Морфо-функциональные аспекты линейной дифференцированности У-хромосомы человека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Ковалева, Наталия Виталиевна

• Ковалева, Наталия Виталиевна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ковалева, Наталия Виталиевна

1. ВВЕДЕНИЕ. 1

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Общие сведения об У-хромосоме человека

2.2. Вариабельность У-хромосомы в норме и при патологии.

2.3. Линейная дифференцированность У-хромосомы II

2.4. Молекулярная организация У-хромосомы человека

2.5. Механизмы вариабельности длины У-хромосомы

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

3.1. Объекты и материал исследования.

3.2. Приготовление и анализ мазков буккального эпителия.

3.3. Культивирование лимфоцитов периферической крови и приготовление препаратов хромосом

3.4. Окрашивание хромосом.

3.5. Фотосъемка и анализ фотоизображений хромосом

3.6. Статистическая обработка.

4. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

4.1. Морфометрические характеристики У-хромосомы 44 4.I.I. Влияние возраста на линейные параметры

У-хромосомы

4.2. Митотическая спирализация У-хромосомы

4.2.1. Индивидуальные особенности с парализации районов, составляющих У-хромосому

4.2.2. Зависимость показателей спирализации от стадии митоза.

4.2.3. Возрастные особенности сокращения У-хромо-мосомы

4.2.4. Особенности мотэфологии и митотической конденсации У-хюомосом со стпуктутэными пеоестройками.

4.3. Линейные паюаметры гетерохроматинового района У-хромосомы при юазных методах окрашивания

5. ОБСУЩЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

6. ВЫВЭДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДО ЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфо-функциональные аспекты линейной дифференцированности У-хромосомы человека»

Одной из самых актуальных и сложных в современной цитоге нетике является проблема биологического значения структурного гете-хроматина, составляющего значительную часть генома большинства эукариот. Со времени установления дифференцированности хроматина ш. эу— и гетерохроматин С H&L^z , 1928) достигнуты о1ромные успехи в познании организации и функции эухроматина, хорошо изучены особенности структурно-молекулярной организации гетерохроматиновых районов, но механизмы функционирования этой части генома остаются нераскрытыми до сих пор. Выдвинуто немалое количество гипотез относительно возможных функций гетерохроматина (предполагающих его значение в пространственной организации ядра, в peiy-ляции клеточного цикла и т.д.), но ни одна из них не получила строгого экспериментального обоснования.

Полиморфизм гетерохроматиновых районов хромосом человека отличается поразительным разнообразием. Но в силу ряда обстоятельств человек является весьма специфичным объектом исследований, для которого, например, неприменимы эксперименты, связанные с произвольным скрещиванием. Поэтому магистральным путем изучения биологической и эволюционной значимости гетерохроматиновых районов хромосом человека пока является накопление данных по частоте вариантов полиморфизма в различных популяциях. Поскольку изучение хромосомного полиморфизма важно не только для углубления знаний о морфологии и функционировании гетерохроматина, но и для установления его клинического значения, возникает задача стандартизации методов учета вариантов полиморфизма и их количественной оценки (Кулешов, Кулиева, 1979), А это, в свою очередь, определяет необходимость изучения механизмов вариабельности гетерохроматиновых районов.

Один из возможных механизмов морфологаческой изменчивости хромосом - вариабельность митотической конденсации (дифференциальная конденсация). Изучению закономерностей митотической конденсации хромосом, начиная с 60-х годов, было посвящено довольно большое количество исследований, выполненных на разных объектах, и в этом направлении были, достигнуты определенные успехи. Например, показана дифференциальная конденсация разных типов хроматина,изучено влияние колхицина, обнаружено явление деконденсации гетерохроматиновых районов при различных воздействиях (Родионов и др., 1981). Однако вследствие чрезвычайной трудоемкости таких исследований новые факты в этой области добываются очень медленно. Поэтому, несмотря на то, что явление дифференциальной конденсации известно давно, ее вклад в изменчивость гетерохроматиновых районов остается неизученным. Можно даже утверждать, что само явление митотической конденсации (равно как и мейотической) и факторы, ее регулирующие, и тем более генетический контроль этого процесса, изучены очень слабо. Так, неизвестно, в какой степени дифференциальная конденсация отражает структур нефункциональные особенности хромосом и их районов, практически не изучено взаимовлияние разных типов хроматина. До сих пор неизвестно, как влияют на параметры митотической конденсации такие факторы, как пол, возраст, условия культивирования.

В настоящей работе сделана попытка ответить на некоторые из этих вопросов. В качестве основного объекта исследований выбрана У-хромосома человека, которая состоит из двух четко различающихся по структуре и по выявляемости сешентов, отличается высокой вариабельностью размеров, наследуется голандрически и поэтому легко прослеживается в поколениях.

- з

Цели и задачи исследований: Основной целью данной работы являлось изучение параметров длины составляющих У-хромосому человека сешентов в наборах с разной степенью спирализации хромосом для выяснения влияния дибхЬеренциальной конденсации на относительные размеры этих районов и возможного влияния величины и наличия гетерохроматинового района на скорость конденсации эухрсматиново-го сегмента. Конкретными задачами исследования являлись:

- изучение возможности использования хромосомы 3 в качестве репера для определения относительной длины У-хромосомы и ее районов;

- поиск и морфометрическое изучение различных нормальных и аномальных вариантов У-хромосомы;

- изучение характера спирализации районов У-хромосомы в разных интервалах изучаемого отрезка митоза;

- выявление особенностей спирализации вариантов У-хромосомы, различающихся по величине гетерохроматинового сегмента;

- изучение наследования параметров митотической конденсации районов У-хромооомы;

- исследование характера митотической конденсации У-хромосом со структурными перестройками;

- определение линейных параметров гетерохроматинового района у-хромосомы при окрашивании разными методами ( Q- и G-методы) •

Научная новизна работы. Исследование митотической конденсации районов У-хромосомы в разных интервалах спирализации дало возможность впервые выявить различные типы динамики спирализации этих районов и показать, что в начальной фазе спирализации £ -блок по скорости сокращения превосходит -сегмент и только в процессе дальнейшей конденсации хромосомного набора скорость спирализации {f -района снижается по сравнению с nf - сегментом.

У-хромосомы о увеличенными -блоками сокращаются быстрее,чем с короткими, что позволило определить в увеличенных гетерохроматиновых районах наличие "дополнительного" хромосомного материала, сокращающегося в 3,3 раза быстрее, чем "постоянный" хроматин. Выявлено, что в основе увеличения длины У-хромосомы с возрастом лежит замедление скорости конденсации ее рай)нов. Обшружено влияние гетерохроматинового района на сокращение эухроматинового сегмента, о чем свидетельствует снижение скорости конденсации -сешента и увеличение его длины в случаях отсутствия / -блока. Показано влияние активной центромеры в дицентрической изо-У-хро-мосоме на динамику конденсации £ -блока. На основании количественного анализа линейных параметров и С-бяоков в гетерохроматиновом районе У-хромосомы сделано предположение о наличии четырех типов хроматина, характеризующихся определенной локализацией.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ I.I. Общие сведения об У-хромосоме человека

У-хромосома человека относится к группе малых акроцентриче-ских хромооом. в Hopvie ее размеры несколько превышают размеры хромооом группы & , абсолютная длина в среднем составляет 2,8 мкм, относительная -2,2$ от длины гаплоидного набора, цент-ромерный индекс равен 18% (Прокофьева-Бельговская, 1966)* Она легко идентифицируется в наборе благодаря своеобразной морфологии: тесное прилегание сестринских хроматид длинного плеча, отсутствие спутников на коротком плече, нечеткое выявление первичной перетяжки, присутствие в некоторых случаях вторичной перетяжки в длинном плече (Захаров и др., 1982).

Характерной особенностью У-хромосомы человека является ее высокая морфологическая вариабельность. Длина ее может варьировать от менее чем 50% до 200$ нормального размера. В популяции обнаруживается также широкий спектр перестроек этой хромосомы, причем некоторые из них (делеции, инверсии, транслокации) не оказывают влияния на ее функционирование, связанное с полоопределе-нием (Л^в&ел. ei аЛ f jgsi, Sirworu el al, 1982).

У-хромосома человека несет полоопределяющие факторы, контролирующие процессы дифференциации гонад в тестикулы, созревание тестикул и сперматогенез. Предполагается наличие на У-хрсмосоме генов, ответственных за предупреждение развития синдрома Тернера, задержку созревания скелета, генов-активаторов соматического роста и роста зубов ( biilrdez. , 1980). С помощью метода гибридизации соматических клеток на У-хрсмосоме локализован ген, контролирующий экспрессию антигена I2E7, возможно, идентичный гену группы крови Xj , локализованному в Х-хромосоме et аИ,

Активатор роста зубов (Alvecalo et al, I<j75, 1977, 1979) Якторы, препятотвупщие развитие синдрома Тернера (Kernuson-iJraith, I966f BUhler, 1чао)

Зазержка созревания скелета

Tanner et al, 1959; EUhler, ГЬО) рар<ент 1HK размером т.п.к.

LJo.-,tocli et al, I97S), проксимальна область латеральной досиметрии(Limon et al, 1979) и те ко Hie не ещии при концентрации тистамхцика А 50 ыг/ня fiTantera et al, 1979) рпагмеят JrtK размером 3,4 т.п.н.* ?г ТГ(7Тоокё, 1976,- llqKajr et al, 1076; Kinross et al, 1978) = it-T (Xunkel et al, 1976, 1977, 1979), цистальная область латеральной ассиметрии(Ытоп et al, 1979) и ^еконженсации при концентрации аистам и чин а А 100-400 кг/мл (Prantera et al, 1979) фрагмент ДНК ражером 2,1 т.п.н.» г'г У2 (Cooke, 1976; HcKaj et al, I97S; Kinross et al, 1978) Активатор роста (duhler et al, 1971, 1972)

Созревание тест*»тп (BoczJcowslcl., 1971; Jleber:. et al,I97J; Biihler et al, 1974)

Дифференциация гонм, экспрессия 9-7 гена la^htel et al, 1975; Koo et al, 1977)

Активатор роста (Jacobs, Ross, 1966)

Сперматогенез (Tle^olo, Zuffardi, 1976) I 0 1

Рис.I. С&ада иолвк^лявной^и гвявт^чвекой орхшшзации У-хромооомы человека

1983). На рио.1 приведена схема, демонстрирующая генетическое содержание У-хромосомы.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Ковалева, Наталия Виталиевна

ВЫВОДЫ

1. Параметры митотической конденсации районов,- составляющих У-хромосому, характеризуются высокой индивидуальной вариабельностью.

2. Обнаружено три типа конденсации районов У-хромосомы относительно сокращения реперной хромосомы 3: равномерная, замедляющаяся и ускоряющаяся в процессе спирализации набора.

3. скорость конденсации районов У-хромосомы различается в разные периоды изучаемого отрезка митоза: в слабоконденсированных наборах флуоресцирующий блок сокращается интенсивнее, чем слабосветящийся сегмент, в фазе сильной спирализации наблюдается обратное соотношение.

4. Увеличенные ^ -блоки сокращаются со скоростью, сверхпропорциональной относительно их величины; это позволяет предполагать, что возрастание величины -блоков происходит за счет "дополнительного" хроматина, спирализущегося в 3,3 раза быстрее, чем "постоянный" компонент гетерохроматинового района.

5. скорость сокращения обоих районов У-хромосомы снижается с возрастом, и соответственно увеличиваются относительные размеры У-хромосомы.

6. Величина флуоресцирующего блока и скорость его сокращения не оказывает влияния на интешивность сокращения нефлуоресцирую-щего района, но при полном отсутствии -сегмента наблюдается снижение скорости конденсации -района и увеличение его длины.

7. Центромерная активность влияет на интенсивность сокращения и величину -районов дицентрической изо-У-хромосомы.

8. В гетерохроматиновом районе У-хромосомы обнаруживается 4 типа хроматина, различающихся по окрашиванию Q - и С-методами и характеризующихся определенной локализацией. Наличие и величина этих структур являются индивидуальными и наследуемыми признаками.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЩОШИЯ

1. Обоснование использования хромосомы 3 в качестве репера упрощает проведение морфометрического ашлиза и дает возможность использовать это предложение в клинической и научной практике.

2. Данные о существовании возрастных сдвигов линейных параметров хромосом необходимо учитывать в медико-биологических исследованиях, включающих измерения хромосом.

3. Разработанные на основе материалов диссертации "Методические рекомендации по использованию люминесцентного метода в цитогенетических исследованиях" одобрены научным советом по медицинской генетике АМН СССР (Институт медицинской генетики АМН CCGP, Москва) и рекомендованы для издания и распространения в медико-генетических консультациях и соответствующих клиниках как дополнение к изданным в 1976 г. МЗ СССР "Методическим рекомендациям по цитологическим методам диагностики хромосомных болезней человека".

4. Предложенная модификация метода окрашивания препаратов хромосом пропилакрихинипритом используется в ряде лабораторий и в Медико-генетическом центре Ленгорздравотдела.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ковалева, Наталия Виталиевна, 1984 год

1. БАРБАРУК Л.Г. Бласттрансформация и митотическая активностькультивируемых лимфоцитов периферической крови людей разного возраста. Цитол. и генет., 1974, т.8, № I, с.28-30.

2. БЕРИДЗЕ Т.Г. Сателлитные ДНК. М., Наука, 1982.

3. БОЖКОВ В.М., ДЕМИН В.Г., ПРОКОФЬЕВА В.В., ПЛЕСКАЧ Н.М.,

4. МИХЕЛЬСОН В.М. Пролиферативные свойства и биохимические характеристики культивируемых клеток человека при прогерии. Цитология, 1981, т.23, № I0,c.II95 -1196.

5. ГИНДИЛИС В.М. Митотическая спирализации хромосом и кариограммный анализ. Цитология,1966, т.8, № 2, с.144-157.

6. ГРИФ В.Г.,ВАЛ0ВИЧ Е.М. Механизм выявления гетерохроматиновых сегментов хромосом растений при низких температурах. Докл.АН СССР, 1978, т.243, Ш 2, с.493-496.

7. ДАВИДЕНКОВА Е.Ф., БЕРЛИНСКАЯ Д.К., ТЫСЯЧНЮК С.Ф. Клинические синдромы при аномалиях половых хромосом. -Л., Медицина, 1973, с.59-62.

8. ДЕРЯГИН Г.В. Анализ динамики спирализации митотичеекиххромосом (теоретические аспекты и практическое приложение). Автореф.канд.дисс.,М., 1975, 24 с.

9. ДЕРЯГИН Г.В. Структурно-функциональное разнообразие кариотипа человека. В сб.: Итоги науки и техн. ВИНИТИ, сер. Общая генетика, 1961, т.7, с.155-198.

10. ДЕРЯГИН Г.В., ПЕТРОВА Г.В., ДОБЫРН В.В. Количественныйанализ динамики митотической спирализации хромосом человека и индивидуальность кариотипа. Цитология, 1978, т.20, № 7, с.753-758.

11. ЗАХАРОВ А.Ф. Хромосомы человека (проблемы линейной организации). М., Медицина, 1977.

12. ЗАХАРОВ А.Ф., БЕНЮШ В.А., КУЛЕШОВ Н.П., БАРАНОВСКАЯ Л.И.

13. Хромосомы человека. Атлас. М., Медицина, 1982.

14. ЗЕЛЕНИН А.В., КУЩ А.А., ПРУДОВСКИЙ И.А. Реконструированнаяклетка. -М., Наука, 1982, с.147-152.

15. ИОРДАНСКИЙ А.Б., КРУМИНЬ А.Р., ПАВУЛСОНЕ С.А., БАДАЕВ Н.С.,

16. ДЕРЯГИН Г.В. Дифференциальная спиралиэация и хромосомный анализ. Цитология, 1974, т.16, № 3, с.287-297.

17. КОВАЛЕВА Н.В. Флуоресцентный полиморфизм коротких плечакроцентрических хромосом человека. Докл.АН УССР, 1983, № 3, с.69-73.

18. КРУМИНЬ А.Р. Дифференциальная спирализация хромосом обезьяны гПасаса. пилСаЖси и критерии отбора метафаз для морфо-метрического анализа. Цитология, 1973, т.15, № I, с.36-43.

19. КУЛЕШОВ Н.П., КУЛИЕВА Л.М. Частота хромосомных вариантовв популяциях человека. Генетика,1979, т.15, № 4, с.745-751.

20. КУЛИКОВ Р.И., БОНДАРЕВ Г.Н. Метод окрашивания клеток человека акрихин-ипритом. Лабор.дело,1976,т.75, № I, с.14-16.

21. ЛЕЛИКОВА Г.П., ЦВЕТКОВА Т.Г. К вопросу о полиморфизме околоцентромерного гетерохроматина в популяции нормальных людей. Генетика,1976, т.12, № 4,c.I36-I4I.

22. МАНЬКОВСКИЙ Н.Б., КУЗНЕЦОВА С.М., ЧЕРКАССКАЯ Е.А. Цитогенетические аспекты долголетия. Цитол. и генет., 1979, т.13, № 4, с.305-308.

23. ПАВУЛСОНЕ С.А., ИОРДАНСКИЙ А.Б. Новый метод повышения разрешающей способности кариограммного анализа. Генетика, 1971, т.7, № 4, с.149-153.

24. ПИЛОСОВ Р.А. Частота радиационно-индуцированных хромосомных аберраций в соматических клетках лиц разного возраста и пола. Автореф.канд.дисс.,Душанбе,1969.

25. ПОДУГОЛЬНИКОВА О.А., СЫЧЕВА Ж.Л., ПРОКОФЬЕВА-БЕЛЬГОВСКАЯ А.А.,

26. Методика измерения С-сегментов хромосом 1,9,16 и У в хромосомном наборе человека. Цитология,1979,т.21,№ 6,с.667.- из

27. ПОРОШЕНКО Г.Г. Функционально-структурные изменения хромосом на протяжении митотического цикла. В сб.: Итоги науки и техн., сер. Общ.генет.,1977, т.2, с.5-58.

28. ПОСПЕЛОВА Т.В. Синтез РНК в клетках культур лимфоцитов отдоноров разного возраста. Цитология, 1971, т.13, № I, с.76-82.

29. ПРОКОФЬЕВА В.В., ПЛЕСКАЧ Н.М.,БОЖКОВ В.М., ДЕМИН В.Г.,

30. ЛЯШКО В.Н., КУХАРЕНКО В.И., ГРИНБЕРГ К.Н., МИХЕЛЬСОН В.М. Репарация ДНК, пролиферативная активность и биохимические особенности клеток при синдроме преждевременного старения человека (прогерия). Цитология,1982, т.24, № 5, с.592-603.

31. ПРОКОФЬЕВА-БЕЛЬГОВСКАЯ А.А. Цикл ядра и дифференцияациясоматических клеток. В кн.: Вопросы цитологии и общей физиологии. М.-Л., Изд. АН СССР,I960,с.215-253.

32. ПРОКОФЬЕВА-БЕЛЬГОВСКАЯ А.А. Нормальный хромосомный набор.

33. В кн.: Основы цитогенетики человека. М., Медицина, 1969, с.64-87.

34. РОДИОНОВ А.В., СМИРНОВ А.Ф., СМАРАГДОВ М.Г. Влияние факторов внешней среды на хромосомы еукариот. В кн.: Исследования по генетике. Вып.9.Изд.ЛГУ,1981, с.41-54.

35. СЕЛЕЗНЕВА Т.Г., ДЕРЯГИН Г.В., БАДАЕВ Н.С. ,ПР0К0ФЬЕВА-БЕЛЬ

36. ГОВСКАЯ А.А. Анализ динамики спирализации эу- и гетеро/ хроматина гетероморфных гомологов 1-й пары хромосом человека. Цитология,1977,т.19, № 3, с.298-302.

37. ЦОНЕВА М., КРАЧУНОВА М., ЦАНЧЕВА М., Л03АН0ВА Т. Взърастовираз лики в С-полиморфизма на хромозома У при човека. -Съврем.мед., 1980,31, №8, с.432-435.

38. ЧУКСАНОВА Н.А. Гетерохроматин в эволюции хромосом растений.

39. Цитология, 1971, т.13, № 6, с.776-783.

40. AUGELL R., JACOBS P.A. Lateral assymetry in human constitutive heterochromatin. Chromosoma, 1975, v. 51, IT 4,p.301-310.

41. BAKGAARD W., NIELSEN J. Y chromosome length, extroversionintroversion and neurotism. Brit.J.soc.clin.Psychol., 1975, v.14, N 2, p.197-198.

42. BALICEK P., ZIZKA J., SCALSKA H. Length of human constitutive heterochromatin in relation to chromosomal contraction.' Hum. Genet.,1977, v.38, N 2, p.189-193.

43. BELTRAN I.C., ROBERTSON F.W., PAGE B.M. Human Y chromosomevariation in normal and abnormal babies and their fathers.-Ann.HumGenet.,1979, v.42, N 3, p.315-325.

44. BENEZECH M., NOEL В., TRAVERS E., MOTTET Y. Conduite anti-sociale et longueur du chromosome Y. Hum.Genet.,1976, v.32, N 1, p.77-80.

45. BISHOP C.E., GUELLAEN G., GELDWERTH D., VOSS R., FELLOUS M.,

46. WEISSENBACH J. Single-copy DNA sequences specific for the human Y chromosome. Nature, 1983,v.303, N 5920, p.831-832.

47. BOBROW M., MADAN K., PEARSON P. Staining of some specificregions of human chromosomes, particularly the secodary constriction of N09. Nature (New Biol.), 1972, v.238, N 79, p.122-124.

48. BOBROW M., PEARSON P.L., PIKE M.C., EL-ALFI O.S. Lengthvariation in the quinacrine-banding segment of human Y chromosomes of different sizes. Cytogenetics, 1971, v.10, N 3, p.190-198.

49. BOSTOCK C.J., GOSDEN J.R., MITCHELL A.R. Localization of amale —specific DNA fragment to a sub-region of the human Y-chromosome. Nature, 1978, v.272, N 5651, p.324-328.

50. BOYLESS L.M., WILLIS J.M., WARD B.E., ROBINSON A. Prenataldiagnosis of a satellited Yq chromosome. Am.J.Hum. Genet.,1982, v.34, N 6, p.118 A.

51. BROGGER A., DRDAL Т., LARSEN P., LAVIC N. No evidence for acorrelation between behaviour and the size of the Y chromosome. Clin.Genet.,1977, v.11, N 5, p.349-358.

52. BROWN Т., ROBERTSON F.W., DAWSON B.M., HANLIN S.J., PAGE В.М.1.dividual variation of centric heterochromatin in man. -Hum. Genet., 1980, v.55, N 3, p. 367-373.

53. BtlHLER E. Clinical and cytological aspects of sex chromosome activity. Hereditas, 1977, v.86, N 1, p.63-74.

54. BtJHLER E.M., A synopsis of the human Y chromosome. Hum.

55. Genet., 1980, v.55, N 2, p.145-175.

56. BttHLER E.M., TSUCHIM0T0 Т., STALDER G.R. R-banding of the

57. Y-chromosome: base sequence strandedness, repetitiveness and protein association of DNA. Lancet, 1973, v.2, N 7836, p.1095.

58. BtffiLER E.M*, TSUCHIMOTO Т., JURIC L.P., STALDER G.R. Satellite DNA III and alkaline Giemsa staining. Human-gene tik, 1975, v.26, N 4, p.329-333.

59. BUYS C.H.C.M., AUDERS G.J.P.A., GOUW W.L., BORKENT-YPMA J.M.M.,

60. BLENKERS-PLATTER J.A.M. A comparison of constitutive heterochromatin staining methods in two cases of familial heterochromatin deficiencies. Hum.Genet., 1979, v.52, N 1, p.133-138.

61. CASPERSSON Т., ZECH L., JOHANSSON C., MODEST E.J.1.entification of human chromosome by DNA-binding fluorescent agents. Chromosoma, 1970, v.30, N 2, p.215-227.

62. CHAPELLE A. de la, FELLMAU J., UNNERUS V. Determination ofhuman paternity from the length of the Y chromosome. -Ann.Genet., 1967, v.10, N 2, p.60-64.

63. CHRISTENSEN K., NIELSEN J. Incidence of chromosome aberratone in a child psychiatric hospital. Clin.Genet., 1974, v.5, N 3, p.205-210.

64. COHEN G., MANUEL A., COHEN M., PAGAN K., GRUNSTEIN H.

65. A deletion of heterochromatin only of the Y chromosome in an azoospermia male. Hum.Genet., 1983, v.64, N 3, p. 297-300.

66. COHEN M.M., FREDERICK R.W., BALKIN Я.Е., SIMPSOH" S.J. Theidentification of Y chromosome translocations following Distamycin A treatment. Clin.Genet., 1981, v. 19, IT 5, p.335-342.

67. COHEN M.M., SHAW M.W., MacCLUBR J.W. Racial differences .in the length of the human Y chromosome. Cytogenetics, 1966, v.5, N 1-2, p.34-52.

68. COMINGS D.A. Hetегоchromatin of the indian muntjac. Exp.

69. Cell Res, 1971, v.67, N 2, p.441-460.

70. COOKE H. Repeated sequence specific to human males.

71. Nature, 1976, v.262, N 5565, p. 182-186.

72. COOKE H.J.,NOEL B. DNA analysis show that chromosomes 15p+and 13p+ arise by translocations of the Y chromosome distal heterochromatin. Cytogenet.Cell Genet., 1979, v.25, N 1-4, p.144.

73. COURT BROWN W.M. Human population cytogenetics. North

74. Holland Publ., Amsterdam, 1967.

75. DAbLAPICCOLA В., RICCI N. Observations on specific Giemsastaining of the Y and on selective oil destaining of the chromosomes, Humangenetik, 1975, v.26, N 3, p.251-255.

76. DAVIS P.M., RAO P.N. Antibodies specific for mitotic humanchromosomes. Exp.Cell Res., 1982, v.137, N 2,p.381-386.

77. DEL PORTO G., ALESSANDRO E., CAPONE M. Cariotipo e azoospermia. Acta med. auxol., 1977, v.9, N 2, p.137-139.

78. DI BERARDINO M.A. The karyotype of Rana pipiens and investigation of its stability during embryonic differentiation. Develop.Biol., 1962, v.5, N 1, p.101-126.

79. DONLON T.A., MAGENIS R.E. Evidence for two cytologicalentities within chromosome 9 heterochromatin. Amer.J.Hum. Genet., 1978, v.30, N 6, p.79 A.

80. DRETS M.E., SEUAJJEZ H. Quantitation of heterogeneous humanheterochromatin: microdensitometric analysis of C- and G-bands. Physiol.and Genet.Reproduct., Part A, New-York - London, 1974, p.29-52.

81. ERDTMANN В. Aspects of evalution significance and evolutionof human С-band heteromorphism. Hum. Genet., 1962, v. 61, N 4, p.281-294.

82. EVANS H.J., GOSDEN J.R., MITCHELL A.R., BUCKLAKD R.A.1.cation of human satellite SMs on the Y chromosome. -Nature, 1974, v.251, N 5473, p.346-347.

83. FITZGERALD P.H. Differential contraction of large and smallchromosomes in cultured leucocytes of man. Cytogenetics,1965, v.4, N 1, p.65-73.

84. FITZGERALD P.H. McEVAN C.M. Total aneuploidy and age-relatedsex chromosome aneuploidy in cultured lymphocytes of normal men and women. Hum. Genet., v.39, N 3, p.329-338.

85. FRYNS J.P., PETIT P., KLECZKOWSKA A., van der BERGHE H.

86. Replication and inactivation of an isodicentric X: presence of an inactive centromere influences the replication patterns. Clin.Genet. , 1983, v.24, N 3, p.180-183.

87. FUNDENBRUK S.J., SPARKES R.S., GUTHRIE D., WESTLAKE J.R.

88. The significance of minor chromosome variants. Excerpta Med. Int. Congr.Ser., 1976, N 397, p.125.

89. GALLOWAY S.M., BUCKTON K.E. Aneuploidy and ageing: chromosome studies on a random sample of population using G-handing. Cytogenet.Cell Genet., 1978, v.20, N 1-6, p.78-95.

90. GATTI M., SMITH D.A., BAKER B.S. A gene controlling condensation of heterochromatin in Drbsophila melanogaster. -Science, 1983, v.221, N 4605, p.83-85.

91. GENEST P. An eleven-generation satellited Y chromosome.1.ncet, 1972, v.1, N 7758, p.1073.

92. Y 74. GENEST P. Propos sur un chromosome Y a satellites. Ann. Genet. (Paris), 1978, v.21, N 4, p.237-238.

93. GENEST P. Chromosome variants and abnormalities detected in 51 married couples with repeated spontaneous abortions. -Clin. Genet., 1979, v.16, N 6, p.387-389.

94. GERAEDTS J.P.M., PEARSON P.L., Vail der PLOEG M., VOSSE

95. POEL A.M. Polymorphisms for human chromosomes I and Y. Feulgen and UV DNA measurements. Exp. Cell Res.,1975, v.95, N 1, p.9-14.

96. GHOSH P.K., RAJNI RANI, REITA NAND. Lateral assymetry ofconstitutive heterochromatin in human chromosomes. -Hum.Genet., 1979, v.52, N 1, p.79-84.

97. GIBAS Z., LIMON J. Isolabeling of the long arm of thehuman Y chromosome demonstrated by the FPG technique. -Chromosome, 1978, v.69, N 1, p.113-120.

98. GIRALDO A., MARTINEZ I., GUZMAN M., SILVA E. A familywith a satellited Yq chromosome. Hum.Genet., 1981, v.57, N 1, p.99-100.

99. G00DFELL0W P., BANTING G., SHEER D., ROPERTS H.H., САШЕ A.,

100. FERGUSON-SMITH M.A., POVEY S., VOSS R. Genetic evidence that a Y-linked gene in man is homologous to a gene on the X chromosome. Nature, 1983, v.302, N 5906, p.346-349.

101. GOSDEN J.R., MITCHELL A.R., BUCKLAND R.A., CLAYTON R.P.,

102. EVANS H.J. The location of four human satellites DNAs of human chromosomes. Exp.Cell Res.,1975, v.92, N 1, p.148-158.

103. GOYANES V.J. Sequential staining of euchromatic and heterochromatic regions of the human Y chromosome. J.Med. Genet., 1980, v.17, N 6, p.468-471.

104. HAHNEMANN N., EIBERG H. Antenatal genetic diagnosis in akindred with a 15p+ chromosome. Clin.Genet., 1973, v.4, N 6, p.464-473.

105. HALBRECHT I., SHABTAY F. Human chromosome polymorphismand congenital malformations. Clin.Genet, 1976, v.10, N 2, p.113-122.

106. HEITS, 1928. Цит. по; Прокофьевой-Бельговской, 1969.

107. HSU L.Y.F., KIM H.J., PACIUK S., STEIFELD L., HIRSCHH0E2J K.

108. Nonfluorescent and non-heterochromatic Y chromosome in 45,XO/46,XY mosaicism. Ann.genet., 1974, v. 17, N 1, P.5-9.

109. HOWELL W., DENTON T. An ammonical-silver stain techniquefor satellite III DNA regions of human chromosomes. -Experientia, 1974, v.30, N 11, p.1364-1366.

110. HOWELL W.M., DENTON Т.Е. Negative silver staining in ATand SAT-DNA-RICH regions of human chromosomes. Chromosome, 1976, v.57, N 2, p.165-169.

111. HflBNER H. Karyotype 46/XYq+ and its phenotype. Bull.

112. Acad.pol.Sci.C1.6, 1971, v.19, И 7-8, p.473-477.

113. HUQ A., VERMA R.S., DOSIK H. Correlation (r) between heightand the size of the human Y chromosome. Am.J.Hum.Genet., 1980, v.32, N 6, p.73A.

114. JALAL S.M., PFEIFFER R.A., PATHAK S., HSU T.C. Sudivisionof the human Y chromosome. Humangenetik, 1974, v.24, N 1, p.59-65.

115. YUNIS J.J., BALL D.W., SAWYER J.R. G-banding patterns ofhigh-resolution human chromosomes 6-22, X and Y. Hum. Genet., 1979, v.49, N 3, p.291-306.

116. KADOTABT Т., OHAMA K., TAKAHARA H«, MAKINO S. Studies onthe Y chromosome in human males from fertile and infertile couples. Jap.J.hum.Genet., 1971, v.16, N 1,p.35-41.

117. KADOTANI Т., WATANABE Y., KIYUNA Т., KAWAMOTO Т., TAKEMURA I.

118. Cytogenetic survey in 45 cases with physical defects. -CIS, 1980, N 29, p.28.

119. KALUZEWSKY В., JOKINEN A., HORTLING H., CHAPELLE A.de la.

120. A theory explaining the abnormality in 45,X/46,XY mosaicism with non-fluorescent Y chromosome. Presentation of three cases. Ann.Genet., 1978, v.21, N 1, p.5-11.

121. KALUZEWSKI B. Br-dU-Hoechst-Giemsa analysis of DNA replication in synchronized lymphocyte cultures. Study of human X and Y chromosomes. Chromosome, 1982, v.85, N 4, p.553-569.

122. KIKUCHI У. 9 SANDBERG A.S. Chronology and pattern of humanchromosome replication. II.Autoradiographic behaviour ofvarious Y and X chromosomes. J.Hat.Cancer Inst.,1965, v.34, N 6, p.795-803.

123. KING B.O., YAO M. Tandemly repeated hexanucleotide at Tetrahymena гША free and is generated from a single copy during development. Cell, 1982, v.31, N 1, p.177-182.

124. KINROSS J., FRACCARO M., SCAPPATICCI S., TIEPOLO L.,ZUFFARDI 0.,

125. PAWLOWITZKI J.H., JONES K.W. Bsu restriction of DBA from cases exhibiting sex-chromosome abnormalities. Cytogenet. Сell.Genet.,1978, v.20, N 1-6, p.59-69.

126. КОЖАН S., PEREZ-PALACIOS G., MEDINA M., ESCOBAR N., GARCIA M.,

127. RUZ L., MUTCHINICK 0., LISKER R. Clinical and endocrine spectrum in patients with the 45Д/46, XY karyotype. Hum. Genet., 1981, v.58, N4, p.373-376.

128. KOULISHER L. Polymorphism of the Y chromosome in a populationof 1000 infertile male patients. Clin.Genet,,1976,v.10, N 6, p.363-364.

129. KNUUTILA S., GRIPENBERG U. The fluorescence pattern of ahuman Yq+ chromosome. Hereditas,1972,v.70, N 2, p.307-308.

130. KUNKEL L.M., SMITH K.D., BOYER S.H. Human Y chromosome -specific reiterated DNA. Science,1976, v.191,N 4232, p.1189-1190.

131. KUNKEL L.M.,SMITH K.D. Evolution of human Y-chromosome DNA.

132. Chromosome, 1982, v.86, N 2, p.209-228.

133. KUNKEL L.M.,SMITH K.D.,BOYER S.H., BORGAONKAR D.S.,WACHTEb S.S.,

134. MILLER O.J.,BREG W.R.,JONES H.W.,RARY J.M. Analysis of human Y chromosome specific DNA in chromosome variants. -Proc.nath. AcadSci.U.S.A.,1977, v.74, N 3, p.1245-1249.

135. LANGMAIDE H., LAURENCE K.M. Deletion of the long arm of the

136. Y chromosome with normal male development and intelligence. J.Med.Genet., 1974, v.II, N 2, p.208-211.

137. LIMON J., GIBAS Z., KALUZEWSKI В., MORUZGALA T. Demonstration of two different regions of lateral assymmetry in human Y chromosomes. Hum. Genet., 1979, v.51, N 3, p.247-254.

138. LIN M.S., WILSON M.G. The sequence of DNA replication inan isodicentric X-chromosome in peripheral blood lymphocytes and skin fibroblasts from the same individual. -Hum.Genet., 1983, v.65, N 2, p.139-143.

139. LUBIT B.W., SCHRECK R.R., MILLER O.J., ERLANGER B.P. Humanchromosome structure as revealed by an immunoperoxidase staining procedure. Exp.Cell Res., 1974, v.89, N 2, p.426-429.

140. LUBS H., PATIL S. Mediterranean origin of long Y chromosomes in Caucasians. Am.J.Hum.Genet., 1975, v.27, N 6, p.60A.

141. MAD AN K. An extra band in human 9qh+ chromosomes. Hum.

142. Genet., 1978, v.43, N 3, p.259-264.

143. МАЛ/ДО К., BOBROW M. Structural variation in chromosome No 9.

144. Ann.Genet., 1974, v.17, H 2, p.81-86.

145. MAGENIS R.E., DONLON T.A., WYANDT H.E. Giemsa-II stainingof chromosome I: a newly described heteromorphism. -Science, 1978, v.202, N 4363, p.64-65.

146. MAKINO S., TAKAGI N. Some morphologacal aspects of theabnormal human Y chromosome. Cytologia, 1965, v.30, N 3, p.274-292.

147. MANOLOV J., MANOLOVA J., TISKESJO J., LEVA3J A. The complexity of the fluorescent pattern of the human Y chromosome. -Hereditas, 1971, v.68, N 2, p.328-331.

148. McKAY R.D.C., BOBROW M., COOKE H.J. The identification ofa repeated DNA sequence involved in the karyotype polymorphism of the human Y chromosome. Cytogenetics, 1978, v.21, N 1-2, p.19-32.

149. McKENZIE W.H., HOSTETTER T.L., LUBS Н.А. Y family study:heritable variation in the length of the human Y chromosome. Am.J.Hum.Genet., 1972, v.24, N 6, part.I, p. 686-693.

150. MEISNER L.P., INHORN S.L. Normal male development with a

151. Y chromosome long arm deletion (Yq-). J.Med.Genet., 1972, v.9, N 3, p.373-377.

152. MIKELSAAR A.-V.N., KXOSAAR M.E., TtTCR S.J., VIIKMAA M.H.,

153. TALVIG T.A., LXXTS J. Ншвап karyotype polymorphism. III.Routine and fluorescence microscopic investigation of chromosomes in normal adults and mentally retarded children. Humangenetik, 1975, v.26, N 1,p.1-23.

154. MILANI-COMPARETTI M., CATENA Q., DONATI D., MAGISTRELLI R.,

155. NATALONI P., ROCCETTI F., SACCUTTI P. Frequency of qh+ variants in radioexposed professinals and in reproductive pathology. Clin.Genet., 1981, v.19, N 6, p.524-525.

156. MILLER O.J., SCHRECK R.R., BEISER S.M., ERLANGER B.P.1.munofluorescent studies of chromosome banding with anti-nucleoside antibodies. In: Shromosome identification. Proc.Nobel Symp.,New York, Acad.Press.,1973, v.23, p.43-48.

157. MILLER O.J., SCHNEDL W., ALLEN J., ERLAITGER B.P. 5-methylcytosin localized in mammalian heterochromatin. Nature, 1974, v.251, N 5476, p.636-637.,

158. MONSALYE M.V., ERDTMAUN В., OTTO P.A., FROTA-PESSOA 0.

159. The human Y chromosome: racial variation and evolution. -Rev.brasil.genet., 1980, v.3, N 4, p.433-446.

160. MOORHEAD P.S., NOWELL P.S., MELLMAN W.J., BATTIPS D.M.,

161. HUNGERFORD D.A. Chromosome preparations of leucocytes cultured from human peripheral blood. Exp.Cell Res., 1960, v.20, N 3, p.613-616.

162. NAURATH P.W., LOW D.A., KESS B. Individualised human karyotyping quantitative analysis. Comput.Biol.and Med., 1972, v.2, N 2, p.181-193.

163. NIELSEN J. Large Y chromosome (Yq+) and increased risk ofabortion. -Clin.Genet., 1978, v.13, Я 5,p.415-416.

164. NIELSEN J., BROGAARD H.K., SILLESEN I., VIDEBECH P. Chromosome abnormalities in newborn children. Aetiological aspects. Hereditas,1982,v.96, N 1, p109-117.

165. NIELSEN J., FRIEDRICH U. Length of the Y chromosome incriminal males. Clin.Genet., 1972, v.3, N 4, p.281-285.

166. NIELSEN J., HANSEN K.B., SILLESEN J., YIDEBECH P. Chromosome abnormalities in newborn children. Physical aspects. - Hum.Genet., 1981, v.59, N 3, p.194-200.

167. NIELSEN J., HENRIKSEN P. Incidence of chromosome aberrationsamong males in a Danish youth prison. Acta phsychiatr. scand., 1972, v.48, N 2, p.87-102.

168. NIELSEN J., NORDLAND E. Length of Y chromosome and activoty in bops. Clin.Genet., 1975, v.8, N 4,p.291-296.

169. NIELSEN J., RASMUSSEN K. Y/autosomal translocations.

170. Clin.Genet., 1976, v.9, N 6, p.609-617.133. 0KAM0T0 E., MILLER D.A., ERLANDER B.P., MILLER O.J. Polymorphism of 5-methylcytosine-rich DNA in human acrocentric chromosomes. Hum.Genet., 1981, v.58, N 3, p. 255-259.

171. OLARAN P., BANOS J.L., TAMARIT T.J. Estudios genetioosу endocrinologicos en pacientes con hipospadias. -Genet.iber., 1978-1979, v.30-31, p.225-232.

172. PARIS Conference (1971): Standartization in human cytogenetics. Birth defects., 1972, v.8, N 7, p.1-46.

173. PATIL S.R., LUBS H.A. A possible association of a long977,

174. Y chromosome and fetal loss. Hum.GenetTir v.35, N 2, p.233-235.

175. PRANTERA G., PIMPINELLI S., ROCCHI A., GATTI M. Decodensazione selletiva della cromatina come approccio cito-logico alia caratterizzazione del genomo umano. Atti. Assoc. genet, ital., 1977, v.22, p.227-228.

176. PRANTERA G., PIMPINELLI S., ROCCHI A. Effects of distamycin A on human leucocytes in vitro. Cytogenet.Cell Genet., 1979, v.23, N 1-2, p.103-107.

177. PRIEST J.H., CHEN A.T.L., FERNHOFF P.M., REIDY J.A.,

178. WHITSETT C. Prenetal diagnosis of a de novo non-fluorescent Y chromosome. J.Med.Genet., 1980, v.17, N 4, p.314-323.

179. RASMUSSEN K., NIELSEN J. Chromosome abnormalities andvariants in mentally retarded patients in an geogra-fically limited area in Denmark. Clin.Genet., 1981, v v. 19, N 6, p.531.

180. ROCCHI A., Di CASTRO M., CIPRIANI L., PRANTERA G. Effettodel DAPI sulla spiralizzazione chromosomica in hamster cinese. Att. Assoc.genet.ital., 1980, v.25, p.227-228.

181. RODRIGUEZ J., VERMA R.S., DOSIK H. Location of the Ychromosome is influenced by its length and race. -Am.J.Нщп.Genet., 1982, v.34, N 6, p.140A.

182. RONNE M. Human cells in suspension. 2. The effect of invitro aging on metaphase chromosome structure in human lymphoid cells. Hum.Genet., 1980, v.54, N 1,p.55-62.

183. RONNE M., WULF H.C. Human cells in suspension. 3.Theeffect of in vitro aging on metaphase chromosome contraction in human lymphoid cells. Hum.Genet., 1980, v.55, N 2, p.231-236.

184. ROSENMANN A., PALTI Z., SEGAL S., COHEN M.M. Chromosomesin familial primary sterility and in couples with recurrent abortions and stillbirths. Isr.J.Med.Sci., 1977, v.13, N 11, p.1131-1133.

185. ROWINSKI J., KORSAK E., WISNIEWSKI L. Contraction of

186. С-bands of human chromosomes No I and No 9. Genet. Pol., 1979, v.20, N 2, p.269-276.

187. SASAKI M. Observations on the modification in size andshape of chromosomes due to technical procedure. -Chromosoma (Berl.), 1961, v.11, N 5, p.514-522.

188. SASAKI M.S., MAKINO S. The demonstration of secondaryconstrictions in human chromosomes by means of a new technique. Am.J.Hum.Genet.,1963,v.15, N 1, p.24-33.

189. SCHMID M. Demonstration of Y/autosomal translocationsusing distamycin A. Hum.Genet,, 1979, v.53, H 1, p.107-109.

190. SCHMIADY H., SPERLING K. Length of human С-bands in relation to the begree of chromosome condensation. Hum. Genet., 1976, v.35, N 1, p.107-111.

191. SCHMIADY H., SPERLING K. Length of human prematuralycondensed chromosomes during Gq and Gj phase. Exp. Cell Res., 1981, v.134, N 2, p.461-464.

192. SCHMIDTKE J., SCHMID M. Regional assignment of a 2,I-kbrepetitive sequence to the distal part of the human Y heterochromatin. Hum.Genet., 1980, v.55, N 2, p.255-257.

193. SCHNEDL W. Analysis of the length variation in the human

194. Y chromosome by aid of the quinacrine fluorochrom method. Humangenetik, 1971, v.12, N 3, p. 188-194.

195. SCHNEDL W., ABRAHAM R., DANU 0., GEBER G., SCHWEIZER D.

196. Preferential fluorescent staining of heterochromatic regions in human chromosomes 9, 15 and the Y by D 287/170. Hum.Genet., 1981, v.59, N 1, p.10-13.

197. SCHNEDL W., DEV V.G., TANTRAVAHI R., MILLER D.A., ERLAN

198. DER B.F., MILLER O.J. 5-methylcytosine in heterochromatin regions of chromosomes: chimpanzee and gorilla compared to the human. Chromosoma (Berl.), 1975, v.52, N 1, p.59-66.

199. SCHWEIZER D. Reverse fluorescent chromosome banding withchromomycin and DAPI. Chromosoma, 1976, v.58, N 4, p.307-324.

200. SCHWEIZER D., AMBROS P., ANDRLE M. Modification of DAPIbanding on human chromosomes by prestaining with a DNA binding oligopeptide antibiotic Distamycin A. Exp. Cell Res., 1978, v.Ill, N 3, p.327-332.

201. SCHWINGER E. Non-fluorescent Y chromosome. Lancet, 1973, N 7800, p.437.159160161162163164165166167168169170

202. SCHWINGER E., WILD P. Length of the Y chromosome and antisocial behaviour? Humangenetik, 1974, v.22, IT 1, p.67-69.

203. SIGMUND J., SCHWARTZ S. Variable substructure in the secondary constriction of the human chromosome I. -Hum.Genet., 1976, v.46, N 1, p.1-4.

204. SIMONI G., PRACCARO M., ARSLANIAN A. e.a. Cytogenetic findings in 4952 prenetal diagnosis. An italian collaborative study. Hum.Genet., 1982, v.60, IT 1,p.63-68.

205. SINGER Z. Incidence of the small Y chromosome (Yq12) and male fertility. Clin.Genet., 1981, v.19, N 6, p.536.

206. SMITH A., FRASER I.S., ELLIOTT G. An infertile male with balanced Y; 19 translocation. Review of Y, autosome translocations. Ann.genet., 1979, v.22, N 4, p.189-194.

207. SMITH K.D., KUNKEL L.M., BOYER S.H. Sequence organization of the human Y chromosome. Exerpta Med.Int.Congr.Ser., 1976, N 397, p.154.

208. SMITH S.G. Heterochromatin, colchicine and karyotipe. -Chromosoma (Berl.), 1965, v.16, N 2, p.162-165.

209. SOUDEK D., LANGMUIR V., STEWART D.J. Variation in the non-fluorescent segment of long Y chromosome. Humangenetik, 1973, v.18, N 4, p.285-290.

210. SOUDEK K.D., LARAYA P. Longer Y chromosome in criminals. -Clin.Genet., 1974, v.6, N 3, p.225-229.

211. SOUDEK D., LARAYA P. С and Q bands in long arm of Y chromosome, are they identifical? Hum.Genet., 1976, v.32, N 3, p.339-341.

212. SOUDEK D., SROKA H. Chromosome variants in mentally retarded and normal men. Clin.Genet., 1979, v.16, N 2, p.109-116.

213. SPERLING K., LACKMAN J. Large human Y chromosome with two fluorescent bands. Clin.Genet.,1971, v.2, N 6,p.352-355.

214. STAbLARD R., BROWNER M., BURDAY M.J. Objective definitionof C-band size. Am. J.Hum. Genet., 1979, v. 31, N 6, p.IIIA.

215. STOJIMIROVld E,, KORAd D., AJDARIC B. e.a. Veliki Ykromozom u decesa kongenitalnim anomalijama. Acta biol.jugosl., 1976, P7, N 3, p.233-239.

216. SUMNER A.T. A simple method for demonstrating centromericheterochromatin. Exp.Cell Res., 1972, v.75, N 1, p.304-306.

217. SUMNER A.T., EVANS H.-T., BUCKIAND R.A. A new technique fordistinguishing between human chromosomes. Nature, (New Biol.), 1971, v.232, N 27, p.31-32.

218. SUNKARA P.S., WRIGHT D.A., RAO P.N. Mitotic factors frommammalian cells: a preliminary characterization. J. Supramol. Struct., 1979, v.11, N 2, p.189-195.

219. SZAB0 P.; KUNKEL L., YU L.C., GEORGE D., SMITH K.K.

220. Chromosomal distribution of DNA sequences derived from the human Y chromosomes in human higher primates. -Cytogenet.Cell Genet., 1979, v.25, N 1-4, p.212-213.

221. TANAKA R. Deheterochromatinization of the chromosomes in

222. Spiranthes sinensis. Jap.J,Genet., 1969, v,44, N 5, p.291-296.

223. THOMAS M., THOMAS J.A. Cytogenetic investigation in sterility. Bombay Hosp.J., 1978, v.20, N 3, p.11-13.

224. TISHLER P.V., LAMBOROT-MANZUR M., ATKINS L. Polymorphismof the human Y chromosome: fluorescence microscopic studies on the sites of morphologic variation. Clin. Genet., 1972, v.3, N 2, p.116-122.

225. VERJAAL M., BOBROW M. Evolution of heterochromatic variantsa practical example. Clin.Genet., 1983, v.23, N 3,p.254.

226. VERMA R.S., DOSIK H. Racial differences in distribition ofthe length of human Y chromosome in normal populations. -Genetics (USA), 1980, v.94, N 4, part.2, p.108.

227. VERMA R.S., DOSIK H. Human chromosomal heteromorphisms: nature and clinical significance. Int.Rev.Cytol.Vol. 62, New York e.a., 1980, p.361-383.

228. VERMA R.S., DOSIK H., SCHARE Т., LUBS H.A. Length heteromorphisms of fluorescent (f) and nonfluorescent (nf) segments of human Y chromosome{classification, frequencies and incidence in normal Caucasians. J.Med.Genet., 1978, v.15, N 4, p.277-281.

229. VERMA R.S., OTQ A., DOSIK H. Racial variation of a nonfluorescent segment of the Y chromosome in East Indians. -J.Med.Genet., 1983, v.20, N 2, p.102-106.

230. VIANELLO M.G., BONIOLI E., RIZZO A., PRESCHI P., OLIVO P.

231. Rapporti tra criptorchidismo e chromosoma Y "lungo". -Minerva pediat., 1977, v.29, N 20, p.1301-1306.

232. VIG B.K. Sequence of centromere separation: occurence,possible significance, and control. Cancer Genet, and Cytogenet., 1983, v.8, N 3, p.249-274.

233. VIINIKKA Y. Allocyclic regions and banding patterns inthe chromosomes of Najas marina. Hereditas, 1975, v.81, N % p.47-54.

234. WARTER S. Sterilite masculine et caryotype. Etude portantsur 153 cas. J.gynecol. obstet. et biol.reprod., 1981, v.10, S 2, p.133-136.

235. WEMSTRQM J., CHAPELLE A. De la. Elongation as apossible mechanism of origin of large Y chromosome. -Hereditas, 1963, v.50, N 5-3, p.345-350.

236. Van WIJCK J.A.M., TIJDINK G.A.J., STOLTE L.A.M. Anomaliesin the Y chromosome. Lancet, 1962, v.1, N 7222, p. 218-219.

237. WIiSNIEWSKI L., SCAWrfSKI ¥., LECH H. Computer-aidedanalysis of polymorphism of human heterochromatin. -Clin.Genet., 1981, v.19, N 6, p.543-544.

238. YAMADA К., HASEGAWA Т. Types and frequences of Q-variantchromosomes in Japanese population. Hum.Genet., 1978, v.44, H 1, p.89-98.

239. YAMADA К., OHTA M., YOSHIMURA K., HASEKURA H. A possibleassociation of Y chromosome heterochromatin with stature. -Hum.Genet., 1981, v.58, И 3, p.268-270.

240. YAMAMOTO K.Y., YAMAZAKI К., KATO Y. Changes of chromosomes guring the early neural development of a Japanese newt, Cynops pyrrhogaster. Develop., Growth and Differ., 1980, v.22, H 2, p.79-92.

241. YA1AGISAWA S. Structural abnormalities of the Y chromosome and abnormal external genitals. Hum.Genet., 1980, v.53, N 2, p.183-188.1. ПРИЛО ЖЕНИЯ