено комплексное исследование байкальских акролоксид для составления подробного описания видов на основе синтетической концепции вида, которое включает признаки внешней и внутренней морфологии моллюсков, сведения о питании и размножении, а также распределении на грунтах, глубинах и в различных районах Байкала. Все это позволило уточнить видовой состав акролоксид Байкала и предложить гипотезу об их образовании.

Цель работы: провести таксономическую ревизию и выявить особенности образа жизни моллюсков семейства Асго1ох1с1ае озера Байкал. Задачи:

1. Изучить внешнюю и внутреннюю морфологию гастропод.

2. Выявить таксономически валидные признаки и составить видовые диагнозы.

3. Изучить ареалы видов.

4. Исследовать особенности вертикального и биотопического распределения гастропод.

5. Изучить жизненные циклы и спектры питания моллюсков.

6. Выявить основные изоляционные механизмы и пути формирования эндемичной фауны акролоксид Байкала.

Научная новизна. Впервые для Асго1ох1с1ае получены сведения об ультраструктуре протоконха, дефинитивной раковины и радулы. Изучена анатомия пищеварительной и мускульной систем, а также копулятивных органов представителей всех трех родов байкальских акролоксид. Выявлены новые таксономически валидные признаки, на основании которых разработана система описания таксонов акролоксид. Полученные сведения легли в основу таксономической ревизии семейства. Составлены подробные диагнозы 11 видов из 3 родов и 5 подродов. Разработана определительная таблица (Приложение 4) с привлечением сведений о структуре протоконха, радулы и копулятивного аппарата, ранее в систематике акролоксид не употреблявшихся. Описан новый для науки эндемичный вид, два вида сведены в синонимы.

Установлено, что эндемичная байкальская фауна насчитывает 46% мировой фауны семейства, соответственно, Байкал является крупнейшим очагом видообразования акролоксид. Изучены особенности пространственного распределения акролоксид в Байкале. Получены первые сведения о жизненных циклах байкальских эндемиков. На основании сравнительно-морфологического анализа, дополненного сведениями об экологии, выявлены наиболее вероятные изоляционные механизмы, способствующие образованию букетов эндемичных видов акролоксид в Байкале, и составлена схема филогенетических отношений семейства.

Теоретическая и практическая значимость. В результате исследований дополнен список видов уникальной малакофауны Байкала. Сведения, представленные в систематической главе диссертации могут быть использованы в качестве основы при составлении определителей пресноводных моллюсков, а также в качестве учебного пособия для студентов биологических специальностей ВУЗов. Данные по видовому составу, распределению и жизненным циклам моллюсков необходимы при проведении комплексного мониторинга экосистемы Байкала. Настоящим исследованием показана перспективность использования комплексного подхода для решения вопросов систематики и филогении байкальских моллюсков. Выявлено, что семейство Acroloxidae, представленное в Байкале 24 эндемичными видами, может служить удобной модельной группой для изучения процессов видообразования и эволюции в гигантских озерах.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на 8 международных и одном Всероссийском симпозиумах и конференциях: на Всероссийском научно-практическом молодежном симпозиуме "Экология Байкала и Прибайкалья" в Иркутске, 1999 г; на 6-м международном конгрессе по медицинской и прикладной малакологии (Six International Congress on

Medical and Applied Malacology) в Гаване (Куба), 2000 г; на Третьей Верещагинской Байкальской конференции в Иркутске, 2000 г; на 14-ом международном малакологическом конгрессе (14lh International Congress of UN IT A S MALACOLOGICA 67th Annual Meeting of the American Malacological Society) в Вене (Австрия), 2001 г; на 3-ем международном симпозиуме, посвященном проблеме видообразования в Древних озерах (SIAL-III) в Иркутске, 2002 г; на международном симпозиуме по проблемам изменения окружающей среды в Центральной Азии (Environmental Change in Central Asia: Climate, Geodynamics, Evolution and Human Impact) в Берлине, 2003 г; на II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" в Минске, 2003 г, на международной конференции "Моллюски Северо-восточной Азии и Северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны" (Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History) во Владивостоке, 2004 г, a также на международной конференции "Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами" (Science for watershed conservation: multidisciplinary approaches for natural resource management) в Улан-Удэ, 2004 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах и 1 коллективная монография.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю доктору биологических наук Татьяне Яковлевне Ситниковой за постановку темы и постоянную помощь в работе над диссертацией. Сердечная благодарность кандидату биологических наук Александру Владимировичу Сысоеву (Зоомузей МГУ), профессору Дуайду Тэйлору (США), а также германским ученым доктору Петеру Репсторфу и Христиану Альбрехту за плодотворное сотрудничество и ценные консультации в ходе работы, заведующему лабораторией биологии водных беспозвоночных

Лимнологического института СО РАН к.б.н. Олегу Анатольевичу Тимошкину за предоставленную возможность изучения жизненных циклов гастропод, аквалангистам: В.Н. Вотякову, К. М. Иванову, И.В. Ханаеву, В. Скуденко, И. Ю. Парфеевцу, к.б.н. А.Б. Купчинскому и С. Петрову за сбор бентосных проб, а также сотрудникам ЛИНа кандидатам биологических наук H.A. Бондаренко, А.Е. Кузьминой и Г.И. Помазкиной, научному сотруднику Н.Ф. Логачевой за определение видового состава водорослей из пищевого комка моллюсков. Особую признательность хочется выразить Н.В. Максимовой за помощь в разборке материала и проведении экспериментальных исследований, к.б.н. Татьяне Александровне Щербаковой за построение филогенетического древа акролоксид, а также Елене Михайловне Тимошкиной, Надежде Дмитриевне Черепановой, к.б.н. Ирине Викторовне Механиковой и Елене Петровне Зайцевой за перевод иностранной литературы. Работа выполнена при финансовой поддержке грантов Российского Фонда Фундаментальных Исследований (РФФИ) и Германского Исследовательского Общества (DFG).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Широкая, Алена Александровна

выводы

1. Семейство Асго1ох1с1ае Байкала включает 3 рода и 24 эндемичных вида, один из них — Се^/е1Ж'шпсу1и8 гоерМоф - является новым для науки. Се)^е\с(истсу1№ коикохч Starobogatov признан субъективным синонимом С. Шуепя15 81агоЬо§а1оу, С. gerstfeldti 81агоЬо§а1оу - младшим синонимом С7. гепт^Н (ЭуЬошзкл). Эндемичная байкальская фауна составляет 46% мировой фауны акролоксид.

2. У байкальских чашечек выделено 2 типа строения протоконха. Видам родов Gerstfeldtiancylus и Втса1апсу1т, а также Pseudancylastrum /гоИккае свойствен чашевидный протоконх, остальным видам рода Pseudancylastrum — роговидный. Все виды мировой фауны акролоксид имеют ретикулярную (мелкоячеистую) микроскульптуру протоконха, тогда как глубоководный Р. /гоИккае - "ямчатую" (крупноячеистую) микроскульптуру.

3. Число зубов и их расположение в поперечном ряду радулы служит важным таксономическим признаком для идентификации близких по морфологии раковины видов акролоксид.

4. По строению пищеварительной системы С. гепаЫИ обнаруживает сходство с голарктическими видами рода Асго1охш, (7. kotyensis и виды рода Вшса1апсу1ш — с эндемиками озера Охрид (А. шргоу18т и А. macedonicus, соответственно). Тип строения пищеварительной системы видов рода Р8е^стсу1аз1гит не имеет аналогов среди акролоксид мировой фауны.

5. Смещение заднего аддуктора раковины к правому краю мантии характерно для всех небайкальских акролоксид и В. ЬоеЩепапт. У других видов Байкала задний аддуктор расположен билатерально симметрично.

6. Семь видов байкальских акролоксид широко распространены по всей акватории озера, в том числе Р. бШНсыгп, ранее считавшийся южнобайкальским. Ареал 2-х видов ограничен Южной котловиной, 6-ти видов -Северной. Два вида населяют Северный Байкал и р. Ангару, 3 вида имеют точечный ареал. Средняя котловина населена как южно-байкальскими, так и северобайкальскими видами. Основу фаун провинций и биогеографических районов озера составляют обще-байкальские виды.

7. За исключением абиссального Р./гоНккае, все байкальские эндемичные акролоксиды населяют зону глубин 1.5-40 м, в диапазоне глубин от 5 до 10 м обитает 71% видов.- Только один вид - карликовый Сг. ЬепесИсНае -зарегистрирован на песчано-галечных грунтах, 25% видов отмечено на выходах коренных пород. Виды, сосуществующие на скально-каменистых грунтах, занимают различные микробиотопы.

8. Размножение байкальских акролоксид происходит круглогодично. Максимум откладки яиц зарегистрирован в весенне-летний период, но пики массового размножения видов приходятся на разные месяцы. Выход молоди из кладок происходит осенью - ранней зимой и совпадает со вторым (осенним) пиком развития фито- и бактериопланктона в Байкале. Продолжительность эмбриогенеза составляет 6-7 месяцев, что в 5 раз дольше, чем у европейских представителей рода Асго1охт.

9. Наиболее интенсивный рост раковины акролоксид приходится на весенне-осенний период (с апреля-мая по октябрь). Моллюски становятся половозрелыми в возрасте не ранее 13-14 месяцев. Продолжительность жизни байкальских эндемиков составляет как минимум 2 года.

10. По способу добывания пищи акролоксиды относятся к "пасущимся на субстрате". Основным компонентом пищи половозрелых моллюсков являются бентосные диатомовые, у молоди в желудках найдены цианобактерии и компоненты фитопланктона.

11. Основные эволюционные направления рода РхешЛапсу^ггит связаны с дивергенцией по вертикальным зонам и расхождением по макро- и микробиотопам в различных географических районах Байкала. У близких по морфологии видов выявлена асинхронность размножения при сходных репродуктивных ареалах. В формировании рода Сеш/еМйапсуЫБ выявлено три направления: дивергенция по макробиотопам, дифференциация репродуктивных ареалов и расхождение в функционировании глоточного аппарата. Для видов рода Вшса1апсу1иБ характерно заселение различных макробиотопов.

12. Фауна акролоксид Байкала представляет монофилетическую группу видов, ведущую начало от Асго1охт /ясм^т-подобного предка. Сходные пути формирования — дивергенция по макробиотопам в различных географических районах - привела к морфологическому сходству эндемичных фаун акролоксид Байкала и Охрида.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Широкая, Алена Александровна, 2005 год

1. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981.-С. 1-248.

2. Алякринская И.О. Гемоглобины и гемоцианины беспозвоночных (биохимические адаптации к условиям среды). — М.: Наука, 1979. — С. 1156.

3. Антипова Н.Л. Годовые изменения фитопланктона в ареале Больших Котов в период 1960-1970 / Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы / Под ред. О.М. Кожовой. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1974. -С. 75-84.

4. Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. Морфология кладок яиц некоторых моллюсков рода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata) // Зоол. журн. 1981. - Т. 60, вып. 12. - С. 1756-1768.

5. Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных моллюсков // Тр. ЗИН АН СССР. 1988. - Т. 174.-С. 1-308.

6. Бордонский Г.С., Бондаренко Н.А., Оболкина Л.А., Тимошкин О.А. Ледовые сообщества Байкала // Природа. — 2003. — №. 7. — С. 22-24.

7. Верболов В.И., Сокольников В.М., Шимараев М.Н. Гидрометеорологический режим и тепловой баланс оз. Байкал. — М.: Наука, 1965.-С. 321-340.

8. Верболов В.И., Галазий Г.И., Шимараев М.Н. Гидрологические исследования / Путь познания Байкала / Под ред. Г.И. Галазия и К.К. Вотинцева. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 99-106.

9. Вознесенский А.В. Очерк климатических особенностей Байкала / Лоция и физико-географический очерк озера Байкал / Под ред. O.K. Дриженко.

10. СПб.: Изд-во Главного гидрографического управления, 1908. — С. 173329.

11. Грант В. Эволюционный процесс.- М.: Мир, 1991. С. 1-488. Гураль Р. Видовий склад прюноводних черевоногих моллюсюв басейну верх1в'я Дшстра // Вюник Льв1в Ун-ту. Сер1я бюлопчна. - 2003. - Вип. 33.-С. 104-109.

12. Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение байкальской фауны // Тр. проф. и препод. ИГУ. Иркутск, 1923. - Т. 4. -С. 103-131.

13. Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. Л.: Ленснабтехиздат, 1933. -С. 1-232.

14. Жадин В.И. Моллюски / Жизнь пресных вод СССР. / Под ред. В.И. Жадина.- М., Л.: Изд-во АН СССР. 1940а. - Т. 1. - С. 79-101.

15. Иванов Д.Л., Старобогатов ЯМ. К вопросу о происхождении и эволюции челюстных образований в типе Mollusca / Эволюционная морфология моллюсков (Закономерности морфофункциональных перестроек радулярного аппарата) // Там же. — С. 202-203.

16. Иззатуллаев З.И., Старобогатов ЯМ. Род Melanopsis (Gastropoda, Pectinibranchia) и его представители, обитающие в водоемах СССР // Зоол. журн. 1984. - Т. 63, вып. 10. - С. 1471-1483.

17. Кожов М.М. Материалы к фауне реки Ангары // Известия БГНИИ при ИГУ. 1931. - Т. 5, вып. 1. - С. 59-67.

18. Кожов М.М. Моллюски озера Байкал // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. -1936.-Т. 8.-С. 1-385.

19. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. Иркутск: ОГИЗ, 1947. - С. 1-305.

20. Кожов М.М. О видообразовании в оз. Байкал // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1960. Т. 65, вып. 6. - С. 39-46.

21. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 1-315.

22. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1972.-С. 1-255.

23. Круглов Н.Д. Особенности протерандрии у лимнеид / Моллюски. Основные результаты их изучения. JL: Наука, 1979. — С. 129-131.

24. Круглов Н.Д. Биология размножения пресноводных легочных моллюсков (Pulmonata) // Зоол. журн. 1980. - Т. 59, вып. 7. - С. 986-995.

25. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Копулятивный аппарат байкальских эндемичных акролоксид (Gastropoda, Pulmonata, Acroloxidae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991а. - Т. 96, вып. 6. - С. 82-88.

26. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Родовой состав семейства Acroloxidae (Gastropoda, Pulmonata) и виды рода Acroloxus, обитающие в СССР // Зоол. журн. 1991 б. - Т. 70, вып. 2. - С. 66-79.

27. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И. Малакофауна Каспия и ее зоогеографические связи // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1962. - Т. 67, вып. 1.-С. 153-154.

28. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. — М., Л.: Изд-во иностр. лит., 1947. — С. 1-504.

29. Мартинсон Г.Г. Третичная фауна моллюсков восточного Прибайкалья // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1951. - Т. 12. - С. 5-92.

30. Мартинсон Г.Г. Проблема происхождения фауны Байкала // Зоол. журн. -1967.-Т. 46, вып. 10.-С. 1594-1596.

31. Международный кодекс зоологической номенклатуры. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2000. - С. 1-221.

32. Миничев Ю.С., Старобогатов Я.И. К построению системы эутиневральных брюхоногих моллюсков / Моллюски, их система, эволюция и роль в природе. -JI.: Наука, 1975. Вып. 5. - С. 8-11.

33. Некрасов А.Д. Наблюдения над кладками пресноводных животных. II. Сравнительная морфология кладок пресноводных Gastropoda // Русск. зоол. журн. 1927. - Т. 7, вып. 4. - С. 153-179.

34. Оболкина JI.A., Бондаренко Н.А., Дорощенко Л.Ф., Горбунова Л.А., Моложавая О.А. О находке криофильного сообщества в озере Байкал // Докл. РАН. 2000. - Т. 371, вып. 6.-С. 815-817.

35. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. Т. 6. Моллюски, Полихеты, Немертины. СПб.: Наука, 2004. - С. 303-306.

36. Побережный Е.С. Число хромосом некоторых эндемичных видов байкальских моллюсков и спонтанная полиплоидия в роде Benedictia (Gastropoda, Prosobranchia) // Гидробиол. и ихтиол, исслед. — Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1979. Вып. 3.-С. 183-186.

37. Побережный Е.С., Дзубан Т.А., Островская P.M. Спонтанная полиплоидия у байкальских эндемичных моллюсков рода Benedictia (Gastropoda, Prosobranchia) // Моллюски. Систематика, экология и законы распространения. Л., 1983. - Вып. 7. - С. 67-68.

38. Побережный Е.С., Островская P.M., Петренко Н.К. Полиплоидия у байкальских эндемичных моллюсков рода Benedictia (Gastropoda, Prosobranchia) / Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1988. - С. 114-121.

39. Помазкина Г.И. Микрофитобентос Южного Байкала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 2000. - С. 1-20.

40. Попова С.М. К познанию палеогеновых и неогеновых пресноводных моллюсков Прибайкалья и юга Советского Дальнего Востока / Стратиграфия и палеонтология мезозойских и кайнозойских отложений Восточной Сибири и Дальнего Востока. М., Д., 1964. - С. 151 -271.

41. Попова С.М. Кайнозойская континентальная малакофауна юга Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука, 1981.-С. 1-188.

42. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его многолетние изменения (19581990 гг): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1991. — С. 132.

43. Прозорова JT.A. Морфология кладок брюхоногих моллюсков Приморского края / Размножение и кладки яиц моллюсков // Тр. ЗИН АН СССР. — 1991. Т. 228.-С. 74-109.

44. Прозорова JT.A. К видовому составу семейства Acroloxidae (Gastropoda, Pulmonata) на Дальнем Востоке России // Зоол. журн. 1996. - Т. 75, вып. 4. - С. 494-498.

45. Прозорова JT.A., Старобогатов Я.И. Новые виды рода Acroloxus Beck (Pulmonata, Acroloxidae) из бассейна р. Колымы // Ruthenica. — 1998. — Т. 8, вып. 1.-С. 39-42.

46. Репсторф П., Ситникова Т., Широкая А. Новые сведения об экологии брюхоногих моллюсков Байкала // III Верещагинская байкальская конф.: Тез. докл. и стенд, сообщ., Иркутск, 22-27 авг. 2000 г. — Иркутск, 2000.-С. 192-193.

47. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Изд-во иностр. лит., 1954. - С. 1-718.

48. Россолимо JT.J1. Температурный режим озера Байкал // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1957. - Т. 16. - С. 1-552.

49. Ситникова Т.Я. Новая структура байкальского эндемичного семейства Baicaliidae (Mollusca, Gastropoda, Pectinibranchia) / Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука, 1991а. - С. 281-294.

50. Ситникова Т.Я. Результаты исследования кладок эндемичных байкальских моллюсков / Размножение и кладки яиц моллюсков // Тр. ЗИН АН СССР / Под ред. Я.И. Старобогатова. 19916. - Т. 228. - С. 61-73.

51. Ситникова Т.Я. Переднежаберные брюхоногие моллюски (Gastropoda: Prosobranchia) Байкала: морфология, таксономия, биология, формирование фауны: Автореф. дис. . докт. биол. наук. — Иркутск: изд-во ИП "Макаров С.Е.", 2004. С. 1-45.

52. Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И. Объем и систематический статус группы Architaenioglossa (Gastropoda, Pectinibranchia) // Зоол. журн. 1982. - Т. 61, вып. 6.-С. 831-842.

53. Стадниченко А.П. Прудовиковые и чашечковые (Lymnaeidae, Acroloxidae) Украины. Киев: Центр учебной литературы, 2004. - С. 9-97, 286-307.

54. Станкович С. Охридското озеро и неговист жив свет. Ckonje, 1959. - С. 1422.

55. Старобогатов Я.И. К построению системы пресноводных легочных моллюсков / Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун // Тр. ЗИН АН СССР. 1967. - Т. 42. - С. 280-304.

56. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. JI.: Наука, 1970.-С. 1-371.

57. Старобогатов Я.И. Проблема видообразования // Итоги науки и техники, общая геология. М.: ВИНИТИ, 1985. - Т. 20. - С. 1-96.

58. Старобогатов Я.И. Моллюски семейства Acroloxidae Байкала / Фауна Байкала. Черви, моллюски, членистоногие. Новосибирск: Наука, 1989. -С. 45-75.

59. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Пути видообразования моллюсков озера Байкал // Журн. общ. биол. 1990. - Т. 51, вып. 4. - С. 499-510.

60. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Процесс видообразования в гигантских озерах / Экологические исследования Байкала и байкальского региона. Часть 1. / Под ред. О.М. Кожовой. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1992. - С. 1854.

61. Старобогатов Я.И., Стрелецкая Э.А. Состав и зоогеографическая характеристика пресноводной малакофауны Восточной Сибири и севера Дальнего Востока / Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун. // Тр. ЗИН АН СССР. - 1967. - Т. 42. - С. 221-268.

62. Старобогатов Я.И., Толстикова Н.В. Моллюски / История озер СССР. Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изучения истории озер. JL: Наука, 1986.-С. 157-158.

63. Верещагинская байкальская конф.: Тез. докл. и стенд, сообщ., Иркутск, 22-27 авг. 2000 г. Иркутск, 2000. - С. 232-235. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. - М.: Наука, 1987. -С. 1-176.

64. Bondesen P. A comparative morphological-biological analysis of the egg capsules of freshwater pulmonate Gastropods // Natura Jutlandica. 1950. - Vol. 3. -P. 1-208.

65. Boss K.J. Mollusca / Synopsis and classification of living organisms / Parker S.P.ed.). New York: McGraw Hill Book Company, 1982. - P. 945-1166. Bourguignat J.B. Catalogue des espèces du genre Ancylus. 2-me article (1) // J.

66. Conch. 1853. - Vol. 4 - P. 168-199. Bourguignat J.B. Etude synonymique sur le genre Ancylus / Les Spiciléges

67. Malacologiques. Paris, 1862.-P. 139-263. Brooks J.L. Speciation in ancient lakes // Quart, rev. biol. - 1950a. - Vol. 25, N. 1. -P. 30-60.

68. Brooks J.L. Speciation in ancient lakes 2 // Quart, rev. biol. 1950b. - Vol. 25, N. 2. - P. 131-176.

69. Bryce G.W. Rediscovery of the limpet, Acroloxus coloradensis (Basommatophora: Acroloxidae), in Colorado // Nautilus. 1970. - Vol. 83, N. 3.-P. 105-108.

70. Burch J.B. Chromosome morphology of aquatic pulmonate snails (Mollusca: Gastropoda) //Trans. Amer. Microsc. Soc. 1960a. - Vol. 79, N. 4. - P. 451461.

71. Burch J.B., Patterson C.M. Cytotaxonomic studies of freshwater limpets (Gastropoda: Basommatophora). II. The New Zealand river limpet Latia neritoides I I Malacologia. 1963. — Vol. 1,N. 2.-P. 313-319.

72. Clarke A.H. On Acroloxus coloradensis (Henderson) (Gastropoda, Basommatophora) in Eastern Canada // Publications in Zoology. — 1970. — N. 2. P. 1-13.

73. Clarke A.H. The freshwater molluscs of the Canadian interior basin // Malacologia.- 1973.-Vol. 13, N. 1-2.-P. 261-265,476-477.

74. Clessin S. Die Familie der Ancylinen in Abbildungen noch der Natur mit Beschreibungen // Martini und Chemnitz Syst. Conch. Cab. 1882. - Bd. 1, H. 6.-S. 1-80.

75. Crosse H., Fisher P. Faune malacologique du lac Ba'ical // J. Conch. 1879. - Vol. 27.-P. 145-168.

76. Demian E.S. Comparative morphological studies on the buccal mass of the Lymnaeacea //Medd. Göteborgs Musei Zool. Avd. 1962. - Bd. 134. - S. 130.

77. Dillon R.T. The ecology of freshwater molluscs. United Kingdom: Cambridge University Press, 2000. - P. 1-509.

78. Dybowski W. Die Gasteropoden-Fauna des Baikal-Sees, anatomisch und systematisch bearbeitet II Mem. Acad. St.-P6tersb. 1875. - Vol. 22, N. 8. -P. 1-73.

79. Dybowski W. Ein Beitrag zur Kenntniss der im Baikal-See lebenden Ancylus-Arten //Bull. Soc. Nat. Moscou. 1884. - Vol. 3. -P. 145-159.

80. Dybowski W. Beschreibung einer neuen sibirischen Ancylus-Art. II Sitzungsber. Naturforsch. Ges. Univ. Dorpat. 1885. - Bd. 2.-S. 312-315.

81. Dybowski W. Mollusken aus der Uferregion des Baikalsees II Еж. 3MAH. -СПб., 1912.-Т. 17.-С. 123-143.

82. Fryer G. Endemism, speciation and adaptive radiation in great lakes // Environ, biol. of fishes. 1996. -N. 45. - P. 109-131.

83. Hubendick B. Studies on Acroloxus II Göteborgs K. Vet. O. Vitterh. Samh. Handl.- 1962. Ser. B, Bd. 9, N. 2. - S. 1-68.

84. Hubendick B. Patelliform shape and classification // Proc. First Europ. Malac.

85. Hubendick В. The European fresh-water limpets (Ancylidae and Acroloxidae) // Inf. Soc. Malacol. Beige. 1972. - Vol. 1, N. 8-9. - P. 109-126.

86. Maddison W.P., Maddison L.R. McClade: Analysis of phylogeny and character evolution. Version 3. Sinauer Association, Sunderland, Massachusetts, 1993.

87. Michel E. Why snails radiate: a review of gastropod evolution in long-lived lakes, both recent and fossil / Speciation in Ancient Lakes / Martens K., Goddeeris B. and Coulter G. (eds.) //Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1994. -H. 44.-S. 285-317.

88. Morton J.E. The evolution of the Ellobiidae with a discussion on the origin of the

89. Pelseneer P. Etudes sur des Gastropodes pulmones // Mem. Acad. Roy. Sei., Lettr.

90. Retzius G. Die Spermien der Gastropoden // Ibid. 1906. - Bd. 13, N. 1. - S. 136.

91. Shirokaya A.A., Ropstorf P. Morphology of syncapsules and the duration of embryogeny of Baikalian endemic limpets (Gastropoda, Pulmonata, Acroloxidae) // Berliner Palaobiol. Abh. 2003. - Bd. 4. - S. 183-192.

92. Shirokaya A., Ropstorf P. Morphology of alimentary system and shell adductor muscles in some species of endemic Baikalian Acroloxidae (Pulmonata, Basommatophora) // Ruthenica. 2004. - Vol. 14, N. 1. - P. 57-70.

93. Shirokaya A.A., Ropstorf P., Sitnikova T.Ya. Morphology of the protoconch, adult shell and radula of some species of endemic Baikalian Acroloxidae (Pulmonata, Basommatophora) // Ruthenica. 2003. - Vol. 13, N. 2. - P. 115-138.

94. Sitnikova T.Ya. Recent views on the history and diversity of the Baikalian malacofauna / Speciation in Ancient Lakes / Martens K., Goddeeris B. and

95. Coulter G. (eds.) // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1994. - H. 44. -S. 319-326.

96. Sitnikova T.Ya., Fialkov V.A., Starobogatov Ya.I. Gastropoda from underwater hydrothermal vent of Baikal Lake // Ruthenica. 1993. - Vol. 3, N. 2. - P. 133-136.

97. Sitnikova T.Ya., Röpstorf P., Riedel F. Reproduction, duration of embryogenesis, egg capsules and protoconchs of gastropods of the family Baicaliidae (Caenogastropoda) endemic to Lake Baikal // Malacologia. 2001. - Vol. 43, N. 1-2.-P. 59-85.

98. Tillier S. Relationships of gymnomorph gastropods (Mollusca: Gastropoda) // Zool. J. Linnean Soc. 1984. - Vol. 82. - P. 345-362.

99. Vaught K.C. A classification of the Living Mollusca / Abbott R.T. and Boss K. (eds.)//American malacologists. Melbourne, 1989.-P. 189.

100. Walker B. The Ancylidae of South Africa. London: Printed for the Author, 1923.-P. 82.

101. Walker B. New species of North American Ancylidae and Lancidae // Occ. Pap. Mus. Zool., Univ. Mich.-1925.-N. 165.-P. 1-13.

102. Westerlund C.A. Sibirien's Land-och Sötvatten Mollusken, med en Tafia // Kongl. Svenska vetensk. Ny Foljd: Acad. Handl. - Stockholm, 1877. - B. 14, N. 12. — S. 1-111.

103. Westerlund C.A. Fauna der poläarktischen Region lebenden Binnenconchylien. H. 5: Farn. Succineidae, Auriculidae, Limnaeidae, Cyclostomidae und Hydrocenidae. Lund, 1885. - S. 135-140.

104. Westerlund C.A. Katalog der in der poläarktischen Region lebenden Binnenconchylien. Karlshamn, 1890. - S. 89.

105. Wiese V. Atlas der Land- und Süsswassermollusken in Schleswig-Holstein // Landesamt für Natur und Umvelt des Landes Schleswig-Holstein (LANU). -1991.-S.38.

106. Willmann R., Pieper H. Gastropoda. In: lilies J., ed. Limnofauna Europaea. -Amsterdam: Swetz & Zeitlinger. 1978. - P. 118-134.

107. Zilch A. Gastropoda Teil 2: Euthyneura // Handbuch der Paläozoologie. 1959-1960.-Bd. 6, N. 2.-S. 1-834.