Микроскопическая анатомия плероцеркоидов цестод отрядов Trypanorhyncha и Diphyllobothriidea. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Гордеев Илья Иванович

• Гордеев Илья Иванович
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Гордеев Илья Иванович

ГЛАВА I. ВВЕДЕНИЕ

Цель и задачи

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Материал

2.2. Методы исследования

ГЛАВА III. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

3.1. История изучения ранее существовавшего отряда Pseudophyllidea

3.2. Причины разделения отряда Pseudophyllidea на два новых отряда

3.3 Жизненный цикл цестод отряда Diphyllobothriidea

3.4 Общая характеристика Ligula intestinalis (Diphyllobothriidea)

3.4.1 Жизненный цикл лигулид

3.4.2 Внешний вид и внутреннее строение тела лигулид

3.4.3 Строение мускулатуры

3.4.4 Выделительная система

3.4.5 Анатомическое строение нервной системы лигулид

3.5 Общая характеристика Trypanorhyncha

3.5.1 История изучения отряда Trypanorhyncha

3.5.2 Классификация трипаноринх

3.5.3 Крючья и вооружение хоботков

3.5.4 Строение стробилы и члеников взрослых червей

3.5.5 Систематическое положение Nybelinia surmenicola (по Bray, 2015 б)

3.5.6 Систематическое положение Grillotia erinaceus (Van Beneden, 1858) (по Bray, 2015в)

3.5.7 Жизненный цикл и строение стадий развития цестод отряда Trypanorhyncha

3.5.8 Анатомическое строение сколекса

3.5.9 Строение мускулатуры и покровов

ГЛАВА IV. РЕЗУЛЬТАТЫ

4.1 Микроскопическая анатомия плероцеркоида Ligula intestinalis (Diphyllobothriidea)

4.1.1 Строение покровов

4.1.2 Строение нервной системы плероцеркоида Ligula intestinalis

4.1.2.1 Общая морфология нервной системы

4.1.2.2 Строение мозга

4.1.2.3 Тонкое строение терминальной (медианной) комиссуры

4.1.2.4 Сопутствующие комиссуре структуры (строение выделительной системы; строение мускулатуры)

4.1.2.5 Главные нервные стволы

4.1.2.6 Малые нервные стволы

4.1.2.7 Ультраструктура нейронов

4.1.2.8 Синаптические контакты

4.1.2.9 Ультраструктура сенсорных органов

4.2 Микроскопическая анатомия плероцеркоида Nybelinia surmenicola (Trypanorhyncha)

4.2.1 Внешняя анатомия сколекса и характер двигательной активности плероцеркоида

4.2.2 Ультраструктурная организация покровов

4.2.3 Хоботковый аппарат и внутренняя мускулатура сколекса Nybelinia surmenicola

4.2.3.1 Тонкое строение хоботков

4.2.3.2 Тонкое строение хоботковых влагалищ и мышечных бульбусов

4.2.3.3 Организация внутренней мускулатуры сколекса Nybelinia surmenicola

4.2.4 Строение нервной системы сколекса Nybelinia surmenicola

4.2.4.1 Микроскопическая анатомия нервной системы

4.2.4.2 Тонкое строение мозга

4.2.4.3 Главные стволы

4.2.4.4 Периферические нервы

4.2.4.5 Сенсорные органы

4.2.5 Строение выделительной системы

4.2.6 Известковые тела

4.3 Микроскопическая анатомия плероцеркоида Grillotia erinaceus

4.3.1. Микроскопическая анатомия мозга Grillotia erinaceus

4.3.2 Выделительная система

ГЛАВА V. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

5.1 Сравнительная характеристика строения цестод отряда Diphyllobothriidea

5.2 Сравнительный анализ строения Nybelinia surmenicola и Grillotia erinaceus другими представителями отряда Trypanorhyncha

5.3 Сравнительный анализ строения Diphyllobothriidea и Trypanorhyncha

5.4 Морфофункциональный анализ и адаптации к паразитическому образу жизни

Заключение

Выводы

Список использованных источников

ГЛАВА I. ВВЕДЕНИЕ

Класс Cestoda, ленточные черви, относится к типу плоских червей Plathelminthes, представители которого ведут эндопаразитический образ жизни и обладают сложным жизненным циклом. В ходе жизненного цикла цестоды меняют нескольких хозяев, обитая во взрослом состоянии в кишечнике различных позвоночных и человека. В связи с паразитическим образом жизни, строение ленточных червей значительно отличается от свободноживущих плоских червей, и каждая система органов в связи с этим имеет свои особенности. Плероцеркоиды цестод обитают в костистых рыбах, которые выступают в качестве второго промежуточного хозяина. Плероцеркоид - третья личиночная стадия развития цестод. Строение плероцеркоидов отличается в разных отрядах и во многом отражает строение сколекса взрослого ленточного червя (Догель, 1941; Дубинина, 1980; Wardle, McLeod,1952). Помимо вопросов фундаментальной направленности исследование плероцеркоидов цестод представляется важным в связи с тем, что они, во-первых, являются инвазионной личинкой для позвоночных и человека, а, во-вторых, наносят существенный вред своим хозяевам, среди которых есть промысловые виды рыб и беспозвоночных.

Цестоды из отряда Trypanorhyncha во взрослом состоянии паразитируют в спиральном клапане акул и скатов, абсолютное большинство представителей данного отряда обитает в океане. Отряд Trypanorhyncha включает 5 крупных семейств и большое число родов (Palm et al., 2009). Жизненный цикл трипаноринх расшифрован у небольшого числа видов и обычно включает два промежуточных хозяина: процеркоиды, как правило, являются паразитами планктонных ракообразных, плероцеркоиды паразитируют в костистых рыбах (Ruszkowski, 1934; Schmidt,1986; Sakanari, Moser 1989; Palm, 1997; 2000; 2004). Трипаноринхи не опасны для человека, однако способны сильно повредить товарное качество рыбы и кальмаров. В процессе инкапсуляции в органах и тканях хозяина их плероцеркоиды способны не только значительно навредить физиологическому состоянию рыбы, вызывая язвы, закупорки сосудов и некроз тканей, но и стать причиной смерти хозяина (Palm, 1997; 2004). Микроскопическая анатомия

плероцеркоидов трипаноринх изучена крайне слабо, особенно это касается представителей сем. Tentaculariidae.

В качестве объектов изучения из представителей данного отряда нами были выбраны плероцеркоиды два вида из разных семейств: Nybelinia surmenicola Okada in Dollfus, 1929, сем. Tentaculariidae, достигающий половой зрелости в акулах, и Grillotia erinaceus (van Beneden, 1858) сем. Lacistorhynchoidea, окончательным хозяином которого служат скаты. Плероцеркоиды N. surmenicola и G. erinaceus паразитируют в широком спектре видов костистых рыб, в том числе в ценных промысловых рыбах. Широкий список промежуточных, дополнительных и постоянных хозяев говорит о их высокой приспособленности к обитанию в океане. Сведений о морфофункциональной организации сколекса и тонком строении систем органов Nybelinia surmenicola в литературе нет.

Отряд Diphyllobothriidea включает одно семейство Diphyllobothriida, содержащее 12 валидных родов: Schistocephalus Creplin, 1829, Diphyllobothrium Cobbold, 1858, Ligula Bloch, 1782, Pyramicocepahlus Monticelli, 1890, Baylisia Markowski, 1952, Plicobothrium Rausch, Margolis, 1969, Baylisiella Markowski, 1952, Dibothriocephalus Luehe, 1899, Diplogonoporus Lönnberg, 1892, Glandicephalus Fuhrmann, 1921, Hexagonoporus Gubanov in Delamure, 1955, Multiductus Clarke, 1962 (Bray, 2015 а), которые обитают как в пресноводной, так и в морской среде. Жизненный цикл дифиллоботриид был изучен у многих видов и включает свободноплавающую стадию корацидия, процеркоида (паразитирует в копеподах), плероцеркоида, который паразитирует в рыбах, и взрослую стадию развития, которая встречается, как правило, в тетраподах и человеке (Kuchta et al., 2008). В отличие от трипаноринх, в отряд Diphyllobothriidea входят опасные для человека виды, в том числе Diphyllobothrium latum (L.1758).

Для европейской части России Ligula intestinalis является самым распространённым вредителем рыб - объектов промышленного и любительского рыболовства, в том числе леща (Abramis brama L., 1758). По мере развития в полости тела, плероцеркоид L. intestinalis придает телу хозяина положительную плавучесть. Неспособность регулировать глубину погружения делает хозяина

легкой добычей для рыбоядных птиц и других хищников. L. intestinalis не опасна для человека, однако широкое распространение этого паразита может негативно сказываться на развитии аквакультуры.

В силу целевого интереса к возбудителям дифиллоботриоза, биология и систематика представителей отряда Diphyllobothriidea изучены несколько лучше, чем жизненный цикл и биология плероцеркоидов трипаноринх. Однако, сведения об ультраструктурной организации основных систем органов плероцеркоидов дифиллоботриид достаточно неполные (Бисерова, Гордеев, 2010).

Актуальность исследования. Несмотря на важное значение для хозяцственной деятельности человека, строение плероцеркоидов трипаноринх и дифиллоботриид изучено слабо. Особенно это касается анатомии и ультраструктурной организации нервной системы трипаноринх и дифиллоботриид. На сегодняшний день нет ни одной публикации с описанием нервной и выделительной систем у представителей сем. Tentaculariidae, как у взрослых, так и у личинок. Отрывочные сведения о тонком строении тегумента и микротрихий Nybelinia queenslandensis (Jones, Beveridge 1998) и Tentacularia caryphaenae (Palm 2000; Palm et al, 2000) указывают на существенные различия Nybelinia от представителей другого семейства Lacistorhynchidae, к которому относится Grillotia erinaceus. Ультраструктура половозрелых представителей сем. Lacistorhynchidae описана в ряде работ (Логачев, 1951; Давыдов, Бисерова, 1985; Бисерова 1987, 2004; Ward et al., 1986; Casado et al, 1999, Jones 2000, Palm 1995, 1997, 2000, 2004, 2008). Описание включает строение тегумента, микротрихий и сенсорных органов. Сведения о тонком строении плероцеркоидов ограничены отрывочным описанием ультраструктуры тегумента. Отрывочный характер данных литературы не позволяет понять степень морфологических отличий между семействами трипаноринх, особенно в отношении личинок, и требует детальных микроскопических исследований основных систем органов, в первую очередь - нервной системы, которая до сих пор не описана для сем. Tentaculariidae.

Гистологические исследования плероцеркоидов дифиллоботриид ведутся с конца 19 века. На сегодняшний день накоплены сведения об анатомии мышечной, выделительной и нервной систем органов для видов рода Diphyllobothrium (Bondsdorff et al., 1971; Котикова, Куперман, 1978; Kuperman, Davydov, 1982; Wikgren, 1986; Gustafsson, 1984; 1985; 1990a, b; 1991; Gustafsson et al., 1985; 1986; 1993; 1994; Gustafsson, Wikgren, 1981a, b; 1989; Gustafsson, Eriksson, 1991; 1992; Okino, Hatsushika, 1994; Wikgren et al., 1990; Бисерова, Кемаева, 2012; Biserova et al., 2014). Сведений, касающихся рода Ligula существенно меньше (Дубинина, 1966; Charles, Orr, 1968; Куперман, 1988), и они во многом устарели.

В этой связи, представляется актуальным микроскопическое и ультраструктурное исследование основных систем органов у ранее не изученных плероцеркоидов Nybelinia surmenicola и Grillotia erinaceus для сравнения внутри отряда Trypanorhyncha; плероцеркоида Ligula intestinalis для сравнения внутри отряда Diphyllobothriidea; а так же проведение морфофункционального анализа строения нервной системы между отрядами Diphyllobothriidea и Trypanorhyncha.

Новизна исследования. Впервые исследована и описана микроскопическая анатомия мозга, мышечной системы и сенсорных органов, а так же ультраструктура тегумента и выделительной системы у плероцеркоида Nybelinia surmenicola Okada in Dollfus, 1929 сем. Tentaculariidae, отряд Trypanorhyncha.

Впервые изучена и описана микроскопическая анатомия мозга, мышечной системы, частично выделительной системы плероцеркоида Grillotia erinaceus сем. Lacistorhynchidae, отряд Trypanorhyncha.

Впервые исследована ультраструктурная организация мозга, сенсорных органов, синаптических контактов, взаимодействия с мышечной и выделительной системой у плероцеркоида Ligula intestinalis.

Получены новые сведения об архитектуре мозга и нервной системы сколекса у представителей двух отрядов на стадии плероцеркоида. У Nybelinia surmenicola впервые выявлены ультраструктурные особенности, такие как наличие внутреннего мышечного корсета, отсутствие ресничных рецепторов, не свойственные другим трипаноринхам.

Научная значимость. Новые данные о строении нервной, мышечной, выделительной систем органов плероцеркоидов двух отрядов цестод могут быть использованы для сравнительной анатомии цестод, включены в курсы гельминтологии и паразитологии.

Результаты исследования микроскопической анатомии мозга трех представителей цестод существенно дополняют наши знания об архитектуре мозга неодермат и имеют важное теоретическое значение.

Исследование особенностей строения сенсорного аппарата и мускулатуры плероцеркоидов дополняют сведения о паразито-хозяинных отношениях и биологии данных видов, показывая различия в адаптациях к обитанию в разных хозяевах. Учитывая высокую патогенность плероцеркоидов отрядов Diphyllobothriidea и Trypanorhyncha, данные результаты могут иметь практическое значение в хозяйственной деятельности и медицине.

Апробация работы. Основные результаты исследований, вошедшие в диссертацию, докладывались и обсуждались на российских и международных конференциях, симпозиумах и семинарах: 6th International Workshop on Cestode Systematic and Phylogeny, Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке, Parasites of the Holarctic region, Современные проблемы эволюционной морфологии животных, 7th International Workshop on Cestode Systematic and Phylogeny.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано четыре статьи в рецензируемых журналах - две на русском языке (Бисерова и др., 2007; Бисерова, Гордеев, 2010) и две на английском языке (Biserova et al, 2010; Biserova et al., 2015). Также материалы диссертации были опубликованы в двух статьях в сборниках (Гордеев, Бисерова, 2009; Гордеев, 2011) и трех тезисах упомянутых выше конференций (Gordeev, 2008; Гордеев, 2010; Gordeev, 2011).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из пяти глав, выводов, списка использованных источников (38 отечественных и 140 иностранных). Работа изложена на 176 страницах машинописного текста, иллюстрирована 66 рисунками и 3 таблицами.

Благодарность. Автор хочет выразить глубокую благодарность научному руководителю - доктору биологических наук Бисеровой Наталье Михайловне за руководство, всестороннюю помощь и советы в течение всего периода выполнения работы. Также автор хочет выразить благодарность сотрудникам Института биологии внутренних вод РАН, а именно д.б.н. Корневой Жанетте Вячеславовне за ценные советы и всегдашнюю готовность помочь, сотрудникам Центра коллективного пользования электронной микроскопии ИБВВ РАН во главе с Сергеем Ивановичем Метелёвым, за обеспечение работы на электронных микроскопах, сотрудникам кафедры Зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. Ломоносова и Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова, а именно член-корр. РАН, д.б.н. Малахову Владимиру Васильевичу, д.б.н. Темеревой Елене Николаевне, к.б.н. Ворцепнёвой Елене Владимировне, к.б.н. Петруниной (Савченко) Александре Сергеевне, к.б.н. Симдянову Тимуру Геннадьевичу, к.б.н. Римской-Корсаковой Надежде Николаевне, и поколениям аспирантов кафедры за поддержку и ценные советы, Шатохиной Кире Алексеевне за помощь в сборе материала в Крыму. Особую благодарность автор выражает д.б.н. Чесунову Алексею Валерьевичу за подробное и тщательное рецензирование данной работы и все сделанные замечания.

Также автор выражает благодарность сотрудниками ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии», сотрудникам лаборатории Арктики и Антарктики к.б.н. Петрову Андрею Федоровичу и д.б.н. ^Шусту Константину Викторовичу и сотрудникам других лабораторий - д.б.н. Орлову Алексею Марковичу, к.б.н. Мюгэ Н.С., к.б.н. Орловой С.Ю., Митенкову Ю.А., Митенковой Л.В., Григорову И.В., Петрову О.Ф. и к.б.н. Абрамову А.А. за поддержку посильную помощь в выполнении данной работы.

Цель и задачи

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроскопическая анатомия плероцеркоидов цестод отрядов Trypanorhyncha и Diphyllobothriidea.»

Цель работы:

Провести морфо-функциональный анализ сколексов у трех видов плероцеркоидов цестод из отрядов Trypanorhyncha и Diphyllobothriidea на примере нервной, мышечной и выделительной систем органов и тегумента. Задачи:

1. Изучить тонкое строение сколекса плероцеркоидов трипаноринх из разных семейств на примере Nybelinia surmenicola Okada in Dollfus, 1929 (Trypanorhyncha: Tentacularriidae) и Grillotia erinaceus (Trypanorhyncha: Lacistorhynchidae).

2. Изучить тонкое строение сколекса плероцеркоидов Ligula intestinalis L. 1758 (Diphyllobothriidea: Diphyllobothriidae).

3. Провести морфофункциональный анализ строения нервной, мышечной, выделительной систем органов и тегумента изученных видов плероцеркоидов для выявления морфофункциональных адаптаций к паразитированию в определенных хозяевах.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Материал

Сбор гельминтов производился на Дальнем Востоке России и в Рыбинском водохранилище. Пресноводный вид Ligula intestinalis был собран в Рыбинском водохранилище из лещей (Abramis brama) в 2006, 2007 и 2008 годах. Плероцеркоиды были извлечены из полости тела половозрелых лещей и перед фиксацией помещены на непродолжительный период времени в пресную воду для очистки от тканей хозяина. Длина тела (TL) исследованных образцов леща варьировала от 7 до 30 см. Также перед фиксацией черви были разрезаны на части для лучшего проникновения фиксатора, передний конец тела фиксировали в отдельной емкости.

Цестоды Nybelinia surmenicola были собраны в сентябре 2010 года на станции «Восток» Института биологии моря им. Жирмунского ДВО РАН. Плероцеркоиды N. surmenicola были извлечены из стенки желудка Южного одноперого терпуга (Pleurogrammus azonus). Личинки находились в капсулах, как во внешних, так и во внутренних тканях желудка хозяина. После вскрытия капсул плероцеркоиды, чья длина варьировала в пределах до 1 см, фиксировались целиком для дальнейшего изучения при помощи сканирующего электронного микроскопа или разрезались поперечно на три части с последующей фиксацией в раздельных емкостях для трансмиссионного электронного микроскопа.

Цестоды Grillotia erinaceus были собраны на побережье Черного моря в районе города Севастополь (полуостров Крым) из скатов Raja clavata в июне 2012 года. Особи G. erinaceus были получены из спирального клапана в ходе вскрытия взрослых скатов длиной 18 и 24 см. Ввиду малого размера - до 3 мм и отсутствия члеников, черви фиксировались целиком.

Таблица 1. Систематическое положение и стадии развития цестод, использованных в работе, а также примененные к ним методы исследования.

Систематическое положение Тип Plathelminthes Класс Cestoda Стадия(и) развития Использованные методы исследования

Отряд Diphyllobothriidea Сем. Ligulidae Ligula intestinalis плероцеркоид Трансмиссионная электронная микроскопия Световая микроскопия

Отряд Trypanorhyncha Сем. Tentaculariidae Nybelinia surmenicola плероцеркоид Сканирующая и трансмиссионная электронная микроскопия Световая микроскопия

Отряд Trypanorhyncha Сем. Lacistorhynchidae Grillotia erinaceus Плероцеркоид Световая микроскопия

2.2. Методы исследования

Световая микроскопия. Для изучения систем органов использовались серии продольных и поперечных полутонких срезов и тотальные препараты животных. Срезы просматривались под световым микроскопом.

Изготовление полутонких срезов. Срезы толщиной 1-2 мкм изготавливались серийно при помощи стеклянного ножа по стандартной технологии (Бисерова,

2013). Срез помещали в каплю воды по покровное стекло, которое затем нагревались до 65-70оС при помощи нагревательного столика или спиртовой горелки. Нагревание приводило к постепенному расправлению срезов и их прикреплению к поверхности покровных стекол. В случае работы со срезами малого размера использовались стекла с адгезивным покрытием - SuperFrost или ApexLab с поли-Ь-лизином. Окрашивание производили раствором метиленового синего (1% метиленовой сини на 1-3% NaHCO3 на 50% сахарозе) с нагреванием до 65оС в течение 60-90 секунд. После окрашивания краситель смывали дистиллированной водой.

Изучение полутонких срезов. Для анализа полутонких срезов использовали световые микроскопы Leica DM5000 B, Ziess Axioplan 2 Imaging, Стереомикроскопы Микромед DC ZOOM 2d var 1BC и Биолам. Для улучшения изображения при работе на больших увеличениях использовали глицерин и иммерсионное масло. Построение планиметрических и стереометрических изображение производили в программах Abobe Photoshop CS, CS2 и CS3, CorelDRAW x7 при помощи планшет-монитора Wacom Cintiq 22HD.

Данный метод использовался для исследования общей анатомии систем органов всех изучаемых видов ленточных червей.

Электронная микроскопия. Для изучения с помощью методов электронной микроскопии цестод фиксировали глютаровым альдегидом в различных концентрациях на фосфатном или какодилатном буфере с добавлением сахарозы. Для фиксации пресноводных цестод применялся 1% ГА на 0,1 М фосфатном буфере (рН 7,2-7,4) с добавлением 0,1 сахарозы для баланса осмомолярности фиксирующего раствора.

При фиксации N. surmenicola применяли 2% ГА на 0,25 М фосфатном буфере с добавлением NaCl до доведения фиксатора до осмомолярности морской воды - 1015 миллиосмолей. При фиксации G. erinaceus применялся 2,5% ГА на 0,1 М фосфатном буфере с добавлением 0,1 М сахарозы.

После фиксации глутаральдегидом, все объекты были последовательно подвергнуты проводке в следующем порядке:

1. Буфер - три смены по 20 минут.

2. 1% раствор 0б04 на буфере - 1 час.

3. 30% этанол - 2 смены по 20 минут

4. 50% этанол - 2 смены по 25 минут

5. 70% этанол - 2 смены по 30 минут

6. 96% этанол - 2 смены по 30 минут

7. Этанол\ацетон (1\1) - 1 смена 15 минут

8. Этанол\ацетон (1\1) - 1 смена 15 минут

9. Ацетон - 2 смены по 20 минут

В зависимости от смолы, применяемой для изготовления блоков и пропитывания объектов, дальнейшая обработка была различной. При использовании аралдита (применялся для большинства объектов) порядок был следующим:

10. Ацетон\смола (3\1) - 12 часов

11. Ацетон\смола (1\1) - 12 часов

12. Ацетон\смола (1\3) - 12 часов

13. Смола - 24 часа при постоянной температуре 37о С (термостат)

14. Смола - 48 часов при постоянной температуре 60о С (термостат)

При заливке в эпон порядок был следующим:

10. Ацетон\смола (1\1) - 1 час

11. Ацетон\смола (1\3) - 1 час

12. Смола - 2 часа

13. Смола - 48 часов при температуре 57-60оС (термостат).

Перед постановкой в термостаты объекты помещали в плоские или цилиндрические с коническим углублением на конце заливочные формы. После полимеризации смолы блок затачивали для дальнейшего изготовления полутонких срезов на микротомах ЬКБ III и УМТП III. Для заточки использовали гистологические и обычные лезвия, иногда блок помещался в специальный блоко-держатель, позволяющий производить заточку блока под бинокуляром. Для изготовления срезов в поперечном и продольном сечении, блоки ориентировали

соответственно. Если объект находился под неправильным углом или его положение в блоке мешало изготовлению правильной серии срезов, то объект выпиливался из блока при помощи напильника или ножовки и переклеивался в правильное положение с использованием той же смолы или двухкомпонентного эпоксидного клея.

Изготовление ультратонких срезов. Для изготовления ультратонких срезов (500-600 ангстрем) использовался ультратом Leica EM UC6 с бинокуляром Leica S4E, ультрамикротомы LKB III и LKB NOVA. Для нарезки использовались либо стеклянные ножи, либо алмазный нож. При необходимости расправить срез на поверхности воды в ванночке применялись пары ксилола.

Если интересующая нас структура, была найдена на полутонком срезе в исключительно необходимом положении и локализации, производился перевод среза(ов) на блок по следующей методике: на покровное стекло нужным срезом при комнатной температуре переворачивалась залитая смолой форма, которая затем вместе со стеклом помещалась в термостат 60оС. Через 48 часов стекло помещалось на лед. По мере охлаждения стекла за счет разницы температур застывший блок со срезом отделялся от стекла и из него изготавливались уже ультратонкие срезы. Эта методика было не единожды применена при изучении L. intestinalis. Если срезы до того были смочены глицерином или иммерсионным маслом для изучения на больших увеличениях при помощи светового микроскопа, то они как правило искривлялись и были непригодны для изготовления ультратонких срезов.

В зависимости от размера, по одному или по 2-4 срезы помещались на медные бленды SPI с подложкой из 1% раствора формвара в дихлорэтане (SPI-Chem). Перед изучением на трансмиссионном электронном микроскопе срезы контрастировали по Уикли (1975) с использованием 4% уранилацетата (водный раствор UO2(C2H3O2)2*2H2O) и цитратом свинца по Рейнольдсу (насыщенный раствор Pb(C6H5O7)2*3H2O на 10Н NaOH). Изучение срезов производили на микроскопах фирмы JEOM - JEM 1011 и JEM 100С, а также HITACHI - Н-300 в Центре коллективного пользования электронной микроскопии ИБВВ им.

Папанина РАН и в Центре коллективного пользования электронной микроскопии Биологического факультета МГУ им. Ломоносова на JEM 1011.

Сканирующая электронная микроскопия. Для изучения объектов на сканирующем электронном микроскопе после окончания этапа проводки в 70% спирте (пункт 5), объекты были подвергнуты следующей стандартной процедуре:

6. 96% этанол - 2 смены по 20 минут

7. Этанол \ ацетон (2\1) - 2 смены по 20 минут

8. Этанол \ ацетон (1\2) - 2 смены по 20 минут

9. Ацетон - 2 смены по 20 минут

Высушивание в критической точке производили в Центре коллективного пользования электронной микроскопии Биологического факультета МГУ им. Ломоносова при помощи Advantage 2.0 ES-53, напыление частиц золота производилось при помощи модифицированной напылительной установки Sputter-Coater. Изучение тонкого строения поверхностных структур, а также «сломов» производилось в Центре коллективного пользования электронной микроскопии ИБВВ им. Папанина РАН на JSM-25S, LEO-1420 и JSM-6510LV и в Центре коллективного пользования электронной микроскопии Биологического факультета МГУ им. Ломоносова на JSM-6380LA и CamScan Series 4 DV100.

Особенности ультраструктурной организации были описаны на основании фотографий, сделанных с помощью электронных микроскопов.

ГЛАВА III. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

3.1. История изучения ранее существовавшего отряда Pseudophyllidea

Первый известный ленточный червь, из тех, что раньше относили к псевдофиллидным цестодам до упразднения отряда Pseudophyllidea, был широко распространенным паразитом рыб и людей, Diphyllobothrium latum, кратко описаный Линнеем (цит. по Kuchta, 2007) под именем Taenia lata в десятом издании Systema Naturae. Веком позже, ван Бенеден (v.Beneden in Carus, 1863) впервые предложил имя Pseudophyllides для одного из пяти семейств, в котором были собраны все пять ранее открытых рода ленточных червей (Cestoda): Bothriocephallus Rudolphi, 1808 (syn. Dibothrium), Ligula Bloch, 1782 (вместе со Sparganum), Schistocephalus Creplin, 1829 and Triaenophorus Rudolphi, 1793 (syn. Tricuspidaria), были собраны в эту группу. Во второй половине 19 века уже нижеперечисленные роды были признаны систематиками: Diphyllobothrium Cobbold, 1858; Abothrium Benden, 1871; Duthiersia Perrier, 1873; Ptychobothrium Lonnberg, 1889; Pyramincocephalus Monticelli, 1890; и Dibothriocephlus Luhe, 1899, (последний таксон в настоящее время рассматривается как синоним Diphyllobothrium (Kuchta, 2007; цит. по Schmidt, 1986; Bray et al., 1994)).

Самый большой вклад в систематику Pseudophyllidea на границе 19 и 20 века внес Люэ (Luhe, 1899), разделивший семейство Bothriocephalidae на 5 подсемейств: Triaenophorinae, Ptychobothriinae, Dibothriocephalinae, Ligulinae и Cyathocephalinae (последний таксон теперь принадлежит к отр. Spathebothriidea). В 1902 г. Люэ (Luhe, 1902) отвергнул свою предыдущую классификацию, взяв название Pseudophyllidea, введенное Карпусом, как имя для всего отряда, в котором он выделил только два семейства: Dibothriocephalidae (изменено Люэ (1910) на Diphyllobothriidae) с подсемействами Dibothriocephalinae, Ligulinae, Cyathocephalinae и Ptychobothriidae с подсемействами Ptychobothriinae и Triaenophorinae.

Позже важный вклад в систематику Pseudophyllidea был сделан Nybelin (1922), который описал ряд цестод, паразитов рыб, находящихся сейчас в отрядах

Caryophyllidea, Spathebothriidea, Pseudobothriidea и Proteocephalidea и открыл несколько новых родов и видов, таких как Eubothrium и Parabothrium.

Mola (1921, 1928) представил другую классификацию отряда Pseudophyllidea и оставил в нем только два семейства, каждый с двумя подсемействами: Ligulidae с Ligulinae и Tricuspidarinae, и Bothriocephalidae с Monogoninae и Diplogoninae. Monogoninae включили в себя рода Anchistrocephalus, Bothriotaenia, Pyramincocephalus и Schistocephalus, тогда как Diplogoninae включил только род Diplogonoporus. Классификация Mola, как и классификация Ariola (1900), не учитывала выводы предыдущих исследователей и не была принята кем-либо из последующих авторов.

Позднее важный вклад в систематику цестод (включая псевдофиллид) внесли Уордл и Маклеод в своей книге «Зоология ленточных червей» (Wardle, McLeod, 1952), выделив 40 видов (23 вида ботриоцефалид и 17 видов дифилоботриид) в 7 семействах, а именно в Amphicotylidae, Bothriocephalidae, Dibothriocephalidae, Echinophallidae, Haplobothriidae, Ptychobothriidae и Triaenophoridae. Семейства Caryophyllidae и Spathebothriidae, включаемые некоторыми предыдущими исследователями в псевдофиллид (Nybelin, 1922; Fuhrmann, 1931) были выделены, как независимые отряды и их статус впоследствии был признан многими авторами (Kuchta, 2007; Schmidt, 1986; Khalil et al., 1994; Hoberg et al., 1997, 2001; Mariaux, 1998; Olson et al., 2001).

Двадцать лет спустя те же авторы (Wardle et al., 1974) опубликовали обновленную версию их монографии («Советы по зоологии ленточных червей 1950-1970») и представили новый вариант систематики Cestoda. Они разделили псевдофиллид на два независимых отряда: отряд Pseudophyllidea Beneden in Carus, 1863 sensu stricto c 24 родами, более или менее соответствующий современному отряду Bothriocephalidea, но также включающий Haplobothriidea, и отряд Diphyllidea Wardle, McLeod & Radinovsky, 1974 c 16 родами.

Другая ревизия цестод, включавшая псевдофилид, была проделана Yamaguti (1959) в его обширной серии монографий по всем группам гельминтов («Systema

Helmintum»). Автор выделил 9 семейств и 44 рода (28 ботриоцефалид и 16 дифилоботриид).

Систематика Pseudophyllidea также была детально скорректирована русскими авторами в двух томах серии «Принципы цестодологии», которые использовали систему Фрезе (Freze, 1974). Фрезе выделил два новых подотряда Bothriocephalata Freze, 1974 (с надсемействами Bothriocephaloidea Blanchard, 1849 и Amphicotyloidea Luhe, 1902) и Diphyllobothriata Freze, 1974 (c надсемействами Diphyllobothrioidea Luhe, 1910 и Scyphocephaloidea Freze, 1974).

Юзе (Euzet, 1982) предложил похожую классификацию, разделив Pseudophyllidea на два подотряда, Bothriocephalinea и Diphyllobothriinea.

Протасова (1974, 1977) пересмотрела подотряд Bothriocephalata, который она разделила на 7 семейств в составе двух надсемейств. Она выделила 96 действительных видов в 92 родах. Также Протасова (1977) сделала новое описание некоторых таксонов на основании собственных наблюдений и составила ключи для семейств, подсемейств и некоторых родов. Также данный автор представил в своих работах идею возможной эволюции отдельных групп на основе сравнительного изучения развития матки. В отличие от ботрицефалид, представители Diphyllobothriata были скорректированы только частично.

Дубинина (1966) суммировала данные по таксономии, биологии и распространению Ligulidae Claus, 1868 в том числе родов Digramma, Ligula и Shistocephalus (теперь обычно включаемых в Diphyllobothriidae (Kuchta, 2007; Bray et al., 1994; Logan et al., 2004).

Делямуре (Делямурэ и др., 1985; Kuchta, 2007) сделал обзор Diphyllobothriidae и выделил 9 родов и 49 видов. Стоит отметить, что в данном обзоре был полностью проигнорирован род Spirometra Faust, Campbell et Kellogg, 1929.

Значимый вклад в систематику Diphyllobothriata внес М.В. Юрахно (1992), который предложил новый подотряд Polygonoporata, включающий паразитов морских млекопитающих и новое монотипическое семейство Shistocephalidae. Позже, М.В. Юрахно и В.Н. Мальцев (1995, 1999) предложили разделить

Diphyllobothriata на 4 надсемейства (Baylisielliodea, Baylisioidea, Diphyllobothrioidea и Scyphocephaloidea).

Определенный вклад в систему дифилоботриид внесли S. Markovski (1952) и Clarke (1958), которые изучили гельминтов морских млекопитающих, а дифилоботрииды из млекопитающих и птиц были изучены и переработаны Kamo (1999). Последний автор выделил 50 видов в 7 родах, включая род Spirometra (пропущенный Делямурэ и др., 1985), но текст статьи доступен только на японском. Schmidt (1986) составил ключ для определения родов ленточных червей (Cestoda), в который вошло 59 родов псевдофиллид (41 ботриоцефалид и 18 дифилоботриид) в 10 семействах.

В 1994 году вышла одна из последних и наиболее широко признанная монография по таксономии цестод с общим анализом и ключом определения для всех родов, «Определитель ленточных червей» под редакцией Khalil et al. (1994). В этой монографии Pseudophyllidae были переработаны R.A. Bray, A. Jones и K.I. Andersen, а количество семейств было сокращено до шести (Bothriocephalidae, Cephalochlamydidae, Diphyllobothriidae, Echinophallidae, Philobythidae и Triaenophoridae), включающие все 56 действительных родов (40 ботриоцефалид и 16 дифилоботриид).

3.2. Причины разделения отряда Pseudophyllidea на два новых отряда

Отряд Pseudophyllidea был пересмотрен на базе морфологических и биологических данных, полученных из материала последних лет и музейных образцов, а также критического анализа литературы. Группа Pseudophyllidea разделена, поскольку в ней были составлены две филогенетически неродственные группы, для которых были предложены имена Bothriocephalidea Kuchta, Scholz, Brabec et Bray, 2008 и Diphyllobothriidea Kuchta, Scholz, Brabec et Bray, 2008.

Эти две группы отличаются друг от друга по следующим характеристикам: 1) положение генитальной поры - у Diphyllobothriidea на дорсальной, дорсолатеральной или латеральной стороне за вентральной выделительной порой, у Bothriocephalidea генитальная пора на вентральной стороне и спереди от

выделительной поры; 2) отсутствие у ботриоцефалид наружного семенного пузырька и наличие выделительной сумки; 3) спектр окончательных хозяев - у Bothriocephalidea в основном рыбы п\кл Teleostei, никогда теплокровные позвоночные, у Diphyllobothriidea в основном тетраподы (наиболее распространенные - млекопитающие и птицы).

Молекулярный анализ показал, что Diphyllobothriidea - один из базовых таксонов, близко-родственный к Haplobothriidae, Caryophyllidae и Spathebothгiidаe. Тогда как Bothriocephalidea - наиболее отдаленный таксон среди всех групп ленточных червей с ботриями, согласно молекулярным данным (Kuchta, 2007). Молекулярный анализ производился по последовательности полной 18S и части 28S рРНК генов (Kuchta, 2007).

Одно из последних исследований в области систематики цестод, выполненное как с применением молекулярных методов (Caira et al., 2014), так и включающее анализ морфологии сравниваемых представителей всех валидных отрядов цестод (Рис. 1), показывает, что отряды Diphyllobothriidea и Bothriocepahlidae отстоят недалеко друг от друга, имея четкое различие с паразитами хрящевых рыб. Однако, как показано на рисунке 1 , отряд Haplobothriidea имеет больше черт сходства с Diphyllobothriidea, чем с Bothriocephlidea.

Рисунок 1. Филогенетическое древо Cestoda (Caira et al., 2014). Не залитые черным картинки обозначают хозяев - хрящевых рыб. Залитые картинки - все остальных представленные группы позвоночных.

3.3 Жизненный цикл цестод отряда Diphyllobothriidea

Типичный жизненный цикл представителей отряда Diphyllobothriidea, характерный, например, для таких его представителей как Diphyllobothrium latum проходит со сменой двух промежуточных хозяев, в роли которых последовательно выступают планктонные членистоногие и костистые рыбы, как морские, так и пресные. Окончательным хозяином являются различные

позвоночные, в том числе млекопитающие, птицы, амфибии и рептилии. Отличительной особенностью жизненного цикла данного отряда является наличие свободноплавающей ресничной личинки - корацидия (Wicht et al., 2010). Внешнее сходство с мелкими планктонными беспозвоночными увеличивает шанс попадания корацидия в рачка. Среди представителей отряда Diphyllobothriidea есть как космополитные виды, которые на стадии плероцеркоида могут развиваться в различных видах рыб и/или в нескольких видах позвоночных на взрослой стадии развития, так и паразитирующие в ограниченном числе видов.

3.4 Общая характеристика Ligula intestinalis (Diphyllobothriidea)

Положение в системе (по Bray, 2015а): царство Animalia подцарство Eumetazoa раздел Bilateria подраздел Protostomia тип Plathelminthes класс Cestoda подкласс Eucestoda отряд Diphyllobothriidea семейство Diphyllobothriidae Luhe, 1910 род Ligula Block, 1782 вид Ligula intestinalis L., 1758

3.4.1 Жизненный цикл лигулид

Жизненный цикл L. intestinalis включает несколько стадий развития и трех хозяев. Вышедший из яйца корацидий, покрытый ресничками и способный к самостоятельному перемещению в толще воды заглатывается веслоногим рачком (Copepoda). В теле рачка личинка превращается в процеркоид. При поедании и последующем переваривании рачка рыбой, процеркоид попадает в желудочно-

кишечный тракт своего второго промежуточного хозяина, в качестве которого выступают карповые рыбы (сем. Cyprinidae). В полости тела рыбы L. intestinalis находится большую часть своего жизненного цикла до поедания рыбы рыбоядными птицами, в основном чайками. В желудочно-кишечном тракте чайки L. intestinalis развивается в течение 2-5 дней. За это время происходит окончательное развитие половых комплексов и созревание яиц, которые затем естественным путем попадают в наружную среду.

Успешной смене хозяина в последнем случае способствует положительная плавучесть тела плероцеркоида, который достигая значительной длины (до 30 см) мешает рыбе погрузиться, в результате чего лещ становится легкой добычей для чаек (Дубинина, 1966).

3.4.2 Внешний вид и внутреннее строение тела лигулид

Лигулиды или ремнецы достигают на стадии инвазионных плероцеркоидов, и, соответственно, на фазе взрослых червей 10 - 100 см длины и 6 - 15 мм ширины; отдельные плероцеркоиды, могут даже превышать эти размеры (Дубинина, 1966).

Передний конец тела лигулы обычно закруглен, сколекс не выделен. При сокращениях он может принимать различную форму, но передний его край всегда остается закругленным.

У взрослых червей передний участок стробилы расчленен на 24 — 40 ложных члеников, но чаще встречаются особи с 30 — 32 члениками. Передняя граница расположения у них половых комплексов всегда находится несколько позади от зоны ложной членистости.

Тело лигулид, как и у всех ленточных червей, покрыто тегументом, представляющим наружные покровы цестод. На поверхности тегумента располагаются микротрихии. Тегумент имеет многослойную структуру и синцитиальное строение. Поверхностная часть тегумента включает многочисленные вакуоли, сообщающиеся между собой тонкими канальцами.

К сожалению, данные о L. intestinalis порой отрывочны или содержатся в виде общих характеристик о семействе, подсемействе или роде. Наиболее подробно ультраструктура покровов L. intestinalis описана в сравнении с близкородственным видом Shistocephalus solidus (Charles, Orr, 1968). Тегумент обоих видов был изучен с применением методов электронной микроскопии. В частности был описан один вид филаментозных микротрихий, приведено описание базальной пластины и разнообразных включений синцитиального слоя тегумента (Charles, Orr, 1968).

Железы плероцеркоида L. intestinalis в передней части тела представлены отдельными железистыми комплексами синцитиального строения, а вдоль боковой поверхности - единичными железистыми клетками, лежащими в области продольных мышц (Kuperman, Davydov, 1982). Эти клетки связаны между собой и железами, расположенными на апикальном конце тела, тонкими протоками. Железистые клетки размером 15-20 мкм имеют полигональную форму. Протоки клеток переднего конца открываются преимущественно в ботридиальную ямку и частично на боковые поверхности этой части тела. Латеральные железы приурочены к границам ложных сегментов, а их протоки открываются на вершинах складок последних. Протоки тонкие, извитые, под слоем дистальной цитоплазмы тегумента они сильно расширяются и образуют лакуны, наполненные секретом. Эти протоки пронизывают наружный синцитиальный слой и открываются на поверхности тела (Kuperman, Davydov, 1982). Округлые гранулы секрета диаметром 0,5 - 0,6 мкм ограничены мембраной. Структура секреторных протоков лигулид, укрепленных продольно расположенными микротрубочками, аналогична описанным у плероцеркоидов дифиллоботриид. Локализация и строение желез, а также ультраструктурные особенности секрета и способ его выделения сходны с таковым у плероцеркоидов Diphyllobothrium latum. Выход протоков на латеральную поверхность тела подобен наблюдаемому у D. erinacei. (Куперман, 1988). Структура железистых клеток и секреторных протоков, а также способ выведения секреторного материала у плероцеркоидов лигулид аналогичны таковым у взрослых форм цестод этой группы (Куперман, 1988).

Кроме электронно-темных клеток, в субтегументе ремнецов на взрослой стадии и на стадии плероцеркоида имеется большое количество известковых телец и электронно-светлых субтегументальных клеток, между которыми существует непосредственная связь. Известковые тельца имеют округлую или овальную форму и внутреннюю концентрическую слоистость, образованную за счет постепенного отложения фосфорных и, в меньшей степени, углекислых солей кальция, магния и др. (Brand et al., 1960; Scott et al., 1962). В состав их органической основы входят гликогеноподобные полисахариды, мукополисахариды, липиды и протеины. Кроме того, они обнаруживают положительную реакцию на щелочную фосфатазу (Chowdhury et al., 1955; Brand et al., 1960).

Образование известковых телец происходит внутри электронно-светлых субтегументальных клеток (Логачев, 1951; Дубинина, 1966), идет одновременно с ростом цестод и наблюдается как у личиночных форм (в частности, у процеркоидов и плероцеркоидов ремнецов), так и у взрослых червей в течение всей их жизни в более молодой части стробилы. У Ligulidae, основной рост которых сместился на фазу плероцеркоида, массовое образование известковых телец происходит именно на этой стадии.

Функция известковых телец до сих пор окончательно не установлена. Как предполагает большинство авторов (Joyeux et Baer, 1961), известковые тельца представляют собой конкреции, образующиеся в результате скопления продуктов диссимиляции организма в особых клетках. Вместе с этим, по мнению ряда авторов, известковые тельца служат личинкам паразита в момент прохождения их через желудок хозяина для нейтрализации вредного действия его кислой среды (Тимофеев, 1964), а также для нейтрализации внутренних кислот, возникающих в теле самих паразитов при анаэробиозе (Brand et al., 1960).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Гордеев Илья Иванович, 2016 год

Список использованных источников

1. Бисерова Н.М. Строение покровов плероцеркоидов и половозрелых Grilotia

erinaceus (Cestoda, Trypanorhyncha) / Н.М. Бисерова // Паразитология. - 1987.Т. 21. - Вып. 1. - С. 26-34.

2. Бисерова Н.М.. Распределение рецепторных образований и ососбенности

ульстратонкого строения нервной системы у представителей трех отрядов низших цестод // Журнал Общей Биологии, - 1991a. - Т. 52. - Вып. 4. - С. 551564.

3. Бисерова Н.М. 19916. Ультраструктурная организация сколекса и покровов

стробилы Echinobothrium typus (Cestoda: Diphyllidea) // Морфологические основы филогенетики плоских червей. Труды зоологического института АН СССР. - Т. 241. - С. 153-172.

4. Бисерова Н.М. Сравнительно морфофункциональное исследование покровов

некоторых низших цестод / Н.М. Бисерова // канд. автореф. 1986.18 с.

5. Бисерова Н.М. Строение нервной системы сколекса Triaenophorus nodulosus /

Н.М. Бисерова // Паразитология. - 1997. - Т. 31. - Вып. 3. - С. 249-260.

6. Бисерова Н.М. Нервная система цестод и амфилинид // Автореф. доктор.

диссерт. МГУ им. Ломоносова. - 2004. - С. 48

7. Бисерова Н.М. Методы визуализации биологических ультраструктур.

Подготовка биологических объектов для изучения с помощью электронных и конфокальных лазерных микроскопов. Практическое руководство для биологов, М., Изд. КМК. - 2013. - С. 110.

8. Бисерова Н.М. Ультраструктурная организация нервной системы плероцеркоида

Ligula intestinalis (Cestoda: Diphyllobothriidea) / Н.М. Бисерова, И.И. Гордеев // Invertebr. Zool. - 2010. - Т. 7. - Вып. 2. - С. 133-154.

9. Бисерова Н.М. Иннервация фронтальных желез сколекса плероцеркоида

Diphyllobothrium ditremum (Cestoda: Diphyllobothriidea) / Н.М. Бисерова, А.А. Кемаева // Проблемы цестодологии. Выпуск IV. Санкт-Петербург. - 2012. -С.13-33.

10. Бисерова Н.М., Сенсорный аппарат и особенности формирования нервной

системы Triaenophorus nodulosus (Cestoda) в онтогенезе / Н.М. Бисерова, Ж.В. Корнева // Паразитология. - 1999. - Т. 33. - Вып. 1. - С. 39-52.

11. Бисерова Н.М., Реконструкция тонкого строения церебрального ганглия

Parachristianella sp. (Cestoda, Trypanorhyncha) / Н.М. Бисерова, Ж.В. Корнева // Зоологический журнал. - 2012. - Т. 91. - С. 259-272.

12. Бисерова Н.М. Ультратонкое строение главных латеральных нервных стволов и

сопутствующих элементов Triaenophorus nodulosus (Cestoda: Pseudophyllidea) / Н.М. Бисерова, М.М. Сальникова // Цитология. - 2002. - Т. 44. - Вып. 7. - С. 610-619.

13. Бисерова Н.М. Иммуноцитохимическое выявление и распределение GABA в

нервной системе гельминтов - паразитов рыб / Н.М. Бисерова, М.М. Сальникова, И.И. Гордеев // Ученые записки казанского государственного университета. Серия естественные науки. - 2007. - С. 93-98.

14. Гордеев И.И. Морфофункциональные взаимодействия нервной и выделительной

системы Ligula intestinalis L. (Cestoda, Diphyllobothriidea) / И.И. Гордеев // Parasites of the Holarctic region. October 4-8, Petrozavodsk. - 2010. - P. 70-72.

15. Гордеев И.И. Тонкое строение нервной системы Bothriocephalus scorpii (Cestoda,

Bothriocephalidea) / И.И. Гордеев // Современные проблемы эволюционной морфологии животных. - 2011. - С. 112-114.

16. Гордеев И.И. Тонкое строение нервной системы Ligula intestinalis (Cestoda,

Diphyllobothriidea) / И.И. Гордеев, Н.М. Бисерова // Паразитологический исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. - 2009. - С. 66-69.

17. Давыдов В.Г. Морфология двух типов фронтальных желез Grillotia erinaceus

(Cestoda: Trypanorhyncha) / В.Г. Давыдов, Н.М. Бисерова // Паразитология. -1985. - Т. 19. - Вып. 1. - С. 32-37.

18. Делямуре С.Л. Дифиллоботрииды — ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц / С.Л. Делямуре, А.С. Скрябин, А.М. Сердюков // М., Наука. - 1985. - С. 200.

19. Дoгeль B.A. Kypc oбщeй пapaзитoлoгии / B.A. Дoгeль // Л., Hayra. - 1941. - С. 287.

20. Дубинита M.H. Рeмнeцы (Cestoda, Ligulidae) фayны СССР / M.H. Дубинита //

Hayкa. - 1966. - С. 261.

21. Дубинита M.H. Kracc Лeнтoчныe чepви Cestoidea Rud., 1808 / M.H. Дубинита //

Опpeдeлитeль пapaзитoв пpecнoвoдныx pbrô СССР, M., Л. - 1962. - С. 384-438.

22. Дубинита M.H. Знaчeниe opгaнoв пpикpeплeния в филoгeнии лeнтoчныx чepвeй /

M.H. Дубинита // rnpasmm. сб. ЗИН AH СССР. - 1980. - T. 29. - С. 65-83.

23. Дyдичeвa B.A. Рacпpeдeлeниe ce^oprnix oбpaзoвaний нa пoвepxнocти тeлa

взpocлoй Amphilina foliacea (Plathelminthes, Amphilinida) / B.A. Дyдичeвa, H.M. Биcepoвa // Зooлoгичecкий жypнaл. - 2000. - T. 79, Вып. 10, С. 1139-1146.

24. Kopнeвa Ж.В. Tкaнeвaя opгaнизaция цecтoд / Ж.В. Kopнeвa // aвт-т. дoкт., Сaнкт-

пeтepбypг. - 2006. - С. 34.

25. Koтикoвa E.A. Aнaтoмия нepвнoгo aппapaтa цecтoд ceмeйcтвa Amphicotylidae и

Diphyllobothriidae (Pseudophyllidea) / E.A. Koтикoвa, Б.И. Kyпepмaн // mpasrnwo™ - 1978. - T. 12. - Вып. 3. - С. 210 - 217.

26. Kyпepмaн Б.И. Фyнкциoнaльнaя мopфoлoгия низшиx ^стод / Б.И. Kyпepмaн //

Л, Hayra. - 1988. - С. 167.

27. Лoгaчeв Е.Д. О cтpoeнии и paзвитии извecткoвыx тeлeц y лeнтoчныx гeльминтoв

/ Е.Д. Лoгaчeв // ДAH СССР, Hoвaя cepия. - 1951. - T. 80. - Вып. 4. - С. 693694.

28. Плужнигав ЛТ. Ультpacтpyктypa peцeптopныx oкoнчaний циклoфeллидeй

(Cestoda, Cyclophyllidea) / Л.T. Плyжникoв, Г.П. Kpacнoщeкoв, B.B. Пocпexoв // mpasrnwo™ - 1986. - T. 20. - Вып. 6. - С. 441-447.

29. Плужни^в ЛТ. Цитoмopфoлoгичecкиe пpoявлeния xимичecкoй кoммyникaции y

^стод / Л.T. Плyжникoв // ^ocrae нepвныe cиcтeмы. Рeгиoн, кoнф. Meждyнap. o-вa нeйpoбиoл. Бecпoзвoнoчныx, Mинcк. - 1991. - С. 75.

30. Плужни^в ЛТ. Heкoтopыe ocoбeннocти yльтpacтpyктypы нeйpoнoв

циклoфиллидныx цecтoд / ЛТ. Плyжникoв, В.В. Пocпexoв // Пapaзитoлoгия. -1990. - T. 24. - Вып. 1. - С. 18-22.

31. Протасова Е.Н. К систематике цестод отряда Pseudophyllidea, паразитирующих у

рыб / Е.Н. Протасова // Труды ГЕЛАН. - 1974. -Т. 24. - С. 133-144.

32. Протасова Е.Н. Ботриоцефаляты - ленточные гельминты рыб / Е.Н. Протасова //

Основы цестодологии. - 1977. - Т. 8. - С. 298.

33. Тимофеев В.А. Строение кутикулы Schistocephalus pungilii на разных фазах его

развития в связи с особенностями питания цестод / В.А. Тимофеев // Электронная и флуоресцентная микроскопия клетки. - 1964. - С. 50-60.

34. Уголев А.М. Пристеночное (контактное) пищеварение / А.М. Уголев // М., Л. -

1963. - С. 170.

35. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих / Б. Уикли // М., Мир. -

1975. - С. 324.

36. Юрахно М. В. О систематике и филогении некоторых групп цестод отряда

Pseudophyllidea / М.В. Юрахно // Паразитология. 1992. - Т. 26. - Вып. 6. - С. 449-460.

37. Юрахно М.В. О систематическом статусе цестод с необычной локализацией от

антарктических тюленей / М.В. Юрахно, В.Н. Мальцев // Паразитология. -1995. - Т. 29. - Вып. 3. - С. 179-186.

38. Юрахно М.В. Переописание Baylisiella tecta (Cestoda: Pseudophyllidea) с

обоснованием новых семейства и надсемейства / М.В. Юрахно, В.Н. Мальцев // Паразитология. - 1999. - Т. 33. - Вып. 2. - С. 104-112.

39. Allison F.R. Sensory receptors of the rosette organ of Gyrocotyle rugosa / F.R. Allison

// Int. J. Parasitol. - 1980. - V. 10. - Issue 5-6. - P. 341-353.

40. Andersen К. Ultrastructural studies on Diphyllobolhrium ditlremum and D.

dendriticum (Cestoda, Pseudophyllidea), with emphasis on the scolex tegument and the tegument in the area around genital atrium / К. Andersen // Z. Parasitenk. - 1975. - V. 46. - P. 253-264.

41. Andersen K. SEM observations on plerocercus larvae of Floriceps saccatus Cuvier,

1817 and Molicola horridus (Goodsir, 1841) (Cestoda: Trypanorhyncha) from sunfish / К. Andersen // Fauna Norvegica. - 1987. - V. 8. - P. 25-28.

42. Ariola V. Revisione della famiglia Bothriocephalidae s. str. / V. Ariola // Archives de

Parasitologie. - 1900. - V. 3. - P. 369-484.

43. Beveridge I. Taxonomic Revision of Australian Eutetrarhynchidae Guiart (Cestoda:

Trypanorhyncha) / I. Beveridge // Invertebrate Taxon. - 1990. - V. 4. - p. 785-845.

44. Beveridge I. Re-examination of the trypanorhynch cestode collections of A.E. Shipley,

J. Hornell and T. Southwell, with the erection of a new genus, Trygonicola, and redescriptions of seven species / I. Beveridge, R.A. Campbell // Syst. Parasitol. -1998. - V. 39. - P. 1-34.

45. Beveridge I. Chimaerarhynchus n. g. and Patellobothrium n. g., two new genera of

trypanorhynch cestodes with unique poeciloacanthous armatures, and a reorganisation of the poeciloacanthous trypanorhynch families / I. Beveridge, R.A. Campbell // Syst. Parasitol. - 1989. - V. 14. - P. 209-225.

46. Beveridge I., Ultrastructure of the rhyncheal system of Trimacracanthus aetobatidis

(Cestoda: Trypanorhyncha) / I. Beveridge, K. Smith // International journal for parasitology. - 1988. - V. 18. - Isuue 5. - P. 623-632.

47. Biserova N.M. Where are the sensory organs of Nybelinia surmenicola

(Trypanorhyncha)? A comparative analysis with Parachristianella sp. and other trypanorhynchean cestodes / N.M. Biserova, I.I. Gordeev, J.V. Korneva // Parasitology Research. - 2015. - P. 11.

48. Biserova N.M. The nervous system of the pike-tapeworm Triaenophorus nodulosus

(Cestoda: Pseudophyllidea) - ultrastructure and immunocitochemical mapping aminergic and peptidergic elements / N.M. Biserova, M.K.S. Gustafsson, M. Reuter, N.B. Terenina // Invertebrate Biology. - 1996. - V. 115. - Issue 4. - P. 273-285.

49. Biserova N.M. The nervous system of Amphilina foliacea (Platyhelminthes,

Amphilinidea). An immunocytochemical, ultrastructural and spectrofluorometrical study / V.A. Dudicheva, N.B. Terenina, M. Reuter, D.W. Halton, A.G. Maule, M.K.S. Gustafsson // Parasitology. - 2000. - V. 121. - P. 441-53.

50. Biserova N.M. Structure of the glial cells in the nervous system of parasitic and free-

living flatworms / N.M. Biserova, I.I. Gordeev, Z.V. Korneva, M.M. Salnikova // Izv. Akad. Nauk Ser. Biol. - 2010. - Issue 3. - P. 333-344.

51. Biserova N.M. GABA in the nervous system of the cestodes Diphyllobothrium

dendriticum (Diphyllobothriidea) and Caryophyllaeus laticeps (Caryophyllidea), with comparative analysis of muscle innervation / N.M. Biserova, I.A. Kutyrev, K. Jensen // J. Parasitol. - 2014. - V. 100. - Issue 4. - P. 411-421.

52. Blanchard R. Notices sur les parasites de l'homme (3e Série) / R. Blanchard // IV. Sur

le Krabbea grandis, et remarques sur la classification des Bothriocéphalinés, C. R. Soc. Biol. - 1894. - V. 46. - P. 699.

53. Bonsdorff C.H.V. Cellular composition of plerocercoids of Diphyllobothrium

dendriticum (Cestoda) / C.H.V. Bonsdorff, T. Forssten, M.K.S. Gustafsson, B. J. Wikgren // Acta Zool. Fennica. - 1971. - V. 132. - Issue 1. - P. 1-25.

54. Brand T. Observation on function, composition, and structure of cestode calcareous

corpuscles / T.I. Meracado, M.U. Nylen, D.B. Scott // Exp. Parasitol. - 1960. - V. 9. - P. 205-214.

55. Bray R. Diphyllobothriidae Lühe, 1910 / R. Bray // Accessed through: World Register

of Marine Species at http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails &id=104937 on 2015-10-12. - 2015а.

56. Bray R. Nybelinia surmenicola / R. Bray // Accessed through: World Register of

Marine Species at http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=508549 on 2015-05-14. - 20156.

57. Bray R. Grillotia erinaceus / R. Bray // Accessed through: World Register of Marine

Species at http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=105339 on 2015-1111. - 2015в.

58. Bray R.A., Jones A., Andersen K.I. Order Pseudophyllidea Carus, 1863 / R.A. Bray,

A. Jones, K.I. Andersen // In Khalil L.F., Jones A., Bray R.A. (Eds.), Keys to the cestode parasites of vertebrates. Wallingford, UK: CAB International. - 1994. - P. 205-247.

59. Brunanska M. Ultrastructure of presumed sensory recepors in the scolex of adult

Proteocephalus exiguous (Cestoda, Proteocephalidea) / M. Brunanska, M. Gustafsson, H.-P. Fagerholm // International Journal of Parasitology. - 1998. - V. 28. - P. 667-677.

60. Brunanska M. Ultrastructure studies of Proteocephalus longicollis (Cestoda,

Proteocephalidea): transmission electron microscopy of scolex glands / M. Brunanska, H.-P. Fagerholm, M. Gustafsson // Parasitology Research. - 2000. - V. 86. - P. 717-723.

61. Caira J.N. Orders out of chaos - molecular phylogenetics reveals the complexity of

shark and stingray tapeworm relationships / J.N. Caira, K. Jensen, A. Waeschenbach, P.D. Olson, D.T.J. Littlewood // Int. J. Parasitol. - 2014. - V. 44. - P. 55-73.

62. Campbell R.A. Order Trypanorhyncha Diesing, 1863 / R.A. Campbell, I. Beveridge //

Keys to cestode parasites Vertebr. Eds. Khalil L.F et al. - 1994. - P. 51-148.

63. Carus J.V. Handbuch der Zoologie, Band II / J.V. Carus, C.E.A. Gerstacker // Leipzig.

- 1863.

64. Casado N. Ultrastructural study of the papillae and presumed sensory receptors in the

scolex of the Gymnorhynchus gigas plerocercoid (Cestoda: Trypanorhyncha) / N. Casado, M.J. Moreno, M.A. Urrea-Paris, F. Rodriguez-Caabeiro // Parasitol. Res. -1999. - V. 85. - P. 964-973.

65. Charles G.H. Comparative fine structure of outer tegument of Ligula intestinalis and

Schistocephalus solidus / G.H. Charles, T.S. Orr // Experimental Parasitology. -1968. - V. 22. - P. 137-149.

66. Chervy L. The terminology of larval cestodes or metacestodes / L. Chervy // Syst.

Parasitol. - 2002. - V. 52. - P. 1-33.

67. Chervy L. Unified terminology for cestode microtriches: a proposal from

the International Workshops on Cestode Systematics in 2002-2008 / L. Chervy // Folia Parasitol. (Praha). - 2009. - V. 56. - P. 199-230.

68. Chowdhury A.G. "Kernechtrof' or nuclear fast red in the histochemical detection of

calcareous corpuscles in Taenia saginata / A.G. Chowdhury, B. Dasgupta, H.N. Ray // Nature. - 1955. - V. 176. - P. 701-702.

69. Clarke M.R. A study of the variations and systematics of some plathyhelminth parasite

of marine mammals with special reference to Diphyllobothriidae / M.R. Clarke // PhD. Thesis, University of Hull, Faculty of Science, London, UK. - 1958. - P. 231.

70. Cohn L. Untersuchungen iiber das centrale Nervensystem der Cestoden / L. Cohn //

Zool. Jahrb. Anat. - 1898. - V. 12. - P. 89-160.

71. Crangle K.D. The central nervous system of Grillotia erinaceus (Cestoda:

Trypanorhyncha) as revealed by immunocytochemistry and neural tracing / K.D. Crangle, G. McKerr, J.M. Allen, C.V. Howard, O. Johansson // Parasitol. Res. -1995. - V. 81. - P.152-157.

72. Dollfus R.-P. Etudes critiques sur les Tétrarhynques du Muséum de Paris / R.-P.

Dollfus // Arch. Mus. Natl. Hist. Nat. 6ème sér. - 1942. - V. 19. - P. 1-466.

73. Donnadieu A.L. Contribution B l'histoire de la Ligule / A.L. Donnadieu // J. Anat.

Physiol., Paris. - 1877. - V. 13. - P. 321.

74. Dudicheva V.A. Sensory organs of adult Amphilina foliacea (Amphilinida) / V.A.

Dudicheva, N.M. Biserova // Acta Biologica Hungarica. - 1999. - V. 51. - Issue 2-4. - P. 433-437.

75. Euzet L. Problemes poses par la specificite parasitaire des cestodes Proteocephalidea

et Pseudophyllidea parasites de poisons / L. Euzet // Memoires du Museum National d'Histoire Naturelle, Paris (Zoologie). - 1982. - V. 123. - P. 279-287.

76. Fairweather I. Hymenolepis nana: the fine structure of the adult nervous system / I.

Fairweather, L.T. Threadgold // Parasitology. - 1983. - V. 86. - P. 89-103.

77. Freze V. Reconstruction of the systematics of cestodes of the order Pseudophyllidea

Carus, 1863 / V. Freze // Proceedings of the Third International Congress of Parasitology. - 1974. - V. 1. - P. 382-383.

78. Fuhrmann O. Dritte Klasse des Cladus Plathelminthes: Cestoidea / O. Fuhrmann //

Handbook de Zoologie (1928-1933). Eds. Kukenthal & Krumbach, Walter de Gruyter & Co, Berlin, Leipzig. - 1931. - P. 141-416.

79. Gordeev I.I. Ultrastructure of the nervous system in plerocercoid of Ligula intestinalis

(Cestoda: Pdeudophyllidae) / I.I. Gordeev // 6th International Workshop on Cestode Systematic and Phylogeny, June 15-20. - 2008. - P. 12.

80. Gordeev I.I. Fine structure of the nervous system in adult Bothriocephalus scorpii

(Cestoda: Bothriocephalidea) / I.I. Gordeev // 7th International Workshop on Cestode Systematic and Phylogeny, July 11-15. - 2001. - P. 16.

81. Gustafsson M.K.S. Synapses in Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda). An electron

microscopical study / M.K.S. Gustafsson // Annales Zoologici Fennici. - Finnish Academy of Sciences, Societas Scientiarum Fennica, Societas pro Fauna et Flora Fennica and Societas Biologica Fennica Vanamo. - 1984. - P. 167-175.

82. Gustafsson M.K.S. Immunocytochemical demonstration of neuropeptides and

serotonin in the tapeworm Diphyllobothrium dendriticum / M.K.S. Gustafsson, M.C. Wikgren, T.J. Karhi, L.P.C. Schot // Cell and Tissue Research. - 1985. - V. 240. -Issue 2. - P. 255-260.

83. Gustafsson M.K.S. Immunocytochemical evidence for the presence of «mammalian»

neurohormonal peptides in neurones of the tapeworm Diphyllobothrium dendriticum / M.K.S. Gustafsson, M.A. Lehtonen, F. Sundler // Cell Tissue Res. - 1986. - V. 243.

- Issue 1. - P. 41-49.

84. Gustafsson M.K.S. The secretory neurous of a tapeworm / M.K.S. Gustafsson // Neuroendocrinology. - 1990a. - V. 52. - P. 53.

85. Gustafsson M.K.S. The cells of a cestode - Diphyllobothrium dendriticum as a model

in cell biology / M.K.S. Gustafsson //Acta Acad. Abo Ser. B. - 1990b. - V. 50. - P. 13-44.

86. Gustafsson M.K.S. Skin the tapeworms before you stain their nervous system! /

M.K.S. Gustafsson // Parasitol. Res. - 1991. - V. 77. - P. 509-516.

87. Gustafsson M.K.S. Cestode neurotransmitters / M.K.S. Gustafsson // Parasitol. Today.

- 1985. - V. 1. - P. 72-75.

88. Gustafsson M.K.S. Immunocytochemical evidence for the presence of substance P-like

peptide in Diphyllobothrium dendriticum / M.K.S. Gustafsson, D. Nässel, A. Kuusisto // Parasitology. 1993. - V. 106. - Issue 1. - P. 83-89.

89. Gustafsson M.K.S. The gull-tapeworm, Diphyllobothrium dendriticum and

neuropeptide F: an immunocytochemical study / M.K.S. Gustafsson, D.W. Halton, A.G. Maule, M. Reuter, C. Shaw // Parasitology. - 1994. - V. 109. - Issue 5. - P. 599-609.

90. Gustafsson M.K.S. Localization and identification of catecholamines in the nervous

system of Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) / M.K.S. Gustafsson, K. Eriksson // Parasitol. Res. - 1991. - V. 77. - P. 498-502.

91. Gustafsson M.K.S., Eriksson K. Never ending growth and a growth factor. I.

Immunocytochemical evidence for the presence of basic fibroblast growth factor in a tapeworm / M.K.S. Gustafsson, K. Eriksson // Growth Factors. - 1992. - V. 7. - P. 327-334.

92. Gustafsson M.K.S., Wikgren M.C. Release of neurosecretory material by protrusions

of bounding membranes extending through the axolemma in Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) / M.K.S. Gustafsson, M.C. Wikgren // Cell and Tissue Research. - 1981a. - V. 220. - P. 473-479.

93. Gustafsson M.K.S., Wikgren M.C. Peptidergic and aminergic neurons in adult

Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch, 1824 (Cestoda, Pseudophyllidea) / M.K.S. Gustafsson, M.C. Wikgren // Parasitenkunde. - 1981b. - V. 64. - P. 121-134.

94. Gustafsson M.K.S., Wikgren M.C. Development of immunoreactivity to the

invertebrate neuropeptide small cardiac peptide B in the tapeworm Diphyllobothrium dendriticum / M.K.S. Gustafsson, M.C. Wikgren // Parasitol. Res. - 1989. - V. 75. -P. 396-400.

95. Halton D.W. Grillotia erinaceus (Cestoda, Trypanorhyncha): localization of

neiroactive substances in the plerocercoid using confocal and electron-microscope immunocytochemistry / D.W. Halton, A.G. Maule, G.P. Brennan, C. Shaw, S.R. Stoitsova, C.F. Jonston // Exp. Parasitol. - 1994. - V. 79. - P. 410-423.

96. Hayunga E.G. Morphological adaptations of intestinal helminthes / E.G. Hayunga //

Journal of Parasitology. - 1991. - V. 77. - Issue 6. - P. 865-873.

97. Hess E. A study of the microtriches and sensory processes of the tetrathyridium of

Mesocestoides corti Hoeppli, 1925, by transmission and scanning electron microscopy / E. Hess, R. Guggenheim // Zeitschrift fur Parasitenkunde. - 1977. - V. 53. - P. 189-199.

98. Hildreth M.B. Microanatomy of the Otobothrium insigne plerocercus (Cestoda:

Trypanorhyncha) / M.B. Hildreth, R.D. Lumsden // J. Parasitol. - 1987. - V. 73. - P. 400-410.

99. Hoberg E.P. Phylogeny of the orders of the Eucestoda (Cercomeromorphae) based on

comparative morphology: historical perspectives and a new working hypothesis / E.P. Hoberg, J. Mariaux, J.L. Justine, D.R. Brooks, P.J. Weekes // J. Parasitol. - 1997. -V. 83. - Issue 6. - P. 1128-1147.

100. Hoberg E.P. Phylogeny among orders of the Eucestoda (Cercomeromorphae): Integrating morphology, molecules and total evidence / E.P. Hoberg, J. Mariaux, D.R. Brooks // D.T.J. Littlewood & R.A. Bray (Eds.), Interrelationships of the Platyhelminthes. The Systematic Association Special. Volume Series, 60. London and New York: Taylor & Francis. - 2001. - P. 122-126.

101. Jones A. Techniques for hand-sectioning thick-bodied platyhelminths / A. Jones // Systematic Parasitology. - 1990. - V. 15. - Issue 3. - P. 211-218.

102. Jones M.K. Ultrastructure of the scolex, rhyncheal system and bothridial pits of Otobothrium mugilis (Cestoda: Trypanorhyncha) / M.K. Jones // Folia Parasitologica. - 2000. - V. 47. - P. 29-38.

103. Jones M.K. Nybelinia queenslandensis sp. n. (Cestoda: Trypanorhyncha) parasitic in Carcharhinus melanopterus, from Australia, with observations on the fine structure of the scolex including the rhyncheal system / M.K. Jones, I. Beveridge // Folia Parasitologica. - 1998. - V. 45. - P. 295-311.

104. Jones M.K. Terminology of the sucker-like organs of the scolex of trypanorhynch cestodes / M.K. Jones, I. Beveridge, R.A. Campbell, H.W. Palm // Syst. Parasitol. -2004. - V. 59. - Issue 2. - P. 121-126.

105. Joyeux Ch., Baer J.-G. Classe des Cestodes / Ch. Joyeux, J.-G. Baer // Traite de Zoologie. 1961. - V. 4. - P. 347-569.

106. Kamo H. Guide to identification of diphyllobothriid cestodes [in Japanese] / H. Kamo // Genndai Kikaku (for Mrs Atsuyo Kamo), Tokyo. - 1999. - P. 146.

107. Khalil L.F. (Eds.). Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates / L.F. Khalil, A. Jones, R.A. Bray // CAB International, Wallingford. - 1994. - P. 751.

108. Kiessling F. Ueber d. Bau v. Schistocephalus dimorphus u. Ligula simplicissima / F. Liessling // Arc. Naturgesch. - 1882. - V. 48. - P. 240-280.

109. Kuchta R. Revision of the paraphyletic "Pseudophyllidea" (Eucestoda) with description of two new orders Bothriocephalidea and Diphyllobothriidea / R. Kuchta // Ph.D. Thesis. - 2007. - P. 151.

110. Kunnenkeri J.K., Martin W.E. Pigmented cestode larvae, mainly tetraphyllideans and tetrarhynchids, from fishes of the eastern Indo-Pacific / J.K. Kunnenkeri, W.E. Martin // The Journal of Parasitology. - 1962. -V. 48. - P. 148-148.

111. Kuperman B.I. The fine structure of frontal glands in adult cestodes / B.I. Kuperman, V.G. Davydov // Int. J. Parasitol. - 1982. - V. 12. - Issue 4. - P. 285-293.

112. Linton E. Notes on Entozoa from marine fishes of New England. Part 2 / E. Linton // Annu. Rep. Comm. Fish Fish. for 1887, Washington. - 1890. - P. 849-853.

113. Logan F.J. The phylogeny of diphyllobothriid tapeworms (Cestoda: Pseudophyllidea) based on ITS-2 rDNA sequences / F.J. Logan, A. Horak, J. Stefka, A. Aydogdu, T. Scholz // Parasitol. Res. - 2004. - V. 94. - P. 10-15.

114. Luhe M. Das Nervensystem von Ligula in seinen Beziehungen zur Anordnung der Musculatur / M. Luhe // Zool. Anz. - 1896. - V. 19. - P. 383-384.

115. Luhe M. Zur Anatomie und Systematik der Bothriocephaliden / M. Luhe // Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. - 1899. - V. 9. - P. 30-55.

116. Luhe M. Revision meines Bothriocephaliden / M. Luhe // Systeme. Zentbl Bakt. ParasKde Infekt. - 1902. - V. 31. - P. 318-331.

117. Lühe M. Cestoden / M. Luhe // Die Süsswasserfauna Deutschland. A. Bauer (ed.). -1910. - V. 18. - P. 153.

118. Lumsden R.D. Surface ultrastructure and cytochemistry of parasitic helminthes / R.D. Lumsden // Exp. Parasitol. - 1975. - V. 37. - Issue 2. - P. 267-339.

119. Lumsden R.D. Morphological and functional aspects of the cestode surface / R.D. Lumsden, W.A. Murphy // C.B. Cook, P.W. Pappas and E.D. Rudolph (Eds.), Cellular Interactions in Symbiosis and Parasitism. Ohio State University Press, Columbus. - 1980. - P. 95-130.

120. Mariaux J. A molecular phylogeny of the Eucestoda / J. Mariaux // Journal of Parasitology. - 1998. - V. 85. - P. 114-124.

121. Markowski S. The cestodes of seals from the Antarctic / S. Markowski // Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.). Zool. - 1952. - V. 1. - Issue 7. - P. 123-150.

122. Mola P. Nuova classifica di cestode / P. Mola // Sassari. - 1921.

123. Mola P. Per una nuova classifica dei cestode / P. Mola // Sassari. - 1928.

124. Moniez R.L. Mémoires sur les cestodes / R.L. Moniez // 1-ptie. V. 1. O. Doin. -1881.

125. Morseth D.J. Observations on the fine structure of the nervous system of Echinococcus granulosus / D.J. Morseth // Journal of Parasitology. - 1967. - V. 53. -P. 492-500.

126. Mundt U. Ultrastrukturen am Scolex von Rüsselbandwürmern (Cestoda: Trypanorhyncha) und ihre Bedeutung als systematische Merkmale / U. Mundt // PhD thesis - Zoolog. Inst. der Christian-Albrechts-Univ. - 1999. - P. 139.

127. Neemiec J. Untersuchungen iiber das Nervensystem der Cestoden / J. Neemiec // Arb. zool. Inst. Univ. Wien. - 1888. - V. 7. - P. 1-60.

128. Nybelin O. Anatomisch-systematische Studien über Pseudophyllideen / O. Nybelin // Goteborgs kungl. Vetenskaps-och Vitterhets-Samhalles Handlingar. - 1922. - V. 26. - P. 1-128.

129. Okino T. Ultrastructure studies on the papillae and the nonciliated sensory receptors of adult Spirometra erinacei (Cestoda: Pseudophyllidea) / T. Okino, R. Hatsushika // Parasitol. Res. - 1994. - V. 80. - P. 454-458.

130. Olson P.D. Interrelationships and evolution of the tapeworms (Platyhelminthes: Cestoda) / P.D. Olson, D.T.J. Littlewood, R.A. Bray, J. Mariaux // Mol. Phylogenet. Evol. - 2001. - V. 19. - P. 443-467.

131. Palm H.W. Untersuchungen zur Systematik von Rüsselbandwürmern (Cestoda: Trypanorhyncha) aus atlantischen Fischen / H.W. Palm // Berichte aus dem Institut für Meereskunde an der Christian-Albrechts-Universität Kiel. - 1995. - V. 275. - P. 238.

132. Palm H.W. Trypanorhynch cestodes of commercial fishes from Northeast Brasilian coastal waters / H.W. Palm // Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. - 1997. - V. 92.

- P. 69-79.

133. Palm H.W. Trypanorhynch cestodes from Indonesian coastal waters (East Indian Ocean) / H.W. Palm // Folia Parasitol. (Praha). - 2000. - V. 47. - Issue 2. - P. 123134.

134. Palm H.W. The Trypanorhyncha Diesing, 1863 / H.W. Palm // PKSPL-IPB. - 2004.

- P. 710.

135. Palm H.W. Surface ultrastructure of the elasmobranchia parasitizing Grillotiella exilis and Pseudonybelinia odontacantha (Trypanorhyncha, Cestoda) / H.W. Palm // Zoomorphology. - 2008. - V. 127. - Issue 4. - P. 249-258.

136. Palm H.W. Sensory receptors and surface ultrastructure of trypanorhynch cestodes / H.W. Palm, U. Mundt, R.M. Overstreet // Parasitol. Res. - 2000. - V. 86. - Issue 10.

- P. 821-833.

137. Palm H.W., Poynton S.L., Rutledge P. Surface ultrastructure of plerocercoids of Bombycirhynchus sphyraenaicum (Pintner, 1930) (Cestoda: Trypanorhyncha) / H.W. Palm, S.L. Poynton, P. Rutledge // Parasitology Research. - 1998. - V. 84. - Issue 3.

- P. 195-204.

138. Palm H.W. Sensory receptors and surface ultrastructure of trypanorhynch cestodes / H.W. Palm, U. Mundt, R.M. Overstreet // Parasitology Research. - 2000. - V. 86. -Issue 10. - P. 821-833.

139. Palm H.W. Molecular phylogeny and evolution of the Trypanorhyncha Diesing, 1863 (Platyhelminthes: Cestoda) / H.W. Palm, A. Waeschenbach, P.D. Olson, D.T.J. Littlewood // Mol. Phylogenet. Evol. - 2009. - V. 52. - P. 351-367.

140. Palm H.W. Tentaculariid cestodes of the order Trypanorhyncha (Platyhelminthes) from the Australian region / H.W. Palm, I. Beveridge // Records of the South Australian Museum. - 2002. - V. 35. - P. 49-78.

141. Palm H.W. Otobothrium cysticum (Cestoda: Trypanorhyncha) from the muscle of butterfishes (Stromateidae) / H.W. Palm, R.M. Overstreet // Parasitology Research. -2000. - V. 86. - P. 41-53.

142. Pintner T. Untersuchungen über den Bau des Bandwurm-körpers mit besonderer Berücksichtigung der Tetrabothrien und Tetrarhynchen / T. Pintner // Arbeiten aus dem Zoologischen Intitut der Universität Wien. - 1880. - V. 3. - P. 163-242.

143. Pintner T. Vorarbeiten zu einer Monographie der Tetrarhynchoideen / T. Pintner // Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse. - 1913. - V. 122. - P. 171-253.

144. Pintner T. Wenigbekanntes und Unbekanntes von Rüsselbandwürmern / T. Pintner // Hölder-Pichler-Tempsky. K1 Abt. I. - 1930. V. 139. - P. 445-537.

145. Pintner T. Sinnespapillen am Genitalatrium der Tetrarhynchen / T. Pintner // Zool. Anz. - 1932. - V. 98. - P. 295-298.

146. Redi F. Osservazioni di Francesco Redi academic de la Crusca inferno agli animali viventi che si trovanonegli animali viventi / F. Redi // Firenze. - 1684. - P. 253.

147. Rees F.G. The musculature and nervous system of the plerocercoid larva of Dibothriohynchus grossum (Rud.) / F.G. Rees // Parasitology. - 1941a. - P. 373-389.

148. Rees F.G. The scolex of Aporhynchus norvegicus (Olss.) / F.G. Rees // Parasitology. - 19416. - V. 33. - Issue 04. - P. 433-438.

149. Rees F.G. The plerocercoid larva of Grillotia heptanchi (Vaullegeard) / F.G. Rees // Parasitology. - 1950. - V. 40. - Issue 34. - P. 265-272.

150. Rees F.G. Ditrachybothridium macrocephalum gen. nov., sp.nov., a cestode from some elasmobranch fishes / F.G. Rees // Parasitology. - 1959. - V. 49. - Issue 1-2. -P. 191-209.

151. Rees F.G. The muscle, nervous and excretory systems of the plerocercoid of Callitetrarhynchus gracilis (Rud., 1819) (Pintner 1931) (Cestoda: Trypanorhyncha) from Bermuda fishes / F.G. Rees // Parasitology. - 1988. - V. 96. - P. 337-351.

152. Rohde K. The origins of parasitism in the Platyhelminthes / K. Rohde // International Journal for Parasitology. - 1994. - V. 24. - Issue 8. - P. 1099-1115.

153. Ruszkowski J.S. Etudes sur le cycle evolutif et sur la structure des cestodes de mer. IIIe partie. Le cycle evolutif du Tetrarhynque Grillotia erinaceus (van Beneden 1858) / J.S. Ruszkowski // Mem. Acad. Pol. Sci. Let., Cl. Sci. Math. Nat., Ser B, Sci. Nat. -1934. - V. 6. - P. 1-9.

154. Sakanari J.A. Complete life cycle of the elasmobranch cestode, Lacistorhynchus dollfusi Beveridge and Sakanari, 1987 (Trypanorhyncha) / J.A. Sakanari, M. Moser // Journal of Parasitology. - 1989. - V. 75. - P. 806-808.

155. Schmidt G.D. Handbook of tapeworm identification / G.D. Schmidt // CRC Press, Boca Raton. Florida. - 1986. - P. 675.

156. Scott D.B. The mineralogical composition of the calcareous corpuscles of Taenia taeniaeformis / D.B. Scott, M.U. Nylen, T. Brand, M.H. Pugh // Exp. Parasitol. -1962. - V. 12. - P. 445-458.

157. Shields J. D. Surface morphology and description of Otobothrium kurisi new species (Cestoda: Trypanorhyncha) from a hammerhead shark, Sphyrna lewini / J.D. Shields // International Journal for Parasitology. - 1985. - V. 15. - Issue 6. - P. 635-643.

158. Shipley A.E. Report on the cestode and nematode parasites from the marine fishes of Ceylon / A.E. Shipley, J. Hornell // Report to the Government of Ceylon on the pearl oyster fisheries of the Gulf of Manaar (Herdman), Part. V.5. - 1906. - P. 43-96.

159. Southwell T. A description of ten new species of cestode parasites from marine fishes of Ceylon, with notes on other cestodes from the same region / T. Southwell // Ceylon Marine Biological Report. - 1912. - V. 1. - P. 259-278.

160. Steudener F. Untersuchungen uber den feineren Bau der Cestoden / F. Steudener // Abhandl. Naturf. Gesellsch. Halle. - 1877. - V. 13. - Issue 4. - P. 277-316.

161. Thompson C.A. An ultrastructural study of the microtriches of adult Proteocephalus tidswelli (Cestoda: Proteocephalidae) / C.A. Thompson, A.R. Hayton, L.P. Jue Sue // Zeitschrift fiir Parasitenkunde. - 1980. - V. 64. - P. 95-111.

162. Ward S.M. Structure and ultrastructure of muscle systems within Grillotia erinaceus metacestodes (Cestoda: Trypanorhyncha) / S.M. Ward, G. McKerr, J.M. Allen // Parasitology. - 1986. - V. 93. - P. 587-597.

163. Wardle R.A. Advances in the Zoology of Tapeworms 1950-1970 / R.A. Wardle, J.A. McLeod, S. Radinovsky // University of Minnesota Press, Minneapolis. - 1974. - P. 274.

164. Wardle R.A. The zoology of tapeworms / R.A. Wardle, J.A. McLeod // Minnesota University Press, Minneapolis. - 1952. - P. 780.

165. Webb R.A. Ciliated sensory receptors of the unactivated metacestode of Hymenolepis microstoma / R.A. Webb, K.G. Davey // Tissue and Cell. - 1974. - V. 6. - Issue 4. -P. 587-598.

166. Webb R.A. The gross anatomy and histology of the nervous system of the metacestode of Hymenolepis microstoma / R.A. Webb, K.G. Davey // Canadian Journal of Zoology. - 1975. - V. 53. - Issue 5. - P. 661-677.

167. Whittaker F.H. Scanning electron microscopy of the scolices of cestodes Parachristianella monomegacantha Kruse, 1959 (Trypanorhyncha) and Phyllobothrium sp. Beneden, 1849 (Tetraphyllidea) / F.H. Whittaker, R.P. Apkarian, B. Curless, J. Carvajal // J. Parasitol. - 1985. - V. 71. - P. 376-381

168. Whittaker F.H. Parasite-host relationship: A study in adaptation / F.H. Whittaker // Boil. Digest. - 1976. - V. 3. - P. 11-20.

169. Wicht B. Inter- and intra-specific characterization of tapeworms of the genus Diphyllobothrium (Cestoda: Diphyllobothriidea) from Switzerland, using nuclear and mitochondrial DNA targets / B. Wicht, N. Ruggeri-Bernardi, T. Yanagida, M. Nakao, R. Peduzzi, A. Ito // Parasitol. Int. - 2010. - V. 59. - P. 35-39.

170. Wikgren M. Immunocytochemical localization of histamine in flatworms / M. Wikgren, M. Reuter, M.K.S. Gustafsson, P. Lindroos // Cell and tissue research. -1990. - V. 260. - Issue 3. - P. 479-484.

171. Wikgren M.C. The nervous system of early larval stages of the cestode Diphyllobothrium dendriticum / M.C. Wikgren // Acta Zoologica. - 1986. - V. 67. -Issue 3. - P. 155-163.

172. Xylander W.E.R. Ultrastructural studies on the reproductive system of Gyrocotylidea and Amphilinidea (Cestoda). II. Vitellaria, vitellocyte development and vitelloduct of Gyrocotyle urna / W.E.R. Xylander // Zoomorphology. - 1987. - V. 107. - P. 293297.

173. Xylander W.E.R. The Gyrocotylidea, Amphilinidea and the early evolution of Cestoda / W.E.R. Xylander // "Interrelationships of the Platyhel minthes" (D. T. J. Littlewood and R. A. Bray, Eds.), Taylor & Francis, London. - 2001. - P. 103-111.

174. Yamaguti S. Parasitic worms mainly from Celebes. Part 6. Cestodes of fishes / S. Yamaguti // Acta Med. Okayama. - 1954. - V. 8. - P. 253-374.

175. Yamaguti S. Systema helminthum. II. The cestodes of vertebrates / S. Yamaguti // New York, Interscience Publishers. - 1959. - P. 860.

176. Yamane Y., Bylund G., Abe K., Osaki Y., Okamoto T. Scanning electron microscopic study of four Diphyllobothrium species / Y. Yamane, G. Bylund, K. Abe, Y. Osaki, T. Okamoto // Parasitol. Res. - 1989. - V. 75. - P. 238-244.

177. Zernecke E. Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden / E. Zernecke // 1895.

178. Zograf N. Note sur la myologie des Cestodes / N. Zograf // CR Congr. Internat, de Zool. a Moscou. - 1893. - P. 1-24.