Ракообразные (Crustacea) - паразиты рыб озера Байкал: гостально-пространственное распределение и экология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Бурдуковская, Татьяна Геннадьевна

• Бурдуковская, Татьяна Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бурдуковская, Татьяна Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА, МАТЕРИАЛА И МЕТОДОВ

ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Физико-географическая характеристика района исследования

1.1.1. Прибрежно-соровая зона оз. Байкал

1.1.2. Река Селенга

1.2. Материалы и методы

ГЛАВА 2. РАЗНООБРАЗИЕ COPEPODA PARASITICA

2.1. Систематический состав

2.2. Таксономическое и экологическое разнообразие

2.3. Гостальное распределение и специфичность паразитических ракообразных

2.4. Зоогеографический анализ

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ РАКООБРАЗНЫХ

3.1. Влияние возраста хозяев на зараженность рыб рачками

3.2. Влияние сезона года на зараженность рыб рачками

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША ДВУХ ВИДОВ РАКОВ РОДА

SALMINCOLA - ПАРАЗИТОВ БАЙКАЛЬСКОГО ОМУЛЯ

4.1. Распределение паразитических раков по морфоэкологическим группам омуля

4.2. Пространственное распределение раков байкальского омуля

4.2.1. Горизонтальное распределение

4.2.2. Вертикальное распределение

4.3. Распределение раков по возрастным группам омуля

4.4. Многолетние изменения зараженности омуля S. extumescens

ГЛАВА 5. ГОСТАЛЬНО-ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

РАКОВ РОДА ERGASILUS

5.1. Распределение паразитического рака£. sieboldi на жабрах плотвы и ельца

5.2. Зараженность карповых рыб рачком Е. sieboldi в Чивыркуйском заливе оз. Байкал

5.3. Пространственное распределение Е. sieboldi — паразита плотвы в Чивыркуйском заливе оз. Байкал

5.4. Пространственное распределение Е. briani и Е. sieboldi - паразитов плотвы и ельца на трансекте "р. Селенга - дельта - оз. Байкал"

5.5. Микропатоморфологические изменения в жабрах карповых рыб при заражении Е. sieboldi

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ракообразные (Crustacea) - паразиты рыб озера Байкал: гостально-пространственное распределение и экология»

Актуальность исследования. Класс Crustacea подкласс Веслоногие ^ ракообразные Copepoda представлен значительным числом паразитических видов, широко распространенных в пресных водоемах. Хозяевами паразитических веслоногих являются рыбы, а также китообразные и редко земноводные. Жизненный цикл рачков - прямой, проходит с метаморфозом, при этом свободноживущими являются науплиальные и копеподитные стадии, паразитическими - половозрелые самцы и самки (Маркевич, 1956; Змерзлая, 1972). Половозрелые самки рачков являются эктопаразитами ценных промысловых и непромысловых рыб. Предпочитаемым местом # прикрепления являются жабры, плавники, кожа, ротовая полость. Многие из них имеют большое патогенное значение, являясь причиной массовой гибели рыб, нанося значительный ущерб рыбному хозяйству (Абросов, Бауер, 1959).

Паразитических ракообразных рыб оз. Байкал первым исследовал И.И. Месяцев (Messjatzeff, 1926). Он зарегистрировал 6 видов рачков, из которых пять описал как новые для науки. Позднее А.П. Маркевич (1937) провел ревизию этих видов. Из видов, описанных И.И. Месяцевым, только Salmincola cottidarum остался валидным. Распределению этого эндемика у байкальских подкаменщиковых рыб посвящено несколько работ Е.А. t

Ф Корякова (1951, 1952), а его морфологическая изменчивость исследовалась

З.П. Кабата и Е.А. Коряковым (1974). Кроме того, Е.А. Коряков (1951) описал новый эндемичный вид Coregonicola baicalensis из ротовой полости подкаменщика Limnocottus bergianus. В.А. Догель и И.И. Боголепова (1957) указывают для Байкала 9 видов паразитических копепод, включая Paraergasilus rylovi, найденного в то время только в составе зоопланктона (Грезе, 1951). Нахождение Achtheres strigatus у рыб Байкала, провизорно включенного В.А. Догелем и И.И. Боголеповой (1957) в состав ® паразитофауны рыб водоема, в дальнейшем не подтвердилось.

Паразитические же стадии Р. rylovi позднее были найдены в обонятельных ямках ельца (Заика, 1965) и байкальского осетра (Пронин, 1975). В обобщающей работе В.Е. Заики (1965) по паразитам рыб Байкала содержатся данные 12 видов паразитических раков. Экзотический вид из рода Lemaea был завезен с амурским сазаном. Рачок перешел на местные виды рыб и вызвал эпизоотию рыб (Пронин и др., 1975). A.B. Поддубная, просмотревшая наш материал, подтвердила близость обнаруженных лерней к дальневосточной форме L. elegans morpha ctenopharyngodontis. У тайменя из р. Селенги (приток Байкала) найден рачок Salmincola salmoncus (Матвеев и др., 1996). Это первая регистрация специфического паразита лососей в Азии. В оз. Хубсугул (бассейн оз. Байкал) впервые выявлен рачок Salmincola longimanus в обонятельных ямках косогольского хариуса (Pronin, Pronina, 1998).

Необходимо отметить, что "регистрация" S. cottidarum у песчаной широколобки из бассейна р. Лена (Коряков, 1959) была ошибочной, в связи с неточной этикеткой фиксированного материала в коллекции Д.И. Талиева. Эта ошибка и основанные по ней рассуждения широко цитировались и еще встречаются в литературе (Определитель., 1987). Более того, S. cottidarum, кроме оз. Байкал, пока не отмечен у песчаной широколобки в других водоемах (озера Гусиное, Арахлей, Хубсугул), относящихся непосредственно к Байкальскому бассейну.

В последнем систематическом списке паразитических ракообразных водоемов бассейна оз. Байкал приводится характеристика зараженности рыб с 1944 по 1998 гг. (Пронин и др., 1999). Кроме этого, систематический состав паразитических копепод опубликован в монографии "Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна" (Пронин и др., 2004).

В небольшом количестве работ имеются сведения по экологии, морфологии паразитических раков и патологии при крустацеозах бассейна оз. Байкал. Имеются данные по возрастной динамике зараженности окуня рачком АсЫкегеБ регсагит в оз. Гусиное (Пронин, Шагдуров, 1977; Пронин, Шиверская, 1982); сезонной динамике зараженности рыб оз. Щучье (Хохлова, 1985); межгодовым изменениям заражения хариуса БаЫипсоШ 1кутаШ (Пронин и др., 1980) и байкальского омуля £ ехШтеБсет (Пронин, 1981). Изучена морфологическая изменчивость & соШс1агит от байкальских подкаменщиковых рыб (Коряков, 1952). Описана вспышка лернеоза рыб в группе Цайдамских озер и исследовано влияние лерней на показатели крови карасей (Пронин и др., 1975).

Изучение паразитических ракообразных дает весьма ценный материал для установления общих закономерностей эволюции паразитов и выяснения изменений, которые происходят в процессе их приспособления к паразитическому образу жизни, разнообразия взаимоотношений паразита и хозяина, их отношений к внешней среде.

Цель и задачи исследования. Цель работы - определить особенности гостально-пространственного распределения паразитических Сорерос1а в оз. Байкал и установить возрастную, сезонную и многолетнюю динамику зараженности доминантными видами паразитов основных промысловых рыб.

Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- уточнить систематический состав паразитических ракообразных бассейна оз. Байкал и состав их облигатных хозяев;

- провести исследования распределения раков сем. Е^азШсЗае и Ьегпаеорос11с1ае в организме и в зависимости от возрастной структуры популяции хозяев;

- установить закономерности сезонной динамики зараженности Е^аяНш Б'1еЬо1сИ, Ба1ттсо1а thyma.UU Б. ехШтеясет;

- провести анализ многолетней динамики зараженности 5". ехШтеясет байкальского омуля;

- выявить особенности пространственного распределения рачков Е^аяНш Ъпат, Е. $1еЬо1сН, $а1т'тсо1а ех1етш, 5". ехШтеясет в бассейне оз. Байкал;

- дать микропатоморфологическое описание изменений в жаберном аппарате карповых рыб зараженных Е. 81еЬо1сИ.

Научная новизна. На основании анализа распределения раков в организме омуля (локализация), в возрастной структуре хозяина (& ех1етт -паразит младшевозрастных групп, а 5". ехимпеъсет - старшевозрастных) и приуроченности их к разным глубинам обитания впервые установлено расхождение реализованных экологических ниш двух симпатрических видов раков рода 8а1т'тсо1а.

Впервые проведено исследование пространственного распределения ракообразных - паразитов частиковых рыб на трансектах с разными абиотическими условиями в пределах одного водоема (бухты Чивыркуйского залива) и в разных водоемах и водотоках (р. Селенга - дельта - оз. Байкал). Установлены факторы (численность хозяев, лимнофильность и термофильность паразитических ракообразных, загрязненность среды обитания) определяющие закономерности изменений численности паразитов.

Впервые проведен анализ распределения паразитического рачка Е. я1еЬо1сИ на жабрах плотвы сибирской и ельца сибирского в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и установлено отсутствие гостальных особенностей патоморфологической реакции жаберного аппарата при низкой интенсивности инвазии.

Практическая значимость. Данные по сезонной и многолетней динамике зараженности рыб паразитическими раками могут использоваться для мониторинга и состояния здоровья байкальского омуля и байкальского хариуса и эпизоотической ситуации в популяции других видов рыб. Полученные результаты по экологии ракообразных рыб Байкала могут быть включены в учебные курсы высших учебных заведений по паразитологии и экологии.

Защищаемые положения. Гостально-пространственное распределение паразитических раков в экосистеме Байкала определяется их специфичностью. Реализованная экологическая ниша симпатрических видов паразитических копепод расходится по локализации в организме хозяина, по приуроченности к возрастным группам хозяина и распределению в пространстве водоема.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены: а) на межрегиональных и всероссийских конференциях: "Устойчивое развитие проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе" (Чита, 1999); "Биология на пороге XXI века" (Улан-Удэ, 1999); III Южно-Сибирская региональная научная конференция студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири - 2000 г." (Красноярск, 1999); "Наука, образование, новые технологии" (Улан-Удэ, 2004); б) на международных конференциях и симпозиумах: "Экология Южной Сибири - 2000 г." (Красноярск, 2000); "Селенга - река без границ" (Улан-Удэ, 2002); "Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира" (Улан-Удэ, 2002); "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Красноярск, 2003); "Science for watershed conservation: multidisciplinary approaches for natural resource management» Ulan-Ude (Russia) - Ulan-Bator (Mongolia) (Улан-Удэ, 2004); "Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах" (Улан-Удэ, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка использованной литературы, включающего 160 источников, в том числе 24 иностранных. Работа изложена на 121 стр., содержит 15 таблиц и 33 рисунка.

Заключение диссертации по теме «Экология», Бурдуковская, Татьяна Геннадьевна

выводы

1. В бассейне оз. Байкал в качестве паразитов рыб зарегистрировано 16 видов ракообразных из 9 родов и 4 семейств. Два вида (£. соШс1агит, С. ф Ьтса1ет1Б) являются эндемиками, 1 - экзотическим вселенцем (Ь. е^ат ф тогрИа 81епорЪагуп^ойопй8). Впервые зарегистрированы рачки соШ(1агит у 2 видов широколобок (Ва^асИосоПт (аПеУ1 и СурИосоПих еигуБЮтт).

2. Паразитическая крустацеофауна рыб оз. Байкал своеобразна высокой специфичностью. Паразитические ракообразные 5 видов (В. \voskoboynikovii, В. Ъпат, & Ба1топеш, Б. longimanus, А. регсагит) строго специфичны для одного вида хозяев, образуя простые моногостальные паразитарные системы. Три вида ехШтеБсет, Б. ех1ет№, /ИутаШ) специфичны для одного рода

• (Coregonus или ТИутаПт). Один вид (Г. ро1усо1рш) специфичен для одного семейства (Сурпш<3ае) и два вида (& соШйагит и С. Ътссйет'^) — для трех семейств (СоК1с1ае, СотерЬопс1ае, АЬузБосоИ^ае) из подотряда Рогатковидные (СоИ:о1с1е1).

3. Установлены два типа зависимости зараженности рыб рачками от возраста: прямая (увеличение с возрастом хозяев) у Е. Ьпат, Е. Б1еЬо1сН, Р.

1 ^у/оу/, & ¡ИутаШ, 8. ехгитеБсет, А. регсагит и обратная (уменьшение с возрастом хозяина) у Б. ех1етш, Т. ро1усо1рт. Разные векторы распределения рачков в возрастной структуре популяций рыб не зависят от вида хозяев и, I ф вероятно, определяющими фактором видовых особенностей динамики являются морфобиологические характеристики паразитов.

4. Одинаковая сезонная динамика зараженности рачками Е. 81еЬо1сН разных видов хозяев (елец и плотва) указывает на четкий годовой цикл

• развития паразита. Сезонная динамика зараженности рачками байкальского омуля и байкальского хариуса показала, что ехШтезсет и 5". /ИутаШ в условиях Байкала имеют по две генерации в течение года, но с разными пиками и минимумами зараженности во времени. Годовая бицикличность развития & ехШтезсет и & (ИутаШ, вероятно, зависит от биологических характеристик этих видов, а различие сезонной динамики зараженности омуля и хариуса определяется особенностью годовых физиологических циклов этих хозяев, как весенне- (хариус) и осенне-нерестующих (омуль) и, соответственно, различными сроками нерестовых и нагульных концентраций.

5. Установлено расхождение реализованных экологических ниш двух симпатрических видов рачков байкальского омуля по локализации, по приуроченности к возрастной структуре хозяина (£. ех1етт - паразит младшевозрастных групп, & ехШтеэсет - старшевозрастных) и по зависимости от глубины обитания хозяина в водоеме (5. ех1етт — глубоководный, стенотермный вид, 5". ех ШтеБсет - литоральный, эвритермный).

6. Сравнительный анализ распределения Е. б'шЬоЫ'ь в популяциях карповых рыб в Чивыркуйском заливе показал увеличение экстенсивности инвазии и индекса обилия паразита в ряду: плотва - елец - язь, что, очевидно, определяется степенью облигатности хозяев.

7. Установлены закономерности гостально-пространственного распределения раков Е. Ьг1ат и Е. б'шЪоЫ'ь у карповых рыб в бухтах Чивыркуйского залива оз. Байкал и по трансекту «р. Селенга - дельта -авандельта — ПСЗ оз. Байкал». Определяющими факторами пространственного распределения являются численность популяции хозяев, лимнофильность и термофильность паразитических ракообразных, а также уровень химического загрязнения, непосредственно воздействующего на рачков.

8. Микропатоморфологические изменения в жаберном аппарате карповых рыб при заражении Е. 81еЬо1сИ не имеют гостальной специфики. У облигатных хозяев при низкой интенсивности заражения зарегистрированы только очаговые микроморфологические изменения в местах прикрепления паразита.

105

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бурдуковская, Татьяна Геннадьевна, 2006 год

1. Абросов В.Н., Бауер О.Н. Эргазилез пеляди в озерах Псковской области // Изв. ГосНИОРХ. - Л., 1959. - Т. 49. - С. 213 - 216.

2. Аминева В.А., Яржомбек А.А. Физиология рыб. М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1984. - 200 с.

3. Бауер О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб // Изв. ГосНИОРХ. -Л., 1959.-Т. 49.-С. 5-206.

4. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Стрелков Ю.А. Болезни прудовых рыб. -М.: Легкая и пищевая промышл., 1981. 320 с.

5. Бауер О.Н., Никольская Н.П. Динамика паразитофауны ладожского сига и ее эпизоотическое значение // Паразиты и болезни рыб. Изв. ВНИОРХ. Л., 1957. - Т. 42. - С. 227 - 242.

6. Богданова Е.А. Паразиты сига и омуля оз. Байкал // Паразиты и болезни рыб. Изв. ВНИОРХ. Л., 1957 а. - Т. 42. - С. 315 - 322.

7. Богданова Е.А. Материалы к фауне паразитов мальков воблы из ряда волжских нерестово-вырастных хозяйств // Паразиты и болезни рыб. Изв. ВНИОРХ. Л., 1957 б. - Т. 42. - С. 323 - 325.

8. Богоявленский Б.А. Урочища дельты р. Селенги // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск, 1974. - С. 5-16.

9. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Паразиты окуня озера Котокель и сравнительная характеристика распределения плероцеркоидов Тг1епорИогиз Ыос1и1о8т II Биопродуктивность евтрофных озер Иркана и Котокель бассейна оз. Байкал. Л., 1988. - Вып. 279. - С. 107 - 117.

10. Бочкарев П.Ф. Гидрохимия рек Восточной Сибири. Иркутск: Иркут. кн. изд-во, 1959. - 154 с.

11. Бреев К.А. Применение негативно-биноминального распределения для изучения популяционной экологии паразитов // Методы паразитологических исследований. П.: Наука, 1972. - Вып. 6. - 72 с.

12. Бродский К. А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева E.JI. Веслоногие ракообразные морей и сопредельных вод (Copepoda: Calanoidä).'-JL: Наука, 1983.-Т. 1.-358 с.

13. Быховская-Павловская Е.И. Паразиты рыб // Руководство по изучению. -Л.: Наука, 1985.- 121 с.

14. Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М., Л.: изд-во АН СССР, 1957. - 509 с.

15. Васильева О.С., Пронина C.B. Видовой состав и распределение по органам паразитов щуки Чивыркуйского залива оз. Байкал // Современные проблемы гидрологии Сибири: Тез. докл. Всерос. конф. -Томск, 2001.-С. 143-144.

16. Ванятинский В.Ф., Мирзоева Л.М., Поддубная A.B. Болезни рыб. М.: Пищев. промышл., 1979. - 232 с.

17. Верещагин Г.Ю. Байкал. М.: изд-во Госгеографгиз, 1949. - 228 с.

18. Вознесенская Н.Г., Мангирова H.H. К паразитофауне рыб Гусино-Убукунских озер // Тр. Бурят, научно-производственной ветеринарной лаборатории. Улан-Удэ, 1968. - Вып.2. - С. 148 - 150.

19. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1982. - 304 с.

20. Вотинцев К.К. Гидрохимия озера Байкал // Тр. Байкальской Лимнологической станции. М: изд. АН СССР, 1961.-311 с.

21. Гинецинская Т.А. Жизненные циклы и биология личиночных стадий паразитических червей рыб // Основные проблемы пресноводных рыб. -Л.: ЛГУ, 1958.-С. 144- 183.

22. Гинецинская Т.А., Добровольский A.A. Частная паразитология. Паразитические черви, моллюски и членистоногие. М.: Высшая школа, 1978.-292 с.

23. Горбунова М.Н. Возрастные изменения щуки и плотвы // Уч. Зап. Ленингр. Ун-та. Л., 1936. - Вып. 3, № 7.

24. Гуркина P.A. Сезонные изменения паразитофауны плотвы озера Врево // Проблемы экологии паразитов рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1983.-Вып. 197.-С. 85-99.

25. Гусев A.B. Материалы по генетическим сосальщикам рыб Амура // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1955. - Т. 19.-С. 171 -398.

26. Гусев A.B. Тип членистоногие Arthropoda // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. - Л.: Наука, 1987. - Т. 3, ч. 2. - С. 378 -514.

27. Гусев A.B., Иванов A.B. Рец на кн.: Кабата 3. Паразитические копеподы британских рыб // Паразитология. 1981. - Т. 15, вып. 4. - С. 383 -385.

28. Грезе В.Н. К обнаружению Paraergasilus rylovi Markewitsch на Байкале // Докл. АН СССР. 1951. - Т. 79, № 2. - С. 361 - 363.

29. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л.: Гос. уч. пед.изд-во Наркомпроса РСФСР, 1941. - 287 с.

30. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы пресноводных рыб. Л.: ЛГУ, 1958. - С. 9 - 54.

31. Догель В.А. Общая паразитология. Л.: ЛГУ, 1962. - 287 с.

32. Догель В.А., Боголепова И.И. Паразитофауна рыб Байкала // Труды Байкальской Лимнологической станции. М.-Л.: Наука, 1957. - Т. 15. -С. 427 - 464.

33. Догель В.А., Боголепова И.И., Смирнова К.В. Паразитофауна рыб озера Байкал и ее зоогеографическое значение // Вестник ЛГУ. 1949. - №7. -С. 13-34.

34. Доровских Г.Н. Распределение паразитов на жабрах красноперки // Паразитология. 1988. - Т. 22, вып. 1. - С. 76 - 82.

35. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов Северо-Востока Европейской России. Пиявки, моллюски, раки, паукообразные // Паразитология. 2000. - Т. 34, вып. 2. — С. 158 — 163.

36. Доровских Г.Н. Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lernaeidae) в условиях бассейна среднего течения реки Вычегды // Паразитология. 2001. - Т. 35, вып. 2.-С. 154- 158.

37. Доровских Г.Н., Екимова И.В., Рочева С.А. Зависимость длины антенн Ergasilus sieboldi (Copepoda, Ergasilidae) от возраста хозяина // Паразитология. 1985. - Т. 9, вып. 6. - С. 483 - 484.

38. Доровских Г.Н., Матрохина С.Н. Распределение некоторых видов паразитов на жабрах ерша // Паразитология. 1987. - Т. 21, вып. 1. - С. 64 - 68.

39. Доровских Г.Н., Черняй М.Н. Зависимость морфометрических признаков Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 (Copepoda, Ergasilidae) от размера и возраста хозяина // Тр. Коми науч. центра УрО РАН. 1994. -№ 136.-С. 122- 132.

40. Дубинина М.Н. Специфичность у ремнецов на разных фазах их жизненного цикла // Паразитологический сб. Зоол. ин-та Ан СССР. -1953.-Т. 15.

41. Ермоленко A.B., Беспрозванных В.В., Шедько C.B. Фауна паразитов лососевых рыб (Salmonidae, Salmoniformes) Приморского края. -Владивосток: Дальнаука, 1998. 89 с.

42. Заика В.Е. Паразитофауна рыб озера Байкал. М.: Наука, 1965. - С. 106.

43. Змерзлая Е.И. Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832, его развитие, биология и эпизоотическое значение // Паразиты и болезни рыб в озерах северо-запада РСФСР. Изв. ГосНИОРХ. Л., 1972. - Т. 80. - С. 132 - 176.

44. Иванов A.A. Физиология рыб. М.: Мир, 2003. - 284 с.

45. Кабата З.П. Эволюция и систематика паразитических копепод // Тр. ЗИН АН СССР. 1983.-Т. 109.-С. 123- 139.

46. Кабата З.П., Коряков Е.А. Морфологическая изменчивость Salmincola cottidarum Messjatzeff 1926 (Copepoda, Lernaeopodidae) паразита байкальских бычков // Паразитология. - 1974. - Т. 8, вып. 4. - С. 306 -311.

47. Казаченко В.Н., Титар В.М. Географическое распространение паразитических копепод, встречающихся у рыб с обширным ареалом // IX Конф. УРНОП. 1980. - Ч. 2. - С. 107 - 108.

48. Картушин А.И. Биология сибирской плотвы, ельца язя и карася в системе озера Байкал // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз. Байкал. Иркутск: Иркутское кн. изд-во, 1958. С. 334 - 380.

49. Кашковский В.В. Сезонные изменения паразитофауны плотвы Riitiliis rutilus (L.) Ириклинского водохранилища // Вопросы ихтиологии. -1967. Т. 7, вып. 2 (43). - С. 378 - 386.

50. Кашковский В.В. О паразитах и болезнях рыб радужной форели на Урале // Проблемы паразитологии. Мат-лы VIII науч. конф. паразитологов УССР. Киев: Наукова думка, 1975. - Ч. 1. - С. 208 -210.

51. Кашковский В.В., Кашковская-Соломатова В.П. Изучение популяции Ergasilus sieboldi (Copepoda parasitica) в оз. Аракуль // Паразитология.1985.-Т. 19, вып.З.-С. 195-205.

52. Кашковский В.В., Кашковская-Соломатова В.П. Экология личинок Ergasilus sieboldi (Copepoda parasitica) в оз. Аракуль // Паразитология.1986. Т. 20, вып. 1. - С. 32 - 38.

53. Кожов М.М. Животный мир оз. Байкал. Иркутск: изд. ОГИЗ, 1947. -303 с.

54. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: изд. АН СССР, 1962. - С. 331-337.

55. Кожов М.М., Спелит К.К. Селенгинский промысловый район // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз. Байкал. Иркутск: Иркутское кн. изд-во, 1958. С. 560-591.

56. Кондратистов Ю.А., Сапожников Г.И. Паразиты и болезни рыб Иркутской области // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы). Материалы докл. науч. конф. М., 2002. — Вып. 3. -С. 169-171.

57. Коряков Е.А. Новый представитель паразитических веслоногих рода Coregonicola на бычковых Байкала // Докл. АН СССР. 1951. - Т. 79, № 2.-С. 365 -368.

58. Коряков Е.А. Распределение паразитического веслоногого Salmincola cottidarum Messjatzeff по хозяевам бычкам и глубинам Байкала // Докл. АН СССР. 1952. - Т. 99. - С. 325 - 326.

59. Коряков Е.А. Новые находки Copepoda parasitica на рыбах оз. Байкал // Докл. АН СССР. 1954. - Т. 99, № 4. - С. 661 - 662.

60. Коряков Е.А. Паразит неоэндемик Байкала в бассейне р. Лена // Тр. совещ. По болезням рыб АН СССР. - 1959. - Вып. 9. - С. 168 - 173.

61. Кудинова M.A., Кудинов C.B. Сведения к паразитическому мониторингу на Байкале // IV Симпозиум по паразитам и болезням рыб и гидробионтов Ледовитоморской провинции. Улан-Удэ, 1993. - С. 17.

62. Куперман Б.И., Шульман P.E. Опыт экспериментального исследования влияния температуры на некоторых паразитов леща и щуки // Вестник ЛГУ.-Л., 1972 Т. 3., вып. 1.-С.-5-16.

63. Куперман Б.И., Шульман P.E. О влиянии некоторых абиотических факторов на развитие Ergasilus sieboldi (Crustacea, Copepoda) // Паразитология. 1977. - T. 11, вып. 2. - С. 117 - 121.

64. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

65. Лопухина A.M., Лукьянцева E.H. О факторах снижающих численность Ergasilus sieboldi в малых озерах // Проблемы экологии паразитов рыб. -Л., 1983. Вып. 197. - С. 55 - 59.

66. Лопухина A.M., Лукьянцева E.H. О факторах снижающих численность Ergasilus sieboldi в малых озерах // VIII Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб. Тез. докл., Астрахань, апрель 1985. Л.: Наука, 1985. -С. 87-88.

67. Лопухина A.M., Юнчис О.Н., Чернышева Н.Б., Воронин В.Н. Экологический анализ паразитофауны половозрелого налима озера Верхнее Врево // Экология паразитов рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. -Л., 1979. Вып. 140. - С. 26 - 47.

68. Лосева Т.Г. Сезонная динамика паразитофауны густеры озера Врево // Проблемы экологии паразитов рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1983. -Вып. 197.-С. 74-84.

69. Маркевич А.П. Copepoda parasitica пресных вод СССР. Киев: АН УССР, 1937.-222 с.

70. Маркевич А.П. Паразитические веслоногие рыб СССР. — Киев: АН Укр. ССР, 1956.-259 с.

71. Маркова Т.Г. Сезонные изменения паразитофауны щуки р. Оки // Ж. Зоологический. 1958.-Т. 37, вып. 12.

72. Матвеев А.Н., Пронин Н.М., Самусенок В.П. Экология тайменя водоемов бассейна оз. Байкал // Ихтиологические исследования озера Байкал и водоемов его бассейна в конце XX столетия. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1996. - С. 86 - 104.

73. Матвеева E.H., Матвеев А.Н. Сравнительный анализ паразитофауны ленка // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 69 - 74.

74. Матей В.Е., Мальгина H.A. Действие пестицидов на жаберный эпителий карася // Физиология и паразитология пресноводных животных. Тр. ИБВВ АН СССР. Л.: Наука, 1979. - Вып. 38 (41). - С. 68 - 80.

75. Мирзоева Л.М. Sinergasilus lieni Yin, 1949 (Copepoda Parasitica) его жизненный цикл, биология и патогенное значение // Автореф. диссер. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М., 1971. - 19 с.

76. Митинев В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. -Мурманск: изд-во ПИНРО, 1997.-С. 199.

77. Митинев В.К., Шульман Б.С. Паразиты рыб Мурманской области. Систематический каталог. Мурманск: изд-во ПИНРО, 1999. - 72 с.

78. Мишарин К.И. Байкальский омуль // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз. Байкал. Иркутск: Иркутское кн. изд-во, 1958. С. 130 -287.t

79. Некипелова Е.И. Особенности распределения паразитов в жабрах щуки

80. Обожин В.Н., Богданов В.Т., Кликунова О.Ф. Гидрохимия рек и озер

81. Бурятии. Новосибирск: Наука, 1984. - 151 с.

82. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. JI.: Наука, 1987.-Т. 3,ч. 2.-С. 378 - 514.

83. Павловский E.H. Организм как среда обитания // Природа. 1934. - № 1.-С. 80-91.

84. Поддубная A.B. Паразитические ракообразные рода Lemaea прудовых рыб (изменчивость, биология, эпизоотическое значение и меры борьбы)

85. Автореф. диссер. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. JI., 1974. - 19 с.

86. Пронин Н.М. Паразитофауна окуня, плотвы, ельца и карася Ивано

87. Арахлейских озер // Зоологические исследования в Забайкалье. Улан-Удэ, 1975 а. - Вып. 13. - С. 38 - 58.

88. Пронин Н.М. Паразитофауна селенгинского стада байкальского осетра

89. Зоологические исследования в Забайкалье. Улан-Удэ, 1975 б. - Вып. 13. - С. 58 - 61.

90. Пронин Н.М. Паразитофауна и болезни рыб // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в МНР. М.: Недра, 1976. - С. 317 - 326.

91. Пронин Н.М. О некоторых видах паразитов рыб новых или редких для фауны Забайкалья // Тр. НИИ биологии и биофизики при ТГУ. -1977 а.-Вып. 8. - С. 56-59.

92. Пронин Н.М. Годовые изменения зараженности паразитами

93. Селенгинской расы омуля // Насекомые и позвоночные Забайкалья. -Улан-Удэ, 1977 6.-С. 56-61.

94. Пронин Н.М. Паразиты и болезни омуля // Экология, болезни и разведение байкальского омуля. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 111 -159.

95. Пронин Н.М. Эколого-паразитологические исследования в бассейне оз. Байкал и о некоторых терминах в экологической паразитологии // Динамика зараженности животных гельминтами. Улан-Удэ, 1991. - С. 3-11.

96. Пронин Н.М. Экология паразитов гидробионтов бассейна оз. Байкал и структура паразитарных систем // Диссер. в виде науч. доклада на соиск. уч. ст.доктора биол. наук. Улан-Удэ, 2004. - 75 с.

97. Пронин Н.М., Балданова Д.Р., Хофф М.Х, Пронина C.B. Паразиты озерной сельди (Coregonus artedií) из озера Верхнее // Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ: БГСХА, 2000. - 68 - 73.

98. Пронин Н.М., Болонев Е.М., Пронина C.B. Паразиты окуня (Perca fluviatilis) в водоемах бассейна озера Байкал // Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ: БГСХА, 2000. - С. 39 - 40.

99. Пронин Н.М., Дугаров Ж.Н., Пронина С.В. Систематический состав паразитов сига оз. Байкал // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования. Чита, 2001. - С. 502 - 505.

100. Пронин Н.М., Пронина С.В., Бурдуковская Т.Г. Паразитические ракообразные (Crustacea: Copepoda) водоемов бассейна Байкала // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1999. -С. 141 - 159.

101. Пронин Н.М., Пронина С.В., Бурдуковская Т.Г. Паразитические ракообразные // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: В 2 т. Новосибирск: Наука, 2004. - Т. 1: Озеро Байкал, Кн. 2. - С. 845 - 853.

102. Пронин Н.М., Пронина С.В., Тармаханов Г.Д. Годовые изменения экологии Байкальского хариуса в Чивыркуйском заливе по зараженности паразитами // Гидрофауна и гидробиология водоемов бассейна оз. Байкал и Забайкалья. Улан-Удэ, 1980. - С. 64 - 70.

103. Пронин Н.М., Рыжова JI.H., Тугарина П.Я., Тютрина. Морфофизиологическое и паразитологическое исследование косогольского хариуса (оз. Хубсугул, МНР) // Зоопаразитология бассейна озера Байкал. Улан-Удэ, 1979. - С. 106 - 121.

104. Пронин Н.М., Тугарина П.Я. Сравнительный анализ паразитофауны байкальских хариусов // Исследования гидробиологического режима водоемов Восточной Сибири. Иркутск, 1971. - С. 76 - 81.

105. Пронин Н.М., Тугарина П.Я. Морфопаразитологический анализ внутривидовой структуры хариуса озера Хубсугул // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск - Улан-Батор, 1976. - Вып. 3.-С.261 -282.

106. Пронин Н.М., Цыкунова Э.М. Материалы к познанию паразитофауны рыб Ивано-Арахлейских озер // Уч. зап. Чит. гос. пед. ин-та. — 1963. -Вып. 10.-С. 157-164.

107. Пронин H.M., Шагдуров Б.Х. Возрастные изменения паразитофауны окуня озера Гусиное // Фауна, морфология и экология паразитов позвоночных животных Забайкалья. Улан-Удэ, 1977. - Вып. 18. С. 56 -67.

108. Пронин Н.М., Шагдуров Б.Х., Фролов Н.А. Лернеоз и некоторые показатели крови карасей в Цайдамских озерах (Бурятия) // Зоологические исследования в Забайкалье. Улан-Удэ, 1975. - С. 31 -37.

109. Пронин Н.М., Шиверская О.Т. О стабильности возрастной динамики зараженности окуня специфичными паразитами при разной его численности // Гельминты в пресноводных биоценозах. М., 1982. - С. 135 - 145.

110. Пронин Н.М., Шигаев С.Ш. Паразитофауна щуки оз. Гусиное // Фауна, морфология и экология паразитов позвоночных животных Забайкалья. -Улан-Удэ, 1977. Вып. 18. - С. 45 - 55.

111. Пронина C.B., Дугаров Ж.Н. Микроморфологические характеристики некоторых органов рыб из пруда-накопителя // Гидробиология пруда-накопителя и морфо-физиологические адаптации рыб. Улан-Удэ: Бур. филиал СО РАН СССР, 1988. - С. 79 - 88.

112. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Азии. JL: изд-во Зоол. Ин-та АН СССР, 1984. - 156 с.

113. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи // Тр. ЗИН. СПб., 2004. - Т. 304. - 250 с.

114. Пэрэнлэйжамц Ж. Гельминты и другие группы паразитов рыб Монголии (фауна, эколого-фаунистическая характеристика, зоогеография) // Автореф. диссер. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. -М., 1993.-33 с.

115. Ресурсы пресноводных вод СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - Т. 16, вып. 3. - С. 40 - 47, 178, 231 - 236.

116. Ройтман В.А., Лобанов А.Л. Метод оценки численности гемипопуляций паразитов в популяции хозяина // Тр. гельминтологической лаборатории АН СССР. М.: Наука, 1985. - Т. 33. -С. 102- 123.

117. Русинек О.Т. Паразиты рыб оз. Байкал // Автореф. на соиск. уч. ст. доктора биол. наук. С.-П., 2005. - 48 с.

118. Русинек О.Т., Русинек Е.В. Паразиты рыб // Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедника. М., 2000. - Вып. 91. — С. 173 — 175.

119. Русинек О.Т., Русинек Е.В. Тип членистоногие АлЬгоросЬ //Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. - М., 2001. — Вып. 92.-С. 77-78.

120. Смирнов В.В., Шумилов И.П. Омули Байкала. Новосибирск: Наука, Сиб отд-ние, 1974. - 169 с.

121. Столяров В.П. Наблюдения над циклом развития Ьегпаеа сург'тасеа и ее патогенное влияние на кожные ткани рыбы // Тр. Лепингр. о-ва естествоиспыт. 1936. - Т. 65, вып. 2. - С. 23 - 253.

122. Стрелков Ю.А. Регуляция численности паразитов в озерных экосистемах у разных групп паразитических животных // Проблемы экологии паразитов рыб. Л., 1983. - Вып. 197. - С. 3 - -16.

123. Сухенко Г.Е. О биологии Iетаеа сург'тасеа и организации мер борьбы с нею // V Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб и водных беспозвоночных. Л.: Наука, 1968. - С. 111 - 112.

124. Талиев Д.Н. Бычки подкаменщики Байкала (Соио1с1е1). - М., Л., 1955. - 600 с.

125. Тирахов А.Д., Донец З.С., Курмашова J1.B., Гаврилова Е.А., Клюканова J1.A. Паразиты рыб озера Плещеево // Сборник науч. тр. Болезни рыб. -М.: Компания Спутник+, 2004. С. 165 - 170.

126. Томилов A.A., Черепанов В.В. Паразиты рыб оз. Хубсугул (МНР) // Изв. Геогр. НИИ при Иркут. ун-те. 1967. - Т.20. - С. 143 - 149.

127. Федоров С.С. Исследование грунтов Байкальского озера // Изв. биол.-геогр. НИИ при ИГУ.- 1935.-Т. 6, вып. 2-4.-С. 152- 167.

128. Федоров К.П., Ласкин Б.Ф. Автоматизированная обработка гельминтологических материалов. Новосибирск: Наука, 1980. - 96 с.

129. Флоренсов H.A. Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. -Новосибирск, 1977. 312 с.

130. Хохлова А.Н. Паразитофауна рыб оз. Щучье Еравно-Харгинской озерной системы // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 68 - 78.

131. Черепанов В.В. Паразитофауна амурских рыб аклиматизированных в бассейне Байкала // Зоологический журнал. М., 1962. - Т. 11, вып. 10. -С. 1568- 1571.

132. Чернышева Н.Б. О биологии свободноживущих стадии Paraergasilus rylovi Markewitsch, 1937 из озер Северо-Запада // Проблемы экологии паразитов рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1983. - Вып. 197. - С. 17 -20.

133. Чернышева Н.Б. Некоторые аспекты таксономии и биологии рачков рода Paraergasilus (Copepoda, Ergasilidae) //VIII Всесоюз. совещ. По паразитам и болезням рыб. Тез. докл. Л.: Наука, 1985. - С. 150.

134. Чернышева Н.Б., Кротенко Л.П. Распределение свободноживущих стадий Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 в разных биотопах озер Северо-Запада // Проблемы экологии паразитов рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.-Л., 1983.-Вып. 197.-С. 21 -28.

135. Шульман С.С. Специфичность паразитов рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. JI., 1958.-С. 109-121.

136. Шульман С.С., Рыбак В.Ф. Изменения паразитофауны рыб Перозера и Кончозера за длительный промежуток времени // Тр. Карельск. фил. АН СССР. 1961.-Вып. 30.-С. 24-54.

137. Amin О.М., Balsano J.S., Pfalzgaf К.A. Lernaea cyprinacea Linn (Copepoda: Crustacea) from Root River, Wisconsin, fishes // Amer. Midland Natur. 1973. - V. 89, № 2. - P. 484 - 487.

138. Bowen (II) C.A., Stedman R.M. Host-parasite relationships and geographic distribution of Salmincola corpulentus (Copepoda: Lernaeopodidae) on bloater (Coregonus hoyi) stocks in Lake Huron // Can. J. Zool. 1990. - V. 68, №9.-P. 1988-1994.

139. Dzidziul A. The pathogenicity of Lernaea cyprinacea L. in the cases of heavy infestation, in Carassius carassius (L.) // Acta parasitol. pol. 1973. -V. 21,№ 18.-P. 281 -288.

140. Einszporn-Orecka T. Changes in the picture of peripheral blood of tench Tinca tinca (L.) under the influence of Ergasilus sieboldi Nordm. II. Changes in the leukocytic system // Acta parasitol. pol. 1973. - V. 21, № 36. - P. 485-499.

141. Gnadeberg W. Beiträge zur Biologie und Entwicklung des Ergasilus sieboldi v. Nordmann II Ztsh. F. Parasitenkunde. 1949. - Bd. 14, H. 1 - 2. -S. 103-180.

142. Grabda J. Life cycle and morfogénesis of Lernaea cyprinacea L. II Acta parasit. pol. 1963.-V. 11,№ 14. - P. 169-198.

143. Groman D.B. Histology of the striped bass. Bethesda, Maryland, 1982. -115 p.

144. Haiisch W. Anatomie und Biologie von Ergasilus minor Haiisch // Zeitschr. F. Parasitenkunde. 1939. - Bd. 11. - S. 284 - 330.

145. Hanek J, Dulmaa A. Parasitic copepods of some fish species from Mongolia // Folia parasitology. 1970. - V. 17, № 1. - P. 77 - 80.

146. Hoffman G.L. Parasites of North American Freshwater Fishes // Com. Pub. Ass. a divisionof Cornell University Press Ithaca and London. 1999. - 5391. P

147. Kabata Z. Revision of the genus Salmincola Wilson, 1915 (Copepoda: Lernaeopodidae) // J. Fish. Res. Board. Can. 1969. - V. 26. - P. 2687 -3041.

148. Kabata Z. Crustacea as enemies of fishes // Diseases of fishes. Fish. Res. Board of Canada, 1970. - P. 54 - 100.

149. Khalifa A.K., Post G. Histopathological effect of Lernaea cyprinacea (a Copepod Parasite) on fish // The progressive fish-culturist. 1976. - V. 38, № 2. - P. 110-113.

150. Margolis L., Arthur J.R. Synopsis of the parasites of fishes of Canada // Bull. Res. Canada. Ottawa, 1979. - Bull. 199. - 270 p.

151. Messjatzeff I.I. Parasitische Copepoden aus dem Baical-See //Archiv fur Naturgeschichte. Berlin, 1926. - Abt. A, H 4. - S. 120 - 134.

152. Neuhaus E. Untersuchunden über die Lebensweise von Ergasilus sieboldi Nordm. Zeitschr. u. Fischerei. 1929. - Bd. 27, H. 3. - P. 341 - 398.

153. Pronin N.M. List of parasitofauna // Lake Baikal Evolution and Biodiversity /Ed. O.M. Kozhova, L.R. Izmesteva. Leiden: Backhuys Publishers, 1998.1. P. 419-447.

154. Pronin N.M., Bronte C.G., Fleischer G.W., Maistrenko S.G. Stock structure of Lake Baikal omul as determined by whole-body morphology // J. of Fish Biology. 1999. - №. 54. - P. 787 - 789.

155. Rusinek O.T., Kuznedelov K.D., Rusinek E. Preliminary data on nucleotide sequences of 18S rDNA of two species of crustaceans parasites from lake Baikal // Intern, sympos. Ecological parasitology on the turn of millennium. SPb., 2000. - P. 103-104.

156. Yin Wen-ying. Paraergasilus, a genus of parasitic Copepods new to China with two species from pound fishes // Acta Zool. Sinica. 1954. - V. 6 (1). -P. 23 -32.