Молекулярно-цитогенетическое изучение половых хромосом у видов Humulus Lupulus и Humulus Japonicus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Александров, Олег Сергеевич

• Александров, Олег Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Александров, Олег Сергеевич

СПИСОК ИЛЛЮСТРАЦИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Системы половых хромосом у растений.

1.1.1. Гомоморфные системы половых хромосом.

1.1.2. Гетероморфные системы половых хромосом.

1.1.2.1. Гетероморфные системы с активной У хромосомой.

1.1.2.2". Гетероморфные системы с Х/А-балансовой детерминацией пола

1.2. Растения рода Натгйт и их системы половых хромосом.

1.2.1. Классификация и ботаническое описание растений рода Нытики.

1.2.2. Изучение половых хромосом растений рода Нити1ш.

1.3. Повторяющиеся последовательности генома и их использование для изучения половых хромосом.

1.3.1. Краткое описание локализации и роли повторяющихся последовательностей в геноме.

1.3.2. Использование повторяющихся последовательностей для изучения хромосом.

1.4. Полоспецифичная ДНК двудомных растений и молекулярное маркирование пола.

1.4.1. КАРО-маркеры в идентификации пола.

1.4.2.188К-маркеры в идентификации пола.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Растительный материал.

2.2. Выделение ДНК из растительного материала.

2.3. Рестрикицонный анализ.

2.4. ПЦР-анализ.

2.5. АЬ-ПЦР.

2.6. Клонирование фрагментов ДНК.

2.7. Анализ нуклеотидных последовательностей.

2.8. Флюоресцентная in situ гибридизация (FISH).

2.9. Безденатурационная FISH для выявления теломер.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ.

3.1. Изучение полоспецифичной ДНК хмеля обыкновенного и хмеля японского.

3.1.1. Поиск новых полоспецифичных участков генома у хмеля японского.

3.1.2. Поиск новых полоспецифичных участков генома у хмеля обыкновенного.

3.2. Изучение сателлитной ДНК растений рода Hamulus.

3.2.1 Выделение высококопийных последовательностей у растений рода Humulus.

3.2.2. Подбор праймеров на выделенные высокопийные поледовательности. Изучение инвертированных повторов.

3.2.3. Изучение локализации найденных высококопийных последовательностей с помощью FISH.

3.2.3.1. FISH на митотических хромосомах хмеля обыкновенного.

3.2.3.2. FISH на мейотических хромосомах хмеля обыкновенного.

3.2.3.3. Формирование половых хромосом хмеля обыкновенного в свете результатов локализации повтора GU831574.

3.2.3.4. Обобщённая структурно-функциональная модель половых хромосом хмеля обыкновенного.

3.2.3.5. FISH на митотических хромосомах хмеля японского.

3.2.3.6. Формирование половых хромосом хмеля японского в свете результатов локализации повтора GU831573.

3.2.3.7. Обобщённая структурно-функциональная модель половых хромосом хмеля японского.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-цитогенетическое изучение половых хромосом у видов Humulus Lupulus и Humulus Japonicus»

Изучение молекулярно-биологических основ полового диморфизма живых организмов пользуется широким интересом как область научного познания. Часто объектами такого изучения становятся животные, поскольку большинство из них составляют раздельнополые особи, обладающие системой половых хромосом. В отличие от них значительная часть растительных организмов представлена гермафродитами и не имеет половых хромосом. Однако существует около 4% двудомных растений с различными системами половых хромосом. Многие из этих растений широко распространены и имеют важное хозяйственное значение для человека (хмель, конопля, облепиха, щавель, тополь, актинидия, шпинат, спаржа, гинкго и др.).

Вопросы изучения пола у растений напрямую связаны с выявлением специфических особенностей половых хромосом как морфологических носителей генетических факторов проявления пола. Первые попытки исследований половых хромосом растений были предприняты в начале XX века рядом известных учёных того времени (Winge, 1923;Kihara & Ono, 1923; Hirata, 1924; Winge, 1929; Flory, 1931). В значительной доле случаев изучаемые двудомные растения обладали системой половых хромосом, морфологически отличающихся от аутосом (хмель, конопля, щавель, дрёма белая и др). Однако были и исключения, как, например, шпинат, спаржа и папайя, половые хромосомы которых долгое время не удавалось выявить из-за отсутствия морфологических отличий от аутосом. Для этих растений очень остро стоял вопрос о специфическом маркировании половых хромосом, который в частности для шпината был в последствии успешно решён с помощью методов молекулярной цитогенетики (Lan et al., 2006).

Половые хромосомы хмеля обыкновенного были впервые обнаружены и описаны Winge О., (1923). Он выделил у мужских растений хмеля две половые хромосомы, X и Y, которые морфологически отличаются друг от друга и образуют в диакинезе открытый бивалент. Кроме того, Y хромосома легко различима в кариотипе, поскольку обладает наименьшим абсолютным размером (Shepard et al., 2000; Karlov et al., 2003; Grabowska-Joachimiak, 2006).

Хмель японский, в отличие от обыкновенного, имеет не две, а три половых хромосомы, подобно щавелю (Parker & Clark, 1991). Половые хромосомы хмеля японского - самые большие в кариотипе и обозначаются X, Yi и Y2. В двадцатые годы XX века данная система половых хромосом активно изучалась Кихарой (Kihara & Опо, 1923; Kihara, 1928). Им же впервые были высказаны предположения, что число хромосом, связанных с наследованием пола, не три, а пять (Kihara, 1929).

Несмотря на очевидные морфологические особенности половых хромосом растений рода Humulus, позволяющие без особого труда отличать половые хромосомы от аутосом, важность их молекулярно-цитогенетического маркирования не меньше, чем в случае с маркированием гомоморфных систем половых хромосом шпината, спаржи и папайи. Такие задачи, как чёткое установление ориентации половых хромосом при спаривании в профазе мейоза, кариотипирование спонтанно появляющихся однодомных растений, выявление процессов формирования отличий половых хромосом от аутосом и другие сложно решить без применения надёжных молекулярно-цитогенетических маркеров.

В качестве маркерных последовательностей для изучения хромосом часто применяются высокоповторяющиеся последовательности генома (Sakamoto et al., 1995; Buzek et al., 1997; Scutt et al., 1997; Matsunaga et al., 1999; Shibata et al., 2000; Koo et al., 2004). При их тандемном расположении легко получить качественные сигналы в ходе флюоресцентной in situ гибридизации (FISH) с соответствующим зондом. Благодаря применению повторов в качестве проб для FISH, были выявлены факты, имеющие большое значение для изучения растений с половыми хромосомами. Например, маркирование плеч половых хромосом у Бйепа 1ай/о11а позволило пересмотреть классическую схему ориентации X и У хромосом в мейозе и установить действительное расположение псевдоатосомного региона на конце короткого плеча X и на конце длинного плеча У хромосомы (\Vestergaard 1940, Lengerova е! а1., 2003). Косвенно об этом свидетельствует и одинаковое соотношение сигналов двух крупных подсемейств сатДНК на этих концах плечей (Кагата е1 а1., 2006). К тому же глубокое изучение субтеломерных повторов у дрёмы белой позволило установить факт ещё неоконченной гомогенизации сателлитной ДНК (сатДНК) в геноме, что более характерное для животных организмов, нежели для растительных.

По праву дрёма белая является одним из самых проработанных растительных модельных объектов с половыми хромосомами. Однако, её У хромосома является активной, то есть несёт некоторые транскрибируемые гены, что выделяет дрёму из ряда растений, обладающих системой половых хромосом. У многих растений, в том числе и у хмеля, У хромосомы является неактивными. Вопрос изученности таких половых хромосом в молекулярно-цитогенетическом плане остаётся на данный момент ещё слабо проработанным, что делает изучение системы ХХ/ХУ хмеля обыкновенного и мультихромосомной ситемы ХХ/ХУ^г хмеля японского в качестве модельных систем, находящихся на поздних этапах эволюции половых хромосом, весьма актуальным.

Цель работы:

Провести молекулярно-цитогенетическое изучение половых хромосом у видов Нити1т Ырикю и Нити1и$ ¡аротст.

Задачи:

1. Выявить нуклеотидные последовательности, специфичные для У хромосом изучаемых видов хмеля.

2. Клонировать высококопийные повторяющиеся последовательности геномов хмеля обыкновенного и хмеля японского;

3. Изучить клонированные последовательности с помощью методов биоинформатики;

4. Изучить организацию выделенных последовательностей в геномах хмеля обыкновенного и хмеля японского;

5. Изучить локализацию найденных последовательностей на хромосомах соответствующих видов хмеля;

6. Провести кариотипирование и идентификацию половых хромосом. Выявить локализацию псевдоаутосомных регионов на половых хромосомах.

Научная новизна:

Результаты по молекулярно-цитогенетическому маркированию половых хромосом Н. 1ири1и8 и Н. ¡аротсиз с помощью высококопийных последовательностей, специфических для соответствующих геномов, являются оригинальными и обладают научной новизной. Впервые выделены маркерные последовательности хмеля, с помощью которых возможна дифференциация половых хромосом. Впервые показано присутствие субтеломерных повторов в прицентромерном районе короткого плеча X хромосомы хмеля обыкновенного. Впервые использовано маркирование на основе повторяющихся последовательностей при изучении хромосом хмеля в мейозе. Впервые разработан эффективный цитогенетический маркер для чёткого отличия половых хромосом хмеля японского друг от друга.

Разработан эффективный полоспецифичный КБИ-маркер для хмеля японского и расширен сиквенс У-хромосомспецифичной области хмеля обыкновенного А.Г831218.

Практическая значимость:

В данной работе показана практическая возможность применения молекулярно-цитогенетического маркирования на основе высококопийных повотрояющихся последовательностей генома для изучения половых хромосом важной сельскохозяйственной культуры - хмеля обыкновенного — и декоративного вида - хмеля японского. Результаты исследований могут найти применение в селекционной практике при цитогенетическом контроле отбираемого материала и имеют значительный интерес для фундаментального изучения пола у растений.

Найденный на хмеле японском полоспецифичный ^БЯ-маркер может использоваться как для научной работы с данным видом (разделение популяции по полу на ранних стадиях развития растений), так и в селекционной практике.

Апробация работы:

Результаты диссертационной работы были представлены на Международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова -фундамент отечественного и мирового сельского хозяйства», Москва (2007), Съезде генетиков и селекционеров, посвященном 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина, V Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Москва (2009), Международной научной конференции молодых ученых и специалистов «Вклад молодых ученых в развитие инноваций аграрной науки», Москва (2009), Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 145-летию Академии имени К.А.Тимирязева, Москва (2010), Международной научной конференции «Современная биотехнология сельскохозяйственных растений и биобезопасность», Одесса (2010).

Заключение диссертации по теме «Генетика», Александров, Олег Сергеевич

ВЫВОДЫ.

1. Клонированы новые высококопийные повторяющиеся последовательности: /<р«/-повторы хмеля обыкновенного GU831574 длиной 384 п.о. и хмеля японского GU831573 длиной 380 п.о. BLAST-анализ показал, что они не имеют значительного сходства с известными сиквенсами других организмов, однако при сравнении их между собой выявляется несколько небольших консервативных блоков, что косвенно свидетельствует об их общем происхождении.

2. С помощью флюоресцентной in situ гибридизации (FISH) показана субтеломерная локализация выделенных /^«/-повторов на хромосомах соответствующих видов хмеля. Крис-кросс гибридизация не выявила подобных сигналов, то подтверждает видоспецифичность данных Kpnl- повторов.

3. Результаты ПЦР-анализа и секвенирования свидетельствуют о тандемной организации выделенных ^»«/-фрагментов в блоках сателлитной ДНК (сатДНК) у изучаемых видов хмеля. Однако встречаются и участки сатДНК, включающие инвертированные единицы А^шУ-повторов или части таких единиц и имеющие вставки длиной 38-53 п.о., что указывает на эволюционную пластичность изучаемых повторов.

4. Показана специфическая локализация /^«/-повторов на половых хромосомах, что позволяет использовать их как эффективные цитогенетические маркеры при идентификации половых хромосом. X хромосома хмеля обыкновенного имеет характерный прицетромерный сигнал Kpnl-повтора на коротком плече, a Y хромосома имеет сигнал только на конце длинного плеча. X хромосома хмеля японского имеет сигнал Kpnl-повтора только на одном из плеч, Yi — на обоих плечах, a Y2 - не имеет сигналов. Данные факты свидетельствуют об активном участии сатДНК субтеломер в эволюции половых хромосом.

5. С помощью цитогенетического маркирования на основе Kpnl-повтора GU831574 показана ориентация плеч половых хромосом хмеля обыкновенного в биваленте на стадии диакинеза и определено, что псевдоаутосомный регион расположен в терминальной области длинных плеч X и Y хромосом и включает мощный субтеломерный блок GU831574.

6. С помощью AL-PCR (adaptor ligation PCR) расширен сиквенс Y-хромосомспецифического локуса AJ831218 хмеля обыкновенного на 264 п.о. в сторону 5'-конца и на 102 п.о. - в сторону 3'-конца. BLAST-анализ показал гомологию области 5'-конца расширенного сиквенса к микросателлитному локусу хмеля обыкновенного AY588386 и к участку полоспецифичной последовательности хмеля японского EU882086, что свидетельствует о существовании консервативных блоков в полоспецифичных последовательностях хмеля обыкновенного и хмеля японского.

7. Скрининг молекулярных маркеров (25 ISSR- и 27 RAPD-маркеров) позволил выявить полоспецифичный ISSR-маркер (К-16) на хмеле японском (длина маркерного бэнда у мужских образцов составила 300 п.о.). Полученные данные подтверждают высокую эффективность применения ISSR для поиска полоспецифичных участков, формирование которых связано с накоплением и распределением повторяющейся ДНК.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании полученных опытных данных был показан значительный вклад накопления и распределения повторяющейся ДНК в формирование половых хромосом хмеля обыкновенного и хмеля японского. Благодаря специфической локализации повторов на половых хромосомах изучаемых видов хмеля показана возможность использования некоторых А^У-повторов в качестве цитогенетических маркеров для идентификации половых хромосом. Секвенирование данных Крп1-повторов позволило синтезировать оригинальные праймеры, с помощью которых возможно выделение пула подобных Крп1-повторов и изучение инвертированных участков сателлитной ДНК. Данные результаты могут стать основанием для дальнейших работ по установлению организации сателлитной ДНК в геномах хмеля японского и обыкновенного, а также по углублению понимания механизмов формирования половых хромосом, связанных с распределением сателлитной ДНК.

Кроме того, в данной работе показана возможность изучения полоспецифичных локусов с помощью межмикросателлитных молекулярных маркеров (188Я). Расширение найденных с помощью данных маркеров специфичных фрагментов половых хромосом может стать основанием для характеристики более крупных полоспецифичных районов и выявления консервативных последовательностей ДНК, связанных с детерминацией пола.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Александров, Олег Сергеевич, 2010 год

1. Вершинин А.В. Центромеры и теломеры хромосом // Природа. -2007.-№ 9.-с. 21-27.

2. Зузук Б.М., Куцик Р.В. Хмель вьющийся (син. хмель обыкновенный). Humulus lupulus L. (Аналитический обзор) // Провизор —2004.-с. 13-14.

3. Соболев В.В., Соболева А.Г., Андреева Г.Н., Карлов Г.И., Оценка межвидового и межсортового полиморфизма малины и маркирование признака ремонтантности с использованием ISSR-ПЦР анализа. // Известия ТСХА. 2009. - №. 2 - с. 103-109.

4. Фесенко Игорь Александрович. Организация теломерной ДНК Allium fistulosum L. : Дис. . канд. биол. наук : 03.00.23, 03.00.15 Москва. —2005.- 109 с.

5. Хемлебен В. Сателлитные ДНК / В. Хемлебен, Т.Г. Беридзе, Л.Бахман, Я. Коварик, Р. Торрес. // Успехи биологической химии. 2003. - т. 43-с. 267-306.

6. Хрусталёва Л.И. Молекулярная цитогенетика в селекции растений. //Известия ТСХА. -2007. вып. 1-е. 45-55.

7. Ainsworth C., J. Parker and Buchanan-Wollaston V. Sex determination in plants. // Curr. Top. Dev. Biol. 1998 - V. 38 - pp. 167-223.

8. Ainsworth C. Boys and girls come out to play: the molecular biology of dioecious plants. // Annals of BotanyT 2000. - V. 86 - pp. 211-222.

9. Alstrom-Rapaport C., Lascoux M., Wang Y.C., Roberts G., Tuskan G.A. Identification of a RAPD marker linked to sex determination in the basket willow, Salix viminalis L. // J. Hered. 1998. - V. 89 - pp. 44-49.

10. Anamthawat-Jonsson K., Heslop-Harrison J.S. Isolation and characterization of genome-specific DNA sequences in Triticeae species. // Mol. Gen. Genet. 1993.-V. 240-pp. 151-158.

11. Appels R., Gerlach W.L., Dennis E.S., Swift H. and Peacock W.J. Molecular and chromosomal organization of DNA sequences coding for the ribosomal RNAs in cereals. // Chromosoma. 1980 - V. 78 - pp. 293-311.

12. Atanassov I., Delichere C., Filatov D.A., Charlesworth D., Negrutiu I., Moneger F. Analysis and evolution of two functional Y-linked loci in a plant sex chromosome system. // Molecular Biology and Evolution. 2001. - V. 18 - pp. 2162-2168.

13. Bachtrog D. Protein evolution and codon usage bias on the neo-sex chromosomes of Drosophila miranda. // Genetics. 2003. — V. 165 - pp. 1221— 1232.

14. Banerjee N.S., Manoj P., Das M.R. Male sex associated RAPD markers in Piper longum L. // Current Science. 1999. - V. 77 - pp. 693-695.

15. Barry J.D., Ginger M.L., Burton P., McCulloch R. Why are parasite contingency genes often associated with telomeres? // Int. J. Parasitol. — 2003. V. 33 - pp. 29-45.

16. Baur J.A., Zou Y., Shay J.W., Wright W.E. Telomere position effect in human cells. // Science. 2001. - V. 292 - pp. 2075-2077.

17. Bernatsky R., Tanksley S.D., Toward a saturated linkage map of tomato based on isozymes and random cDNA sequences // Genetics. — 1986. — V. 120-pp. 1095-1103.

18. Blackburn K.B. Sex chromosomes in plants. // Nature. 1923. - V. 112-pp. 687-688.

19. Bode J., Kohwi Y., Dickinson L., Joh T., Klehr D., Mielke C., Kohwi-Shigematsu T. Biological significance of unwinding capability of nuclear matrix-associating DNAs. // Science. 1992. -V. 255(5041) - pp. 195-197.

20. Borst P., Rudenko G., Taylor M.C., Blundell P.A., Van Leeuwen F. et al. Antigenic variation in trypanosomes. // Arch. Med. Res. — 1996. — V. 27 — pp. 379-388.

21. Bridges C.B. Triploid Intersexes in Drosophila melanogaster. II Science. 1921.-V. 54-pp. 252-254.

22. Bull J.J. Evolution of Sex Determining Mechanisms. // Benjamin-Cummings, Menlo Park, CA 1983.

23. Buzek J., Koutnikova H., Houben A., Riha K., Janousek B., Siroky J., Grant S., Yyskot B. Isolation and characterization of X chromosome-derived DNA sequences from a dioecious plant Melandrium album. II Chromosome Res. 1997. -V. 5(1)-pp. 57-65.

24. Cafasso D., Cozzolino S., Chinali G., De Luca P. An unusual satellite DNA from Zamia paucijuga (Cvcadales) characterised by two different organisations of the repetitive unit in the plant genome. // Gene. 2003. - V. 311 -pp. 69-77.

25. Carlos S., Carbonelli, Alejo M., Ronderosia ommexechoides: a New Species of Brazilian Dichroplini (Orthoptera: Acrididae, Melanoplinae). // Neotropical Entomology 2006. - V. 35(5) - pp. 632-637.

26. Charlesworth B., Sniegowski P., Stephan W. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukaryotes. // Nature. 1994. - V. 371 - pp. 215220.

27. Charlesworth B. The evolution of chromosomal sex determination and dosage compensation. // Current Biology. 1996. — V.6 — pp. 149-162.

28. Charlesworth B. & Charlesworth D. The degeneration of Y chromosomes. // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, Biological Sciences. -2000. -V. 355 pp. 1563-1572.

29. Charlesworth D., Charlesworth B., Marais G. Steps in the evolution of heteromorphic sex chromosomes. // Heredity 2005. — V. 95 - pp. 118-128.

30. Chaves-Bedoya G., Nunenz V. A SCAR marker for the sex types determination in Colombian genotypes of Carica papaya. II Euphytica. — 2007. — V. 153-pp. 215-220.

31. Chen G., Wang Y., Zhao C., Korpelainen H., Li C. Genetic diversity of Hippophae rhamnoides populations at varying altitudes in the wolong natural reserve of China as revealed by ISSR. // Silvae Genet. 2008. - V. 57 - pp. 29-36.

32. Chiu C.-T. Study on sex inheritance and horticultural characteristics of hermaphrodite papaya. // MS thesis, National Pingtung University of Science and Technology, Pingtung, Republic of China. 2000.

33. Corriols L., Doré C., Cassini R., Asparagus breeding: national French work. // Asparagus Res. Newsletter. 1983. - V. 1 - pp. 12.

34. Corriols L. Are asparagus all-male hybrids attractive? // Asparagus Res. Newsletter. 1984. - V. 2 - pp. 16-19.

35. Cuadrado A., Golczyk H., Jouve N. A novel, simple and rappid nondenaturing FISH technique for the detection of plant telomeres. Potential used and possible target structures detected. // Chromosom. Res. — 2009. 17- pp. 755762.

36. Danilova T.V., Karlov G.I., Application of inter simple sequence repeat (ISSR) polymorphism for detection of sex-specific molecular markers in hop (Hamulus lupulus L.) // Euphytica. 2006 - V. 151 - pp. 15-21.

37. Darlington C.D. Recent Advances in Cytology. // London: Churchill. 1932.

38. Delichere C., Veuskens J., Hernould M., Barbacar N., Mouras A., Negrutiu I., Moneger F. SIY1, the first active gene cloned from a plant Y chromosome, encodes a WD-repeat protein. // EMBO Journal. — 1999. V. 18-pp. 4169-4179.

39. De Melo N.F., Guerra M. Variability of the 5 S and 45 S rDNA sites in Passiflora L. species with distinct base chromosome numbers. // Ann. Bot. — 2003. -V. 92-pp. 309-316.

40. Diaz M.O., Saez F.A. DNA synthesis in the neo-X neo-Y sex determination system of Dichroplus bergi (Orthoptera-Acrididae). // Chromosoma (Berl.). 1968. - V. 24 - pp. 10-16.

41. Dickinson L.A., Joh T., Kohwi Y., Kohwi-Shigematsu T. A tissue-specific MAR/SAR DNA-binding protein with unusual binding site recognition. // Cell. 1992 - V. 70(4) - pp. 631-645.

42. Doré C, Androgenése in vitro par culture d'anthères d'Asparagus officinalis. Il État actuel des recherches. l'Asperge, Versailles. 1973. - pp. 155— 162.

43. Ehsanpour A.A., Tavasoli M., Arab L. Sex determination of Pistacia vera L. using ISSR markers. Il Malaysian Applied Biology. 2008. - V. 37(2) -pp. 25-28.

44. Elder J.F. & Turner B.J. Concerted evolution of repetitive DNA sequences in eukaryotes. // Quart. Rev. Biol. 1995. - V. 70 - pp. 297-320.

45. Falavigna A. Pure lines of A. officinalis obtained by in vitro anther culture in Italy. // Proc. 5th Int. Asparagus Symp., Geisenheim. 1979. - pp. 91— 99.

46. Falavigna A., Casali P.E., Taccomi M.G. Potential of in vitro anther culture technique for asparagus. // Acta Hortic. 1990. - V. 271 - pp. 39-46.

47. Falavigna A., Casali P.E., Taccomi M.G. Advances in asparagus breeding following in vitro anther culture. // Acta Hortic. 1996. - V. 415 - pp. 137-142.

48. Fang D.Q., Krueger R.R., Roose M.L. Phylogenese relationships among selected citrus germplasin accessions revealed by inter-simple sequence repeat (ISSR) markers. // J. Am. Soc. Hort. Sei. 1998. - V. 123(4) - pp. 612-617.

49. Fann J.Y., Kovarik A., Hemleben V., Tsirekidze N.I., Beridze T.G. // Theor. Appl. Genetics. -2001.-V. 103 pp. 1068-1073.

50. Farbos 1., Veuskens J., Vyskot B., Oliveira M., Hinnisdaels S., Aghmir A., Mouras A., Negrutiu I. Sexual dimorphism in white campion: deletion on the Y chromosome results in a floral asexual phenotype. // Genetics. — 1999. — V. 151 pp. 1187-1196.

51. Filatov D.A. Substitution rates in a new Silene latifolia sexlinked gene, SlssX/Y. II Molecular Biology and Evolution. 2005a. - V. 22 - pp. 402408.

52. Filatov D.A. Evolutionary history of Silene latifolia sex chromosomes revealed by genetic mapping of four genes. // Genetics. 2005b. - V. 170 - pp. 975-979.

53. Flory W.S. Genetic and cytological investigations on Asparagus officinalis L. II Genet. Princeton. 1932. - V. 17 - pp. 432-467.

54. Frankel R. & GALUN E. Pollination mechanisms, reproduction and plant breeding. // Springer-Verlag, Berlin, Germany. 1977. - pp. 141-157.

55. Gangopadhyay G., Roy S.K., Ghose K., Poddar R., Bandyopadhyay T., Basu D., Mukherjee K.K. Sex detection of Carica papaya and Cycas circinalis in pre-flowering stage by ISSR and RAPD. // Curr. Sci. 2007. - V. 92 - pp. 524526.

56. Gao W.J., Sun F.C., Yin W.Zh., J1 Y.K., Deng Ch.L., Lu L.D., Clone and Development of ISSR and SCAR Markers Linked to Male Humulus scandens L. // Journal of Molecular Cell Biology. 2009. - Zl.

57. Garcia-Cao M., O'Sullivan R., Peters A.H., Jenuwein T., Blasco M. A., Epigenetic regulation of telomere length in mammalian cells by the Suv39hl and Suv39h2 histone methyltransferases. II Nat. Genet. 2004. - V. 36 - pp. 94— 99.

58. Gasser S.M., Laemmli U.K. The organisation of chromatin loops: characterization of a scaffold attachment site. // EMBO J. 1986. - V. 5(3) - pp. 511-518.

59. Gebler P., Wolko L., Miko K. Identification of molecular markers for selection of supermale (YY) asparagus plants. // Journal of Applied Genetic. -2007.-V. 48(2)-pp. 129-131.

60. Gill G.P., Harvey C.F., Gardner R.C., Fraser L.G. Development of sex-linked PCR markers for gender identification in Actinidia. // Theor. Appl. Genet. 1998. - V. 97 - pp. 439-445.

61. Gottching D. E., Aparicio O. M., Billington B. L., Zakian V. A. Position effect at Saccharomyces cerevisiae telomeres: reversible repression ofpol //transcription. // Cell. 1990. - V. 63 - p. 751.

62. Grabowska-Joachimiak A., Sliwinska E., Pigula M., Skomra U., Joachimiak A.J. Genome size in Humulus lupulus L. and H. japonicus Siebold & Zucc. (Cannabaceae). // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. — 2006. — V. 75 -pp. 207-214.

63. Grabowska-Joachimiak A., Mosiolek M., Lech A., Gyralski G. C-Banding/DAPI and in situ Hybridization Reflect Karyotype Structure and Sex Chromosome Differentiation in Humulus japonicus Siebold & Zucc. // Cytogenet. Genome Res. DOI: 10.1159/000321584.

64. Grant S., Houben A., Vyskot B., Siroky J., Pan W.H., Macas J. et al. Genetics of sex determination in flowering plants. // Devel. Genet. 1994. - V. 15 -pp. 214-230.

65. Gupta M., Chyi Y-S., Romero-Sever son J., Owen J.L. Amplification of DNA markers from evolutionarily diverse genomes using single primers of simple-sequence repeats. // Theoretical and Applied Genetics 1994. - V. 89 - pp. 998-1006.

66. Guttman D.S. & Charsworth D. An X-linked gene with a degenerate Y-linked homologue in a dioecious plant. // Nature. 1998. - V. 393 - pp. 263266.

67. Haupt G. Beitrage zur Zytologie der Gattung Marchantía (L.). //1. Z. indukt. Abst. Vererbungslehre. 1932. - V. 62 - pp. 367-428.

68. Heikkinen E., Launonen V., Muller E., Bachmann L. The pvB370 BamHI satellite DNA family of the Drosophila virilis group and its evolutionary relation to mobile dispersed genetic pDv elements. // J. Mol. Evol. 1995. - V. 41 -pp. 604-614.

69. Heslop-Harrison J.S., Comparative genome organization in plants: from sequence and markers to chromatin and chromosomes // Plant Cell. 2000. -V. 12-pp. 617-635.

70. Hirata K. Sex reversal in hemp. // Journal of the Society of Agriculture and Forestry. 1924. - V. 16 - pp. 145-168.

71. Hofmeyr J.D.J. Genetical studies of Carica papaya L. // South Africa Department of Agricultural Science Bulletin. 1938. — V. 187 - p. 64.

72. Hofmeyr J.D.J. Sex reversal in Carica papaya L. // South Africa Journal of Science. 1939. - V. 26 - pp. 286-287.

73. Hofmeyr J.D.J. Some genetic and breeding aspects of Carica papaya. II Agronomía Tropical. 1967. - V. 17 - pp. 345-351.

74. Hormaza J.I., Dollo L., Polito V.S. Identification of a RAPD marker linked to sex determination in Pistacia vera using bulked segregant analysis. II Theor. Appl. Genet. 1994. - V. 89(1) - pp. 9-13.

75. Horovitz S. & Jimenez H. Cruzamientos interespecificos e intergenericos en caricaceas y sus implicaciones fitotecnicas. // Agronomía Tropical. 1967. - V. 17 - pp. 323-343.

76. Hough J.S., Briggs D.E., Stevens R., Young T.W. In Malting and Brewing Science. II Chapman and Hall, London. — 1982. — V. 2.

77. Howell E.C., Armstrong S.J., Filatov D.A. Evolution of Neo-Sex Chromosomes in Silene diclinis. II Genetics. 2009. - V. 182(4) - pp. 1109-1115.

78. Irifune K., Hirai K., Zheng J., Tanaka R., Morikawa H. Nucleotide sequences of a highly repeated DNA sequences and its chromosomal localization in Allium fistulosum. II Theor. Appl. Genet. 1995. - V. 90 - p. 312.

79. Irzikovska L., Wolko B., Swicicki W.K. The genetic linkage map of pea (Pisum sativum L.) based on molecular, biochemical and morphological markers. // II Pisum Genetics. 2001. - V. 33.N.1. - p. 13.

80. Jaarola M.,. Martin R.H., Ashley T. Direct evidence for suppression of recombination within two pericentric inversions in humans: a new sperm-FISH technique. // American Journal of Human Genetics. 1998. - V. 63 - pp. 218-224.

81. Jablonka E. & Lamb M.J. The evolution of heteromorphic sex chromosomes. // Biological Review of the Cambridge Philosophical Society. — 1990 V. 65-pp. 249-276.

82. Jacobsen P. The sex chromosomes in Humulus. II Hereditas. 1957. -V.43- pp. 357-370.

83. Jakse J., Stajner N., Kozjak P., Cerenak A., Javornik B.: Trinucleotide microsatellite repeat is tightly linked to male sex in hop {Humulus lupulus L.). //Mol. Breeding. 2008. - V. 21 - pp. 139-148.

84. Jamsari A., Nitz I., Reamon-Buttner S.M., Jung C. BAC-derived diagnostic markers for sex determination in asparagus. // Theoretical Applied Genetics. 2004. - V. 108 - pp. 1140-1146.

85. Jiang L., You R.L., Li M.X., Shi C. Identification of a sex associated RAPD marker in Ginkgo biloba II Acta Botanica Sinica. 2003. - V. 45 - pp. 742-747.

86. Jiang J.B. & Gill B.S. Non-isotopic in situ hybridization and plant genome mapping: the first 10 years. // Genome. — 1994. — V. 37 pp. 717-725.

87. ICafkas S., Ozkan H., Ak B.E., Acar I., Atli H.S., Koyuncu S. Detecting DNA polymorphism and genetic diversity in a wide pistachiogermplasm: comparison of AFLP, ISSR, and RAPD markers. // J. Am. Soc. Hortic. Sei. -2006. V. 131 - pp. 522-529.

88. Karlov G.I., Danilova T.V., Horlemann C., Weber G., Molecular cytogenetic in hop (Humulus lupulus L.) and identification of sex chromosomes by DAPI-banding. // Euphytica. 2003. - V. 132 - pp. 185-190.

89. Kazama Y., Sugiyama R., Matsunaga S., Shibata F., Uchida Y., Hizume M., et al. Organization of the Kpnl family of chromosomal distal-end satellite DNA in Silene latifolia. II J. Plant Res. 2003. - V. 116 - pp. 317-326.

90. Kazama Y., Sugiyama R., Suto Y., Uchida W., Kawano S. The clustering of four subfamilies of satellite DNA at individual chromosome ends in Silene latifolia // Genome. 2006. - V. 49 - pp. 520-530.

91. Kejnovsky E., Hobza R., Cermak T., Kubat Z., Vyskot B., The role of repetitive DNA in structure and evolution of sex chromosomes in plants. // Heredity.-2009.-V. 102-pp. 533-541.

92. King K., Jobst J., Hemleben V. Differential homogenization and amplification of two satellite DNAs in the genus Cucurbita (Cucurbitaceae). II J. Mol. Evol. 1995 - V. 41(6) - pp. 996-1005.

93. Kihara H. & ONO T. Cytological studies on Rumex L. // Botanical Magazine. 1923. - V. 37 - pp. 84-90.

94. Kihara H. On the chromosomes of Humulus japonicus. II The Bot. Magazine. 1928. -V. 496 - pp. 237-238.

95. Koo D.H., Hur Y.K., Bang J.W. Variability of rDNA loci in dioecious Rumex acetosa L. detected by fluorescence in situ hybridization. // Korean J. Genetics. 2004. 26 - pp. 9-13.

96. Koukalova B., Reich J., Matyasek R., Kuhrova V., Bezdek M. A BamHI family of highly repeated DNA sequences of Nicotiana tabacurn. II Theor. appl. Genet. 1989. - V. 78 - pp. 77-80.

97. Kumar L.S.S., Abraham A., Srinivasan V.K. The cytology of Carica papaya Linn. I I Indian Journal of Agricultural Sciences. 1945. - V. 15 - pp. 242253.

98. Laemmli U.K., Käs E., Poljak L., Adachi Y. Scaffold-associated regions: cis-acting determinants of. // Curr. Opin. Genet. Dev. 1992. - V. 2(2) -pp. 275-285.

99. Lahn B.T. & Page D.C. Four evolutionary strata on the human X chromosome. // Science. 1999. - V. 286 - pp. 964-967.

100. Lan T., Liu B., Dong F., Chen R., Li X., CHEN Ch. Multicolor FISH analysis of rDNA and telomere on spinach // Front. Agric. China. 2008. - V. 2(3) -pp. 314-316.

101. Lardon A., Aghmir A., Georgiev S., Moneger F., Negrutiu I. The Y chromosome of white campion: sexual dimorphism and beyond. In C. C. Ainsworth ed., Sex determination in plants. // BIOS Scientific Publishers, Oxford. UK. 1999. - pp. 89-99.

102. Lengerova M., Moore R.C., Grant S.R., Vyskot B. Sex chromosomes of Silene latifolia revisited and revised // Genetics. 2003. - V. 165 - pp. 935— 938.

103. Lengerova M., Vyskot B. Sex chromatin and nucleolar analyses in Rumex acetosa L. // Protoplasma. 2001. - V. 217 - pp. 147-153.

104. Lindsay, Ruth H., The chromosomes of some dioecious angiosperms. // Amer. J. Bot.-1930.-V. 17-pp. 152-174.

105. Lorbeer G. Die Zytologie der Lebermoose mit besonderer Berucksichtingung allgemeiner. // Chromosomenfragen. Jahrb. Wiss. Bot. 1934. -V. 80-pp. 567-817.

106. Loptien H. Identification of the sex chromosome pair in asparagus {Asparagus officinalis L.). // Zeitschrift fur Pflanzenzuchtung. — 1979. V. 82 — pp. 162-173.

107. Louis E.J., Vershinin A.V. Chromosome ends: different sequences may provide conserved functions. // BioEssays 2005. - V. 27(7) - pp. 685-697.

108. Lundblad V. & Blackburn E.H. An alternative pathway for yeast telomere maintenance rescues esz*i-senescence. // Cell. —1993. V. 73 - pp. 347— 360.

109. Ma H., Moore P.H., Liu Z., Kim M.S., Yu Q., Fitch M.M., Sekioka T., Paterson A.H., Ming R. High-density linkage mapping revealed suppression of recombination at the sex determination locus in papaya. // Genetics. — 2004. — V. 166 -pp. 419-436.

110. Mantovani M., Abel L.D.S., Moreira-Filho O. Conserved 5S and variable 45 S rDNA chromosomal localisation revealed by FISH in Astyanax scabripinnis (Pisces, Characidae). // Genetica. 2005. — V. 123 - pp. 211-216.

111. Markova M., Lengerova M., Zluvova J., Janousek B., Vyskot B. Karyological analysis of an interspecific hybrid between the dioecious Silene latifolia and the hermaphroditic Silene viscosa. II Genome. — 2006. V. 49 - pp. 373-379.

112. Marks M. A reconsideration of the genetic mechanism for sex determination in Asparagus officinalis. Proceedings of the EUCARPIA meeting on asparagus (Asparagus officinalis L.). // Versailles, EUCAPRIA, Wageningen, Netherlands. 1973. - pp. 123-128.

113. Matsunaga S., Kawano S., Michimoto T. Semiautomatic laser beam microdissection of the Y chromosome and analysis of Y chromosome DNA in a dioecious plant Silene latifolia. II Plant Cell physiol. — 1999. V. 40 - pp. 60-68.

114. Matsunaga S., Yagisawa F., Yamamoto M., Uchida W., Nakao S., Kawano S. LTR retrotransposons in the dioecious plant Silene latifolia. II Genome. 2002. - V.45 - pp. 745-751.

115. Miller J.T., Dong F., Jackson S.A., Song J., Jiang J. Retrotransposon-related DNA sequences in the centromeres of grass chromosomes. // Genetics. — 1998.-V. 150-pp. 1615-1623.

116. Ming R., Wang J., Moore P.H., Paterson A.H. Sex chromosomes in flowering plants. // Am. J. Bot. 2007. - V. 94 - pp. 141-150.

117. Min-Syang Chen, Tzay-Fa Sheen. Cytogenetic studies on Asparagus officinalis. // Contribution № 1030 From the Taiwan Agricultural Research Institute. 1982 - pp. 52-59.

118. Mosiolek M., Pasierbek P., Malarz J., Mos M., Joachimiak A.J: Rumex acetosa Y chromosomes: constitutive or facultative heterochromatin? // Folia Histochem. Cytobiol. 2005. - V. 43 - pp. 161-167.

119. Nagaki K., Tsujimoto H., Isono K., Sasakuma T. Molecular characterization of a tandem repeat, A/a family, and distribution among Triticeae. II Genome. 1995. - V. 38 - pp. 479-486.

120. Neve R.A. Sex chromosomes in the hop Humulus lupulus. II Nature. -1958.-V. 181-pp. 1084-1085.

121. Neve R.A. Hops. II Chapman and Hall, London. 1991.

122. Nève G., Meglécz E. Microsatellite frequencies in different taxa. // Trends. Ecol. Evol. 2000. 15 - pp. 376-377.

123. Noronha R.C.R., Nagamachi C.Y., O'Brien P.C.M., Ferguson-Smith M.A., Pieczarka J.C. Neo-XY body: an analysis of XYiY2 meiotic behavior in CaroUia (Chiroptera, Phyllostomidae) by chromosome painting. // Cytogenet Genome Res. 2009. - V. 124 - pp. 37-43.

124. Ono T. Chromosomen und Sexualität von Rumex acetosa. // Science. — 1935.-V. 10-pp. 41-210.

125. Ono T. On sex-chromosomes in wild hops. // Botanical Magazine. -1937.-V. 51 -pp. 110-115.

126. Ono T., Studies in hop. I. Chromosomes of common hop and its relatives. // Bull. Brew. Sei. 1955. - V. 2 - pp. 1-65.

127. Parker J.S. Sex chromosomes and sexual differentiation in flowering plants. // Chromosomes Today. -1990. V. 10 - pp. 187-198.

128. Parker J.S. & Clark M.S. Dosage sex-chromosome systems in plants. // Plant Science. 1991. - V. 80 - pp. 79-92.

129. Patzak J., Vrba L., Matousek J. New STS molecular markers for assessment of genetic diversity and DNA fingerprinting in hop {Humulus lupulus L.). // Genome. 2007. - V. 50 - pp. 15-25.

130. Pestsova E.G., Goncharov N.P., Salina E.A., Elimination of a Tandem Repeat of Telomeric Heterochromatin during the Evolution of Wheat. // Theor. Appl. Genet. 1998, - V. 97(8) - pp. 1380-1386.

131. Polley A., Seigner E., Ganal M.W: Identification of sex in hop {Humulus lupulus) using molecular markers. // Genome. —1997. — V. 40 — pp. 357— 361.

132. Prakash S., Van Staden J. Sex identification in Encephalartos natalensis (Dyer and Verdoorn) using RAPD markers. // Euphytica. 2006. - V. 152-pp. 197-200.

133. Qiu Y.-L., Palmer J.D. Phylogeny of early land plants: insights from genes and genomes. // Trends Plant Sei. 1999. - V. 4 — pp. 26-30.

134. Rayburn A.L., Gill B.S. Use of biotin-labeled probes to map specific DNA sequences on wheat chromosomes. // J. Hered. 1985. — V. 76 - pp. 76-81.

135. Reamon-Buttner S.M., Jung C. AFLP-derived STS markers for the identification of sex in Asparagus officinalis L. 11 Theor. Appl. Genet. 2000. - V. 100-pp. 432-438.

136. Richards E.J., Ausubel F.M. Isolation of a higher eucariotic telomere from Arabidopsis thaliane II Cell. 1988. - V. 53 - pp. 127.

137. Rollini P., Fournier R.E.K. The HNF-4/HNF-la transactivation cascade regulates gene activity and chromatin structure of the human serine protease inhibitor gene cluster at 14q32.1 // PNAS. 1999. - V. 96(18) - pp. 10308-10313.

138. Ruiz Rejón C., Jamilena M., Garrido-Ramos M.A., Parker J.S., Ruiz Rejón M. Cytogenetic and molecular analysis of the multiple sex chromosome system of Rumex acetosa. ¡I Heredity. — 1994. V. 72 - pp. 209-215.

139. Sakamoto K., Shimomura K., Komeda Y., Kamada H., Satoh S. A male-associated DNA sequence in a dioecious plant, Cannabis sativa L. // Plant Cell Physiol. 1995. - V. 36 - pp. 1549-1554.

140. Sakamoto K., Abe T., Matsuyama T., Yoshida S., Ohmido N., Fukui K., Satoh S. RAPD markers encoding retrotransposable elements are linked to the male sex in Cannabis sativa L. // Genome. 2005. - V. 48 - pp. 931-936.

141. Salina E.A., Sergeeva E.M., Adonina I.G., Shcherban A.B., Afonnikov D.A., Belcram H., Huneau C., Chalhoub B. Isolation and sequence analysis of the wheat B genome subtelomeric DNA. // BMC Genomics. 2009. -V. 10-p. 414.

142. Schaffiier J.H. Heredity and sex. // Ohio Journal of Science. 1929. -V. 29(1)-pp. 289-300.

143. Schaffiier J.H. The fluctuation curve of sex reversal in staminate hemp plants induced by photoperiodicity. // American Journal of Botany. 1931. - V. 18(6)-pp. 424-430.

144. Schmidt T., Heslop-Harrison J.S. Genomes, genes and junk: the large-scale organization of plant chromosomes. // Trends in Plant Science. — 1998. V. 3 -pp. 195-199.

145. Schwarzacher T., Leitch A.R., Bennet M.D., Hes lop-Hani son J.S. In Situ Localization of parental genomes in a wide hybrid. // Ann. Bot.-London. -1989.-V. 64-pp. 315-324.

146. Scutt C.P., Kamisugi Y., Sakai F., Gilmartin P. M. Laser isolation of plant sex chromosomes: studies on the DNA composition of the X and Y sex chromosomes of Silene latifolia. II Genome. 1997. - V. 40 - pp. 705-715.

147. Sharma K., Agrawal V., Gupta S., Kumar R., Prasad M. ISSR marker-assisted selection of male and female plants in a promising dioecious crop: jojoba (Simmondsia chinensis). II Plant Biotechnol. Rep. — 2008. — V. 2 — pp. 239—243.

148. Shephard H.L., Parker J.S., Darby P. & Ainsworth C.C. Sexual development and sex chromosomes in hop. // New Pythol. 2000. - V. 148 — pp. 397-411.

149. Shibata F., Hizume M., Kuroki Y. Chromosome painting of Y chromosomes and isolation of a Y chromosome-specific repetitive sequence in the dioecious plant Rumex acetosa. // Chromosoma. — 1999. V. 108 — pp. 266—270.

150. Shibata F., Hizume M., Kuroki Y. Molecular cytogenetic analysis of supernumerary heterochromatic segments on Rumex acetosa. II Genome. 2000. -V. 43-pp. 391-397.

151. Sieben V.J., Debes Marun C.S., Pilarski P.M., Kaigala G.V., Pilarski L.M., Backhouse C.J. FISH and chips: chromosomal analysis on microfluidic platforms. // IET Nanobiotechnology. 2007. - V. 1(3) - pp. 27-35.

152. Siebert P.D., Chenchik A., Kellogg D.E., Lukyanov K.A., Lukyanov S.A. An improved PCR method for walking in uncloned genomic DNA. // Nucleic Acids Res. -1995. -V. 23. pp. 1087-1088.

153. Sinoto Y. Chromosome studies in some dioecious plants, with special reference to allosomes. // Cytologia. 1929. - V. 1 - pp. 109-191.

154. Small E. Anumerical and nomenclatural analysis of morpho-geographic taxa of Humulus. II Systematic Botany. 1978. - V. 3 - pp. 37-76.

155. Sneep S. The significance of andromonoecy for the breeding of Asparagus officinalis L. // Euphytica. 1953. - V. 2 — pp. 89-95.

156. Sondur S.N., Manshardt R.M., Stiles J.I. A genetic linkage map of papaya based on randomly amplified polymorphic DNA markers. // Theoretical Applied Genetics. 1996. - V. 93 - pp. 547-553.

157. Soo-Young Kim, Chan-Soo Kim, Joongku Lee, Jae-Wook Bang. Karyotype Analysis and Physical Mapping Using Two rRNA Genes in Dioecious Plant, Humulus japonicus Sieboid & Zucc. // Korean J. Genetics. — 2008. — V. 30(2)-pp. 157-161.

158. Spertini D., Beliveau C., Bellemare G. Screening of transgenic plants by amplification of unknown genomic DNA flanking T-DNA. // Biotechniques. -1999.-V. 27.-pp. 308-314.

159. Storey W.B. Segregation of sex types in Solo papaya and their application to the selection of seed. // Proceedings of American Society of Horticultural Science. 1938. -V. 35 - pp. 83-85.

160. Storey W.B. Genetics of the papaya. // Journal of Heredity. 1953. -V. 44-pp. 70-78.

161. Strasburger E. Uber geschlechtsbestimmende ursachen. // Jahrb. Wiss. Bot. 1910. - V. 48 - pp. 427-520.

162. Sun S.J., Gao W., Lin S.Q., Zhu J., Xie B.G., Lin Z.B. Analysis of genetic diversity in Ganoderma population with a novel molecular marker SRAP. // Appl. Microbiol, and Biotechnol. 2006. - V. 72(3) - pp. 537-543.

163. Sykorova E., Lim K.Y., Chase M.W., Knapp S., Leitch I.J., et al: The absence of Arabidopsis-type telomeres in Cestrum and closely related genera Vestia and Sessea {Solanaceae): first evidence from eudicots. // Plant. J. — 2003. — V. 34-pp. 283-291.

164. Torrey D., Peirce L. Production of haploid plantlets from anthers of asparagus. // Hort. Science. 1983. - V. 18 - p. 569.

165. Truta E., Gille E., Toth E., Maniu M. Biochemical differences in Cannabis sativa L. depending on sexual phenotype. // J. Appl. Genet. — 2002. — V. 43(4)-pp. 451-462.

166. Urasaki N., Tokumoto M., Tarora K., Ban Y., Kayano T., Tanaka H., Oku H., Chinen I., Terauchi R. A male and hermaphrodite specific RAPD marker for papaya (Caricapapaya L.). // Theor. Appl. Genet. 2002. — V. 104 - pp. 281— 285.

167. Veltsos P., Keller I., Nichols R.A. The inexorable spread of a newly arisen neo-Y chromosome. // PLoS Genetics. 2008. — V. 4 - pp. 1-9.

168. Wang S.S., Zakian V.A. Telomere-telomere recombination provides an express pathway for telomere acquisition. // Nature. — 1990. V. 345 - pp. 456— 458.

169. Warmke H.E. Sex determination and sex balance in Melandrium. II Am. J Bot. 1946. - V. 33 - pp. 648-660.

170. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. // Nucleic Acids Res. 1990. - V. 18 - pp. 7213-7218.

171. Westergaard M. Studies on cytology and sex determination in polyploid forms of Melandrium album. U Dan. Bot. Ark. 1940. - V. 10 - pp. 1— 131.

172. Westergaard M. Aberrant Y chromosomes and sex expression in Melandrium album. // Hereditas. 1946. - V. 32 - pp. 419-443.

173. Westergaard M. The mechanism of sex determination in dioecious plants. // Adv. Genet. 1958. - V. 9 - pp. 217-281.

174. Wilby A.S. Population cytology of Rumex acetosa. II Ph.D Thesis, University of London. 1987.

175. Williams J.G.K., Kubelik A.R. Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. //Nucleic Acids Res. 1990.-V. 18-pp. 6531-6535.

176. Winge 0., On sex chromosomes, sex determination and preponderance of females in some dioecious plants // Compt. Rend. Trav. Lab. Carlsberg. 1923. -V. 15 - pp. 1-26.

177. Winge O., On the nature of sex chromosome in Humulus II Hereditas. 1929. - V.12 - pp. 53-63.

178. Wu Zheng-yi & Raven P.H. et al. Flora of China (English edition) // Science Press, Beijing. 1994. - V. 4.

179. Xu W.-J., Wang B.-W., Cui K.-M. RAPD and SCAR markers linked to sex determination in Eucommia ulmoides Oliv. // Euphytica 2004. - V. 136 -pp. 233-238.

180. Yasodha R., Kathirvel M., Sumathi R., Gurumurthi K., Sunil Arachak and Nagaraju J. Genetic analyses of casuarinas using ISSR and FISSR markers. // Genetica. -2004. V. 122-pp. 161-172.

181. Ye D., Installe P., Ciupercescu D., Veukens J., Wu Y., Salesses G., Jacobs M., Negrutiu I. Sex determination in the dioecious Melandrium. I. First lessons from androgenic haploids. // Sexual Plant Reproduction. -1990. — V. 3 — pp. 179-186.

182. Zhang Y.H., Distilio V.S., Rehman F., Avery A., Mulcahy D.L., Kesseli R. Y chromosome specific markers and the evolution of dioecy in the genus Silene. Il Génome. 1998. V. 41 - pp. 141-147.

183. Zhang P., Li W., Fellers F.P., Gill B.S. BAC-FISH in wheat identifies chromosome landmarks consisting of different types of transposable elements. // Chromosoma. 2004. - V. 112(6) - pp. 288-299.

184. Zhou Q., Huang L., Wang J., Nie W., Wang J., Zhao X., Liu Y., Yang F., Wang W. Neo-sex chromosomes in the black muntjac recapitulate incipient evolution of mammalian sex chromosomes. // Genome Biol. 2008. - V. 9 - p. 98.

185. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genomic fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification. // Genomics- 1994.-V. 20-pp. 176-183.

186. Zoshchuk S.A., Zoshchuk N.V., Amosova A.V., Dedkova O.S., Badaeva E.D. Intraspecific Divergence in Wheats of the Emmer Group Using In Situ Hybridization with the Spelt-1 Family of Tandem Repeats. // Genetika. -2009. -V. 45(11)-pp. 1556-1564.