Морфология атипичных лимфатических узлов водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Артемьева, Елена Александровна

• Артемьева, Елена Александровна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Артемьева, Елена Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биология водяного оленя (НуйтороХея ¡пвтш18)

1.1.1. Систематическое положение

1.1.2. Внешний вид

1.1.3. Ареал обитания

1.1.4. Размножение

1.2. Атипичные лимфатические узлы

1.2.1 Историческая справка и терминология

1.2.2 Гемальные лимфатические узлы

1.2.2.1 Анатомо-топографические особенности гемальных лимфатических узлов

1.2.2.2 Морфофункциональная характеристика гемальных лимфатических узлов

1.2.2.3 Видовые особенности гемальных лимфатических узлов 26 1.2.3 Гемолимфатические узлы

1.2.3.1. Анатомо-топографические особенности гемолимфатических узлов

1.2.3.2. Морфофункциональная характеристика гемолимфатических узлов

1.2.3.3. Видовые особенности гемолимфатических узлов

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методы исследований

2.2. Анатомо-топографическая характеристика атипичных лимфатических узлов водяного оленя подвида ИуФоро1в8 ¡пвтш18 ат^уторш

2.3. Микроморфология артериальных гемальных узлов водяного оленя подвида ИуФоро1в8 ¡пвтш18 ат^уторш

2.4. Микроморфология венозных гемальных узлов водяного оленя подвида

Hydropotes inermis аг^цугорш 60 2.5. Микроморфология гемолимфатических узлов водяного оленя подвида

Hydropotes inermis аг^угорт

3. ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

4. ВЫВОДЫ

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

6. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология атипичных лимфатических узлов водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus»

ВВЕДЕНИЕ

1.1. Актуальность работы. Иммунная система млекопитающих является важной системой организма, играющей основополагающую роль выживания животного в природе. Несмотря на достаточно большое количество публикаций, посвященных периферическим органам, до сегодняшнего дня атипичные лимфатические узлы, остаются малоизученными органами иммунной системы. Точно не установлено, представляют ли собой атипичные узлы переходную форму лимфатических узлов в стадии инволюции (Jordan H.E., 1927), либо являются независимыми постоянными структурами у животных (Dellman Н.Б.и Brown E.M., 1987 и др.). В течение длительного времени существовали противоречивые мнения об их функциональной значимости в организме (Cerutti P. и Guerrero F. 2001; Gargiulo A.M., 1987; Turner D.R., 1969; Zidan M. и Pabst R., 2010). В настоящее время установлено, что атипичные лимфатические узлы участвуют в эритрофагоцитозе, эритропоэзе, тромбоцитопоэзе и активации иммунных клеток (Olah I. и Toro I., 1970; Turner D.R., 1971; Lorvic S. и соавт., 1983; Cecarelli P. и соавт., 1986; Ezeasor D.N. и Singh A., 1988; Cerutti P. и Guerrero F., 2001; Zidan M. и Pabst P., 2012).

Видовые особенности атипичных лимфатических узлов описаны у крысы, слона, свиньи, псовых (волка, койота, лисы и собаки), жвачных (овцы, крупного рогатого скота, козы, водяного буйвола, косули, пиренейского благородного оленя), одногорбого верблюда (Sakita K. и соавт., 1997; Fowler, М.Е.и Mikota, S.K., 2006; Udoumoh, A.F., 2015; Boucher, A., 2011). Gargiulo A.M. и соавт., 1987; Casteleyn C.R., 2008; Hussin A.M. 2016; Choudhary R.K., 2011; Zidan M., 2012; Akaydin Bozkurt Y., 2010; Guerrero F., 2012). Однако у водяного оленя -одного из редких мелких видов жвачных животных в мире, эндемического вида оленей в Восточной Азии атипичные лимфатические узлы остаются малоизученными органами.

1.2. Степень разработанности темы. В некоторых учебниках для студентов ветеринарных ВУЗов приведена информация о наличии атипичных лимфатических узлов, но без четкого описания их гистологической структуры, системы лимфо- и кровообращения, видовых особенностей (Климов А.Ф. и Акаевский А.И., 1951; Иванова И.Ф. и Ковальский П.А, 1969, 1962, 1976; Ленченко Е.М., 2009; Соколов В.И., Чумасов Е.И., 2004). В зарубежных учебных пособиях по иммунологии таких авторов, как K. Murphy и соавт. (2008), W.E. Paul (2008), энциклопедии по иммунологии (Delves РЛ.и Roitt I.M.,1998), вовсе нет упоминаний о наличии атипичных лимфатических узлов у животных. В результате чего, многие патологоанатомы, не зная о существовании данных органов в норме, ошибочно принимают их за признак патологии: геморрагические лимфатические узлы, sinus erythrocytosis, застой крови в сосудах лимфатического узла, кровоизлияния в регионарных органах или в самом лимфатическом узле (Elmore S.A., 2006; National toxicology program, 2015).

Вместе с тем, в научной литературе имеются подробные публикации о функциональной морфологии этих органов у некоторых видов животных (Ezeasor D. N. и соавт., 1989; Sakita K.I и соавт.., 1997; Casteleyn C.R и соавт., 2007; Cerutti Р. и Guerrero F., 2008; Derbalah A.E. и Zaghloul D.M., 2014), их клеточном составе (Derbalah A.E. и Zaghloul D. M., 2016), особенностях морфологии органа при различных экспериментальных воздействиях (Kazeem A.A. и соавт., 1981; Abu-hijleh M.F. и Scothorne R.J., 1995; Bassan V.A. и соавт., 1999). В доступной литературе имеются лишь отрывочные данные об анатомо-топографических особенностях атипичных лимфатических узлов у некоторых жвачных животных (Zidan M. и Pabst R., 2004; Casteleyn C.R., 2008; Zidan M., 2010; Akaydin Bozkurt Y., 2010; Zhang W., 2011; Choudhary R.K., 2011; Zidan M. и соавт., 2012; Hussin A.M., 2016).

Нет единого мнения об особенностях строения данных органов в зависимости от места расположения. Ряд авторов считают, что все атипичные

узлы у животных одного вида и расположенные в разных местах имеют аналогичную структуру (Zidan M. и Pabst R., 2010; Choudhary R.K. и соавт., 2011). Однако, C.R. Casteleyn (2008) указывал, что структура узлов, расположенных в разных местах, отличается.

Некоторые вопросы структурной организации атипичных

лимфатических узлов в научной литературе остаются неразрешенными. До настоящего времени отсутствует единое представление об особенностях кровоснабжения атипичных лимфатических узлов: наличия или отсутствия афферентных лимфатических сосудов, анастомозов между кровеносными лимфатическими сосудами, открытых капилляров и пр. Нет четких критериев классификации, разграничивающих понятие гемальный узел от гемолимфатического, в результате чего, во многих работах возникает путаница между этими двумя терминами (Kazeem A.A. и соавт., 1982; Ezeasor D.N. и Singh A., 1988; Abu-Hijleh M.F. и Scothorne R.J., 1996; Barone R., 1996; Sakita K. и соавт., 1997; Landsverk T. и Press C.M., 1998).

Большинство из этих зарубежных публикаций находятся в закрытом доступе и не являются широкодоступными для специалистов-морфологов и научной общественности.

В литературе практически нет данных о количестве атипичных лимфатических узлов, особенностях их расположения и микротопографии. Единичные работы, посвящены возрастным изменениям атипичных лимфатических узлов у жвачных животных (Choudhary R.K. и соавт., 2011; Zidan M. и соавт., 2012). Отсутствует информация, касающаяся возрастных особенностей структуры, клеточного состава различных морфо-функциональных зон, половых и индивидуальных особенностей атипичных лимфатических узлов у водяного оленя.

Учитывая то, что атипичные лимфатические узлы являются независимыми органами, играющими немаловажную роль в гемоцитопоэзе и иммунной защите организма, представляется весьма актуальным изучение

возрастной и видовой морфологии органов, их структурной организации и клеточного состава у водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus.

Цель исследования: с использованием классических анатомических, гистологических и биометрических методов изучить общие закономерности и выявить видовые особенности строения атипичных лимфатических узлов водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus, и проследить морфологические изменения органов в зависимости от возраста, индивидуальных и анатомо-топографических особенностей.

Задачи исследования:

1. Исследовать анатомо-топографические особенности атипичных лимфатических узлов;

2. Выявить особенности структурной организации атипичных лимфатических узлов;

3. Определить клеточный состав различных структурно-функциональных зон атипичных лимфатических узлов;

4. Исследовать изменения структуры атипичных лимфатических узлов в постнатальном онтогенезе.

Научная новизна. В данной работе проведено комплексное изучение анатомо-топографических особенностей и гистологического строения атипичных лимфатических узлов (гемолимфатических, гемальных артериальных и венозных), определены морфологические критерии их дифференциации у одного из редких мелких видов жвачных животных в мире, эндемического вида оленей в Восточной Азии - водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus. Впервые представлены данные о количестве, форме, размерах и расположении атипичных лимфатических узлов в постнатальном онтогенезе. Изучена их структурная организация, выявлены видовые особенности.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты анатомических, гистологических и биометрических исследований атипичных

лимфатических узлов водяного оленя подвида Иydтopotes ineтmis aтgyтopus является вкладом в развитие теоретических основ возрастной и видовой морфологии млекопитающих, представляют несомненный научный интерес и необходимы:

- при выявлении причин нарушений строения и функции органов иммунной системы;

- для сравнительной, видовой, и возрастной морфологии, ветеринарной иммунологии, гистологии и патоморфологии животных;

- для проведения экспериментальных наблюдений с целью выяснения актуальных вопросов патогенеза и терапии функциональных нарушений иммунной системы;

- могут быть использованы при чтении лекций; написании соответствующих разделов справочной и учебной литературы по возрастной, видовой и сравнительной морфологии; в лабораториях НИИ, изучающих возрастные, видовые и сравнительные особенности функции иммунной системы млекопитающих.

Методология и методы исследования. В процессе сбора и анализа литературных данных по морфологическим особенностям атипичных лимфатических узлов у различных видов млекопитающих (особенно жвачных животных) нами было выявлено, что исследования, посвященные водяному оленю подвида Иydтopotes ineтmis aтgyтopus, единичны. Отсутствуют какие-либо работы, отражающие морфологию органов лимфатической системы, в том числе атипичных лимфатических узлов у данного вида животных. В результате чего определилась целесообразность использовать комплекс различных методов исследования, включающих вскрытие трупов, анатомическое препарирование, световую микроскопия гистологических срезов с использованием различных методов окрашивания, биометрический анализ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Атипичные лимфатические узлы встречаются в норме у животных и являются важными структурными компонентами иммунной системы организма. Узлы располагаются по ходу крупных кровеносных сосудов грудной и брюшной полостей, в соединительнотканных прослойках тимуса, поджелудочной железы, между почкой и надпочечником. Как у телят, так и у взрослых особей водяного оленя большая часть узлов располагается в брюшной полости. Количество узлов носит индивидуальный.

2. Атипичные лимфатические узлы - гетерогенные органы. Они отличаются как от обычных лимфатических узлов, так и друг от друга по типу приносящих сосудов и по некоторым особенностям морфологического строения.

3. Клеточный состав узлов представлен малыми и крупными лимфоцитами, эритроцитами, плазмоцитами и макрофагами.

4. Структурные изменения атипичных лимфатических узлов в постнатальном онтогенезе.

Степень достоверности и апробации результатов исследования. Все разделы диссертационной работы иллюстрированы достаточным количеством фотографий, которые в полной мере подтверждают результаты собственных исследований. Полученный числовой массив подвергнут статистическому анализу по Н.А.Плохинскому (1970).

Основные положения диссертации доложены, обсуждены и одобрены на: научном семинаре 7th Asian meeting on Zoo and wildlife medicine / Conservation (Вьетнам, октябрь, 2016), молодежной научной конференции регионального уровня: «Молодежь и современные тенденции развития сельского хозяйства» (Чита, 2015), научно-практической конференции "Забайкальское село: вчера, сегодня, завтра" (Чита, 2016, 2017), VII международной научно-практической конференции «European research» (7 февраля 2017 г., г. Пенза); V молодежной

научной конференции, посвященной году экологии в России «Молодежь и наука Забайкалья» ИПРЭК СО РАН, 16-17 мая 2017 г.

Публикации результатов исследования. Основные научные положения по теме диссертации отражены в 5 печатных работах, из них 3 - в журналах, рекомендованных ВАК Минобразования и науки («Международный научно-исследовательский журнал», «Вестник ИрГСХА», «Вестник Дальневосточного ГАУ»).

Объем и структура диссертации. Кандидатская работа изложена на 109 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, анализа полученных результатов, выводов, практических предложений и сведений о практическом использовании результатов исследования. Список использованной литературы включает 147 источников, из них 16 отечественных и 131 зарубежных. Работа иллюстрирована 55 фотографиями и 3 таблицами.

1.12. Личный вклад. Диссертация является результатом исследования автора с 2011-2017 гг. Диссертантом самостоятельно проведен анализ научной литературы по теме диссертации, осуществлен отбор материала, освоены современные и классические морфологические методики исследования, проведена статистическая обработка материала и подготовлен иллюстрированный материал. Интерпретация цели и задач исследования, данных собственных исследований, выводы и практические предложения сформированы при консультационной помощи научного руководителя, доктора ветеринарных наук, доцента Чекаровой И.А.

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Биология водяного оленя (Hydropotes inermis)

1.1.1 Систематическое положение

Водяной олень (Hydropotes inermis) - один из редких мелких видов жвачных животных в мире, принадлежит к отряду копытные, подотряду парнокопытные, семейству Оленевые. Это единственный вид оленей принадлежащих к подсемейству Водяных оленей и отличающийся от других подсемейств по филогенетическим признакам (Кузнецова М. В., 2005; Cap H. и соавт., 2002).

Существует два подвида водяного оленя: китайский (Hydropotes inermis inermis) и корейский (Hydropotes inermis argyropus) (Butzler W., 1990). Однако генетические исследования двух подвидов водяного оленя, показали, что данные симпатрические филогруппы не соответствуют нынешней классификации (Hung S. K. и соавт., 2009).

Ранее принадлежность к тому или иному подвиду водяного оленя, исследователи определяли по окраске тела, как у других млекопитающих и птиц (Mayr P., Ashlock P. D., 1991). G. H. H. Tate (1940) в своей работе указывал, что оба подвида очень схожи фенотипически, за исключением окраса шерсти. У корейского подвида оленя шерсть на голове с красным оттенком и он темнее, чем китайский подвид (H. i. inermis). Однако при идентификации животного по окраске тела в таксономии следует учитывать то, что окрас животного может отражать внутривидовые изменения или влияние факторов окружающей среды (Quicke D. J. L., 1993). Кроме того, A. Cooke и L. Farrel (1998) указывали, что цвет шерсти водяного оленя может отражать индивидуальную изменчивость, возрастные, половые и сезонные изменения. По мнению R.J. Baker и R.D. Bradley (2006), нельзя исключать возможность

гибридизация между двумя филогруппами, в виду сокращения генетического разнообразия.

S.K. Hung с соавт. (2009) предположили, что существование общей митохондриальной ДНК филогруппы в двух аллопатрических подвидах водяного оленя связано с тем, что животные имеют граничащие ареалы обитания протяженностью от восточного Китая и до Кореи. Расхождение в последовательностях митохондриального ДНК двух подвидов водяного оленя может быть связано с временными рамками возникновения Hydropotes inermis inermis и Hydropotes inermis argyropus.

1.1.2 Внешний вид

Водяной олень (Hydropotes inermis) небольшой олень внешне больше похожий на кабаргу, чем на истинного оленя. Длина его тела находится в пределах от 70 см до 100 см, в холке высота тела достигает 45- 50 сантиметров. Масса тела взрослых особей меньше, чем у других представителей Оленевых и колеблется от 9-14 килограмм. Общая окраска этого оленя буровато-коричневая с белой верхней губой и кольцами вокруг глаз. Самые длинные волосы на боках и крупе. Летом эти животные линяют, поэтому в теплое время шерсть у них короткая, а вот зимой - теплая и пушистая, однако подшерсток редкий. У новорожденных телят окраска темно-коричневая с белыми полосками и пятнами.

У представителей данного вида животных длинные ноги и длинная изящная шея. Мощные задние лапы длиннее передних. Они бегают с заячьими прыжками. Этот олень является единственным членом Cervidae, обладающим паховой железой, используемой для маркировки запаха. Небольшой хвост имеет длину не более 5-8 см и почти невидим. Уши короткие и округлые, и у обоих полов отсутствуют рога, в связи с этим водяной олень был выделен в группу безрогих оленей. Взамен рогов у самцов водяного оленя имеются два хорошо развитых верхних саблевидно изогнутых клыка. В связи с данной

особенностью в англоязычных районах водяных оленей в просторечии называют оленем-вампиром (Langley L., 2014). Клыки у самцов прорезаются обычно в 6-7 месяцев осенью. К весне они достигают 5О% от их окончательной длины, хорошо выраженными становятся при достижении возраста 18 месяцев

- 2 года. Их длина составляет 4,7 см (Lee B. K., 2003). Они подвижно расположены в верхней челюсти и управляются лицевыми мышцами.

1.1.3 Ареал обитания

Водяной олень является эндемическим видом оленей в Восточной Азии. В настоящее время подвид H. inermis inermis (Swinhoe 1870) обитает в четырех фрагментированных районах Восточного Китая к северу от долины Янцзы (Guo G. и Zhang E., 2005). По данным W. Butzler (1990), численность поголовья водяного оленя не превышала 10 000 особей во всем Китае. В результате сокращения ареалов обитания и браконьерства, с целью использования в пищу и приготовления лекарств, популяция водяного оленя в стране резко сократилась (Wang S., 1998).

H. inermis argyropus (Heude 1884) широко распространен по всей территории Корейского полуострова, за исключением Сеула и острова Чеджудо (Allen G. M., 1940; Geist V., 1998; Won C. M. и Smith K. G., 1999; Sohn J. H. и Kimura J., 2012). Его можно встретить в некоторых районах Восточного Китая. В результате развития сельского хозяйства и роста городов, большие гектары лесных массивов уничтожаются, что ведет к сокращению численности данного вида животных. В провинции Kyunggi, рядом с Сеулом, ввиду урбанизации, популяция корейского водяного оленя самая низкая, на ее долю приходится 56 процентов. В то время как в других провинциях численность значительно выше

- от 76 до 92 процентов. Внутри страны и в прибрежных районах численность оленей составляет 81% и 60 % соответственно. В больших городах численность животных значительно ниже (67%), чем в сельскохозяйственных районах (83%) (Kim B-J и соавт., 2011a, 2011b, 2011c).

Небольшое количество особей водяного оленя распространено в Англии и Франции (Butzler W., 1990; Cooke A. и Farrell L., 1998; Flach E., 2003).

В настоящее время, как в Китае, так и в Корее водяной олень находиться в красном списке Международного союза охраны природы и природных ресурсов и относиться к уязвимым видам животных (Wang S., 1998; Harris R. B. и Duckworth J. W., 2008; Fang S. и Wan Q., 2002; Zhu H. и соавт., 2004).

1.1.4 Размножение

Половую зрелость самцы достигают в 5-6 мес., а самки в 7-8 месяцев (MacDonald D. W., 1987; Putnam R., 1988; Butzler W., 1990; Brown R. E., 1991; Nowak R. M., 1991; Ohtaish N. и Sheng H., 1993; Wilson D., 1993). У самцов период андрогенной секреции начинается в октябре. Концентрация метаболитов андрогенов достигает своего пика в декабре и начинается период спаривания. Самцы активно обнюхивают самок, проверяя признаки наступления эструса. Период половой охоты (влечения) самок может продолжаться всего несколько часов (Mauget R. и соавт., 2007). Он характеризуется началом проявления территориального поведения. Во время спаривания они издают характерные щелкающие звуки, вероятно, при помощи коренных зубов. Самки, готовые к спариванию, подзывают самца тихим свистом или высоким звуком наподобие визга. Обычно, самки беременеют при первой овуляции, проявляющейся характерной течкой. Исследования R. Mauget с соавт. (2007) показали, что у половозрелых самок проявляется близкая синхронность в репродуктивном цикле: лактация/ анэструс длиться с июня по ноябрь, беременность - с декабря по май (6 месяцев), и в июне-июле рождаются один или два, редко три, пятнистых оленёнка. Новорождённые телята лежат несколько дней, затаившись в густых зарослях и не раньше, чем через неделю начинают сопровождать мать.

1.2 Атипичные лимфатические узлы

1.2.1 Историческая справка и терминология

К системе кроветворения и иммунной защиты организма млекопитающих относятся центральные и периферические органы. Центральные органы (красный костный мозг и тимус) ответственны за образование всех видов форменных элементов крови, обеспечение условий для антигеннезависимого размножения лимфоцитов. В периферических органах (селезенка, лимфоидные образования, лимфатические узлы) пролиферируют и дифференцируются Т- и В- лимфоциты, мигрирующие из центральных органов иммуногенеза.

В то время как центральные и периферические органы иммунной системы подробно охарактеризованы в базовых программах по анатомии и гистологии, атипичным лимфатическим узлам, встречающимся в норме у животных, уделено значительно меньше внимания. Поэтому, вплоть до настоящего времени, многие патологоанатомы не знают об их существовании в норме.

В базовых учебниках для студентов ветеринарной специальности ВУЗов по цитологии, гистологии и эмбриологии под редакцией И.Ф. Иванова и П.А. Ковальского (1962, 1969, 1976), В.И. Соколова и Е.И. Чумасова (2004), Е.М. Ленченко (2009) и др. предоставлены лишь «сухие» краткие выдержки о существовании атипичных лимфатических узлов у некоторых животных (в частности жвачных). В зарубежных учебных пособиях по иммунологии также нет четкого описания морфологии, гистоструктуры атипичных лимфатических узлов и их функциональной значимости в организме (Delves P.J. и Roitt I.M.,1998; Myrhy K. и соавт., 2008; Paul W.E., 2008).

Первоначально существование атипичных лимфатических узлов и их природа были под большим вопросом. В 1884 году патологоанатом H. Gibbes в ходе серий патологоанатомических вскрытий людей, обнаружил темно-красные мелкие образования овальной формы. Узлы были не единичны. Исследователь установил, что эти органы напоминают по своей структуре и внешнему виду

лимфатические узлы, однако содержат кровь в синусах вместо лимфы. Впоследствии W.F. Robertson (1890) назвал эти структуры гемолимфатическими узлами. На протяжении длительного времени они рассматривались как геморрагические лимфатические узлы (Meyer A.W., 1917), в виду чего органам не было уделено должного внимания.

S. Vincent и S. Harrison (1897) исследовав гемолимфатические железы у крупного рогатого скота и овец, пришли к выводу, что эти органы являются модифицированными лимфатическими железами и развиваются из лимфатических желез. Похожую позицию разделял Q. O. Meek (1910), исследуя лимфатические и гемолимфатические железы у людей с различными патологическими процессами.

Baum (1911) выделил два типа гемолимфатических желез, к одному типу он отнес узлы без лимфатических сосудов, ко второму типу - узлы с приносящими и выносящими лимфатическими сосудами. A.S. Warthin (1901 a, b, c) утверждал, что гемолимфатические железы связаны с лимфатической системой. По мнению M.E. Forgeot (1908), гемолимфатические узлы могут быть не связаны с лимфатической системой и лимфатические сосуды могут появляться в дальнейшем в процессе развития гемолимфатических желез. Позже V. Schumacher (1912) выявил, что тот и другой тип узлов может содержать эритроциты в синусах и паренхиме. Железы способны преобразовываться из узлов первой группы в узлы второй группы, возможен и обратные процесс. Этого же мнения придерживались M.E. Forgeot (1908), K. Helly (1912).

V. Schumacher (1912) сделал вывод, что гемолимфатические железы с лимфатическими сосудами являются ничем иным, как рудиментированными лимфатическими узлами. Долгое время считалось, что узлы представляют собой переходную форму лимфатических узлов в стадии инволюции (Jordan H.E., 1927).

Некоторые исследователи принимали их за признак патологии (геморрагические ЛУ, sinus erythrocytosis, застой крови в сосудах лимфатического узла, кровоизлияние в регионарных органах или в самом лимфатическом узле) (Jordan H.E., 1926, 1927; Elmore S.A., 2006; National toxicology program, 2015). Так, в учебнике И. Ф.Иванова и П. А Ковальского (1962; 1969; 1976) сказано, что гемолимфатический узел является ничем иным, как обыкновенным лимфатическим узлом, но с синусами, заполненными примесью крови вместо лимфы, ввиду определенных условий. Авторы отмечали, что такие узлы встречаются чаще всего у лошадей и свиней. Возникновению их предшествуют большие кровопотери, когда узлы принимают на себя функцию миелоидного кроветворения. После удаления крови из этих узлов они приобретают типичный вид для обычных лимфатических узлов.

В результате неверного мнения ученых было ошибочно заявлено, что узлы не играют важной роли в организме, поэтому исследования их были приостановлены на долгие десятилетия. Лишь в ХХ в. ученые вновь заинтересовались функциональной значимостью гемальных узлов в организме животных и соответственно их гистологической структурой (Casteleyn C.R. и соавт., 2008; Zidan M. и Pabst R., 2010; Ozaydin T. и соавт., 2012).

Исследователи выявили, что данные узлы подразделяются на гемальные и гемолимфатические. Гемолимфатические узлы представляют из себя структуры, в которых часть каналов содержит кровь, а остальные - лимфу. В то время как гемальными узлами принято называть узлы, в которых все каналы заполнены кровью, они получают только кровь через небольшие кровеносные сосуды, лимфатические сосуды у них отсутствуют (Barone R., 1996; Bacha W.J., Bacha L. M., 1990, 2000). Ряд ученых указывали, что гемальные узлы свойственны только жвачным животным (Singh A., 1959; Garguilo A.M. и соавт., 1987; Ezeasor D.N. и Singh A., 1988).

N. Bassan и соавт. (1999) отмечали, что гемальные узлы содержат синусоиды, заполненные кровью, в то время, как в синусоидах гемолимфатических узлов содержится смесь крови и лимфы (Ezeasor D.N., Singh A., 1988; Yoon Y.S. и соавт. 1989, 1999 а, 1999 b).

Стоит заметить, что во многих статьях термины: синусоиды и синусы равнозначны (Zidan M. и Pabst R., 2010; Choudhary R.K. и соавт., 2011). Однако, термин «синусоиды» используются для обозначения типа сосудов, в то время как термин «синус» обозначает пазухи, углубления, длинный замкнутый канал (Семченко В.В. и др., 1999; Большой энциклопедический словарь htttp.: // dic. academic.ru). В результате такой терминологической путаницы M. Zidan и R. Pabst (2004) отнесли атипичные лимфатические узлы у верблюда к гемолимфатическим узлам, в виду того, что «они получают приток крови и лимфы». Однако на рисунках в этой статье изображен узел, в синусах которого явно присутствует кровь. Такое расхождение во мнениях препятствует правильной интерпретации и сравнению литературных данных, что свидетельствуют о необходимости более детального исследования данных структур и разработке более четких критериев классификации атипичных лимфатических узлов.

Несмотря на значительные структурные различия гемальных и гемолимфатических узлов, многие авторы считают их синонимами (Choudhary R.K. и соавт., 2011). В учебном пособии для студентов высших учебных заведений «Цитология, гистология, эмбриология» под редакцией Е. М. Ленченко (2009) гемолимфоузлы и красные лимфатические узлы рассматриваются как синонимичные понятия. Автор писал, что гемолимфоузлы представляют из себя красные лимфатические узлы с синусами, заполненными большим количеством эритроцитов, в виду чего такие лимфатические узлы приобретают специфический красный цвет. Все вышесказанное подтверждает необходимость более детального исследования морфологии данных уникальных структур, с целью выявления характерных особенностей,

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Артемьева, Елена Александровна, 2017 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Артемьева, Е.А. Морфология гемальных узлов абдоминальной полости китайского водяного оленя (Hydropotes inermis argyropus Swinhoe, 1870) / Е.А. Артемьева, И.А. Чекарова // Научно-практическийжурнал "Вестник ИрГСХА". - 2016. - № 74. - С. 71-77.

2. Артемьева, Е.А.Морфология гемальных узлов грудной полости китайского водяного оленя (Hydropotes inermis argyropus) / Е.А. Артемьева, И.А. Чекарова // Международный научно-исследовательский журнал. - 2016. -№ 4-5 (46). - С. 49-52.

3. Артемьева, Е.А. Анатомия гемальных узлов телят и взрослых особей Китайского водяного оленя / Е.А. Артемьева, И.А. Чекарова // VIII Международная научно-практическая конференция "European research".-Пенза, 2017. - С. 344-350.

4. Артемьева Е.А. Анатомия гемальных узлов телят и взрослых особей водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus (Heude 1884) / Е.А. Артемьева // Электронный сборник материалов V молодежной научной конференции, посвященной году экологии в России «Молодежь и наука Забайкалья» ИПРЭК СО РАН. - Чита. - 2017. - C. 4-6.

5. Артемьева Е.А., Чекарова И.А. Морфология атипичных лимфатических узлов брюшной полости водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus // Е.А. Артемьева, И.А. Чекарова // Дальневосточный аграрный вестник. - 2017. -№ 3 (43). - С. 35-42.

6. Иванова, И.Ф. Гистология с основами эмбриологии домашних животных: учеб. пособие / И.Ф. Иванова, И.А. Ковальский. - М.: Изд-во сельскохозяйственной литературы журналов и плакатов, 1962. - 679 с.

7. Иванова, И.Ф. Цитология, гистология, эмбриология: учебное пособие / И.Ф. Иванова, П.А. Ковальский. - 2-е изд., направ. и доп. - М.: Колос. 1969.-695 с.

8. Иванова, И.Ф. Цитология, гистология, эмбриология: учебное пособие / И.Ф. Иванова, П.А. Ковальского. - 3-е изд., испр. и доп.- М.: Колос, 1976. - 448 с.

9. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных: учеб.пособие / А.Ф. Климов, А.И. Акаевский, - 3-е изд. - М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1951. -2 т., - 464 с.

10. Кузнецова, М.В. Молекулярная филогения оленьих / М.В. Кузнецова, М.В. Холодова, А.А. Данилкин // Генетика. - 2005. - Т. 41, № 7.- С. 910-918.

11. Ленченко, Е. М. Цитология, гистология, эмбриология: учебники и учеб. пособия для студентов высш. уч. заведений / Е. М. Ленченко. - М.: КолосС, 2009. -367 с.

12. Потоцкая, О.Ю. Особенности строения и клеточного состава панкреатолиенальныхгемолимфоузлов человека / О.Ю. Потоцкая, А.С. Лапсарь // Morphologia. - 2016. - Т. 10, № 1. - С. 77-86.

13. Потоцкая, О.Ю. Разновидности атипичных лимфатических узлов человека, выделенные на основании сравнительного морфологического анализа / О.Ю. Потоцкая, А.С. Лапсарь // Morphologia.-2016. - Т. 10, № 2. - С. 45-52.

14. Международная гистологическая номенклатура (на латинском, русском и английских языках) /Под ред. В.В. Семченко и др. - 3-е изд. - Омск: Омская медицинская академия, 1999. - 156 с.

15. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на лтинском и русском языках / Под ред. У. Косякова. - 5 изд. - Спб.: Лань, 2013. - 400 с.

16. Соколов, В.И. Цитология, гистология, эмбриология: учебник и учеб.пособие для студ.вузов/ В.И.Соколов, Е.И. Чумасов.- М.: КолосС, 2004. -351 с.

17. Abbas, B. Studies on haemolymph nodes: observations on the splenic nodes in Albino Swiss rats / B. Abbas, 0. Reid, R.J. Scothorne //J Anat. -1983.- Vol. 137. - P. 815.

18. Abu-Hijleh, M.F. Studies on haemolymph nodes. IV. Comparison of the route of entry of carbon particles into parathymic nodes after intravenous and intraperitoneal injection / M.F. Abu-Hijleh, R.J. Scothorne // J Anat. - 1996. - Vol. 188. - P. 565-573.

19. Branching pattern of aortic arch in the Korean water deer / Ahn D.C. et al. // J. Vet. Med. Sci. -2008. -Vol. 70, № 10. - P.1051-1055.

20. Akaydin Bozkurt, Y. Morphology of haemal nodes in the roe deer (Capreoluscapreolus) / A.Y. Bozkurt, M.J. Kabak // Vet. Sci. Anat. Histol. Embryol. -2010, № 39. - P. 456-461.

21. Allen, G. M. The mammals of China and Mongolia / G. M. Allen. -Vol.2. -NY: American Museum of Natural History, 1940. - 678 p.

22. Andreasen, E. The hemolymph node of the rat / E. Andreasen, O. Gottlieb // J Biol Med. -1946. - Vol. 19. - P. 3-27.

23. Bacha, W.J. Color atlas of veterinary histology /W.J. Bacha, L.M. Bacha. -3rd ed. - Philadelphia: Lippincott Williams and Wilkins, 2000. - 318 p.

24. Baker, R.J. Speciation in mammals and the genetic species concept / Baker R.J., Bradley R.D. // J Mammal. - 2006. - Vol. 87. - P. 643-662.

25. Barone, R. Anatomie compared des mammife'res domestiques / R.Barone.- Paris: Vigot, 1996. - P. 695-699.

26. Morphological alterations in hemal nodes in splenectomized cattle / N. Bassan et al. //Arq. Bras. Med. Vet. Zootec.-1999. -Vol. 51, № 5. - P. 445-452.

27. Baum, H. Konnen Lymphgefasse direct in Veneneinmunden? / H. Baum // Anat. Anz. -1911 - Vol. 39.

28. Blue, J. Vascular pathways in nonsinusal red pulp. An electron microscope study of the cat spleen / J. Blue, L. Weiss // Am J Anat. - 1981. -Vol. 161. - P. 135168.

29. Boucher A. Haemal lymph nodes in Alberta / A. Boucher // Fish & Wildlife. - Fact sheet 32, Pub.№ I/565 - 2011. Режим доступа: http://srd.alberta.ca/FishWildlife/WildlifeDiseases.

30. Brown, R. E. The Biology of Deer / R.E. Brown. - USA: Springer-Verlag, 1991.-596p.

31. Butzler, W. Grzimek's Encyclopedia Mammals / W. Butzler. - Vol. 5.-New York: McGraw-Hill Publishing Company,1990. - 3250 p.

32. Cap, H. The phylogeny and behavior of Cervidae(RuminantiaPecora) / H. Cap, S. Aulagnier, P. Deleporte // Ethol. Ecol. Evol. - 2002. - Vol. 14. - P. 199-216.

33. Morphological and immunological characteristics of the bovine temporal lymph node and haemal node / C.R. Casteleynet al. // Vet. Immun. & Immunophat. -2008. - № 126. - P. 339-350.

34. Castenholz, A. Casting methods of scanning electron microscopy applied to hemal lymph nodes in rats / A. Castenholz, H.F. Castenholz // Lymphology. -1996. -Vol.29(3). - P. 95-105.

35. Cecarelli, P. Cytochemical identification of lymphocytes and other mononuclear cells in ovine and bovine hemal nodes / P. Ceccarelli et al. // Comp. Immun. Microbiol. Infect. - 1986. -Vol. 9. - P. 297-302.

36. Cerutti, P. Erythropoiesis and Erythrophagocytosis in Bovine Haemal Nodes / P. Cerutti, F. Guerrero // Int. J. Morphol. - 2008. - Vol.26 (3). - P. 557-562.

37. Cerutti, P. Identification of positive cells to interleukin-4 in bovine haemal nodes / P. Cerutti, F. Guerrero // Anat. Histol. Embryol.-2001. - Vol. 30(4). - P. 219223.

38. Cerutti, P.A. Scanning and immunohistochemical study in bovine haemal node / P. A. Cerutti, A. Marcaccini, F.A. Guerrero // Anat. Histol. Embryol. - 1998. -Vol. 27(6). - P. 387-392.

39. Choudhary, R.K. Post natal development of caprine haemal nodes: a gross and histological study / R.K. Choudhary, P. Das, R.K. Ghosh // J. Cell & Tissue Res. - 2011. - Vol.11(3). - P. 2919-2923.

40. Clarkson, A. Report on haemal glands / A. Clarkson // Brit. Med. Jr. -1891. - Vol. 2. - P. 183-186.

41. Clarkson, A. Textbook of Histology / A. Clarkson. - Bristol: John wright. -1896. - 580 p.

42. Cooke, A. Chinese water deer. The mammal society and the british deer society / A. Cooke, L. Farrell. - London: Southampton & Fordingbridge, 1998.

43. Crossmon, G. Modification of Malloy' s connective tissue stain with a discussion of principles involved / G. Crossmon// Anatomical Record.-1938. -Vol. 69. - P. 33-38.

44. De Bruyn, P.P. Structure and function of high endothelial postcapillary venules in lymphocyte circulation / P. P. De Bruyn, Y. Cho Nature // Curr Top Pathol. -1990. - Vol. 84(Pt 1). - P. -85-101.

45. Dellman, H.D. Textbook of Veterinary Histology / H.D. Dellman, E.M. Brown. - Philadelphia: Lea & Febiger. - 1976. - 186 p.

46. Dellman, H.D. Textbook of Veterinary Histology / H.D. Dellmann, J. Eurell. - 5th edn. - Baltimore: MD: Lippincott Williams and Wilkins, 1998. - P. 146147.

47. Delves, P.J. Encyclopedia of immunology / P.J. Delves, I.M. Roitt.-2nd edn. - San Diego: Academic Press, 1998. - 3072 p.

48. Derbalah, A.E. Hemal nodes of Egyptian water buffalos (BosBubalus): It's role in Erytrophagocytosis / A.E. Derbalah, D.M. Zaghloul // J. Vet. Anat.-2014. -Vol. 7(1). - P. 79-88.

49. Derbalah, A.E. Cellular Components of the Hemal Node of Egyptian Cattle / A.E. Derbalah, D.M. Zaghloul // International Journal of Animal and Veterinary Sciences.-2016.- Vol.10, № 1.- P. 22-27.

50. Drinker, C.K. The protein content of mammalian lymph and the relation to tissue fluid. / C.K. Drinker, M.E. Field // Am. J. Physiol. -1931. - №97. - P. 32-39.

51. Elmore, S.A. Histopathology of the lymph nodes. / S.A. Elmore // Toxicol Pathol. -2006. - Vol. 34(5). - P. 425-454.

52. Dellmann's text book of veterinary histology / Edited by J. Eurell, B.L. Frappier. - 6th ed., 2006.- 416 p.

53. Ezeasor, D.N. Histology of the caprinehemal node. / D.N. Ezeasor, A. Singh // Acta Anat. -1988. - № 133. - P. 16-23.

54. Ezeasor, D.N. Erythrophagocytosis in the caprinehemal node / D.N. Ezeasor, A. Singh, D.E. Sims // Acta Anat. - 1989. - Vol. 134.- P. 341-345.

55. Ezeasor, D.N. Morphologic features of lymph vessels in caprinehemal nodes / D.N. Ezeasor, A. Singh // Am J Vet Res. -1990. - Vol. 51. - P. 1139-1143.

56. Fagioli O. I linfonodi in alcuni animali domestici./ O.Fagioliet al. // Ann. Fac. Agrar. -1981. - Vol. 35.- P. 243-258.

57. Fang, S. A genetic fingerprinting test for identifying carcasses of protected deer species in China / S. Fang, Q. Wan // Biol. Conserv. - 2002. -Vol. 103.- P. 371373.

58. Flach, E. Cervidae and Tragulidae. In: Zoo and Wild Animal Medicine /Edited by M.E. Flower,E. Miller. - 5th ed. - Saunders: St. Louis, 2003. - P. 634-649.

59. Forgeot, M.E. Sur quelques dispositions des ganglions hemolymphatiques des ruminants / S. P. Forgeot. - Xancy: Assoc. Francaaisepourl'avancement des Sciences, 37e session: Clermount-Ferrand, 1908.

60. Fowler, M.E. Elephant biology, medicine, and surgery / M.E. Fowler, S.K. Mikota.-1st ed.-Iowa, USA: Blackwell publishing, 2006. - 565 p.

61. Identification of cell types present in bovine haemolymph nodes and lymph nodes by immunostaining. / M. Galeottiet al. // Veterinary Immunology and Immuno pathology. -1993. - Vol. 36(4).- P. 319-331.

62. Gargiulo, A.M. Architecture of sheep hemal nodes / A.M. Gargiulo, P. Ceccarelli, V. Pedini // Res. Vet. Sci. -1987. - Vol. 42. - P. 280 - 286.

63. Geist V. Deer of the world: their evolution, behaviour, and ecology. Stackpole Books. - Pennsylvania: Mechanicsburg, 1998. - 421 p.

64. Getty, R.S. Grossman's The Anatomy of the Domestic Animals/ R. Getty. -5th ed. - Philadelphia: W. B. Saunders Company, 1975. - P. 179.

65. Gibbes, H. On some structures found in the connective tissue between the renal artery and vein in the human subject. / H. Gibbes // Q. J. Microsc. Sci. -1884.-Vol.24. - P. 186-190.

66. Gomori, G. Connective tissue and stains in theory and practice of histological techniques / G. Gomori; edited by J.D. Bancroft, A. Stevens. -2 nd ed.-Colchester and London, 1937.

67. Guerrero, F.P. Histological and immunological study on Iberian red deer (Cervuselaphushispanicus)haemal nodes / F.P. Guerrero, A. Cerutti, A.G. Marcaccini // Microsc. Microanal.-2012. - Vol. 18(5). - P. 1.

68. Guo, G. Diet of the Chinese water deer (Hydropotesinermis) in Zhoushan Archipelago, China. / G. Guo, E. Zhang // ActaTheriolSinica. -2005. -Vol.25 (2). - P. 122-130.

69. Harris, R.B. Hydropotes inermis / R.B. Harris, J.W. Duckworth // The IUCN Red List of Threatened Species. Режим доступа: http://www.iucnredlist.org/details/10329/0

70. Helly, K. Haemolymphdrusen. Ergeben / K. Helly // Der Anat. u. Entwicklgsch. -1912 - Vol. 12.

71. Hogg, C.M. Studies on hemolymph nodes. III. Renal lymph as a major source of erythrocytes in the renal hemolymph node of rat / C.M. Hogg, O. Reid, R.J. Scothorne // J Anat (Lond). -1982. - Vol. 135. - P.291-299.

72. The role of the spleen in the immune response following naturally acquired exposure to encapsulated bacteria. / R.J. Holdsworthet al. //Int. J. Pathol.-1990.- Vol. 71. -P. 853-863.

73. Two Sympatric Phylogroups of the Chinese Water Deer (Hydropotes inermis) Identified by Mitochondrial DNA Control Region and Cytochrome b Gene analyses / Hung S. K. et al. // Biochemical Genetics. - 2009. - Vol. 47 (11/12). - P. 860-867.

74. Hussin, A.M. Histomorphological study of hemal lymph node of the camel (Camelusdromedarius)/ A.M.Hussin // Bas. J. Vet. Res. -2016. - Vol. 15,№ 1.- P. 712.

75. Job, T.T. Lymphatico-venous communications in the common rat and their significance /T.T. Job // Am. J. Anat. -1918. - №24. - P.467-491.

76. Jordan, H.E. The significance of hemal nodes. / H.E. Jordan // J Morphol. -1927. - Vol. 44(1). - P. 89-115.

77. Jordan, H.E. The erythrocytogenic capacity of mammalian lymph nodes. / H.E. Jordan // Am. J. Anat. - 1926. - Vol.38.- P. 255-279.

78. Jung, J. Analyzing habitat characteristics for Korean water deer (Hydropotesinermisargyropus) in Korea using remote sensing and landscape metrics / J. Jung, Y. Shimizu, K. Omasa// Eco-engineering.-2011. - Vol.23(3). - P. 75-80.

79. Kazeem, A.A. Studies on hemolymph nodes I. Histology of the renal hemolymph node of the rat / A. A.Kazeem, 0. Reid, R. J. Scothorne // J. Anat.-1981.-Vol. 134 (Pt 4). - P. 677 - 683.

80. Kazeem, A.A. and Scothorne, R.J. Studies on haemolymph nodes. II. The regional origin of the afferent lymphatics. J Anat. - 1982, Vol. 135(1). - P. 1-4.

81. Kim, B.J. Feeding diets of the Korean water deer (Hydropotes inermis argyropus) based on a 202 bprbcL sequence analysis / B. J. Kim, N. S. Lee, Lee S. D. // Conserv Genet. - 2011. -Vol.12. - P. 851-856.

82. Kim, B.J. Home range study of the Korean water deer (Hydropotes inermis agyropus) using radio and GPS tracking in South Korea: comparison of daily and seasonal habitat use pattern / B. J. Kim, S-D Lee // Journal of Ecology and Environment. -2011. - Vol. 34(4). - P. 365-370.

83. Distribution, density, and habitat use of the Korean water deer (Hydropotesinermisargyropus) in Korea / B-J Kim et al. // Landscape Ecol Eng. -2011. - Vol. 7. - P. 291-297.

84. Landsverk, T. Immune system: in Textbook of Veterinary Histology / T. Landsverk, C.M.Press. Edited by H.D. Dellmann, J. Eurell.-5th ed. - Paris: Williams and Wilkins, 1998. - P. 128-147.

85. Langley, L. "Krampus's Sidekick? Fanged "Vampire Deer" Explained" / L. Langley // National Geographic. - 2014. - December, 25. Режим доступа:http://news. nationalgeographic.com/news/2014/12/141224-deer-fanged-vampire-animals-science-krampus-christmas/).

86. Lee, B.K. Morphological, ecological and DNA taxonomic characteristics of chinese water Deer (Hydropotes inermis Swinhoe): Ph.D thesis / LeeBaeKeun. -Korea, Chungbuk National University, 2003. - 101 p.

87. Leeson, C. R. Textbook of Histology / C. R. Leeson, T. S. Leeson, A. A. Paparo. - 5th ed. - Philadelphia: W. B. Saunders Company, 1985. - P. 270-271.

88. Haemal nodes of cattle / S. Lorvik et al. // Arch. Vet. Ital. - 1983. - Vol. 34 (3/4). - p. 46 - 58.

89. The Encyclopedia of Mammals / Edited by David W. Mac Donald. -NY: Facts on File Publications, 1987. - 960 p.

90. Mauget, R. Non-invasive assessment of reproductive status in Chinese water deer (Hydropotes inermis): Correlation with sexual behavior/ R. Maugetet. al. // Mammalian Biology. - 2007.- Vol. 72(1). - P. 14-26.

91. Mayer, P. Notizüber Hämatein und Hämalaun / P. Mayer //Z. Wiss. Mikrosk. Mikrosk. Tech. - 1903. - №20. - P. 409.

92. Mayr, E. Principles of systematic zoology / E. Mayr, P.D. Ashlock. - 2nd edn. - NY: McGraw-Hill Inc., 1991.- 475 p.

93. Meek, Q.O. Some morbid histological changes met with in the lymphatic glands, especially in connection with the formationof haemolymph glands / Q. O. Meek // Quarterly Jr. Med. - 1910. - Vol. 3.

95. Meyer, A.W. Haemal nodes in bovinesand goats / A.W. Meyer // American Journal of Anatomy. - 1917. - № 21. - P. 359 - 373.

96. Janeway's immunobiology/ Edited by K. Murphy, P. Travers, M. Walport. -7th edn.- NY: Garland Science, 2008. - 978 p.

97. National Toxicology Program [Internet]. National Institute of Environmental Health Sciences.Nonneoplastic Lesion Atlas - Lymph Node -Congestion; (updated 2015 Jan 27). Available from: http: //ntp. niehs .nih. gov/nnl/immune/lymph_node/congest/index.htm

98. Nickel, R. The anatomy of the domestic animals // R. Nickel, A. Schummer, E. Seiferle. -Vol. 3. - Berlin: Verlag Paul Parey, 1981. - P. 180 - 181.

99. Nopajaroonsri, C. The structure of the hemolymph node - a light, transmission, and scanning electron microscopic study / C. Nopajaroonsr , S. C. Luk, G. T. Simon//Journal of Ultrastructure Research. -1974. -Vol.48 (3).-P. 325 - 341.

100. Nowak R.M. Walker's mammals of the world. - 6th edn. - London: Johns Hopkins Univ. Press, 1999. - P. 1093-1094.

101. Ohtaish, N. Deer of China: Biology and Management / N. Ohtaish, H. Sheng. - NY: Elsevier, 1993.

102. Olah, I. Fine Structural Investigation of the Haemolymph Gland in Rat/ I. Olah, I. Törö // Cytobiologie.-1970. - Vol. 2(3). - P. 376-386.

103. Histological and enzyme histochemical investigation of the hemal nodes of the hair goat / T. Ozaydin et al. // Biotech Histochem. - 2012. - Vol. 87(6). - P. 377-384.

104. Paul, W.E. Fundamental immunology / W.E. Paul. - 6th edn. -Philadelphia: Lippencott, Williams and Wilkins, 2008. - 1603 p.

105. Pellas, T.C. Deep splenic lymphatic vessels in the mouse: a route of splenic exit for recirculating lymphocytes. / T.C. Pellas, L. Weiss // Am J Anat. -1990. - Vol. 187(4). - P. 347-54.

106. Putman, R. The Natural History of Deer / R. Putman. - NY: Cornell University Press, 1988. - 191 p.

107. Quicke, D.J.L. Principles and techniques of contemporary taxonomy. -London: Blakie Academic & Professional Co, 1993. - 311 p.

108. Raviola, E. Lymph Nodes: In a textbook of histology / Edited by D. W. Fawcett. - 12th ed. - NY: Chapman and Hall, 1994. - P. 458 - 459.

109. Robertson, W.F. The prevertebral haemolymph glands / W. F. Robertson // Lancet. - 1890. - P. 1152 - 1154.

110. Structure and function of the hemolymph node in rats/ K. Sakita et al // Nagoya J. Med. Sci. -1997. -Vol.60 (3-4).- P. 129-137.

111. Schumacher, V. UeberBlutlymphdrusen. Verhandl. Deutsch / V. Schumacher // Anat. Gesell. Anat. Anz., Erganzhft. -1912 - Vol. 41.

112. Sheng, H.L. The status deer in China In: Deer of China: Biologu and management / H.L. Sheng, N. Ohtaishi- Amsterdam: Elsevier, 1993. - P.1 - 11.

113. Singh, A. On the microscopic structure of the haemal nodes of buffalo calves / A. Singh // Br Vet J.-1959. - Vol. 115 (8). - P. 271-273.

114. Natural bovine lentivirus type 1 infection in Holstein dairy cattle. II. Lymphoid tissue lesions /T.G. Snider et al. // Comp. Immunol. Microbiol. - 2003. -Vol. 26(1). - P. 1 - 15.

115. Immunolocalization of Cytoskeletal Proteins in the Testes of Two Asian Cervids: Water Deer (Hydropotes inermis) and Reeves' Muntjac (Muntiacusreevesi) / J.H. Sohnet al. // Vet. Med. Sci. -2013. - Vol. 75(8). - P. 1071-1075.

116. Sohn, J.H. Observation of male reproductive organ in Korean water deer (Hydropotes inermis argyropus)/ J.H. Sohn, J. Kimura // Asian journal of animal and veterinary advances. - 2012. - Vol. 7(1). - P. 30 - 37.

117. Sur, E.A. Light microscopic investigation on the histology and alpha-naphthyl acetate esterase (ANAE)-positive lymphocyte localization in thehemal nodes of Akkaraman sheep / E. Sur, M. F. Aydin // Vet. Bil.Derg.-2005. - Vol. 21 (12). - P. 101-108.

118. Tate, G.H.H. Mammals of Eastern Asia / G.H.H. Tate - NY: MacMillan Co., 1940. - P. 331.

119. Characterization and distribution of lymphocyte subsets in sheep hemal nodes /B.H. Thorpet al. // Dev. Comp. Immunol. -1991. -Vol. 15 (4). - P. 393 - 400.

120. Tilney, N.L. Patterns of lymphatics drainage in the adult laboratory rat / N.L. Tilney // J Anat. -1971. - Vol. 109 (Pt 3). - P. 369 - 383.

121. Turner, D.R. The vascular tree of the haemal node in the rat / D.R. Turner // J. Anat. - 1969. - Vol. 104 (Pt 3). - P. 481 - 493.

122. Turner, D.R. Immunological competence of the haemal node/ D.R. Turner // J. Anat. -1971. - Vol. 110(1). - P. 17- 24.

123. Turner, D.R. The reticulo-endothelial components of the haemal node -a light and electron microscopic study / D.R. Turner // J. Anat. -1971a. - Vol. 108 (Pt 1). - P. 13-22.

124. Udoumoh, A.F. Developmental features of porcine haemal nodes: a histological perspective / A.F. Udoumoh, D.N. Ezeasor // Animal research international. - 2015.- Vol. 12 (3). - P. 2241-2248.

125. Vincent, S. On the haemolymph glands of some vertebrates / S. Vincent, S. Harrison // J. Anat. Physiol. -1897. -Vol.31 (Pt 2). - P. 176-198.

126. Vollmerhaus, B. Lymphatisches system. In: Lehrbuch der Anatomie der Haustiere / Edited by R. Nickel. - 3zweiteauflage. - Berlin, Hamburg: Verlag Paul Parey, 1984. - Band II - P. 276-452.

127. Wang S. China red data book of endangered animals (mammal volume) / S. Wang. - Beijing: Science Press (in Chinese), 1998.

128. Warthin, A.S. Normal histology of the human hemolymph glands / A.S. Warthin // Am J Anat. -1901. -Vol. 1.- P. 63-80.

129. Warthin, A.S. The pathology of pernicious anemia, with special reference to changes occurring in hemolymph nodes / A. S. Warthin // Amer. Jr. Med. Sci. -1902.- Vol. 124.

130. Warthin A.S. A contribution to the normal histology and pathology of the hemolymph glands / A. S. Warthin // Jr. Boston Soc. Med. Sci.- 1901.- Vol. 5.

131. Warthin A.S. The changes produced in the hemolymph glands of the sheep and goat by splenectomy, hemolytic poisons and hemorrhage / A. S. Warthin // Jr. Med. Research. - 1902.- Vol. 7.

132. Weller, C.V. The hemolymph nodes. In: Handbook of Hematology / Edited by V.E. Downey. - Vol. 3. - New York: Harber, 1938. - P. 1759-87.

133. Wilson, D. Mammal Species of the World / D. Wilson. - 2nd ed. -Washington: Smithsonian Institiution Press, 1993.

134. Winqvist, G. The bovine hemal nodes / G. Winqvist // Acta Anat. -1954. -Vol.22. - P. 108-112.

135. Won, C.M. History and current status of mammals of the Korean peninsula / C.M. Won, K.G. Smith // Mamm Rev. - 1999. - Vol. 29. - P. 3-36.

136. Yoon, Y.S. Morphological studies on the hemal node and hemolymph node in the Korean native goat / J.S. Lee, H.S. Lee, J.S. Kim //Korean J. Anat. -1989. - Vol.22. - P. 261 - 278.

137. Yoon, Y.S. Age-related morphological studies on hemal node and hemolymph node in the Korean native goat / Y.S. Yoon, J.W. Shin, J.S. Lee //Korean J. Vet. Res. -1999 a. -Vol. 39. - P. 865-877.

138. Yoon, Y.S. Ultrastructure of hemal node and hemolymph node in the Korean native goat / Y.S. Yoon, J.W. Shin, J.S. Lee // Korean J Vet Res.-1999 b. -Vol.39.- P. 855-864.

139. Comparative studies on the distribution and population of immunocompetent cells in bovine hemal node, lymph node and spleen / W. Zhang et al. // J. Vet. Med. Sci. - 2011. - Vol.74(4). - P. 405 - 411.

140. Scanning electron microscopic study of the vascular system in the hemal node of the bovine cervical region / W. Zhang et al. // J Vet Med Sci. -2013. - Vol.75 (1). - P. 79-83.

141. Zhu, H. Functional group classification and target species selection for Yancheng Nature Reserve, China / H. Zhu, P. Qin, H. Wang, // Biodiv.Conserv.-2004. - № 13. - P. 1335-1353.

142. Zidan, M. Histological, histochemical and immunohistochemical study of the haemal nodes of the dromedary camel / M. Zidan, R. Pabst // Anat Histol Embryol. - 2004. - Vol. 33. - P. 284-289.

143. Zidan, M. Histology of haemal nodes of the water buffalo (Bos bubalus) / M. Zidan, R. Pabst // Cell Tissue Res. - 2010. -Vol. 340 (3). - P. 491-496.

144. Age related morphological changes in hemal nodes of the Egyptian water buffalo (Bos Bubalus) / M. Zidan et al. // Alex. J. Vet. Science. - 2012. - Vol.37 (1). -P. 373-381.

145. Словарь ветеринарных гистологических терминов [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://histology.slovaronline.com

146. Большой энциклопедический словарь. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http:// dic.academic.ru

147. стр. 1/2 Гемолимфатические и гемальные узлы [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.journey-onco .com/index.php?option=com_content&view=article&id=279:2012-01-07-14-49-3 8&catid=9:2012-01 -02-21-07-10&Itemid=10