Морфогенез лимфоидной ткани кишечника у свиньи тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат ветеринарных наук Козлов, Илья Сергеевич

• Козлов, Илья Сергеевич
• кандидат ветеринарных наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат ветеринарных наук Козлов, Илья Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы и методы.

2.2. Морфология мезентериальных лимфатических узлов в постнатальном онтогенезе свиней породы ландрас.

2.3. Морфология мезентериальных лимфатических узлов в постнатальном онтогенезе свиней породы дюрок.

2.4. Морфогенез кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани свиней породы ландрас.

2.5. Морфогенез кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани свиней породы дюрок.

2.6. Цитоархитектоника, гистологические, иммуно-гистохимические, ультраструктурные особенности клеток брыжеечных лимфатических узлов в постнатальном онтогенезе свиней.

2.7. Цитоархитектоника, гистологические, иммуно-гистохимические, ультраструктурные особенности клеток одиночных и сгруппированных лимфоидных узелков стенки кишечника в постнатальном онтогенезе свиней.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфогенез лимфоидной ткани кишечника у свиньи»

Промышленное свиноводство России занимает важное место в снабжении населения высококачественным продуктом питания. В год жители России потребляют около 8 миллионов тонн мяса, в том числе более 2 миллионов тонн свинины. На 1 января 2008 г. численность свиней составляла 16,5 миллионов голов. Помимо государства, серьезную заинтересованность в развитии промышленного свиноводства проявляют частные агропромышленные холдинги.

Одним из немаловажных факторов, влияющими на достижения высокой продуктивности сельскохозяйственных животных в животноводческих хозяйства, является их естественная резистентность. Пероральное поступление генетически чужеродных объектов (бактерий, вирусов) является одной из основных причин возникновения опасных заболеваний. Кишечник является одним из важных иммунокомпетентных органов (Зуфаров К. А. и соавт., 1979), так как поверхность слизистой оболочки пищеварительной трубки является местом активного взаимодействия с самыми различными веществами. Достаточно много научных работ посвящено изучению кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани различных видов животных (Гусейнов Т.С., 1987; СапинМ.Р., 1987-2009; Соколов В.И., 1992-2009; Панфилов А.Б., 1991-2009; Видякина М.А., 2003; Сунцова Н.А., 2000-2009 и

ДР-)

Все вышеперечисленные факторы, а также проведение иммунизации животных от инфекционных заболеваний требуют углубленных знаний по становлению и развитию иммунной системы в постнатальном онтогенезе, от состояния которой, в значительной степени, зависит возникновение инфекционного заболевания.

Цель работы: изучить закономерности и особенности развития лимфоцитарного аппарата и кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани в постнатальном онтогенезе свиней пород ландрас и дюрок.

Задачи исследования:

1) Изучение и сравнение постнатального морфогенеза мезентериальных лимфатических узлов и кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани свиней пород ландрас и дюрок. Выявление характерных особенностей строения на разных этапах индивидуального развития организма.

2) Изучение и сравнение в возрастном аспекте цитоархитектоники, ультраструктуры и гистохимии клеток мезентериальных лимфатических узлов и кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани свиньи породы ландрас.

Научная новизна заключается в комплексном подходе к решению поставленных задач, позволяющим более подробно изучить, описать и сравнить возрастные изменения лимфоидной ткани кишечника свиней пород ландрас и дюрок.

Получены новые данные о цитоархитектонике брыжеечных лимфатических узлов, количестве, синтопии и клеточном составе одиночных и сгруппированных лимфоидных узелков в стенках тонкой и толстой кишок. Впервые в онтогенезе получены данные о количестве, синтопии, клеточном составе лимфогландулярных комплексов.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований в значительной степени уточняют и дополняют имеющиеся знания о видовой и возрастной морфологии лимфоидной ткани кишечника. Установленные закономерности возрастных изменений и различий лимфоцитарного аппарата и кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани позволяют иметь более полное представление о потенциальных возможностях иммунной системы организма. Установленная возрастная динамика изменений топографии и клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов и лимфоидных образований стенки кишечника, а также ультраструктурные и гистохимические особенности клеток, позволят клиницистам глубже осмыслить суть происходящих патологических процессов и на этой основе разработать оптимальные сроки вакцинации; методы лечения и профилактики.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Морфология мезентериальных лимфатических узлов свиней пород ландрас и дюрок.

2) Морфология кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани стенки кишечника свиней пород ландрас и дюрок.

3) Цитоархитектоника, гистологические, гистохимические, ультраструктурные особенности клеток брыжеечных лимфатических узлов и кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани в постнатальном онтогенезе свиней породы ландрас.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 7-ой научной конференции аспирантов и соискателей «Науке нового века — знания молодых» (Киров, 2007), на пленарном заседании 9-й научной конференции аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» (Киров, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано три научных работы, одна работа опубликована в журнале перечня бюллетеня ВАК «Морфологические ведомости».

Внедрение. Результаты научно-исследовательской работы используются в учебном процессе (чтение лекций, проведение лабораторно-практических занятий) и научно-исследовательской работе на морфологических кафедрах Алтайского, Башкирского, Белоцерковского, Казахского, Красноярского, Омского, Саратовского, Ставропольского государственных аграрных университетов; Брянской, Бурятской, Дагестанской, Ивановской, Костромской, Пермской государственных сельскохозяйственных академий; Витебской, Казанской, Санкт-Петербургской государственных академий ветеринарной медицины; Хакасском государственном университете.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Лимфоидная система организма возникла эволюционно и онтогенетически для осуществления функции иммунного надзора (Арипов У.А. и соавт., 1984).

Иммунная система такая же самостоятельная система, как, например, пищеварительная, нервная и т.д. (Петров Р.В., 1976). У нее три особенности: она генерализована по всему телу, ее клетки постоянно циркулируют через кровоток, она обладает уникальной особенностью вырабатывать сугубо специфические молекулы антител. Иммунная система контролирует качественное постоянство генетически предетерминированного клеточного и гуморального состава организма (Лебедев К.А. и соавт., 1990).

Лимфоидная система кишечной трубки представлена мезентериальными лимфатическими узлами и лимфоидной тканью, ассоциированной с тканями слизистой оболочки кишечника. Такие образования объединены термином GALT (gut-associated lymphoid tissue) (Быкова В.П., 1995; Хлыстова З.С., 2006).

На основе анализа данных литературы о строении органов иммунной системы, особенностях их развития и преобразования в онтогенезе был выявлен ряд закономерностей. Первая из них состоит в том, что рабочей паренхимой органов иммуногенеза является лимфоидная ткань, вторая - все органы иммунной системы закладываются в раннем эмбриогенезе. (Манухина А.И., 1999).

Первоначально закладываются центральные, а позднее периферические лимфоидные органы иммуногенеза, при этом у высших позвоночных формирование лимфоидной ткани происходит в относительно более ранние этапы онтогенеза, чем у низших — рыб лампретов, амфибий и птиц.

По современным сведениям, формирование иммунной системы человека и млекопитающих начинается с обособления в стенке желточного мешка или вентральной мезодерме стволовых клеток, дающих начало лимфоидной и кроветворной системам. От этих мультипотентных клеток берут начало предшественники всех линий клеток крови. В начале, после появления замкнутого кровообращения, клетки мигрируют в печень - главный гемопоэтический орган плода и тимус - первый лимфоидный орган. Вслед за инфильтрацией тимуса отмечается увеличение количества лимфоцитов в селезенке и лимфатических узлах (Kruml, I. et al., 1970).

Закладка лимфоидных образований происходит под эпителием соответствующих отделов пищеварительной трубки в виде сгущения и уплотнения мезенхимы, из которой затем дифференцируется ретикулярная ткань. Закладывающиеся лимфоидные органы функционируют как ретикулоэпителиальные и ретикулярные, лимфоциты заселяют их не сразу. (Бабаева А.Г., Зотиков Е.А., 1987; Вернет Ф., 1971).

Третья закономерность заключается в том, что к моменту рождения органы иммунной системы достигают достаточной морфологической зрелости. К этому времени они сформированы уже до такой степени, что в состоянии выполнять иммунную защиту организма от генетически чужеродного белка. Во многих периферических иммунных органах новорожденных поросят уже имеются лимфоидные узелки, в том числе, и с центрами размножения (Морозова В. Т., 1997; Чумаков В.Ю., 1999; Панфилов А.Б., 2002).

Наличие таких узелков свидетельствует о полной морфологической и функциональной зрелости лимфоидной ткани в органах иммуногенеза, об их участии в иммунных реакциях организма. Лимфоидные узелки с центрами размножения способны к местному воспроизводству клеток лимфоидного ряда (Сапин М.Р., 1987; Панфилов А.Б., 1990-2002).

Четвертая закономерность развития и преобразования всех органов иммунной системы в онтогенезе состоит в быстром увеличении их размеров у молодняка и в ускоренной дифференцировке лимфоидной ткани (Манухина А.И., 1999).

Лимфоидная ткань, ассоциированная с тканями слизистой оболочки кишечника, представлена либо в виде диффузной инфильтрации, либо в форме узелковых скоплений, лишенных замкнутого соединительнотканного футляра (Сапин М.Р., 1987, Ohtani О. et al., 1991. Boer N. et al., 1992, Kolbjorsen O, et al., 1994; Быкова В.П., 1995; Панфилов А.Б., 1992-2008).

Лимфоциты одиночных и сгруппированных лимфоидных узелков в слизистой и подслизистой оболочках кишечника и мезентериальных лимфатических узлах формируются в условно-функциональные зоны. Sobhon Р. (1971), Abe К. and Ito Т. (1977), Sminia Т. et al. (1982, 1983), Ю.И. Афанасьев и соавт. (1984), Pospischil А. (1989) выделяют 4 зоны: 1) купол; 2) корона; 3) герминативный центр; 4) Т-зона.

Потолокообразное выпячивание лимфоидного узелка (Abe К. And Ito Т. 1977; Torres-Medina А., 1981) называют куполом или верхней зоной (Faulk W.P. et Al.,- 1971). Купол расположен в непосредственной близости к просвету кишечника и отделен от него лишь тонким слоем эпителия, который инфильтрован лимфоидными клетками и макрофагами (Афанасьев Ю.И. и соавт., 1983; Пугач П.В., 1990). Между эпителиоцитами нередко внедрены лимфоциты, плазматические клетки, макрофаги и нейтрофильные гранулоциты, а также большое количество тканевых базофилов (Guy-Grand D. et al., 1974; Jarry A. et al., 1988, 1989). В центре купола располагаются ретикулярные клетки. Митотическая активность клеток здесь очень высокая (Sobhon Р., 1971; Doughri A.M. et al., 1972; Abe К. and Ito. Т., 1977, 1978; Reynolds J.D. et al., 1983; Sminia T. et al., 1982, 1983; Шахламов В.А. и Гайдар Ю.А., 1984). В зоне купола располагаются специализированные М-клетки (клетки Мотта). Они обладают способностью захватывать из просвета кишки, транспортировать в пузырьках через свою цитоплазму и доставлять к подлежащей лимфоидной ткани различные макромолекулы и микроорганизмы. М-клетки происходят от камбиальных клеток кишечных крипт и, созревая, двигаются по направлению к верхушке купола (Мохеу P.S. u. Triers J.S., 1974; Шахламов В.А. и Гайдар Ю.А., 1984; Owen R. L. а.

Nemanic P., 1978; Bye W. A. et. al., 1984; Wolf J. L. a. Bye W., 1984; Egberts HJ.A. et al., 1985; Roy M.J. et al., 1987; Быкова В.П., 1995).

Зона, обозначенная как корона, является непосредственным продолжением купола (Афанасьев Ю.И. и соавт., 1983) и состоит из малых лимфоцитов, окружающих несколькими рядами герминативный центр лимфоидного узелка. Герминативный центр лежит преимущественно в подслизистой основе (Abe К. and Ito Т., 1977) и расположен внутри узелка несколько эксцентрично к мышечной пластинке (Sobhon Р., 1971). Характерной особенностью герминативного центра является почти полное отсутствие бактерий, отсутствие аргирофильных волокон, большое количество лимфобластов и много малых лимфоцитов. Тем не менее, малых лимфоцитов здесь меньше, чем в других областях лимфоидных бляшек, но митотически делящихся клеток больше, чем в других областях (Evans Е.Р. et al., 1967; Doughri A.U. et al., 1972; Карпуть ИМ., 1977; Reynolds J.D. et al., 1983; Inoue T. et al., 1984; Шахламов B.A., Гайдар Ю.Ф., 1984; Юлдашев А.Ю. и соавт., 1986; Mai G. et al., 1988; Пугач П.В., 1990). Т-зоны занимают меньший объем, чем лимфоидные узелки и располагаются под тонкой соединительнотканной перегородкой, отделяющей друг от друга два соседних узелка. Межузелковая (тимусзависимая) зона представлена малыми и средними лимфоцитами, соотношение Т-клеток и В-клеток составляет от 14:1 до 20:1 (Toma V., 1978). Из Т-лимфоцитов в ней преобладают популяции Т-хелперов (Kiyono Н. et. al., 1982). Макрофаги, плазмоциты, клетки с фигурами митозов находятся в межузелковых областях в незначительных количествах. Межузелковые зоны отсутствуют у новорожденных животных (Abe К. and Ito Т., 1977; Шахламов В.А. и Гайдар Ю.А., 1984). Так, по П.В. Пугачу (1990), дифференцировка паренхимы лимфоидных бляшек у крыс на зоны: купол, корона, герминативный центр и Т-зона происходит на 15-21 сутки постнатального онтогенеза.

В постнатальном онтогенезе новорожденных поросят солитарные лимфоидные узелки в стенке двенадцатиперстной кишки располагаются л диффузно, их количество на 1 см достигало до 0,5±0,3. Площадь Л лимфоидного узелка - 0,01 см . Количество одиночных лимфоидных узелков в стенке двенадцатиперстной кишки остается постоянным до шестимесячного возраста, их количество возрастает в 2 раза к году (Панфилов А.Б., 1991).

По исследованиям S. Mishara (1999), в тощей кишке однодневных поросят обнаруживается 20 лимфоидных бляшек, их количество увеличивается с возрастом до 24. Размеры лимфоидных бляшек новорожденных животных колеблются от 0,3 см2 до 1,2 см2. Количество лимфоидных узелков в бляшках составило от 16 до 195. (Петренкова С.В., 2006). Длина полосовидной бляшки подвздошной кишки однодневных поросят - 45,5 см, у взрослых особей увеличивается до 198 см (Binns R.M. and Licence S.T., 1985; Pabst R. and Binns R.M., 1989; Binns R.M., Pabst R., 1994; Mishara S., 1999; Панфилов А.Б., 1987-2009).

В стенке слепой кишки поросят в возрасте одного месяца солитарные узелки располагаются диффузно. Большая их плотность 2,0±0,5 на 1 см2 в верхушечной части, где их размеры составляли 0,1 см2; к трехмесячному возрасту плотность на 1 см возрастает до 4,6±0,6 лимфоидных узелков. В стенке ободочной кишки величина одиночных лимфоидных узелков в пределах одного миллиметра, а локализовались они преимущественно ближе к антимезентериальному краю; к трехмесячному возрасту размеры узелков изменяются незначительно - из 288 узелков лишь 40 имели величину 0,1-0,2 гу см . В стенке прямой кишки плотность одиночных лимфоидных узелков

5,4±0,7 на 1 см2, а к трехмесячному возрасту плотность узелков составляет

9,1±1,0 см2 (Панфилов А.Б., 1987-2009). Распределение пейеровых бляшек вдоль тонкой кишки, их размеры и число заметно отличаются между разными видами животных (Pabst R. et al., 1988; Rothkotter H. J. et al., 1989;

Landsverk T. et al., 1991; Mishara S., 1999). У кабанов - сеголетков в стенке слепой кишки обнаруживаются одиночные лимфоидные узелки. Размер

2 2 овальных лимфоидных узелков колеблется от 0,0025 см до 0,01 см . В стенке ободочной кишки выявлены одиночные лимфоидные узелки, лимфогландулярные комплексы, лимфоидные бляшки. Лимфогландулярные комплексы — крипты, окруженные одиночными лимфоидными узелками.

О О

Размеры лимфогландулярных комплексов от 0,01 см до 0,16 см , а плотность их на 1 см2 составляет 7,07±0,9. Здесь же, в собственной пластинке, плотность овальных солитарных лимфоидных узелков на 1 см2 - 113,0±6,02.

В слизистой оболочке прямой кишки кабанов-сеголетков обнаруживаются одиночные лимфоидные узелки и лимфогландулярные комплексы.

Одиночные, округлые, лимфоидные узелки распределены хаотично.

Плотность их на 1 см - 1,80±0,36. Размер одиночных лимфоидных узелков

2 2 варьируется от 0,0006 см до 0,003 см , а лимфогландулярных комплексов от

О 7

0,04 см" до 0,06 см . Количество одиночных лимфоидных узелков, формирующих лимфогландулярный комплекс - 5-25, в среднем - 13,4±7,06 (Панфилов А.Б. с соавт., 2000-2005).

У телят в возрасте шести месяцев в стенке двенадцатиперстной кишки лежат солитарные лимфоидные узелки. Они имеют овальную форму в подслизистой основе и округлую форму в собственной пластинке. Площадь лимфоидных узелков в собственной пластинке - 0,0025 см , в подслизистой основе - 0,0049 см . Число лимфоидных бляшек - 7. Длина полосовидной лимфоидной бляшки в стенке тощей и подвздошной кишки - 76,10 см, ширина до 4,1 см. Количество одиночных лимфоидных узелков слепой гу кишки - 5 на 1 см . В ободочной кишке число солитарных лимфоидных узелков - 7 на 1 см2. В прямой кишке соотношение площади солитарных лимфоидных узелков к площади кишки составляет 11,0% (Видякина М.А., 2000-2006; Панфилов А.Б., 2002). У норки плотность лимфоидных образований на 1 см2 в стенке двенадцатиперстной кишки - 0,42±0,06, в краниальном отделе тощей кишки - 0,13±0,08, в каудальном - 5,0±1,65, ободочной - 1,9±0,72. В подслизистой основе тощей кишки норки расположены лимфоидные бляшки в количестве шести. В подслизистой основе стенки ободочной кишки выявлено две пейеровые бляшки. В дистальном отделе тощей и подвздошной кишок располагается полосовидная бляшка площадью 2,84±0,54 см2 (Чумаков В.Ю., 1990; Панфилов А.Б., 19971998).

У самца вуалевого песца в стенке тонкой кишки Н.А. Сунцова (1997, 2005) описывает одиночные и сгруппированные лимфоидные узелки. В стенке слепой кишки одиночные лимфоидные узелки, как правило, овальные, всего их насчитывается 58,5±3,74. В стенке ободочной кишки одиночные лимфоидные узелки самые мелкие по размеру - от 0,0025 см2, редко до 0,04 см , а в прямой их - 96,88±7,76. Морфология лимфоидной ткани у домашней кошки описана у О.Б. Ждановой с соавт., (2005). Так, у кошек, при переходе пилорической части желудка в двенадцатиперстную кишку, выявлено желудочно-двенадцатиперстное лимфоидное кольцо. В стенке тощей кишки встречались как одиночные, так и сгруппированные лимфоидные узелки. Площадь овальных одиночных лимфоидных узелков на 1 см2 - 0,15±0,035. Число лимфоидных бляшек - 4,16±0,31. В подвздошной кишке располагаются как одиночные лимфоидные узелки, так и лимфоидные бляшки, в составе которых имеется и полосовидная бляшка.

У белых крыс П.В. Пугач (1990) выявил пейеровы бляшки в тонкой кишке. Их количество увеличивается до четырехнедельного возраста и равно 14,5. Одиночные лимфоидные узелки у белой крысы составляют в стенках слепой кишки - 13, ободочной - 33, в прямой - 49. Кроме этого, в стенке прямой кишки залегает крупная лимфоидная бляшка, состоящая из 19-28 узелков, размер ее 0,560 х 2,310 мм (Костицын А.С., 1988; Трясучев П.М., 1997; Перфилова Е. А., 2006-2008).

У человека количество одиночных лимфоидных узелков в стенке кишечника с момента рождения до периода первого детства возрастает, а с восьми лет и до старости - снижается, причем в тонкой кишке в большой степени (Cornes I.S., 1965; Батуев К.М., 1967, 1971; Сапин М.Р., 1983; Хатамов Э.А., 1983, 1985, 1986, 1988; Bienenstock I. and Befus D., 1984; Григоренко Д.Е., 2002). Наибольшую суммарную площадь - 72 см2 пейеровы бляшки занимают у подростков (Сапин М.Р., 1989). В червеобразном отростке у человека до 16 лет количество и размер лимфоидных образований возрастает (Глейберман С.Е., 1962; Рязанцев В.Н., 1970; Батуев К.М., 1976; Щербаков В.В., 1980; Афанасьев Ю. И. и соавт., 1983; Сакимбаев Э.Р., 1983, 1984). Лимфоидный аппарат прямой кишки человека представлен как диффузной лимфоидной тканью, так и лимфоидными узелками (Шестаков A.M., Сапин М.Р., 2005).

Лимфатические узлы представляют скопления лимфоидной ткани по ходу лимфатических сосудов (Вершигора А.Е., 1975).

Этих образований насчитывается у свиньи - 190, у крупного рогатого скота - 300, овцы - 115, собаки - 90, лошади - 8000, человека - 500-700. Длина их от булавочной головки до 20 и более сантиметров. Лимфатические узлы бывают округлой (крыса, мышь, свинья, крупный рогатый скот, кролик, овца), овальной (собака, кошка, овца), бобовидной (крупный рогатый скот, кролик, овца), лентовидной (свинья, овца), подковообразной (крупный рогатый скот), гроздевидной (лошадь) форм (Сапин М.Р., 1978, 1996; Вылков И.Н., 1980; Трясучев П.М., 1983; Панфилов А.Б., 1991, 2002; Гугенмейер Н.Р., 1997; Андрусяк Т.В., 2000; Безрук Е.Л., 2003; Петренкова С.В., 2006; Blaschke V. et al., 1995).

В постнатальном онтогенезе однодневных поросят в двенадцатиперстной кишке встречается от 1 до 3 овально вытянутых лимфатических узлов, абсолютная масса их составляет 12,5±6,3мг. Затем количество лимфатических узлов увеличивается; к году может достигать от 3 до 4. Абсолютная масса их увеличивается до четырехмесячного возраста и равна 355,0±110,0мг, в возрасте 36 месяцев и старше - 235,0±21,2мг. По строению лимфатические узлы двенадцатиперстной кишки - мононодозные. Лимфатические узлы тощей кишки полинодозные, расположены в два ряда слева и справа от брыжейки. Общее количество узлов в двух рядах составляет от 12 до 57. Лимфатические узлы тощей кишки занимают 75% -85% от общего количества узлов тонкой кишки. Число подвздошных лимфатических узлов варьируется от 1 до 14 и занимает от 8% до 20 % от общего числа лимфатических узлов тонкой кишки. Лимфатические узлы подвздошной кишки - полинодозные. Абсолютная масса всех лимфатических узлов тощей кишки - 15,8±1,32 г (Панфилов А.Б., 1991, 2002., Петренкова С.В., 2006).

В двенадцатиперстной кишке суточных телят имеется от 5 до 9 лимфатических узлов, к трем месяцам их количество достигает 11.

Лимфатические узлы тощей кишки мононодозные и полинодозные, расположёны в два ряда. Общее количество в двух рядах у суточного теленка составляет от 30 до 36, к трехмесячному возрасту их число снижается до 26.

Число подвздошных лимфатических узлов у телят в возрасте одного месяца варьируется от 3 до 5, к трем месяцам - от 5 до 8. В брыжейке слепой кишки — 3-7 лимфатических узлов, узлы лежат в подвздошнослепоободочной связке. Число лимфатических узлов ободочной и прямой кишках варьируется от 31 до 42 и от 17 до 22 соответственно, а к трем месяцам их количество увеличивается до 59 в ободочной и до 23 в прямой (Панфилов А.Б., 2002; Видякина М.А., 2003, 2004, 2005).

Количество лимфатических узлов прямой кишки у новорожденных овец - 6-8, у особей трех с половиной - четырехмесячного возрастов - 5-7 и к двум - пяти годам их количество снижается до 3-5 (Голомако Е.Г., 1999; Чумаков В.Ю., с соавт., 2004,2005; Ливенцева Н.Н., 2007).

Количество лимфатических узлов ампулы двенадцатиперстной кишки нутрий равно двум, в брыжейке тощей кишки варьируется от 6 до 18, в ободочной находится 2 узла, в прямой кишке у большинства нутрий имеется один лимфатический узел (Сунцова Н.А., 1999; Панфилов А.Б., 2002; Киселева Ю.А., 2006).

Исследованиями З.А. Махмудова (1981) установлено, что у человека верхние брыжеечные лимфатические узлы, находящиеся в брыжейке тонкой кишки, группируются в виде трех неправильной формы рядов, идущих почти параллельно- брыжеечному краю тонкой кишки. Количество верхних брыжеечных лимфатических узлов у взрослых людей колеблется от 66 до 404 (в 11,5% случаев - 100-250).

G.M Jossifov (1930) находил в брыжейке тонкой кишки человека 180-200 узлов, от 40 - 60 узлов у плодов, 80-90 узлов у новорожденных и до 120-140 лимфатических узлов у взрослых людей.

Периферическая группа верхних брыжеечных лимфатических узлов встречается в 97,5% случаев в количестве от 11 до 280 (в 64% случаев - 3886). Количество лимфатических узлов данной группы значительно уменьшается в пожилом возрасте. Средняя группа верхних брыжеечных лимфатических узлов является постоянной. Количество ее узлов колеблется от 40 до 171 (в 68% случаев - 60 - 100).

Количество лимфатических узлов центральной группы варьируется от 5 до 36 (69% -10-28) (Сапин М.Р., Борзяк Э.И., 1982)

В эмбриогенезе лимфатические узлы возникают в конце второго -начале третьего месяца развития. Они образуются в результате накопления мезенхимных клеток вокруг кровеносных сосудов. Наружный слой мезенхимы дифференцируется в соединительнотканную капсулу, от которой внутрь узла отходят трабекулы — перегородки. Капсула и трабекулы образуют грубый коллагеновый каркас лимфатического узла (Вылков И.Н., 1980).

Также эту закономерность отмечают в мезентериальных лимфатических узлах (Оленева Е.Н. и др., 1971; Бородин Ю.И. и соавт., 1992; Андреева С.Д., 2007). У травоядных животных лимфатические узлы имеют уплощенную капсулу, хорошо выраженный трабекулярный остов и обширные синусы. У плотоядных и всеядных плотная соединительнотканная капсула брыжеечных узлов представлена тонкими ретикулиновыми, коллагеновыми и эластическими волокнами. Трабекулярный остов в лимфатических узлах значительно развит в пределах коркового и мозгового вещества (Панфилов А.Б., 1996-2002).

Непосредственно под капсулой находится краевой синус, куда поступает лимфа по афферентным (приносящим) лимфатическим сосудам. Из краевого синуса лимфа поступает в промежуточные синусы, пронизывающие всю толщу лимфатического узла и собирается в эфферентном (выносящем) лимфатическом сосуде, который, в конце концов, выносит ее в грудной проток. Место выхода сосуда называют воротами узла. Через ворота в узел проходят кровеносные сосуды (Галактионов В.Г., 2005; Чумаков В.Ю., 2008).

Т. Hellman (1930) отметил, что у различных видов животных степень развития капсулы неодинакова - в частности, у грызунов она развита очень слабо.

Трабекулы делят лимфоузел на сегменты. В каждом сегменте выделяют три зоны: корковую, паракортикальную и мозговую (Van Rees Е. et al., 1985 Belz G., Heath Т., 1995).

Различают корковый слой, расположенный по периферии и организованный в первичные и вторичные лимфоидные узелки, причем последние содержат герминативный центр, окруженный короной, паракортикальную (тимусзависимую) зону и мозговое вещество с мозговыми тяжами (Галактионов В.Г., 2005; Смирнова Т.С., 1987).

Мозговое вещество брыжеечных лимфатических узлов свиней представлено, в основном, ретикулярными клетками и пучками коллагеновых волокон.

Особенностью лимфатического узла свиньи является его сегментарное строение, он состоит из "нодулярных единиц" (Hoshi N,. 1985).

Морфологически и функционально лимфатический узел делится на несколько составных, которые авторы назвали "компартмент". Причем все структуры компартмента концентрируются вокруг округлых образований, расположенных в области паракортекса (глубокой коры). Этим структурам присвоено название "единицы глубокой коры" — ЕГК. К ЕГК приурочены образования-коры и подлежащее мозговое вещество, что в совокупности и формирует структурно-функциональную единицу лимфатического узла — компартмент (Горышина Е.Н., Чага О.Ю., 1990; Выренков Ю.Е., с соавт., 1995).

Под капсулой располагается корковое вещество лимфатического узла, тимуснезависимая зона, содержащая преимущественно В-лимфоциты. Для коркового слоя характерна компактная укладка многочисленных малых лимфоцитов-в лимфоидные узелки, где происходит антителообразование. В ходе иммунного ответа первичные фолликулы значительно увеличиваются в размере за счет пролиферации клеток, при этом образуется зародышевый центр или центр размножения (Кульберг А .Я., 1985; Коляков Я.Е., 1986). Развитие зародышевых центов происходит только под влиянием антигенной стимуляции. При прекращении поступления антигенов с лимфой размеры их уменьшаются и через 15 недель они исчезают (Hoshi Н. et al., 1981; Сапин М.Р., 1987; Выренков Ю.Е. и соавт., 1995; Crivellato Е., Mallardi F., 1997).

В герминативных центрах в основном концентрируются В-лимфоциты (Павлова И.Г., 1978). Т.Д. Пожарисская и соавт. (1975) утверждают, что преобладающим типом клеток в центрах размножения являются большие лимфоциты, а в участках коры, окружающих центры - малые. В-клетки с иммуноглобулинами IgM и IgG встречаются, в основном, в краевой зоне и лимфоидных узелках (Denecke R. et al., 1985; Медуницин Н.В. и соавт., 1980). Клетки с комплементпозитивными рецепторами обнаружены в герминативных центрах и краевой зоне; лимфоциты с Fc-IgM-рецепторами, напротив, выявлены в лимфоцитах периферической зоны лимфоидных узелков. Mai G. et al. (1988) полагают, что только после формирования узелков начинается интенсивная миграция IgM-положительных клеток. За корковым веществом лимфатического узла следует паракортикальная зона, образованная диффузной лимфоидной тканью. Эта зона относится к тимусзависимой и заполнена Т-лимфоцитами, которые принадлежат к рециркулирующему фонду клеток. Причисление паракортикальной зоны к тимусзависимой связано с тем, что после удаления вилочковой железы паракортикальная зоны атрофируется, а при клеточном типе иммунного ответа эта зона значительно увеличивается, что свидетельствует об участии именно паракортикальной зоны лимфоузла в функционировании Т-системы иммунитета (Петров Р.В., 1982).

Т.С. Смирнова (1987) в паракортикальной зоне (глубокой коре) выделяет центр и периферию. Они отличаются друг от друга морфологическими свойствами. В центре почти нет ретикулярных волокон, тогда как на периферии они в виде плотной сети. Обе зоны содержат, главным образом, малые лимфоциты.

В паракортикальной зоне располагаются особые разновидности макрофагов, • интердигитальные клетки, обладающие уникальными морфологическими особенностями стромальных элементов, с многочисленными сплетающимися пальцевидными отростками. Считается, что с помощью гликопротеидов эти клетки индуцируют пролиферацию и дифференциацию Т-лимфоцитов в эффекторные клетки клеточного иммунитета (Пол У., 1987).

Мозговое вещество лимфатического узла состоит из комплекса структурных образований лимфоидной ткани и мозговых тяжей -лентовидных, анастомозирующих образований, расположенных по ходу мелких кровеносных сосудов. Форма тяжей определяется и поддерживается сплетениями ретикулярных волокон (Александровская О.В. и соавт., 1987).

В структуре мозгового вещества на долю мякотных тяжей приходится около половины объема (Гегин И.Т., Сизов М.Г., 1983). В мякотных тяжах, в основном, находятся В-лимфоциты и плазматические клетки. В мозговом веществе имеется большое количество мозговых синусов, находящихся между мякотными тяжами. Полость синуса выстлана береговыми ретикулярными клетками, а в просвете синусов находятся макрофаги, которые фагоцитируют антиген из лифы и могут мигрировать с ними в герминативные центры (Хлыстова З.С., 1987; Горышина Е.Н., Чага О.Ю., 1990). В постнатальном онтогенезе поросят крупной белой породы в брыжеечных лимфатических узлах тощей кишки были выявлены следующие виды клеток: лимфоциты (от 88±4,8 до 93±2,4), ретикулярные клетки (от 2,0±2,4 до 6,0±2,4), незрелые плазматические клетки (от 1,0±2,4 до 2,0±2,4), плазмабласты (от 2,0±2,4 до 11,0±4,8), иммунобласты и митозы (1,0±2,4), макрофаги (2,0±2,4).

Иммуно-цитохимические исследования показали, что клетки, дающие положительную реакцию на щелочную фосфатазу, являются В-лимфоцитами. В-лимфоциты распределены диффузно в коре, межузелковой зоне, а также небольшими группами в мозговых тяжах. Лимфоциты с активностью кислой фосфотазы — Т-лимфоциты — преимущественно встречаются по периферии лимфоидных узелков, а единичные Т-клетки имеются и в центре их. На тимусзависимой территории лимфатического узла расположены, в основном, Т-лимфоциты, но в этой же зоне выявляются небольшое количество В-лимфоцитов, 4 локализующихся около посткапиллярных венул и в местах перехода глубокой коры в мозговое вещество (Панфилов А.Б., 1991). У крупного рогатого скота основными клетками во всех морфофункциональных зонах узла являются малые лимфоциты. Их число варьируется по зонам от 57,0% до 96,34%. Наибольшая плотность лимфоцитов на единицу площади в паракортикальной зоне узлов тонкой и ободочной кишок.

Наибольшее количество иммунобластов встречается в герминативных центрах. Количество ретикулярных клеток коры равно 8,0% и до 20,0% в мозговом веществе лимфатических узлов тонкой кишки. Митотически делящиеся клетки обнаруживаются чаще в мезентериальных лимфатических узлах тонкой кишки (Видякина М.А., 2002, 2003). По Э.А Бадриевой (1979), корковое вещество брыжеечных лимфатических узлов у крыс занимает большую площадь, чем мозговое. В нем расположено множество четко выраженных узелков, в основном, со светлыми центрами. Светлые центры содержат бласты и большие лимфоциты. Выявлено высокое содержание плазматических клеток (в основном, в мякотных тяжах). Исследуя брыжеечные лимфатические узлы байкальской нерпы, И.А. Кутырев (2004) указывает, что в светлом центре лимфоидного узелка преобладают средние и малые лимфоциты (36,1% и 22,3% соответственно). Большую часть занимают малодифференцированные формы клеток - большие лимфоциты и бласты. Имеется небольшое количество плазматических и митотически делящихся клеток. Ретикулярные клетки - до 9,1%. Встречаются макрофаги и митотически делящиеся клетки.

Для брыжеечных узлов человека характерно большое число средних лимфоцитов и понижение числа малых лимфоцитов, так что их количество практически- уравнивается. Число плазматических клеток в этих узлах составляет соответственно 0,9%, а макрофагов - в среднем 1% (Сапин М.Р., Этинген JI.E., 1996).

Клеточный состав лимфатических узлов неоднороден по отношению к лимфоидным органам в силу сложных внутри- и межсистемных связей. Он поэтому постоянно подвижен, а в узлах все время происходит "анализ" клеточного содержимого. Указанные процессы обусловливают течение иммунологических реакций, быстрый обмен иммунологической информацией. Каждый структурный компонент узла имеет определенный набор клеточных элементов (Бородин Ю.И., Сапин М.Р., Этинген JT.E и соавт., 1992; Ляшко О.Г., 1986; Не V.C. et al. 1988).

Основу органа составляет ретикулярная ткань, в тяжах которой расположены форменные элементы крови, главным образом, лимфоциты на различных стадиях развития и функционирования, клетки ретикулярной ткани, образующие посредством десмоса единый синцитий (Воронин Е.С., Петров A.M., Серых М.М., Девришов Д.А., 2002).

В международной морфологической номенклатуре принято деление лимфоцитов на большие, средние и малые (Пожарисская Т.Д. и соавт., 1975; Морозова В.Т., 1997; Соболева Т.Н., Владимирская Е.Б., 2004). В лимфоидных органах крыс (Сапин М.Р. и соавт., 1996) к малым лимфацитам относятся клетки с мелким (до 3,0 мкм) круглым ядром, с хорошо выраженной ядерной мембраной. Хроматин представлен крупными полигональными глыбками без определенной ориентации. К средним лимфоцитам принадлежат клетки с круглым или слегка овальным ядром, с хорошо выраженной ядерной мембраной. Диаметр ядра - 3,2-3,8 мкм. Ядрышко в большинстве случаев заметно. Средние лимфоциты имеют больше цитоплазмы. К большим лимфоцитам относят клетки с крупным овальным (бобовидным) ядром, с тонкой нежной ядерной мембраной. Мелкие глыбки хроматина диффузно расположены в кариоплазме, более крупные имеют тенденцию располагаться ближе к ядерной мембране. Ядрышко хорошо заметно. Большие лимфоциты имеют довольно значительное количество цитоплазмы. Предшественниками лимфоцитов являются бластные формы клеток (лимфобласты). Число этих клеток изменяется в зависимости от антигенной ситуации (Асеева Н.Д., Сахарова Н.Г., 1980; Сапин М.Р., 1996). Ретикулярная ткань построена из клеток, связанных между собой отростками и межклеточного вещества, характерными элементами которого являются ретикулярные волокна, тесно связанные с клетками. Ретикулярные клетки имеют отростчатую форму, содержат крупное светлое ядро. Некоторые из них способны освобождаться от связи с другими клетками и превращаться в свободные фагоциты (макрофаги), особенно при патологических состояниях (Severy В. et al., 1984). Ретикулярные клетки делятся на несколько типов, которые характерны для различных функциональных зон лимфатических узлов. В светлых центрах (В-зона) лимфатических узлов человека описаны дендритные ретикулярные клетки (Lennert К., Niedorf Н., 1969; Mori J., Lennert К., 1969; Морозова В.Т., 1997).

Субмикроскопическое строение дендритных ретикулярных клеток впервые описали S. Milanesi (1965) и D.S. Swartzendruber (1965). По данным М.Р. Сапина (1996), для этих клеток характерны очень длинные цитоплазматические отростки, которые контактируют друг с другом с помощью десмосом. Ядра этих клеток содержат более грубый хроматин, чем ядра макрофагов, имеют одно умеренно-базофильное ядрышко. Для фагоцитирующих ретикулярных клеток характерно светлое, как правило, округлой формы ядро, в центре которого расположено одно ядрышко.

В паракортикальной зоне (Т-зона) лимфатических узлов у кроликов (Veldman D., 1978) и человека (Kaiserling Е., Lennert К., 1974) описан другой тип ретикулярных клеток. Эти клетки D. Veldman (1978) назвал «интердигитирующими» ретикулярными клетками в связи с наличием у них длинных пальцевидных отростков. Ядро в этих клетках полиморфное, неправильной формы, хроматин расположен в маргинальной зоне, мембраны гранулярной и агранулярной цитоплазматической сети цистерн не образуют.

Плазматические клетки постоянно встречаются в лимфоидных узелках как со светлыми центрами, так и без них. Но основной зоной, где локализуются плазматические клетки, являются мякотные тяжи (Трясучев П.М., 1997). Предшественниками плазматических клеток являются крупные базофильные клетки-плазмобласты. Плазматические клетки являются основными продуцентами антител (Морозова В.Н., 1997). При первичной реакции на антиген образуются иммуноглобулин М (Ig М), а так же 19S-иммуноглобулин. Предшественником плазмобластов в этом случае являются В1-лимфоциты, несущие на поверхности иммуноглобулин М, способный реагировать с антигеном. При вторичных реакциях на антиген плазматические клетки образуются из В2-лимфоцитов (клетки памяти) светлых центров. Эти плазматические клетки вырабатывают, как правило, 78-иммуноглобулин. Плазматические клетки имеют яйцевидную форму, размер их - 10-12 мкм. Ядро округлой формы, эксцентрично расположено в клетке, хроматин концентрирован по периферии ядра. Цитоплазма заполнена хорошо развитой концентрически зернистой цитоплазматической сетью, мембраны которой иногда образуют цистерны, заполненные аморфным содержимым различной электронной плотности, который и является иммуноглобулином. Митохондрии крупные, округлой формы. Иногда встречаются лизосомы умеренной электронной плотности (Фриденштейн А .Я., 1966).

Также в лимфатических узлах человека и животных всегда содержатся макрофаги. Одна из важнейших функций макрофагов состоит в фагоцитировании ненужных или инородных макромолекул и частиц (Nagata Н., et al., 2000). Макрофаги способны также «заглатывать» и разрушать патогенные бактерии, таким образом, участвуя в воспалительной реакции. К системе макрофагов относятся фагоцитирующие ретикулярные клетки, являющиеся специфичными для лимфатических фолликулов, особенно для их светлых центров (Mori У., Lennert К., 1969; Nosal G. et al.,1964; Nagata H., 2000). В поверхностном аппарате макрофаги содержат микрофиломенты, обеспечивающие подвижность плазмолеммы и образование различных внешних приспособлений (микроворсинок, выступов, псевдоподий), облегчающих захватывание и поглощение различных частиц и макромолекулярных веществ. Одним из основных ультраструктурных признаков макрофагов является наличие в их цитоплазме многочисленных лизосом и фагосом (Guy-Grand D. et al., 1974; Olah I. et al., 1975; Pabst R.M., 1984; Петров P.B., 1987; Jarry A. et al., 1988,1989; Кузник Б.И. и др., 1989; Аруин Л.И. и др., 1992, 1993; Соколова И.Л., 2001).

Фибробласты — это основные клетки, принимающие непосредственное участие в формировании межклеточных структур. Фибробласты являются крупными отростчатыми клетками, содержащими светлое овальное ядро с 12 ядрышками и значительным объемом слабобазофильной цитоплазмы. Электронно-микроскопически в цитоплазме фибробласта видны все органеллы - развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, состоящая из удлиненных цистерн с прикрепленными полисомами больших размеров; хорошо выражены элементы аппарата Гольджи, много митохондрий, имеются лизосомы. В переферической зоне цитоплазмы расположены микрофиламенты из актина и миозина, при активности которых обеспечивается образование на внешней поверхности клетки выступов и движение фибробласта (Александровская О.В. и соав., 1987; Быков В.Л.,

1998; Козлов Н.А., 2004; Галактионов В.Г., 2005; Джеральд М.Ф., Деннис Шилдс, 2006).

Перициты входят в состав стенки мелких кровеносных сосудов — артериол, венул, капилляров и окружены собственной базальной мембраной. Снаружи от базальной мембраны располагаются адвентициальные клетки, содержащие, также как и перициты, овальное ядро, богатое глыбками гетерохроматина и имеющие цитоплазму с немногочисленными органеллами. На внутренней поверхности плазмолеммы перицита, на стороне, обращенной наружу от сосуда, содержатся многочисленные пиноцитозные пузырьки. На стороне, прилежащей к стенке сосуда, таких пузырьков значительно меньше. Предполагают, что перициты участвуют в транспорте мелкомолекулярных веществ через стенку сосуда.

Тканевые базофилы (тучные клетки) по форме, чаще всего, шаровидные или овальные, с диаметром по длине овала до 20-22 мкм. На поверхности клетки имеются короткие отростки, ядро, как правило, расположено в центре клетки. В цитоплазме содержатся митохондрии, компоненты комплекса Гольджи, короткие цистерны гранулярной эндоплазматической сети. Однако основной объем цитоплазмы клетки заполнен многочисленными крупными вакуолями и гранулами, окруженными мембраной (Джеральд М.Ф., Деннис Шилдс, 2006).

Жировые клетки (липоциты) рыхлой соеденительной ткани специализированы на синтезе и накапливании в цитоплазме нейтральных жиров (триглициридов) и утилизации их в соответствии с энергетическими потребностями организма. Различают жировую ткань белую и бурую. Структурной единицей белой жировой ткани являются крупные (до 120 мкм в диаметре) жировые клетки, имеющие шаровидную форму. Преобладающая часть объема клетки занята одной крупной каплей жира; овальное ядро клетки и околоядерная цитоплазма с некоторыми органеллами находится на периферии клетки. При электронной микроскопии в околоядерной цитоплазме обнаруживаются преимущественно мелкие овальные митохондрии, другие органеллы выражены слабее — можно встретить отдельные мелкие канальцы гранулярной эндоплазматической сети, компоненты Гольджи, а также включения гликогена.

Клетки бурой жировой ткани относительно мелкие (20-30 мкм). В сравнении с клетками белой жировой ткани, для клеток бурой жировой ткани характерны центрально расположеное ядро и наличие в цитоплазме мелких жировых капель. Бурый цвет этой ткани придают содержащиеся в митохондриях окрашенные белки - цитохромы. Пигментые клетки (пигментоциты), как правило, имеют отросчатую форму и содержат в цитоплазме большое количество темно-коричневых или черных гранул пигмента из группы меланинов (Александровская О.В. и соав., 1987; Быков В.Л., 1998; Козлов Н.А., 2004).

Порода дюрок выведена в США в 1860 году в результате скрещивания двух местных пород красной масти. В 1976 году свиньи завезены в Запорожскую область. Порода ландрас выведена в Дании в начале 20 века в результате скрещивания местных улучшенных вислоухих свиней с английскими породами - главным образом, с крупной белой, а также разведением помесей «в себе».

В общедоступной анализируемой литературе довольно подробно изучена синтопия и морфогенез лимфоидной ткани в стенках кишечника домашних и диких животных, однако нам не встретились данные по морфологии лимфоидной ткани кишечника у свиней пород ландрас и дюрок.

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Козлов, Илья Сергеевич

Выводы

1. Установлены общебиологические закономерности морфогенеза лимфоидных органов кишечника свиней пород дюрок и ландрас. Развитие количественных и качественных структурных признаков кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани и брыжеечных лимфатических узлов характеризуется гетерохронией. Морфофункциональные особенности развития лимфоидной ткани кишечника связаны с возрастом и породой.

2. К моменту рождения мезентериальные лимфатические узлы сформированы по всей длине кишечника. В брыжейке тонкой кишки находятся наиболее крупные и морфологически зрелые брыжеечные лимфатические узлы. Мононодозные лимфатические узлы округлой формы лежат с левой и правой сторон брыжейки, а полинодозные - только с правой стороны. У свиней породы ландрас наибольшее количество полинодозных лимфатических узлов. Они имеют продольную направленность, а мононодозные лимфатические узлы дюрков лежат, как правило, поперечно ходу кишки.

3. В возрастном аспекте объем и абсолютная масса мезентериальных лимфатических узлов свиней породы ландрас превалирует над таковыми у свиней породы дюрок. Разница объема лимфатических узлов в брыжейке тонкой кишки достигает 37%, а абсолютной массы 51%. К восьмимесячному возрасту показатели объема и абсолютной массы мезентериальных лимфатических узлов толстой кишки, напротив, у свиней породы дюрок доминируют над таковыми у ландраса. К двум годам эти показатели выравниваются. Объем всех мезентериальных лимфатических узлов у обеих пород свиней достигает своего максимального развития в трехмесячном возрасте, за исключением лимфатических узлов тощей кишки, которые достигают максимальных размеров у ландраса к шестимесячному, у дюрка -к восьмимесячному возрастам (Р<0,05).

4. В мезентериальных лимфатических узлах главными клетками во всех доменах являются лимфоциты. Число ретикулярных клеток, иммунобластов, плазмобластов, зрелых и незрелых плазмоцитов, макрофагов, митозов варьируется от 1% до 48%. Постоянно обнаруживаются клетки мигранты — тучные, моноциты, сегментоядерные нейтрофилы и базофилы. Соотношение Т-лимфоцитов к В-лимфоцитам в паракортикальной зоне варьируется от 2:1 до 7:1, а в остальных морфофункциональных зонах - от 1:2 до 1:13.

5. В возрасте восьми и двадцати четырех месяцев площадь кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани свиней породы ландрас превалирует над таковыми у свиней породы дюрок. В трех- и шестимесячном возрасте площадь, занимаемая кишечно-ассоциированной лимфоидной тканью, как в тонкой, так и толстой кишке у свиней породы дюрок больше, чем у свиней породы ландрас. Также площадь лимфоидной ткани тонкой кишки у свиней породы дюрок выше в возрасте двух лет.

6. Солитарные лимфоидные узелки располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки и в подслизистой основе, а сгруппированные и лимфогландулярные комплексы только в подслизистой основе. В эпителиальном пласте над куполом обнаруживается диффузная лимфоидная ткань. В зоне купола выявляются малые, средние, большие Т- и В-лимфоциты в соотношении 1:3, ретикулярные, иммунобласты, плазмобласты, зрелые и незрелые плазмоциты, макрофаги, митозы, тучные клетки от 1% до

43%. В герминативном центре Т- и В-лимфоциты находятся в соотношении от 1:2 до 1:20, встречаются единичные дендритные ретикулоциты, бластные формы, малодифференцированные, зрелые и незрелые плазмоциты, макрофаги, митозы, тучные и клетки мигранты.

7. К двухлетнему возрасту у свиней обеих пород, в связи с процессами возрастной инволюции, отмечается уменьшение объема всех мезентериальных лимфатических узлов. В этом возрасте понижается функция лимфоцитопоэза: увеличивается толщина капсулы, сглаживаются морфофункциональные зоны, появляются первичные лимфоидные узелки, снижается количество Т- и В-лимфоцитов и других пулов клеток.

Практические предложения

1) Полученные нами новые данные по морфологии лимфоидной ткани кишечника свиньи и закономерностях ее возрастного развития в постнатальном онтогенезе целесообразно использовать в учебном процессе, при изложении курса анатомии, гистологии и патологической анатомии на биологических, ветеринарных, зооинженерных факультетах высших учебных заведений, а также при написании соответствующих разделов в учебных пособиях и справочных руководств по видовой и возрастной анатомии и гистологии домашней свиньи.

2) Количественные и качественные показатели лимфоидной ткани кишечника в норме у свиньи можно использовать в анатомо-патологической научно-исследовательской работе и практике.

3) Полученные нами морфологические данные лимфоидной ткани кишечника свиней пород ландрас и дюрок позволяют судить о возможностях организма животных противостоять различным патогенным факторам, поэтому мы рекомендуем использовать полученные нами данные в промышленном свиноводстве.

Список литературы диссертационного исследования кандидат ветеринарных наук Козлов, Илья Сергеевич, 2009 год

1. Алаотс, Я.В. О фил о- и онтогенетическом аспекте иммунитета /Я.В. Алаотс // сб. науч. тр. / Эстонской с.-х. академии, 1983. - Т.141. - С. 1121.

2. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов. М.: Аграпромиздат, 1987.-447 с.

3. Александров, С. А. Тр. ин-та / С.А. Александров // Вопросы морфологии: сб. нау. тр. / Перм. мед. ин-т. 1971. - Т. 106, вып. 5. - С. 13-17.

4. Аминова, Г.Г. Цитоархитектоника лимфоидной ткани, ассоциированной со стенкой слепой кишки у человека в подростковом возрасте / Г.Г. Аминова // Морфология. 2002. - № 4 - С. 53 - 55.

5. Андреева, С.Д. Современные аспекты изучения лимфатических узлов брюшной полости у свиней / С.Д. Андреева // Теоретические и практические вопросы ветеринарной медицины / Сб. стат. Всерос. науч.-практ. конф. Киров, - 2007. — С. 14-16.

6. Андрусяк, Т.В. Лимфатическая система вымени коров костромской породы в постнатальном онтогенезе: дис. . канд. биол. наук / Т.В. Андрусяк. Кострома, 2000. - С. 46, 152.

7. Арипов, У.А. Очерки современной иммунологии / Арипов У.А., Хаитов P.M., Галактионов В.Г. Ташкент. Медицина, 1984. - 256 с.

8. Аруин, Л.И. Слизистая оболочка тощей кишки при аллергии к белку злаковых / Л.И. Аруин, И.И. Балаболкин, ТБ. Гершман // Арх. пат., -1992. Т. 54.-№ 6. - С. 20-25.

9. Аруин, Л.И. Хронический гастрит /Л.И. Аруин, П.Я. Григорьев, В.А. Исаков. Амстердам, - 1993. - 362с.

10. Асеева, Н.Д. Динамика изменений числа стволовых клеток в паратимических и брыжеечных лимфатических узлах после антигеннойстимуляции /Н.Д. Асеева, Н.Г. Сахарова // Онтогенез. 1980. - 11(4). — С. 424-426.

11. Афанасьев, Ю.И. Лимфатический узелок аппендикса / Ю.И. Афанасьев, В.И. Ноздрин, С.М. Субботин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1984. - Т.85, № 8. - С.73-82.

12. Бабаева, А.Г. Иммунология процессов адаптивного роста, пролифераций и их нарушений / А.Г. Бабаева, Е.А. Зотиков. М. : Наука. - 1987. - 208 с.

13. Бадриева, Э.А. Общие закономерности и регионарные особенности морфологических перестроек лимфатических узлов при действии стрессовых и антигенных факторов: автореф. дис. . канд. мед. наук. / Э.А. Бадриева. М., 1979. - 22 с.

14. Баева, Е.В. Стимуляция функционального становления иммунной системы у телят и поросят в раннем постнатальном онтогенезе / Е.В. Баева, П.П. Павалюк. Биологический основы высокой продуктивности с.-х. животных. - Боровск, 1990. - Ч. 2. - С. 3-4.

15. Бартош, Н.О. Изменения клеточного состава лимфоидной ткани дуоденального отдела тонкой кишки у мышей в 1-е сутки после однократного облучения гамма-лучами / Н.О. Бартош, A.M. Сымон // Морфологические ведомости. 2005. - №3-4. — С. 3-4.

16. Батуев, К.М. К вопросу о возрастной морфологии пейеровых бляшек тонкой кишки человека / К.М. Батуев // Тр. Пермск. мед. ин-та. 1967. -Т. 71.-С. 30-38.

17. Батуев, К.М. К вопросу о сравнительной морфологии пейеровых бляшек некоторых домашних и лабораторных животных / К.М. Батуев // Тр. Пермск. мед. ин-та. 1968. -Т.81, № 4. - С. 45-51.

18. Батуев, К.М. Морфология лимфоидных фолликулов тонкой кишки человека / К.М. Батуев // Тр. Пермск. мед. ин-та. 1971. - Т. 106, В. 5. -С. 53-57.

19. Батуев, К.М. К вопросу о клеточном составе групповых лимфатических фолликулов тонкой кишки человека / К.М. Батуев // Тр. Пермск. мед. ин-та. 1976. - Т. 139. - С. 95-98.

20. Безрук, E.JI. Лимфатическое русло тощей кишки овец в раннем постнатальном онтогенезе.: дис. . канд. вет. наук. / Е.Л. Безрук Киев, 1967.-41 с.

21. Безнусенко, Г.В. Как измерять структуры, или новая стереология: Методы определения абсолютных размеров клеточных структур при световой микроскопии / Г.С. Безнусенко, И.С. Сесорова, А.А. Миронов // Морфология. 2005. - №6. - С. 63-65.

22. Беремжанова, И.А. Экстеро- и интроцептивная регуляция системного лимфотока / И.А. Беремжанова, Л.Э. Булекбаева / Нервная регуляция лимфообращения. Алма-Ата: Наука. - 1980. — С. 58-61.

23. Беремжанова, И.А. Кишечный лимфоток при стимуляции некоторых висцеральных нервов и механорецепторов прямой кишки / И.А. Беремжанова, Л.Э. Булекбаева / Нервная регуляция лимфообращения. -Алма-Ата: Наука. 1980. - С. 92-101.

24. Бернет, Ф. Клеточная иммунология/Ф. Бернет. Москва, Мир 1971.

25. Бижокас, В.А. Внутриорганное лимфатическое русло ободочной кишки свиньи / В.А. Бижокас // Морфофункциональные особенности строения и реактивности органов и тканей с/х животных и пушных зверей: сб. науч. тр. / СПб. 1991. - С. 7-12.

26. Бижокас, В.А. Анатомотопографические основа формирования афферентных лимфатических сосудов толстого кишечника свиней / В.А. Бижокас // Сборник научных трудов / С.-Петербург вет. институт.-1993. -№120,4.2. С. 17-20.

27. Бородин, Ю.И. Функциональная анатомия лимфатического узла. / Ю.И. Бородин, М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген. Новосибирск: Наука, 1992. -255с.

28. Бородин, Ю.И. Регионарный лимфатический дренаж и лимфодетоксикация / Ю.И. Бородин Ю.И // Морфология. 2005. - №4. - С. 25-27.

29. Борисов, А.В. Функциональная анатомия лимфангиона / А.В. Борисов // Морфология. 2005. - №6. - С. 18-25.

30. Быков, B.JI. Частная гистология человека / B.JI. Быков СПб.: СОТИС, 1997.-300 с.

31. Быков, B.JI. Цитология и общая гистология / B.JI. Быков СПб.: СОТИС, 1998.-520 с.

32. Быкова, В.П. Лимфоэпителиальные органы в системе местного иммунитета слизистых оболочек / В.П. Быкова // Архив патологии. — Медицина. Т. 57 №1., Москва, - 1995. - С. 11-15.

33. Быков, В. Л. Функциональная морфология больших гранулярных лимфоцитов эндометрия человека / В.Л. Быков // Морфология. 2001. №2. - С. 70-74.

34. Вершигора, А.Е. Основы иммунологии /А.Е. Вершигора. Киев: Вища школа, 1975.-319 с.

35. Видякина, М.А. Характеристика клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов у телят / М.А. Видякина // Науке нового поколения знания молодых. — Киров, 2001. - С. 51-52.

36. Видякина, М.А. Возрастные изменения клеточного состава мезентериальных лимфатических узлов крупного рогатого скота / М.А. Видякина // Морфологические ведомости. 2002. - № 3-4. - С. 9-12.

37. Видякина, М.А. Морфологические изменения лимфоидной ткани кишечника в онтогенезе у крупного рогатого скота: автореф. дис. . канд. вет. наук / М.А. Видякина С.- Петербург, 2003. - 22с.

38. Видякина, М. А. Морфология полосовидной лимфоидной бляшки стенки тонкой кишки в постнатальный период у крупного рогатого скота /М.А. Видякина / Мат. Всерос. науч.-практ. конф. / Современные проблемы ветеринарной медицины. Киров, 2006. - С. 24-28.

39. Воронин, Е.С. Иммунология / Е.С. Воронин, A.M. Петров, М.М. Серых, Д.А. Девришов. М.: Колос-пресс 2002. - С. 58-61.

40. Вылков, И.Н. Патология лимфатических узлов / И. Н. Вылков. — София: Медицина и физкультура. 1980. - С. 13-15, 23.

41. Выренков, Ю.Е. Современные данные о структурно-функциональной организации лимфатического узла / Ю.Е. Выренков, В.К. Шишло // Морфология. 1995. - № 3. - С. 84-89.

42. Галактионов, В.Г. Эволюционная иммунология / В.Г. Галактионов // — М.: ИКЦ «Академкнига». 2005. - 407 с.

43. Гайдар, Ю.А. Виментинположительные эпителиальные клетки в куполах групповых лимфоидных узелков (пейеровых бляшек) кролика /

44. Ю.А. Гайдар // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. JL, -1989. - Т. 97. - № 10. - С. 84-88.

45. Гегин, И.Т. Функциональная морфология лимфатических узлов и других органов иммунной системы и их роль в иммунных процессах / И.Т. Гегин, М.Г. Сизов // М.: 1-й ММИ, 1983. - С. 43-44.

46. Глейберман, С.Е. К вопросу возрастной морфологии червеобразного отростка / С.Е. Глейберман // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1962. - Т. 43, № 11. - С. 45-51.

47. Головацкий, А.С. Особенности рециркуляции лимфоцитов через посткапиллярные венулы паракортикальной зоны лимфатических узлов при антигенной стимуляции / А.С. Головацкий, М.Р. Сапин // Морфология. 2001. - № 1. - С. 40-46.

48. Голомако, Е.Г. Лимфатическое русло мышечной и серозной оболочек слепой кишки овец старше двух лет / Е.Г. Голомако, В.Ю. Чумаков // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и птиц. Троицк, 1999. - С. 62-64.

49. Горышина, Е.Н. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии / Е.Н. Горышина, О.Ю. Чага, А.А. Заварзина — Л.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1990. 320 с.

50. Григоренко, Д.Е. Лимфоидные структуры двенадцатиперстной кишки человека в подростковом и юношеском возрасте / Д.Е. Григоренко // Морфология. 2002. -№ 5. - С. 63-65.

51. Гугенмейер, Н.Р. Морфофункциональная характеристика лимфатического аппарата нижней челюсти в норме и при периодонте: автореф. дис. . канд. мед. наук. / Н.Р. Гугенмейер; Новосибирск. -1997.- 17 с.

52. Гусаров, А.В. Морфофункциональные особенности гемато-лимфатических отношений в желудочно-кишечном тракте человека и лабораторных животных / А.В. Гусаров, И.И. Марков // Морфологические ведомости № 3-4, 2005. С. 24-26.t

53. Гусейнов, T.C Этюды о лимфологии / Т.С. Гусейнов. Махачкала, 1987.-86 с.

54. Давлатова, JI.B. Защитные свойства желудочно-кишечного тракта животных /Л.В. Давлатова // Сельскохозяйственная биология. 1974. -Т.9, № 2. - С. 269-274.

55. Давлатова, Л.В. Эмбриогенез кишечника у свиней / Л.В. Давлатова // Особенности развития органов домашних животных и их диких родичей: сб. науч. тр. / Моск. об-ва испыт. природы от биол. 19756. — Т.53. — С.164-205.

56. Джеральд, М. Молекулярная биология клетки / М. Джеральд, Фаллер, Денис Шильдс, М.: - Бином-Пресс, 2006.

57. Жданов, Д.А. Общая анатомия и физиология лимфатической системы / Д.А. Жданов. Медгиз. - Ленинград, 1952. - 335 с.

58. Зашехин, А. Л. Организация мышечного компонента стенки лимфангионов различных отделов лимфатического русла / А.Л.

59. Зашехин, Я. Селин, В.А. Болдуев // Морфология. 2005. - № 1, - С. 2931.

60. Исаакян, Д.Г. Функциональная морфология лимфатических узлов и других органов иммунной системы и их роль в иммунных процессах / Д. Г. Исаакян-М.: 1-йММИ, 1983.-С. 70-71.

61. Карпуть, И.М. Динамика Т- и В-лимфоцитов у свиней в онтогенезе / И.М. Карпуть // Ветеринария. 1977. - № 4. - С. 51-54.

62. Кисилева, Ю.А. Особенности синтопии лимфоидной ткани у нутрии / Ю.А. Кисилева, А.Б. Панфилов // Мат. Всерос. науч.-практ. конф. Современные проблемы ветеринарной медицины. Киров, 2006. — С. 37-39.

63. Ковальский, П.А. Частная гистология домашних животных с основами эмбриологии / П.А. Ковальский. М.: Государственное издательство с/х литературы, - 1957. - 272 с.

64. Кожанова, С.К. Клеточный состав и цитоархетиктоника лимфоидных бляшек тонкой кишки в постнатальном онтогенезе человека: автореф. дис. . канд. мед. наук / С.К. Кожанова; М., 1994.

65. Козлов, Н.А. Общая гистология / Н.А. Козлов. Ткани домашних млекопитающих животных. — СПб.: Лань., 2004. — 223 с.

66. Коляков, Я.Е. Иммунитет животных / Я.Е. Коляков М.: «Колос», 1975.-208 с.

67. Коляков, Я.Е. Ветеринарная иммунология / Я.Е. Коляков М.: Агропромиздат, 1986. - С. 50, 92-100.

68. Кузник, Б.И. Иммуногенез, гемостаз и неспецифическая резистентность организма / Б.И Кузник, Н.В. Васильев, Н.Н. Цыбиков. -М.: Медицина, 1989.-С. 12, 199.

69. Кулчаковский, А.Р. Изучение слизистой тонкого отдела кишечника свиней с помощью растрового электронного микроскопа / А.Р. Кулчаковский // Науч. -технич. бюл. Украина НИИ физиологии и биохимии животных, 1980г, вып. 2, - С. 25-26.

70. Кульберг, А.Я. Молекулярная иммунология / А.Я. Кульберг. М.: Высш. шк., 1985. - С. 7-12, 18.

71. Лебедев, К.А. Иммунограмма в клинической практике / К.А. Лебедев, И.Д. Понякина. Введение в прикладную иммунологию. М.: Наука, 1990.-224 с.

72. Ливенцева, Н.Н. Архитектоника лимфатического русла прямой кишки овец на этапах постнатального онтогенеза: дис. . канд. биологических наук / Н.Н. Ливенцева. Абакан, 2007. — 157 с.

73. Ляшко, О.Г. Биологические ритмы клеток лимфоидного ряда в тимусзависимой зоне лимфатических узлов / О.Г. Ляшко. // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1986. — Т.90, № 6. - С. 27-32.

74. Манухина, А.И. Кабинет морфологических исследований / А.И. Манухина // Морфология иммунной системы: сборник научных трудов / Всероссийский НИИ физиологии, биохимии и питания с.х. животных. 1999 Т. 38.-С. 246-253.

75. Махмудов, З.А. Половые особенности анатомии верхних брыжеечных лимфатических узлов у взрослого человека / З.А. Махмудов // Арх. анат. 1981.-№11.-С. 63-66

76. Медуницин, Н.В. Медиаторы клеточного иммунитета и межклеточного взаимодействия / Н.В. Медуницин, В.И. Литвинов, A.M. Мороз. М.: Медицина, 1980. - С. 147-149.

77. Морозова, В.Т. Цитологические исследования лимфатических узлов /В.Т. Морозова// Клиническая лабораторная диагностика. 1997. -№11.-С. 25-32.

78. Оленева, Е.Н. Вопросы морфологии / Е.Н. Оленева, Е.И. Иванова, Н.Д. Лядова, Л.Н. Филлипович // Пермь: Перм. мед. ин-т, 1971. С. 17-19.

79. Олияр, А.В. Особенности синтопии некоторых лимфоидных органов поросят / А.В. Олияр // Вет. Медицина, 2000 Вып. 78. Т.2. - С. 153156.

80. Павлова, И.Г. Современные данные о строении и функции паракортикальной зоны лимфатического узла / И.Г. Павлова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1978. Т.75, № 12. - С. 85-92.

81. Панфилов, А.Б. Особенности морфологии и цитоархитектоники кишечноассоциированной лимфоидной ткани свиньи в постнатальном онтогенезе / А.Б. Панфилов // Ленинград. 1990. - 42с. — библ.: 21 назв. - Деп. в ВИНИТИ 01.11.90. № 5612 - В 90.

82. Панфилов, А.Б. Гистогенез лимфоцитарного аппарата и кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у свиньи: автореф. дис. . канд. вет. наук / А.Б. Панфилов. СПб., 1991. - 18 с.

83. Панфилов, А.Б. Гистогенез брыжеечных лимфатических узлов среднего и заднего отделов кишечника у свиньи в постнатальном онтогенезе

84. А.Б. Панфилов // Актуальные проблемы ветеринарии: тез. докл. науч. конф. проф.-преп. сост., науч. сот. и аспир. ЛВИ,- Л., 1991. С.72-73.

85. Панфилов, А.Б. Цитоархитектоника лимфоидной ткани кишечника свиньи в постнатальном периоде онтогенеза / А.Б. Панфилов' // Актуальные проблемы ветеринарии: тез. докл. науч. конф. проф.-преп. состава науч. сотруд. и аспир. СПВИ. СПб., 1992. - С. 43.

86. Панфилов, А.Б. Топография кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у козлят /А.Б. Панфилов // Киров, 1996.- 6с. библ. 5 назв. Деп. в ВИНИТИ 14.05.96, № 1533-В 96.

87. Панфилов, А.Б. Кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань у норки / А.Б. Панфилов. Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства. Киров, 1997. — С. 317-318.

88. Панфилов, А.Б. Кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань среднего и заднего отделов пищеварительной трубки у козлят / А.Б. Панфилов // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: сб. науч. тр. / СПб., 1998.-С. 90-91.

89. Панфилов, А.Б. Цитоархитектоника кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у собак / А.Б. Панфилов // Концепция науч. обеспечения вет. медицины Сев.-Вост. региона Нечерноземной, зоны РФ: тез. докл. конф / Н.Новгород, 1999. С. 142-143.

90. Панфилов, А.Б. Особенности морфологии и клеточного состава кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у красной камчатской лисы / А.Б. Панфилов // Российские морфологические ведомости. № 12, 2000. С. 59-69.

91. Панфилов, А.Б. Морфология лимфатических узлов у кабана / А.Б. Панфилов // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: мат. 51-й межвуз. научнопракт. конф. / Кострома, 2000.- Т. 1. С. 135.

92. Панфилов, А.Б. Морфология лимфоидной ткани кишечника у кабана / А.Б. Панфилов // Морфологические основы гистогенеза и регенерации тканей: мат. науч. конф. / СПб., 2001. С. 64.

93. Панфилов, А.Б. Морфогенез лимфоидной системы кишечника у млекопитающих животных: автореф. дис. . д-ра вет. наук. / А.Б. Панфилов. СПб., гос. акад. вет. медицины СПб., 2002. - 35 с.

94. Панфилов, А.Б. Морфогенез лимфоидной системы кишечника у млекопитающих животных: дис. . док. вет. наук. / А.Б. Панфилов. С. -Петербург, 2002. - С. 7-14, 21-22, 90, 92.

95. Панфилов, А.Б. Синтопия лимфоидной ткани тонкой кишки у дикого кабана / А.Б.' Панфилов, В.И. Соколов, М.А. Видякина // Морфологические ведомости. 2004, №3-4. - С. 60 - 62.

96. Панфилов, А.Б. Особенности морфологии лимфоидной ткани толстой кишки у дикого кабана / А.Б. Панфилов, В.И. Соколов, М.А. Видякина // Морфологические ведомости. 2005. - №1-2. — С. 34-35.

97. Панфилов, А.Б. Морфология мезентериальных лимфатических узлов тонкой кишки у дикого кабана / А.Б. Панфилов, В.И. Соколов, М.А. Видякина // Морфологические ведомости. 2005. - №3-4. - С. 73-75.

98. Панфилов, А.Б. Цитоархитектоника мезентериальных лимфатических узлов у дикого кабана / А.Б. Панфилов, М.А. Видякина // Морфологические ведомости. 2005. №3-4, - С. 76-79.

99. Панфилов, А.Б. Современные аспекты изучения лимфатических узлов брюшной полости у свиней / А.Б. Панфилов, С.Д. Андреева // Теоретические и практические вопросы ветеринарной медицины: сб. стат. Всерос. науч.-практ. конф. Киров, 2007. — С. 14-16.

100. Перфилова, Е. А. Синтопия лимфоидной ткани кишечника беспородных крыс / Е.А. Перфилова, А.Б. Панфилов // Мат. 6-ой науч. конф. аспир. и соиск. науке нового века — знания молодых. Киров, 2006.-С. 75-77.

101. Перфилова, Е.А. Синтопия лимфоидной ткани кишечника беспородных крыс / Е.А. Перфилова, А.Б. Панфилов // Морфологические ведомости, 2008. - №1-2. - С. 196-197.

102. Петров, Р.В. Иммунология и иммуногенетика / Р.В. Петров. М.: Медицина. - 1976, 336 с.

103. Петров, Р.В. Иммунология / Р.В. Петров. М.: Медицина. - 1982. - С. 14-15,79-87.

104. Петров, Р.В. Иммунология / Р.В. Петров. М.: Медицина. - 1987. - 416 с.

105. Петров, С.В. Руководство по иммуногистохимической диагностике опухолей человека / С.В. Петров, Н.Т. Райхин Казань: «Титул», 2004. -С. 18-37.

106. Петренкова, С.В. Морфология лимфоидных образований тонкого кишечника гибридных поросят ювенального периода в норме и с симптомокомплексом диареи: дис. . канд. вет. наук / С.В. Петренкова. — Екатеринбург 2006. — 122с.

107. Подбельцев, Д.А., Никитюк Д.Б. Морфологические особенности структур слепой кишки крыс / Д.А. Подбельцев, Д.Б. Никитюк // Морфологические ведомости. 2005. - №3-4. - С. 82.

108. Пожарисская, Т.Д. О клеточном составе паракортикальной зоны лимфатических узлов мышей / Т.Д. Пожарисская, И.И. Лаврентьеа, Л.И. Дунаевская, Л.И. Цитология. 1975. - Т.17, № 12. - С.1372-1375.

109. Пол, У. Иммунология в трех томах / У. Пол, А. Сильверстайн, М. Купер и др. под ред. У. Пола. М.: Мир, 1987. -Т.1. - С. 183-186.

110. Поликар, А.Физиология и патология лимфоидной системы / А. Поликар. М.: Медицина. - 1965. - 209с.

111. Пугач, П.В. Строение лимфоидных бляшек тонкой кишки в антенатальном и раннем постнатальном периодах онтогенеза: автореф. дис. . канд. биол. наук / П.В. Пугач.- Ленинград, 1990. С. 7-15.

112. Ревазов, B.C. Актуальные проблемы лимфологии / B.C. Ревазов, В.Я. Бочаров // Морфологические ведомости. 2005. - №1-2. - С. 123-125.

113. Румянцев, А.А. Лимфатические узлы ободочной кишки крупного рогатого скота / А.А. Румянцев // сб. науч. работ / Ленингр. Ветеринарный институт. Ленинград, 1983. - Т. 75. - С. 100-103.

114. Рязанцев, В.П. Возрастная морфология червеобразного отростка / В.П. Рязанцев // Актуальные вопросы теоретической и практическоймедицины: тр. Саратовск. мед. ин-та. / Саратов, 1970. — Т.71. С.200-204.

115. Сакимбаев, Э.Р. Возрастная анатомия групповых лимфатических узелков червеобразного отростка человека / Э.Р. Сакимбаев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1984. — Т.87, № 8. С.60-64.

116. Сапин, М.Р. Лимфатический узел / М.Р. Сапин, Н.А. Юрина, Л.Е. Этинген. Москва: Медицина, 1978. — С 31-35.

117. Сапин, М.Р. Внеорганные пути транспорта лимфы / М.Р. Сапин, Э.И. Борзяк. Москва: Медицина, 1982. - С. 124-135.

118. Сапин, М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы / М.Р. Сапин. М.:Медицина, 1987. - 224 с.

119. Сапин, М.Р. Иммунная система и возраст / М.Р. Сапин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989. - Т.97, № 12. - С. 10-14.

120. Сапин, М.Р. Распределение лимфоидных бляшек в стенках тонкой кишки / М.Р. Сапин // Современные тенденции развития гастроэнтерологии: тезисы докладов научно практической конференции / Ижевск, 1995. С. - 167.

121. Сапин, М.Р. Иммунная система человека / М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген. -М.: Медицина, 1996. 304с.

122. Сапин, М.Р. Лимфоидные структуры в стенке слепой кишки мышей в условиях иммунной депрессии и ее коррекции липосомальнымисредствами / М.Р. Сапин, Г.П. Ламашапова // Морфология. 2001. - № 4.-С. 42-44.

123. Смирнова, Т.С. Современные концепции строения и функций коры лимфатического узла / Т.С. Смирнова // Архив анотомии, гистологии и эмбриологии. 1987. - Т.93, № 10. - С. 96-108.

124. Соколов, В.И. Цитология, гистология, эмбриология / В.И. Соколов,

125. Е.И. Чумасов. М.: «Колос», 2004. - 351с.

126. Соколова, И.Л. Эпителиально-стромальные структуры кишечника в условиях адаптационной нормы и при воспалении: автореф. дис. . канд. биол. наук. / И.Л. Соколова. Саранск, 2001. - 25 с.

127. Соболева, Т.Н. Морфологический состав крови и костного мозга у детей / Т.Н. Соболева, Е.Б. Владимирская // Вопросы гематологии, онкологии и иммунопатологии в педиатрии. 2004. - Т.З. -№ 4. - С. 6573.

128. Ф 142. Стефанов, С.Б. Морфологическая сетка случайного шага, как средствоускоренного измерения элементов морфогенеза / С.Б. Стефанов. Цитология. 1974. - Т. 14, Вып.6. - С. 785-787.

129. Стефанов, С.Б. Визуальная классификация при комплексном сравнении изображений / С.Б. Стефанов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1985. - Т.88, № 2. - С. 78-83.

130. Стефанов, С.Б. Ускоренный способ количественного сравнения морфологических признаков: метод, рекомендации / С.Б. Стефанов, Н.С. Кухаренко // — Благовещенск, РИО Амурупрполиграфиздата. — 1988.-27 с.

131. Стрельников, А.П. Лимфоидная ткань-орган иммунитета / А.П. Стрельников, А.Я. Самуйленко. Адаптация и регуляция физиологических процессов животных в хозяйствах с промышленной технологией, 1985. С. 78-80.

132. Столярова, А.Г. Морфология органов пищеварения у поросят / А.Г. Столярова, А.И. Манухина, Н.П. Донченко // Бюл. ВНИИ физиологии, биохимии, и питание с. —х. животных. 1983, № 4/72. - С. 59-62.

133. Сулейманов, С.М. Роль антиоксидантного статуса в структурной организации лимфоидной ткани молодняка животных / С.М. Сулейманов, Е.В. Михаилов. Антиоксиданты в профилактике и терапии заболеваний животных. Воронеж, 2004. - С. 313-315.

134. Сунцова, Н.А. Кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань у нутрии при клеточном содержании / Н.А. Сунцова. Второй междунар. Симпоз. Физиол. Основы повышения продуктивности хищ. пушных зверей: материалы. Петрозаводск, 1998. - С. 28.

135. Сунцова, Н.А. Макро- и микроморфология лимфоидной ткани кишечника у нутрий в постнатальном онтогенезе: автореф. . дис. канд. вет. наук. / Н.А. Сунцова. С.- Петербург, 1999. — 19с.

136. Сунцова, Н.А. Морфометрические показатели брыжеечных лимфатических узлов нутрии в постнатальном онтогенезе / Н.А. Сунцова. С.-х. биология. Сер. Биология животных, 2002. №2. - С. 107-110.

137. Сунцова, Н.А. Морфология лимфоидной ткани кишечника у пушных зверей: автореф. дис. . д-ра. вет. наук / Н.А. Сунцова. ВГСХА. -Москва, 2009. - 39 с.

138. Трясучев, П.М. Анатомо-функциональное исследование регионарных, видовых и экологических особенностей лимфатических узлов: автореф. дис. докт. мед. наук. / П.М. Трясучев. Новосибирск. - 1983. - 31 с.

139. Трясучев, П.М. Сопоставления строения печеночных и брыжеечных лимфоузлов белой крысы / П.М. Трясучев. Проблемы теоретической медицины и фармации. 1997. С. 16-18.

140. Фриденштейн, А .Я. Иммунологические функции и дифференцировка лимфоцитов / А.Я. Фриденштейн К.А. Лурия В кн.: Лимфоидная ткань в восстановительных и защитных процессах. М.: Наука, 1966. - 187 с.

141. Хатамов, Э.А. Распределение лимфатических узелков в стенке тонкой и толстой кишок человека в постнатальном онтогенезе / Э.А. Хатамов // сб. науч. тр. /Крымск. мед. ин-та. 1983. - Т. 101. - С. 265-266.

142. Хатамов Э.А. Топография и микроскопическая анатомия лимфоидных узелков в стенках кишечника человека в постнатальном онтогенезе: автореф. дис. . канд. мед. наук. / Э.А. Хатамов; Москва, 1985. 16 с.

143. Хатамов, Э.А. Возрастные особенности количества и топографии одиночных лимфоидных узелков в стенке толстой и тонкой кишки человека / Э.А. Хатамов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1986. -Т.91. - № 12.-С. 66-69.к I

144. Хатамов, Э.А.Топография одиночных лимфоидных узелков в стенках тонкой и толстой кишок человека/ Э.А. Хатамов // Морфология внутренних органов при краевой патологии: сб. науч. тр. — Ташкент, 1988.-С. 88-89.

145. Хлыстова, З.С. Становление системы иммуногенеза плода человека / З.С.Хлыстова. АМН СССР. М.: Медецина, 1987. - 256 с.

146. Хлыстова, З.С. Эмбриональное развитие групповых лимфоидных узелков (пейеровых бляшек) подвздошной кишки человека / З.С. Хлыстова, Т.А.Минина // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1991.-т. 100.-С. 66-69.

147. Хлыстова, З.С. Гистофизиология лимфоцитарно-тканевых комплексов в кишечнике плода человека/ З.С. Хлыстова, Т.А.Минина, E.JI. Роботникова // Морфология. 2006. - №1. -С. 60-62.

148. Чумаков, В.Ю. Морфометрические покозатели лимфатических узлов норки / В.Ю.Чумаков // Макро- и микроморфология с. -х. животных и пушных зверей. Омск, 1990. — С. 18-20.

149. Чумаков, В.Ю. О краниальных средостенных лимфатических узлах некоторых млекопитающих / В.Ю.Чумаков // Актуал. вопр. видовой и возрастной морфологии животных и птиц. Троицк, 1999. - С. 61-62.

150. Чумаков, В.Ю. Особенности архитектоники лимфатического русла ободочной кишки овец/ В.Ю.Чумаков, А.Е. Медкова // Вестн. Хакас, гос. ун-та, 2004; в.1. С. 104-107

151. Чумаков, В.Ю. Васкуляризация двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы овец Красноярской тонкорунной породы/ В.Ю.Чумаков, С.Г. Константинова // Вестн. Хакас, гос. ун-та, 2005; в.2. С. 72-74.

152. Чумаков, В.Ю. Лимфангионы кишечника домашних животных. / В.Ю. Чумаков, В.В. Чумаков, Р.Э. Красовская // Вестн. КрасГАУ / Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2008; № 3. С. 233-235.

153. Шахламов, В.А. Иммуноморфология групповых лимфатических фолликулов (пейеровых бляшек) / В.А. Шахламов, Ю.А. Гайдар // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1984. - Т.87, № 12. - С. 87-97.

154. Шестаков, A.M. Лимфоидные структуры в стенках прямой кишки человека / A.M. Шестаков, М.Р. Сапин // Морфологические ведомости № 1-2, 2005, С.134-135.

155. Шестаков, A.M. Клеточный состав лимфоидных образований в стенках прямой кишки у человека в постнатальном онтогенезе / A.M. Шестаков, М.Р. Сапин // Врач №7, 2007. С. 45-46.

156. Шубина, Т.П. Возрастная морфология лимфоидных органов у свиней при обычных условиях промышленного содержания и при использовании озоновоздушной смеси: автореферат дис. . канд. вет. наук. / Т.П. Шубина. Москва, 1993. 19 с.

157. Щербаков, В.В. Лимфоидная ткань червеобразного отростка человека и ее клеточный состав в различные возрастные периоды /В.В. Щербаков // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1980. Т.78, № 6. — С. 56-60.

158. Юлдашев, А.Ю. Клеточный состав пейеровой бляшки крысы / А.Ю. Юлдашев, Н.Р. Тухтаев, А.А. Варфоломеев // Методы структурно-функционального анализа компенсаторно-приспособительных процессов / Сб. науч. тр. Ташкент, 1986. - С.87-91.

159. Abe, К. Aqualitative and quantitative morfologic studi of Peyer's patches of the mouse / K. Abe, T. Ito // Arch. Histol. Ipn. 1977. - V.40. - P.407-420.

160. Abe, K. Fine structure of the dome in Peyer's patches of mice / K. Abe, T. Ito // Arch. Histol Jpn. 1978. - V.43, N 2. - P.195-204.

161. Belz, G. Lymph pathways of the medial retroharyngeal lymph node in dogs / G. Belz, T. Heath // J. Anat. 1995. - 186, N 3. - P. 517-526.

162. Bienenstock, I. Gut — and bronchus-associated lymphoid tissue / I. Bienenstock, D. Befus // An. J. Anat. 1984. - V.170, N 3. - P. 437-445.

163. Binns, R.M. / R.M. Binns, S.T. Licence // (1985), Adv. Exp. Med. Biol. P.186, 661.

164. Binns, R.M. Limphoid tissue structure and lymphocyte trafficking in the pig / R.M. Binns, R. Pabst // Veter. Immunopathol, 1994 Vol. 43, № 1/3. P. 7987.

165. Blaschke, V. Lymphocyte traffic through lymph nodes and Peye's patches of the rat / V. Blaschke. B. Micheel, R. Pabst // Cell. Tis. Res. 1995. - 282. -№3.-P. 377-386.

166. Boer, N. Immunohistological characterization of proximal colonic lymphoid tissue in the rat / N. Boer, F. Kroes, J. Sharp // Anat. Rec., 1992. 233, N 4.-P. 569-576.

167. Bye, W. A. Structure, distribution and origin of M-cell in Peyer's patches of mouse ileum Gastroenterol / W.A. Bye, C.H. Allan, J.S. Trier. 1984, v. 86, p. 789-801.

168. Collins, L.K. Detection of equine and bovine T- and B-lymphocytes in formalin-fixed paraffm-embedded tissues / L.K. Collins, E.A. Mahaffey, D.I. Bounous // Veter. Immunopathol., 1997 Vol. 57. №3/4. P. 186-200.

169. Cornes, I.S. Number, size, and distribution of Peyer's patches in the human small intestine / I.S. Cornes // Gut. 1965. - V.6, N 3. - P. 225-233.

170. Crivellato, E. Stromal cell organization in the mouse lymph node/ E. Crivellato, F. Mallardi // J. Anat. 1997. - 190, N 1. - P. 85-92.

171. Denecke, R. Immunological and enzyme histochemical identification of lymphayte subpopulations in pig lymphoreticular tissues / R. Denecke, B. Mannus, G. Trautwein // Zbl. Veterinarmed. 1985. - V.32, N 9. - P. 660678.

172. Doughri, A.U. Some developmental aspects of the bovine fetal gut / A.U. Doughri, K.P. Altera, R.A. Kainer // Zentral. Vet. Med. A. 1972. - V.19, N5.-P. 417-434.

173. Egberts, H.J.A. Biology and pathology of the intestinal M-cell / H.J.A. Egberts, M.G.M. Brinkhoff, J.M.V.M. Mouwen // The veterinary quarterly, 1985 T.7.N4.-P. 333-336.

174. Evans, E.P. Repopulation of Peyer's patches in mice / E.A. Ogden, C.E. Ford, H.S. Micklem // Nature. 1967. - V.216, N 5110. - P. 36-38.

175. Faulk, W.P. Peyer's patches: morphologic studies / W.P. Faulk, J.N. Meeormic, I.R. Goodman // Cell Immunol. 1971. - V.l, N 5. - P. 500-520.

176. Gebbers, J.O. Das interstionale immuno-system Teil 2: Zellulare Aspects / J.O. Gebbers, J.A. Laissue // Med. Klin. 1984. - V.79, N 2. - P. 45-48.

177. Guy-Grand, D. The gut-associated lymphoid system nature and properties of the large dividing cells / D. Guy-Grand, C. Griscelli, P. Yassaly // Europ. J. Imunolog. 1974. - V.4, N 6. - P. 435-434.

178. Hellman, T. Handb der mikr / T. Hellman // Anatomie des Menschen. -Berlin: Hrsg.'von W. Mollendorf, 1930. -Bd. 6, Т. 1. P. 282-368.

179. He, V.C. Passageway for recirculating lymphocytes in lymph node of the rat / V.C. He, C.L. Yang, L.S. Shin, H. Li // Lymphology 1988. V.21, N 4. -P. 239-241.

180. Hoshi, N. Cortical structure of lymph node. Effect of blockade of the afferent lymph flow to mouse popliteal lymph nodes for protracted periods / N. Hoshi, K. Kamiya, E. Endo // Anat. 1981. - V.133. - P. 593-606.

181. Hoshi, N. Morfologikal studies on pig lymph nodes /N. Hoshi // Jap. J. Vet. Res. 1985. - V.33, № 1-2. P.72-75.

182. Hoshi, N. Fine structures of the medulla — like tissues and the lymph sinuses in the lymph nodes of pig / N. Hoshi, V. Hashimoto, H. Kitagawa, Y. Kon, N. Kido // Jap. J. Vet. Sc. 1988. - V.50, N 1. - P. 83-92.

183. Hunter, P. The immune system of the neonatal and weaner piglet. A review / P. Hunter // I.S. Aft. Vet. Assoc. 1986. - V. 57, N 4. - P. 243-245.

184. Husband, A.J. Perspectives in mucosal immunity:a ruminant model / Husband A.J. // Veterinary immunology. Amsterdam etc, 1988., P. 357

185. Inoue, Т. Concentrations of the secretory immunoglobulin A in intestines of piglets / T. Inoue, R. Nakano // J. Vet. Sci. 1984. - V.46, N 6. - P. 881883.

186. Jarry, A. Le systeme lymphoide du tube digestif ches J'homme / A. Jarry, N. Cerf-Bensuassan, J.E. Flejon, N. Brousse // Ann. pathol. 1988. - V.8, N 4-5.-P. 256-275.

187. Jossifov, G.M. Das lymphgefassystem des / G.M. Jossifov // Menschen -Jena: Verlag von Gustav Fisher, 1930.

188. Kaiserling, E. Die interdigitierende Reticulumzelle im menschlichen Lymphknoten. Eine spezifische Zelle der thymus abhangigen Region / E. Kaiserling, K. Lennert // Virchws. Arch, (zellpath.). 1974. - Bd 16(1). - S. 51-61.

189. Kolbjorsen, O. Limphoid follicles in the gastric mucosa of dogs / O. Kolbjorsen, C. Press, P. Moore // Vet. Immunol., 1994. 40, N 4. - P. 299 -312.

190. Kruml, I. The development of lymphoid and haemopoietic tissues in pig fetuses / I. Kruml, Kovaru, I. Ludvik, I. Trebichavsky // Folia microbiol. -1970.-V.15,N1.-H. 17-22.

191. Lennert, К. Nachweis von desmosomal verknupften Retilulumzellen im follikularen Lymphom (Brill Symmerz) / K. Lennert, H.R. Niedorf// Virchows. Arch Abt. B. Zellpath. 1969. - N 4. - P. 148-150.

192. Liebler, E.M. Gut-associated Lymphoid Tissue in the Large Intestine of Calves. I. Distribution and Histology /Е.М. Liebler, J.F. Pohlenz // Veter. Pathol, 1988 T. 25. № 6. P. 503-515.

193. Mai, G. Neonatal davelopment of germinal conters in Peyer's patches and in mesenteric lymph nodes investigated in cryosections / G. Mai, K.U. Hartmann // Immunobiology. 1988. - V. 178. N 1-2. - P. 50-51.

194. Mori, Y. Electron microscopic atlas of lymph node / Y. Mori, K. Lennert // Amer. J. Pathol.- 1969.-V. 65.-N. l.-P. 1-24.

195. Morfitt, D.C. Porcine colonic lymphoglandular complex: Distribution, structure, and epithelium / D.C. Morfitt, J.F.L. Pothlenz // Amer. J. Anat. -1989.-V.184,N l.-P. 41-51.

196. Moxey, P.S. Specializd cell types in the human fetal small intestine / P.S. Moxey, J.S. Triers // Anat.Rec. 1978. - V. 191, N 3. - P. 269-285.

197. Militaru, M. Immunohistochemical study on several cell populations of the rabbit intestine lymphoid aggregates / M. Militaru, C. Ardeleanu // Studies and researches in veterinary medicine. Bucharest, 1997 Vol. 5. - P. 41-50.

198. Milanesi, S. Sulla ultrastructura dei follicoli linfatici del linfonodo / S. Milanesi // Boll. Soc. Ital. boil. Sperim. 1965. - V. 41. -N. 21. - P. 1221 -1223.

199. Mishara, S. Postnatal development of Peyer's patches in small Intestine of pigs / S. Mishara, N.N. Barman, K. Sarma // A histomorphologicak study. Indian. J. anim. Sc., 1999 Vol. 69, №11. P. 891-893.

200. Nagata, H. In vivo identification of parasinus macrophages in the mesenteric lymph node / H. Nagata, R Hokary., H. Suzuki // Clin. Hemorheol. Microcirc. 2000. - 23(2-4). - P. 345-348.

201. Nosal, G.J.V. Antigen in immunity. IV. Cellular localization of I125 and I131 label flagella in lymph nodes / G.J.V. Nosal, G.L. Ada, C.M. Austine // Aust. J. exp. Biol. med. Sci. 1964. - V. 42. - N. 3. - P. 311-330.

202. Ohtani, O. Organuzation of the reticular network of rabbit Peyers paches/ O. Ohtani, A. Kikuta, A Ohtsuka // Anat. Rec. 1991. - 229, N 2. - P. 251258.

203. Olah, I. Ultrastructure of lymphoid organs. Anelectro-microscopicc atlas / I. Olah, P. Rohlich, S. Torok. Budapest, 1975. - 312 p.

204. Owen, R.L. Antigen processing structures of the mammalian intestinal tract / R.L. Owen, P. Nemanic // SEM study of lymphoepithelial organs. Scannins Electron Microscopy, 1978, v. 11, P. 367-378.

205. Pabst, R.M. Der Verdauungstrakt als Immunorgan anatomische und physiologiche Grundlagen /R.M. Pabst // Allergologie. - 1984. - V.7, N 7. -P. 246-252.

206. Pabst, R.M. Postnatal development and lymphocyte production of jejuna and ileal Peyer's patches in normal and gnotobiotic pigs / R. Pabst, M. Geist, H.J. Rothkotter, F.J. Fritz // Immunology 1988., 64: 539-44.

207. Pabst, R. and Binns R.M. Immunol / R. Pabst, R.M. Binns, Rev. 1989, P.83, 108.

208. Pospischil, A. Structur und Function von Peyer'schen Platten in Darm verachidener Tierarten / A. Pospischil // Schweis.Arch.Tierheilk. 1989. -V.131,N 10.-P. 595-603.

209. Reynolds, J.D. The evolution and involution of Peyer's patches in fetal and postnatal sheep / J.D. Reynolds, B. Morris // Eur. J. Immunol. 1983. -V.13, N 8. -P.627-635.

210. Rothkotter, H.J. Lymphocyte subsets in jejuna and ileal Peyer's patches of normal and gnotobiotic pigs / H.J. Rothkotter, R. Pabst // Immunology. 1989. 6: 103-08.

211. Roy, M.J. Novel antigen is common to the dome epithelium of gut- and bronchus-associated lymphoid tissues / MJ. Roy, A. Ruiz, M.A. Varvayanis // Cell Tiss. Res., 1987, v. 248, P. 635-644.

212. Severy, B. Morphological characterization of stationary reticulum cells of the stromal in the mesenteric lymph node of the guinea pig / B. Severy, G. Biagini, E. Govoni // Acta Anat. (Basel). 1984. - 120(3). - P. 164-169.

213. Sminia, T. Antigen-trapping cells in Peyer's patches of the rat / T. Sminia, E.M. Janse, M.M. Wilders // Scan. J. Immunolog. 1982. - V.16, N 6. -P.481-485.

214. Sminia, T. Ontogeny of Peyer's patches of the rat / T. Sminia, E.M. Janse, B.E.C. Plesch // Anat. Rec. 1983 a. - V.207, N 2. - P. 309-316.

215. Sobhon, P. The light and the electron microscopic studies of Peyer's patches in non germ-free adult mico / P. Sobhon // J. Morphol. 1971. - V.135, N 4. P. 457-482.

216. Swartzendruber, D.G. Desmosomes in germinal centres of mouse spleen / D.G. Swartzendruber // Exp. cel. Res. 1965. - N 40. - P. 429-432.

217. Toma, V. Human vermiform appendix. Immunocompetent cell topography and cell-to-cell interactions in situ / V. Toma, F. Retief // J. Immunol. Methods. 1978. - V.26. - P.333-347.

218. Torres-Medina, A. Morfologic characteristics of the epithelial surface of aggregated lymphoid follicles (Peyer's patches) in the small intestine of newborn gnotobiotic calves and pigs / A. Torres-Medina // Am. J.Vet.Res. -1981.- V.42, N 2. P. 232-236.

219. Van Rees, E. The postnatal development of cell populations in the rat popliteal lymph node /Е. Van Rees, E. Dopp, C. Dijkstra // Cell. Tiss. Res. -1985. 242, N 3. - P. 391-398.

220. Wolf, J.L. The membranous epithelial (M) cell and the mucosal immune system / J.L. Wolf, W. Bye // Ann. Rev. Med., 1984, v. 35, P. 95-112.