Морфофункциональные реакции иммунокомпетентных органов серебристой чайки при экспериментальном заражении цестодой Diphyllobothrium dendriticum тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.11, кандидат биологических наук Фомина, Анастасия Сергеевна

• Фомина, Анастасия Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Фомина, Анастасия Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Краткая характеристика экологии серебристой чайки как доминантного дефинитивного хозяина В. с!епс1гШсшп в Байкальском природном очаге дифиллоботриоза.

1.2. Обзор исследований дифиллоботриид в Байкальском регионе.

1.3. Влияние лентеца чаечного на организм дефинитивных хозяев.

1.4. Особенности организации и развития органов иммунной системы птиц.

1.4.1. Строение и развитие тимуса птиц.

1.4.2. Строение и развитие селезенки птиц.

1.4.3. Строение и развитие бурсы птиц.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ ТИМУСА ПТЕНЦОВ СЕРЕБРИСТОЙ ЧАЙКИ ПРИ ЗАРАЖЕНИИ ЛЕНТЕЦОМ ЧАЕЧНЫМ.

3.1. Характеристика макро - и микроморфологического строения тимуса серебристой чайки.

3.2. Обсуждение полученных данных.

3.3. Структурно-функциональные изменения в тимусе птенцов серебристой чайки при инвазии лентецом чаечным.

3.3.1. Структурно-функциональные изменения тимуса серебристой чайки при разной интенсивности инвазии.

3.3.2. Структурно-функциональные изменения в тимусе серебристой чайки при разной продолжительности инвазии лентецом чаечным.

3.4. Обсуждение полученных данных.

Глава 4. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ БУРСЫ ПТЕНЦОВ СЕРЕБРИСТОЙ ЧАЙКИ ПРИ ЗАРАЖЕНИИ ЛЕНТЕЦОМ ЧАЕЧНЫМ.:.

4.1. Характеристика макро - и микроморфологического строения бурсы (клоакальной сумки) серебристой чайки.

4.2. Обсуждение полученных данных.

4.3 Структурно-функциональные изменения в бурсе серебристой чайки при заражении лентецом чаечным.

4.4. Обсуждение полученных данных.

Глава 5. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ СЕЛЕЗЕНКИ ПТЕНЦОВ СЕРЕБРИСТОЙ ЧАЙКИ ПРИ ЗАРАЖЕНИИ ЛЕНТЕЦОМ ЧАЕЧНЫМ.

5.1 Характеристика макро - и микроморфологического строения селезенки серебристой чайки.

5.2 Обсуждение полученных данных.

5.3 Структурно-функциональные изменения в селезенке серебристой чайки при инвазии лентецом чаечным.

5.4 Обсуждение полученных данных.

Глава 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ ТИМУСА И СЕЛЕЗЕНКИ РАЗНЫХ ВИДОВ ДЕФИНИТИВНЫХ ХОЗЯЕВ ПРИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМ

ДИФИЛЛОБОТРИОЗЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональные реакции иммунокомпетентных органов серебристой чайки при экспериментальном заражении цестодой Diphyllobothrium dendriticum»

Актуальность. Цестоды рода Diphyllobothr'mm - широко распространенная группа гельминтов, зарегистрированная в арктической, бореальной, нотальной и антарктической зонах земного шара (Фрезе, 1977; Сердюков, 1979; Делямуре, Скрябин, Сердюков, 1985). В бассейне оз. Байкал из трех известных в настоящее время ленточных червей рода Diphyllobothrium (лентец широкий - Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758), лентец чаечный - Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824), Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825)) возбудителями дифиллоботриоза человека являются два вида: Diphyllobothrium latum лентец широкий и Diphyllobothrium dendriticum лентец чаечный (Пронин, 2000). Наибольшее эпидемиологическое значение имеет лентец чаечный D. dendriticum. На фазе плероцеркоида этот лентец паразитирует у лососевидных рыб - байкальского омуля, байкальского хариуса (подвиды черный и белый хариус), байкальского сига (подвиды озерный и озерно-речной), ленка, и у рогатковых рыб (Пронин и др., 1988; Пронин, Пронина, Зубин, 1990). В качестве дефинитивных хозяев лентеца чаечного в Байкальском регионе зарегистрировано десять видов птиц (Пронин и др., 1982; Некрасов и др., 1988). Доминирующая роль в циркуляции гельминта принадлежит чайковым птицам (Пронин и др., 1991). 95,2% - 97,3% имагинальной гемипопуляции лентеца чаечного по озеру Байкал приходится на серебристую чайку, и лишь 1,1-2,2% - озерную и 1,6-2,0% - сизую (Некрасов и др., 1988).

К настоящему времени накоплен обширный материал по таксономии, морфологии, биологии, экологии дифиллоботриумов. Однако литературные сведения, освещающие вопросы влияния цестод на механизмы развития защитно-адаптационных реакций дефинитивных хозяев, весьма скудны, и не находят широкого применения в практическом здравоохранении. Имеющиеся данные по патологии, эпизоотологии и эпидемиологии дифиллоботриоза у животных и человека преимущественно относятся к форме болезни, вызываемой лентецом широким - D. latum (Пронин, 2000), а влияние D. dendriticum на организм дефинитивных хозяев до последнего времени оставалось практически неизученным. В результате немногочисленных исследований воздействия лентеца чаечного на дефинитивного хозяина было установлено, что паразит может вызывать анемию у человека (Плотников, 1955; Майборода и др., 1987). У хомяков (в эксперименте) при высокой интенсивности инвазии лентец чаечный вызывает атрофию в органах пищеварительной системы (Пронина, Тимошенко, 1991), у чайки (облигатного хозяина) - воспалительные и дегенеративные процессы в пищеварительном тракте (Герасимова и др., 1969). Иммунный процесс при гельминтозах представляет собой цепь дифференцировок иммунокомпетентных клеток хозяина под воздействием антигенов, выделяемых паразитом (Лейкина, 1976). При этом состояние и активность иммунокомпетентных органов (тимуса, бурсы и селезенки) во многом определяют выраженность защитных реакций всего организма, а, следовательно, и устойчивость системы «паразит-хозяин». В связи с этим представляется весьма актуальным исследование структуры и клеточного состава органов иммунной системы серебристой чайки при заражении ее специфичным паразитом D. dendriticum.

Цель исследования: установить особенности морфофункциональных реакций лимфоидных органов (тимус, бурса, селезенка) серебристой чайки Lanis argentatus mongoliens (Suskin, 1925) при экспериментальном заражении лентецом чаечным D. dendriticum (Nitzsch, 1824).

В соответствии с целью работы поставлены следующие задачи:

- Выявить особенности структурной организации и клеточного состава центральных (тимус, бурса) и периферического (селезенка) органов иммунной защиты незараженных птенцов серебристой чайки;

- Определить параметры клеточного состава и функциональных зон тимуса серебристой чайки в зависимости от интенсивности и продолжительности инвазии лентецом чаечным в экспериментальных условиях;

- Выявить изменения клеточного состав функциональных зон бурсы и селезенки в зависимости от интенсивности инвазии лентецом чаечным в экспериментальных условиях;

- По характеру количественных изменений лимфоидных клеток органов иммунной защиты оценить их роль в иммунном процессе против лентеца чаечного.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное исследование топографии, клеточного состава и его количественных изменений в функциональных зонах тимуса, бурсы и селезенки у незараженных птенцов серебристой чайки и птенцов при инвазии лентецом чаечным D. dendriticum. Установлено, что топография, общая организация морфофункциональных структур и клеточного состава иммунокомпетентных органов птенцов серебристой чайки сходны с таковыми других видов птиц, но имеют видовые особенности.

Установлено наличие в тимусе и селезенке псевдоэозинофилов (нейтрофилов птиц) и эозинофилов на разных стадиях зрелости (миелоцитов, метамиелоциты, сегментоядерные); в тимусе обнаружены меланомакрофаги, описан состав и этапы формирования телец Гассаля. В тимусе дифференцировано 6 типов эпителиоретикулярных клеток, описан состав и этапы формирования телец Гассаля. Морфофункциональные изменения в тимусе серебристой чайки при разной интенсивности и продолжительности инвазии указывают на ускорение инволюции органа зараженных птиц.

Получены новые сведения о клеточном составе и структурной организации функциональных зон бурсы и селезенки серебристой чайки L. а. mongoliens при экспериментальном дифиллоботриозе, которые зависят от интенсивности инвазии. Наиболее выраженные изменения клеточного состава при инвазии D. dendriticum наблюдаются в корковой зоне фолликулов бурсы. Определены цитологические и цитохимические показатели эозинофилов тимуса и бурсы незараженных птенцов и птенцов при заражении D. dendriticum.

Впервые проведен сравнительный анализ клеточных реакций тимуса и селезенки облигатного (серебристая чайка) и факультативного (сирийский хомяк) хозяев при экспериментальном заражении В. с1епс1гШсит.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований об изменениях клеточного состава иммунокомпетентных органов серебристой чайки при заражении лентецом чаечным £). с1еп(ЗгШсит расширяют представления о сложных механизмах взаимоотношений в системе «паразит- хозяин».

Полученные данные могут быть использованы при оценке морфофункционального состояния иммунной системы хозяев при дифиллоботриозе, а также являться теоретической базой для выбора иммуномодуляторов при комплексной терапии дифиллоботриоза.

Материалы исследований используются в учебных процессах при изучении дисциплины «Биология с экологией» (Медицинский факультет Бурятского государственного университета) и «Общая паразитология» (кафедра гидробиологии и зоологии беспозвоночных Иркутского государственного университета).

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на: Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2006); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (г.Улан-Удэ, 2007); IV съезде Паразитологического общества при РАН (г. Санкт-Петербург, 2008); на конференции «Молодежь и наука Забайкалья» (г.Чита, 2008); III межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке», посвященной 80-летию проф. К.П,. Федорова (г. Новосибирск, 2009); Международной научной конференции и международной школы молодых ученых «Проблемы экологии. Чтения памяти проф. М.М. Кожова» (г. Иркутск, 2010); Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы», г. Улан-Удэ, 2010); ежегодных научно-практических конференциях аспирантов и преподавателей Бурятского Государственного Университета (г. Улан-Удэ, 2006-2010) и заседании Бурятского Отделения Паразитологического общества при РАН (г. Улан-Удэ, 2008-2010).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Органы иммунной системы (тимус, бурса, селезенка) серебристой чайки реагируют на заражение специфичным паразитом £). с1епс1гШсит качественным и количественным изменением клеточного состава различных функциональных зон.

2. Количественные изменения клеточного состава тимуса, бурсы, и селезенки органоспецифичны и зависят от интенсивности и продолжительности инвазии и направлены на перераспределение Т- и В-лимфоцитов в организме хозяина и сохранение системы «паразит - хозяин».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 5 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах компьютерного текста и включает: введение, 6 глав, выводы, список литературы. Работа содержит 33 таблицы, 44 рисунка (42 микрофотографии и 1 схема и диаграмма). Список литературы включает 229 названий, в том числе 109 иностранных источников.

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Фомина, Анастасия Сергеевна

выводы

1. Впервые проведено исследование клеточного состава и структуры иммунокомпетентных органов (тимуса, бурсы и селезенки) птенцов серебристой чайки Larus argentatus mongoliens. Установлено, что топография и общий план микроморфологического строения тимуса, селезенки и бурсы незараженных птенцов серебристой чайки Larus argentatus mongoliens наряду со сходными чертами имеет ряд отличий от таковых у других видов птиц. Тимус птенцов имеет большее количество и размер долей по сравнению с домашними птицами. Для клеточного состава бурсы и селезенки серебристой чайки характерна высокая доля средних и малых лимфоцитов.

2. Характер изменения структурных компонентов тимуса птенцов серебристой чайки зависит от интенсивности и продолжительности инвазии Diphyllobothrium dendriticum. При высокой интенсивности заражения, а также на более поздних сроках инвазии лентецом чаечным структурные изменения в тимусе серебристой чайки проявляются сильнее, что свидетельствуют об умеренно выраженной инволюции органа. Во всех зонах тимуса чайки, как при средней, так и при высокой интенсивности инвазии, доля бластных клеток и больших лимфоцитов увеличивается, а малых лимфоцитов снижается в несколько раз.

3. Впервые в тимусе незараженных птиц выделено 4 стадии развития телец Гассаля: образование гипертрофированной «клетки-основателя»; наслоение эпителиальных клеток; дегенерация эпителиальных клеток; формирование очагов макрофагальной активности, скопление эозинофилов и псевдоэозинофилов вокруг телец Гассаля. У зараженных птиц в мозговой зоне тимуса увеличивается площадь и количество телец Гассаля. Установленные особенности топографии эозинофилов и их взаимодействие с тельцами Гассаля позволяют выдвинуть гипотезу об участии эозинофилов в комплексе с тельцами Гассаля в регуляции дифференцировки Т-лимфоцитов и генерации особой популяции T-reg клеток тимуса птиц.

У зараженных птенцов серебристой чайки в корковой зоне фолликулов бурсы выявлено увеличение содержания бластных клеток и больших лимфоцитов более чем в 2 раза и снижение содержания плазмоцитов в 3 раза по сравнению с незараженными птенцами.

Во всех функциональных зонах селезенки серебристой чайки при инвазии £>. йепйгШсит достоверно увеличивается содержание больших лимфоцитов и митотически делящихся клеток и снижается доля малых лимфоцитов. Содержание плазмоцитов увеличивается в эллипсоидных макрофагально-лимфоидных муфтах и лимфатических узелках.

Увеличение пролиферации Т-лимфоцитов, невысокое содержание макрофагов и низкая активность гуморального звена иммунитета во всех исследуемых органах, дефинитивных хозяев указывают на то, что при инвазии лентецом чаечным происходит активация преимущественно Т-звена иммунной защиты (тимуса и Т-зоны селезенки). Повышение численности деструктивно измененных клеток во всех исследуемых органах, а также инфильтрация бурсы тучными клетками и эозинофилами, а тимуса и селезенки псевдоэозинофилами и эозинофилами свидетельствуют об аллергизации хозяина при заражении лентецом чаечным.

Клеточные и тканевые реакции при инвазии А йеп&Шсит различны у облигатного дефинитивного хозяина (серебристой чайки) и у факультативного хозяина (сирийского хомяка). У сирийского хомяка сильнее проявляются реакции местной защиты, а у серебристой чайки более выражен иммунный ответ системного характера. Содержания плазмоцитов в эллипсоидах серебристой чайки увеличивается, а в маргинальной зоне хомяков уменьшается. Вместе с тем, содержание большинства типов клеток (бластные, большие лимфоциты, средние лимфоциты, эозинофилы и псевдоэозинофилы) тимуса и селезенки увеличивается, а численность малых лимфоцитов снижается у обоих хозяев.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Фомина, Анастасия Сергеевна, 2011 год

1. Автандилов Г. Г. Окулярно-измерительная сетка для цитогистологических исследований / Г.Г. Автандилов // Архив патологии. -1977. №6. - С.76 - 77.

2. Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990.-384 с,

3. Агеев А.К. Изменения вилочковой железы при лейкозах / А.К. Агеев. -// Арх. Патологии. -1970. №5. - С.33-38.

4. Агеев А.К. Гистопатология вилочковой железы человека / А.К. Агеев. -Л.: Медицина, 1973. 128с.

5. Александровская О. В. Цитология, гистология и эмбриология: научное издание / О. В. Александровская, Т. Н. Радостна, Н. А. Козлов. -М.: Агропромиздат, 1987. 448 с.

6. Алексеевских Ю.Г Морфология печени, почек, легких и поджелудочной железы цыплят при лечении аскаридоза антигельминтиком БМК / Ю.Г. Алексеевских, Е.А. Гришина // Науч. Тр. I ММИ им. И.М. Сеченова: Проблемы морфологии и паразитологии. М., 1987. - С.26-27.

7. Астафьев Б.А. К вопросу о причинах клинической неэффективности антигельминтной терапии / Б.А. Астафьев // Актуальные вопросымедицинской паразитологии и тропической медицины: Сб. науч. тр. Баку, 1985. - С. 73-78.

8. Астафьев Б.А. Иммунологические реакции в патогенезе и клинике гельминтозов / БА. Астафьев / В кн.: Иммунологические и биохимические аспекты взаимоотношений гельминта и хозяина: Сб. научн. тр.- 1988,- Т. 105. С. 4-5.

9. Бернет Ф. Клеточная иммунология / Ф. Бернет. М.: Мир, 1971. -542с.

10. Волкова JI.B. Морфофункционалыные изменения в тимусе и селезенке при стрессовых воздействиях: дис. канд. мед. наук. / JI.B. Волкова М., 1996,- 186с.

11. Галактионов В.Г. Иммунология /В.Г. Галактионов. М.: Академия, 2004.-528с.

12. Галустян Ш.Д. Строение зобной железы в свете экспериментального анализа / Ш.Д. Галустян. М.; Медицина, 1949. - 152с.

13. Герасимова A.B. О роли чаек в распространении дифиллоботриозов / A.B. Герасимова, H.A. Благов, В.В. Рженицин и др. //Матер, науч. конф. Всесоюз. общества гельминтологов. М., 1969. -4.2. С.187-189.

14. Гладков Б.А. Некоторые особенности гистологического строения селезенки утят / Б.А. Гладков // Труды 2-й Всесоюзной конференции по пат. анатомии животных. -М.: МВА., 1964,- Т.46. С. 249-253.

15. Голдберг Е.Д. и др. Возрастная характеристика лимфоидной ткани тимуса белых крыс / Е.Д. Голдберг, A.M. Дыгай, А. В. Оксенчук [и др.], // Роль тимуса в норме и патологии. -Томск, 1979. С. 3-9.

16. Горышина E.H. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии / E.H. Горышина, О.Ю. Чага. Л.: Изд-во ЛГУ, 1999.-319с.

17. Гришина Е.А. Морфология некоторых органов цыплят после лечения смешанной инвазии антигельминтиком ВК-168 /Е.А. Гришина, Т.Г. Суранова // Науч.тр.1 Моск. мед. ин-та им. И.М. Сеченова,- М.,1988. -С.74-76.

18. Гуменщикова В.П. Патоморфологические изменения при экспериментальном гистрихозе кур в динамике / В.П. Гуменщикова //Тр. ВИГИС. 1962. - Т.9. - СЛ73-187.

19. Делямуре С.Л. Дифиллоботрииды ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц / С.Л. Делямуре, A.C. Скрябин, A.M. Сердюков // Основы цестодологии. - Т.П. - М.: Наука, 1985. - 200с.

20. Дроздова Л.И. Морфологическая реакция органов В-системы иммунитета на вакцинацию против болезни гамборо / Л.И. Дроздова, У.И. Кундрюкова, Л.Н. Ивашкина // Аграрный вестник Урала. 2010. - №6(72). -С. 52-53.

21. Догель В.А. Общая паразитология / В.А. Догель. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. - 463с.

22. Ерофеева Л.М. Состояние тимуса мышей в различные сроки после облучения ускоренными ионами углерода / Л.М. Ерофеева, М.Р. Сапин, Д.Е. Григоренко // Морфология. 2000. - Т.117. - №1. - С. 42-45.

23. Ершов B.C. Основные задачи в области иммунологии гельминтозов в 11-й пятилетке / B.C. Ершов, Е.С. Лейкина // Биохимия и физиология гельминтов и иммунитет при гельминтозах. М.: Наука. - 1984. - С.8-14.

24. Жарикова H.A. Периферические органы системы иммунитета (развитие, строение, функция) / H.A. Жарикова. Минск: Беларусь, 1979. - 205с.

25. Зайратьянц O.B. Клинико-морфологическая характеристика врожденной и приобретенной тимомегалии: дисс. канд. мед. наук. / О.В. Зайратьянц. Москва, 1987. - 184 с.

26. Зайратьянц О.В. Эпителиальные опухоли вилочковой железы /О.В. Зайратьянц, A.M. Берщанская, Н.В. Харченко, Д.С.Саркисов, Г. А. Галил-Оглы // Арх. патологии. 1996. - Т.58. - №4, - С.8-15.

27. Зозуля A.A. Опиоиды и иммунитет. / A.A. Зозуля, С.Ф. Пшеничкин //Итоги науки и техники. Серия Иммунология. ВИНИТИ. М., 1990. Т.25. -С. 48-120.

28. Зильбер JI. А. Основы иммунологии / Л.А. Зильбер. 3-е изд-е. - М.: Медгиз, 1958.-598с.

29. Зуфаров К.А. Основы иммунной системы (структурные и функциональные аспекты) / К.А. Зуфаров, K.P. Тухтаев. Ташкент. Изд-во: Фан. 1987,- 184с.

30. Ивановская Т.Е. О функциональной морфологии вилочковой железы / Т.Е. Ивановская и др. // Архив патологии. 1968. - № 10. - С.3-10.

31. Игнатов П.Е. Иммунитет и инфекция / П.Е. Игнатов. М.: Время, 2002. - 352с.

32. Иммунология в клинической практике Электронный ресурс. / Под ред. К.А. Лебедева. Изд-во: Электронная медицинская книга, 1996. Режим доступа: http // www.Bestmedbook.com.

33. Ирхин С.Ю. Аспекты гематологических исследований у декоративных и экзотических птиц / С.Ю. Ирхин, М.В. Альшинецкий, В.Е. Козлитин //Орнитологические исследования в зоопарках и питомниках . М., 2003.-С. 145-164.

34. Касымова Г.Г Морфологические особенности тимуса при гелиотринном гепатите в условиях введения иммуностимуляторов / Г. Г. Касымова, К. Р. Тухтаев // Морфология. 2001. - № 6 . - С. 42-47.

35. Кемилева 3. Вилочковая железа / 3. Кемилева. М.: Медицина, 1984. -256с.

36. Кирпичникова Е.С. Практикум по частной гистологии / Е.С. Кирпичникова, Л.Б. Левинсон. М.: Высшая школа, 1962. - 236с.

37. Р. Койко Иммунология: учебное пособие / Р. Койко, Д. Саншайн, Э. Бенджамини; пер. с англ. A.B. Камаева, А.Ю. Кузнецовой. М.: Издательский центр «Академия», 2008. - 368с.

38. Кудряшов A.A. Патологоанатомические вскрытие трупов животных Часть 1. Условия вскрытия; порядок вскрытия трупов животных разных видов / A.A. Кудряшов // Ветеринарная Практика. 2004. - №4 (27). - С. 2731.

39. Кульбах О.С. Строение тимуса при радиационном воздействии в антенатальном периоде онтогенеза / О.С. Кульбах, Т.Б. Петрова //Морфология. 2000. -Т.117. - №1. - С.46-50.

40. Кутырев И.А. Изменение клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов сирийского хомяка при экспериментальном заражении Diphyllobothriam dendriticum (Cestoda: Pseudophyllidae) / И.А. Кутырев // Вестник БГСХА. 2009. - №4. - С. 17-22.

41. Кутырев И.А. Поиск иммуномодуляторов в организме плероцеркоида Diphyllobothriwn dendriticum / И.А. Кутырев, Н.М. Бисерова / Паразиты

42. Голарктики: Сб. науч. статей Международного симпозиума (4-8 октября 2010 г., г. Петрозаводск, Карелия, Россия) Петрозаводск: Изд-во ПИН, 2010.-С. 148-151.

43. Лабораторные методы / Под ред. В.В. Меньшикова. М.: Медицина, 1987.-368 с.

44. Лейкина Е.С. Иммунитет при гельминтозах. Основы общей гельминтологии / Е.С. Лейкина,- М.: Наука, 1976. Т.З. - С.89-169.

45. Лейкина Е.С. Стимуляция и супрессия гельминтами иммунных реакций хозяина на гетерологичные антигены. Сообщение 2. Иммуносупрессивное действие гельминтов / Е.С. Лейкина // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1978. - №6. - С. 16-23.

46. Лейкина Е.С. Иммунология эхинококкоза и альвеококкоза и использование ее достижений в борьбе с этими гельминтозами / Е.С. Лейкина // Биохимия и физиология гельминтов и иммунитет при гельминтозах. М.: Наука. - 1984. - С. 68-78.

47. Малахова Е.И. Влияние аскаридий на поствакциональный иммунитет у кур против болезни Ньюкасла / Е.И. Малахова, Н.П. Фролова, // Биохимия и физиология гельминтов и иммунитет при гельминтозах. М.: Наука, - 1984.-С. 101-108.

48. Меркулов Г. А. Курс патологогистологической техники / Г.А. Меркулов. Л.: Медицина, 1969. - 423 с.

49. Микроскопическая техника: Руководство / Под ред. Д.С. Саркисова, Ю.Л. Перова. -М.: Медицина, 1996. -544с.

50. Одинцов Ю.Н. Иммуноморфологические изменения селезенки при экспериментальном листериозе / Ю.Н. Одинцов, В.М. Перельмутер //Вирусные и бактерийные препараты. Томск: Изд. Томск, ун-та. 1978. -№28.-С. 217—221.

51. Озерецковская H.H. Иммунодепрессия при паразитарных болезнях, ее значение в патогенезе и клинике / H.H. Озерецковская // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1979. - Т48. - №5. - С. 3-12,

52. Озерецковская H.H. Иммунологические факторы в восприимчивости к паразитарным болезням, их патогенезе и клинике / H.H. Озерецковская // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1981. - Т50. - №6. С. 12-18.

53. Олейник Е.К. Т-и B-системы иммунитета птиц / Е.К. Олейник // Биохимические и морфологические основы иммунологии птиц / Науч. ред. д.б.н., проф. И.А. Болотников; Карельский филиал АН СССР. Ин-т биологии. Петрозаводск, 1982. - С. 62-74.

54. Паразитоценология. Теоретические и прикладные проблемы / Под. ред. А.П. Маркевича. Киев: Наук, думка, 1985. - 248с.

55. Пирс Э. Гистохимия. Теоретическая и прикладная / Э. Пирс. М.: Изд-во иностранной литературы, 1962. -962с.

56. Пилипенко М.Е. К морфологии фабрициевой сумки гусей в онтогенезе / М.Е. Пилипенко // Повышение продуктивности сельскохозяйственных животных,- 1968. -Т. III (XIX). С. 244-250.

57. Плотников H.H. К клинике, патогенезу и терапии дифиллоботриозной анемии / H.H. Плотников // Клин, медицина. 1955. - №7. - С.38-43.

58. Пронин Н.М. и др. Зараженность рыб бассейна оз. Байкал плероцеркоидами лентеца чаечного / Н.М. Пронин, C.B. Пронина, С.Д. Санжиева// Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1988. -№4. - С.64-67.

59. Пронин Н.М. и др. Усложнение жизненного цикла лентеца чаечного Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) в экосистеме оз. Байкал / Н.М. Пронин, C.B. Пронина, A.A. Зубин // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов. 1990. - С. 107-108.

60. Пронин Н.М., Санжиева С.Д. Распределение плероцеркоидов дифиллоботриид в популяциях рыб оз. Байкал / Н.М. Пронин, С.Д. Санжиева // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск: Наука, 1990. - С.140-148.

61. Пронин Н.М. и др. Динамика зараженности животных гельминтами / Н.М. Пронин, Д. С.Д. Жалцанова, C.B. Пронина и др. /Отв.ред. В.Ж. Цыренов; АН СССР. Сиб. отд-ние Бурят, науч. центр. Ин-т биологии. -Улан-Удэ, 1991.-201с.

62. Пронин Н.М. Паразиты рыб и других гидробионтов Байкальского региона, опасные для людей / Н.М. Пронин //Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ, 2000. - С. 134-140.

63. Пронина C.B. Влияние лентеца чаек {Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch, 1824), на микроморфологическую картину органов пищеварения у золотистых хомячков / C.B. Пронина, Т.М. Тимошенко // Сиб. биол. журнал. 1991. - №2. - С. 47-52.

64. Пронина C.B. и др. Патоморфология органов пищеварительной системы дефинитивных хозяев при инвазии лентецом чаечным Diphyllobothrium dendriticum в эксперименте / C.B. Пронина, O.E. Мазур, Н.М. Пронин [и др.] // Вестник БГСХА. 2009. - №3(16). - С.14-19.

65. Пронина С. В. Байкальский природный очаг дифиллоботриоза (Структура, эпизоотология и эпидемиология) / C.B. Пронина, Н.М. Пронин . Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2010. - 44с.

66. Птицы СССР. Чайковые. / Отв. ред. д.б.н. В.Д. Ильичев, к.б.н. В.А. Зубакин. -М.: Наука, 1988. 416с.

67. Пыжьянов C.B. Механизмы поддержания численности локальных группировок и плотности населения у факультативно-колониальных чайковых птиц: автореф. Дис. . д-ра биол. Наук / C.B. Пыжьянов. -Иркутск. 1998.-34с.

68. Птицы дельты Селенги: Фаунистическая сводка / И.В. Фефелов и др.; науч. ред. C.B. Пыжьянов. Иркутск: ЗАО «Восточно-Сибирская издательская компания», 2001. - 320 с.

69. Садовников Н.В. Патоморфологические изменения и тучноклеточная реакция в иммуннокомпетентных органах цыплят после вакцинации / Н.В. Садовников, Н.И. Женихова, М.В. Столбикова // Аграрный вестник Урала. Екатеринбург, 2008. - №11(53). - С. 68-70.

70. Санжиева С.Д. Разнообразие, структура сообществ и экология цестод лимнофильных птиц озера Байкал: дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / С.Д. Санжиева. Улан-Удэ, 2000. - 174с.

71. Сапин М.Р. Иммунная система человека / М.Р. Сапин, JI.E. Этинген -М.: Медицина, 1996.- 304 с.

72. Сапин М.Р. Эллипсоиды селезенки (эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты) / М.Р. Сапин, Г.В. Буланова // Арх. анат. 1988. -Т.95. - №12. - С.5-13.

73. Селезнев С.Б. Структурная организация иммунной системы птиц и млекопитающих: лекционный курс / С.Б. Селезнев М.: РУДН, 1999. -31с.

74. Сергеева Е.Г. Индуцирование иммунных реакций хозяина при разных формах паразитирования / Е.Г. Сергеева, Р.А.Петросян // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии / От. ред. С.А. Беэр (Тр. / Ин-та паразитологии). М.: Наука, 2002. Т. ХЫП. - 335с.

75. Сердюков А. М. Дифиллоботрииды Западной Сибири / A.M. Сердюков. Изд-во: Наука, Новосибирск, 1979. - 120 с.

76. Скворцов A.A. Цикл развития молодого лентеца Diphyllobotrhrium minus (Холодковский H.A., 1916) / A.A. Скворцов, Ф.Ф. Талызин // ДАН СССР, 1940. - Т.27. - №6. - С. 619-621.

77. Соколов В. И. Морфофункциональные основы механизмов гомеостаза лимфоидной ткани в онтогенезе животных: автореф. дис. докт. вет. наук / В.И. Соколов. Санкт-Петербург, 1992. 34с.

78. Степанов A.B. и др. Пептидные регуляторы гуморального иммунитета / A.B. Степанов, B.JI. Цепелев, C.JI. Цепелев, О.Д. Аюшиев Чита:1. Поиск, 2002. -160с.

79. Сушкин П.П. Список и распределение птиц Русск. Алтая / П.П. Сушкин. 1925. - С. 63.

80. Талызин Ф.Ф. Опыт изучения глистных заболеваний ольхонских бурят / Ф.Ф. Талызин // Бурятоведение. 1930. - №3. С. 3-7.

81. Тимошенко Т.М. О первых промежуточных хозяевах Diphyllobotrhriiim dendriticum / Т.М. Тимошенко, О.Т. Русинек // Проблемы экологии Прибайкалья: тез. докл.З Всесоюз. конф. Иркутск, 1988. -Ч.З. -С.ЗЗ.

82. Тупицын И.И. Роль чайковых птиц в функционировании прибрежных экосистем озера Байкал: автореф. . канд. Биол. Наук / И.И. Тупицын; Иркут. гос. ун-т. Научно-исслед ин-т биологии. Иркутск, 1997. - 18с.

83. Тухтаев K.P. и др. Иммунная электронная микроскопия лимфоцитов в норме и при экспериментальном сальмонеллезе / K.P. Тухтаев, A.M. Рашидова, A.M. Миклиев, Т. Давроис // Тезисы III Всесоюзн. конф. патологии клетки. М., 1982. С. 158—159.

84. Фрезе В. И. Лентецы Европы (Экспериментальное изучение полиморфизма). Цестоды и трематоды (морфология, систематика, экология) / В.И. Фрезе / Тр. ГЕЛАН.- М., 1977. т. 27. - С.174-204.

85. Фрейдлин И.С. Загадки тимуса. Возраст и иммунитет / И.С. Фрейдлин // Соросовский образовательный журнал. 1997. - №5. - С. 26-29.

86. Фрейдлин И.С. Клетки иммунной системы: в 5 т./ И.С. Фрейдлин, A.A. Тотолян. СПб.: Наука, 2001. - Т.5.: Эозинофилы. - 390с.

87. Чебышев Н.В. Гельминтозы: органо-системные процессы в их патогенезе и лечении / Н.В. Чебышев, Ю.К. Богоявленский, Е.А. Гришина. -М.: Медицина, 1998. 216с.

88. Чернявская И.Ю. Корреляция между степенью инвазии мышей Trichinella spiralis и подавлением трансплантационного иммунитета / И.Ю. Чернявская, Г.Ш. Шашин, Г.Я. Свет-Молдавский //Докл. АН СССР 1971. -Т.196. - №6. - С. 1490-1492.

89. Чижова Т.П. О дифиллоботриидах чаек на Байкале /Т.П. Чижова //Зоологический журналю 1951. - Т. 30, вып. 3. - С. 217.

90. Чижова Т.П. О видовой идентичности Diphyllobotrhrium strictum (Talysin, 1932) и Diphyllobotrhrium dendriticum (Nitsch, 1924) / Т.П. Чижова //Работы по гельминтологии к 80-летию ак. К.И. Скрябина. М.; 1958. - С. 384-386.

91. Чижова Т.П. Анатомо-гистологическое строение плероцеркоидов байкальских дифиллоботриид / Т.П. Чижова, П.В. Гофман-Кадошников // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1959. - Т.28, вып. 6.-С. 728-733.

92. Чижова Т.П. Природный очаг дифиллоботриоза на Байкале и его структура / Т.П. Чижова, П.В. Гофман-Кадошников // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1960. - Т. 29, вып. 2. - С. 687692.

93. Чхолария Н.Д. Особенности строения вилочковой железы / Н.Д. Чхолария //Материалы 9-й научной конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М., 1969. - Т . 1. - С. 495-496.

94. Шахламов В.А. Иммуноморфология групповых лимфатических узелков (Пейеровых бляшек) / В.А. Шахламов, Ю.А. Гайдар //Анат., гистол. и эмбриол. 1984. Т. 87. - Вып. 12.- С. 87-97.

95. Юсфина Э.З. О механизмах действия продуктов зобной железы и о значении ее инволюции для организма // Механизм действия гормонов. -Киев.: Наук, думка, 1953. С. 202-205.

96. Шуйкина Э.В. Патология иммунной системы при инфекционных болезнях / Э.В. Шуйкина // Итоги науки и техники. Иммунология,- М.: ВИНИТИ, 1979. Т8. - С.70-91.

97. Цветаева Н.П. Патоморфология основных гельминтозов птиц /Н.П. Цветаева. М., 1971. - 314с.

98. Ярилин A.A. Структура тимуса и дифференцировка Т-лимфоцитов /

99. A.A. Ярилин, В.Г. Пинчук, Ю.А. Гриневич. Клев: Наукова думка, 1991.

100. Ярилин A.A. Тимус как орган эндокринной системы / A.A. Ярилин, И.М. Беляков // Иммунология. 1996. - № 1. - С. 4-10.

101. Abdul-Careem M.F. et.al. Host responses in the bursa of Fabricius of chickens infected with virulent Marek's disease virus // M.F. Abdul-Careem,

102. B.D. Hunter, L.F. Lee et.al. // Virology. -2008. -vol.379. P.256-265.

103. Agius C. Electron microscopical studies on the genesis of lipofuscin, melanin and haemosiderin in the haemopoietic tissues of fish / C. Agius, S.A. Agbede // Journal of Fish Biology. 1984. - vol. 24. - P. 471-488.

104. Agius C. Melano-macrophage centres and their role in fish pathology / C. Agius, R. J. Roberts // Journal of Fish Diseases. 2003. - vol. 26. - P. 499-509.

105. Akuthota P., et. al. Immunoregulatory roles of eosinophils: a new look at a familiar cell / P. Akuthota, H.B. Wang, L.A. Spencer, P.E. Weiler // Clin. Exp. Allergy. -2008. Vol. 38 (8). - p. 1254-1263.

106. Albright J. et.al. Mechanisms of trypanosome-mediated suppression of humoral immunity in mice / J. Albright, J.W.Albright, D.G. Dusanic // Proc. Natl. Acad. Sei. -1978. vol. 753. - P. 9 -23.

107. Audhya T. Tripeptide structure of bursin, a selective B-cell differentiating hormone of the bursa of Fabricius / T. Audhya, D. Kroon, G. Heayner et.al. // Science. 1986. - vol. 231, -P. 997-999.

108. Avian immunology / Edited by F. Davison, B. Kaspers, К. A. Schat, -Academic Press is an imprint of Elsevier, 2009. 473p.

109. Bacchus S. Histological changes associated with enlargement and regression of the thymus glands of the red-billed quelea Quelea quelea L. (Ploceidae: weaver-birds) / S. Bacchus, M.D. Kendall // Phil. Trans. Roy.Soc. 1975. vol. 273 (923), 65-78.

110. Belkaid Y. et.al. CD4+CD25+regulatory T-cells control Leishinania major persistence and immunity / Y. Belkaid, C.A. Piccirillo, S. Mendez [et.al.] // Nature. 2002. - vol.420. - P. 502-507.

111. Blau,J.N. A phagocytic function of Hassall's corpuscles. / J.N. Blau //Nature.- 1965. v.208. - P. 564-567

112. Blau, J.N. The uptake and localization of proteins, Evans Blue and carbon black in the normal and pathological thymus of the guinea-pig / J. N. Blau, N. Veall // Immunology. 1967 (12). - P.363-372.

113. Bockman, D.E. Pinocytosis by epithelium associated with lymphoid follicles in the bursa of Fabricius, appendix, and Peyer's patches. An electron microscopic study/ D.E Bockman, M. Cooper// Am. J. Anat. 1973. - vol.136. - P. 455-478.

114. Bodey B. Immunological aspects of Neoplasia The role of the thymus / B. Bodey, S.E. Siegel and H. Kaiser. - vol.17. - 2004.

115. Buysens N. et.al. Ellipsoids in the human spleen / N. Buysens, G. Paukus, M. Bourgeois // Virchow's Arch. (Pathol. Anat.). 1984. - vol.403. - P. 27-40

116. Chai J.I. et.al. Mucosal mast cell responses to experimental Metagonismus yokogawai infection in rats / J.I. Chai, T.H. Kim, W.G. Kho [et.al.] // Korean J. Parasitol. 1993. - vol. 31(2). - P. 129-134.

117. Chapman, W. L. The fine structure of the thymus of the fetal and neonatal monkey (Macaca mulatta). / W.L. Chapman, J.R. Alien // Z. Zellforsch. 1971. -Vol.114.-P. 220-233.

118. Cihak, J et.al.. T cells expressing the V[31 T-cell receptor are required for IgA production in the chicken. / J. Cihak // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. -88.P.- 10951-10955.

119. Ciriaco E. et.al. Age-related changes in the avian primary lymphoid organs (thymus and bursa of Fabricius). / E. Ciriaco, P.P. Pinera, B Diaz-Esnal [et.al] // Microsc. Res. Tech. 2003. - 62. - P. 482-487.

120. Cullen G. The bursa: Fabricius to Delaware / G. Cullen // Journal of the Royal Society of Medicine. 1982. - vol.75. - P.507-512.

121. Cooper Max D. et.al. The functions of the thymus system and the bursa system in the chicken Raymond / Max D. Cooper, D. A. Peterson, M. A. South, and R. A. Good // The journal of experimental medicine. 1966. - vol. 123. - №1. -P. 75-102.

122. D'Anna, F. Hassall's corpuscle: a regressive formation / F. D'Anna, F. Rossi, R. Arbico.// Basic. Appl. Histochem. 1981.-25. -P. 169-181.

123. Eerola, E. Special features in the structural organisation of the avian lymphoid system. In Avian Immunology: Basis and Practice (eds A. Toivanen and P. Toivanen)./ E. Eerola, T. Veromaa, P. Toivanen. 1987. Press Inc., Boca Raton, FL. CRC.- P. 9-21.

124. Ellis A. E. Antigen-trapping in the spleen and kidney of the plaice Pleuronectes platessa L. / A.E. Ellis // J Fish Dis. 1980. - vol.3. - P. 413-439.

125. Franzke A. et.al. Regulatory T-cells in the control of immunological diseases / A. Franzke, J.K. Hunger, K.EJ. Dittmar [et.al.] // Ann. Hematol. -2006. vol.85. - P. 747-758.

126. Frazier J.A. Ultrastructure of the Chick Thymus / J. A. Frazier // Z. Zellforsch. 1973. - vol. 136. - P. 191-205.

127. Frazier J.A. Ultrastructure of lymphoid tissue from chicks infected with Marek's disease virus / J. A. Frazier // J. Natl. Cancer Inst. 1974. - vol. 52(3). - P. 829-37.

128. Gallego, M. Identification of avian dendritic cells in the spleen using a monoclonal antibody specific for chicken follicular dendritic cells./ M. Gallego, E. del Cacho, F. Lopez-Bemad, J.A Bascuas // Anat. Rec. -1997. 249. - P. 81-85.

129. Genth E. Immunologic der Magen-Darm-Mukosa / E. Genth // Therapiewoche. 1985. - vol. 35, № 43. - P. 4973-4981.

130. Gitlin D. The localization of homolgous plasma proteins in the tissues of young human beings as demonstrated with fluorescent antibodies / D. Gitlin, B. H. Landing, A. Whipple // J Exp Med. 1953. vol. 97(2). - P. 163-176.

131. Glick B. A continuum of cells leading to an in vivo humoral response / B. Glick, I. Olah//Immunol. Today. 1984. - vol.5. P. 162-165.

132. Goryo M. et.al. Ultrastructure of the thymus in chicks inoculated with chicken anaemia agent (MSB1-TK5803 STRAIN) / M. Goryo // Avian Pathology. 1989. - vol.18. - P. 605-617.

133. Haelst U. van Light and electron microscopic study of the normal and pathological thymus of the rat. I. The normal thymus / U. Haelst // Z. Zellforsch. 1967.-vol. 77.-P. 534-553.

134. Hakanson R. Peptide and amine producing endocrine-like cells in the chicken thymus. A chemical, histochemical and electron microscopic study. / R. Hakanson L.I Larsson, F. Sundler // Histochemistry. 1974. - vol. 39(1). - P. 25-34.

135. Hammar J.A. Zur Histogenese und Involution der Thymusdrtse / J.A. Hammar //Anat. Anz. 1905. - vol. 27. - P. 23-30, 41-89.

136. He W. Induction of TCR-gamma delta expression on triple-negative (CD3-4-8) human thymocytes: comparative analysis of the effects of IL-4 and IL-7 / W. He., Y. Zhang, Y. Deng, D. Kabelitz //J. Immunol. 1995.-vol. 154.- P. 37263731.

137. Henry L. Immunoglobulins in Hassal's corpuscles of the human thymus / L. Henry, G. Anderson // J. Anat. 1990. - vol.168. - P.185-197.

138. Hewitson J. P. et.al. Helminth immunoregulation: The role of parasite secreted proteins in modulating host immunity / J. P. Hewitson, R. J. Grainger, R. M. Maizels // Molecular & Biochemical Parasitology. 2009. - vol. 167. -P. 1-11.

139. Hodges, R.D. The circulatory system. In The Histology of the Fowl. / R.D. Hodges 1974.- Academic Press. London. - pp. 151-241.

140. Hoshino T. Electron microscopic studies of the epithelial reticular cells of the mouse thymus / T. Hoshino // Z. Zellforsch. 1963. - vol. 59. - P. 513-529.

141. Ito T. Fine structure of the epithelial reticular cells of the medulla of the thymus in the golden hamster / T. Ito, T. Hoshino // Z. Zellforsch. 1966. - vol. 69.-P. 311-318.

142. Jeurissen, S.H.M. Structure and function of the chicken spleen. / S.H.M Jeurissen//Res. Immunol.- 1991. 142.- P. 352-355.

143. Jeurissen, S.H.M. The role of various compartments in the chicken spleen during an antigenspecific humoral response / S.H.M. Jeurissen // Immunology. -1993.-vol.80. -P. 29-33.

144. Jeurissen S.H.M. et. al. Antigen handling by nonlymphoid cells in the chicken spleen / S.H.M. Jeurissen, E.M. Janse, G.F. De Boer In: Limphatic Tissues and in vivo Immune Responses.-1991. vol.142. - P.352-355.

145. Jeurissen S.H.M. et. al. Histological and functional differentiation of nonlymphoid cells in the chicken spleen / S.H.M Jeurissen, E. Claassen, E. Janse //Immunology. 1992. -vol.77. - P. 75-80.

146. Jeurissen S.H.M. et. al. Structure and function of lymphoid tissues of the chicken / S.H.M. Jeurissen, L. Vervelde, E.M. Janse // Poult. Sci. Rev. 1994.-vol. 5.-P. 183-207.

147. John J.L. The avian spleen: a neglected organ / J.L. John //Quart. Rev. Biol. 1994,-vol. 69.-P. 327-351.

148. Kaiser P. Differential Cytokine Responses following Marek's Disease Virus Infection of Chickens Differing in Resistance to Marek's / P. Kaiser, G. Underwood, F. Davison // Disease Journal of Virology. 2003. - Vol. 77. -№ 1. -P. 762-768.

149. Kasakura S. Blastogenic factors: production by T and B lymphocytes. Effect on T and B cells / S. Kasakura // Immunology. 1977. -vol. 33(1). - P. 23-29.

150. Kasai K. et. al. Immunohistochemical characteristics of chicken spleen ellipsoids using established monoclonal antibodies / K. Kasai [et. al.] // Cell Tissue Res. 1995.-vol. 281, -P. 135-141.

151. Kendall M.D. Avian thymus gland a review // Dev. Comp Immunol. -Springier. 1980. -Vol. 4. - P. 191-210.

152. Kendall M.D. The cells of the thymus. In The Thymus Gland (Anatomical Society of Great Britain and Ireland, Symposium No. 1) (edited by Kendall, M. D.). New York: Academic Press, 1981. - P. 63-84.

153. Kendall M.D Ultrastructural studies on erythropoiesis in the avian thymus. I. Description of cell types / M.D. Kendall, J. A. Frazier // Cell and Tissue Research. 1979. - vol.199. - P. 37-61.

154. M. Khatri et.al. Infection and activation of bursal macrophages by virulent infectious bursal disease virus / Khatri, M. J. M. Palmquist, R. M. Cha [et.al.] // Virus Research. -2005. -vol. 113. P. 44-50.

155. Kohnen P. An electron microscopic study of thymic corpuscles in the guinea pig and the mouse / P. Kohnen, L. Weiss //Anat Rec. 1964. - vol.148. -P.29-58.

156. Kubata B.K. et.al. Molecular basis for prostaglandin production in hosts and parasites / B.K. Kubata, M. Duszenko, K.S. Martin and Y. Urade // Trends Parasitol. 2007. - vol. 23. - P. 325-331.

157. Le Douarin N.M. et.al. Origin of hemopoietic stem cells in embryonic bursa of Fabricius and bone marrow studied through interspecific chimeras/ N.M. Le Douarin [et.al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. -vol.72. - P. 2701-2705.

158. Lupetti M. Ultrustructural aspects of the lymphoid follicle associated cells of the cloacal bursa after treatment weith silica or carreganen / M. Lupetti, A. Dolfi, F. Giannessi et.al. //J. Anal -1983. 136(4). - P. 851-862.

159. Mandel T. The Development and structure of Hassalls Corpuscles in the Guinea pig / T. Mandel // Zeitschrift fur Zellforschung. 1968. - vol. 89. - P. 180-192.

160. Mast J. Immunohistochemical analysis of the development of the structural organisation of chicken spleen / J. Mast, B.M. Goddeeris //Vlaams Diergen. Tijdschrift. -1998. vol. 67. -P. 36-44.

161. Morrison W. Response of the murine Lymphoid system to a chronic infection Trypanasoma congeiense. I. The spleen / W. Morrison, M. Murray, D. Bovell // Lab. Invest. 1981, vol. 45. -№ 6. - P. 547—557.

162. Miiller E. Localization of Eosinophils in the Thymus by the Peroxidase Reaction / E. Miiller // Histochemistry. 1977. - vol. 52. - P. 273-279.

163. Nagy N. et.al. Origin of the bursal secretory dendritic cell / N. Nagy, A. Magyar, M. Toth [et.al.] // Anat. Embryol. (Berlin). 2004.-vol. 208. -P. 97-107.

164. Nagy N. et.al. Peripheral blood fibrocytes contribute to the formation of the avian spleen / N. Nagy, E. Biro, A. Takacs [et.al.] // Dev. Dyn.- 2005. -vol. 232. -P. 55-66.

165. Naukkarinen A. Morphological and histochemical characterization of the medullary cells in the bursal follicles of the chickens / A. Naukkarinen, T.E. Sorvari //Acta. Pathol. Microbiol. Immunol. Scand. 1982. - vol.90.- P. 193-199.

166. Newman A. J. Cysts of branchial arch origin in the thymus of the Beagle / A. J. Newman // Journal of Small Animal Practice. 1971. - vol. 12. - P. 681-685.

167. Nieto C.G. et.al. Pathological changes in kidneys of dogs with natural Leishmania infection / C.G. Nieto [et.al.] // Veterinary Parasitology. -1992. -vol.45. P. 33-47.

168. Noble A. Cytokine-inducol Il-10-secreting CD8 T cells represent a phenotypically distinct suppressor T cell lineage / A. Noble, A. Giorginigi, J.A. Leggat // Blood. 2006. - Vol. 107. - № 11. - P. 4475-4483.

169. Glick G. The bursa of Fabricius and antibody production / G. Glick, T.S. Chang, Jaap R.G. // Poult Sci. 1956. - vol. 35. - P.224-234.

170. Olah, I. Secretory cell in the medulla of the bursa of Fabricius / I. Olah, B. Glick// Experientia. -1978. vol. 34.- P. 1642-1643.

171. Olah I. Splenic white pulp and associated vascular channels in chicken spleen /1. Olah, B. Glick // Am. J. Anat. 1982. - vol. 165. - P.445-480.

172. Olah I. Effect of soluble antigen on the ellipsoid-associated cells of the chicken's spleen /1. Olah, B. Glick, R.L. Taylor // Journal of Leukocyte Biology. 1984. - vol. 35. - Issue 5. - P. 501-510.

173. Olah I. Follicle-associated epithelium and medullary epithelial tissue of the bursa of Fabricius are two different compartments/ I. Olah, B. Glick // Anat. Rec.- 1992. -vol. 233. P. 577-587.

174. Pabst R. Der Verdauungstract als Immunogran-anatomische and physiologische Grundlagen / R. Pabst // AUerologie. 1984. - vol. 7, №7. - P. 246-252.

175. Payne L.N. The lymphoid system. In Physiology and Biochemistry of the Domestic Fowl (eds. D.J. Bell and B.M. Freeman) / L.N Payne. 1971. -Academic Press, London. - P. 985-1037.

176. Rhee J.K. et.al. Effects of immunosupression on Ascaris suum infection in undefinitive host III. Investigation in mice / J.K. Rhee, B.K. Park, B.G. Jang [et.al.] // Korean J. Vet. Res. 1994. - vol. 34(3). - P. 559-567.

177. Rhee J.K. et.al. Effects of Cryptosporidium baileyi infection on the bursa of Fabricius in chickens / J.K. Rhee, H. C. Kim, B.K. Park // The Korean Journal of Parasitology. 1997. -vol. 35.-№3.-P. 181-187.

178. Roberts R.J. Melanin-containing cells of the teleost fish and thei relation to disease / R. J. Roberts // The Patology of Fisches. University of Wisconsin Press. 1975.-pp. 399-428.

179. Potworowski E.F, T and B Lymphocytes organ and age distribution in the chicken / E.F. Potworowski // Immunology. 1972. vol. 23. - P. 199-204.

180. Romagnani, P. et.al. High CD30 ligand expression by epithelial cells and Hassall's corpuscles in the medulla of human thymus / P. Romagnani, F. Annunziato, R. Manetti [et.al.] // Blood. 1998. -vol. 91. - P. 3323-3332.

181. Romanoff, A.L. The Avian Embryo, Structural and Functional Development./ A.L. Romanoff. New York. - 1960. - p. 161.

182. Rijt L. et. al. Airway eosinophyls accumulate in the mediastinal limph nodes but lack antigen-presenting potential for naive T cells / L. Rijt et.al. // J. Immunology. -2003. Vol. 173. - p. 3372 - 3378.

183. Ruth R.F. et. al. Ontogeny of the lymphoid tissue / R.F. Ruth, E.O. Hohn, G.R.J. Law // Scand. J. Haematol. 1965. - vol.8. - P. 29 40.

184. Samour H. et. al. Normal Haematology and Blood Chemistry of Captive Adult Stone Curlews (Burhinus oedicnemus) / H. Samour, J. C. Howlett, C. Silvanose [et. al.] // Comparative Haematology International. 1998. - vol. 8. -P. 219-224.

185. Sawino W. Histophysiology of thymic epithelial reticular cells / W. Sawino // Arch. Histol. jap. 1982. - vol. 45. - №2. - P. 139-144.

186. Schaffner, T. The bursa of Fabricius: a central organ providing for contact between the lymphoid system and intestinal content / T. Schaffner, J. Mueller, M.W. Hess et.al. //Cell Immunol.-1974. -vol. 13.- P. 304-312.

187. Schmitt D. Skin-T-lymphocyte-thymus interactions: a new approach in cutaneous immunopathology / D. Schmitt // Pathol. Biol. (Paris). 1985. - vol. 29. P. 393-397.

188. Sharma J. M. Avian cellular immune effektor mechanisms a rewiew / J. M. Sharma, J. Tizard // Avian Pathology. - 1984. -№13. - pp. 357-376.

189. Shimp R.G. Heligmosomoides polygyrus (=Nematospiroides dubius): suppression of antibody response to orally administered sheep erythrocytes in infected mice / R. G. Shimp, R.B. Crandall, C.A. Crandall // Exp. Parasitol. -1975. vol. 38(2). - P. 257-269.

190. Sherman J. D. Effect of thymectomy on the golden hamster (Mesocricetus auratums) I. Wasting disease / J.D. Sherman, M. M. Adner, W. Dameshek // Blood. 1963 - vol. 22. - P. 252.

191. Sherman J. D. Effect of thymectomy on the golden hamster. II. Studies of the imtmtmmtmne response to thymectomized and splenectonized animals / J.D. Sherman, M. M. Adner, W. Dameshek // Blood. -1964. vol. 23. - P. 375.

192. Slappendell R.J, Canine leishmaniasis. A. review based on 95 cases in The Netherlands / R.J. Slappendell // Veterinary Quarterly.- 1988. vol.10. - P.l-16.

193. Smyth J.A. Chicken anaemia virus inoculated by the oral route causes lymphocyte depletion in the thymus in 3-week-old and 6-week-old chickens / J.A. Smyth, D.A. Moffet // Avian Pathology. 2006. - vol. 35(3). - P. 254-259.

194. Sorby R. et.al. Filter function and immune complex trappig in splenic ellipsoids / R. Sorby [et.al.] // J. Comp. Path. 2005. - vol.132. - P.313-321.

195. Sugimura M. Cellular changes in the bursa of Fabricius and spleen of cyclophosphamide-treated ducks / M. Sugimura, Y. Hashimoto // J. Reticuloendothel. Soc. 1976. - vol. 19. - P. 201-210.

196. Sturkie P.D. The reputed reservoir function of the spleen of the domestic fowl /P.D. Sturkie//Am. J. Physiol.- 1943.-vol.138.-P. 599-602.

197. Thornton A.M. Activation reqwirements for the induction of CD4+CD25+T-cell suppressor function / A. M. Thornton, C.A. Piccirillo, E.M. Shevach // Eur. J. Immunol. 2004. - vol.34. - P. 366-376.

198. Toivanen A et. al. Ontogeny of the chicken lymphoid system / A. Toivanen, P. Toivanen, J. Eskola, O. Lassila // Avian Immunology / (eds) M.E. Rose, L.N. Payne, B.M.Freeman. Edinburgh, Poultry Science Ltd, 1981. - 45p.

199. Viamontes G.I. et. al. Immunohistochemical localization of bursin in epithelial cells of the avian bursa of Fabricius / G.I. Viamontes, T.IC. Audhya, U. Babu, G. Goldstein // J. Histochem. Cytochem. 1989. - vol. 37. P. 793-802.

200. Vigliano et. al. Evidence for me!ano-macrophage centres of teleost as evolutionary precursors of germinal centres of higher vertebrates: An immunohistochemical study / F.A. Vigliano [et al.] // Fish & Shellfish Immunology. 2006. - vol. 21. -P. 467-471

201. Veress B. et.al. Morphology of the spleen and lymph nodes in fatal visceral leishmaniasis / B. Veress, A. Omer, A.A. Satir [et.al.] // Immunology. -1977.-vol.33.-P. 605-610.

202. Wang D. et.al. Mast cell mediated inflammatory response in chickens after infection with very virulent infectious bursal disease virus / D. Wang, J. Xiong, R. She [et.al.] // Veterinary Immunology and Immunopathology. 2008. -124.-P.-19-28.

203. Warner N.L. The immunological role of different lymphoid organs in the chicken. II. The immunological competence of thymie cell suspensions //Aust. J. exp. Biol. med. Sci. 1964. - vol. 42. - P. 401-403.

204. Watanabe N. et.al. Hassall's corpuscles instruct dendritic cells to induce CD4+ CD25+ regulatory T cells in human thymus / N. Watanabe et.al. // Nature. -2005.- Vol. 436.-p. 1181-1185.

205. White R.G. A study of the localization of a protein antigen in the chicken spleen and its relation to the formation of germinal centres / R.G. White, V.I. French, J.M Starck//J. Med. Microbiol. 1969. -vol. 3. - P.65-83.

206. White R.G. et.al. Localization of a protein antigen in the chicken spleen / R.G. White, D.C. Henderson, Eslami M.B. [et.al.] // Immunology. 1975. -vol.28. -P. 1-21.

207. Wilson T.J., Cyclophosphamide- and testosterone-induced alteration in chicken bursal stroma identified by monoclonal antibodies / T.J. Wilson, R.L. Boyd// Immunology. 1990. -vol.70. - P. 28-36.