Морфофункциональные и иммунологические аспекты взаимоотношений в системе паразит - хозяин: цестоды - рыбы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.11, кандидат наук Кутырев, Иван Александрович

• Кутырев, Иван Александрович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Кутырев, Иван Александрович

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

ГЛАВА 1. История изучения иммунологических аспектов взаимоотношений 19 в системах «паразиты - хозяева»

ГЛАВА 2. Материалы и методы

2.1. Материалы для исследований

2.2. Инкубирование плероцеркоидов цестод

2.3. Сканирующая электронная микроскопия

2.4. Трансмиссионная электронная микроскопия

2.5. Иммуцитохимия

2.6. Биохимическое исследование простагландинов

2.6.1. Подготовка проб для выявления и количественной оценки проста-гландинов

2.6.2. Обращенно-фазовая высокоэффективная жидкостная хроматография c ультрафиолетовым детектированием (ОФ-ВЭЖХ-УФ)

2.6.3. Обращенно-фазовая высокоэффективная жидкостная хроматография с детектированием на масс-спектрометре (ОФ-ВЭЖХ-МС)

2.6.4. Приготовление стандартных растворов PGE2 and PGD2 для количественного анализа

2.7. Исследование in vitro влияния потенциальных иммунорегуляторов на лейкоциты рыб

2.7.1. Разведение G. aculeatus и S. solidus

2.7.2. Эксперименты по заражению

2.7.3. Приготовление антигенов S. solidus

2.7.4. Приготовление культуральной среды

2.7.5. Изоляция лейкоцитов

2.7.6. Культивирование лейкоцитов

2.7.7. Проточная цитофлуориметрия

2.7.8. Измерение продукции реактивных форм кислорода лейкоцитами го-

ловной почки

2.8. Исследование лейкоцитарного состава органов иммунной системы рыб

2.9. Исследование гистоморфологии иммунокомпетентных органов и тканей окончательного хозяина

2.10. Исследование экспрессии иммунокомпетентных генов рыб

2.10.1. Экспериментальные животные: получение ARS-Fp-R и ARS-Fp-S генетических линий радужной форели

2.10.2. Отбор проб

2.10.3. Определение в селезенке рыб уровня патогенной нагрузки F. psy-chrophilum методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) в реальном времени

2.10.4. Выделение РНК

2.10.5. Анализ экспрессии генов

2.11. Статистический анализ данных 55 ГЛАВА 3. Микроморфологические изменения цестод при воздействии сыворотки крови их хозяев

3.1. История изучения адаптаций цестод к воздействию иммунными факторами их хозяев

3.2. Исследование секреторной активности тегумента плероцеркоидов Diphyllobothrium dendriticum при воздействии сыворотки крови хозяина Coregonus migratorius

3.2.1. Исследование с помощью методов сканирующей электронной микроскопии

3.2.2. Исследование с помощью методов трансмиссионной электронной микроскопии

3.3. Исследование секреторной активности тегумента плероцеркоидов Ligula (Digramma) interrupta при воздействии сыворотки крови хозяина Carassius auratus

3.3.1. Исследование с помощью методов сканирующей электронной мик-

роскопии

3.3.2. Исследование с помощью методов трансмиссионной электронной

микроскопии

3.4. Сравнительный анализ микроморфологических изменений в тегументе D. dendriticum и L. interrupta при воздействии сыворотки крови их хозяев 84 ГЛАВА 4. Наличие и особенности распределения иммунорегуляторных молекул в организме цестод, паразитирующих в рыбах

4.1. История изучения иммунорегуляторных молекул паразитов

4.2. Иммуноцитохимическое и биохимическое исследование D. dendriticum

4.2.1. Выявление простагландинов

4.2.1.1. Выявление простагландина Е2

4.2.1.1.1. РОЕ2-ИР в нервной системе

4.2.1.1.2. РвЕ2-ИР в циртоцитах

4.2.1.1.3. РвЕ2-ИР в тегументе

4.2.1.2. Выявление простагландина Б2

4.2.2. Ультраструктурное исследование структур, участвующих в синтезе РвЕ2 и РвБ2

4.2.3. Выявление нейроактивных субстанций

4.2.3.1. Выявление у-аминомасляной кислоты (ГАМК)

4.2.3.2. Выявление серотонина

4.2.3.3. Выявление неропептида РМЯРамида

4.2.3.4. Выявление ко-локализации нейроактивных субстанций в нервной 105 системе

4.2.4. Биохимическое исследование D. dendriticum

4.2.4.1. Выявление и количественный анализ простагландинов Е2 и Б2 в плероцеркоидах

4.2.4.2. Динамика секреции простагландинов Е2 и Б2 при инкубировании

с сывороткой крови хозяина

4.3. Иммуноцитохимическое исследование Ligula (Digramma) interrupta

4.3.1. Выявление простагландинов

4.3.1.1. Выявление простагландина E2

4.3.1.2. Выявление простагландина D2

4.3.3. Выявление нейроактивных субстанций

4.3.3.1. Выявление серотонина

4.3.3.2. Выявление неропептида БМЯРамида

4.3.3.3. Выявление у-аминомасляной кислоты (Г АМК)

4.3.3.4. Выявление ко-локализации нейроактивных субстанций в нервной 112 системе

4.4. Анализ иммунорегуляторов Diphyllobothrium dendriticum и Ligula (Dig ramma) in te rrup ta 113 ГЛАВА 5. Исследование регуляторного влияния цестод на иммунную си -стему их хозяев - рыб

5.1. Строение, механизмы функционирования иммунной системы рыб и иммунный ответ при инфекциях и паразитозах

5.2. Исследование in vitro влияния потенциальных иммунорегуляторных молекул цестод на показатели лейкоцитов трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus

5.2.1. Влияние простагландина E2

5.2.1.1. Влияние простагландина E2 на лейкоциты головной почки при краткосрочном воздействии

5.2.1.1.1. Количество лейкоцитов и их субпопуляций

5.2.1.1.2. Кислородный взрыв

5.2.1.2. Влияние простагландина E2 на лейкоциты головной почки при долгосрочном воздействии

5.2.1.2.1. Количество лейкоцитов

5.2.1.2.2. Субпопуляции лейкоцитов

5.2.1.2.3. Кислородный взрыв

5.2.2. Влияние нейромедиатора серотонина (5-HT)

5.2.2.1. Влияние серотонина на лейкоциты головной почки при краткосрочном воздействии

5.2.2.1.1. Количество лейкоцитов и их субпопуляций

5.2.2.1.2. Кислородный взрыв

5.2.2.2. Влияние серотонина на лейкоциты головной почки при долгосрочном воздействии

5.2.2.2.1. Количество лейкоцитов

5.2.2.2.2. Субпопуляции лейкоцитов

5.2.2.2.3. Кислородный взрыв 144 5.2.3. Влияние нейромедиатора у-аминомасляной кислоты (ГАМК)

5.2.3.1. Влияние ГАМК на лейкоциты головной почки при краткосрочном воздействии

5.2.3.1.1. Количество лейкоцитов и их субпопуляций

5.2.3.1.2. Кислородный взрыв

5.2.3.2. Влияние ГАМК на лейкоциты головной почки при долгосрочном воздействии

5.2.3.2.1. Количество лейкоцитов

5.2.3.2.2. Субпопуляции лейкоцитов

5.2.3.2.3. Кислородный взрыв 146 5.3. Исследование изменений лейкоцитарного состава органов иммунной

системы рыб при заражении плероцеркоидами цестод

5.3.1. Исследование изменений лейкоцитарного состава органов иммун -ной системы байкальского омуля С. migratorius при заражении плероцеркоидами лентеца чаечного D. dendriticum

5.3.1.1. Качественные характеристики лейкоцитарного состава органов иммунной системы байкальского омуля

5.3.1.2. Изменение лейкоцитарного состава головного отдела почки байкальского омуля при заражении D. dendriticum

5.3.1.3. Изменение лейкоцитарного состава туловищного отдела почки

байкальского омуля при заражении D. dendriticum

5.3.1.4. Изменение лейкоцитарного состава селезенки байкальского омуля при заражении D. dendriticum

5.3.2. Исследование изменений лейкоцитарного состава органов иммун -ной системы карася серебряного С. auratus при заражении плероцеркоидами 149 ремнеца L. interrupta

5.3.2.1. Качественные характеристики лейкоцитарного состава органов иммунной системы карася серебряного

5.3.2.2. Изменение лейкоцитарного состава головного отдела почки карася серебряного при заражении L. interrupta

5.3.2.3. Изменение лейкоцитарного состава туловищного отдела почки карася серебряного при заражении L. interrupta

5.3.2.4. Изменение лейкоцитарного состава селезенки карася серебряного при заражении L. interrupta

5.4. Исследование у окончательных хозяев микроморфологических изменений органов, принимающих участие в антипаразитарном иммунологическом ответе, при экспериментальном заражении цестодами

5.4.1. Изменение клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов сирийского хомяка при экспериментальном заражении D. dendriticum

5.4.2. Изменение состава тучных клеток 12-перстной кишки сирийского хомяка при экспериментальном заражении D. dendriticum

5.5. Исследование изменений экспрессии иммунокомпетентных генов у радужной форели Oncorhynchus mykiss при заражении флавобактериями Fla-vobacterium psychrophilum

5.5.1. Динамика изменений количества бактерий Fp в селезенке ARS-Fp-

R- и ARS-Fp-S-линий форели после заражения

5.5.2. Анализ изменений экспрессии генов при заражении Fp методом принципиальных компонент

5.5.3. Попарный анализ экспрессии генов при заражении Fp

5.5.4. Сравнительный анализ ответной реакции на заражение Fp между

генетическими линиями

5.5.5. Сравнение базовой и индуцированной генной экспрессии между генетическими линиями

5.6. Анализ регуляторного влияния цестод на иммунную систему их хозяев - рыб

ГЛАВА 6. Анализ иммунологических аспектов взаимоотношений в системах «цестоды - рыбы» 184 Заключение 210 Список сокращений и условных обозначений 215 Список литературы 217 Том 2. Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональные и иммунологические аспекты взаимоотношений в системе паразит - хозяин: цестоды - рыбы»

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Паразитизм является одним из наиболее успешных образов жизни, демонстрируемых живыми организмами, если учитывать частоту его встречаемости и огромную численность паразитических видов (Poulin, Morand, 2000). В частности, у рыб известно свыше 100 000 видов одноклеточных и многоклеточных паразитов (Rohde, 2002). Успех этого образа жизни основывается на многочисленных способах защиты от иммунологического ответа, позволяющих паразитам расти, выживать и длительное время сохраняться в организме хозяина, и в то же время предотвращающих гибель хозяина от летальных эффектов воспалительных процессов, вызванных патогенами (Sitja"-Bobadilla, 2008). Иммунологические аспекты взаимоотношений в паразито-хозяинных системах напоминают игру в шахматы, длящуюся миллионы лет, в которой один игрок - хозяин - делает ход, вырабатывая новый способ антипаразитарной борьбы, другой игрок - паразит - вырабатывает новый способ уклонения или подавления иммунного ответа (Cox, 1997; Schmid-Hempel, 2011). В результате такого взаимодействия возникает коэволюция паразита и его хозяина, под которой понимаются реципрокные (взаимные) генетические адаптации (Сергеева, Фрезе, 2000, Schmid-Hempel, 2011). Такие взаимоотношения разделяются на два взаимосвязанных блока: 1) иммунологический ответ организма хозяина, направленный на уничтожение или изгнание паразита; 2) адаптивные механизмы, обеспечивающие уклонение паразита от иммунного ответа хозяина, либо направленные на регуляцию этого ответа. До недавнего времени два этих блока изучались отдельно и на разных модельных организмах: адаптации паразитов к иммуннологическому ответу хозяина изучались в рамках паразитологии, антипаразитарный иммунологический ответ - в рамках иммунологии.

Адаптивные механизмы, используемые паразитами для защиты от антипаразитарного иммунного ответа хозяев, были изучены, главным образом, у паразитов, имеющих важнейшее медицинское значение - трематод и нематод. Информации по исследованию цестод в этом отношении крайне мало (Terrazas, 1998;

Garg, Ranganathan, 2012; Peón et al., 2016). Кроме того, исследование защитных механизмов проводилось с использованием половозрелых стадий паразитов и окончательных хозяев - млекопитающих.

Однако важное фундаментальное значение имеет исследование защиты паразитов от иммунологических реакций промежуточных хозяев, принадлежащих к низшим позвоночным, у которых в эволюционном плане иммунная система менее развита, по сравнению с высшими позвоночными. Огромную роль в жизненных циклах паразитов в качестве промежуточных хозяев играют рыбы (A. Sitjav-Bobadilla, 2008). За последние десять лет мировая аквакультура удвоила свою продукцию (FAO. The state..., 2007). Однако параллельно отмечается увеличение случаев паразитоза среди рыб, наносящих серьезный урон рыбоводной промышленности (Clifton-Hadley et al., 1986; Moran et al., 1999; Johnson et al., 2004; Krkosek et al., 2006). Большинство публикаций в этой области посвящено исследованию иммунного ответа рыб на инвазию одноклеточными паразитами, из Metazoa в этом плане больше изучалось влияние трематод и нематод. Влиянию цестод посвящены лишь отдельные работы (Киташова, 2002; Мазур, 2006; Fletcher, 1980; Scharsack et al., 2004; Taylor, Hoole, 1993), в которых описаны некоторые растворимые иммуноактивные фракции крови или популяции клеток, участвующих в иммунном ответе при цестодозах. Отсутствует анализ, дающий целостную картину развития антипаразитарного иммунитета при цестодозах. По исследованию изменений микроморфологии органов иммунной системы рыб при инвазии гельминтами данные отсутствуют. В связи с этим, крайне важным является всестороннее изучение механизмов развития иммунитета рыб при наличии в организме паразитических червей.

В то же время, в некоторых эндемичных регионах цестодозы по своему эпидемиологическому и эпизоотическому значению выходят на первый план среди остальных гельминтозов. В частности, во многих европейских странах широко распространены случаи дифиллоботриоза: от 10 до 700 случаев в год в разных странах (Dupouy-Camet, 2004). На территории России ситуация более тяжелая: ежегодно дифиллоботриозом заболевает более 6 тысяч человек (Беляев и др.,

2001; Верещагин и др., 2010, 2014). Причиной заболеваний являются лентецы рода Diphyllobothrium, паразитирующие на стадии плероцеркоида как в пресноводных, так и морских видах рыб (Сердюков, 1979; Делямуре и др., 1985; Довгалев и др., 1991, 1996; Довгалев, 1998; Arizono et al., 2009). В ряде северных районов Сибири и в Прибайкалье, включая Республику Бурятия, основным возбудителем ди-филлоботриоза человека и животных является лентец чаечный D. dendriticum. Республика Бурятия относится к регионам с высоким уровнем заболеваемости дифиллоботриозом - свыше 300 случаев в год (Беляев и др., 2001; Верещагин и др., 2010, 2014). Отсутствие информации о механизмах общих и местных иммунологических реакций и регуляции иммунной системы хозяев при инвазии цесто-дами крайне затрудняет работы по профилактике и лечению подобных заболеваний в регионе.

Лигулез (диграммоз) рыб - тяжелая паразитарная болезнь карповых рыб, вызываемая плероцеркоидами ленточных червей рода Ligula (Digramma), паразитирующими в брюшной полости. Поражение рыб ремнецами, в конечном итоге, приводит к дисфункции и атрофии внутренних органов, наступает истощение, бесплодие, интоксикация и, соответственно, резко снижается продуктивность и уровень воспроизводства. Заболевание снижает качество и товарный выход рыбной продукции. Больная рыба теряет способность нормально держаться в толще воды, всплывает на поверхность и в большом количестве гибнет, становясь добычей рыбоядных птиц и хищных рыб. В настоящее время потери рыбопродукции от этого заболевания составляют в среднем 15% (Дубинина, 1966; Апсолихова, 2010).

Если ранее рассматривалось регуляторное влияние паразитов на иммунитет хозяев в целом, либо их секреторно-экскреторных продуктов, то на современном этапе развития паразитологии большое внимание уделяется молекулярной основе паразитарной иммунорегуляции (Maizels et al., 2004, Fallon, Alcami, 2006, Adisak-wattana et al., 2009, Hewitson et al., 2009, Johnston et al., 2009, Hernandez et al., 2013, McSorley et al., 2013, Hewitson et al., 2016). Однако исследование адаптивных механизмов паразитов, включая идентификацию иммунорегуляторных молекул,

проводилось, почти исключительно, биохимическими методами. Почти полностью отсутствуют гистологические исследования реализации адаптивных механизмов паразитов, включая локализацию иммунорегуляторных молекул в организме паразитов. Остаются неизученными молекулярные и клеточные механизмы защиты плероцеркоидов цестод от иммунной системы рыб. Не исследован спектр иммунорегулирующих молекул цестод. До сих пор неизвестно, какими типами клеток продуцируются иммунорегуляторные молекулы у цестод. Не известно воздействие отдельных иммунорегуляторных молекул цестод на иммунную систему рыб. Не смотря на наличие данных по изменению показателей иммунной системы рыб при инвазии цестодами, остается неясным вклад иммунорегулятор-ного влияния цестод в эти изменения.

С другой стороны, в последние годы была создана гигиеническая гипотеза о том, что многие аутоиммунные заболевания вызываются теми компонентами иммунной системы, которые были вовлечены в эволюционную «гонку вооружений» между хозяевами и их паразитами, и при изгнании паразитов эти компоненты становятся гиперактивными (Rook, 2009). На основании этих исследований в последнее десятилетие актуальными стали разработки лечения аутоиммунных заболеваний с использованием иммунорегуляторных свойств гельминтов (Ebner et al., 2014).

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель настоящей работы - изучить морфофункциональные и биохимические аспекты адаптации плероцеркоидов цестод к воздействию иммунной системы их хозяев - рыб.

В задачи исследования входило:

1. Изучить ультраструктурные особенности выведения плероцеркоидами цестод секреторных продуктов на поверхность тела в ответ на воздействие in vitro сыворотки крови их хозяев - рыб.

2. Изучить на ультраструктурном уровне изменения в организме плеро-церкоидов цестод в ответ на воздействие in vitro сыворотки крови их хозяев -рыб.

3. Провести иммуноцитохимическое исследование распределения в организме плероцеркоидов цестод потенциальных регуляторов иммунной системы -простагландинов E2 и D2, нейроактивных субстанций серотонина, ГАМК, нейро-пептида FMRF амида.

4. Определить биохимическими методами наличие и концентрацию в организме плероцеркоидов цестод потенциальных регуляторов иммунной системы - простагландинов E2 и D2, а также выведение их наружу в ответ на воздействие сыворотки крови хозяев.

5. Изучить in vitro влияние потенциальных регуляторов иммунной системы - простагландинов E2 и D2, нейроактивных субстанций серотонина, ГАМК - на показатели лейкоцитов рыб.

6. Исследовать изменения лейкоцитарного состава органов иммунной системы рыб при инвазии плероцеркоидами цестод.

7. Провести сравнительный анализ иммунологических реакций промежуточных и окончательных хозяев при инвазии цестодами.

8. Провести сравнительный анализ иммунологических реакций рыб при инвазии цестодами и заражении патогенными бактериями.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Работа представляет собой первое комплексное исследование, с одной стороны, морфологических и биохимических механизмов адаптации паразитов к антипаразитарной иммунологической реакции хозяев, с другой стороны, - иммунологической реакции хозяев в ответ на заражение паразитами. Впервые исследована временная динамика секреторной активности и изменения ультраструктуры те-гумента в ответ на инкубацию с сывороткой крови своих хозяев. Обнаружены две разновидности вывода секрета на поверхность тела плероцеркоидов цестод в ответ на стимуляцию сывороткой крови своих хозяев: оформленные и неоформленные секреторные продукты. В ответ на инкубирование с сывороткой крови хозяев в тегументе обнаружен как апокриновый, так и мерокриновый тип секреции, а также выявлена экскреция везикул с поверхности свободных нервных окончаний в поры тегумента. Впервые было показано, что плероцеркоиды цестод способны в

ответ на стимуляцию сывороткой крови их хозяев секретировать широкий спектр мембранно-ограниченных секреторных тел. Впервые для цестод была показана важная роль органоидов дистальной цитоплазмы тегумента - палочковидных гранул, дисковидных тел, везикул и вакуолей - в защитных реакциях при стимуляции сывороткой крови их хозяев. Впервые для паразитических плоских червей была исследована микроанатомия РОЕ2-иммунореактивных структур. Микроанатомические особенности локализации РОБ2-иммунореактивных структур определены впервые для группы паразитических червей в целом. Впервые исследованы микроморфологические особенности локализации нейроактивных субстанций в организме плероцеркоидов: серотонина, ГАМК и ЕМЯЕамида - для L. interrupta и ГАМК - для D. dendriticum. Впервые были исследованы особенности ко-локализации нейроактивных субстанций серотонина, ГАМК и ЕМЯЕамида в организме плероцеркоидов L. interrupta и D. dendriticum. Впервые для дифиллобо-триид определена концентрация РОЕ2 в организме. Наши данные являются первой информацией о концентрации РОБ2 в цестодах. Впервые исследовано влияние РОЕ2, серотонина и ГАМК на жизнеспособность и продукцию реактивных форм кислорода лейкоцитами рыб. Впервые установлена секреция цестодами простагландинов Е2 и Б2 в ответ на стимуляцию сывороткой крови их хозяев. Впервые установлен лейкоцитарный состав органов иммунной системы рыб: туловищного и головного отдела почки, селезенки - для байкальского омуля, селезенки - для карася серебряного. Впервые проведены исследования изменений лейкоцитарного состава органов иммунной системы рыб при заражении цестода-ми. Впервые у сирийского хомяка изучены изменения лейкоцитарного состава брыжеечных лимфатических узлов и качественного и количественного состава тучных клеток 12-перстной кишки при дифиллоботриозе. Впервые применен метод мультиплексной обратно-транскриптазной полимеразной цепной реакции для изучения дифференциальной экспрессии иммунокомпетентных генов рыб при бактериальных заболеваниях. Впервые у радужной форели изучена динамика экспрессии провоспалительных цитокинов tnfa1, tnfa2, tnfa3, ШЬ1, ШЬ2, рецепторов этих цитокинов tnfrsf1a, tnfrsf1a-like-a, tnfrsf1a-like-b, il1r-like-1, il1r1-like-

Ь, Шг2, il1r2-like и генов острофазных белков saa и drtp при заражении флавобак-териями Flavobacterium psychrophilum.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Тегумент плероцеркоидов цестод играет важную роль в их защите от иммунологических реакций хозяина. При воздействии сыворотки крови хозяев пле-роцеркоиды реагируют увеличением количества отдельных органоидов в ди-стальной цитоплазме тегумента и усилением секреторной активности на поверхности тегумента.

2. Плероцеркоиды цестод синтезируют потенциальные иммунорегуляторы -простагландины Е2 и Б2 и секретируют эти вещества на поверхность тегумента в ответ на воздействие сыворотки крови своих хозяев.

3. Простагландины и нейроактивные субстанции, идентифицированные в организме плероцеркоидов, изменяют жизнеспособность лейкоцитов и их способность к продукции реактивных форм кислорода в культуре лейкоцитов рыб. Эти вещества могут использоваться цестодами для регуляции иммунитета промежуточных хозяев - рыб.

4. Плероцеркоиды цестод в естественных условиях оказывают регуляторное воздействие на иммунную систему хозяев - рыб. Инвазия плероцеркоидами вызывает у рыб, с одной стороны, развитие воспалительных реакций и активацию гуморального звена адаптивного иммунитета, с другой стороны - угнетение пролиферации бластных форм лейкоцитов и супрессию клеточного звена иммунитета.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

Проведенное исследование внесло значительный вклад в изучение морфологических и биохимических адаптаций плероцеркоидов цестод к воздействию иммунной системы их хозяев - рыб. Показано, что в ответ на воздействие сыворотки крови своих хозяев плероцеркоиды реагируют усилением секреторной активности тегумента, установлена важная роль органоидов цитоплазмы тегумента в защитных реакциях паразитов. Доказано регуляторное влияние простагландинов Е2 и Б2 на иммунную систему рыб. Установлена локализация простагландинов Е2

и Б2 в организме плероцеркоидов и показана возможность секреции этих проста-гландинов в ткани хозяина с поверхности свободных нервных окончаний в тегу-менте, через протоки фронтальных желез и выделительную систему. Доказано, что плероцеркоиды D. dendriticum в ответ на воздействие сыворотки крови байкальского омуля секретируют простагландины Е2 и Б2 в культуральную среду. Установлена иммунорегуляторная роль нероактивных субстанций, потенциальных нейро- и иммунорегуляторов: серотонина и ГАМК, и исследована их локализация в организме плероцеркоидов. Доказано регуляторное влияние плероцеркои-дов цестод на иммуную систему своих хозяев - рыб. Установлено, что инвазия плероцеркоидами цестод вызывает у рыб, с одной стороны, развитие воспалительных реакций и активацию гуморального звена адаптивного иммунитета, с другой стороны - угнетение пролиферации бластных форм лейкоцитов и супрессию клеточного звена иммунитета.

Результаты настоящего исследования имеют фундаментальное значение и могут служить основой для более глубокого изучения тонких механизмов регуляции плероцеркоидами иммунной системы хозяина. Результаты диссертационной работы позволяют глубже понять механизмы патогенеза при инвазии человека и животных цестодами, имеющими важное эпидемиологическое и эпизоотическое значение. Данные о тонких механизмах регуляции иммунной системы хозяина дифиллоботриидами могут быть полезны при разработке методов профилактики и лечения гельминтозов человека и животных, в том числе при создании вакцин для аквакультурных хозяйств. Выявленные нами паразитарные иммунорегуляторы могут быть использованы при разработке и создании эффективных иммунорегу-ляторных средств для лечения аутоиммунных заболеваний.

Мультидисциплинарный подход, а также набор методов с характеристиками, специально подобранными для изучения адаптации цестод к воздействию иммунной системы их хозяев - рыб могут служить основой для исследования иммунологических аспектов взаимоотношений в других системах «паразит - хозяин», включая паразитозы у человека.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы:

- при написании разделов справочной и учебной литературы по паразитологии, иммунологии, зоологии, ихтиологии;

- в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами биологических, медицинских и ветеринарных факультетов высших и среднеспециальных учебных заведений.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Результаты исследований были доложены на международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы инвазионной и инфекционной патологии животных» (Улан -Удэ, 2008), международной конференции «Влияние окружающей среды на врожденный иммунитет: угроза заболеваний» (The Impact of the Environment on Innate Immunity: The threat of Diseases, Austria, Obergurgl, 2009), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы электрофизиологии и незаразной патологии животных» (Улан-Удэ, 2009), Гордоновской научной конференции по иммунохимии и иммунобиологии (GORDON Research Conference on Immunochemistry and Immunobiology, Switzerland, Les Diablerets, 2010), международной конференции «Ломоносов» (Москва, 2010), II Международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты северной и центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011), международной научно-практической конференции «Пресноводная аквакультура Европы и Азии: реалии и перспективы развития и сотрудничества» (Улан-Удэ, 2011), XI европейском мультиколлоквиу-ме по паразитологии (XI European Multicolloquium of Parasitology, Romania, Cluj-Napoca, 2012), III всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан -Удэ, 2013), VI всероссийской конференции с международным участием «Школа по теоретической и морской паразитологии» (Севастополь, 2016).

Всего за период научной деятельности автором опубликовано 60 научных работ. По теме диссертации опубликовано 37 работ, из которых 14 - статьи в ведущих рецензируемых журналах (список ВАК и WoS), включая 5 статей на английском языке.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту Н.М. Би-серовой за критическое отношение и анализ работы, терпение, неоценимую помощь и поддержку, а также многочисленным коллегам, оказавшим помощь в получении материала, литературы, техническую поддержку исследований: всем бывшим и настоящим сотрудникам лаборатории паразитологии и экологии гид-робионтов ИОЭБ СО РАН, сотруднику лаборатории медико-биологических исследований ИОЭБ СО РАН Д.Н. Оленникову, сотруднику Бурятской республиканской станции по борьбе с болезнями животных А.В. Молчанову, директору Большереченского рыборазводного завода В.Ю. Матанцеву, сотруднику Байкальского филиала Госрыбцентра А.В. Базову, коллективу кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ, сотрудникам кафедры клеточной биологии и гистологии Биологического факультета МГУ О.П. Ильинской. И.А. Демьяненко, сотрудникам ИБВВ РАН Ж.В. Корневой, В.Р. Микрякову, Д.В. Мик-рякову, Л.В. Балабановой, Е.А. Заботкиной, коллективу лаборатории молекулярных механизмов патологических процессов ИЦиГ СО РАН во главе с В.А. Мордвиновым. Особую благодарность автор выражает сотрудникам кабинета электронной микроскопии ИБВВ РАН во главе с С.И. Метелевым, коллективу лаборатории конфокальной микроскопии Биологического факультета МГУ во главе с М.М. Мойсеновичем, сотруднику ИБР РАН Е.Б. Цитрину, сотруднику межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ А.Г. Богданову. Автор глубоко признателен своим зарубежным коллегам за идейную и методическую поддержку исследований: коллективу группы эволюционной экологии животных университета г. Мюнстер, Германия во главе с Й. Куртцем, сотрудникам Национального центра прохладно- и холоднов одной аквакультуры, США Г. Уайенсу, Б. Кливленд, Т. Лидсу, Д. Карену.

Работа выполнена при поддержке грантов Фулбрайта (68140211), ДААД (A/11/04242), РФФИ (08-04-98035, 09-04-01056, 09-04-90767, 10-04-09260, 10-0490750, 12-04-98002, 12-04-98003, 12-04-90731, 13-04-90702, 16-04-01213), OPTEC Group (2012 г.), Бурятского государственного университета (2006, 2007 гг.).

ГЛАВА 1. История изучения иммунологических аспектов взаимоотношений в системах «паразиты - хозяева»

Паразитизм - одна из наиболее успешных жизненных стратегий. Фактически, разнообразие паразитических форм жизни преобладает над непаразитическими формами. В частности, у рыб известно свыше 100 000 видов одноклеточных и многоклеточных паразитов (Sitja"-Bobadilla, 2008).

Взаимоотношения в паразито-хозяинных системах многообразны и зависят от вида хозяина, вида паразита и от эволюционной древности сложившейся системы. Такие взаимоотношения напоминают игру в шахматы, длящуюся миллионы лет, в которой один игрок - хозяин - делает ход, вырабатывая новый способ антипаразитарной борьбы, другой игрок - вырабатывает новый способ уклонения или подавления иммунного ответа. Этим объясняется специфичность паразитов в отношении хозяев (Schmid-Hempel, 2011).

В результате такого взаимодействия возникает коэволюция паразита и его хозяина, под которой понимаются реципрокные (взаимные) генетические адаптации (Сергеева, Фрезе, 2000; Schmid-Hempel, 2011). Таким образом, в процессе смены поколений происходит направленный эволюционный отбор генотипов как в популяции хозяина, так и в популяции паразита. Происходит сужение так называемого «геномного пространства» как в популяции хозяина, так и в популяции паразита. Иммунологическая реакция хозяев определяется индивидуальными особенностями генотипа у каждой отдельно взятой особи как паразита, так и хозяина. Т.е. в каждом конкретном случае при взаимоотношениях генотипа конкретной особи хозяина и конкретной особи паразита следует ожидать специфический иммунный ответ, отличный о других конкретных пар «паразит - хозяин» (Evans, 2009; Schmid-Hempel, 2011).

Сложность иммунологических взаимоотношений в системе «паразит - хозяин» определяется: 1) различным иммунологическим потенциалом хозяев из разных классов (Roitt, 2000); 2) различным имуномодулирующим потенциалом паразитов из разных классов (Hewitson, et al., 2009); 3) генетической изменчивостью

особей хозяев и паразитов в пределах одного вида (Aeschlimann et al., 2003); 4) сменой паразитом нескольких хозяев в течение жизненного цикла; 5) паразитиро-ванием в организме одного хозяина нескольких видов паразитов; 6) различием восприимчивости к заражению паразитами у особей разного пола (Klein, 2004).

Иммунологические аспекты взаимоотношений в системе «паразит - хозяин» разделяются на два больших и тесно взаимосвязанных блока: 1) адаптивные механизмы, обеспечивающие уклонение паразита от иммунного ответа хозяина, либо направленные на регуляцию этого ответа; 2) иммунологический ответ организма хозяина, направленный на уничтожение или изгнание паразита. До недавнего времени два этих блока изучались отдельно и на разных модельных организмах: антипаразитарный иммунологический ответ изучался в рамках иммунологии, уклонение паразита от иммунного ответа хозяина - в рамках паразитологии. По каждому из этих блоков был накоплен значительный объем знаний (Gause et al., 2003).

Одним из первых барьеров на пути биологической и химической агрессии является иммунная система организма животного (Roitt, 2000). Проблема иммунологических реакций хозяев при паразитозах изучается уже на протяжении почти целого столетия, поскольку обладает как фундаментальным, так и прикладным значением в медицине и ветеринарии. Первым трудом по иммунитету при паразитарных болезнях явилась книга В. Талиаферро "The immunology of parasitic infections" (Taliaferro, 1929). На протяжении этого времени был накоплен большой объем знаний по данной проблематике.

К паразитическим организмам относятся как паразитические простейшие (амебы, трипаносомы, лейшмании, токсоплазмы и др.), так и паразитические многоклеточные организмы, наиболее многочисленными из которых являются паразитические черви - гельминты. К гельминтам относятся трематоды, или сосальщики (например, шистосомы), цестоды, или ленточные черви (например, широкий лентец, цепни, эхинококк), и нематоды, или круглые черви (например, трихинеллы, анкилостомы, острицы, аскариды и нитчатки, или филярии). Паразитические простейшие и черви значительно крупнее бактерий и вирусов и, соответ-

ственно, обладают большим количеством и разнообразием антигенов. Для некоторых видов характерна смена поверхностных антигенов - антигенная изменчивость. Паразиты, имеющие сложный жизненный цикл, могут экспрессировать некоторые антигены только на определенной стадии развития, вызывая соответствующий специфический иммунный ответ (Roitt, 2000; MacDonald et al., 2002).

Паразиту не выгодна гибель организма-хозяина, по крайней мере, до тех пор, пока не произойдет его передача другому хозяину. Поэтому многие паразитарные инвазии - хронические заболевания. При хронической инвазии тип иммунного ответа с течением времени меняется и зависит от наличия циркулирующих антител, персистентной антигенной стимуляции и образования иммунных комплексов. Для хронической инвазии типичны иммуносупрессия и иммунопатологические реакции. Развитие иммунитета - это сложный процесс, основанный на взаимодействии многих типов клеток в течение определенного периода времени. Часто эффекты осуществляются локально, и различные клетки, секретирующие отдельные медиаторы, могут находиться в участках иммунологического отторжения. Кроме того, иммунные реакции, препятствующие размножению паразита в организме, могут отличаться от реакций, обеспечивающих развитие окончательной устойчивости. При некоторых гельминтозах формируется «сопутствующий иммунитет»; первичная инвазия не ликвидируется, но стабилизируется, и хозяин приобретает резистентность к заражению новыми гельминтами того же вида (MacDonald et al., 2002; Terrazas, 2008; Engwerda, Meeusen, 2010).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кутырев, Иван Александрович, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. Руководство / Автанди-лов Г.Г. - М.: Медицина, 1990. - 384 с.

2. Апсолихова О.Д. Ремнецы карповых рыб озер центральной Якутии и Вилюйского водохранилища (распространение, биология и меры профилактики): автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.19 / Апсолихова Ольга Дмитриевна. - М., 2010. - 20 с.

3. Балабанова Л.В. Ультраструктура иммунокомпетентных клеток почек рыб сем. Cyprinidae / Л.В. Балабанова // Биология внутренних вод. - 1997. - № 2. -С. 65-69.

4. Балабанова Л.В. Ультраструктура клеток иммунной системы карпа Cyprinus carpio в норме и при иммунизации / Л.В. Балабанова, Е.А. Заботкина // Цитология. - 1988. - Т. 30. - № 6. - С. 657-662.

5. Беляев Е.Н. Информационный сборник статистических и аналитических материалов « Заболеваемость протозоозами и гельминтозами населения Российской Федерации в 1996 - 2000 гг.». / Е.Н. Беляев, А.А. Ясинский, Т.Г. Сыскова [и др.]. - Москва: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2001. - 112 с.

6. Березанцев Ю.А. Инкапсуляция личинок паразитических нематод и цестод в тканях позвоночных как форма взаимоотношения паразита и хозяина / Ю.А. Березанцев, Д.В. Борщуков, И.В. Оксов [и др.] // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. - 1989. - № 36. - С. 131-160.

7. Березанцев Ю.А. Подавление воспалительной клеточной реакции личинками гельминтов и специфичность их инкапсуляции в тканях хозяев / Ю.А. Березанцев // Док. АН СССР. 1975. - Т. 220. - №1. - С. 227-229.

8. Бисерова Н.М. Иммуноцитохимическое выявление и распределение GABA в нервной системе гельминтов-паразитов рыб / Н.М. Бисерова, М.М. Сальникова, И.И. Гордеев // Ученые записки Казанского университета. Серия Естественные науки. - 2007. - Т. 149. - №. 3. - С. 93-98.

9. Бисерова Н.М. Ленточный червь Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) продуцирует простагландин Е2 - регулятор иммунитета хозяина / Н.М. Бисерова, И. А. Кутырев, В.В. Малахов //Доклады Академии Наук. - 2011. - Т. 441. - № 1. - С. 126-128.

10. Бисерова Н.М. Методы визуализации биологических ультраструктур. Подготовка биологических объектов для изучения с помощью электронных и флуоресцентных лазерных микроскопов. Практическое руководство для биологов / Н.М. Бисерова. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. - 104 с.

11. Бисерова Н.М. Нервная система цестод и амфилинид : дис. ... докт. биол. наук: 03.00.08 / Бисерова Наталья Михайловна. - М., 2004. - 50 с.

12. Бисерова Н.М. Особенности локализации простагландина E2, у-аминомасляной кислоты и других потенциальных иммуномодуляторов у плеро-церкоида Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) / Н.М. Бисерова, И.А. Кутырев // Известия РАН. Серия биологическая. - 2014. - № 3. - С. 271-280.

13. Бисерова Н.М. Полиморфизм покровов плероцеркоидов и половозрелых Grillotia erinaceus (Trypanorhyncha) / Н.М. Бисерова // Паразитология. - 1987. - Т. 21. - №. 1. - С. 26-34.

14. Бисерова Н.М. Сенсорный аппарат и особенности формирования нервной системы Triaenophorus nodulosus (Cestoda) в онтогенезе / Н.М. Бисерова, Ж.В. Корнева // Паразитология. - 1999. - Т. 33. - №. 1. - С. 39-48.

15. Богданов Л.В. Морфо-физиологические и экологические исследования байкальской нерпы / Л.В. Богданов, В.Д. Пастухов, М.К. Иванов [и др.]. - Новосибирск: Наука. - 1982. - 150 с.

16. Быков В. Л. Секреторные механизмы и секреторные продукты тучных клеток / В.Л. Быков // Морфология. - 1999. - Т. 115. - № 2. - С. 64-70.

17. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб: Руководство по изучению. / И.Е. Быховская-Павловская. - Л.: Наука. - 1985. - 121 с.

18. Верещагин А.И. Информационный сборник статистических и аналитических материалов « Заболеваемость протозоозами и гельминтозами населения

Российской Федерации в 2008 - 2009 гг.». / А.И. Верещагин, О.П. Чернявская, Т.В. Читалкина, Н.Д. Макарова. - Москва: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2010. - 81 с.

19. Верещагин А.И. Информационный сборник статистических и аналитических материалов « Заболеваемость протозоозами и гельминтозами в Российской Федерации за 2012 - 2013 гг.» / А.И. Верещагин, О.И. Аксёнова, О.П. Чернявская, Т.В. Читалкина. - Москва: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2014. - 79 с.

20. Выренков В.Е. Современные данные о структурно-функциональной организации лимфатического узла / В.Е. Выренков, В.К. Шишло, Ю.Г. Антропова [и др.] // Морфология. - 1995. - Т.108. - № 3. - С. 84-90.

21. Высоцкая Р.У. Сравнительно-биохимические исследования в системе БсЫзгосеркаШБ БоШиБ (Се81;оёа) - корюшка трехиглая Оаз1егоз1еиз асШеаШБ Ь. / Р.У. Высоцкая, Е.П. Иешко, Н.В. Евсеева // Паразитология. - 2003. - Т. 37. - № 6. - С. 503-511.

22. Головина Н.А. Морфофункциональная характеристика крови рыб -объектов аквакультуры: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.10 / Нина александровна Головина. - М., 1996. - 53 с.

23. Гревати А. Д. 1991. Электронномикроскопическое исследование клеток крови и кроветворных органов зеркального карпа: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 14.00.36 / Гревати А.Д. - М., 1991. - 20 с.

24. Давыдов В.Г. Адаптивные структуры покровов тела некоторых це-стод, связанные с защитой паразитов от влияний организма хозяев / В.Г. Давыдов, В.Р. Микряков // Иммунологические и биохимические аспекты взаимоотношений гельминта и хозяина. - М.: Наука. - 1988. - С. 88-100.

25. Давыдов В.Г. Гистохимическое изучение псевдофиллидных цестод / В.Г. Давыдов // Тр. Ин -та биологии внутренних вод АН СССР. - 1979. - № 38/41. -- С. 189-200.

26. Давыдов В.Г. Морфология двух типов фронтальных желез Grillotia er-inaceus (Cestoda, Trypanorhyncha) / В.Г. Давыдов, Н.М. Бисерова // Паразитология. - 1985. - Т. 19. - №. 1. - С. 32-37.

27. Давыдов В.Г. Сравнительная морфофункциональная характеристика некоторых систем органов цестод отряда Pseudophyllidea: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / Давыдов Владимир Глебович. - Л., 1981. - 15 с.

28. Давыдов В.Г. Структура фронтальных желез у представителей трех отрядов цестод / В.Г. Давыдов, Б.И. Куперман // Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. - 1979. - № 38/41. - С. 177-188.

29. Делямуре С. Л. Основы цестод ологии. Т. 11. Дифиллоботрииды - ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц / С. Л. Делямуре, А. С. Скрябин, А.М. Сердюков - М.: Наука, 1985. - 200 с.

30. Довгалев А. С. Система мероприятий по профилактике биогель минто-зов в россии в современных условиях: автореф. дис.. д-ра. мед. наук: 03.00.19 / Довгалев Анатолий Семенович. - М., 1998 - 50 с.

31. Дубинина М.Н. Ремнецы (Cestoda: Ligulidae) фауны СССР / М.Н. Дубинина - М.-Л.: Наука, 1966. - 261 с.

32. Ерофеева Л.М. Особенности морфологии и цитоархитектоники брыжеечных лимфатических узлов у взрослых особей байкальской нерпы / Л.М. Ерофеева, С.Д. Жамсаранова, И.А. Кутырев [и др.] // Вестник новых медицинских технологий. 2004. - Т. XI. - №3. - С. 18-20.

33. Жалцанова Д.-С.Д. Гельминты млекопитающих бассейна озера Байкал / Д.-С.Д Жалцанова. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят. науч. центра СО РАН, 1992. 204 с.

34. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. / Иванова Н.Т. - М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. - 184 с.

35. Иванова Н.Т. Система крови (материалы к сравнительной морфологии системы крови человека и животных) / Н.Т .Иванова. - Ростов-на-Дону: РГПИ, -1995. - 156 с.

36. Калашникова З.М. О классификациях морфологических элементов крови рыб / З.М. Калашникова // Вопросы ихтиологии. - 1976 - № 3 - С 510-524.

37. Киташова А. А. Реакции врожденного и приобретенного иммунитета у рыб в естественных и экспериментальных условиях: автореф. дисс... канд. биол. наук: 03.00.10, 14.00.36 / Киташова, Александра Анатольевна. - М, 2002. - 22 с.

38. Ковалевский Г.В. Очерки иммуноморфологии / Г.В. Ковалевский. -Новосибирск: Наука, 1976. - 268 с.

39. Кондратьева И.А. Современные представления об иммунной системе рыб. Часть 1. Организация иммунной системы рыб / И.А. Кондратьева, А. А. Киташова, М.А. Ланге // Вестник Московского университета. Сер. 16. Биология. -2001. - № 4. - С. 11-20.

40. Константинова Т.Н.. Трихинеллёзы / Т.Н. Константинова, А.Е. Беляев. - М.: Изд-во Российской медицинской академии последипломного образования, 1996. - 28 с.

41. Краснощеков Г.П. Морфология покровных тканей плоских червей / Г.П. Краснощеков // Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. М.: Наука, 1979. - С. 93-115.

42. Краснощеков Г.П., Никишин В.П. Ультраструктура защитных оболочек личинок цестод / Г.П. Краснощеков, В.П. Никишин //Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. М.: Наука. - 1979. - С. 116-132.

43. Куперман Б.И. Ультраструктура покровов цестод и ее значение для систематики / Б.И. Куперман // Паразитол. сб. Зоол. Ин -та АН СССР. - Л., 1980. -Т. 29. - С. 84-95.

44. Куперман Б.И. Функциональная морфология низших цестод: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.08 / Куперман Борис Иосифович. - Л., 1982. - 32 с.

45. Кутырев И.А. Брыжеечные лимфатические узлы байкальской нерпы: гистоморфология в постнатальном онтогенезе / И.А. Кутырев, Г.П. Ламажапова, С.Д. Жамсаранова. - Saarbrücken, Germany: LAP Lambert Academic Publishing, 2011. - 167 с.

46. Кутырев И. А. Возрастные изменения морфологии брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы / И.А. Кутырев, Л.М. Ерофеева, М.Р. Сапин [и др.] // Морфологические ведомости. - 2004 - № 1-2. - С. 58.

47. Кутырев И.А. Гистоморфологические показатели брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы (Pusa sibirica) при обнаружении и отсутствии в кишечнике микроорганизмов, патогенных для белых мышей / И.А. Кутырев, Б.Б. Хандажапова, Г.П. Ламажапова [и др.] // Вестник Бурятского государственного университета. - Серия «Химия, биология, география». - 2007. - Вып. 3. - С. 301-303.

48. Кутырев И.А. Изменение клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов сирийского хомяка при экспериментальном заражении Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda: Pseudophyllidae) / И.А. Кутырев // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии. - 2009. - №4. - С.17-22.

49. Кутырев И.А. Изменение лейкоцитарного состава головного отдела почки карася серебряного при диграммозе / И.А. Кутырев, Н.М. Пронин, Ж.Н. Дугаров // Расширенные мат. III Междунар. конф. «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов ». - Борок, 2011. - С. 177178.

50. Кутырев И.А. Изменение содержания тучных клеток 12-перстной кишки и брыжеечных лимфатических узлов сирийского хомяка при экспериментальном заражении лентецом Diphyllobothrium dendriticum Nitsch., 1824 / И.А. Кутырев, С.В. Пронина, Н.М. Пронин // Мат. междунар. научн.-практич. конф. «Актуальные проблемы электрофизиологии и незаразной патологии животных», посвященной 70-летию заведующего кафедрой терапии и клинической диагностики, профессора Ю.А. Тарнуева. Ч. 2. - Улан -Удэ, 2009. - С. 39-41.

51. Кутырев И.А. Изменение состава тучных клеток 12-перстной кишки сирийского хомяка при экспериментальном заражении Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda: Pseudophyllidae) / И.А. Кутырев, С.В. Пронина // Морфология. -2010. - Т. 137, № 2. - С. 44-47.

52. Кутырев И.А. Иммунологические аспекты взаимоотношений в системе «паразит-хозяин» / И.А. Кутырев // Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы: Мат. Всероссийск. конф. молодых ученых. - Улан-Удэ, 14-17 сентября 2010 г. - С. 137-139.

53. Кутырев И.А. Иммунологические аспекты взаимоотношений в системе «цестоды - рыбы» / И.А. Кутырев, Н.М. Бисерова, Й. Куртц [и др.] // Сб. научн. статей по мат. научн. докл. на VI Всероссийск. конф. с междунар. участием «Школа по теоретической и морской паразитологии». - Севастополь, 2016. - С. 90-93.

54. Кутырев И.А. Иммунологические коадаптации паразита и хозяина / И.А. Кутырев // Сб. науч. тр. с междунар. участием. Серия: химия и биологически активные вещества природного происхождения. Выпуск 16. - Улан -Удэ, 2011. -С. 128-132.

55. Кутырев И.А. Исследование влияния потенциальных иммуномодуля-торов цестод на примере культуры лейкоцитов обыкновенной трёхиглой колюшки ОаБгегоБгет асы1еагт / И.А. Кутырев, Й.П. Шарсак, Й. Курц // Мат. междунар. научн. конф.: «Современные проблемы общей паразитологии». - Москва, 2012. -С. 190-194.

56. Кутырев И.А. Клеточный состав брыжеечных лимфатических узлов сирийского хомяка ЫеБоспсеШБ аыгаШъ при заражении лентецом чаечным Б1рку1-1оЪоШыш йепйтШсыш / И.А. Кутырев // Актуальные вопросы инвазионной и инфекционной патологии животных: Мат. междунар. научн.-практич. конф. - Улан-Удэ, 2008. - С. 33-35.

57. Кутырев И.А. Клеточный состав коркового вещества брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы в постнатальном онтогенезе / И.А. Кутырев, Г.П. Ламажапова, С.Д. Жамсаранова // Морфология - 2008б. - Т. 134, № 6. - С. 38-42.

58. Кутырев И.А. Лейкоцитарный состав головного отдела почки карася серебряного СагаББШБ аытаХыБ ОШеЫо (Сурп^огтез: Сурптёае) и влияние на него инвазии цестоды Вщтатта Шеггырга (СезШёа: РзеиёорЬуШёеа) / И.А. Куты-

рев, Н.М. Пронин, Ж.Н. Дугаров // Известия РАН. Серия биологическая. 2011. № 6. - С. 759-763.

59. Кутырев И.А. Лейкоцитарный состав органов иммунной системы байкальского омуля / И.А. Кутырев // Мат. междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2010». - Москва, 2010. - С. 297.

60. Кутырев И.А. Морфофункциональные особенности распределения простагландина E2 в организме Diphyllobothrium dendriticum / И.А. Кутырев, Н.М. Бисерова // Тез. III Всероссийск. конф. с междунар. участием «Разнообразие Почв И Биоты Северной и Центральной Азии». - Улан-Удэ, 2016. - С. 192-194.

61. Кутырев И.А. Поиск иммуномодуляторов в организме плероцеркоида diphyllobothrium dendriticum / И.А. Кутырев, Н.М. Бисерова // Мат. междунар. симп. «Паразиты Голарктики». - Петрозаводск, 2010. - С. 148-151.

62. Кутырев И. А. Простагландин Е2 как потенциальный иммуномодуля-тор в паразито-хозяинной системе «цестоды-рыбы» / И.А. Кутырев, Й.П. Шарсак, Й. Курц // III Всероссийск. конф. молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы». - Улан-Удэ, 2013. - С. 141-142.

63. Кутырев И.А. Простагландин Е2 как потенциальный иммуномодуля-тор лентеца чаечного / И.А. Кутырев, Н.М. Бисерова, Й.П. Шарсак [и др.] // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. - 2012. - № 5. - С. 245-249.

64. Кутырев И.А. Сравнение микроанатомических и цитологических характеристик брыжеечного лимфатического узла полувзрослых и взрослых особей байкальской нерпы (Pusa sibirica) / И.А. Кутырев, Г.П. Ламажапова, Л.М. Ерофеева [и др.] // Зоологический журнал. - 2006. - Т. 85, № 7. - С. 886-892.

65. Кутырев И.А. Структурная организация брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы Pusa sibirica Gmel. в постнатальном онтогенезе / И.А. Кутырев, Г.П. Ламажапова, С. Д. Жамсаранова // Известия РАН. Серия биологическая. - 2008а.- №4. - С. 453-458.

66. Кутырев И.А., Бисерова Н.М. Биологически активные вещества паразитов - модуляторы иммунной системы хозяев // Мат. II междунар. научн. конф.

«Разнообразие почв и биоты северной и центральной Азии», Т. 3. - Улан-Удэ, 2011. - С. 73-75

67. Кутырев И.А., Бисерова Н.М. Нейроактивные субстанции как возможные иммуномодуляторы в нервной системе плероцеркоида Diphyllobothrium dendriticum / И.А. Кутырев, Н.М. Бисерова // Мат. междунар. научн. конференции: «Теоретические и практические проблемы паразитологии». - Москва, 2010. - С. 198-202.

68. Кутырев И. А.. Изменения лейкоцитарного состава органов иммунной системы байкальского омуля при дифиллоботриозе / И.А. Кутырев, С.В. Пронина, Н.М. Пронин // Мат. междунар. научн.-практич. Конф. «Пресноводная аквакуль-тура Европы и Азии: реалии и перспективы развития и сотрудничества». - Улан-Удэ, 2011. - С. 106-107.

69. Кутырев И.А.. Функциональная активность тучных клеток 12-перстной кишки сирийского хомяка при экспериментальном заражении лентецом Diphyllobothrium dendriticum Nitsch., 1824 / И.А. Кутырев, С.В. Пронина // Парази-тологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Мат. III межрегиональной научн. конф. паразитологов Сибири и Дальнего Востока, посвященной 80-летию профессора К.П. Федорова. - Новосибирск, 2009. - С. 154-155.

70. Ламажапова Г.П. Мофология органов иммуногенеза байкальской нерпы в системе биомониторинга уникального озера / Г.П. Ламажапова, И.А. Кутырев, Э.В. Дондитов [и др.] // Эколого-биологическое благополучие животного мира: матер. междунар. науч.-практ. конф. - Благовещенск, 2012. - С. 82-86.

71. Ламажапова Г.П. Некоторые особенности морфогенеза тимуса и лим-фоидной бляшки байкальской нерпы в возрастном аспекте / Г.П. Ламажапова, И.А. Кутырев, С.Д. Жамсаранова // Бюлл. НЦССХ им. А.Н. Бакулева РАМН «Сердечно-сосудистые заболевания». - Т.4, №5. - 2003. - С. 30.

72. Ламажапова Г.П. Органы иммунной системы байкальской нерпы (Pusa sibirica Gmel.). / Г.П. Ламажапова, Д.Е. Григоренко, Г.Г. Аминова [и др.]. -М.: Издательство «Спутник+», 2011. - 133 с.

73. Линднер Д.П. Морфометрический анализ популяции тучных клеток. / Д.П. Линднер, И. А. Поберий, М.Я. Розкин [и др.] // Архив патологии. - 1980. Т. 42, № 4. - С. 60-64.

74. Мазур О.Е. Показатели крови и иммунной системы Rutilus rutilus la-custris (Cypriniformes: Cyprinidae) при инвазии плероцеркоидами Ligula intestinalis (Pseudophyllidea: Ligulidae) / О.Е. Мазур, Н.М. Пронин. // Вопросы ихтиологии. 2006. - Т. 46, № 3. - С. 393-397.

75. Мазур О.Е., Толочко Л.В. Цитоморфологические и биохимические показатели байкальского омуля Coregonus migratorius при инвазии плероцеркоидами Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda: Pseudophyllidae) / О.Е. Мазур, Л.В. Толочко // Известия РАН. Серия биологическая. - 2015. - № 2. - С. 155-162.

76. Меркулов Г. А. Курс патологогистологической техники / Г. А. Меркулов. - Л.: Медицина, 1969. - 645 с.

77. Микроскопическая техника: Руководство / Под ред. Д.С. Саркисова и Ю.Л. Перова. - М.: Медицина, 1996. - 544 с.

78. Микряков В.Р. Реакция иммунной системы рыб на загрязнение воды токсикантами и закисление среды / В.Р. Микряков, Л.В. Балабанова, Е .А. Забот-кина [и др.] - Москва: Наука, 2001. - 126 с.

79. Морозова В.Т. Цитологическое исследование лимфатических узлов / В.Т. Морозова // Клиническая лабораторная диагностика. - 1997. - № 11. - С. 2532.

80. Назарова Е .А. Экологическая пластичность структуры ренальной ткани пресноводных и морских костистых рыб: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Екатерина Александровна Назарова. - Борок. 2009. 23 с.

81. Плужников Л.Т. Ультраструктура рецепторных окончаний циклофил-лидей (Cestoda, Cyclophyllidea) / Л.Т. Плужников, Г.П. Краснощеков, В.В. Поспе-хов // Паразитология. - 1986. - Т. 20. №. 6. - С. 441-447.

82. Плужников Л.Т., Поспехов В.В. Некоторые особенности ультраструктуры нейронов циклофиллидных цестод / Л.Т. Плужников, В.В. Поспехов // Паразитология. - 1990. - Т. 24, №. 1. - С. 18-22.

83. Поспехов В.В. Строение покровов цестоды Rauschitaenia ancora (Cyclophyllidea: Dilepididae) / Поспехов В.В., Поспехова Н.А. // Паразитология. -1993. - Т. 27, № 2. - С. 155-160.

84. Пронин Н.М. Гостально-пространственное распределение плеро-церкоидов ремнецов (Pseudophyllidea, Ligulidae) и экология Ligula intestinalis в водоемах бассейна озера Байкал / Н.М. Пронин, С.В. Пронина // Проблемы цесто-дологии. Выпуск 3. Сб. научных трудов. - СПб: Изд-во ЗИН РАН, 2005. - С. 207228.

85. Пронин Н.М. Контрацекоз байкальской нерпы / Н.М. Пронин, С.В. Пронина, Д.-С.Д. Жалцанова [и др.] // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. - Новосибирск: Наука, 1985. С. 171-179.

86. Пронин Н.М. Структура Байкальского природного очага дифиллобо-триоза и взаимоотношения Diphyllobothrium dendriticum с дефинитивными хозяевами / Н.М. Пронин, С.В. Пронина, И. А. Кутырев // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». - 2009 - № 1. - С. 5356.

87. Пронина С.В. «Морфофункциональные и иммунологические аспекты патогенеза дифиллоботриоза, вызываемого Diphyllobothrium dendriticum (Pseudophyllidea: Diphyllobothriidae) у сирийского хомяка в эксперименте» / С.В. Пронина, И.А. Кутырев, Л.В. Толочко [и др.] // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии. - 2010. - № 3. - С. 25-31.

88. Пронина С.В. Байкальский природный очаг дифиллоботриоза (структура, эпизоотология и эпидемиология) / Н.М. Пронин, С.В. Пронина.- Улан -Удэ: Изд-во БГУ, 2010. - 44 с.

89. Пронина С.В. Взаимоотношения в системах гельминты - рыбы. / С.В. Пронина, Н.М. Пронин - М.: Наука, 1988. - 176 с.

90. Пронина С.В. Клеточно-тканевые реакции дефинитивных хозяев при инвазии Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsh, 1824) / С.В. Пронина, О.Е. Мазур, И.А. Кутырев [и др.] // Мат. II Междун. науч. конф. «Разнообразие почв и биоты северной и центральной Азии», Т. 2. - Улан -Удэ, 2011а. - С. 223-225.

91. Пронина С.В. Морфологические и иммунные реакции золотистого хомяка при экспериментальном дифиллоботриозе, вызываемом лентецом Diphyl-lobothrium dendriticum (Nitsch, 1824) (Cestoda: Pseudophyllidae) / С.В. Пронина, О.Е. Мазур, Н.М. Пронин [и др.] // Мат. докл. II Юбилейной науч.-практич. Конф. с междун. участием, посвященной 55-летию кафедры общей биологии с основами генетики и паразитологии КеГМА и 85-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора Евгения Дмитриевича Логачева. - Кемерово, 2011 б. - С. 58-65.

92. Пронина С.В. Морфофункциональные изменения в органах иммунной системы золотистых хомяков, экспериментально зараженных лентецом чаечным Diphyllobotrium dendriticum Nitzsch, 1824 / С.В. Пронина, И.А. Кутырев, Н.М. Пронин [и др.] // Паразитология в XXI веке: проблемы, методы, решения: Мат. IV Всероссийск. съезда Паразитологического общества при РАН. - Санкт-Петербург, 2008. С. 64-69.

93. Пронина С.В. Функциональная активность тучных клеток слизистой тонкого кишечника золотистого хомяка при экспериментальном заражении лен-тецом Diphyllobothrium dendriticum Nitsch., 1824. / С.В. Пронина, Н.М. Пронин, Е.А. Качина [и др.] // Актуальные вопросы инвазионной и инфекционной патологии животных. Сб. нучн. тр. по мат. междун. научн.-практич. конф. - Улан-Удэ, 2008. - С. 92-95.

94. Пронина, С.В. Гистохимическое изучение некоторых кариофиллид-ных, псевдофиллидных и протеоцефалидных цестод / С.В. Пронина, В.Г. Давыдов, Б.И. Куперман // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. - Новосибирск: Наука. 1985. - С. 153-167.

95. Русинек О.Т. Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщества, зоогеография, история формирования) / О.Т. Русинек. - М.: КМК, 2007. - 571 с.

96. Сергеева Е.Г., Фрезе В.И. Антигенная коадаптация в паразитарных системах лентецы - окончательные хозяева и ее значение в формировании эпизо-отологических процессов / Е.Г. Сергеева, В.И. Фрезе // Актуальные проблемы

общей паразитологии: Исследования научной школы академика К.И. Скрябина. -М.: Наука. - 2000. - С. 205-217.

97. Сердюков A.M. Дифиллоботрииды Западной Сибири / Сердюков A.M. -Новосибирск: Наука, 1979. - 120 с.

98. Силкина Н.И. Характер изменения некоторых иммунофизиологиче-ских показателей зараженных плероцеркоидами Ligula intestinalis лещей Abramis brama на разных стадиях развития паразита / Н.И. Силкина, В.Р. Микряков, Д.В. Микряков // Известия РАН. Серия биологическая. - 2012. - № 5. - С. 567-571.

99. Теренина Н.Б. Echinococcus multilocularis: аминергические, пептидер-гические, нитроксидергические элементы в нервной системе / Н.Б. Теренина, О. О. Толстенков, М.К.С. Густафссон. // Тр. Центра паразитологии ИПЭЭ РАН. - 2010. - Т. 46. - С. 270-276.

100. Теренина Н.Б. Серотонинергические и РМЯРергические компоненты в нервной системе плероцеркоида Phyllobothrium caudatum (Cestoda, Tetraphyllidea). Иммуноцитохимическое исследование / Н.Б. Теренина, О.О. Толстенков, М.К.С. Густафссон. // Росс. паразитол. журнал. - 2012. - № 4. - C. 89-96.

101. Теренина Н.Б. Содержание серотонина в мозге и других тканях крыс при экспериментальном трихинеллезе / Н.Б. Теренина, А.М. Асатрян, С.О. Мовсесян // Докл. акад. наук. - 1997. - Т. 355, № 3. - С. 412-413.

102. Теренина Н.Б. Функциональная морфология нервной системы паразитических плоских червей (трематоды, нематоды) / Н.Б. Теренина, М.К.С. Густафссон. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - 296 с.

103. Тотолян А.А. Клетки иммунной системы. Т.1; Т.2. / А.А. Тотолян, И.С. Фрейдлин. - СПб.: Наука. - 2000. - 231 с.

104. Флерова Е.А. Клеточная организация почек костистых рыб (на примере отрядов Cypriniformes и Perciformes) / Е.А. Флерова Ярославль: Изд-во ФГБОУ ВПО «Ярославская ГСХА». - 2012. - 140 с.

105. Чумаченко П.А. Эколого-эпидемиологическая характеристика очагов дифиллоботриозов на территории иркутской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08 / Павел Андреевич Чумаченко. - Иркутск, 2016. - 20 с.

106. Шишова-Касаточкина О.А. Биохимические аспекты взаимоотношений гельминта и хозяина / О.А. Шишова-Касаточкина, З.К. Леутская. - М.: Наука, 1979. - 279 с.

107. Шполянская А.Ю. Изменение лейкоцитарной формулы крови рыб под влиянием ленточного гельминта. / А.Ю. Шполянская // Докл. АН СССР. - 1953. -Т. 90, № 2. - С. 319-320.

108. Шполянская А.Ю. Некоторые вопросы взаимовлияния лигулы и рыб / А.Ю. Шполянская // Бюлл. научно-техн. информ. московск. рыбоводно-мелиоративн. опыт. ст. - 1958. - № 1. - С. 14-17.

109. Шульц Р.С. Основы общей гельминтологии. Т. III. Патология и иммунология при гельминтозах / Р.С. Шульц, Е.В. Гвоздев. - М.: Наука, 1976. - С. 246.

110. Ягмуров О.Д. Функциональная морфология лимфатических органов при вторичных иммунодефицитных состояниях: автореферат ... докт. мед. наук: 14.00.15 / Оразмурад Джумаевич Ягмуров. - СПб., 1997. - 46 с.

111. Abdel-Halim M.S. Identification of prostaglandin D2 as a major prostaglandin in homogenates of rat brain / M.S. Abdel-Halim, M. Hamberg, B.I. Sjoquist [et al.] // Prostaglandins. - 1977. V. 14. - 633-643.

112. Abdel-Halim M.S. Regional and species differences in endogenous prostaglandin biosynthesis by brain homogenates / M.S. Abdel-Halim, E. Anggard // Prostaglandins. - 1979. - V. 17. - P. 411-418.

113. Abdou A.M. Relaxation and immunity enhancement effects of y-Aminobutyric acid (GABA) administration in humans / A.M Abdou., S. Higashiguchi , К. Horie [et al.] // BioFactors. - 2006. - V 26, № 3. - P. 201-208.

114. Abrahamsohn I.A. Cytokine and nitric oxide regulation of the immunosuppression in Trypanosoma cruzi infection. / I.A. Abrahamsohn, R.L. Coffman // J. Immunol. - 1995. - V. 155. -P. 3955-3963.

115. Adams, M.B. Distribution and structure of lesions in the gills of Atlantic salmon, Salmo salar L., affected with amoebic gill disease. / M.B. Adams, B.F. Nowak // J. Fish Dis. - 2001. - V. 24. - P. 535-542.

116. Adisakwattana P. Helminth-Derived Immunomodulatory Molecules / P. Adisakwattana, S.P. Saunders, H.J. Net [et al.] // Adv. Exp. Med. and Biol. - 2009. - V. 666. -P. 95-107.

117. Aeschlimann P.B. Female sticklebacks Gasterosteus aculeatus use self-reference to optimize MHC allele number during mate selection / Aeschlimann P.B., M.A. Häberli, T.B.H. Reusch [et al.] // Behav. Ecol. Sociobiol. - 2003. - V. 54. - P. 119-126.

118. Agius C. Melano-macrophage centres and their role in fish pathology / C. Agius, R.J. Roberts // J. Fish Dis. - 2003. - V. 26. - P. 499-509.

119. Akaneya Y. The remarkable mechanism of prostaglandin E2 on synaptic plasticity / Y. Akaneya // Gene Regul. Syst. Bio. - 2007. - V. 1. - P. 83-89.

120. Allan D. A study of immunorcgulation of BALB/c mice by Echinococcus granulosus equinus during prolonged infection / D. Allan, P. Jenkins, R.J. Connor, J.B. Dixon // Parasite Immunol. - 1981. -V. 3. - P. 137-142.

121. Alvarez-Pellitero P. Fish immunity and parasite infections: from innate immunity to immunoprophylactic prospects / P. Alvarez-Pellitero // Vet. Immunol. Im-munop. - 2008. -V. 126. - P. 171-98.

122. Alvarez-Pellitero P. Histopathology and cellular response in Enteromyxum leei (Myxozoa) infections of Diplodus puntazzo (Teleostei) / P. Alvarez-Pellitero, O. Palenzuela, A. Sitjav-Bobadilla // Parasitol. Int. - 2008. - V. 57 - P. 110-120.

123. Angeli V. Role of parasite-derived prostaglandin D2 in the inhibition of epidermal Langerhans cell migration during schistosomiasis infection / V. Angeli, C. Fa-veeuw, O. Roye [et al.] // J. Exp. Med. - 2001. - V. 193. - P. 1135-1147.

124. Arizono N. Mitochondrial DNA divergence in populations of the tapeworm Diphyllobothrium nihonkaiense and its phylogenetic relationship with Diphyllobothrium klebanovskii / N. Arizono, M. Yamada, R. Uchikawa // Par. Int. - 2009. - V. 1. - P. 2228.

125. Arme C. Infections of the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L., with the plerocercoid larvae of Schistocephalus solidus (Müller, 1776), with special

reference to pathological effects / C. Arme, R.W. Owen // Parasitology. - 1967. - V. 57. - P. 301-314.

126. Ashman K. Isolation of a larval surface glycoprotein from Haemonchus contortus and its possible role in evading host immunity / K. Ashman, J. Mather, C. Wiltshire [et al.] // Mol. Biochem. Parasitol. - 1995. - V. 70. - P. 175-179.

127. Auriault C. Proteolytic cleavage of IgG bound to the Fc receptor of Schistosoma mansoni schistosomula / C. Auriault, M.A. Ousaissi, G. Torpier [et al.] // Parasite Immunol. - 1981. - V. 3. - P. 33-44.

128. Averina E.S. Perspectives of using of marine and freshwater hydrobionts oils for development of drug delivery systems / E.S. Averina, I.A. Kutyrev // Biotech-nol. Adv. - 2011. - V. 29, № 5. - P. 548-557.

129. Badley J.E. Immunemediated adherence of eosinophits to Toxokara canis infective larvae: the role of excretory-secretory antigens / J.E. Badley, R.B. Grieve, J.H. Rockey [et al.] // Parasite Immunol. - 1987. - V. 9. - P. 133-143.

130. Badolato R. Serum amyloid A is an activator of PMN antimicrobial functions: induction of degranulation, phagocytosis, and enhancement of anti-Candida activity / R. Badolato, J.M. Wang, S.L. Stornello [et al.] // J Leukoc Biol. - 2000. - V. 67. -P. 381-386.

131. Balic A. Selective maturation of dendritic cells by Nippostrongylus brasili-ensis secreted proteins drives T helper type 2 immune responses / A. Balic, Y. Harcus, M.J. Holland [et al.] // Eur. J. Immunol. - 2004. - V. 34. - P. 3047-3059.

132. Barber I. The three-spined stickleback-Schistocephalus solidus system: an experimental model for investigating host-parasite interactions in fish / I. Barber, J.P. Scharsack // Parasitology. - 2010. - V. 137. - P. 411-424.

133. Bayne C.J. Modulation of the oxidative burst in trout myeloid cells by ACTH and catecholamines: Mechanism of action / C.J. Bayne, S. Levy // J. Leukocyte Biol. - 1991b. - V. 50. - P. 554-556.

134. Bayne C.J. The acute phase response and innate immunity of fish / C.J., Bayne, L. Gerwick // Dev. Comp. Immunol. - 2001. - V. 25. - P. 725-743.

135. Bayne C.J., Levy S. The respiratory burst of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum), phagocytes is modulated by sympathetic neurotransmitters and the vneuro-peptide ACTH / C.J. Bayne, S. Levy // J. Fish Biol. -1991a. - V. 38. - P. 805811.

136. Bechmann I., Galea I., Perry V.H. What is the bloodebrain barrier (not)? / I. Bechmann, I. Galea, V.H. Perry // Trends Immunol. - 2007. - V 28. - P. 5-11.

137. Befus A.D. Hymenolepis diminuta: Mouse immunoglobulins binding to the tegumental surface / A.D. Befus // Exp. Parasitol. - 1977. - V. 41. - P. 242-251.

138. Belmonte R. Role of pathogen-derived cell wall carbohydrates and prostaglandin E2 in immune response and suppression of fish immunity by the oomycete Saprolegnia parasitica / R. Belmonte, T. Wang, G.J. Duncan [et al.] // Infect. Immun. -2014. - V. 82. - P. 4518-4529.

139. Besedovsky H. Regulatory links between immune and neuroendocrine systems / H. Besedovsky, A. del Rey, E. Sorkin // Immunol. Ser. - 1989. - V. 45. - P. 479490.

140. Betz M. Prostaglandin E2 inhibits production of Th1 lymphokines but not of Th2 lymphokines / M. Betz, B.S. Fox // J. Immunol. - 1991. -V. 146. - P. 108-113.

141. Bhat R. Inhibitory role for GABA in autoimmune inflammation / R. Bhat, R. Axtell, A. Mitra // PNAS. - 2010. - V. 107, № 6. - P. 2580-2585.

142. Biserova N.M. GABA in the nervous system of the Cestodes Diphylloboth-rium dendriticum (Diphyllobothriidea) and Caryophyllaeus laticeps (Caryophyllidea), with comparative analysis of muscle innervation / N.M. Biserova, I.A. Kutyrev, K. Jensen // J. Parasitol. - 2014. - V. 100, №4. -P. 411-421.

143. Biserova N.M. The nervous system of Amphilina foliacea (Platyhel-minthes, Amphilinidea). An immunocytochemical, ultrastructural and spectrofluoromet-rical study / N.M. Biserova, V.A. Dudicheva, N.B. Terenina [et al.] // Parasitology. 2000. - V. 121. - P. 441-453.

144. Biserova N.M. The nervous system of the pike-tapeworm Triaenophorus nodulosus (Cestoda: Pseudophyllidea) - ultrastructure and immunocitochemical map-

ping aminergic and peptidergic elements / N.M. Biserova, M.K.S. Gustafsson, M. Reuter [et al.] // Invertebr. Biol. - 1996. - V. 115. - P. 273-285.

145. Blalock J.E. A molecular basis for bidirectional communication between the immune and neuroendocrine systems / J.E. Blalock // Physiol. Rev. - 1989. - V. 69. - P. 1-32.

146. Bossen C. Interactions of tumor necrosis factor (TNF) and TNF receptor family members in the mouse and human / C. Bossen, K. Ingold, A. Tardivel [et al.] // J. Biol. Chem. - 2006. - V. 281. - P. 13964-13971.

147. Bowman A.S. Tick salivary prostaglandins: presence, origin and significance / A.S. Bowman, J.W. Dillwith, J.R.Sauer // Parasitol. Today. - 1996. - V. 12. - P. 388-396.

148. Brattig N.W. The filarial parasite Onchocerca volvulus generates the lipid mediator prostaglandin E2 / N.W. Brattig, A. Schwohl, R. Rickert [et al.] // Microbes Infect. - 2006. V. 8. - P. 873-879.

149. Breyer R.M. Prostanoid receptors: subtypes and signaling / R.M. Breyer, C.K. Bagdassarian, S.A. Myers [et al.] // Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. - 2001. - V. 41. - P. 661-690.

150. Brophy P.M. Glutathione-S-transferase (GST) expression in the human hookworm Necator americanus—polenxial roles for excretory-secretory forms of GST / P.M. Brophy, L.H. Patterson, A. Brown [et al.] // Acta Trop. - 1995. V. 59. P. 259-263.

151. Buck A.H. Exosomes secreted by nematode parasites transfer small RNAs to mammalian cells and modulate innate immunity / A.H. Buck, G. Coakley, F. Simbari [et al.] // Nat. Commun. - 2014. - V. 25, № 5. - P. 54-88.

152. Bulgheresi S. A new C-type lectin similar to the human immunoreceptor DC-SIGN mediates symbiont acquisition by a marine nematode/ S. Bulgheresi, I. Scha-bussova, T. Chen [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. - 2006. - V. 72. - P. 2950-2956.

153. Burger C.J. Taenia taeniaeformis: inhibition of mitogen induced proliferation and interleukin-2 production in rat splenocytes by larval in vilro product / C.J. Burger, Y. Rikihisa, Y.C. Lin // Exp. Parasitol. - 1986. - V. 62. - P. 216-22.

154. Butterworth A.E. Human immunity to schistosomes: some questions / A.E. Butterworth // Parasitol. Today. - 1994. - V. 10. - P. 378-379.

155. Cai Z. Human serum amyloid A protein inhibits hepatitis C virus entry into cells / Z. Cai, L. Cai, J. Jiang [et al.] // J. Virol. - 2007. - V. 81. - P. 6128-6133.

156. Cao H. An improved LC-MS-MS method for the quantification of prostaglandins E2 and D2 production in biological fluids / H. Cao, L. Xiao, G.Y. Park [et al.] // Anal. Biochem. - 2008. - V. 372. P. 41-51.

157. Cass C.L. Proteomic analysis of Schistosoma mansoni egg secretions / C.L. Cass // Mol. Biochem. Parasitol. - 2007. - V. 155, №. 2. - P. 84-93.

158. Catalano S., Rizza P., Gu G.W. [et al.] Fas ligand expression in TM4 Sertoli cells is enhanced by estradiol ''in situ'' production / S. Catalano, P. Rizza, G.W. Gu [et al.] // J. Cell Physiol. - 2007. - V. 211. - P. 448-456.

159. Cenini P. The ultrastructure of leucocytes in carp (Cyprinus carpio) / P. Cenini // J. Zool. - 1984.- V. 204, № 4. - P. 509-520

160. Challam M. V. In vitro anthelmintic efficacy of Carex baccans (Cyperace-ae): ultrastructural, histochemical and biochemical alterations in the cestode, Raillietina echinobothrida / M. Challam, B. Roy, V. Tandon // J. Parasit. Dis. - 2012. - V. 36, №. - P. 181-186.

161. Chaves-Pozo E. Early innate immune response and redistribution of inflammatory cells in the bony fish gilthead seabream experimentally infected with Vibrio anguillarum / E. Chaves-Pozo, P. Muñoz, A. Lopez-Muñoz [et al.] // Cell Tissue Res. 2005. - V. 320. - P. 61-68.

162. Chiumiento L. Enzymatic antioxidant systems in helminth parasites / L. Chiumiento, F. Bruschi // Parasitol. Res. - 2009. - V. 105. - P. 593-603.

163. Cho Y. Structural and functional characterization of a secreted hookworm Macrophage Migration Inhibitory Factor (MIF) that interacts with the human MIF receptor CD74 / Y. Cho // J. Biol. Chem. - 2007. - V. 282, №. 32. - P. 23447-23456.

164. Clark I.A. Nitric oxide and parasitic disese / I.A. Clark, K.A. Rockett // Adv. Parasitol. - 1996. - V. 37. - P. 1-58.

165. Cleveland B.M. Effects of sex steroids on expression of genes regulating growth-related mechanisms in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). / B.M. Cleveland, G.M. Weber // Gen. Comp. Endocrinol. - 2015. - V. 216. - P. 103-115.

166. Cleveland B.M. Effects of steroid treatment on growth, nutrient partitioning, and expression of genes related to growth and nutrient metabolism in adult triploid rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) / B.M. Cleveland, G.M. Weber // Domest. Anim. Endocrinol. - 2016. - V. 56. - P. 1-12.

167. Clifton-Hadley R.S. Economic importance of proliferative kidney disease of salmonid fish in England and Wales / R.S. Clifton-Hadley, D. Bucke, R.H. Richards // Vet. Rec. - 1986. - V. 20. - P. 305-306.

168. Coakley G. Exosomes and Other Extracellular Vesicles: The New Communicators in Parasite Infections / G. Coakley, R.M. Maizels A.H. Buck. // Trends Par-asitol. - 2015. - V. 31. P. 477-489.

169. Coakley G. Host parasite communications - Messages from helminths for the immune system: Parasite communication and cell-cell interactions / G. Coakley, A.H. Buck., R.M. Maizels // Mol. Biochem. Parasitol. - 2016. - V. 208. - P. 33-40.

170. Cooper P.J. Interactions between helminth parasites and allergy / P.J. Cooper // Curr. Opin. Allergy Clin. Immunol. - 2009. - V. 9. - № 1. - P. 29-37.

171. Cooper P.J. Reduced risk of atopy among school-age children infected with geohelminth parasites in a rural area of the tropics / P.J. Cooper, M.E. Chico, L.C. Rodrigues [et al.] // J. Allergy Clin. Immunol. - 2003. - V. 111. - P. 995-1000.

172. Cox F.E.G. Designer vaccines for parasitic diseases / F.E.G Cox // Int. J. Parasitol. - 1997. - V.27. - P. 1147-1157.

173. Cross G.A.M. Antigenic variation in Trypanosomes-secrets surface slowly / G.A.M. Cross // Biocssays. - 1996. - V. 18. - P. 283-291.

174. Dai W.J. Major carbohydrate antigen of Echinococcus multilocularis induces an immunoglobulin G response independent of alphabeta(+) CD4(+) T cells / W.J. Dai, A. Hemphill, A. Waldvogel [et al.] // Infect. Immun. - 2001. -V. 69. - P. 6074-6083.

175. Dalmo R.A. Non-specific defence mechanisms in fish, with particular reference to the reticuloendothelial system (RES) / R.A. Dalmo, K. Ingebrigtsen, J. Bogwald // J. Fish Dis. - 1997. V. 20. - P. 241-273.

176. Damian R. Molecular mimicry: Antigen sharing by parasite and host and its cosequences / R. Damian // Amer. Natur. - 1964. - V. 98. - P. 129-149.

177. Daugschies A. 2000. Eicosanoids in parasites and parasitic infections/ A. Daugschies, A. Joachim // Adv. Parasitol. - V. 46. - 181-240.

178. Davis J.M. Real-time visualization of mycobacterium-macrophage interactions leading initiation of granuloma formation in zebrafish embryos / J.M. Davis, H. Clay, J.L. Lewis [et al.] // Immunity. - 2002. - V. 17. - P. 693-702.

179. Demeure C.E. Prostaglandin E2 primes naive T cells for the production of anti-inflammatory cytokines / C.E. Demeure, L.P. Yang, C. Desjardins [et al.] // Eur. J. Immunol. -1997. - V. 27. - P. 3526-3531.

180. Dent L.A. Murine nematode immunology in Australasia / L.A. Dent // Par. Immunol. - 2010. - V. 32. - P. 560-571.

181. Deplazes P. A monoclonal antibody against Echinococcus multilocularis Em2 antigen / P. Deplazes, B. Gottstein // Parasitology. - 1991. V. 103. - P. 41-49.

182. Devoino L. Brain neuromediator systems in the immune response control: pharmacological analysis of pre- and postsynaptic mechanisms / L. Devoino, G. Idova,

E. Alperina [et al.] // Brain Research. - 1994. - V. 633. - P. 267-274.

183. Dezfuli B.S. Fine structure and cellular responses at the host-parasite interface in a range of fish-helminth systems / B.S. Dezfuli, T. Bo, M. Lorenzoni [et al.] // Vet. Parasitol. - 2015. - V. 208. P. 272-279.

184. Dezfuli B.S. Selected pathological, immunohistochemical and ultrastructural changes associated with an infection by Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) (Cestoda) plerocercoids in Coregonus lavaretus (L.) (Coregonidae) / B.S. Dezfuli,

F. Pironi, E. Simoni [et al.] // J. Fish Dis. - 2007. V. 30. - P. 471-482.

185. Dezfuli B.S. The role of rodlet cells in the inflammatory response in Phox-inus phoxinus brains infected with Diplostomum / B.S. Dezfuli, L. Giari, A.P. Shinn // Fish Shellfish Immunol. - 2007. - V. 23. - P. 300-304.

186. Dixon B. The relationship between major histocompatibility receptors and innate immunity in teleost fish / B. Dixon, R.J.M. Stet // Dev. Comp. Immunol. - 2001.

- V. 25. - P. 683-699.

187. Dixon J.B. Immune recognition of Echinococcus granulosus. 1. Parasite activated, primary transformation by normal murine lymph node cells / J.B. Dixon, P. Jenkins, D. Allan // Parasite Immunol. - 1982. - V. 4. -P. 33-45.

188. Dobson A.P. 1988. The population biology of parasite-induced changes in host behavior / A.P. Dobson // Q. Rev. Biol. - V. 63. - P. 139-165.

189. Dowd C.C. L proteinase secreted by Fasciola hepalica in vitro prevents antibody-mediated eosinophil attachment to newly excysted juveniles / C.C. Dowd, A.J. Smith, A.B. Daiton [et al.] // Mol. Biochem. Parasitol. - 1993. - V. 62. P. 9-17.

190. Du Pasquier L. The immune system of invertebrates and vertebrates / L. Du Pasquier // Comp. Biochem. Physiol. - 2001. V. 129. P. 1-15.

191. Duffus W.P.H. In vitro effect of immune serum and bovine granulocytes on juvenile Fasciola hepatica / W.P.H. Duffus, D. Franks // Clin. Exp. Immunol. - 1980. -V. 41. - P. 430-40.

192. Dupouy-Camet J. Diphyllobothrium / J. Dupouy-Camet, H. Year // Molecular detection of foodborne pathogens, London, New York: Taylor and Francis. - 2010.

- P. 781-788.

193. Ebner M.R. Therapeutic potential of larval excretory/secretory proteins of the pig whipworm Trichuris suis in allergic disease. / M.R. Ebner, S. Hepworth, K. Rausch [et al.] // Allergy. - V. 69. - 2014. - P. 1489-1497.

194. Ellis A.E. The leucocytes of fish: A review / A.E. Ellis // J. Fish Biol. -1977. - V. 11. - P. 453-491.

195. Engwerda C.R. Parasites and the immune system: a perspective from down under / C.R. Engwerda, E.N. Meeusen // Par. Immunol. - 2010. V. 32. - 529-531.

196. Eriksson K.S. GABA in the nervous system of parasitic flatworms / K.S. Eriksson, A.G.Maule, D.W. Halton // Parasitology. - 1995. - V. 110. - 339-346.

197. Evans J.D. Host-parasite interactions: resist or tolerate but never stop running / J.D. Evans // Biol. Lett. - 2009. - V. 5. - P. 721-722.

198. Evenhuis J.P. Modulation of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) intestinal immune gene expression following bacterial challenge / J.P. Evenhuis, B.M. Cleveland // Vet. Immunol. Immunopathol. - 2012. - V. 146. - P. 8-17.

199. Everts B. Helminths and dendritic cells: sensing and regulating via pattern recognition receptors, Th2 and Treg responses / B. Everts, H.H. Smits, C.H. Hokke [et al.] // Eur. J. Immunol. - 2010. - V. 40. - P. 1525-1537.

200. Fairweather I. An ontogenetic study of the cholinergic and serotoninergic nervous systems in Trilocularia acanthiaevulgaris (Cestoda, Tetraphyllidea) / I. Fair-weather, S. Mahendrasingam, S. Johnston [et al.] // Parasitol. Res. - 1990. - V. 76. - P. 487-496.

201. Fairweather I. Immunocytochemical demonstration of 5-hydroxytryptamine (serotonin) and vertebrate neuropeptides in the nervous system of excysted cysticercoid larvae of the rat tapeworm, Hymenolepis diminuta (Cestoda, Cy-clophyllidea) / Fairweather I., MacArtney G.A., Johnston [et al.] // Parasitol. Res. -1988. - V. 74. - P. 371-379.

202. Fallon P.G. Pathogen-derived immunomodulatory molecules: future im-munotherapeutics? / P.G. Fallon, A. Alcami // Trends Immunol. - 2006. - V. 27, № 10.

- P. 470-476.

203. FAO. The state of world fisheries and aquaculture (SOFIA) 2006. - Rome: FAO Fisheries and Aquaculture Department. - 2007.

204. Fast M.D. Lepeophtheirus salmonis: characterization of prostaglandin E2 in secretory products of the salmon louse by RP-HPLC and mass spectrometry / M.D. Fast, N.W. Ross, C.A. Craft [et al.] // Exp. Parasitol. -2004. - V. 107. - P. 5-13.

205. Faubert G.M. Depression of the plaque-forming cells to sheep red blood cells by the new-bom larvae of Trichinella spiralis / G.M. Faubert // Immunol. - 1976.

- V. 30. - P. 485.

206. Fearon D.T. The instructive role of innate immunity in the acquired immune response / D.T. Fearon, R.M. Locksley // Science. - 1996. - V. 272. - P. 50-54.

207. Ferguson H.W. Systemic Pathology of Fish. / H.W. Ferguson // A text and atlas comparative tissue response in diseases of teleost. - Iowa: Iowa state University Press., 1989. - P. 5-103.

208. Fijak M. The testis in immune privilege / M. Fijak, A. Meinhardt // Immunol. Rev. - 2006. - V. 213. - P. 66-81.

209. Finlay C.M. Induction of regulatory cells by helminth parasites: exploitation for the treatment of inflammatory diseases / C.M. Finlay, K.P. Walsh, K.H. Mills // Immunol Rev. - 2014. -V. 259, № 1. - P. 206-230.

210. Fletcher T.C. Isolation of a phosphorylcholine-containing component from the turbot tapeworm, Bothriocephalus scorpii (Muller), and its reaction with Creactive protein / T.C. Fletcher, A. White, B.A. Baldo // Parasite Immunol. - 1980. - V. 2. - P. 237-248.

211. Flohr C. Reduced helminth burden increases allergen skin sensitization but not clinical allergy: a randomized, double-blind, placebo-controlled trial in Vietnam / C. Flohr, L.N.Tuyen, R.J. Quinnell [et al.] // Clin. Exp. Allergy. - 2010. - V. 40. - P. 13142.

212. Flory C.M. Phylogeny of neuroimmunoregulation: Effects of adrenergic and cholinergic agents on the in vitro antibody response of splenic leukocytes from the rainbow trout, Oncorhynchus mykiss / C.M. Flory // Dev. Comp. Immunol. - 1990. - V. 14. - P. 283-294.

213. Flory C.M. The influence of adrenergic and cholinergic agents on the chemiluminescence and mitogenic responses of leukocytes from the rainbow trout, Oncorhynchus mykiss / C.M. Flory, C.J. Bayne // Dev. Comp. Immunol. -1991. - V. 15. -P. 135-142.

214. Franke F. In vitro leukocyte response of three-spined sticklebacks (Gas-terosteus aculeatus) to helminth parasite antigens / F. Franke, A.K. Rahn, J. Dittmar [et al.] // Fish Shellfish Immunol. - 2014. - V. 36, № 1. - P. 130-140

215. Fukushima K. Epithelial induction of serum amyloid A in experimental mucosal inflammation / K. Fukushima, H. Ogawa, T. Kitayama [et al.] // Dig. Dis. Sci. - 2002. - V. 47. - P. 1438-1446.

216. Galli S.J. New insights into "the riddle of the mast cell". Microinvironmen-tal regulation of mast cell development and phenotypic heterogeneity / S.J. Galli // Lab. Invest. - 1990. - V. 62. - P. 5-33.

217. Garg G. Helminth secretome database (HSD): a collection of helminth excretory/secretory proteins predicted from expressed sequence tags (ESTs) / G. Garg, S. Ranganathan // BMC Genomics. - 2012. V. 13, S8. P. 1-11.

218. Gasque Ph. Complement: a unique innate immune sensor for danger signals / Ph. Gasque // Mol. Immunol. - 2004. - V.41. - P. 1089-1098.

219. Gause W.C. The immune response to parasitic helminths: insights from murine models / W.C. Gause, J.F. Urban, M.J. Stadecker // Trends Immunol. - 2003. -V. 24, № 5. - P. 269-277.

220. Giri B.R. Resveratrol induced structural and biochemical alterations in the tegument of Raillietina echinobothrida / B.R. Giri, R. Bishnupada // Parasit. Int. - 2014. - V. 63. - P. 432-437

221. Glenney G.W. Early diversification of the TNF superfamily in teleosts: genomic characterization and expression analysis / G.W. Glenney, G.D. Wiens // J. Immunol. - 2007. - V. 178. - P. 7955-7973.

222. Goetz F.W. Tumor necrosis factors / F.W. Goetz, J.V. Planas, S. MacKenzie // Dev. Comp. Immunol. - 2004. - V. 28. - P. 487-97.

223. Gömez-Abellän V. Professional phagocytic granulocyte-derived PGD regulates the resolution of inflammation in fish / V. Gömez-Abellän, J.Montero, A. Lopez-Munoz [et al.] // Dev. Comp. Immunol. - 2015. - V. 52. - P. 182-191.

224. Gömez-Abellän V. Professional phagocytic granulocyte-derived PGD regulates the resolution of inflammation in fish / V. Gömez-Abellän, J. Montero, A. Lopez-Munoz [et al.] // Dev. Comp. Immunol. - 2015/ - V. 52. - P. 182-191.

225. Gömez-Abellän V. The role of prostaglandins in the regulation of fish immunity / V. Gömez-Abellän, M.P. Sepulcre // Mol. Immun. - 2016. - V. 69. - P. 139145.

226. Gonzalez, S.F. Ichthyophthirius multifiliis infection induces massive up-regulation of serum amyloid A in carp (Cyprinus carpio) / S.F. Gonzalez, K. Buchmann, M.E. Nielsen // Vet. Immunol. Immunopathol. - 2007. - V. 115. - P. 172-178.

227. Goose J. Possible role of excretory/secretory products in evasion of host defences hy Fasciola hepalica / J. Goose // Nature. - 1978. - V. 275. - P. 216-17.

228. Gottstein B. Echinococcus multilocularis: parasitespecific humoral and cellular immune response subsets in mouse strains susceptible (AKR, C57B1/6J) or 'resistant' (C57B1/10) to secondary alveolar echinococcosis / B. Gottstein, E. Wunderlin, I. Tanner // Clin. Exp. Immunol. - 1994. - V. 96. - P. 245-252.

229. Grant W.N. Extensive DNA polymorphism within and between two strains of Trichostrongylus colubriformis / W.N. Grant, G.E. Whitington // Int. J. Parasilol. -1994. - V. 24. - P. 719-25

230. Graves S.S. Nonspecific cytotoxic cells in fish (Ictalurus punctatus). I. Optimum requirements for target cell lysis / S.S. Graves, D.L. Evans, D. Cobb, D.L. Dawe // Develop. Comp. Immunol. - 1984. - V. 8. - P. 293-302.

231. Gray R.S. Modulation of chicken plaqueforming cells by serotonin and dopamine / R.S. Gray, F.M. McCorkle, K.M. Denno // Poultry Sci. - 1991. - V. 70. - P. 1521-1526.

232. Gregory W.F. Cystatins from filarial parasites: evolution, adaptation and function in the host-parasite relationship / W.F. Gregory, R.M. Maizels // Int. J. Bio-chem. Cell. Biol. - 2008. V. 40. - P. 1389-1398.

233. Grencis R.K. Immunity to Helminths: Resistance, Regulation, and Susceptibility to Gastrointestinal Nematodes / R.K. Grencis // Annu. Rev. Immunol. - 2015. -V. 33. - P. 201-25.

234. Gruys E. Acute phase reactants, challenge in the near future of animal production and veterinary medicine / E. Gruys, M.J. Toussaint, N. Upragarin [et al.] // J. Zhejiang Univ. Sci. B. - 2005. - V. 6. - P. 941-947.

235. Gustafsson M.K.S. Development of immunoreactivity to the invertebrate neuropeptide small cardiac peptide B in the tapeworm Diphyllobothrium dendriticum / M.K.S. Gustafsson, M.C. Wikgren // Parasitol. Res. - 1989. V. 75. - P. 396-400.

236. Gustafsson M.K.S. Immunocytochemical demonstration of neuropeptides and serotonin in the tapeworm Diphyllobothrium dendriticum / M.K.S. Gustafsson, M.C. Wikgren, T.J. Karhi [et al.] // Cell Tissue Res. - 1985. - V. 240. - P. 255- 260.

237. Gustafsson M.K.S. Immunocytochemical evidence for the presence of mammalian neurohormonal peptides in neurones of the tapeworm Diphyllobothrium dendriticum / M.K.S. Gustafsson, M.A.I. Lehtonen, F. Sundler // Cell Tissue Res. -1986. - V. 243. - P. 41-49.

238. Gustafsson M.K.S. Immunocytochemical evidence for the presence of P-like peptide in Diphyllobothrium dendriticum / M.K.S. Gustafsson, D. Nassel, A. Kuu-sisto // Parasitology. - 1993. - V. 106. - P. 83-89.

239. Gustafsson M.K.S. Localization and identification of catecholamines in the nervous system of Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) / M.K.S. Gustafsson, K. Eriksson // Parasitol. Res. - 1991. - V. 77. - P. 498-502.

240. Gustafsson M.K.S. The cells of a cestode: Diphyllobothrium dendriticum as a model in cell biology / M.K.S. Gustafsson // The Early Brain. Proceedings of a symposium on invertebrate neurobiology. Acta Acad. Series B., V. 50. Vaasa: Abo Academy Press. - 1990. - P. 13-44.

241. Gustafsson M.K.S. The gull-tapeworm, Diphyllobothrium dendriticum and neuropeptide F: an immunocytochemical study / M.K.S. Gustafsson, D.W. Halton, A.G. Maule [et al.] // Parasitology. - 1994. - V. 109. - P. 599-609.

242. Gustafsson M.K.S. The gull-tapeworm, Diphyllobothrium dendriticum and neuropeptide F: an immunocytochemical study / M.K.S. Gustafsson, D.W. Halton, A.G. Maule [et al.] // Parasitology. - 1994. - V. 109. - P. 599-609.

243. Gustafsson, M.K.S. Two types of frontal glands in Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda, Pseudophyllidea) / M.K.S. Gustafsson, B. Vaihela // Z. Parasitenk. -1981. - V. 66. - P. 145-154.

244. Hadas E. Biosynthesis of prostaglandins in pathogenic and nonpathogenic strains of Acanthamoeba spp. / E. Hadas, T. Mazur // Parasitol. Res. -1997. - V. 83. - P. 296-299.

245. Hadidi S. Spleen size predicts resistance of rainbow trout to Flavobacte-rium psychrophilum challenge / S. Hadidi, G.W. Glenney, T.J. Welch [et al.] // J. Immunol. - 2008. - V. 180. - P. 4156-4165.

246. Halton D.W. Flatworm nerve-muscle: structural and functional analysis / D.W. Halton, A.G. Maule // Can. J.Zool. - 2004. - V. 82, №. 2. - P. 316-333.

247. Halton D.W. Functional morphology of the platyhelminth nervous system / D.W. Halton, M.K.S. Gustafsson // Parasitology. - 1996. - V. 113, S1. - S47-S72.

248. Halton D.W. Grillotia erinaceus (Cestoda, Trypanorhyncha): Localisation of neuroactive substances in the plerocercoid, using confocal and electron-microscope immunocytochemistry / D.W. Halton, M. Gustafsson, G.P. Brennan [et al.] // Exp. Para-sitol. - 1994. - V. 79. - P. 410-423.

249. Halton D.W. Nutritional Adaptations to Parasitism within the Platyhel-minthes / D.W. Halton // Int. J. Parasitol. - 1997. - V.27, № 6. - P. 693-704

250. Hammerschmidt K. Ecological immunology of a tapeworms' interaction with its two consecutive hosts / K. Hammerschmidt, J. Kurtz // Adv. Parasitol. - 2009. -V. 68. - P. 111-137.

251. Hanna R.E.B. Fasciola hepadca: glycocalyx replacement in the juvenile as a possible mechanism for protection against host immunity / R.E.B. Hanna // Exp. Parasitol. - 1980. - V. 50. - P. 103-114.

252. Hariri M.J. 1974. Occurrence and concentration of biogenic amines in Mesocestoides corti (Cestoda) / M.J. Hariri // J. Parasitol. - V. 60. - P. 737-743.

253. Harizi H. Cyclooxygenase-2-issued prostaglandin E2 enhances the production of endogenous IL-10, which down-regulates dendritic cell functions / H. Harizi, M. Juzan, V. Pitard [et al.] // J. Immunol. - 2002. - V. 168. - P. 2255-2263.

254. Harnett W. Therapeutic immunomodulators from nematode parasites / W. Harnett, M.M. Harnett // Expert. Rev. Mol. Med. - 2008. - V. 10. - P. 7-18.

255. Harris S.G. Prostaglandins as modulators of immunity / S.G. Harris, J. Padilla, L. Koumas [et al.] // Trends Immunol. - 2002. - V. 23. P. 144-150.

256. Hatanaka E. The acute phase protein serum amyloid A primes neutrophils / E. Hatanaka, R.F. Pereira, A. Campa // FEMS Immunol. Med. Microbiol. - 2003. - V. 38. - P. 81-84.

257. Hellstrand K. Serotonergic 5-HT1A receptors regulate a cell contact-mediated interaction between natural killer cells and monocytes / K. Hellstrand, S. Hermodsson // Scand. J. Immunol. - 1993. - V. 37. - P. 7-18.

258. Hemphill A. Immunology and morphology studies on the proliferation of in vitro cultivated Echinococcus multilocularis metacestodes / A. Hemphill, B. Gottstein // Parasitol. Res. - 1995. V. 81. - P. 605-614.

259. Hernandez J.R.. Cestode regulation of inflammation and inflammatory diseases / J.R. Hernandez, G. Leung, D.M. McKay // Int. J. Par. - 2013. - V. 43. - P. 233243.

260. Hewitson J.P. [et al.] Novel O-linked methylated glycan antigens decorate secreted immunodominant glycoproteins from the intestinal nematode Heligmosomoi-des polygyrus / J.P. Hewitson, D.L. Nguyen, A. van Diepen [et al.] // Int. J. Par. - 2016. - V. 46. - P. 157-170.

261. Hewitson J.P. Helminth immunoregulation: The role of parasite secreted proteins in modulating host immunity / J.P. Hewitson, J.R. Grainger, R.M. Maizels // Mol. Bioch. Par. - 2009. - V. 167. P. 1-11.

262. Hirai H. Prostaglandin D2 selectively induces chemotaxis in T helper type 2 cells, eosinophils, and basophils via seven-transmembrane receptor CRTH2 / H. Hirai, K. Tanaka, O. Yoshie [et al.] // J. Exp. Med. - 2001. - V. 193. - P. 255-261.

263. Holden-Dye L. Classical GABA and glycine receptor antagonists preferentially block the response to acetylcholine in the nematode Ascaris / L. Holden-Dye, R.J. Walker // Neurosci. Lett. Suppl. - 1990. - V. 38. - P. S113.

264. Hong S. Two types of TNF-alpha exist in teleost fish: phylogeny, expression, and bioactivity analysis of type-II TNF-alpha3 in rainbow trout Oncorhynchus mykiss / S. Hong, R. Li, Q. Xu [et al.] // J. Immunol. - 2013. - V. 191. - P. 5959-5972.

265. Hotez P.J. Isolation and characterisation of a proteolytic enzyme from the adult hookworm Ancyclostoma caninum / P.J. Hotez, N. Le Trang, J.H. McKerrow [et al.] // J. Biol. Chem. - 1985. V. 260. - P. 7343-7348.

266. Hotez P.J. Metalloproteases of infective Ancyclostoma hookworm larvae and their possible functions in tissue invasion and ecdysis / P.J. Hotez, J. Haggerty [et al.] // Infect. Immun. - 1990. - V. 58. - P. 3883-3892.

267. Hrckova, G. Neuropeptide F-immunoreactivity in the tetrathyridium of Mesocestoides corti (Cestoda: Cyclophyllidea) / G. Hrckova, D.W Halton., A.G. Maule [et al.] // Parasitol. Res. - 1993. - V. 79. -P. 690-695.

268. Huizinga H.W. Cellular responses of goldfish, Carassius auratus (L.), to metacercariae of Ribeiroia marini (Faust & Hoffman, 1934) / H.W. Huizinga, M.J. Nadakavukaren // J. Fish Dis. - 1997. - V. 20. - P. 401-408.

269. Husain M. Cloning of the IL-1beta3 gene and IL-1beta4 pseudogene in salmonids uncovers a second type of IL-1beta gene in teleost fish / M. Husain, S. Bird, R. van Zwieten [et al.] // Dev. Comp. Immunol. - 2012. V. 38. - P. 431-46.

270. Ingold K. Identification of a laminated layerassociated protein in Echinococcus multilocularis metacestodes / K.Ingold, B.Gottstein, A. Hemphill // Parasitology. - 1998. - V. 116. P. 363-372.

271. Iwasaki A. Mucosal dendritic cells / A. Iwasaki // Annu. Rev. Immunol. -2007. - V. 25. P. 381-418.

272. Jackson J.C. Influence of serotonin on the immune response / J.C. Jackson, R.J. Cross, R.F. Walker [et al.] // Immunol. - 1985. - V. 54. -P. 505-512.

273. Janeway C.A. Innate immune recognition / C.A. Janeway, R. Medzhitov // Ann. Rev. Immunol. - 2002. - V. 20. - P. 197-216.

274. Jenkins S.J. Modulation of the host's immune response by schistosome larvae / S.J. Jenkins, J.P. Hewitson, G.R. Jenkins [et al.] // Par. Immunol. - 2005. V. 27. -P. 385-393.

275. Jensen L.E. Regulation of serum amyloid A protein expression during the acute-phase response / L.E. Jensen, A.S. Whitehead // Biochem. J. - 1998. - V. 334. -P. 489-503.

276. Johnson S.C. A review of the impact of parasitic copepods on marine aquaculture / S.C. Johnson, J.W. Treasurer, S. Bravo [et al.] // Zool. Stud. - 2004. - V. 43. -P. 229-243.

277. Johnston M.J.G. Parasitic helminths: a pharmacopeia of anti-inflammatory molecules / M.J.G. Johnston, J.A. MacDonald, D.M. McKay // Parasitology. - 2009. -V. 136. - P. 125-147.

278. Jones L.A. Ocular toxoplasmosis: in the storm of the eye / L.A. Jones, J. Alexander, C.W. Roberts // Parasite Immunol. - 2006. - V. 28. - P. 635-642.

279. Kalbe M. Local differences in immunocompetence reflect resistance of sticklebacks against the eye fluke Diplostomum pseudospathaceum / M. Kalbe, J. Kurtz // Parasitol. - 2006. - V 132. - P. 105-116.

280. Kalinski P. Regulation of immune responses by prostaglandin E2 / P. Ka-linski // J. Immunol. - 2012. V. 188. P. 21-28.

281. Katori M. Different modes of interaction of bradykinin with prostaglandins in pain and acute inflammation / M. Katori, Y. Hori, Y. Uchida [et al.] // Adv. Exp. Med. Biol. - 1986. V. 198. P. - 393-398.

282. Kawli T. It takes nerves to fight infections: insights on neuro-immune interactions from C. elegans / T. Kawli, F. He, M.W. Tan // Dis. Models Mechanisms. -2010. - V. 3, №. 11-12. - P. 721-731.

283. Kay A.B. Eosinophils as effector cells in immunity and hypersensitivity disorders / A.B. Kay // Clin. Exp. Immunol. - 1985 - V. 62. - P. 1-9.

284. Khan W.I. Immune-mediated alteration in gut physiology Immunemediated alteration in gut physiology and its role in host defence in nematode infection / Khan W.I., Collins S.M. // Par. Immunol. - 2004. - V. 26. - P. 319 - 326.

285. Klein S.L. Hormonal and immunological mechanisms mediating sex differences in parasite infection / S.L. Klein // Par. Immunol. - 2004. - V. 26, № 6-7. - P. 247-264.

286. Knopf K. Evaluation of an ELISA and immunoblotting for studying the humoral immune response in Anguillicola crassus infected European eel Anguilla An-

guilla / K. Knopf, K. Naser, M.H.T. van der Heijden [et al.] // Dis. Aquat. Org. - 2000. - V. 43. - P. 39-48.

287. Knopf K. The swimbladder nematode Anguillicola crassus in the European eel Anguilla anguilla and the Japanese eel Anguilla japonica: differences in susceptibility and immunity between a recently colonized host and the original host / K. Knopf // J. Helminthol. - 2006. - V. 80. - P. 129-136.

288. Knopf K. Vaccination of eels (Anguilla japonica and Anguilla anguilla) against Anguillicola crassus with irradiated L3 / K. Knopf, R. Lucius // Parasitology -2008. - V. 135. - P. 633-640.

289. Kobis J.M. Comparison of splenic transcriptome activity of two rainbow trout strains differing in robustness under regional aquaculture conditions / J.M. Kobis, A. Rebl, C. Kuhn [et al.] // Mol. Bio.l Rep. - 2013. - V. 40. - P. 1955-1966.

290. Korytar T. Novel insights into the peritoneal inflammation of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) / T. Korytar, J. Jaros, M. Verleih [et al.] // Fish Shellfish Immunol. - 2013. - V. 35. - P. 1192-1199.

291. Krkosek M. Epizootics of wild fish induced by farm fish / M. Krkosek, M.A. Lewis, A. Morton [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2006. - V. 103. - P. 15506-15510.

292. Kubata B.K. Molecular basis for prostaglandin production in hosts and parasites / B.K. Kubata, M. Duszenko, K.S. Martin [et al.] // Trends Parasitol. - 2007. - V. 23. - P. 325-331.

293. Kubata B.K. Plasmodium falciparum produces prostaglandins that are py-rogenic, somnogenic, and immunosuppressive substances in humans / B.K. Kubata, E. Naomi, U. Yoshihiro [et al.] // J. Exp. Med. - 1998. - V. 188. - P. 1197-1202.

294. Kuperman B.J. The fine structure of frontal glands in adult Cestodes / B.J. Kuperman, W.G. Davydov // Int. J. Parasitol. - 1982b. - V. 12. - P. 285-293.

295. Kuperman B.J. The fine structure of glands in oncospheres, procercoids and plerocercoids of Pseudophyllidea / Kuperman, W.G. Davydov // Int. J. Parasitol. -1982a. - V. 12. - P. 136-144.

296. Kurtz J. Major histocompatibility complex diversity influences parasite resistance and innate immunity in sticklebacks / J. Kurtz, M. Kalbe, P.B. Aeschlimann [et al.] // Proc. R. Soc. Lond. B. - 2004. - V. 271. - P. 197-204

297. Kutyrev I.A. Immune response of Baikal omul to diphyllobothriasis / I.A. Kutyrev, S.V. Pronina, N.M. Pronin // GORDON Research Conference on Immuno-chemistry and Immunobiology. - Les Diablerets, Switzerland, 2010. P. 67.

298. Kutyrev I.A. In vitro effects of prostaglandin E2 on leucocytes from sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) infected and not infected with the cestode Schisto-cephalus solidus / I.A. Kutyrev, F. Franke, J. Büscher [et al.] // Fish Shellfish Immunol. - 2014. - V. 41. - P. 473-481.

299. Kutyrev I.A. Proinflammatory cytokine and cytokine receptor gene expression kinetics following challenge with Flavobacterium psychrophilum in resistant and susceptible lines of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) / I.A. Kutyrev, B. Cleveland, T. Leeds [et al.] // Fish Shellfish Immunol. - 2016. V. 58. - P. 542-553.

300. Kutyrev I.A. Prostaglandin E2 as a Cestodes immunomodulator / I.A. Kutyrev, J.P. Scharsack, N.M. Biserova [et al.] // XI European multicolloquium of parasitology. - Cluj-Napoca, Romania, 2012. - P. 280.

301. Kutyrev I.A. Prostaglandins E2 and D2 - regulators of host immunity in the model parasite Diphyllobothrium dendriticum: an immunocytochemical and biochemical study / I.A. Kutyrev, N.M. Biserova, D.N. Olennikov [et al.] // Mol. Bioch. Par. -2017. - P. 33-45.

302. Kutyrev I.A., Pronina S.V., Pronin N.M. Influence of Diphyllobothrium dendriticum invasion on cell composition of hamster's mesenteric lymph node and duodenum / I.A. Kutyrev, S.V. Pronina, N.M. Pronin // The Impact of the Environment on Innate Immunity: The threat of Diseases: ESF-FWF Conference in Partership with LFUI. - Obergugl, Austria, 2009. - P. 42.

303. Lambert T.C. The effect of parasitism by the trematode Cryptocotyle lingua (Creplin) on zonation and winter migration of the common periwinkle, Littorina lit-torea (L.) / T.C. Lambert, J. Farley // Can. J. Zool. - 1968. - V. 46. - P. 1139-1147.

304. Landa A. Release of Glycoprotein (GP1) from the Tegumental Surface of Taenia solium by phospholipase C from Clostridium perfringens suggests a novel protein-anchor to membranes / A. Landa, K. Willms, J.L. Pedro // J. Biomed. Biotechnol. -2010. - DOI: 10.1155/2010/910375.

305. Lang I. Studies of TNF Receptor Superfamily (TNFRSF) Receptors on Intact Cells. / I. Lang, S. Fullsack, A. Wyzgol [et al.] // J. Biol. Chem. - 2016. V. 291. -P. 5022-5037.

306. Lavie M. Serum amyloid A has antiviral activity against hepatitis C virus by inhibiting virus entry in a cell culture system / M. Lavie, C. Voisset, N. Vu-Dac [et al.] // Hepatology. - 2006. - V. 44. - P. 1626-1634.

307. Lawton P. Echinococcus multilocularis metacestodes: immunological and immunocytochemical analysis of the relationships between alkaline phosphatase and the Em2 antigen / P. Lawton, A. Hemphill, P. Deplazes [et al.] // Exp. Par. - 1997. - V. 87.

- P. 142-149.

308. Leid R.W. Inhibition of antigenand lectin-induccd proliferation of rat spleen cells by a Taenia taeniaeformis proteinase inhibitor / R.W. Leid, C.M. Suquet, L.E. Perryman // Clin. Exp. Immunol. - 1984. - 57. - P. 187-194.

309. Leid R.W. Interleukin inhibition by a parasite protease inhibitor, Tae-niaestatin / R.W. Leid, C.M. Suquet, H.G.A. Bouwer [et al.] // Immunol. - 1986. - V. 137. - P. 2700-2702.

310. Leid R.W. PGE2 generation and release by the larval stage of the cestode, Taenia taeniaformes / R.W. Leid, L.A. McConnell // Prostaglandins Leukot. Med. -1983. - V. 1- P. 317-323.

311. Leonardi-Bee J. Asthma and current intestinal parasite infection: systematic review and meta-analysis / J. Leonardi-Bee, D. Pritchard, J. Britton // Am. J. Respir. Crit. Care Med. - 2006. - V. 174. - P. 514-523.

312. Li C.H. Use of suppressive subtractive hybridization to identify differentially expressed genes in ayu (Plecoglossus altivelis) associated with Listonella anguil-larum infection / C.H. Li, J. Chen, Y.H. Shi, X.J. Lu // Fish Shellfish Immunol. - 2011.

- V. 31. - P. 500-506.

313. Lightowlers M.W. Excretory-secretory products of helminth parasites: effects on host immune responses / M.W. Lightowlers, M.D. Rickard // Parasitology. -1988. - V. 96, S1. - P. S123-S166.

314. Liu L.X. Intravascular filarial parasites elaborate cyclooxygenase-derived eicosanoids / L.X. Liu, C.N. Serhan, P.F. Weller // J. Exp. Med. - 1990. - V. 172. P. 993-996.

315. Logan F.J. The phylogeny of diphyllobothriid tapeworms (Cestoda: Pseu-dophyllidea) based on ITS-2 rDNA sequences / F.J. Logan, A.J. Horak, A. Stefka [et al.] // Parasitol. Res. - 2004. - V. 94. P. 10-15.

316. MacDonald A.S. Immunology of Parasitic Helminth Infections / A.S. MacDonald, M.I. Araujo, E.J. Pearce // Inf. Immun. - 2002. - V. 2. - P. 427-433.

317. Maeyama T. The abnormal behavior of Colobopsis sp. (Hymenoptera, Formicidae) parasitized by Mermis (Nematoda) in Papua New Guinea / T. Maeyama, M. Terayama, T. Matsumoto // Sociobiology. - 1994. - V. 24. - P. 115-119.

318. Magnadottir B. Immunological control of fish diseases / B. Magnadottir // J.Mar. Biotech. - 2010. -V. 12. - P. 361-379.

319. Magnadottir B. Innate immunity of fish (overview) / B. Magnadottir // Fish Shellfish Immun. - 2006. - V. 20. - P. 137-151.

320. Maizels R.M. Helminth parasites - masters of regulation / R.M. Maizels, A. Balic, N. Gomez-Escobar [et al.] // Immun. Rev. - 2004/ - V. 201. - P. 89-116

321. Maizels R.M. Immunological genomics of Brugia malayi: filarial genes implicated in immune evasion and protective immunity / R.M. Maizels, M.L. Blaxter, A.L. Scott // Par. Imm. - 2001. - V. 23. - P. 327-344.

322. Manera M. Rodlet cells in teleosts: a new insight into their nature and functions / M. Manera, B.S. Dezfuli // J. Fish Biol. - 2004. - V. 65. - P. 597-619.

323. Marancik D. Whole-body transcriptome of selectively bred, resistant-, control-, and susceptible-line rainbow trout following experimental challenge with Flavo-bacterium psychrophilum / D. Marancik, G. Gao, B. Paneru [et al.] // Front. Genet. -2015. - V. 5. P. 453-468.

324. Marancik D.P. A real-time polymerase chain reaction assay for identification and quantification of Flavobacterium psychrophilum and application to disease resistance studies in selectively bred rainbow trout Oncorhynchus mykiss / D.P. Marancik, G.D. Wiens // FEMS Microbiol. Lett. - 2013. - V. 339. - P. 122-129.

325. Marancik D.P. Histopathologic changes in disease-resistant-line and disease-susceptible-line juvenile rainbow trout experimentally infected with Flavobacterium psychrophilum / D.P. Marancik, T.D. Leeds, G.D. Wiens // J. Aquat. Anim. Health. - 2014. - V. 26. - P. 181-189.

326. Marchalonis J.J. The antibody repertoire in evolution: chance, selection, and continuity / J.J. Marchalonis, M.K. Adelman, S.F. Schulter [et al.] // Dev. Comp. Immunol. - 2006. - V. 30. - P. 223-247.

327. Marcilla A. Extracellular vesicles from parasitic helminths contain specific excretory/secretory proteins and are internalized in intestinal host cells / A. Marcilla, M. Trelis, A. Cortés [et al.] // PLOS ONE. - 2012. - V. 7, № 9. - P.459-474.

328. Martin F. B1 cells: similarities and differences with other B cell subsets / F. Martin, J.F. Kearney // Curr.Opin. Immun. - 2001. - V. 13. - P. 195-201.

329. Martin S.A. Transcriptome response following administration of a live bacterial vaccine in Atlantic salmon (Salmo salar) / S.A. Martin, S.C. Blaney, D.F. Houlihan [et al.] // Mol. Immunol. - 2006. - V. 43. - P. 1900-1911.

330. Matsuda H. Human platelets can initiate T celldependent contact sensitivity through local serotonin release mediated by IgE antibodies / H. Matsuda, H. Ushio, G.P. Geba [et al.] // J. Immunol. - 1997. - V. 158. - P. 2891-2897

331. Maule A.G. Neuropeptide F: A novel parasitic flatworm regulatory peptide from Moniezia expansa (Cestoda: Cyclophyllidea) / A.G. Maule, C. Shaw, D.W. Halton [et al.] // Parasitology. - 1991. - V. 102. - P. 309-316.

332. Maule A.G. The cholinergic, serotoninergic and peptidergic components of the nervous system of Moniezia expansa (Cestoda, Cyclophyllidea) / A.G. Maule, D.W. Halton, C. Shaw [et al.] // Parasitology. - 1993. - V. 106. - P. 429-440.

333. McNall S.J. Novel serotonin receptors in Fasciola: characterization by studies on adenylate cyclase activation and [3H] LSD binding / S.J. McNall, T.E. Mansour // Bioch. Pharm. - 1984. - V. 33, №. 17. - P. 2789-2797.

334. McSorley H.J. Helminth infections and host immune regulation /H.J. McSorley, R.M. Maizels // Clin. Microbiol. Rev. - 2012. - V. 25, № 4. - P. 585-608.

335. McSorley H.J. Immunomodulation by helminth parasites: Defining mechanisms and mediators / H.J. McSorley, J.P. Hewitson, R.M. Maizels // Int. J. Par. - 2013.

- V. 43 - P. 301-310.

336. Medzhitov J.R. Decoding the patterns of self and nonself by the innate immune system / J.R. Medzhitov, C.A. Janeway // Science. - 2002. - V. 296. P. 298-300.

337. Medzhitov J.R. Recognition of microorganisms and activation of the immune response / J.R. Medzhitov // Nature. - 2007. - V. 449. - P. 819-826.

338. Medzhitov R., Janeway C.A. Innate immunity: impact on the adaptive immune response / R. Medzhitov, C.A. Janeway // Curr. Opin. Immunol. - 1997. - V. 9. -P. 4-9.

339. Meseguer J. Granulopoiesis in the Head-kidney of the Sea Bass (Dicentrar-chus labrax L.): An Ultrastructural Study / J. Meseguer, M.A. Esteban, A.G. Ayala [et al.] // Arch.Histol. Cytol. - 1990. - V. 53, № 3. - P. 287-296.

340. Metcalfe D. Mast cells / D. Metcalfe, D. Baram, Y. Mekori // Physiol. Rev.

- 1997. - V. 77. - P. 1033-1079.

341. Milton A.S. A possible role for prostaglandin E1 as a modulator for temperature regulation in the central nervous system of the cat / A.S. Milton, S.A. Wendlandt // J. Physiol. - 1970. - V. 207. - P. 76-77.

342. Montero J. Prostaglandin E2 promotes M2 polarization of macrophages via a cAMP/CREB signaling pathway and deactivates granulocytes in teleost fish / J. Montero, V. Gomez-Abellan [et al.] // Fish Shellfish Immun. - 2016. - V. 55. - 632-641.

343. Moore J. A phylogenetic perspective on the evolution of altered host behaviours: a critical look at the manipulation hypothesis / J. Moore, N.J. Gotelli // Parasitism and host behavior. - London: Taylor and Francis, 1990. - P. 193-233.

344. Moran J.D.W. A review of the myxosporean genus Kudoa Meglitsh, 1947, and its impact on the international aquaculture industry and commercial fisheries / J.D.W. Moran, D.J. Whitaker, M.L. Kent // Aquaculture. - 1999. - V. 172. - P. 163196.

345. Moreau E. Immunity against helminths: interactions with the host and the intercurrent infections / E. Moreau, A. Chauvin // J. Biomed. Biotech. - 2010. - DOI: 10.1155/2010/428593.

346. Moreno Y. Stage- and gender-specific proteomic analysis of Brugia malayi excretory-secretory products / Y. Moreno, T.G. Geary // PLoS Negl. Trop. Dis. - 2008.

- DOI: 10.1371/j ournal.pntd.0000326.

347. Mosmann T.R. The expanding universe of T-cell subsets: Th1, Th2 and more / T.R. Mosmann, S. Sad // Immunol. Today. - 1996. - V. 17. - P. 138-146.

348. Mössner R. Role of serotonin in the immune system and in neuroimmune interactions / R. Mössner, K. Lesch // Brain Behav. Immun. - 1998. - V. 12. - P. 249271.

349. Mullan R.H. Acute-phase serum amyloid A stimulation of angiogenesis, leukocyte recruitment, and matrix degradation in rheumatoid arthritis through an NF-kappa B-dependent signal transduction pathway / R.H. Mullan, B. Bresnihan, L. Golden-Mason [et al.] // Arthritis Rheum. - 2006. - V. 54. - P. 105-114.

350. Murphy K. Janeway's immunobiology / K. Murphy, P. Travers, M. Walport, C. Janeway. - New York: Garland Science, 2012. - 888 p.

351. Murphy R.C. Electrospray ionization and tandem mass spectrometry of eicosanoids / R.C. Murphy, R.M. Barkley, A. Zemski [et al.] // Anal. Biochem. - 2005.

- V. 346. -P. 1-42

352. Nagata H. In vivo identification of parasinus macrophages in the mesenteric lymph node / H. Nagata, R Hokary., H. Suzuki // Clin. Hemorheol. Microcirc. -2000. - 23, № 2-4. - P. 345-348.

353. Nannmark U. Inhibition of leukocyte phagocytosis by serotonin and its possible role in tumor cell destruction / U. Nannmark, L. Sennerby, L.M. Bjursten [et al.] // Cancer Lett. - 1992. - V. 62. - P. 83-86.

354. Nardocci G. Neuroendocrine mechanisms for immune system regulation during stress in fish / G. Nardocci, C. Navarro, P.P. Cortes [et al.] // Fish Shellfish Immun. - 2014. - V. 40, № 2. - P. 531-538.

355. Narnaware Y.K. The effect of various stresses, corticosteroids and adrenergic agents on phagocytosis in the rainbow trout, Oncorhynchus mykiss / Y.K. Narnaware, B.L. Baker, M.G. Tomlinson // Fish Physiol. Biochem. - 1994. - V. 13. P. 31-40.

356. Narumiya S. Prostanoid receptors: structures, properties, and functions / S. Narumiya, Y. Sugimoto, F. Ushikubi // Physiol. Rev. - 1999. - V. 79. P. 1193-1226.

357. Neumann N.F. Antimicrobial mechanisms of fish phagocytes and their role in host defense / N.F. Neumann, J.L. Stafford, D. Barreda [et al.] // Dev. Comp. Immunol. - 2001. - V. 25. - P. 807-825.

358. Nevhutalu P.A./ Schistosoma mansoni and Trichobilharzia ocellata: Comparison of secreted cercarial eicosanoids / P.A. Nevhutalu, B. Salafsky, W. Haas [et al.] // J. Parasitol. - 1993. - V. 79. - P. 130-133.

359. Noverr M.C. Production of eicosanoids and other oxylipins by pathogenic eukaryotic microbes / M.C. Noverr, J.R. Erb-Downward, G.B. Huffnagle // Clin. Microbiol. Rev. - 2003. - V. 16. - P. 517-533.

360. Obregón-Henao A. In situ detection of antigenic glycoproteins in Taenia solium metacestodes / A. Obregón-Henao, D.P. London, D.I. Gómez [et al.] // J. Parasitol. - 2003. - V. 89, № 4. - P. 726-732.

361. O'Dorisio M.S. / M.S. O'Dorisio, A. Panerai // Neuropeptides and immuno-peptides: messengers in a neuroimmune axis. - N.Y.: Acad. Sci. USA. - 1990. - 594 p.

362. O'Dorisio M.S. Neuropeptides and gastrointestinal immunity / M.S. O'Dorisio // Am. J. Med. - 1986. - V. 81. - P. 74-81.

363. Ogilvie B.M. Evasion of the immune response by parasites / B.M. Ogilvie, J.M. Wilson // Br. Med. Bull. - 1976. - V. 32. P. 177-181.

364. Oh S.H. Brown rice extracts with enhanced levels of GABA stimulate immune cells / S.H. Oh, C.H. Oh // Food Sci. Biotech. - 2003. - V. 12, №. 3. - P. 248252.

365. Olson E.J. Ultrastructural and lectin-histochemical differences between the scolex/strobila and bladder teguments of the Taenia taeniaeformis strobilocercus / E.J. Olson, J.A. Oaks, G.D. Osmundson [et al.] // J. Parasitol. - 2000. -V. 86, № 1. - P. 1824.

366. O'Neill J.G. An inflammatory response of the Antarctic silver-fish, Pleu-ragramma antarcticum Boulanger 1902 (Teleostei: Notothenioidei), to infestation by the plerocercoid of a pseudophyllidean cestode (Diphyllobothrium sp.) / J.G. O'Neill // Brit. Ant. Surv. B. - 1988. - V. 79. - P. 51-63.

367. Osset E.A. Diplodus annularis (Teleostei: Sparidae) and its brain parasite: unforeseen outcome / E.A. Osset, M. Fernández, J.A. Raga [et al.] // Parasitol. Int. -2005. - V 54. - P. 201-206.

368. Ottaviani E. Common evolutionary origin of the immune and neuroendocrine systems: from morphological and functional evidence to in silico approaches / E. Ottaviani, D. Malagoli, C. Franceschi // Trends Immun. - 2007. - V. 28, № 11. - P. 497-502

369. 0verli 0. Effects of Schistocephalus solidus infection on brain monoamin-ergic activity in female three-spined sticklebacks Gasterosteus aculeatus / 0. 0verli, M. Pall, B. Borg [et al.] // Proc. R. Soc. Lond. - 2001. - V. 268. - P. 1411-1415.

370. Pappas P.W. A comparison of membrane-bound enzymes of the isolated brush border plasma membranes of the cestodes Hymenolepis diminuta and H. micro-sioma / P.W. Pappas, E.M. Narcisi // Parasitology. - 1982. - V. 84. - P. 391-396.

371. Patel H. Human serum amyloid A has cytokine-like properties / H. Patel, R. Fellowes, S. Coade [et al.] // Scand. J. Immunol. - 1998. - V. 48. - P. 410-418.

372. Pearce N. Worldwide trends in the prevalence of asthma symptoms: phase III of the International Study of Asthma and Allergies in Childhood (ISAAC) / N. Pearce, N. Ait-Khaled, R. Beasley [et al.] // Thorax. - 2007. - V. 62. P. 758-766.

373. Pearse A.C.E. Histochemistry Theoretical and Applied, 3rd ed. / A.C.E. Pearse. - London: Churchill. - 1968. - 769 p.

374. Pechhold K. Rapid quantification of lymphocyte subsets in heterogeneous cell populations by flow cytometry / K. Pechhold, T. Pohl, D. Kabelitz // Cytometry. -1994. - V. 16. - P. 152-159.

375. Peón A.N. Regulation of immunity by Taeniids: lessons from animal models and in vitro studies / A.N. Peón, Y. Ledesma-Soto, L.I. Terrazas // Par. Immun. -2016. - V. 38. - P. 124-135.

376. Poulin R. The diversity of parasites / R. Poulin, S. Morand // Q Rev Biol. -2000. - V. 75, № 3. -P. 277-93.

377. Press C.M. The morphology of the immune system in teleost fishes C.M./ Press, 0. Evensen //Fish Shellfish Immun. - 1999. - V. 9. - P. 309-318.

378. Pulsford A. Cell types and interactions in the spleen of the dogfish Scilio-rhinus canicula L.: an electron microscopic study / A. Pulsford, R. Fange, W.J.W. Morrow // J. Fish Biol. - 1983. - V. 21, № 6. - P. 649-662.

379. Rakha N.K. Modification of cellular immunity by Taenia multiceps (ces-toda): accessory macrophages and CD4 lymphocytes are affected by two different coe-nurus factors / N.K. Rakha, J.B. Dixon, P. Jenkins [et al.] // Parasitology. - 1991. - V. 103. - P. 139-147.

380. Ramaswamy K. A role for parasite-induced PGE2 in IL-10-mediated host immunoregulation by skin stage schistosomula of Schistosoma mansoni / K. Ramaswamy, P. Kumar, Y.X. He // J. Immunol. - 2000. -V. 165. - P. 4567-4574.