Молекулярно-генетическое картирование локусов качественных и количественных признаков у гороха тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Чегамирза Киануш

• Чегамирза Киануш
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чегамирза Киануш

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Горох.

1.2. Молекулярные маркеры.

1.2.1. Белковые маркеры.

1.2.2. Молекулярные ДНК-маркеры.

1.2.2.1. ПДРФ-маркеры.

1.2.2.2. Полимеразная цепная реакция.

1.2.2.3. МААР-маркеры.

1.2.2.3.1. RAPD-маркеры.

1.2.2.3.2. AP-PCR (Arbitrarily Primed PCR) маркеры.

1.2.2.3.3. DAF-маркеры.

1.2.2.4. STS-маркеры.

1.2.2.4.1. SCAR-маркеры.

1.2.2.4.2. С APS-маркеры.

1.2.2.4.3. SSR-маркеры.

1.2.2.5. ДНК-Маркеры с полупроизвольными праймерами.

1.2.2.5.1. ISSR-маркеры.

1.2.2.5.2. AFLP-маркеры.

1.3. Генетические карты сцепления.

1.4. Количественные признаки.

1.4.1. Картирование локусов количественных признаков.

1.4.2. Методы картирования локусов количественных признаков.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Исходный материал.

2.2. Выделение ДНК гороха для ПЦР-анализа.

2.3. Амплификация ДНК RAPD-методом.

2.4. Амплификация ДНК ISSR-методом.

2.5. SCAR-маркеры.

2.6. AP-PCR-метод.

2.7. CAPS-маркеры.

2.7.1. Выделение фрагментов из геля.

2.7.2. Секвенирование фрагментов.

2.8. Массовый сегрегационный анализ.

2.9. Полевые эксперименты.

2.10. Анализ количественных признаков.

2.11. Анализ средних значений в ряду поколений.

2.12. Анализ сцепления.

2.13. Картирование локусов количественных признаков (QTL).

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Отбор линий.

3.2. Выявление молекулярных маркеров в ДНК гороха.

3.3. Идентификация и локализация гена chill5 и сцепленных с ним ДНК-маркеров.

3.3.1. Анализ расщепления по морфологическим признакам.

3.3.2. RAPD- и ISSR-анализ.

3.3.3. Анализ расщепления с использованием молекулярных маркеров.

3.4. Локализация гена deh с помощью молекулярных маркеров.

3.5. Картирование SCAR-маркера, сцепленного с геном ха18 у гороха.

3.6. Создание генетических карт сцепления гороха.

3.6.1. Построение генетической карты сцепления для скрещивания (WL1238 х СЫ115).

3.6.2. Построение генетической карты сцепления для скрещивания (WL123 8 х Флагман).

3.6.3. Сравнение маркерных локусов в каждой группе сцепления в двух скрещиваниях гороха.

3.7. Изучение взаимосвязей компонентов урожая гороха.

3.7. 1. Анализ коэффициентов путей.

3.7. 2. Анализ средних значений в ряду поколений.

3.8. Картирование локусов количественных признаков (QTL), контролирующих компоненты урожая у гороха.

3.8.1. Локализация QTL в скрещивании (WL1238 х Chil 15).

3.8.1.1. Локализация QTL высоты.

3.8.1.2. Локализация QTL, определяющих признак "число бобов".

3.8.1.3. Локализация QTL, определяющих признак "число семян".

3.8.1.4. Локализация QTL размера семян.

3.8.1.5. Локализация QTL признака "вес семян".

3.8.2. Локализация QTL в скрещивании (WL1238 х Флагман).

3.8.2.1. Локализация QTL высоты.

3.8.2.2. Локализация QTL длины междоузлий.

3.8.2.3. Локализация QTL числа бобов.

3.8.2.4. Локализация QTL числа семян.

3.8.2.5. Локализация QTL размера семян.

3.8.2.6. Локализация QTL веса семян.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетическое картирование локусов качественных и количественных признаков у гороха»

Актуальность проблемы. В последние десятилетия молекулярные маркеры нашли очень широкое применение в различных областях генетических исследований [Caetano-Anolles, 1993; Mohan et al., 1997]. Применение молекулярных маркеров открывает большие перспективы для детального картирования хромосом, идентификации генов, их клонирования и конструирования новых сортов растений.

Молекулярные маркеры широко используют для точной и быстрой паспортизации различных видов и сортов растений [Multani and Lion, 1995; Журавлев и др., 1996; Sanchez-Escribano et al., 1999; Кочиева и др, 1999], для изучения филогенетического родства [Gonzales and Ferrer, 1993; Lanza et al., 1997; Chowdari et al., 1998], исследования сомаклональной изменчивости [Кокаева и др., 1997; Осипова и др., 2001], идентификации соматических гибридов [Гавриленко и др., 1994; Дорохов и Клоке, 1997].

Большую роль молекулярные маркеры играют в разработке таких направлений генетических исследований, как идентификация и маркирование генов селекционно-ценных признаков [Messeguer et al. 1991; Barzen et al., 1997]. Они значительно облегчают процесс клонирования генов [Tanksley et al., 1995; Mohan et al., 1997], а также важны при изучении полигенных локусов количественных признаков (QTL) [Tanksley, 1993; Van der Knaap et al., 2002].

Особенно широкое применение молекулярные маркеры получили в картировании геномов растений. Они позволили решить проблему недостатка морфологических маркеров и составить подробные генетические карты различных видов растений [Ganal et al., 1992; Yu et al., 1995; Laucou et al., 1998; Saliba-Colombani et al., 2000; Irzykowska et al., 2001 и др.].

Благодаря картам сцепления была облегчена характеристика количественных признаков, и стало возможным идентифицировать районы генома, содержащие локусы важных агрономических и физиологических признаков и оценить их действия на формирование конечного урожая растений [Tanksley 1993].

Для изучения организации геномов растений генетики используют самые разные объекты, имеющие как чисто теоретическое значение (легкость проведения генетических исследований и хорошая изученность), так и практическое значение (важность для сельскохозяйственного использования). К таким, широко используемым генетическим объектам, можно отнести и горох посевной.

Горох посевной (Pisum sativum L.) является важной сельскохозяйственной культурой и удобной моделью для генетических исследований. Горох выращивается как продовольственная и как кормовая культура. Главными проблемами выращивания гороха как производственной культуры считаются относительно низкий и нестабильный урожай, а также трудности, возникающие при уборке урожая [Hedley and Ambrose, 1985]. Значительный морфологический полиморфизм гороха обеспечил достаточное количество маркеров для первых генетических исследований и заложил основы построения первых генетических карт [Blixt, 1974].

В настоящее время опубликованы карты хромосом гороха, содержащие молекулярные маркеры [Ellis et al., 1993; Laucou et al.,1998]. Благодаря использованию общих маркеров удалось создать «консенсусную» карту хромосом [Weeden et al.,1998], объединившую морфологические и молекулярные локусы. Небольшое число работ по картированию QTL с применением молекулярных маркеров у гороха посвящены изучению веса семян [Timmerman-Vaughan et al., 1996] высоты и числа узлов [Irzykowska et al., 2002] и устойчивости к болезням [Timmerman-Vaughan et al., 2002; Pilet-Nayel et al., 2002]. Однако детальная карта хромосом гороха еще не создана, и требуется дополнительный поиск новых морфологических и молекулярных маркеров и их локализация.

Цель и задачи исследования. Таким образом, все вышесказанное свидетельствует, что процесс генетического картирования у гороха ведется интенсивно, но требует дополнительных исследований. В связи с этим нами была предпринята работа, целью которой являлся поиск и идентификация новых молекулярных маркеров с помощью RAPD-, ISSR-, SCAR- и CAPS-методов, и создание генетической карты для локализации локусов важных качественных и количественных признаков гороха. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Идентифицировать новые молекулярные маркеры в геноме гороха.

С этой целью скрещивали мутант "Chil 15й и сорт "Флагман" с маркерной линией WL1238, и получили две популяции F2 (WL1238 х Chil 15) и (WL1238 х Флагман).

2. Создать генетические карты сцепления гороха для двух скрещиваний (WL1238 х Chil 15) и (WL1238 х Флагман).

3. С помощью молекулярных маркеров точно локализовать гены важных качественных физиологических признаков chil 15, deh, ха18 и 6 SCAR-маркеров.

4. Используя созданные карты групп сцепления гороха, выявить и картировать локусы количественных признаков (QTL).

5. Сравнить созданные генетические карты сцепления друг с другом и ранее опубликованными картами гороха.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Чегамирза Киануш

ВЫВОДЫ

1. Идентифицировано около 150 полиморфных RAPD и ISSR маркеров в каждой популяции F2 (WL1238 х Chil 15) и (WL1238 х Флагман). Изучение наследования RAPD и ISSR-фрагментов показало, что данные маркеры наследуются как простые менделевские факторы.

2. Созданы генетические карты сцепления для двух популяций F2 (WL1238 х Chil 15) и (WL1238 х Флагман). Карты общей длиной около 1262 и 1008 сМ, соответственно, включают в свой состав 100 и 102 маркера со средним расстоянием между маркерами 12.6 и 9.9 сМ, соответственно. Эти карты могут быть использованы для более детальных генетических исследований.

3. Насыщение молекулярными маркерами отдельных групп сцепления позволило картировать в этих группах гены "chil 15" (LGIII), "ха18" (LGVI), определяющие структуру и функцию фотосинтетического аппарата у гороха, ген "deh" (LGIII), обусловливающий формирование структуры соцветия, и 6 SCAR-маркеров.

4. Изучение взаимосвязей и наследования компонентов урожая гороха показало, что число бобов, число семян и высота растения, соответственно, были наиболее важными компонентами при формировании конечного урожая. Анализ средних значений признаков в ряду поколений показал, что генетический контроль числа семян, числа бобов и высоты растений определяется многими генами.

5. На основе созданных генетических карт групп сцепления гороха были картированы новые локусы количественных признаков (QTL), ответственные за высоту растений (11 QTL), число бобов (3 QTL), число семян (4 QTL), длину междоузлий (2 QTL), размер семян (3 QTL) и вес семян (5 QTL).

6. Большинство локусов количественных признаков (QTL) расположено в третьей и пятой группах сцепления гороха. Этот факт подчеркивает значение этих групп сцепления в формирования конечного урожая.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование, прежде всего, посвящено выявлению новых молекулярных маркеров в геноме гороха и их картированию на картах хромосом. Благодаря применению RAPD-, ISSR-, SCAR- и CAPS-методов, удалось обнаружить множество полиморфных фрагментов ДНК гороха, присутствующих в одних линиях, сортах и мутантах гороха и отсутствующих в других. Генотипирование линий гороха по содержанию молекулярных маркеров позволило дифференцировать разные генотипы и подобрать внутривидовые формы гороха, резко различающиеся по молекулярным и морфологическим маркерам. В результате такой работы были подобраны генотипы (сорт Флагман, мутант СЫ115 и линия WL1238) для создания расщепляющихся популяций, которые и послужили материалом для построения детальных молекулярно-генетических карт гороха.

Именно эти линии были использованы в скрещиваниях (WL1238 х СЫ115) и (WL1238 х Флагман). Кроме указанных генетических различий, линия СЫ115 несла интересную хлорофильную мутацию [Ежова и Гостимский, 1979], влияющую на структурно-функциональную организацию фотосинтетического аппарата. Сорт Флагман является новым районированным сортом зернового гороха и несет редкую, генетически мало исследованную мутацию (cfe/i), определяющую детерминантный тип стебля, заканчивающийся генеративной меристемой [Яковлев, 1992].

Линия WL1238 представляет собой тесторную линию, несущую 12 морфологических маркеров и широко используемую в генетических исследованиях [Rameau et al.,1998].

Исходные родительские линии, гибриды Fi, бэккроссы и гибриды F2 подвергались генетическому анализу и одновременно исследовались по количественным признакам, определяющим важные компоненты урожая гороха. Анализировали число семян, число бобов, высоту растений, длину междоузлий, размер семян, вес семян, число семян в одном бобе.

При анализе ДНК трех родительских линий гороха с использованием 46 RAPD-праймеров, 10 ISSR-праймеров и 2-х AP-PCR-праймеров были обнаружены полиморфные фрагменты, присутствующие у одного и отсутствующие у другого родителя. Основным критерием надежности обнаруженных полиморфных маркеров служила их наследуемость у гибридов Fj hF2.

Показано, что все исследованные полиморфные RAPD, ISSR, АР- ПЦР-фрагменты ДНК гороха проявляли доминантный характер наследования и давали простые менделеевские соотношения 3:1 в F2, что хорошо согласуется с литературными данными [Tingey et al.,1992; Кокаева и др., 1998; Ковеза, 2003]. CAPS-маркеры наследовались как кодоминантные признаки.

Всего для скрещивания (WL1238 х Chil 15) и (WL1238 х Флагман) было идентифицировано 92 и 103 новых RAPD- маркеров , 18 и 20 новых ISSR-маркеров 5 и 5 новых AP-PCR-маркеров, 3 и 5 SCAR-маркеров, 6 и 7 CAPS-маркеров, соответственно. Обнаружение такого большого числа молекулярных маркеров позволило приступить к их картированию и попытке создать молекулярно-генетическую карту хромосом гороха.

Молекулярно-генетические карты хромосом высших растений открывают путь к позиционному клонированию и секвенированию генов важных качественных и количественных признаков и эффективному использованию маркерных локусов в селекции растений при отборе экономически важных признаков. К настоящему времени создано несколько вариантов молекулярно-генетических карт гороха, основанных на использовании разных типов молекулярных маркеров [Ellis et al.,1992; Gilpin et al.,1997; Hall et al., 1997; Laucou et al., 1998; Irzykowska et al.,2001]. Все эти карты построены при использовании разных типов расщепляющихся популяций (рекомбинантные инбредные линии, F2, полученные от скрещивания отдаленных линий и сортов) и разных типов молекулярных маркеров. Каждая карта имеет свои преимущества и недостатки, но все они дополняют друг друга и дают первое предварительное представление о расположении генов в геноме гороха.

Создавая собственную молекулярно-генетическую карту генома гороха, мы, прежде всего, стремились создать основу для картирования новых мутаций, новых генов и молекулярных маркеров, полученных в нашей лаборатории. В этой ситуации уже существующие карты, построенные на других генотипах и на других молекулярных маркерах, не очень удобны и не всегда воспроизводимы. Мы не старались создать очень насыщенную и очень детальную карту групп сцепления гороха. Главной нашей задачей оставалось создание прочного фундамента для успешной работы по картированию локусов новых качественных и количественных признаков гороха, генетический анализ которых успешно проводится в нашей лаборатории [Ежова и Гостимский, 1979; Гостимский, 1982; Фучжун и Гостимский, 1998].

Идентификация новых молекулярных маркеров, основанных на ПЦР [Кокаева,1998; Cheghamirza et al., 2002; Ковеза, 2003], дала возможность создать карту хромосом гороха, основанную на базе расщепляющихся популяций, полученных в результате скрещивания линий, имеющихся в коллекции кафедры генетики МГУ.

Предварительный поиск молекулярных маркеров, сцепленных с классическими генами гороха, осуществлялся с помощью массового сегрегационного анализа. Основная работа по анализу сцепления была проведена на двух расщепляющихся популяциях F2, полученных в скрещиваниях (WL1238 х Chil 15) и (WL1238 х Флагман). Изучение ДНК индивидуальных растений F2 от каждой популяции позволило определить генетические расстояния между маркерами и ранее локализованными (якорными) генами гороха. В качестве якорных локусов использовали 13 генов классических морфологических признаков и 10 CAPS-маркеров, локализованных ранее на консенсусной карте хромосом гороха [Weeden et al., 1998].

После анализа сцепления при помощи компьютерной программы Mapmaker/EXP 3.0 с порогом LOD=3 для скрещивания (WL1238 х Chi 115) была создана генетическая карта сцепления, состоящая преимущественно из RAPD и ISSR-маркеров. Карта сцепления имела размер 1262 сМ со средним расстоянием между маркерами 12.6 сМ и включала в свой состав более 100 маркеров. Для исследуемого скрещивания, с помощью компьютерной программы, было определено 12 районов сцепления, и 10 из них были с помощью якорных локусов привязаны к известных группам сцепления гороха. Расположение двух оставшихся районов остается пока не определенным. Обнаружение «лишних» групп сцепления характерно для всех вновь создаваемых молекулярно-генетических карт [Ellis et al.,1992; Laucou et al., 1998; Irzykowska et al., 2001] и свидетельствует лишь о недостатке якорных локусов, используемых для привязки обнаруженных групп сцепления к классическим группам сцепления гороха.

После анализа сцепления в расщепляющейся популяции F2 скрещивания (WL1238 х Флагман) была создана генетическая карта сцепления, включающая 102 молекулярных маркера. Вся карта имела размер 1008 сМ со средним расстоянием между маркерами 9.9 сМ. Данная карта содержала 13 участков сцепления, которые с помощью якорных локусов удалось привязать к известным группам сцепления гороха. Позиция двух участков осталось неизвестной.

Таким образом, в результате проведенной работы удалось создать генетические карты сцепления для двух расщепляющихся популяций. При сравнении с опубликованной обобщенной картой хромосом гороха мы обнаружили хорошее сходство в порядке расположения якорных локусов по отдельным группам сцепления гороха, однако расстояния между этими локусами иногда значительно различались. Подобное несоответствие в определении расстояний между генами и отдельными маркерами отмечают все исследователи, работавшие с картами хромосом гороха [Ellis et al., 1992; Gilpin et al., 1997; Hall et al., 1997; Laucou et al., 1998; Irzykowska et al., 2001].

Различие в расстояниях между генами может объясняться, прежде всего, различием генотипов линий, используемых разными исследователями для создания исходных картирующих популяций растений гороха.

Полученные нами карты отличаются достаточно хорошей насыщенностью маркерами и дают хорошее совпадение в расположении якорных и общих молеклярных маркеров на обеих картах. Создание детальных молекулярно-генетических карт гороха служит основой для планирования прикладных генетических и селекционных исследований с этой важной сельскохозяйственной культурой. Кроме того, эти карты позволяют достаточно эффективно локализовать гены важных качественных и количественных признаков гороха.

Так, в нашей работе созданные карты групп сцепления гороха были успешно использованы для картирования трех генов, отвечающих за важные морфологические признаки гороха. Анализ сцепления в расщепляющейся популяции F2 (Chil 15 х WL1238) позволил выявить 10 RAPD-маркеров, 2 SCAR и 2 ISSR-маркера тесно сцепленных с геном chil 15, определяющим структурно-функциональную организацию фотосинтетического аппарата. Сам ген chil 15 не проявлял сцепления ни с одним из якорных генов, но при анализе сцепления связанных с ним молекулярных маркеров выявилась связь этих маркеров с классическим маркером (геном Ъ), расположенным в III группе сцепления гороха. Таким образом, ген chil 15 был локализован в III группе сцепления гороха.

Подобным образом были локализованы и 2 других новых гена гороха (ха18 и deh), отвечающих за важные морфологические признаки. Ген deh, обусловливающий формирование детерминированного стебля, был локализован в LGIII, а ген ха18, отвечающий за синтез хлорофилла, был отнесен к группе сцепления LGVI.

Таким же способом на определенных группах сцепления гороха были локализованы 6 новых SCAR-маркеров, представляющих собой специфические, легко выявляемые фрагменты ДНК генома гороха.

Еще одной целью создания молекулярно-генетических карт гороха было их использование для локализации локусов количественных признаков (QTL). Сравнение полученных нами карт показало, что по своей насыщенности маркерами они мало уступают ранее созданным картам хромосом гороха и могут использоваться для картирования QTL.

С целью идентификации и локализации количественных признаков нами были исследованы различные компоненты урожая. Прежде всего, был проведен анализ коэффициентов путей компонентов урожая гороха (высота растений, число узлов, число семян, число бобов, число семян в одном бобе и размер семян). Этот анализ показал, что число бобов, число семян и высота растений были наиболее важными компонентами при формировании конечного урожая. Анализ средних значений признаков в ряду поколений показал, что генетический контроль числа семян, числа бобов и высоты растений определяется многими генами.

Проведенное исследование демонстрирует использование молекулярных маркеров в работе по картированию, для локализации локусов новых важных качественных признаков, а также для идентифицирования локусов количественных признаков гороха.

Целый ряд работ, посвященных изучению высоты растений гороха показал, что высота растений является количественным признаком [Irzykowska et al., 2002; Cheghamirza and Gostimsky, 2002]. В настоящей работе был обнаружен ряд локусов количественных признаков для высоты растений.

В нашем исследовании большинство локусов высоты оказались сверхдоминантными, это может объясняться буферными эффектами гетерозиготности. Необходимо отметить, что для некоторых QTL характер наследования различался в двух изучаемых популяциях гороха. Например, в популяции (WL1238 х Chil 15) локус QTL для высоты растений в пятой группе сцепления близко к гену gp был сверхдоминантный, в то время, как характер QTL, расположенного в той же позиции для популяции (WL1238 х

Флагман), был аддитивный или рецессивный. Наиболее вероятное объяснение этого эффекта заключается в том, что это различие связано с эффектами сцепленных генов или разных аллелей в одном и том же локусе.

Проведенные исследования по локализации QTL показали, что в двух анализируемых скрещиваниях идентифицированные QTL, влияющие на важные агрономические признаки гороха, были расположены в каждой группе сцепления кроме LGI. Большинство локусов количественных признаков (QTL) находились в третьей и пятой группах сцепления гороха. Этот факт подчеркивает значение этих групп сцепления в формировании конечного урожая. Для каждого исследованного признака нами было обнаружено от 1 до 6 QTL. Такое число QTL может служить минимальной оценкой общего числа QTL по каждому признаку. Вероятно, что в нашем исследовании были выявлены только QTL, имеющие самые большие эффекты, в то же время многие небольшие QTL остались незамеченными. Из-за трудностей в обнаружении полиморфных маркеров, построенные карты сцепления не покрывали полный геном гороха и, следовательно, какая-то часть QTL осталась необнаруженной. Некоторые QTL, особенно выявленные в скрещивании (WL1238 х Флагман), совпадают с ранее найденными QTL [Timmerman-Vaughan et al., 1996; Irzykowska et al., 2002].

В данной работе были обнаружены эпистатические эффекты для высоты растений. Эпистатические эффекты встречались в обеих популяциях, и были также выявлены в результате анализа средних значений признаков в ряду поколений. Маловероятно, что все эти эффекты оказались случайными. У ячменя наблюдали эпистатическое взаимодействие (QTL х QTL) для кампонентов урожая [Thomas et al., 1995]. Эпистатическое взаимодействие может быть использовано при отборе определенных аллельных комбинаций.

В имеющейся литературе картирование QTL рассматривается как предварительный этап в определении QTL. Следующим этапом является исследование характера наследуемости генов, определяющих компоненты урожая, изучение их вклада в формирование конечного урожая в различных lis условиях окружающей среды, а также их специфическое фенотипическое проявление. В целом ряде исследований показано, что условия окружающей среды оказывают значительное влияние на QTL признаков урожайности у кукурузы [Stuber et al., 1987; Paterson et al., 1991; Beavis et al., 1991; Bubeck et al., 1993].

Как показало проведенное нами исследование, картирование QTL оказалось высокоэффективным методом для локализации локусов количественных признаков у гороха. Информация о наличии и локализации QTL может быть использована при постановке новых скрещиваний и отборе генотипов с оптимальной комбинацией QTL. Однако, перед использованием предполагаемого QTL в селекции растений, точное местоположение QTL и его эффекты должны быть проверены на конкретных линиях использованного скрещивания или на другом генетическом фоне.

119

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чегамирза Киануш, 2004 год

1. Гостимский С.А., Карвовская Е.А., Синещеков В.А., Беляева О.Б. (1982) Электронно-микроскопические и спектральные свойства желтых летальных мутантов гороха. Генетика 28 (1): 124-132

2. Гостимский С.А., Кокаева З.Г., Боброва В.К. (1999) Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений. Генетика 35 (11): 1538-1549

3. Гавриленко Т.А., Дорохов Д.Б., Никуленкова Т.В. (1994) Характеристика межродовых соматических гибридов томата Lycopersicon Esculentum Mill. и неклубеньковых видов картофеля серии Etuberosa. Генетика 30 (12): 1605-1615

4. Дорохов Д.Б., Клоке Э. (1997) Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов. Генетика 33 (4): 443-450

5. Ежова Т.А., Гостимский С.А. (1979) Генетический анализ хлорофильных мутантов гороха. Генетика 25 (4): 691-700

6. Журавлев Ю.Н., Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Реунова Г.Д., Музарок Т.И., Еляков Г.Б. (1996) ПЦР-генетическое типирование женьшеня с использованием произвольных праймеров. Доклады Академии Наук 349 (1): 111-114

7. Калинин В.Н., Шипицина Г.И., Кикодзе М.Л., Рубцов П.М., Свердлова П.С., Скрябин К.Г., Логачев М.Ф., Князев Ю.А. (1988) Использование генов гормона роста для диагностики заболевания карликовостью. Мол. генет. микробиол. и вирусология 6: 30-32

8. Ковеза, О.В. (2003) Идентификация, клонирование и исследование молекулярных маркеров генома гороха. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Изд-во МГУ, Москва

9. Ю.Ковеза О.В., Кокаева З.Г., Гостимский С.А., Петрова Т.В., Осипова Е.С. (2001) Создание SCAR-маркера у гороха (Pisum sativum L.) на основании RAPD-анализа. Генетика 37 (4): 574-576

10. П.Кокаева З.Г., Боброва В.К., Вальехо-Роман К.М., Гостимский С.А., Троицкий А.В. (1997) RAPD-анализ сомаклональной и межсортовой изменчивости гороха. Доклады Академии Наук 355 (1): 1-7

11. Кокаева З.Г., Боброва В.К., Петрова Т.В., Гостимский С.А., Троицкий А.В. (1998) Генетический полиморфизм сортов, линий и мутантов гороха по данным RAPD-анализа. Генетика 34 (6): 771-777

12. Конарев В.Г., Гаврилюк Н.К., Губарева и др., под ред. Конарева В.Г. (1993) Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. М.: Колос,

13. М.Кочиева Е.З., Оганисян А.С., Рьтсков А.П. (1999) RAPD -маркеры генома картофеля: клонирование и использование для определения межвидовых и межсортовых различий. Молекулярная биология 33 (5): 893-897

14. Малышев С.В., Картель Н.А. (1997) Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений. Молекулярная биология 31 (62): 197-208

15. Манниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. (1984) Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. Изд-во Мир, Москва

16. Сиволап Ю.М., Календарь Р.Н. (1995) Генетический полиморфизм ячменя, выявленный ПЦР с произвольными праймерами. Генетика 31 (10): 13581364

17. Сиволап Ю.М., Календарь Р.Н., Нецветаев В.П. (1997) Использование продуктов полимеразной цепной реакции для картирования генома ячменя (Hordeum vulgareL.). Генетика 33 (1): 53-60

18. Смиряев А.В., Мартынов С.П., Кильчевский А.В. (1992) Биометрия в генетике и селекции растений. Издательство МСХА, Москва

19. Фучжун Л., Гостимский С.А. (1998) Исследование транслокаций у гороха. Генетика 34 (9): 1-8

20. Хлесткина Е.К., Салина Е.А., Леонова И.Н., Лайкова Л.И., Коваль С.Ф.1999) Использование RAPD- и STS-анализа для маркирования генов пятой гомеологической группы хромосом мягкой пшеницы. Генетика 35 (35): 1349-1357

21. Чегамирза, К., Ковеза, О.В., Коновалов, Ф.А., Гостимский С.А. (2004) Идентификация и локализация гена chil 15 и сцепленных с ним ДНК-маркеров у гороха посевного (Pisum sativum L.). Генетика 40 (7): в печати

22. Шишкин С.С., Калинин В.Н. (1992) Медицинские аспекты биохимической и молекулярной генетики. Москва

23. Яковлев, В.Л. (1992) Интродукция генов af def и deh в генотип высокодрожайного сорта гороха "Смарагд". Сборник научных трудов ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, с 27-34

24. Aggarwal R.K., Brar D.S., Nandi S., Huang N., Khush G.S. (1999) Phylogenetic relationships among Oryza species revealed by AFLP markers. Theor Appl Genet 98:1320-1328

25. Akanda S.I., Mundt C.C. (1996) Path coefficient analysis of the effects of stripe rust and cultivar mixtures on yield and yield components of winter wheat. Theor Appl Genet 92: 666-672

26. Arcade A., Anselin F., Faivre Rampant P., Lesage M.C., Purques L.E., Prat D.2000) Application of AFLP, RAPD and ISSR markers to genetic mapping of European and Japanese Irach. Theor Appl Genet 100: 299-307

27. Ayaz S., McNeil D.L., McKenzie B.A., Hill G.D. (2001) Population and sowing depth effects on yield components of grain legumes. Proceeding of the 10th Australian Agronomy Conference, Hobart. The Regional institute Ltd.

28. Bai Y., Michaels I.E., Pauls K.P. (1997) Identification of RAPD markers linked to common bacterial blight resistant genes in Phaseolus vulgaris L. Genome 40: 544-551

29. Barzen E., Stahl R., Fuchs E., Borchardt D.C., Salamini F. (1997) Development of coupling-repulsion-phase SCAR markers diagnostic for thesugar beet Rrl allele conferring resistance to rhizomania. Molecular Breeding 3:231-238

30. Baumbusch L.O., Sundal I.K., Hughes D.W., Galau G.A., Jakobsen K.S. (2001) Efficient protocols for CAPS-based mapping in Arabidopsis. Plant Mol. Biol. Rep. 19: 137-149

31. Beavis W.D., Grant D., Albertson M., Fincher R. (1991) Quantitative trait loci for plant height in four maize populations and their associations with qualitative genetic loci. Theor Appl Genet 83:141-145

32. Bhat K.V., Jarret R.L., Rana R.S. (1995) DNA profiling of banana and plantain cultivars using random amplified polymorphic DNA (RAPD) and restriction fragment length polymorphism (RFLP) markers. Electrophoresis 16 (9): 1736-1745

33. Binelli G., Bucci G. (1994) A genetic linkage map of Picea abies Karst, based on RAPD markers, as a tool in population genetics. Theor Appl Genet 88: 283-288

34. Blixt, S., (1974) The pea. In: King RC (ed) Handbook of genetics, vol. 2, Plenum Press, New York, pp. 181-221

35. Board, J.E., Kang M.S., Harville B.G. (1999) Path Analyses of the Yield Formation Process for Late-Planted Soybean. Agron. J. 91:128-135

36. Bornet, B. Branchard, M. (2001) Nonanchored Inter Simple Sequence Repeat (ISSR) Markers: Reproducible and Specific Tools for Genome Fingerprinting. Plant Molecular Biology Reporter 19: 209-215

37. Brauner S., Murphy R.L., Przyborowski J., Walling J.G., Weeden N.F. (2002) STS markers for comparative mapping in legumes. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 127 (4): 616-622

38. Bubeck D.M., Goodman M.M., Beavis W.D., Grant D. (1993) Quantitative trait loci controlling resistance to gray leaf spot in maize. Crop Science 33: 838-847

39. Caetano-Anolles G., Bassam B.J., Gresshoff P.M. (1991) DNA amplification fingerprinting: A strategy for genome analysis. Plant Mol. Biol. Rep. 9: 294307

40. Caetano-Anolles, Amplifying G. (1993) DNA with arbitrary oligonucleotide primers. PCR Methods and Applications 3: 85-94

41. Causse M.A., Fulton T.M., Cho Y.G., Ahn S.N., Chunwongse J., Wu K., Xiao J., Yu Z., Ronald P.C., Harrington S.E., et al. (1994) Saturated molecular map of the rice genome based on an interspecific backcross population. Genetics 138 (4): 1251-1274

42. Chang C., Bowman J.L., DeJohn A.W., Lander E.S., Meyerowitz E.M. (1988) Restriction fragment length polymorphism linkage map for Arabidopsis thaliana. ProcNatl Acad Sci 85 (18): 6856-6860

43. Cheghamirza K., Koveza O.K., Konovalov F.K., Gostimsky S.A. (2002) Identification of RAPD markers and their use for molecular mapping in pea (Pisum sativum L.). Cellular & Molecular Biology Letter 7: 649-655

44. Cheghamirza, K., Gostimsky, S.A. (2002) Studying genetic effects and inheritance of yield components in pea (Pisum sativum L.). Proceedings: The third International Iran and Russia Conference "Agriculture and Natural Resources", Moscow, v. 1: 43-46

45. Chowdari K.V., Venkatachalam S.R., Davierwala A.P., Gupta V.S., Ranjekar P.K., Govila O.P. (1998) Hybrid performance and genetic distance as revealed by the (GATA)4 microsatellite and RAPD markers in pearl millet. Theor Appl Genet 97:163-169

46. Coyne C.J., Meksem K., Lightfoot D.A., Keller K.E., Martin R.R., McClendon M.T., Inglis D.A., Storlie E.W., McPhee K.E. (2000) Construction of a bacterial artificial chromosome library for pea (Pisum sativum L.). Pisum Genetics 32: 23-26

47. Darvasi A., Weinreb A., Minke V., Weller J.I., Soller M. (1993) Detecting marker-QTL linkage and estimating QTL gene effect and map location using a saturated genetic map. Genetics 134: 943 -951

48. Darvasi A., Soller M. (1994) Optimum spacing of genetic markers for determining linkage between marker loci and quantitative trait loci. Theor Appl Genet 89: 351-357

49. Dax E., Livneh O., AUskevicius E., Edelbaum O., Kedar N., Gavish N.,Milo J., Geffen A., Blumenthal A., Rabinowitch H.D., Sela I. (1998) A SCAR marker linked to the ToMV resistance gene, Tm22, in tomato. Euphytica 101:73-77

50. Deng Z., Huang S., Xiao S.Y, and Gmitter F.G., Jr. (1997) Development and characterization of SCAR markers linked to the citrus tristeza virus resistance gene from Poncirus trifoliata. Genome 40: 697-704

51. Devos K.M., Dubcovsky J., Dvorak J., Chinoy C.N., Gale M.D. (1995) Structural evolution of wheat chromosomes 4A, 5 A and 7B and its impact on recombination. Theor Appl Genet 91: 282-288

52. Devos K.M., Gale M.D. (1997) Comparative genetics in the grasses. Plant Molecular Biology 35:3-15

53. Dewey D.R., Lu K.H. (1959) A correlation and path analysis of components of crested wheatgrass seed production. Agron. J. 51: 515-518

54. Dirlewanger E., Isaac P.G., Ranade S., and et al., (1994) Restriction fragment polymorphism analysis of loci associated with disease resistance genes and developmental traits in Pisum sativum L., Theor Appl Genet 88: 17-27

55. Domoney C., Ellis T.H.N., Davies D.R. (1986) Organisation and mapping of legumin genes in Pisum. Mol. Gen. Genet. 202:280-285

56. Edwards M.D., Stuber C.W., Wendel J.F. (1987) Molecular marker - facilitated investigations of quantitative trait loci in maize. I. Numbers, genomic distribution, and types of gene action. Genetics 116:113-125

57. Ellis T.H.N., Turner L., Hellens R.P., and et al., (1992) Linkage maps in pea. Genetics 130: 649-663

58. Ellis T.H.N., Hellens R.P., Turner L., and et al., (1993) On the pea linkage map. Pisum Genet. 25: 5-12

59. Falconer D.S., Mackay T.F.C. (1996) Introduction to quantitative genetics. Longman Group Ltd, Edinburgh

60. Folkeson D. (1990) A revised genetic map of Pisum sativum. Department of Genetics, University of Lund. Sweden, 1-33

61. Galande A.A., Tiwari R., Ammiraju J.S.S., Santra D.K., Lagu M.D., Rao V.S., Gupta V.S., Misra B.K., Nagarajan S., Ranjekar P.K. (2001) Genetic analysis of kernel hardness in bread wheat using PCR-based markers. Theor Appl Genet 103:601-606

62. Ganal M.W., Broun P., Tanksley S.D. (1992) Genetic mapping of tandemly repeated telomeric DNA sequences in tomato (Lycopersicon esculentum). Genomics 14:444-448

63. Gelfand D.H., White T.J. (1990) Termostable DNA polymerases. PCR Protocols. A Guide to Methods and Applications, 129-141

64. Giese H., Holm-Jensen A.G., Mathiassen H., Kjaer В., Rasmussen S.K., Bay H., Jensen J. (1994) Distribution of RAPD markers on a linkage map of barley. Hereditas 120: 267-273

65. Gill K.S., Gill S., Endo T.R., Taylor T. (1996) Identification and high-density mapping of gene-rich regions in chromosome group I of wheat. Genetics 144:1883-1891

66. Gilpin B.J., McCallum J.A., Frew T.J., Timmerman-Vaughan G.M. (1997) A linkage map of the pea genome containing cloned sequence of know function and expressed sequence tags (ESTs). Theor Appl Genet 95: 1289-1299

67. Gonzalez J.M. Ferrer E. (1993) Random amplified polymorphic DNA analysis inHordeum species. Genome 38: 1029-1031

68. Gravois K.A., MaNew R.W. (1993) Genetic relationships among and selection for rice yield and yield components. Crop Sci. 33:249-252

69. Guadagnuolo R., Savova-Bianchi D., Felber F. (2001) Specific genetic markers for wheat, spelt and four wild relatives : comparison of isozymes, RAPD and wheat microsatellites. Genome 44 (4): 610-621

70. Hadrys H., Balick M., Schierwater B. (1992) Applications of random amplified polymorphic DNA (RAPD) in molecular ecology. Molecular Ecology 1: 55-63

71. Hahn V., Blankenhorn K., Schwall M., Melchinger A.E. (1995) Relationships among early European maize inbreds: III. Genetic diversity revealed with RAPD markers and comparison with RFLP and Pedigree data. Maydica 40:299-310

72. Haley C.S. Knott S.A. (1992) A simple regression method for mapping quantitative trait loci in line crosses using flanking markers. Heredity 69: 315324

73. Hallden C., Hansen M., Nilsson N.O., Hjerdin A., Sail T. (1996) Competition as source of errors in RAPD analysis. Theor Appl Genet 93: 1185-1192

74. Hansen M., Hallden С., Sail Т. (1998) Error rates and polymorphism frequencies for three RAPD protocols. Plant Molecular Biology Reporter 16: 139-146

75. Hartwig E.E., Edwards. C.J. (1970) Effects of morphological characteristics upon seed yield in soybeans. Agron. J. 62: 64-65

76. Hedley C.L., Ambrose M.J. (1985) In: The Pea Crop (Eds. P.D. Hebblethwaite, M.C. Heath & T.C.K. Dawkins). Butteworths, London

77. Halluer A.R., Miranda. J.B. (1988) Quantitative genetics in maize breeding, 2nd edn. Iowa State University Press, Ames, Iowa, USA

78. Hernandez P., Dorado G., Cabrera A., Laurie D.A., Snape J.W, and Martin A (2002) Rapid verification of wheat-Hordeum introgressions by direct staining of SCAR, STS, and SSR amplicons. Genome 45:198-203

79. Herrmann R.G., Martin R., Busch W., Wanner G., Hohmann U. (1996) Physical and topographical mapping among Triticeae chromosomes. Symp Soc Exp Biol 50: 25-30

80. Hicks M., Adams D., O'Keefe S., Macdonald E., Hodgetts R. (1998) The development of RAPD and microsatellite markers in lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia). Genome 41: 797-805

81. Hunter R.L., Markert. C.L. (1957) Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gels. Science 125:1294-1295

82. Irzykowska L., Wolko В., Swikcicki, W.K. (2002) Interval mapping of QTLs controlling some morphological traits in pea, Cellular & Molecular Biology Letters 7: 417-422

83. Jansen R.C., Stam P. (1994) High resolution of quantitative traits into multiple loci via interval mapping. Genetics 136: 1447-1455

84. Jena K.K., Khush G.S., Kochert G. (1994) Comparative RFLP mapping of a wild rice, Oryza officinalis, and cultivated rice, O. sativa. Genome 37 (3): 382389

85. Jiang C., Sink K.C., (1997) RAPD and SCAR markers linked to the sex expression locus M in asparagus. Euphytica 94: 229-333

86. Joshi C.P., Nguyen H.T. (1993) RAPD (Random Amplified polymorphic DNA) analysis based intervarietal relationships among hexaploid wheat. Plant Science 93: 95-103

87. Jung G., Ariyarathne H.M., Coyne D.P., Nienhuis J. (2003) Mapping QTL for Bacterial Brown Spot Resistance under Natural Infection in Field and Seedling Stem Inoculation in Growth Chamber in Common Bean. Crop Sci. 43:350-357

88. Kallo G., Dhankhar A.S., Rai M., (1976) Variability and correlation studies in peas (Pisum sativum L.). Haryana J. Hortic. Sci. 5: 252-560

89. Kang M.S., Miller J.D., Tai. P.Y.P. (1983) Genetic and phenotypic path analyses and heritability in sugarcane. Crop Sci. 23:643-647

90. Karp A., Kresovich S., Bhat K.V., Ayada W.G., Hodgkin T. (1997) Molecular tools in plant genetic resources conservation: a guide to the technologies. IPGRI technical bulletin no 2. International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy

91. Kojima Т., Nagoda Т., Noda К., Ogihara Y. (1998) Genetic linkage map of ISSR and RAPD markers in Eincorn wheat in relation to that of RFLP markers. Theor Appl Genet 96: 37-45

92. Komatsuda Т., Nakamura I., Takaiwa F., and Oka S. (1998) Development of STS markers closely linked to the vrsl locus of barley, Hordeum vulgare. Genome 41:680-685

93. Konieczny A., and Ausubel F.M. (1993) A procedure for mapping Arabidopsis mutations using co-dominant ecotype-specific PCR-based markers. Plant J. 4: 403-410

94. Korol A.B., Ronin Y.I., Nevo E. (1998) Approximate analysis of QTL-environment interaction with no limits on the number of environments. Genetics 148: 2015-2028

95. Kruglyak L., Lander E.S., (1995) A nonparametric approach for mapping quantitative trait loci. Genetics 139: 1421-1428

96. Kumar L.D., Kathirvel M., Rao G.V., Nagaraju J. (2001) DNA profiling of disputed chilli samples {Capsicum, annum) using ISSR-PCR and FISSR-PCR marker assays. Forensic Sci. Int. 116: 63-8

97. Kunzel G., Korzun L., Meister A. (2000) Cytologically integrated physical restriction fragment length polymorphism maps for the barley genome based on translocation breakpoints. Genetics 154:397-412

98. Lander E.S., Green P., Abrahamson J., Barlow A., Daly M.J., Lincoln SJ. Newburg L. (1987) MAPMAKER: An interactive computer package for constructing primary genetic linkage mapsof experimental and natural populations. Genomics 1: 174-181

99. Lander E.S., Botstein D. (1989) Mapping mendelian factors underlying quantitative traits using RFLP linkage maps. Genetics 121 185-199

100. Lanza L.L.B., de Souza Jr. C.L., Ottoboni L.M.M., VieiraM.L.C., de Souza A.P. (1997) Genetic distance of inbred lines and prediction of maize single-cross performance using RAPD markers. Theor Appl Genet 94 (8): 1023-1030

101. Laroche A., Demeke Т., Gaudet D.A., Puchalski В., Frick M., McKenzie R. (2000) Development of a PCR marker for rapid identification of the Bt-10 gene for common bunt resistance in wheat. Genome 43: 217-223

102. Laucou V., Haurogne K., Ellis N., Rameau C. (1998) Genetic mapping in pea. 1. RAPD-based genetic linkage map of Pisum Sativum. Theor Appl Genet 97: 905-915

103. Lebreton C.M., Visscher P.M., Haley C.S., Semikhodskii A., Quarrie S.A., (1998) A nonparametric bootstrap method for testing close linkage vs. pleiotropy of coincident quantitative trait loci. Genetics 150: 931-943

104. Lincoln S., Daly M., Lander E. (1992) Constructing genetic maps with MAPMAKER/EXP 3.0. Whitehead Institute Technical Report 3rd edn. Whitehead Institute, Cambridge, Massachusetts

105. Lincoln S.E., Daly M.J., Lander E.S. (1993) Mapping genes controlling quantitative traits using MAPMAKER/QTL version 1.1. A tutorial and reference manual. A Whitehead Institute for Biomedical Research Technical Report

106. Litt M., Luty J.A (1989) A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene. Am. J. Hum. Genet. 44: 397-401

107. Lukowitz W., Gillmor C.S., Scheible W.R. (2000) Positional cloning in Arabidopsis. Why it feels good to have a genome initiative working for you. Plant Physiol. 123: 795-805

108. Mano Y., Sayed-Tabatabaei B.E., Graner A., Blake Т., Takaiura F., Oka S., Komatsuda T. (1999) Map construction of sequence-tagged sites (STSs) in barley (Hordeum vulgare L.). Theor Appl Genet 98: 937-946

109. Manzanares-Dauleux M.J., Barret P., Thomas G. (2000) Development of pathotipe specific SCAR marker in Plasmodiophora brassicae. Europen Journal of Plant Pathology 106: 781-787

110. Masojc P. (2002) The application of molecular markers in the process of selection. Cell, and Mol. Bio. Lett. 7:499 509

111. Mather K., Jinks J.L. (1977) Introduction to biometrical genetics. Cornell University Press, Ithaca, NY, pp 32-129

112. Mather K., Jinks J.L. (1982) Biometrical genetics: The study of continues variation. 3rd ed. Chapman and Hall, NY, pp 65-81

113. Mauricio, R. (2001) Mapping quatitative trait loci in plants: uses and caveats for evolutionary biology, review genetics 2: 370-381

114. Meksem K., Leister D., Peleman J., Zabeau M, Salamini F., Gebhardt C. (1995) A high-resolution map of the vicinity of the R1 locus on chromosome V of potato based on RFLP and AFLP markers. Mol. Gen. Genet. 249: 74-81

115. Messeguer R., Ganal M., de Vicente M.C., Young N.D., Bolkan H., Tanksley S.D. (1991) High resolution RFLP map around the root knot nematode resistance gene (Mi) in tomato. Theor Appl Genet 82: 529-536

116. Meyer W., Michell T.G., Freedman E.Z., Vilgalys R. (1993) Hybridization probes for conventional DNA fingerprinting used as single primers in polymerase chain reaction to distinguish strain of Cryptococcus neoformans. J Clin Biol 31: 2274-2280

117. Milbourne D., Meyer R., Bradshaw J.E., Baird E., Bonar N., Provan J., Powell W., Waugh R. (1997) Comparison of PCR-based marker systems for the analysis of genetic relationships in cultivated potato. Molecular Breeding 3: 127136

118. Mohammadi S.A., Prasanna B.I.M., Sudan C., Singh N.N. (2002) A microsatellite marker based study of chromosomal regions and gene effects on yield and yield components in maize, Cellular & Molecular Biology Letters, Volume 7: 599-606

119. Mohan M., Nair S., Bhagwat A., Krishna T.G., Yano. M. (1997) Genome mapping, molecular markers and marker-assisted selection in crop plants. Molecular Breeding 3:87-103

120. Moller E.M., Bahnweg G., Sandermann H., Geiger H.H. (1992) A simple and efficient protocol for isolation of high molecular weight DNA fromfllamentos fungi, fruit bodies and infected tissues. Nucleic Acids Res. 20: 61156116

121. Multani D.S., Lyon B.R. (1995) Genetic fingerprinting of Australian cotton cultivars with RAPD markers. Genome 38:1005-1008

122. Nagaoka Т., Ogihara Y. (1997) Applicability of inter-simple sequence repeat polymorphisms in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers. Theor Appl Genet 94: 597-602

123. Nagaraju J., Goldsmith M.R. (2002) Silkworm genomics-progress and prospects Current Science 83 (4): 415-425

124. Naqvi N.I., Bonman J.M., Mackill D.J., Nelson R.J., Chattoo B.B. (1995) Identification of RAPD markers linked to a major blast resistance gene in rice. Molecular Breeding 1:341-348

125. Nazarenko LA., Bhatnagar S.K., Hohman RJ. (1997) A closed tube format for amplification and detection of DNA based on energy transfer". Nucleic Acids Res. 25:2516-2521

126. Newbury H.J., Fofd-Lloyd B.V. (1993) The use of RAPD for assessing variation in plants. Plant Growth Regulation 12: 43-51

127. Nilson N.O., Hallden C., Hansen M., Hjerdin A., Sail T. (1997) Comparing the distribution of RAPD and RFLP markers in a high density linkage map of sugar beet. Genome 40:644-651

128. Noli E., Salvi S., Tuberosa R. (1997) Comparative analysis of genetic relationships in barley based on RFLP and RAPD markers. Genome 40: 607616

129. Olson M., Hood L., Cantor C., Botstein D. (1989) A common language for physical mapping of the human genome. Science 245:1434-1435

130. Paniego N., Echaide M., Munoz M., Fernandez L., Torales S., Faccio P., Fuxan I., Carrera M., Zandomeni R., Suarez E.Y., Hopp H.E. (2002) Microsatellite isolation and characterization in sunflower (Helianthus annuus L.). Genome 45(1): 34-43

131. Paran J., Michelmore R.W. (1993) Development of reliable PCR-based markers linked to downy mildew resistance genes in lettuce. Theor Appl Genet 85: 985-993

132. Parsons B.J., Newbury H.J., Jackson M.T., Ford-Lloyd B.V. (1997) Contrasting genetic diversity relationships are revealed in rice (Oryza sativa L.) using different marker types. Molecular Breeding 3:115-125

133. Paterson A.H., Lander E.S., Hewitt J.D., Peterson S., Linkoln S.E., Tanksley S.D. (1988) Resolution of quantitative traits into Mendelian factors by using a complete linkage map of restriction fragment length polymorphisms. Nature 335: 721-726

134. Paterson A.H. (1995) Molecular dissection of quantitative traits: Progress and prospects. Genome Res 5: 321-333

135. Perry M.D., Davey M.R., Power J.B., Lowe K.C., Bligh H.F.J., Roach P.S., Jones C. (1998) DNA Isolation and AFLP™ Genetic Fingerprinting of Theobroma cacao (L.). Plant Molecular Biology Reporter 16: 49-59

136. Pilet-Nayel M.L., Muehlbauer F.J., McGee R.J., Kraft J.M., Baranger A., Coyne C.J. (2002) Quantitative trait loci for partial resistance to Aphanomyces root rot in pea. Theor Appl Genet 106:28.39

137. Price A.H., Steele K.A., Moore B.J., Barraclough P.B., Clark L.J. (2000) A combined RFLP and AFLP linkage map of upland rice (Oryza saliva L.) used to identify QTLs for root-penetration ability. Theor Appl Genet 100:49-56

138. Qui J., van Senten E., Tuzun S. (1995) Optimization of DNA amplification fingerprinting to study genetic relationships of white lupin germplasm. Plant Breeding 114: 525-529

139. Rafalki J.A., Tingey S.V. (1993) Genetic diagnostics in plant breeding; RAPDs, microsatelites, and machines. TIG 9 (8): 275-280

140. Rameau C., Denoue D., Fraval F., Haurogne K., Josserand J., Laucou V., Batge S., Murfet I.C. (1998) Genetic mapping in pea. 2. Identification of RAPD and SCAR markers linked to genes affecting plant architecture. Theor Appl Genet 97: 916-928

141. Remingthon D.L., Whetten R.W., Ziu B.H., O'Mailey D.M. (1999) Construction of an AFLP genetic map with nearly complete genome coverage in Pimts taeda. Theor Appl Genet 98:1279-1292

142. Roder M.S., Plaschke J., Konig S.U., Borner A., Sorrells M.E., Tanksley S.D., Ganal M.W. (1995) Abundance, variability and chromosomal location microsatellites in wheat". Mol. Gen. Genet. 246: 327-333

143. Rus-Kortekaas V., Smulder M.J.M., Arens P., Vosman V. (1994) Direct comparision of levels of genetic variation in tomato detected by a GACA- containing microsatellite probe and by random amplified polymorphic DNA. Genome 37: 375-381

144. Saiki R. Innis M.A., Gelfand D.H., Sninsky J.J., White T.J. (1990) Amplification of genomic DNA. In (eds) PCR protocols. Academic Press, Inc. San Diego: pp. 13-20

145. Saliba-Colombani V., Causse M., Gervais L., and Philouze J. (2000) Efficiency of RFLP, RAPD and AFLP markers for the construction of an intraspecific map of the tomato genome. Genome 43: 29-40

146. Sanchez de la Hoz M.P., Davila J.A., Loarce Y., Ferrer E. (1996) Simple sequence repeat primers used in polymerase chain reaction amplifications to study genetic diversity in barley. Genome 39: 112-117

147. Sanchez-Escribano E.M., Martin J.P., Carreno J., Cenis J.L. (1999) Use of sequence-tagged microsatellite site markers for characterizing table grape cultivars. Genome 42: 87-93

148. Sax K., (1923) The association of size differences with seed-coat pattern and pigmentation in Phaseolus vulgaris. Genetics 8: 552-560

149. Schnable P.S., Hsia A.P., Nikolau B.J. (1998) Genetic recombination in plants. Curr Opin Plant Biol 1:123-129

150. Simsek M., Adnan H. (2000) Effect of single mismatches at З'-end of primers on polymerase chain reaction. Medical Sciences 2: 11-14

151. Singh M.N., Singh R.B. (1989). Genetic analysis of yield traits in pea. Crop Improvement 16: 62-70

152. Soller M., Brody T. (1976) On the power of experimental designs for the detection of linkagebetween marker loci and quantitative loci in crosses between inbred lines. Theor Appl Genet 47: 35-39

153. Southern E.M. (1975) Detection of specific sequences among DNA fragments separated by gel electrophoresis. J. Mol. Biol. 98 (3): 503-517

154. Stackelberg M.V., Lindemann S., Menke M., Riesselmann S., Jacobsen H.J. (2003) Identification of AFLP and STS markers closely linked to the def locus in pea. Theor Appl Genet 106:1293-1299

155. Steel R.G.D., Torrie J.H. (1982) Principles and procedures of statistics. Mc Grow-Hill, New York

156. Stuber C.W., Edwards M.D., Wendel J.F. (1987) Molecular marker-facilitated investigations of quantitative trait loci in maize, n. Factors effecting yield and its componant traits. Crop Science 27:639-648

157. Svitashev S., Bryngelsson Т., Li X., Wang R.R.C. (1998) Genome specific repetitive DNA and RAPD markers for genome identification in Elymus and Hordelymus. Genome 41: 120-128

158. Swiecicki W.K. (1987) A second costata gene (lum-2) on chromosome 3. The Pisum Newsletter 19: 70-71

159. Swiecicki W.K., Wolko В., Weeden N.F. (2000) Mendel's genetics, the Pisum genome and pea breeding. Vortr. Planzenzuchtg 48: 65-76

160. Tanksley S.G. (1993) Mapping polygenes. Annu Rev Genet 27: 205-233

161. Tanksley S.D., Ganal, M.W., Martin G.B. (1995) Chromosome Vanding: A parading for map-based gene cloning in plants with large genomes. Trends Genet. 11: 63-68

162. Tautz D. (1989) Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers. Nucleic Acids Res. 17 (16): 6463-6471

163. Thoday J.M. (1961) Localisation of polygenes. Nature 191: 368-370

164. Timmerman-Vaughan G.M., McCallum J.A., Frew T.J., Weeden N.F. Russell A.C. (1996) Linkage mapping of quantitative trait loci controlling seed weight in pea (Pisum sativum L.). Theor Appl Genet 93: 431-439

165. Timmerman-Vaughan G. M., Frew T. J., Russell A. C., Khan Т., Butler R., Gilpin M., Murray S., Falloon K. (2002) QTL Mapping of Partial Resistance to Field Epidemics of Ascochyta Blight of Pea, Crop Science 42:2100-2111

166. Tingey S.V., Rafalsky J.A., Williams J.G.K. (1992) Genetic analysis with RAPD markers. In: Proceeding of the Symposium: "Application of RAPD technology to plant breeding". Joint Plant Breeding Symposia Series. Minneapolis, Minnesota, US. pp.3-6

167. Tinker N.A., Mather D.E. (1995) Methods for QTL analysis with progeny replicated in multiple environments. J Quantitative Trait Loci http://probe.nalusda.gov:8000/otherdocs/jqtl/jqtl 1995-01/jqtl 15 html

168. Tiwari K.R., Penner G.A., Warkentin T.D. (1997) Inheritence of powdery mildew resistance in pea. Can. J. Plant Sci. 77:307-310

169. Tsumura Y., Ohba K., Strauss S.H., (1996) Diversity and inheritance of inter-simple sequence repeat polymorphisms in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) and sugi (Cryptomeria japonica). Theor Appl Genet 92: 40-45

170. Van de Wiel C., Arens P., Vosman B. (1999) Microsatellite retrieval in lettuce (Lactuca sativa L). Genome 42:139-149

171. Van der Knaap E., Lippman Z.B., Tanksley S.D. (2002) Extremely elongated tomato fruit controlled by four quantitative trait loci with epistatic interactions. Theor Appl Genet 104: 241-247

172. Van Eck, H.J., Rouppe J., Van Der V., Draaistra J., Van Zandvoort P., Van Enckevort E. and et al., (1995) The inheritance and chromosomal localization of AFLP markers in a non-inbred potato offspring. Mol. Breed. 1:397-410

173. Vaz Patto M.C., Torres A.M., Koblizkova A., Macas J., Cubero J.I., (1999) Development of a genetic composite map of Vicia faba using F2 populations derived from trisomic plants. Theor Appl Genet 99:736-743

174. Virk P.S., Zhu J., Newbury H.J., Bryan G.J., Jackson M.T., Ford-Lloyd B.V. (2000) Effectiveness of different classes of molecular markers for classifying and revealing variations in rice (Oryza sativa) germplasm. Euphytica 112: 275284

175. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M, Van der Lee Т., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., Zabeau M. (1995) AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acids Res. 23:4407-4414

176. Wang G.L., Paterson A.H. (1994) Assessment of DNA pooling strategies for mapping of QTLs. Theor Appl Genet 88: 355-361

177. Warner J.N. (1952). A method for estimating heritability. Agron. J. 44:427430

178. Waugh R., Powell W. (1992) Using RAPD markers for crop improvement. Trends Biotechnol. 10: 186-191

179. Weber J.L., May P.E., (1989) Abundant class of human DNA polymorphism which can be typed using the polymerase chain reaction. Am J Hum Genet 44: 388-396

180. Weeden N.F., Timmerman G.M., Hemmat M., Kneen B.E., Lodhi M.A. (1993) Inheritance and reliability of RAPD markers. Applications of RAPD Technology to Plant Breeding 12-17

181. Weeden N.F., Swiecicki W.K., Timmerman-Vaughan G.M., and et al., (1996) The current pea linkage map. Pisum Genetics 28: 1-4

182. Weeden N.F., Ellis T.H.N., Timmerman-Vaughan G.M., Swiecicki W.K., and et al., (1998) A consensus linkage map for Pisum sativum. Pisum Genetics 30: 1-4

183. Welsh S., McCleland M. (1990) Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. Nucleic Acids Res. 18: 7213-7218

184. Weng C., Kubisiak T.L., Stine M. (1998) SCAR markers in a longleaf pine x slash pine Fj family. Forest Genetics 5 (4): 239-247

185. Whitkus R., Doebley J., Lee M. (1992) Comparative genome mapping of sorghum and maize. Genetics 132:119-1130

186. Wicking C., Williamson B. (1991) From linked marker to gene. Trends Genet 7: 288-293

187. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. (1990) DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucleic Acids Res. 18: 6231-6235

188. Wolf D.P., Hallauer A.R. (1997) Triple testcross analysis to detect epistasis in maize. Crop Sci. 37:763-770

189. Wright S. (1968) Evolution and genetic of populations: I. Genetic and Biometric foundations. University of Chicago Press, Chicago, pp. 371-420

190. Wu J.Y., Wu H.K. Chung M.C. (2002) Co-dominant RAPD markers closely linked with two morphological genes in rice (Oryza saliva L). Bot Bull Acad Sin 43: 171-180

191. Yu Z.H., McCouch S.R., Kinoshita Т., Sato S., Tanksley S.D. (1995) Association of morphological and RFLP markers in rice (Oryza sativa L.). Genome 38: 566-574

192. Yu K., Park S.J., Poysa V. (1999) Abudance and variation of microsatellite DNA sequences in beans (Phaseolus and Vigna). Genome 42: 27-34

193. Zeng Z.B. (1994) Precision mapping of quantitative trait loci. Genetics 136: 1457-1468

194. Zhang L.H., Ozias-Akins P., Kochert G., Kresovich S., Dean R., Hanna W. (1999) Differentiation of bertnuda grass (Cynodon spp) genotypes by AFLP analyses. Theor Appl Genet 98: 895-902

195. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. (1994) Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification. Genomics 20: 176-183

196. В заключение автор хотел бы поблагодарить заведующего кафедрой генетики биологического ф-та МГУ, академика С.В. Шестакова за предоставленную возможность обучения и проведения данной диссертационной работы.