Эколого-физиологические особенности адаптации ксерофитных злаков Забайкалья к среде обитания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Якимова, Елена Павловна

• Якимова, Елена Павловна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Якимова, Елена Павловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Обзор литературы

Глава 1. Механизмы защиты и устойчивости растений

1.1. Надежность и устойчивость растений

1.2. Адаптация растений

1.3. Физиология формирования зерновок злаков

1.4. Прорастание зерновок злаков

1.5. Запасные питательные вещества и их мобили- 23 зация у прорастающих зерновок злаков

1.6. Особенности водного обмена у ксерофитов в 29 связи с их адаптацией к условиям среды

Глава 2. Условия, объекты и методы исследования

2.1. Особенности условий среды обитания ксеро- 34 фитных злаков Восточного Забайкалья

2.2. Биологическая характеристика объектов ис- 41 следования.

2.3. Методы исследования

Экспериментальная часть

Глава 3. Физиология прорастания зерновок дикорастущих 49 злаков Восточного Забайкалья.

3.1. Особенности сформированности зерновок 49 злаков.

3.2. Морфофизиологические особенности прорас- 55 тания зерновок злаков

3.2.1. Прорастание зерновок ксерофитных злаков

Глава 4. Мобилизация запасных веществ при прорастании

зерновок ксерофитных злаков.

Глава 5. Особенности водного режима ксерофитных злаков

Восточного Забайкалья

5.1. Водный режим растений в связи с их эколого- 78 физиологическими особенностями

5.2. Эколого-физиологические свойства растений в 83 связи с продуктивностью пастбищ

Глава 6. Семенная продуктивность ксерофитных злаков

Заключение и выводы

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологические особенности адаптации ксерофитных злаков Забайкалья к среде обитания»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Основными лимитирующими факторами роста и развития растений чаще всего являются недостаток тепла и влаги. В Забайкалье недостаток этих факторов четко выражен. Растения местной флоры на всех этапах онтогенеза в процессе эволюции выработали многообразные механизмы, которые обеспечивают им жизнь в экстремальных условиях среды. Однако механизмы этих приспособлений исследованы недостаточно. Большинство работ (Bewley, Black, 1978, 1985; Илли, 1982, 1988; Обручева и др. 1982, 1993, 1997) в этой области посвящено культурным растениям, в отношении дикорастущих видов исследований мало, а сведений о реликтовых и эндемичных ксерофитных злаков Забайкалья отсутствуют. Поэтому изучение эколого-физиологических особенностей адаптации представителей дикорастущей флоры имеет важное значение в развитии концепции устойчивости и решении проблемы введения в культуру перспективных дикорастущих растений, среди которых имеют особое значение реликтовые и эндемичные виды, как объекты, наиболее приспособленные к среде обитания.

Цели и задачи исследований. Основной целью работы было изучение адаптационных свойств, определяющих прорастание семян, дальнейший рост и развитие ксерофит ных злаков в условиях региона.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Выявить анатомо-морфологические особенности зародышей исследуемых злаков.

2. Определить рост морфологической структуры зародыша в зависимости от различной влагообеспеченности субстрата.

3. Определить роль запасных веществ и особенности их мобилизации при прорастании семян.

4. Изучить у ксерофитных злаков особенности водного обмена, определив фракционный состав воды, водный дефицит и реакцию растений на различную степень обезвоживания.

5. Определить семенную продуктивность и установить связь эколо-го-физиологических особенностей адаптации ксерофитных злаков с семенной продуктивностью растений.

Научная новизна работы. В предлагаемой работе на большом экспериментальном материале изучены механизмы адаптации ксерофитных злаков Забайкалья к среде обитания. Впервые показана физиологическая роль анато-мо-морфологических структур зародышей зерновок в реализации механизмов устойчивости растений на первых этапах онтогенеза. Показаны адаптационные возможности зерновок злаков прорастать при разном уровне увлажнения субстрата. Установлена связь эколого-физиологических особенностей адаптации с семенной продуктивностью растений.

Впервые для ксерофитных злаков показаны метаболические пути реализации механизмов устойчивости растений на ранних этапах онтогенеза.

Теоретическое и практическое значение. Выполненная работа вносит существенный вклад в развитие концепции устойчивости растений. Результаты этих исследований могут быть использованы при составлении флористических кадастров ценных генофондов региона. Они также могут служить научной основой при разработке технологий введения в культуру дикорастущих растений.

В связи с наличием кормовых свойств у изученных растений полученные результаты могут быть использованы для расширения кормовой базы региона, путем наиболее эффективного использования естественных запасов растительных ресурсов и введения в культуру перспективных дикорастущих растений, среди которых особое значение имеют реликтовые и эндемичные виды, как объекты, приспособленные к среде обитания.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. У ксерофитных злаков система сервисных морфологических структур зародыша четко приспособлена к функционированию в условиях дефицита влагообеспеченности, реализуя тем самым активный рост его осевой части в период прорастания семян.

2. У ксерофитных злаков активный рост проростка в период гетеротрофного способа питания обусловлен наличием повышенного содержания в эндосперме легко мобилизуемых запасных белков, снабженных основным набором метаболических ключевых аминокислот.

3. У ксерофитных злаков на ранних этапах онтогенеза видовая специфичность обусловлена полиморфизмом использования физиолого-биохимических механизмов устойчивости растений к среде обитания.

Работа выполнена а Забайкальском государственном педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского. Исследования проводились в период с 1983-1990 гг. в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры ботаники.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Механизмы защиты и устойчивости растений

1.1. Надежность и устойчивость растений

Изучение адаптации растений к воздействию экстремальных факторов среды способствует раскрытию природы механизма устойчивости. Устойчивость определяется выживаемостью растений в крайних условиях жизни. В литературе (Д.М. Гродзинский, 1983; В.В. Полевой, 1989 и др.) встречается более общее понятие, чем устойчивость, понятие надежность. В это понятие авторы вкладывают безотказность функционирования растительного организма в нормальных условиях существования и при отклонении от нормы. Надежность растительного организма определяется двумя способами: первый - стабилизирующая надежность, когда системы клетки и организма в целом сами по себе характеризуются безотказностью функционирования. Это достигается системой стабилизации, которая включает принцип избыточности, принцйп гетерогенности равнозначных компонентов, механизм гоместаза. Второй способ называют восстанавливающей надежностью, когда отдельные системы репарации способны ликвидировать возникающие отказы, так что последние не сказываются на общем состоянии организма. Физиологические процессы, происходящие в растениях показывают, что ликвидацию отказов осуществляют особые системы получившие название систем надежности. Д.М. Гродзинский (1983) в это понятие вкладывает разнообразные по природе системы клетки, тканей, органов, организма и вида, которые предотвращают возникновение отказов, ликвидируют отказы, блокируют развитие их последствий и контролируют точность регуляторных механизмов.

На уровне клеток функционируют системы надежности, гарантирующие своевременность вхождения клеток в отдельные фазы клеточного цикла, переход к дифференциации и специализации.

На уровне тканей проявляются системы надежности в поддержании взаимодействия клеток, определяющие функциональный гомеостаз ткани.

На уровне организма большая роль принадлежит функционированию системы регуляции и саморегуляции. Формирование систем надежности физиологических процессов затрагивает как биохимическую сторону, так и структуры разного уровня организации растения. Надежность физиологических процессов реализуется посредством множественности структур, в которых сосредоточены системы, осуществляющие данный физиологический процесс, а также существуют специальные системы биохимической природы. Известно, что эволюционно наиболее древней системой надежности является ультраструктурная защищенность, возникшая в периоды биохимической эволюции, к наиболее молодым относятся морфологические приспособления клеток и организма (Гродзинский, 1983).

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается системами надежности, к которым можно отнести синтез и накопление защитных веществ, специальные морфологические приспособления, двигательные и физиологические реакции. Надежность организма проявляется в эффективности защиты приспособлений, в его устойчивости к действию неблагоприятных факторов внешней среды. Любое отклонение в функционировании, обусловленное действием неблагоприятных факторов среды (стрессоров), вызывает ответную реакцию организма (стресс).

Впервые понятие стресс ввел исследователь Ганс Селье (1960, 1972, 1979). В настоящее время это понятие широко употребляется применительно к растительному организму. В.В. Полевой (1989) выделяет три фазы стресса: 1) первичная стрессовая реакция, 2) адаптация, 3) истощение ресурсов надежности. Например, в случае обезвоживания и перегрева ответная реакция включает следующие события: первая фаза состоит из реакций гидролиза запасных углеводов и белков; во вторую фазу метаболиты используются в на-

правлении адаптации, происходит перестройка конституционных веществ и мембран; в третей фазе, после использования запасов начинаются уже некротические процессы в мембранах, вначале обратимые, а затем необратимые, приводящие к частичным и полным некрозам.

На любое воздействие растительный организм отвечает целым рядом защитно-приспособительных реакций, состоящих как из общих (неспецифических), так и специфических реакций (Альтергот, 1976; Генкель, 1982). Эти авторы считают, что характер ответной реакции зависит от интенсивности действия фактора. Кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений, что обусловлено их способностью сохранять относительно стабильное состояние при изменяющихся условиях внешней среды, т.е. поддерживать го-меостаз. Однако, резкие и длительные воздействия приводят к нарушению многих функций растений, а часто и к гибели целого организма. Чем меньше отклонение функции от нормы и чем быстрее она возвращается к норме после снятия воздействия, тем выше устойчивость растения к данному фактору. В обобщенном виде это положение иллюстрирует рис. 1. Поскольку S2 меньше, чем Si, то объект 2 более устойчив к повреждающему действию фактора, чем объект 1. Если амплитуда отклонения от нормы велика, то более устойчивым можно считать то растение, которое быстрее вернется к исходному состоянию. Устойчивость, следовательно, характеризуется амплитудой отклонения функции от оптимального состояния растений, временем ее возвращения к норме, а также пределами переносимых колебаний факторов внешней среды (A.C. Лосева, А.Е. Петров-Спиридонов, 1988).

Действие одного и того же фактора с одним и тем же уровнем интенсивности может вызывать или не вызывать стресс у растения в зависимости от его сопротивляемости. Так, по отношению к засухе пойкилогидрические растения, не регулирующие водный режим и допускающие большую потерю

воды (до воздушно-сухого состояния), не теряют жизнеспособности, так как сохраняют запас гомеостатического уровня оводненности. Растения гомойо-гидрические, регулирующие водный обмен, отвечают стрессом на водный дефицит (Генкель, 1982, Полевой, 1989).

Рис. 1. Кривая ответных реакций растительного организма на неблагоприятный фактор: (по A.C. Лосевой, А.Е. Петрову-

Спиридонову, 1988)

а — исходный уровень процесса объектов 1 и 2;

8j и 82 — новый стационарный уровень процесса;

S1 и S2 — площади регуляции для 1 и 2 объектов (стрелка показывает время начала действия фактора на объект).

Устойчивость растений зависит и от фазы онтогенеза. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте, в период появления всходов, так как в условиях стресса прежде всего повреждаются те звенья метаболизма, которые связаны с активным ростом. Затем, по мере роста, и развития устойчивость растений к стрессовым воздействиям постепенно возрастает вплоть до созревания семян. Период формирования гамет также является критическим, по-

скольку растения в это время высокочувствительны к стрессу и реагируют на действие стрессоров снижением продуктивности. Наиболее устойчивы растения находящиеся в покоящемся состоянии.

Таким образом, произрастание растения в тех или иных условиях определяется его надежностью, которая охватывает устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Анализ данных литературы показывает, что не все системы надежности организма известны. Раскрытие механизмов надежности состоит в выяснении особенностей строения, организации функций, раскрытии специальных систем, которые обеспечивают безотказность организма. Развитию теории надежности способствуют знания о природе устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды, а изучение адаптации организма расширяет область надежности.

1.2. Адаптация растений

Адаптация — процесс изменений, обеспечивающий организму способность выжить в определенных условиях среды. Приспособленность растительного организма формируется в процессе естественного отбора. Это очень медленный процесс, поэтому адаптация, по сути, является следствием эволюционного процесса. Адаптацию считают важным способом обеспечения надежности вида (Гродзинский, 1983), так как от степени соответствия свойств растения условиям местообитания зависит рост и развитие, а следовательно его продуктивность и сохранение вида. В адаптационных морфологических, физиологических или метаболических приспособлениях можно выделить условно две группы явлений: приспособления, способствующие оптимальному осуществлению основных жизненных процессов в данных условиях местообитания, и приспособления специального предназначения, выполняющие защитную функцию.

П.А. Генкель (1982) отмечает одно из характерных свойств адаптации растений - это способность их противостоять действующему неблагоприятному фактору в условиях, когда воздействие этого фактора еще не вызывает

повреждений, но заставляет растение начать приспособительную перестройку. Изучение вопросов адаптации П.А. Генкелем (1949, 1982) привело к представлению о том, что разные виды растений по разному реагируют на один неблагоприятный фактор, например, в природной обстановке растущие рядом растения различно реагируют на засуху. Таким образом, адаптация к одним и тем же факторам окружающей среды шла различными путями и в этом отношении нельзя говорить об адекватности приспособления растения к среде обитания.

Поскольку темой наших разработок является изучение эколого-физиологических особенностей адаптации ксерофитных злаков, то нас интересовали вопросы адаптации в разные периоды онтогенеза злаков. Эволюция злаков шла в направлении развития приспособлений к аридному климату (Цвелев, 1976). Важную значимость в сохранении вида имеют и приобретенные в эволюции адаптационные механизмы в эмбриональный период развития растений.

1.3. Физиология формирования зерновок злаков

Физиология формирования семян — весьма сложный процесс. В монографиях и обзорах (Овчаров, 1976; Данович, Соболев, Жданова и др., 1982; Khan, 1982; Bewley, Black, 1978, 1985; Илли, 1988) обсуждены лишь отдельные аспекты этой проблемы.

В предлагаемом обзоре предпринята попытка обобщить имеющиеся в литературе сведения о развитии физиологической системы адаптации к среде обитания в период формирования зерновок злаков. Формирование зародыша злаков в общих чертах было изучено и описано еще в конце XIX века. Полная сводка работ того времени по этому вопросу имеется в книге Е. Леманна и Ф. Айхеле (1936). Интенсивное развитие этих работ началось в 50—60-х годах нашего столетия и продолжается по настоящее время. (Модилевский, 1953; Иоффе, 1957; Цингер, 1958; Поддубная-Арнольди, 1964; Яковлев, 1972; Батыгина, 1974).

Зародыш злаков отличается от зародышей не только двудольных растений, но и других однодольных, тем что он обладает уникальным типом эмбриогенеза, специфические черты которого проявляются с первых делений зиготы (Батыгина, 1962, 1974).

Т.Б. Батыгина (1962) выполнила детальные исследования продолжительности прохождения процессов опыления, оплодотворения, развития зиготы и эндосперма у разных видов пшеницы и установила, что зигота начинает делиться через 20-24 ч. после опыления.

Клеточную организацию роста и развития зародыша злаков обстоятельно исследовал и впервые подробно описал французский эмбриолог Суэж (Souges, 1924). На примере мятлика (Роа annua L.) им было показано, что из апикальной клетки образуется семядоля (щиток), все остальные ткани зародыша образуются из базальной клетки. Значительно позже Гиньяр (Guignard, 1961) исследовал эмбриональные процессы у многих видов злаков, относящихся к 42 родам этого семейства и показал, что из апикальной клетки образуется не только щиток, но и апекс стебля. По современным данным «ар

Т.Б. Батыгиной -(1974) у злаков из апикальной клетки разделившейся зиготы развивается колеоптиль и точка роста стебля. В образовании щитка и эпибла-ста принимают участие как клетки, происходящие от исходной апикальной клетки, так и от клетки исходной - базальной. Органогенез у злаков, как показала Т.Б. Батыгина (1974) для пшеницы, начинается с образования щитка. Затем формируется колеоптиль и апекс стебля. В этот же период начинает формироваться центральный корень. Чехлик и колеориза возникают и развиваются как единое образование, и лишь в конце эмбриогенеза, когда зародыш созреет, происходит отделение колеоризы от чехлика. Эпибласт формируется несколько позже, чем закладывается центральный корень. Дальнейшая дифференциация структур приводит к образованию сосудистой системы, апекса стебля, лигулы и выроста щитка.

Сформировавшийся зародыш злаков, в частности, пшеницы (рис. 2), состоит из щитка, колеоптиля, эпибласта, колеоризы, зародышевых корней (от 3

до 7), 2-3 листьев, зачатка стебля и подсемядольного колена (мезокотиль). Апикальная и базальная части оси зародыша связаны между собой и щитком прокамбиальной проводящей системой.

Таким образом, зародыш злаков высоко дифференцирован, вместе с тем его структурные части приобрели и высокую степень специализации в функциональной нагрузке. Отсюда важно знать физиологическую роль каждой ткани, обуславливающей покой, прорастание семян, рост и развитие проростка.

Щиток. По форме щиток зародыша злаков напоминает линзу, выпуклой своей стороной прижатую к эндосперму, а вогнутой — охватывающую практически всю длину оси. Щиток состоит из паренхимной ткани, покрытой эпителием. Он соединен с осью зародыша проводящей системой, которая состоит из клеток флоэмы, окруженных прото- и метаксилемой (Соколовская, 1968).

История изучения природы щитка тесно связана с вопросами выяснения эволюционных путей происхождения однодольных растений. Еще в сравнительно давних работах этого аспекта было высказано предположение о том, что однодольные растения произошли от двудольных в результате редукции одной семядоли (Не§е1та!ег, 1874, 1878). Эта точка зрения была поддержана и развита в более поздних работах. Щиток у злаков является семядолей, в настоящее время в этом нет разногласий среди ученых (Соколовская, 1968; Батыгина, 1974).

По данным индийских ученых (РапсЬакэЬагарра М.1., Яиёгашипуарра С.К., 1975) щиток пшеницы богат крахмалом, РНК, ДНК, белками, липидами и аскорбиновой кислотой. Кроме запасающей функции, щиток активно участвует в процессах мобилизации запасных питательных веществ эндосперма, секретируя ряд гидролитических ферментов в запасающую ткань (Ильчуков, Шипарев, 1981, Егорова, 1995). Пищеварительная функция щитка зерновок злаков, тесным образом связана с поглощением продуктов гидролиза и с их транспортом к растущему зародышу.

Рис.2. Продольный разрез зародыша пшеницы: 1-семядоля, 2-колеоптиль, 3-первый лист, 4-второй лист, 5 - конус нарастания, 6-третий лист, 7-эпибласт, 8-переход от корня к стеблю, 9-колеориза, 10-первичный (зародышевый) корешок, 11-корневой

чехлик, 12:остаток подвеска).

Таким образом, данные литературы свидетельствуют о том, что на ранних этапах прорастания рост и развитие зародыша, превращение его в полноценный проросток во многом определяются функциональной активностью щитка.

Колеоптиль. У зародышей злаков почка и эмбриональные листья окружены колеоптилем. Внешне он представляет собой трубчато-свернутое, ши-ловидно-заостренное тело с двумя килями и двумя жилками.

О природе колеоптиля существует несколько мнений. Колеоптиль нередко принимают за самостоятельное листовое образование (Velenovsky, 1907; Яковлев, 1939). За структуру, не имеющую гомологий в зародыше других растений (Brown, 1960). Обстоятельные анатомические исследования, выполненные Т.Б. Соколовской (1968), и анализ данных литературы позволили ей заключить, что колеоптиль по способу заложения и сосудистым связям является частью щитка (семядоли). Это представление, по мнению Т.Б. Соколовской (1968), основано на следующих данных: а) щиток и колеоптиль происходят из одной и той же ткани, б) проводящая сосудистая система щитка и колеоптиля тесно связаны между собой и в) средняя жилка (характерный признак листа покрытосеменных) у колеоптиля отсутствует.

Эзау (1980) склонна считать, что колеоптиль имеет листовое происхождение. В своей книге «Анатомия семенных растений» она пишет: «Выше корешка расположен узел щитка... затем следует эпикотиль с несколькими листовыми примордиями. Первый и самый крупный из них — колеоптиль».

Таким образом, взгляд на природу колеоптиля, в настоящее время, сводится к двум концепциям: а) колеоптиль — самостоятельное листовое образование и б) колеоптиль — часть щитка. Ни одна из этих концепций окончательно не установлена.

Физиологическая роль колеоптиля еще далеко не изучена, но известные данные о нем — общепризнаны. В силу своей твердой консистенции и шиловидной формы... «колеоптиль нужно рассматривать как образование, способствующее прохождению почечки через твердую почву и защищающее ее при

этом от повреждений. Достигнув поверхности почвы, колеоптиль в верхней, своей части продольно прорывается и пропускает вырастающие из почки листья, а сам высыхает и отмирает» (Рожевиц, 1937).

Эпибласт расположен против щитка, с наружной стороны оси зародыша. По мнению Е. Леманна и Ф. Айхеле (1936) этот орган зародыша злаков в 1675 г. впервые был обнаружен Мальпиги, а 1809 г. Ричард назвал его эпи-бластом. Последний состоит из паренхимных клеток и лишен проводящей сосудистой системы.

Эпибласт присутствует не у всех видов злаков. Причина его отсутствия у ряда зародышей злаков не ясна и по данному вопросу в литературе нет каких-либо предположений. Однако в этом плане большой интерес представляют наблюдения, проведенные Т.Б. Соколовской (1968). Ею обнаружена функциональная связь между степенью изогнутости зародыша (в сторону эпибласта) и развитием эпибласта: чем сильнее изогнут зародыш, тем крупнее эпибласт. У злаков, ось зародыша которых прямая, эпибласт обычно отсутствует. По нашему мнению, заслуживает внимание и тот факт, что чаще всего эпибласт особенно развит у злаков, прорастание семян которых происходит в экстремальных условиях водообеспеченности, то есть, либо при избыточной водообеспеченности (Огуга, 212аша, Ьесгаа и другие), либо при недостатке; влаги (81лра репгШа, 8йра ушс1и1а и другие).

Среди широко распространенных культурных злаков эпибласт имеется у пшеницы, овса, риса, но он отсутствует у кукурузы и ячменя. М.С. Яковлев (1939, 1950) изучал морфологические особенности эпибласта у пшениц, относящихся к различным экотипам и пришел к выводу о том, что эпибласт наиболее развит у ксероморфных экотипов. Исследования (Илли и др., 1977) показали, что величина и форма эпибласта различна при выращивании растений одного и того же сорта пшеницы (Скала) в разных погодных условиях. В условиях жаркой и сухой погоды структура эпибласта формируется по ксеро-морфному, а при прохладной и влажной погоде - по гидроморфному типу.

Природа эпибласта До сих пор окончательно не установлена. Взгляды исследователей по данному вопросу (Соколовская, 1968; Эзау, 1980; Brown, 1960, 1965) сводятся к трем основным концепциям: 1)эпибласт—рудимент второй семядоли, 2) эпибласт — вырост ткани щитка и 3) эпибласт — вырост ткани колеоризы.

Т.Б. Соколовская (1968) на основании изучения особенностей развития проводящей системы зародыша злаков в период органогенеза пришла к заключению о том, что эпибласт — это вырост щитка. Браун (Brown, 1960, 1965) указывает, что эпибласт нельзя считать рудиментом второй семядоли, так как в ходе эмбриогенеза он закладывается намного позже щитка. Большая однородность тканей, слагающих колеоризу и эпибласт, его соседствующее с колеоризой расположение на оси зародыша привели Брауна к заключению о том, что эпибласт — это вырост колеоризы.

Исследования (Илли, Репина, 1986) за прорастающими зародышами пшеницы, овса, риса показали, что волоски появляются одновременно на эпибласте и колеоризе, образуя единую систему клеточных выростов, что по-видимому, также может свидетельствовать о том, что эпибласт — это вырост ткани колеоризы.

Физиологическая роль эпибласта мало изучена. По мнению М.С. Яковлева (1939), это связано с тем, что эпибласт — это рудимент второй семядоли и как рудимент он не несет существенной физиологической нагрузки. Тем не менее он считает, что рыхлая ткань эпибласта с относительно тонкостенными клетками способна быстро поглощать воду в период прорастания семян. Так как эпибласт топографически расположен рядом с проводящей сосудистой системой, то поглощенная им вода быстро переносится по всему зародышу. Е. Леманн и Ф. Айхеле (1936) также отмечают, что при прорастании семян эпибласт сильно утолщается. Этим самым, считают они, эпибласт участвует в разрыве оболочки для появления колеоптиля на поверхности семени.

Наши исследования (Щербатюк, Якимова, Илли, 1984) показали, что в период прорастания семян эпибласт поглощает воду значительно активнее,

чем остальные ткани зародыша. По всей вероятности, водопоглотительная функция эпибласта продолжается и после появления прорастающей оси зародыша на поверхности оболочки семени.

Следует отметить, что число работ, посвященных физиологической роли эпибласта мало. Появившиеся в последнее время работы в этом плане (Щербатюк, Якимова, Илли, 1984; Илли, Репина, 1986) свидетельствуют о том, что эпибласт (если он имеется) вносит не только существенный вклад в процессы поглощения воды семенем, но и выполняет большую физиологическую роль в общей системе регуляции засухоустойчивости проростка на ранних этапах прорастания.

Колеориза. Корень и корневой чехлик заключены в колеоризу. У пшеницы в ходе эмбриогенеза ткань колеоризы закладывается и развивается одновременно с главным корнем и корневым чехликом (Батыгина, 1974). Клетки колеоризы крупнее, неправильных размеров, межклетники очень мелкие (Соколовская, 1968).

Вопрос о природе колеоризы до сих пор также остается спорным. Г.Д. Пашков (1951) полагает, что колеориза есть видоизмененный главный корень зародыша. С точки зрения Г.Б. Соколовской (1968), колеориза — наружная часть корневого чехлика, так как в эмбриогенезе колеориза развивается как единое целое с чехликом.

Морфология нормального прорастания зерновки злаков неоднократно обсуждалась в литературе многими исследователями (Bewley, Black, 1985; Эзау, 1980). Все они указывают, что прорастание у злаков начинается с рас-стяжения клеток колеоризы и тем самым ось зародыша прежде всего своим корневым полюсом пробивается через перикарпий семени. После этого трогается в рост апикальная часть оси. По данным (Илли и др., 1981) у прорастающей зерновки пшеницы растяжение клеток в оси зародыша не разобщено во времени (как это обычно принято считать в литературе), а происходит одновременно в обоих ее полюсах. Доля вклада каждого органа зародыша в данный процесс прямо коррелирует с его размерами. Так как наибольший

объем занимают ткани корневого полюса оси (корня, чехлика и особенно ко-леоризы), то по этой причине прорастающий зародыш разрывает оболочку семени прежде всего в области корня. Однако этот факт не умаляет, а дополнительно подтверждает ту существенную физиологическую нагрузку, которую выполняет колеориза в процессе разрыва оболочки семени и выхода зародыша на ее поверхность.

Таким образом, обзор литературы по данному вопросу свидетельствует о том, что природа отдельных органов зародыша злаков до сих пор окончательно не установлена. Вместе с тем ясно, что у злаков эволюция зародыша привела его к сложной высокодифференцированной структуре, существенно отличной от структуры других однодольных и тем более — двудольных. В ходе эволюции у зародыша злаков появился не только ряд новых органов и тканей (колеоптиль, щиток, эпибласт, колеориза), неприсущих зародышам остального царства цветковых растений, но и его структурные части приобрели наиболее высокую степень специализации в функциональной нагрузке. По сравнению с другими таксонами, это намного усложнило сопряженную систему связей физиологических процессов, происходящих в отдельных органах зародыша в период формирования его, а на последующих этапах онтогенеза — в период прорастания.

1.4. Прорастание зерновок злаков

Для прорастания семян необходимы соответствующие внешние условия (влага, кислород, определенная температура). При наличии этих факторов начинается прорастание семян, слагающееся из трех основных моментов: поглощение семенами воды, биохимических процессов, начинающихся сразу после набухания семян, роста зародыша, превращающегося в проросток.

Прорастание состоит из ряда процессов, начинающихся с поглощения V воды и успешно завершающихся проклевыванием корешка или гипокотёля ^ через покровы семени. Мобилизация запасных веществ не является непосред-

ственным компонентом прорастания, хотя и связана с ним уникальным образом (Bewley, Black, 1978).

Чтобы семя любого растения могло прорасти, оно должно достигнуть критического для проклевывания уровня влажности. Различная оводненность семян к моменту начала прорастания определяется в первую очередь различным химическим составом их запасающих частей (семядолей и эндосперма) и зависит от соотношения белков, крахмала, жиров, а также клетчатки и слизей.

Перед самым наклевыванием в тканях зародыша завершается подготовка к «запуску» роста. Это состояние является пороговым, поскольку, преодолев его, зародыш теряет способность обратимо переносить обезвоживание.

Сам рост зародыша, т.е. увеличение его размеров в длину, начинается несколько раньше видимого процесса проклевывания. У семян с эндоспермом, расположенным сбоку от зародыша, т.е. у злаков, проклевывание корешка происходит только через семенные покровы, часто представляющие собой семенную оболочку, сросшуюся с остатками тканей, питающих зародыш (Васильев и др. 1978).У однодольных растений описано подземное и надземное прорастание. Оно начинается с роста колеоризы и проклевывания

л

главного корня, затем начинают расти колеоптйль и мезокотель, потом растет ' первый лист внутри колеоптеля и выходит наружу и лишь последним начинает расти апекс стебля (Berlym, 1972). Эпикот^ль злаков и первые междоузлия ? стебля укорочены и не выносятся на поверхность. При надземном прорастании однодольных рост также начинается с корневого полюса, вынос семядоли осуществляется за счет интеркалярного роста собственного основания семя-доль, главным образом ее влагалищной части. Затем семядоля зеленеет, и начинается автотрофное питание проростка.

У злаков (рис. 3) первой начинает расти в длину колеориза за счет растяжения клеток, затем удлиняется корешок в результате растяжения базаль-ных клеток, а первые митозы наблюдаются в корешке, достигшем некоторой длины (Гуляев, 1958; Гриф, 1980 и др.).

Рис. 3. Прорастание злаков: (Васильев и др., 1978) 1-4 стадии прорастания: э - эндосперм; Клп - колеоптель;

Клр - колеориза; к - главный корень; пк - придаточные корни;

Ст - стеблевая часть приростка; Эп - эпибласт; з - зерновка.

Растяжение клеток является обязательным процессом для «запуска» прорастания, тогда как деления могут начинаться или одновременно с растяжением, или позже (Обручева, 1965; 1979). Растяжение хотя и происходит сначала относительно медленно, однако оно обеспечивает более быстрое соприкосновение корешка с почвенной влагой, а затем более быстрое проникновение его в почву и продвижение за фронтом воды, чем если бы процесс роста начался с деления клеток (Илли и др. 1999).

По литературным данным у семян некоторых растений сначала происходит растяжение, а потом деление, у других —■ наоборот, у третьих — эти процессы могут происходить одновременно. Как отмечают Ситник K.M., Мартын Т.А., Мусатенко JI.A. (1977) растяжение у злаков начинается раньше, чем деление клеток.

Моменты прорастания семян, «старт» онтогенеза определяются условиями местообитания, в которых происходило эволюционное становление вида. Адаптационные свойства семян определяют характер их прорастания. В механизме регуляции прорастания семян проявляется экологическая приспособленность растения, определенная стратегия онтогенетического развития.

1.5. Запасные питательные вещества и их мобилизация у прорастающих зерновок злаков

Механизм отложения запасных веществ в формирующихся семенах злаков не является темой наших исследований. Для целей наших исследований важное значение имеет динамика отложения в семенах запасных веществ, их мобилизация при прорастании и влияние внешних условий на этот процесс.

Для обеспечения питания развивающегося из семян проростка до перехода его к автотрофному способу питания служат запасы питательных веществ. Известно, что основными запасными веществами являются белки, жиры и углеводы, содержание их варьирует в зависимости от вида растений.

В семенах злаков основным запасным веществом является крахмал (табл. 1). Он же является основным углеродным резервом, который почти весь локализован в эндосперме, в то время как в зародыше преобладают диса-хариды, в первую очередь сахароза (Соболев, 1982). В зрелых семенах крахмал находится в цитоплазме в виде крахмальных зерен.

Таблица 1

Содержание белка, жира и крахмала в семенах злаков (по Соболеву, 1982)

Растение Содержание запасных веществ, % от сухого вещества

белки жиры углеводы

Кукуруза 10,0-14,0 4,5 71,8

Овес 14,6 4,2 44,7

Просо 10,7-12,1 3,3-4,7 52,8-64,2

Пшеница 14,3 1,9 63,8

Рожь 13,4 1,8 63,8

Ячмень 13,1 2,1 74,6

Несмотря на отсутствие жира в эндосперме зародышей злаков, жир содержится в осевых органах в довольно значительном количестве, в виде триг-лицеридов. Наличие отрицательной корреляции между содержанием жира и крахмала в семенах, по видимому, связано со сходной функцией этих запасных веществ, сводящейся к использованию при прорастании быстро утилизируемых проростком продуктов — моносахаров и ацетата (Соболев, 1982).

Общеизвестно, что белки выполняют многообразную роль: каталитическую, регуляторную, транспортную, структурную и ряд других функций, связанных с процессом жизнедеятельности растительной клетки. Уже этот далеко не полный перечень свидетельствует о том, что скорость роста проростка во многом обусловлена его способностью поддержать процессы синтеза белков на необходимом для этих целей уровне. В этой связи проросток нуждается в постоянном притоке азотистых веществ. Последние откладываются в семенах, в основном, в форме белков. Биологический смысл такого способа запаса, по-видимому, так велик, что злаки, как одна из эволюционно наиболее

продвинутых форм растений, в ходе эволюции приобрели уникальную способность: запасать особую группу белков — проламины. Они откладываются в эндосперме и составляют 45-50% от общего белка в этой части зерновки (Вакар, 1975; Конарев, 1980). Остальные белки представлены глутелинами и глобулинами, которые считаются основными запасными белками семян двудольных растений (Клименко, 1978).

Вопрос о том, какие белки семян можно рассматривать в качестве запасных, является в настоящее время предметом дискуссии (Соболев, 1985). Если исходить из того, что запасные белки используются проростком в виде аминокислот, амидов и реже — пептидов, то в качестве запасных можно рассматривать все те белки, которые при прорастании гидролизуются до свободных аминокислот и низкомолекулярных пептидов (Соболев, 1985), т.е. функцию запаса аминного азота могут выполнять и альбумины в семенах двудольных растений и альбумины и глобулины в зерновках злаков.

Известно, что высокое содержание альбуминов (42%) в зрелых семенах гороха резко уменьшается в период прорастания и к 7 дню их становится в 2 раза меньше (Murray, 1976), чем было накоплено в период формирования. Это позволило Муррею предположить, что значительная часть альбуминов семян гороха не выполняет каталитическую функцию, а служит формой запаса аминокислот. Резкое снижение содержания альбуминов в первые дни прорастания обнаружено в семенах многих видов растений. Таким образом, у семян двудольных растений запасную функцию выполняют не только глобулины, но и альбумины. Несомненно, что основная доля запасных белков у злаков приходится на глобулины (Клименко, 1975, 1978).

По современным представлениям (Павлов, 1967; Клименко, 1978; Рядчиков, 1978; Хавкин 1979, 1982; Шутов, 1983; Соболев, 1985) к запасным можно отнести те белки, которые отвечают следующим критериям: высокое содержание их в той или иной части семени, высокое содержание у них арги-

нина, глутаминовой, аспарагиновой и ряда других аминокислот и, наконец, их интенсивный гидролиз в период прорастания.

Повышенное содержание ряда аминокислот в запасных белках семян, предполагает (Соболев, 1985), что оно связано с особо важной ролью их в развертывании метаболических процессов при порастании семян. В отношении дикарбоновых аминокислот и их амидов имеются экспериментальные данные, подтверждающие это предположение. Так, еще Д.Н. Прян-нишниковым (1945) была показана исключительная роль аспарагина как временного резерва азота, накапливающегося в процессе распада белков семян при прорастании и затем используемого растущим проростком. Аналогичную роль в прорастающих семян выполняет и глутамин. При этом показано (Кре-тович, 1980), что по сравнению с аспарагином, глутамин обладает большей метаболической активностью. Образовавшиеся в результате амидирования аспарагин и глутамин служат транспортной формой азота из запасающей ткани в проросток (Измайлов и др., 1979). При этом в зависимости от вида растения в составе транспортируемых азотных продуктов может преобладать тот или иной амид. У пшеницы, например, основной транспортной формой органического азота является глутамин (Mxwell, Bidwell, 1970), у люпина — аргинин (Atkins, Pate, Rolling, 1975). Важно отметить и специфическую роль глутамина в прорастающих семенах как вещества, участвующего в активировании фитазы, фермента осуществляющего мобилизацию фосфорных запасов семени при прорастании.

Высокое содержание в запасных белках аргинина объясняют (Elmore, King, 1978) тем, что он наряду с глутамином представляет собой резервный фонд азота у растений. Это предположение становится вероятным, если учесть, что в молекуле аргинина содержится 32,2 % азота, а сам аргинин накапливается в семенах в значительных количествах. Так, в зародышах семян фасоли свободный аргинин составляет 60-80% от суммарного содержания свободных аминокислот (Ситник и др., 1980). В этой же работе показано, что

концентрация аргинина особо велика в гипокотиле — органе, который первым переходит к активному росту. В процессе прорастания содержание свободного аргинина в зародыше быстро падает и на смену ему приходит глута-миновая кислота. На этой основе авторы предположили, что аргинин, равно как и глутаминовая кислота, выполняют функцию легко мобилизуемых и подвижных резервов восстановленного азота.

Высокое содержание пролина в запасных белках, по-видимому, можно объяснить тем, что он подобно аргинину и амидам дикарбоновых кислот, является легко метаболизируемым веществом, связанным путем обратимых реакций с такими физиологически активными аминокислотами, как глутаминовая кислота и аргинин (Кретович. 1972, 1980). Наряду с этим известно, что пролин в форме оксипролина входит в состав клеточных стенок. Поскольку прорастание сопровождается новообразованием клеток, то предполагают, что он также используется в качестве конституционного вещества (Bewley, Black, 1978).

Таким образом, у злаков функцию резервного азота в той или иной степени выполняет каждая из четырех вышеназванных фракций белка. Доля их вклада в ростовые процессы оси прорастающего зародыша до сих пор мало изучена (Илли, 1989). Однако, прежде всего важно знать какова связь между общим количеством резервного белка в зерновке и ростом проростка. Как уже выше сказано, прорастание начинается с поступлением воды в семя, т.е. с набухания, что определяет возможность запуска метаболических систем (Обручева и др. 1993, Обручева, Антипова, 1997), деятельность которых приводит к началу роста и мобилизации отложений (Данович, 1982; Дженн, Амен, 1982). Специализированный обмен веществ заключается в первоначальной мобилизации запасных отложений самого зародыша (Илли, 1973; Реймерс, Илли, 1974). Показано, что в первые 24 ч с начала набухания истощаются углеводные запасы осевых органов зародыша (Илли, 1973; Реймерс, Илли, 1974), представленные растворимыми сахарами (сахарозой, мальтозой, рафинозой),

в этих процессах активное участие принимает — глюкозидаза, присутствующая в зародыше покоящейся зерновки (Bewley, Black, 1978).

Значительная часть углеводных запасов эндосперма представлена крахмалом, содержание которого достигает 45-75% (Даффус К., Даффус Дж., 1987).

В эндосперме покоящихся семян пшеницы показано, отсутствие а-амилазы (Кретович, 1986), но при этом обнаруживается ß-амилаза, в зимоген-ной форме, в виде комплекса с белком глутеином. При прорастании происходит активация ß-амилазы и включение ее в процесс гидролиза углеводных запасов эндосперма (Хавкин, 1982; Даффус К., Даффус Дж., 1987). Появление а-амилазной активности в эндосперме прорастающих семян, связывают с ее секрецией как из алейроновых клеток, так и из эпителиальных клеток щитка (Ильчуков, Щипарев, 1981). Качественный состав гидролаз, выделяемых щитками кукурузы, представлен не только а-амилазной, но и протеазной, фосфатозной, РНКазной активностью (Matile, 1978). Показано (Ильчуков, Щипарев, 1981), что активность первых трех ферментов возрастает в ходе прорастания зерновок кукурузы, что свидетельствует об активном участии щитка в мобилизации запасных веществ эндосперма.

В многочисленных работах, по изучению процессов прорастания указывается, что активный синтез белков de novo при прорастании происходит за счет аминокислот, образующихся в результате гидролиза белковых запасов (Хавкин, 1979, 1982, Bewley, Black, 1982). В настоящее время установлено, что запасные белки могут откладываться в различных органах семени, в частности, в эндосперме и осевых частях зародыша (Соболев, Жданова, 1982). Фракционный состав белков в зерновках неоднороден и существенно различается как в отдельных частях самой зерновки, так и в пределах ее основной запасной ткани - эндосперма (Соболев, 1985; Илли, 1989). Запасы белка обнаруживаются в зародыше в виде альбуминов и глобулинов (Хавкин, 1982). Глобулины зародышей кукурузы представляют собой запасные белки, кото-

рые расходуются уже в самые первые дни прорастания, в отличии от прола-минов и глутаминов эндосперма (Соболев, Жданова, 1982).

Активность протеолитических ферментов проявляется с первых дней прорастания. В утилизации белковых запасов эндосперма особая роль принадлежит рН- зависимой эндопептидазе, синтезируемой de novo. Активность данного фермента была обнаружена как в алейроновом слое, так и в щитке злаков. Фермент специфичен к проламинам и глутелинам (Хавкин, 1979; 1982).

1.6. Особенности водного обмена у ксерофитов в связи с их адаптацией к условиям среды

Проблема адаптации растений, изучение механизмов, позволяющих растениям быть устойчивыми к различным климатическим воздействиям в настоящее время является объектом изучения многих исследователей. В основе всех экологических адаптаций лежат физиологические и биохимические механизмы (JIapxep, Нахуцришвили, 1982).

Одним "из лимитирующих факторов для роста и развития растений Забайкалья является недостаток влагообеспеченности. Степные ксерофитные злаки на всех этапах развития в процессе эволюции выработали многообразные приспособления, которые обеспечивают их устойчивость к экстремальным условиям среды. В связи с этим особый интерес вызывают исследования, которые посвящены изучению состояния водного обмена ксерофитных растений.

Известно, что уникальные физико-химические свойства и структура воды определяют значение ее в жизнедеятельности растений. Вода, прежде всего, является специфической внутренней средой растительного организма, где протекают все процессы жизнедеятельности. Она является связующим транспортным звеном между различными клетками, тканями, органами, осуществляющим общую взаимосвязь физиологических процессов растений, поддер-

жание гомеостаза и функционирование растений как единого целого. По образному выражению А. Сент-Дьерди (1960) она - «матрица» жизни. Вода -неотъемлемый компонент цитоплазматических структур. Она - обязательный участник ряда биохимических реакций, терморегулирующих и ряда других процессов. Благодаря явлениям осмоса и тургора (напряжения) вода обеспечивает упругое состояние клеток и тканей растительного организма (Жолке-вич В.Н., Гусев H.A. и др., 1989).

В ходе прогрессивной эволюции растительные организмы приобретали ; все большую относительную независимость от воды. У семенных растений совершенствуются механизмы поступления и экономного расходования воды, необходимой для жизнедеятельности, путем сосредоточения ее в активно функционирующих частях организма. Так, ее содержание в листьях некоторых растений доходит до 85% и более, в корнях — до 99% от сырой массы (Полевой, 1989). Активное проявление жизнедеятельности без воды вообще невозможно. При снижении ее содержания в клетках и тканях до критического уровня, например у семян при их полном созревании, они переходят в состояние анабиоза или криптобиоза, их метаболические процессы сводятся к минимуму и практически не улавливаются доступными для измерения методами (Жолкевич В.И. и др., 1984).

Содержание воды в растительных тканях — величина исключительно динамическая, она зависит от доступности почвенной влаги, от сезонных и суточных ее изменений в почве (Чекалин, 1987). В этой связи растения делят на две группы по способности их приспосабливать водный обмен к колебаниям водообеспеченности (Walter, 1931, 1967). К первой группе относят пойки-логидрические растения. У них весьма слабо развиты механизмы регуляции водного режима. К ним относится целый ряд низших растений, из высших — некоторые мхи и немногие цветковые растения. По характеру изменений показателей водного режима (содержание воды, осмотическое давление, интенсивность транспирации) в течении суток они относятся к гидролабильным

растениям. Среди пойкилогидрических растений имеются: пойкилоксерофиты, пойкиломезофиты и пойкилогиграфиты. Только пойкилоксерофиты способны выносить обезвоживание до воздушно-сухого состояния и впадать в анабиоз. Считают (Пронина, 1977, Генкель, 1982), что пойкилоксерофиты самые засухоустойчивые растения.

Работы по изучению пойкилогидрического типа водного обмена немно-гочислены и выполнены в основном на водорослях, мхах и лишайниках (Кур-санов, Комарницкий, 1945; Гусев, 1961; Bieb, 1962; Жданкина, Антипов, 1968).

Вторая группа - гомойогидрические растения составляют большинство обитателей суши (наземные папоротникообразные, голосеменные, цветковые). Они обладают тонкими механизмами регуляции поглощения и испарения воды, что устраняет возможность значительных колебаний содержания воды в тканях, осмотического давления и транспирации. Эти показатели характеризуют гидростабильный тип водного режима. С общебиологической точки зрения гомойогидровый водообмен является более совершенным, чем пойкилогидровый, так как он позволяет растениям переносить обезвоживание, не останавливая основных процессов жизнедеятельности.

Гомойогидровый тип водообмена изучен достаточно широко (Максимов, 1926, 1952; Генкель, 1949; Гусев, 1959; Сказник, 1961; Тарчевский, 1964; Жолкевич, 1968). J.E. Warming (1916) принял во внимание приуроченность растений к различным условиям местообитания, выработанные в процессе эволюции анатомические, морфологические и физиологические признаки и разделил все растения на три большие группы: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Так как объектами наших исследований были ксерофиты, то мы сочли целесообразным рассмотреть более подробно характеристику этой группы растений.

Ксерофиты успешно переносят продолжительную почвенную и атмосферную засуху. Виды принадлежащие к ксерофитам, встречаются не только в пустыне, но и в саванных, сухих степях, субтропиках, на склонах гор и т.д.

Существовало мнение (Двораковский, 1970) о том, что ксерофиты особенно экономно расходуют воду, обладая низкой интенсивностью транспира-ции. В своих работах H.A. Максимов (1952) показал, что многие ксерофиты могут испарять воды не меньше, чем мезофиты, а часто даже больше их. Это неоднократно подтверждалось и в работах других исследователей (Бобровская, 1985). Интенсивно транспирируя, ксерофиты также интенсивно добывают воду. Исследования (Генкель, 1975) выявили, что ксерофиты неоднородны в отношении как анатомо-морфологичсекой структуры, так и способах регулирования водного режима. В этой связи было предложено (Генкель, 1982) разделить экологический тип растений ксерофитов на десять эколого-физиологических групп. A.A. Горшкова (1966, 1971), A.A. Горшкова и Л.Д. Копытова (1971) среди степных ксерофитов Забайкалья выделяют группы эуксерофитов, мезоксерофитов, стипаксерофитов, галоксерофитов с присущими каждой из них особенностями водного режима. Исследования A.A. Горшковой (1966), П.А. Генкеля (1982) показали, что одной из причин неоднородности того или иного экологического типа или группы является история становления видов растений, слагающих этот тип или группу на данной территории.

Степные ксерофиты Забайкалья разнообразны по историческому возрасту их видов, эколого-физиологическим и биоморфологическим свойствам, но все они удивительно устойчивы к суровости климата региона, адаптированы к нему. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям водоснабжения связывают с особенностями водного режима (Туманов, 1979; Генкель, 1982).

Изучение особенностей водного режима растений ксерофитов позволило раскрыть различные стороны их адаптации. Несмотря на значительный

материал по ксерофитам, сведения об адаптации ксерофитных злаков Забайкалья немногочислены. Дальнейшие исследования помогут вскрыть новые аспекты активной перестройки жизнедеятельности растения в процессе приспособления к аридным условиям климата региона.

Как следует из данных литературы, адаптация — процесс становления систем надежности растений, к которым несомненно относятся и морфофи-зиологические особенности, проявляющиеся на разных этапах онтогенеза, обеспечивая ему различные формы адаптации к условиям среды обитания.

Анализ данных литературы показывает, что вопросы формирования и прорастания зерновок злаков, накопления запасных веществ и мобилизации их в период прорастания освещены разносторонне, но объектами изучения были культурные злаки. Аналогичные сведения о дикорастущих злаках немногочислены, а по злакам Забайкалья их просто нет.

В современной литературе имеется обширная информация по вопросам водного обмена растений. Изучение водного режима ксерофитных злаков Забайкалья, установление связи между системой водного режима и биоморфологическими особенностями дикоросов, а также с элементами флорогенезиса вероятно, позволят понять пути закономерности разнообразия адаптогенеза у злаков произрастающих в одних и тех же неблагоприятных климатических условиях.

Исходя из изложенного, в предлагаемой работе предпринята попытка изучить адаптационные особенности ксерофитных злаков Забайкалья, обуславливающие в условиях региона регуляцию прорастания семян, и дальнейший рост и развитие проростка.

Заключение диссертации по теме «Экология», Якимова, Елена Павловна

Выводы

1. У зерновок ксерофитных злаков Восточного Забайкалья впервые изучены морфологические особенности системы сервисных структур зародыша, обусловливающей активный рост его осевой части в период прорастания семян. Показана специфичность функцийэтих структур в реализации механизма эволюционной адаптации к вододефицитной среде обитания вида. Она основана на наличии эпибласта (у овсяницы), хорошо развитой ко-леоризы (у овсяницы и житняка) и четко выраженного мезокотиля (у серо-бородника).

2. У ксерофитных злаков впервые изучены метаболические пути регуляции адаптогенеза и активации роста проростка в период гетеротрофного способа питания. В частности, показано наличие вынужденного (овсяница, житняк) и неглубокого органического покоя семян (серобородник); а также сопряженность активации роста проростка с повышенным запасом в эндосперме альбуминов (житняк), глутелинов (овсяница, серобородник) и метаболически ключевых аминокислот: глицина, пролина, лизина, гистидина (овсяница, житняк), аланина и лейцина (серобородник).

3. Получены экспериментальные данные, свидетельствующие о высокой степени адаптации к вододефицитной среде обитания ряда сервисных структур зародыша. При прорастании семян максимальный рост эпибласта (у овсяницы) и щитка (овсяницы и житняка) наблюдали при минимальном увлажнении субстрата (30%).

4. Полученные нами экспериментальные данные об адаптационных особенностях ксерофитных злаков на ранних этапах онтогенеза хорошо согласуются с нашими данными о водном обмене растений на последующих этапах развития.

5. На основе результатов наших исследований овсяницу Литвинова по особенностям водного режима, можно отнести к пойкилоксерофитам.

6. Установленная нами особенность роста и развития отражает экологические возможности и адаптогенез ксерофитных злаков, заложенные еще в период их раннего эволюционного развития.

7. Выявлены эколого-физиологические особенности, позволяющие обеспечить семенную продуктивность видов и сохранение их в травостое как ценных пастбищных растений (овсяница и житняк) в период длительных засух в Забайкалье.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Якимова, Елена Павловна, 1999 год

Литература

Алексеев Е.Б. Новые виды овсяницы (Festuca L.). - В кн.: Новости систематики высших растений. Д.: Наука, 1976, т. 13, с. 20-32.

Алексеев Е.Б. Род овсяница (Festuca L.) в МНР. - В кн.: Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1977, т. 14, с. 20-23.

Альтергот В.Ф. Принципы физиологических исследований в проблеме растениеводства в Сибири. - В кн.: Физиология устойчивости растений в континентальном климате. Новосибирск.: Наука, 1976, с. 4-14.

Антипов Н.И. Особенности водообмена различных экологических групп растений: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Казань., 1973. -39 с.

Батыгина Т.Б. Процесс оплодотворения у пшениц // Тр. ботан. ин-та АН СССР. Сер. VII - 1962, Вып. 5. - с. 260-293.

Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. - Л.: Колос, 1974. - 206 с.

Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений. // Полевая геоботаника. М-Л. Т. 12. Изд. АН СССР. С. 333-366.

Белозерова Л.С., Карпова Т.В. Превращение запасных жиров в прорастающей зерновки кукурузы. // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. - 1983. -Вып. 4.-С. 62-65.

Бобровская Н.И. Водный режим деревьев и кустарников пустынь. - Л.: Наука, 1985. -95 с.

Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества. - В кн.: Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972, т. IV. С. 7-11.

Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений.// Ботан. журн. - 1974. - Т. 59. - №6. - 826 с.

Вакар А.Б. Белковый комплекс клейковины // Растительные белки и их биосинтез. Отв. ред. Кретович В.А. - М.: Наука, 1975. - с. 38-58.

Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. - М.: Просвещение, 1978. - 478 с.

Вернигер P.A. Изменчивость и структура популяций высокогорного-уральского эндемика ветреницы пермской. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Свердловск, 1981. - 22 с.

Водный обмен растений //В.Н. Жолкевич, H.A. Гусев, A.B. A.B. Капля и др. - М.: Наука, 1989. - 256 с.

Генкель П.А. О причинах засухоустойчивости некоторых ксерофитов и галофитов. // Ботан. журн. - 1949. - Т. 34. - №5. - С. 461-473.

Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. - М.: Наука, 1982. - 280 с.

Генкель П.А. Физиология растений. - М.: Просвещение, 1975. - 236 с.

Генкель П.А., Шеламова H.A. О гомеостатической воде у растений.// Докл. АН СССР, 1982, т. 263, №2, с. 760-762.

Горшкова A.A. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. -М.: Наука, 1966.-С. 272.

Горшкова A.A. Копытова А.Д. Биологические особенности степных криоксерофитов Забайкалья. - В кн.: Физиология засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1971, с. 280-286.

Горшкова A.A. Экология водного режима степных растений Забайкалья. // Экология флоры Забайкалья. - Иркутск. - 1971. - С. 5-113.

Горшкова A.A. Эколого-морфологические особенности и водный режим степных растений Забайкалья: Автореф. дис... д-ра биол. наук. - Новосибирск., 1970. - 35 с.

Гриф В.Г., Иванов В.Б. Данные о временных параметрах листотиче-ского цикла у цветковых растений // Цитология. - 1980. - Т.22. - №2. - С. 107-120.

Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. - Киев: Наук. Думка, 1983. - 368 с.

Гуляев В.А. Некоторые данные о развитии верхушечных меристем пшеницы // Тр. по прикладной ботан., генет и селек. - Л.: ВНР. - 1958. - Т. 33, Вып. 1.-С. 173-180.

Гусев М.В. Синезеленые водоросли. // Микробиология. - 1961. - Т. 30, Вып. 6.-С. 1108-1129.

Гусев H.A. Некоторые закономерности водного режима растений. -М.: Изд-во Ан СССР, 1959.

Данович К.Н. Строение и формирование семени физиология семян. -М.: Наука, 1982.-С. 5-38.

Даффук К., Даффук Дж. Углеводный обмен растений - М.: Агро-промиздат, 1987. - 176 с.

Двораковский М.С. Экология растений. М.: Из-во МГУ, 1970. - 64 с.

Дженн Р.К., Амен Р.Д. Что такое прорастание// Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. - М.: Колос, 1982. - С. 19-46.

Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - М.: Колос, 1979. - 416 с.

Дулепова Б.И. О валлисскотипчаковых и литвиновотипчаковых степях Забайкалья. - В кн.: Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Чита.: Забайк. отд. ВБО, 1984. - 19-32 с.

Дулепова Б.И. Сезонное развитие и флюктуации степных сообществ Даурской лесостепи: Автореф. Дис. ... д-ра биол. наук. - Новосибирск: ЦСБС, 1985.-35 с.

Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. - Чита, 1993.-395 с.

Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии: Мин. прос. РСФСР. -Иркутск. 1986. - 86 с.

Дулепова Б.И., Якимова Е.П. Семенное возобновление и динамика численности ценопопуляций типчака Литвинова в Даурских степях. // Сено-

косы и пастбища Сибири: Сб. науч. тр. /ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние СибНИИ кормов. - Новосибирск, 1989. - С. 138-142.

Дылис Н.В., Рещиков М.А., Малышев Л.И. Растительность. - В кн.: Предбайкалье и Забайкалье. - М.: Наука, 1965. - С. 225-281.

Дегтев A.B. Физическая география Читинской области. - Иркутск, 1988.-107 с.

Егорова Г.В. Ацидофицирующая деятельность щитка зерновки кукурузы при прорастании. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Иркутск, 1995. -22 с.

Жданкина Е.М., Антипов Н.И. Водообмен пойкилоксерофитов. -Учен. Зап. Рязан. Гос. пед. Ин-та, 1968, Т. 68. - С. 102-121.

Жолкевич В.Н., Кушниренко М.Д., Печерская С.Н., Баштовая С.И., Клейман Э.И. Кинетика процессов водообмена растений при водном дефиците и адаптации к засухе // VIII Всероссийский симпозиум по водному режиму растений: Тез. докл. Ташкент, 1984. - С. 26-27.

Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита. - М.: Наука, 1968.

Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментах ботанике. -М.: Наука, 1984. - 124 с.

Измайлов С.Ф., Пискарская В.П., Смирнов A.M. Взаимодействие радиального и продольного транспорта органического азота в корнях проростков кукурузы при их питания с сахарозой // Физиол. раст. - 1979. - Т. 26. -С. 108-114.

Илли И.Э. Жизнеспособность семян // Физиология семян. - М.: Наука, 1982.-С. 102-125.

Илли И.Э. Прорастание изолированных зародышей пшеницы // Фи-зиолого-биохимические проблемы семеноводства. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1973.-с. 99-103.

Илли И.Э. Физиология формирования биологических качеств семян яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Душанбе, 1988. - 41 с.

Илли И.Э., Обручева Н.В., Щербатюк Н.В. и др. Гистологический анализ роста зародышей злаков на ранних этапах прорастания семян // Инф. материалы/ физиол. и биохим. роста и разв. раст. - Иркутск.: СИФИБР СО АН СССР, 1981.-С. 26-29.

Илли И.Э., Репина О.В. рост эпибласта у прорастающей оси зародыша риса // Информ. материалы/ Рост и развитие растений. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1986. - С. 15-16.

Илли И.Э., Щербатюк Н.В. Рост эпибласта у прорастающего зародыша мясной яровой пшеницы// Инф. материалы / Физиол. роста и разв. раст. - Иркутск: СИФИБР СОАН СССР, 1987. - С. 6-9.

Илли И.Э., Назарова Г.Д., Хвостова Г.И., Гончарова Н.П. Физиологический потенциал морфологической биосистемы зародыша у сформировавшейся зерновки яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири (Обзор) // Вестник ИГСХА. - Иркутск: Вып.: 14. - 1999. - С. 22-25.

Илли М.Э., Щербатюк Н.В., Вершинина Г.Г. Особенности формирования зародышей пшениц при различной температуре и влажности среды. // Инф. материалы физиол. и биохим. роста и разв. раст. - Иркутск.: СИФИБР СО АН СССР, 1977.-С. 18-20.

Ильчуков В.В., Шипарев С.М. Изучение секреторной активности щитков зерновок кукурузы. Секреция гидролаз изолированными щитками // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. - 1981. - Вып. 3. - С. 124-127.

Иоффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшениц, конских бобов и редиса // Тр. ботан. ин-та АН СССР. 1957, Сер. VII. -С. 211-269.

Клименко В.Г. Белки семян бобовых растений. - Кишинев: Штиинца, 1978.-248 с.

Клименко В.Г. Белки созревающих семян бобовых растений. - Кишинев: Штиинца, 1975. - 121 с.

Конарев В.Г. Белки пшеницы. - М.: Колос, 1980. - 351 с. Конарев В.Г. и др. Растворимые белки зерновки пшеницы в процессе ее развития// Физиолог, раст. - 1974. - Т. 21. - Вып. 5. - С. 931-938.

Кретович B.JI. Биохимия растений. — М.: Высш. шк., 1980. —

448 с.

Кретович B.JI. Биохимия растений. - М.: Высш. шк., 1986. -

410 с.

Кретович B.JI. Обмен азота в растениях. - М.: Наука, 1972. -

525 с.

Криштофович А.Н. Происхождение Ангарской суши. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - 1958. - Вып. 3. -С. 7-41.

Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. - М.: Изд-во иностр. Лит., 1955.-499 с.

Куминова A.B. Степи Забайкалья и их место в ботанико-географического районирования Даурии. Труды биол. ин-та Томск, гос. унта. - 1938, вып. 5. - С. 87-131.

Курсанов Л.И., Комарницкий H.A. Курс низших растений. - М., Л.: Сов. Наука, 1945.

Лавренко Е.М. Степи СССР. - В кн.: Растительность СССР, т.2. М.-Л. Изд. АНСССР, 1940, с. 1-265.

Лархер В., Нахуцришвили Г.Ш. О фено- и трофоритмотипах высокогорных растений. // Экология. — 1982. - №4. - С. 13-20.

Леманн Е. Айхеле Ф. Физиология прорастания семян злаков. - М.-Л.: Сельхозизд., 1936. - 483 с.

Лосева A.C., Петров-Спиридонов А.Е. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. - М., 1988. - 41 с.

Максимов H.A. Физиологические основы засухоустойчивости растений. - Приложение к Тр. по прикл. ботанике и селекции. 1926, с. 436.

Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири. -Новосибирск.: Наука, 1984. - С. 264.

Модилевский Я.С. Эмбриология покрытосеменистых растений. -Киев: Изд-во АН Украинской ССР, 1953. - 224 с.

Ногина И.А. Почвы Забайкалья. - М.: Наука, 1964. - 313 с.

Обручева Н.В. Прорастание семян //Физиология семян. - М.: Наука, 1982.-С. 223-275.

Обручева Н.В. Клеточный подход к изучению прорастания семян двудольных // Биохимические и физиологические исследования семян. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1979. - С. 106-122.

Обручева Н.В., Антипова О.В., Иванова И.М. Запуск роста осевых органов и его подготовка при прорастании семян, находящихся в вынужденном покое/ Накопление осматически активных веществ в осевых органах семян кормовых бобов// Физиология растений. 1993: Т. 40. Вып.5 -С. 742-748.

Обручева Н.В., Антипова О.В. физиология инициации прорастания семян// Физиология растений. 1997. Т. 44. Вып. 2. - С. 287-302.

Обручева Н.В. Физиология растущих клеток корня. - М.: Наука, 1965. -110с.

Овеснов A.M. Морфология и экология прорастания семян дикорастущих злаков: Автореф. дис... д-ра биол. наук. - Пермь, 1965. - 35 с.

Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. - М.: Колос, 1976.-256 с.

Осипов К.И. Семенная продуктивность и семенное возобновление растений типчаковых степей Западного Забайкалья. // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. - Новосибирск.: Наука, 1982. - С. 73-85.

Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. - М.: Наука, 1967.-339 с.

Павлова Н.Е. Якимова Е.П. Продуктивность пастбищ в связи с эколо-го-физиологическими свойствами пастбищных видов растений. // Сенокосы и пастбища Сибири: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние Сиб.НИИ кормов. - Новосибирск, 1989. - С. 143-147.

Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. - М.: Колос, 1974. -С. 287.

Пашков Г.Д. О морфологической природе корневого влагалища злаков // Ботан. журн. - 1951. - Т. 36. - № 6. - С. 597-606.

Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. - М.: Наука, 1972. -207 с.

Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. - М.: Колос, 1976. -

255 с.

Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. - М.: Колос, 1985. -

254 с.

Плохинский H.A. Биометрия. - М.: МГУ, 1970. - 337 с. Поддубная - Арнольд В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. - М.: Наука, 1964. - 482 с.

Полевой В.В. Физиология растений. - М.: Высш. шк., 1989. -

464 с.

Пронина Н.Д. Засухоустойчивость некоторых гомеогидровых и пой-килогидровых растений: Автореф. дис... канд. биол. наук. - М.: Ин-т физиологии растений им. К.А. Тимирязева АН СССР, 1973. - 31 с.

Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР. -М.: Изд-во АН СССР, 1945.-199 с.

Реймерс Ф.Э., Илли И.Э. Прорастание семян и температура: Справочные данные по растениям полевой культуры Сибири и Дальнего Востока. -Новосибирск.: Наука, 1978. - 166 с.

Реймерс Ф.Э., Илли И.Э. Физиология семян культурных растений Сибири. -Новосибирск.: Наука, 1974. - 144 с.

Репина О.В. Рост эпибласта у прорастающего зародыша риса.// Инф. материалы. / Физиол. роста и разв. раст. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1987.-С. 13-15.

Рещшгов М.А. Степи Западного Забайкалья. - М.: Наука, 1961. - 172 с. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка. - М.: Колос, 1978.-380 с.

Свешникова В.М. Доминанты Казахстанских степей. - Л.: Наука, 1979. - 191 с.

Селье Ганс. На уровне целого организма. - М.: Наука, 1972.

Селье Ганс. Очерки об адаптационном синдроме. - М.: Медгиз, 1960. -

254 с.

Селье Ганс. Стресс без дистресса. - М.: Прогресс, 1979. Сент-Дьердьи А. Биоэнергетика. - М.: Физматгиз, 1960. - 155 с. Сергиевская Л.П. Флора Забайкалья. Изд-во Томск, гос. ун-та. - 1969, вып. 2, 148 с.

Ситник K.M., Богданова Т.А., Мусатенко Л. Амшокислоты орнтино-вого циклу nig час дозревания i прорастания насшини. // Укр. Ботан. журн. -1980.-Т. 37.-с. 7-10.

Сказкин Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению. - М.: Наука, 1961. (21-е Тимирязевские чтения).

Соболев A.M. Запасные белки в семенах растений. - М.: Наука, 1985. -С. 113-164.

Соболев A.M., Жданова Л.П. Отложении веществ в запас // Физиология семян. -М.: Наука, 1982. - С. 48-101.

Соколовская Т.Б. Природа органов зародыша злаков: Автореф. дис... канд. биол. наук. - Л., 1968. - 14 с.

Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. - Казань: Изд-во КГУ, 1964.

Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. -М.: Наука, 1979. - С. 350.

Флора Центральной Сибири. - Новосибирск.: Наука, 1979. - Т.1. - 536 с; Т. 2.-С. 537-1048.

Хавкин Э.Е. Запасные глобулины в зародышах формирующихся и прорастающих зерновок кукурузы// Биохимические и физиологические исследования семян. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1979. - С. 29-41.

Хавкин Э.Е. Обмен веществ прорастающих семян // Физиология семян. - М.: Наука, 1982. - С. 275-307.

Цвелев H.H. Злаки СССР. - Л.: Наука, 1976. - 788 с.

Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. - М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 285 с.

Чекалин C.B. Водный баланс и состояние растений. - Алма-Ата: Наука, 1987. - 168 с.

Шеламова H.A. Засухоустойчивость растений различных экологических групп и ее диагностика: Автореф. дис... канд. биол. наук. - М., 1988. -25 с.

Шутов А.Д. Протеолиз запасных белков в прорастающих семенах бобовых: Автореф. дис... д-ра. биол. наук - М., 1983. - 40 с.

Щербатюк Н.В., Илли И.Э., Латышева Г.Г. Физиологические особенности прорастания семян пшеницы, сформированных при различных режимах температуры и влажности среды // Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1973. -С. 57-61.

Щербатюк Н.В., Якимова Е.П., Илли И.Э. Морфологические особенности прорастания семян злаков Festuca Litvinovi и Agropyron cristatum как способ приспособления их к дефициту почвенной влаги // Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений. Иркутск. СИФИБР СО АН СССР, 1984. - С. 105-106.

Эзау К. Анатомия семенных растений. Книга 2. - М.: Мир, 1980. -

558 с.

Якимова Е.П. Морфологические особенности прорастания семян степных злаков как способ приспособления их к условиям дефицита почвенной влаги. // Тез. докл. II конф. - Улан-Удэ, 1987. - С. 64-65.

Якимова Е.П. Особенности роста структур зародышей злаков в условиях дефицита почвенной влаги // Тез. докл. шестого коордиационного се-минара-совещ. препод, физиол. раст. - Смоленск, 1993. - С. 90.

Якимова Е.П. Роль морфологической структуры зародышей злаков в условиях различной влагообеспеченности // Труды междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. - Санкт-Петербург, 1997. - С. 334-335.

Якимова Е.П., Илли И.Э. Семенная продуктивность некоторых эндемичных растений Восточного Забайкалья // Опер, информ. Материалы СИФИБР СО АН СССР. - Иркутск, 1987. - С. 24-27.

Якимова Е.П., Павлова Н.Е. Водный режим степных ксерофитов на разных этапах онтогенеза // Тез. докл. конф. Проблемы изучения растительного покрова Сибири. - Томск, 1995. - С. 135-136.

Якимова Е.П., Павлова Н.Е. О водном режиме степных растений Забайкалья в связи с их происхождением, биоморфологическими и эколого-физиологическими особенностями // Ботан. журн. - 1989. - № 12. -С. 1774-1779.

Яковлев М.С. Зародыш. Изд. 3-е. Т.9. - М.: Изд-во Сов. Энц., 1972. -С. 370-371.

Яковлев М.С. О значении эпибласта в зародыше пшениц. // Доклад АН СССР. - 1939. - Т. 22. - №9. - С. 642-644.

Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак. // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. - 1950. - Вып. 1. -С. 121-218.

Яковлев М.С. Структура эндосперма и эпибласта пшениц // Записки ЛСХИ. - 1939. - Вып. 3. - С. 197-199.

Atkins С., Pate J., Rolling М. Asparagine metabolismkey to the nitrogen developing legume seeds //Plant Physiol. - 1975.- V. 56.- P. 807-812.

Berlyn G.P. Seed dermination and morphogenedid // Seed biology / Ed. Kozlowski T.T. -N.Y., London: Acad. Press, 1972. -V. 1. -P. 223-304.

Bewley J.P., Black M. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination. VI. Development, germination and growth. Berlin: Springer-Ver., 1978.306 р.

Bewley J.P., Black M. Seed: physiology of development and germination. New Yorkand London: Plenum Press, 1985. - 367 p.

Biebl R. Protoplasmatische Ökologie der Pflanzen, Wasser und Temperatur. Wien: Springer-Ver 1., 1962.

Brown W.V. The grass embryo-a rebuttae // Phytomorphology. - 1965. -V. 15, №3. -P. 274-284.

Brown W.V. The morphology of the grass embryo // Phytomorphology. -

1960. -V. 10.-P". 215-223.

Elmore C., King E. Ameno acid composition of derminating cotton seeds // Plant Physiol. - 1978. -V. 62. - P. 531-535.

Guignard J.-L. Recherches sur l'embriogenie des Graminees rapports des Graminees avec les autres Monocotyledons // Ann. Sei. natur. Bot., 12 ser. -

1961. - V.2. - P. 491-610.

Haberlandt F. Der allgemeine Landwirtschoft. Pflanzenbau. - Wien: Faesy and Frick, 1879. - 760 s.

Hegelmaier F. Vergleichende Untersuchungen über Entwicklung dicotyle-doner Keime mit Berücksichtigung der Psendomonocotyledonen. - Stuttgart, 1878.-211 s.

Hegelmaier F. Zur entwick lungsgeschichte monocotyledoner Keime nebst Bemerkungen über Bildung der Samendeckel. Bot. Z. - 1874. - S. 39-44.

Matile Ph. Biochemistry and function of vacuoles // Ann. Rev. Plant physiol. - 1978. -V. 29. - P. 193-213.

Murray O. Astorage role of albuminc in pea cotyledons // Plant and Cell Environ. - 1976. - V. 2. P. 221-226.

Mxwell M., Bidwell R. Synthesis of asparagine brom 14C02 in wheat seedlings // Canad. J. Bot. - 1970. - V. 48. - P. 923-927.

Panchaksharappa M.T., Rudramunijppa C.K. Schutellum and endosperm in the seedling of Graminaec a histochemical study // Pros. Indian Acad. Sei. - 1975. -V. 13, 82 (6).-P. 211-217.

Peumans W. Protein synthesis in a pea protein // Symp. Regulation of protein biosynthesis and degradation during embryogenesis and germination of plant seeds. - Berlin: Akadema Verl. - 1981. - P. 163-180.

Pieper H. Zur Methode der Keimprüfung // J. Landwirtschaft. - 1909. - V. 57.-S. 137-147.

Saueges R. Embriogenie des Graminees, development de l'embryon eher le Poa annua L. // Compt. Rend. Acad. Sei. - 1924. - V. 178. - P. 409-412.

Velenovsky J. Verglechende Morphologie der Pflanzen. - Praga, 1907. - P. 279-731.

Walter H. Die Hydratur der Pflanze und ihre physiologisch-okologische Bedeutung. Jena: Ver 1. Gustav Fischer, 1931.

Walter H. Die physiologischen Voraussetzungen, fur den Ubergang der autotrophen Pflanzen von Leben im Wasser zu Landleben. - Ztschr/ Pflanzen physiol., 1967, Bd. 56, №2, s. 170.