Генетическое картирование у ржи Secale cereale L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Войлоков, Анатолий Васильевич

• Войлоков, Анатолий Васильевич
• доктор биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации доктор биологических наук Войлоков, Анатолий Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Генетическая природа автофертильности у ржи.

1.2. Морфологические маркеры.

1.3. Биохимические (изозимные и белковые) маркеры.

1.4. Молекулярные маркеры.

1.5. Анализ сцепления морфологических маркеров.

1.6. Генетическое картирование на основе биохимических маркеров.

1.7. Молекулярные генетические карты хромосом ржи.

1.8. Картирование генов со сложноучитываемым качественным и количественным проявлением.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Растительный материал.

2.2. Эксперименты по картированию локусов количественных признаков.

2.3. Анализ биохимических маркеров.

2.4. Анализ молекулярных маркеров.

2.5. Статический анализ моно - и дигибридных расщеплений.

2.6. Способ идентификации и картирования мутаций автофертильности с помощью маркеров.

2.7. Описание компьютерных программ, использованных для построения генетических карт.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Генетический анализ автофертильности у ржи.

3.1.1. Сегрегационный анализ автофертильности.

3.1.2. Установление хромосомной локализации и идентификация мутаций автофертильности.

3.1.3. Маркерный анализ с привлечением дополнительных источников автофертильности.

3.1.4. Картирование мутаций автофертильности с помощью молекулярных маркеров.

3.2. Построение генетических карт хромосом ржи.

3.2.1. Анализ сцепления изозимных локусов.

3.2.2. Картирование генов, контролирующих морфологические признаки.

3.2.3. Картирование мейотических генов.

3.2.4. Построение обобщающих генетических карт на основе RFLP - маркеров.

3.3. Картирование локусов количественных признаков.

3.3.1. Результаты предварительных экспериментов.

3.3.2. Характеристика гибридов по количественным признакам.

3.3.3. Построение скелетных генетических карт.

3.3.4. QTL-анализ у межлинейных гибридов ржи.

3.4. Использование генетических маркеров для решения некоторых задач генетики и селекции ржи.

3.4.1. Обнаружение и картирование генов ржи, специфически проявляющихся у пшенично-ржаных гибридов и первичных тритикале.

3.4.2. Повышение эффективности генетического изучения мейоза у ржи с помощью маркеров.

3.4.3. Внедрение индивидуального отбора в селекцию сортов-популяций у ржи на основе генетического маркирования мутаций автофертильности.

3.5 Перспективы генетических исследований у ржи.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическое картирование у ржи Secale cereale L.»

Генетика ржи (Secale cereale L.) отстает в своем развитии от генетики родственных видов — пшеницы и ячменя. Причинами этого являются меньшая экономическая важность ржи, как сельскохозяйственной культуры, и сложности в экспериментальной работе с рожью, связанные с присущей ей строгой системой гаметофитной несовместимости. На протяжении многих лет интерес исследователей в мире, в первую очередь, был связан с ролью ржи в улучшении пшеницы и создании тритикале. Рожь является в этих случаях источником генов устойчивости к неблагоприятным факторам среды, болезням и вредителям. Интерес ко ржи, как самостоятельной культуре, в странах основных производителях зерна ржи - России, Германии и Польше в последнее время заметно усилился. Это связано как с уже упомянутыми биологическими особенностями озимой ржи — высокими зимостойкостью и засухоустойчивостью, низкими требованиями к почвенным условиям, внесению удобрений и пестицидов, агрономической значимостью, как хорошего предшественника, так и расширением сферы использования зерна и зеленой массы ржи (Гончаренко, 2005; Boros, 2007; Rode et al., 2007; Ponomareva, 2007). В связи с этим становится актуальным создание сортов ржи целевого направления. В Германии эта задача успешно решается с помощью сортов-гибридов, создание которых по традиционной схеме с использованием ЦМС стало возможным благодаря внедрению автофертильных форм ржи. В России внедрение сортов-гибридов экономически оправдано только в регионах с почвенно-климатическими условиями, обеспечивающими максимальную реализацию потенциала гибридов. Для районов с неблагоприятными условиями среды целесообразно создание спектра сортов-популяций разного целевого назначения на основе современных районированных, высокоадаптивных сортов ржи. Внедрение автофертильности для улучшения и дифференциации существующих сортов ржи является в связи с этим актуальной задачей.

Решение этой и целого ряда других научных и практических задач может эффективно осуществляться в настоящее время с помощью генетических маркеров, позволяющих манипулировать участками хромосом, включающих гены, представляющие интерес для исследователя или селекционера. Использование маркеров подразумевает картирование генов и подбор тех из них, которые тесно (абсолютно) сцеплены с интересующим нас геном.

Самостоятельное научное значение имеет построение генетических карт генома отдельных видов. Для ржи, секвенирование генома которой экономически неоправданно, построение генетических карт на основе разнообразных маркеров и генов является наиболее реальным подходом к изучению структуры, функций и эволюции генома этого вида. До недавнего времени генетические карты высших организмов строили с привлечением ограниченного числа морфологических маркеров. Мутантные формы обнаруживали в сортах, индуцировали с помощью мутагенеза и поддерживали в специально создаваемых коллекциях. Данные о сцеплении получали в многочисленных скрещиваниях, учитывая одновременно небольшое число маркеров. Работа по построению генетических карт занимала десятилетия и выполнена только для немногих сельскохозяйственных и модельных объектов (Захаров, 1979). Биохимические маркеры - изозимы и белки — явились промежуточным типом маркеров по отношению к морфологическим и молекулярным (Weber, Wricke, 1994). В настоящее время картирование всего генома с помощью множественных и высокополиморфных молекулярных маркеров занимает короткое время.

Сорта ржи, как свободно опыляющиеся популяции, являются неиссякаемым источником разнообразия аллелей генов и некодирующих последовательностей. Генетическое картирование у ржи строится всецело на использовании спонтанной мутационной изменчивости, которая существует в сортах в виде мутационного груза и генетического полиморфизма. Высокая генетическая изменчивость у ржи обеспечивает возможность построения насыщенных генетических карт генома с помощью биохимических и молекулярных маркеров, а также проведение картирования локусов количественных признаков у гибридов между неродственными линиями. Число доступных морфологических маркеров у ржи ограничено разнообразием, сохраненным к настоящему времени. Петергофская генетическая коллекция, начало которой положил B.C. Федоров, (Смирнов, Соснихина, 1984) в этом отношении является наиболее крупным собранием морфологических и мейотических мутантов, а также инбредных линий, несущих независимо выделенные мутации автофертильности и аллели генов, проявление которых обуславливает изменчивость количественных признаков. Наши исследования по генетическому картированию у ржи базируются на материале Петергофской генетической коллекции и использовании биохимических и молекулярных маркеров.

Таким образом, генетическое картирование у ржи является актуальной проблемой, на решение которой и были направлены наши исследования.

Цель исследований — картирование мутантных генов, маркеров и локусов количественных признаков в геноме ржи и разработка на этой основе новых подходов к решению научных и практических задач, возникающих при работе с этой культурой.

Задачи исследований:

• провести гибридологический анализ автофертильности;

• идентифицировать мутации автофертильности у инбредных линий ржи Петергофской генетической коллекции;

• картировать мутации автофертильности относительно морфологических, биохимических и молекулярных маркеров;

• изучить сцепление между изозимными маркерами хромосом ржи;

• с помощью изозимных локусов установить хромосомную локализацию ряда морфологических маркеров и мейотических генов, а затем картировать их относительно молекулярных маркеров;

• обобщить полученные данные по сцеплению с помощью построения скелетных генетических карт хромосом ржи;

• картировать локусы, отвечающие за хозяйственно-значимые количественные признаки;

• разработать подход к выявлению и картированию генов ржи, специфически проявляющихся у пшенично-ржаных гибридов и тритикале;

• развить генетическое изучение мейоза у ржи на основе точной идентификации генотипов по мейотическим генам с помощью маркеров;

• обосновать для ржи схему селекции сортов-популяций на основе генетического маркирования мутаций автофертильности.

Научная новизна исследований'.

• установлен ген ржи (Т), мутации в котором ведут к автофертильности (самосовместимости) наряду с мутациями в основных локусах несовместимости S и Z;

• впервые проведено молекулярное картирование локусов S, Z и Т;

• идентифицированы мутации автофертильности у 19 инбредных линий ржи, представляющих 10 источников автофертильности Петергофской генетической коллекции;

• с помощью изозимных и молекулярных маркеров впервые картированы пять морфологических маркеров и три синаптических гена;

• в молекулярные карты генома ржи непосредственно включены 19 биохимических маркеров;

• впервые установлен и локализован в хромосоме 6R мутантный ген ржи, отвечающий за эмбриональную летальность пшенично-ржаных гибридов;

• впервые у ржи проведен маркерный анализ количественных признаков и картированы локусы, контролирующие урожай и его компоненты;

• показано, что локусы количественных признаков (ЛКП), выявленные у ржи, характеризуются с одной стороны множественными эффектами, а с другой - зависимостью их проявления от условий среды и генотипического фона.

Теоретическое и практическое значение работы

Результаты работы имеют значение для частной генетики ржи, сравнительной генетики злаков, селекции ржи и тритикале.

В итоге исследований у ржи идентифицированы новые гены, существенно пополнены генетические карты хромосом, впервые получено представление о числе, эффектах действия, взаимодействии и положении в геноме локусов, контролирующих количественные признаки.

Предложен и реализован подход по обнаружению и картированию генов, специфически проявляющихся у пшенично-ржаных гибридов и тритикале. Предполагается, что подобные гены, с одной стороны, могут отвечать за несовместимость геномов при отдаленной гибридизации, а с другой -обеспечивать стабилизацию структуры и функций геномов в ходе эволюции на основе отдаленной гибридизации.

Теоретически обоснована схема селекции сортов-популяций ржи, включающая в себя скрещивание источника автофертильности с растениями улучшаемого сорта, самоопыление полученных гибридов, отбор и переопыление лучших инбредных потомств с последующим устранением мутации автофертильности с помощью изозимного маркера и восстановлением вследствие этого перекрёстного опыления и популяционного гетерозиса. Возможность практической реализации схемы подкреплена разработкой соответствующего оборудования (патент РФ №2173453) и получением генетически охарактеризованного материала.

Результаты работы используются в практикумах и лекционных курсах, а также при выполнении исследовательских работ студентами и аспирантами кафедры генетики и селекции СПбГУ.

Основные положения, выносимые на защиту:

• автофертильность у ржи является следствием мутаций, по крайней мере, в одном из трех локусов (S, Z и 7), контролирующих реакцию несовместимости;

• генетическое картирование мутантных генов у ржи можно эффективно проводить с использованием изозимных локусов в качестве якорных маркеров;

• скрытые мутации генов ржи, ведущие к несовместимости геномов у пшенично-ржаных гибридов, можно выявлять и картировать с помощью предложенного варианта гибридологического анализа;

• уровень спонтанной мутационной изменчивости у ржи обеспечивает возможность картирования множества локусов количественных признаков у гибридов между неродственными линиями;

• способ селекции, основанный на генетическом маркировании мутаций автофертильности, может быть использован для улучшения существующих сортов ржи и их дифференциации на сорта разного целевого назначения.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на следующих отечественных и международных конференциях и симпозиумах: IV съезде ВОГиС (Кишинев, 1982), I Всесоюзном совещании по проблемам эволюции (Москва, 1984), V съезде ВОГиС (Москва, 1987), VI Всесоюзном симпозиуме «Молекулярные механизмы генетических процессов» (Москва, 1987), симпозиуме EUCARPIA по селекции ржи (Ленинград, 1988), XIII Конгрессе EUCARPIA (Франция, 1992), I съезде Вавиловского ОГиС (Москва, 1994), IX международной конференции EWAC (Германия, 1995), IV рабочем совещании по кооперации Германия-Россия в области биотехнологии (Санкт-Петербург, 1996), международной конференции «Агробиотехнологии растений и животных» (Киев, 1997), IV международном симпозиуме по тритикале (Канада, 1998), II съезде Вавиловского ОГиС (Санкт-Петербург, 2000), V международном симпозиуме по тритикале (Польша, 2002), международной конференции по отдаленной гибридизации (Москва, 2003), XII международной конференции EWAC (Англия, 2002), международном симпозиуме EUCARPIA по селекции и генетике ржи (Германия, 2006), научно-практической конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка» (Саратов, 2006), международной конференции «Генетика в России и мире» (Москва, 2006).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 54 печатные работы в отечественных и зарубежных изданиях.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Войлоков, Анатолий Васильевич

ВЫВОДЫ

1. Впервые установлено существование у ржи третьего гена (Т), помимо локусов S и Z, мутации в котором приводят к автофертильности (самосовместимости). С помощью сегрегационного и маркерного анализов идентифицированы мутации автофертильности у 19 инбредных линий Петергофской генетической коллекции. Локусы несовместимости S, Z и Т картированы относительно биохимических и молекулярных маркеров в хромосомах 1R, 2R и 5R, соответственно.

2. Проведен анализ сцепления 24 изозимных локусов: Pgi, Prx7, Lapl (1R); Sod2, Est3/5, P-Glu (2R); Mdh2, Got4 (3R); Dial, Gotl (4R); AadhNADP, Est4, Est6/9, Est2, Aco2 (5R); Lap2, Got3, AadhNAD, Acol, Dia2, EstlO, Ep (6R); Acph2/3, Got2 (7R) и установлено их взаимное расположение на генетических картах хромосом ржи. 19 биохимических локусов непосредственно включены в молекулярные генетические карты генома ржи.

3. Впервые у ржи с помощью изозимных и молекулярных маркеров картированы пять генов, контролирующих морфологические признаки растений (w, пр, cb, wal, mp) и три гена, отвечающих за синапсис хромосом в мейозе (syl, sy9, syl9). На основании молекулярных скелетных карт построены генетические карты, обобщающие данные по сцеплению, полученные в ходе работы по генетическому картированию у ржи.

4. Доказана принципиальная возможность выявления локусов количественных признаков у озимой ржи при проведении полевых экспериментов. Впервые у ржи с помощью молекулярных маркеров картированы локусы количественных признаков, отвечающие за урожай и его компоненты, а также высоту главного стебля, длину последнего междоузлия, массу соломы и число колосков в главном колосе. Показано, что выявленные локусы количественных признаков характеризуются как специфическими, так и множественными эффектами разной силы, их проявление зависит от условий среды и генотипического фона.

5. Предложен оригинальный вариант гибридологического анализа, позволяющий выявлять и картировать у ржи скрытые мутации генов, отвечающие за межгеномные взаимодействия у пшенично-ржаных гибридов и первичных тритикале. Впервые у ржи идентифицирован и локализован в хромосоме 6R мутантный ген Eml, вызывающий гибель зародышей при гибридизации пшеницы и ржи.

6. Предложен способ улучшения и дифференциации существующих сортов ржи, основанный на маркировании мутации автофертильности в локусе S с помощью тесно сцепленного изозимного маркера Ргх7. Способ подразумевает введение мутации автофертильности в селектируемый материал, самоопыление гибридов, проведение оценки и отбора лучших инбредных потомств, их переопыление и удаление мутации автофертильности для возобновления перекрестного опыления и проявления популяционного гетерозиса. Возможность практической реализации предлагаемого способа подкреплена получением генетически охарактеризованного материала и созданием высокопроизводительной техники для проведения электрофореза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В нашей работе генетическое картирование у ржи проводилось с привлечением разнообразных генов и маркеров. Такой подход при его развитии на основе универсального набора общих маркеров может в будущем стать основой для проведения картирования генов и доказательства их кластерной организации в геноме ржи. В настоящее время такими маркерами считаются EST-SSR маркеры, в том числе созданные путем конверсии RFLP-маркеров (Li, Gill, 2004).

Полученные нами данные подтверждают возможность картирования у ржи любого гена на основе гибридов F2 от скрещивания мутанта с неродственной линией. Все результаты по картированию локусов несовместимости, морфологических маркеров и синаптических мутаций получены с помощью таких гибридов. Картирование локусов количественных признаков также проводилось нами у гибридов ¥2-з, полученных согласно этому принципу, без предварительного отбора контрастных родительских форм.

Можно предположить, что аллельное разнообразие у ржи гораздо выше, чем у родственных аллогамных видов и в отношении генов устойчивости к биотическим и абиотическим стрессовым факторам среды. Секвенирование генома риса (Sasaki, Antonio, 2004), а в перспективе пшеницы и ячменя (Li, Gill, 2004) даст возможность оценить масштабы и функциональную значимость генетического полиморфизма ржи на уровне отдельных генов-кандидатов и использовать «лучшие» аллели для целей селекции как ржи, так пшеницы и тритикале (Paterson, 2004; Sorrels, 2004).

Прогнозируемая рекомбинационная неоднородность генома ржи, согласно нашим данным, может сочетаться с высокой изменчивостью по частоте рекомбинации в отдельных фрагментах гомологичных хромосом. Несомненно, что установленный факт заслуживает детального изучения. Одним из этапов такого изучения может быть анализ рекомбинации в ПКП, для которых существует техническая возможность насыщения карт дополнительными маркерами. Выбор этих маркеров может быть сделан на основании участков с уже установленными стабильностью или изменчивостью по частоте рекомбинации. Диаллельность скрещиваний позволяет сделать определенные выводы о влиянии генотипа родительских линий на различия, установленные между гибридами в отношении частоты рекомбинации в одних и тех же участках генома и наличии систематических различий. Проверка этих выводов может быть осуществлена при повторном картировании с использоваием рекомбинантных инбредных линий, полученных нами на основе каждого из гибридов F2, либо путём воспроизведения этих гибридов.

Перспективы генетического картирования у ржи связаны, на наш взгляд, с переходом от традиционного варианта гибридологического анализа, основанного на создании коллекций линий, к его популяционному варианту, сочетающему одновременные идентификацию и картирование генов.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Войлоков, Анатолий Васильевич, 2008 год

1. Войлоков А.В. Генетический контроль изоферментов высших растений // Успехи современной генетики. М.: Наука. 1978. — Вып. 7. - С. 150-170.

2. Войлоков А.В. Влияние отбора на генетическую структуру популяций растений // В сб.: Популяции растений. Л.:ЛГУ. - 1979. — С. 90-100.

3. Войлоков А.В, Кошелева О.М., Фадеева Т.С. Генетика ячменя // В кн.: Генетика культурных растений. Зерновые культуры. Агропомиздат, ЛО. -1986.-С. 214-262.

4. Войлоков А.В. Кошелева О.М. Генетика признаков ячменя // В кн.: Культурная флора СССР. Ячмень. Т. II. 4.2. Агропромиздат, ЛО. - 1990. - С. 342-357.

5. Войлоков А.В., Фам Тхань Фыонг, Прияткина С.Н., Салтыковская Н.А., Немова И.А., Смирнов В.Г. Идентификация и локализация мутаций автофертильности у инбредных линий ржи // Генетика. 1994. - Т. 30. -С. 1057-1064.

6. Войлоков А.В. Способ подготовки биологического материала к исследованию и устройство для гомогенизации: Патент на изобретение РФ RU2173453 С. 2 2001.

7. Войлоков А.В., Прияткина С.Н. Сцепление генов, контролирующих морфологические признаки, с изозимными маркерами хромосом ржи // Генетика.- 2004. Т.40. - №1. - С. 67-73.

8. Войлоков А.В. Перспективы использования автофертильности в селекции сортов-популяций у ржи // Генетика. 2007. — Т. 43. — С 1402-1410.

9. Гладышева Н.М. Изменчивость количественных признаков инбредных линий и исходных популяций ржи // Вести ЛГУ. 1981.

10. Глотов Н.В., Животовский А.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - 264 с.

11. Гончаренко А.А. Селекция инбредных линий озимой ржи // В кн.: Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР. — 2005. - С. 330-343.

12. Гостимский С.А., Кокаева З.Г., Коновалов Ф.А. Изучение организации и изменчивости генома растений с помощью молекулярных маркеров // Генетика. 2005. - Т. 41. - С. 480-492.

13. Деревянко В.П., Здрилько А.Ф. Наследование признака самофертильности у озимой ржи // Генетика. — 1982. Т. 18. — № 12. — С. 1987-1994.

14. Егорова И. А., Войлоков А.В. Локализация ^мутаций в S локусе у инбредных линий ржи Петергофской генетической коллекции // Генетика. 1998а. - Т. 34. - С. 1094-1099.

15. Егорова И.А., Войлоков А.В. Характеристика инбредных линий ржи по мутациям автофертильности в основных локусах несовместимости // Генетика. 19986. - Т. 34. - С. 1493-1499.

16. Жученко А.А., Король А.Б., Андрющенко В.К. Сцепление между локусами количественных признаков и маркерными локусами. 1. Модель // Генетика. 1978. - Т. 14. - С. 771-778.

17. Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. — М.: Наука, 1985.-400 с.

18. Захаров И.А. Генетические карты высших растений. — JL: Наука, 1979. — 157 с.

19. Карпеченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия // В кн. Теоретические основы селекции растений. Ред. Н.И. Вавилов. -Т. 1. — 1935. -С. 397-434.

20. Кедров-Зихман О.О., Шилко Т.С. Получение и использование трисомиков озимой ржи . Минск: Наука и техника, 1979. - 174 с.

21. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983. - 320 с.

22. Коновалов А.А. Картирования £-генов у растений // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 111. - С. 3-18.

23. Король А.Б., Прейгель И.А., Прейгель С.И. Изменчивость кроссинговера у высших растений. Кишинев. Штиинца, 1990. - 404 с.

24. Кудрякова Н.В. Генетический анализ эндопептидазы у ржи: наследование и хромосомный контроль // Цитология и генетика. 1987. - Т. 21. - С. 349-352.

25. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. — Новосибирск: Наука, 1986. -144 с.

26. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 351 с.

27. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. — М.: Мир, 1985. — 463 с.

28. Маурер Г. Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в полиакриламидном геле. — М.: Мир, 1971- 247с.

29. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений. — С.-Петербург, ВИР, 1994. 127 с.

30. Михайлова Е.И., Соснихина С.П., Нерушева Г.В., Фам Тхань Фыонг. Использование гетерохроматиновых маркеров хромосом в генетическом анализе у ржи Secale cereale L. //Генетика. -1994. — Т. 30. С. 85-91.

31. Пенева Т.И., Мартыненко Н.М., Конарев В.Г. Анализ и регистрация сортов и линий ржи по секалину методом электрофореза: методические указания и каталог типов спектра секалина. — Л.: Изд-во ВИР, 1989. -48с.

32. Пенева Т.И., Хмыль Т.О., Войлоков А.В. Маркирование инбредных линий ржи по спектрам секалина // Бюл. ВИР. 1990. - Вып. 202. - С. 5460.

33. Пухальский В.А., Мартынов С.П., Добротворская Т.В. Гены гибридного некроза пшениц. Теория вопроса и каталог носителей летальных генов. — М.: Изд-во МСХА, 2002. 316 с.

34. Ригин Б.В., Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. JL: Колос, 1977. 279с.

35. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. — СПб.: Из-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 308с.

36. Рожь. Культурная флора СССР: Т. , ч. II. Отв. ред.В.Д. Кобылянский. -JL: Агропромиздат, 1989. 368 с.

37. Серебровский А.С. Генетический анализ. М.: Наука, 1970. -342 с.

38. Смирнов В.Г. Цитогенетика. М.: Высш. шк., 1991. - 247 с.

39. Смирнов В.Г., Соснихина СП. Генетика ржи. JL: Изд-во ЛГУ, 1984. -264 с.

40. Смирнов В.Г., Войлоков А.В. Автофертильные формы перекрестноопыляющихся растений и перспективы их использования в селекции // Селекция ржи. Материалы симпозиума ЕУКАРПИА. Л.: ВИР. - 1990. - С. 19-27.

41. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. -М.: Наука, 1985.-272 с.

42. Соколов И.Д., Мережко А.Ф., Соколова Т.И., Криничная Н.В. Менделевский подход к описанию количественных различий. —Луганск: Эстон, 2000.-178 с.

43. Солодухина О.В. Генетические основы селекции озимой ржи на устойчивость к ржавчине и мучнистой росе . Автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 2003. -36 с.

44. Соснихина С.П., Федотова Ю.С., Смирнов В.Г., Михайлова Е.И„ Богданов Ю.Ф. Изучение генетического контроля мейоза у ржи // Генетика. -1994. Т. 30. - С. 1043-1056.

45. Соснихина С.П. Кирилова Г.А., Михайлова Е.И., Тихолиз О.А., Прияткина С.Н., Егорова И.А., Смирнов В.Г. Коллекция мейотическихмутантов ржи // В кн.: Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР. - 2005. - С. 273-289.

46. Суриков И.М. Вторая группа сцепления ржи с участием гена самонесовместимости // Бюллетень ВИР. —1979. — Вып. 89. — С. 56-58.

47. Суриков И.М., Романова Н.П. Тесное сцепление гена стекловидной соломины с геном самонесовместимости у ржи // Бюллетень ВИР. 1982. -Вып. 122.-С. 67-71.

48. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. М.: Агропромиздат, 1991. - 220 с.

49. Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В., Войлоков А.В. Анализ влияния генотипа родительских линий ржи на формирование количественных признаков у первичных октоплоидных тритикале. Высота растения. // Генетика. — 2003а.-Т. 39.-С. 64-69.

50. Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В., Войлоков А.В. Анализ влияния генотипа родительских линий ржи на формирование количественных признаков у первичных октоплоидных тритикале. Фертильность колоса // Генетика. -20036. Т.39. - С. 370-375.

51. Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В., Войлоков А.В. Генетический контроль эмбриональной летальности при скрещивании мягкой пшеницы с рожью // Генетика. 2005. - Т.41. - С. 1075-1083.

52. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. -М.: Наука, 1979. —311 с.

53. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. —М.: Агропромиздат, 1985. -486 с.

54. Хлёсткина Е.К., Салина Е.А. SNP-маркеры: методы анализа, способы разработки и сравнительная характеристика на примере мягкой пшеницы // Генетика. -2006. -Т. 42. С. 725-736.

55. Цитогенетика пшеницы и её гибридов // Отв. Ред. П.М. Жуковский, В.В. Хвостова. -М.: Наука, 1971. -288 с.

56. Adams W.T., Joly R.J. Genetics of allozyme variations in loblolly pine // J. Heredity. 1980. - V. 73. - P. 33-40.

57. Ainsworth C.C., Johnson H.M., Jackson E.A., Miller Т.Е., Gale M.D. The chromosomal locations of leaf peroxidase genes in hexaploid wheat, rye and barley // Theor. Appl. Genet. -1984. -V. 69. -P. 205-210.

58. Ainsworth C.C., Miller Т.Е., Gale M.D. The genetic control of grain esterases in hexaploid wheat. 2. Homeologous loci in related species // Theor. Appl. Genet. -1986. -V. 72. -P. 219-225.

59. Ainsworth C.C., Miller Т.Е., Gale M.D. a-Amylase and p-amylase homeoloci in species related to wheat // Genet. Res.-1987. -V. 49. -P. 93-103.

60. Allard R.W. Formulas and tables to facilitate the calculation of recombination values in heredity // Hilgardia. 1956. - V. 24. - P. 235-278.

61. Alonso-Blanco C., Goicoechea P.G., Roca A., Giraldez R. A cytogenetic map of the entire length of rye chromosome 1R, including one translocation breakpoint, three isozyme loci end four C-bands // Theor. Appl. Genet. —1993a. -V. 85. -P. 735-744.

62. Alonso-Blanco C., Goicoechea P.G., Roco A., Giraldez R. Genetic linkage between cytological markers and the seed storage protein loci Sec2 (GU-R2) and the Sec3 (Glu-Rl) in rye // Theor. Appl. Genet. -1993b. -V. 87. -P. 321327.

63. Alonso-Blanco C., Goicoechea P.G., Roca A., Alvarez E., Giraldez R. Genetic mapping of cytological and isozyme markers on chromosomes 1R, 3R, 4R and 6R of rye // Theor. Appl. Genet. -1994. -V. 88. -P. 208-214.

64. Anderson G. R., Papa D., Peng J., Tahir M., Lapitan N.L. Genetic mapping of Dn7, a rye gene conferring resistance to the Russian wheat aphid in wheat // Theor. Appl. Genet. -2003. -V. 107. -P. 1297-1303.

65. Andersen J.R., Liibberstedt T. Functional markers in plants // Trends in Plant Science. 2003. - V. 8. - P. 554-560.

66. Asins M.G. Present and future of quantitative trait locus analysis in plant breeding //Plant breeding. 2002. - V. 12Г. - P. 281-291.

67. Barber H.N., Driscoll C.J., Long P.M., Vickery R.S. Protein genetics of wheat and homeologous relationships of chromosomes // Nature. -1968. -V. 218. -P. 450-452.

68. Barber H.N., Driscoll V.J., Long P.M., Vickery R.S. Gene similarity of the Triticinae and the study of segmental interchanges // Nature. -1969. -V. 222. -P. 897-898.

69. Beckmann J.S., Soller M. Restriction fragment length polymorphisms in genetic improvement: methodologies, mapping and costs // Theor. Appl. Genet. 1983. - V. 67. - P. 35-43.

70. Beckmann J.S., Soller M. Restriction fragment length polymorphisms and genetic improvement of agricultural species // Euphytica. 1986. - V. 35. - P. 111-124.

71. Bednarek P.T., Masojc P., Lewandowska R., Myskow B. Saturating rye genetic map with amplified fragment length polymorphism (AFLP) and random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers // J. Appl. Genet. -2003-V. 44. -P. 21-33.

72. Benedettelli S., Hart G.E. Genetic analysis of triticeae shikimate dehydrogenase // Biochem. Genet. 1988. - V. 26. - P. 287-301.

73. Benito C., Frade I.M., Orellana J., Carrillo J.M. Linkage and cytogenetic maps of genes controlling endosperm storage proteins and isozymes in rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. -1990a. -V. 79. -P. 347-353.

74. Benito С., Gallego F.J., Frade J.M., Zaragoza C., Figueiras A.M. Chromosomal location of adenylate kinase isozymes in Triticeae species // Theor. Appl. Genet. -1990b. -V. 79. -P. 157-160.

75. Benito C., Zaragoza C., Gallego F.J., de la Pena A., Figueiras A.M. A map of rye chromosome 2R using isozyme and morphological markers // Theor. Appl. Genet. -1991a. -V. 82. -P. 112-116.

76. Benito C., Gallego F.J., Zaragoza C., Fracle J.M., Figueiras A.M. Biochemical evidence of a translocation between 6RL/7RS chromosome arms in rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. -1991b. -V. 82. -P. 27-32.

77. Benito C., Llorente F., Henriques-Gil N., Gallego F.J., Figuerias A.M. A map of rye chromosome 4R with cytological and molecular markers // Theor. Appl. Genet/ 1994. - V. 87. - P. 941-946.

78. Benito C., Romero M.P., Henriques-Gil N., Llorente F., Figueiras A.M. Sex influence on recombination frequency in Secale cereale L. // Theor. Appl. Genet. -1996. -V. 93. -P. 926-931.

79. Benjamini I., Hochberg Y. Controlling the false discovery rate: A practical and powerful approach to multiple testing // J. Roy. Stat. Soc. 1995. - V. 57. - P. 289-300.

80. Beuchamp C.H., Fridovich J. Superoxide dismutase improved assays and an assay applicable to acrylamide gels // Anal. Biochem. 1971. — V. 44. - P. 276-287.

81. Bian X.-Y., Friedrich A., Bai J.-R., Baumann U., Hayman D.L., Barker S.J., Langridge P. High-resolution mapping of the S and Z loci of Phalaris coerulescens // Genome. 2004. - V. 47. - P. 918-930.

82. Bomblies K., Weigel D. Hybrid necrosis: autoimmunity as a potential gene -flow barrier in plant species // Nature Reviews. Genetics. 2007. V.8. - P. 382-393.

83. Borner A., Korzun V. A consensus linkage map of rye (Secale cereale L.) including 374 RFLPs, 24 isozymes and 15 gene loci // Theor. Appl. Genet. -1998. -V. 97. -P. 1279-1288.

84. Borner A., Polley., Korzun V., Melz G., Genetics and molecular mapping of a male fertility restoration locus (Rfgl) in rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. -1998. -V. 97. -P. 99-102.

85. Borner A., Korzun V., Voylokov A.V., Weber W.E. Detection of quantitative trait loci on chromosome 5R of rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. —1999. V. 98. - P. 1087-1090.

86. Borner A., Korzun V., Voylokov A.V., Worland A.J., Weber W.E. Genetic mapping of quantitative trait loci in rye (Secale cereale L.) // Euphytica. —2000. V. 116. - P. 203-209.

87. Borner A., Schumann E., Furste A., Coster H., Leithold В., Roder M.S., Weber W.E. Mapping of quantitative trait loci determining agronomic important characters in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. — 2002.-V. 105.-P. 921-936.

88. Boros D. Quality aspects of rye for feed purposes // Vortr. Pflanzenzuchtg. -2007.-V. 71.-P. 80-85.

89. Bosch A., Figueiras A.M., Gonzalez-Jaen M.T., Benito C. Leaf peroxidases a biochemical marker for the group 2 chromosomes in the Triticinae // Genet. Res. -1986. -V. 47. -P. 103-107.

90. Botstein D., White R.L., Skolnick M., Davis R.W. Construction of a genetic map in man using restriction fragment length polymorphisms // Am. J. Hum. Genet. 1980. - V. 32. - P. 314-331.

91. Brown A.H.D., Nevo E., Zohary D., Dagan O. Genetic variation in natural populations of wild barley // Genetica. 1978. - V. 49. - P. 97-108.

92. Burr B. Some concepts and new methods for molecular mapping in plants // In: DNA-based markers in plants. Eds. R.L. Philips, I.K. Vasil. 2001. - P. 1-8.

93. Caetano-Anolles G. Plant Genotyping using arbitrarily amplified DNA // In: Plant genotyping: the DNA fingerprinting of plants. Ed. R.J. Henry. -2001. -P.29-46.

94. Carillo J.M., Vazquez J.F., Orellana J. Identification and mapping of the Gli-R3 locus on chromosome 1R of rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. -1992. -V. 84. -P. 237-241.

95. Chenicek K.J., Hart G.E. Identification and chromosomal locations of aconitase gene loci in Triticeae species // Theor. Appl. Genet. —1987. —V. 74. -P. 261-268.

96. Chojecki A.J.S., Gale M.D. Genetic control of glucose phosphate isomerase in wheat and related species // Heredity. -1982. -V. 49. -P. 339-349.

97. Churchill G.A., Giovannoni J.J., Tanksley S.D. Pooled-sampling makes high-resolution mapping practical with DNA markers // PNAS USA. 1993. - V. 90. - P.16-20.

98. Churchill G.A., Doerge R.W. Empirical threshold values for quantitative trait mapping // Genetics. 1994. - V. 138. - P. 963-971.

99. Сое E.H., Polacco M.L., Davis G., McMullen M.D. Maize molecular maps: markers, bins and database // Adv. cell. mol. bios, plants. V. 16. DNA band markers in plants. Ed. By R.L. Phillips and I.K Vasil. - 2001. - P. 255-284.

100. Comai L., Tyagi A.P., Winter K., Holms-Davis R., Reynolds S.H., Stevens I., Byers B. Phenotypic instability and rapid silencing in newly formed Arabidopsis alloteterploids // Plant Cell. 2000. - V. 12. - P. 1551-1567.

101. De Vries J.N., Sybenga J. Chromosomal location of 17 monogenically inherited morphological markers in rye (Secale cereale L.) using the translocation tester set // Z. Pflanzenzucht. 1984. - V. 9 - P. 1117-1139.

102. Devos K.M., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Liu CJ., Gale M.D. RFLP-based genetic map of the homeologous group 3 chromosomes of wheat and rye // Theor. Appl. Genet. -1992. -V. 83. -P. 931-939.

103. Devos K.M., Gale M.D. Extended genetic maps of the homeologous group 3 chromosomes of wheat, rye and barley // Theor. Appl. Genet. -1993. -V. 85. -P. 649-652.

104. Devos K.M., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Francis H.A., Harcourt R.L., Koebner R.M.D., Liu CJ., Masojc P., Xie D.X., Gale M.D. Chromosomalrearrangements in the rye genome relative to that of wheat // Theor. Appl. Genet. -1993a. -V. 85. P. 673-680.

105. Devos K.M., Millan Т., Gale M.D. Comparative RFLP maps of the homeologous group-2 chromosomes of wheat, rye and barley // Theor. Appl. Genet. -1993b. -V. 85. P. 784-792.

106. Dobzhansky Т.Н. Genetics and the origin of species. -N. Y. Columbia Univ. Press, 1937.

107. Doege R.W. Mapping and analysis of quantitative trait loci in experimental populations // Nature Reviews. Genetics. 2002 - V.3. - P. 43-52.

108. Duble C.M., Quint M., Melchinger A.E., Xu M.L., Lubberstedt T. Saturation of two chromosome regions conferring resistance to SCMV with SSR and AFLP markers by targeted BSA // Theor. Appl. Genet. 2003. - V. 106. - P. 485-493.

109. Dubreuil P., Rebourg C., Merlino M., Charcosset A. Evaluation of a DNA pooled-sampling strategy for estimating the RFLP diversity of maize populations // Plant Mol. Biol. Report. -1999. V. 17. - P. 123-138.

110. Dundas I.S., Frappelb D.E., Cracke D.M., Fisherd J.M. Deletion mapping of a nematode resistance gene on rye chromosome 6R in wheat // Crop Sci. —2001. -V. 41. -P. 1771-1778.

111. Duvick D.N. Genetic rates of gain in hybrid maize yields during the past 40 years // Maydica. -1977. V. 22. - P. 187-196.

112. Duvick D.N. Genetic contributions to advances in yield of U.S. maize // Maydica. -1992. V. 37. - P. 69-79.

113. Duvick D.N. Plant breeding, an evolutionary concept // Crop Sci. 1996. - V. 36.-P. 539-548.

114. Duvick D.N. Heterosis: Feeding people and protecting natural resources // In: Genetics and exploitation of heterosis in crops. Eds Coors J.G., Pandey S. -1999.-P. 19-29.

115. Eanes W.F. Analysis of selection on enzyme polymorphisms // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1999. - V. 30. - P. 301-326.

116. Edwards К.J., Mogg R. Plant genotyping by analysis of single nucleotide polymorphisms I I In: Plant genotyping: the DNA fingerprinting of plants. Ed. R.J. Henry. -2001. -P. 1-13.

117. Falk C.T. Preliminary ordering of multiple linked loci using pairwise linkage data // Genetic Epidemiol. 1992. - V. 9. - P. 367-375.

118. Fearon C.N., Hayward M.D. Self-incompatibility in ryegrass. V. Genetic control, linkage and seed set in diploid Lolium multiflorum Lam. // Heredity. — 1983.-V. 50.-P. 35-45.

119. Feldman M., Liu В., Segal G., Abbo S., Levy A.A., Vega J.M. Rapid elimination of low-copy DNA sequences in polyploidy wheat: possible mechanism for differentiation of homeologous chromosomes // Genetics. — 1997. V. 147. - P. 1381-1387.

120. Figueiras A.M., Gonzalez-Jaen M.T., Salinas J., Benito C. Association of isozymes with a reciprocal translocation in cultivated rye (Secale cereale L.) // Genetics. -1985. -V. 109. -P. 117-193.

121. Figueiras A.M., Gonzalez-Jaen M.T., Benito C. Genetics of rye phosphatases: evidence of a duplication // Theor. Appl. Genet. -1987. -V. 73. -P. 683-689/

122. Figueiras A.M., Elorrietas M.A., Benito C. Association of four isozyme loci with a reciprocal translocation between 1R/4R chromosomes in cultivated rye {Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. -1989. -V. 78. -P. 224-228.

123. Figueiras A.M., Elorrieta M.A., Benito C. Genetic and cytogenetic maps of chromosomes 1R, 4R and 7R in cultivated rye (Secale cereale L.) // Genome. -1991a. -V. 34. -P. 681-685.

124. Figueiras A.M., Zaragoza C., Gallego F.J., Benito C. NADH dehydrogenase: a new molecular marker for homoelogy group 4 in Triticeae. A map of the 4RS chromosome arm in rye // Theor. Appl. Genet. -1991b. -V. 83. -P. 169-182.

125. Flint-Garcia S.A. Structure of linkage disequilibrium in plants // Annu. Rev. Plant Biol. 2003. - V. 54. - P. 357-374.

126. Franckowiak J.D. Revised linkage maps for morphological markers in barley Horeum vulgare I I Barley Genet. Newslett. 1997. - V. 26. - P. 9-21.

127. Fu Y.B. Effectiveness of bulking procedures in measuring population-pairwise similarity with dominant and co-dominant genetic markers // Theor. Appl. Genet. 2000. - V. 100. - P. 1284-1289.

128. Fuong F.T., Voylokov A.V., Smirnov V.G., Genetic studies of self-fertility in rye ( Secale cereale L.). 2. The search for isozyme marker genes linked to self-incompatibility loci // Theor. Appl. Genet. 1993. - V. 87. - P. 619-623.

129. Gabara В., Kubicka H. Comparison of lethal and semilethal chlorophyll mutants characterized by different expression of genes responsible for colour of leaves in winter rye (Secale cereale L.) // Caryologia. 2000. — V. 53. — P. — 227-234.

130. Gallego F.J., Benito C. Genetic control of aluminium tolerance in rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. -1997. -V. 95. -P. 393-399.

131. Gallego F.J., Calles В., Benito C. Molecular markers linked to the aluminium tolerance gene Alfl in rye // Theor. Appl. Genet. -1998a. -V. 97. -P. 11041109.

132. Gallego F.J., Lopez-Solanilla E., Figueiras A.M., Benito C. Chromosomal location of PCR fragments as a source of DNA markers linked to aluminium tolerance genes in rye // Theor. Appl. Genet. -1998b. -V. 96. -P. 426-434.

133. Garcia P., Perez de la Vega M., Benito C. The inheritance of rye seed peroxidases // Theor. Appl. Genet. -1982. -V. 61. -P. 341-351.

134. Geiger H.H., Miedaner T. Hibrid rye and heterosis // Genetics and exploitation of heterosis in crops. Eds Coors J.G. et al. ASA-CSSA-SSSA, USA. 1999. -P. 439-450.

135. Gerber S., Rodolphe F. Estimation and test for linkage between markers: aлcomparison of lod score and % test in linkage study of maritime pine (Pinus pinaster Ait.) // TAG. 1994. - V.88. - P. 293-297.

136. Gerstel D.U., Burns J.A., Burk L.G. Interspecific hybridization with an African tobacco, Nicotiana Africana Merxm. // J. Hered. -1979. V. 70. - P. 342-344.

137. Gertz A., Wricke G. Linkage between the incompatibility locus Z and a (3-glucosidase isozyme locus (fi-Glu) in rye // Plant Breed. 1989. - V.102. -P.255-259.

138. Gertz A., Wricke G. Inheritance of temperature-induced pseudo-compatibility in rye // Plant Breed. 1991, - V. 107. - P. 89-96.

139. Gill K. Gene distribution in cereal genomes // In: Cereal genomics. Eds. P.K. Gupta, R.K. Varshney. 2004. - P. 361-384.

140. Giovannoni J.L., Wing R.A., Ganal M.W., Tanksley S.D. Isolation of molecular markers from specific chromosomal intervals using DNA pools from existing mapping populations // Nucleic Acids Res. — 1991. — V. 19. P. 6553-6558.

141. Grosse B.A., Deimling S., Geiger H.H. Mapping of genes for anther ability in rye by molecular markers // Vortr. Pflanzenzuechtg. -1996. —V. 35. -P. 282283.

142. Gupta P.K., Varshney R.K., Prasad M. Molecular markers: principles and methodology // In: Molecular techniques in crop improvement. Eds. S.M. Jain, D.S. Brar, B.S. Ahloowalia. -2002. -P. 9-54.

143. Hackauf В., Wehling P. Development of microsatellite markers in rye: map construction // Proceedings of the EUCARPIA Rye Meeting, July 4-7, 2001, Radzikow, Poland. -2001. -P. 333-340.

144. Hackauf В., Wehling P. Identification of microsatellite polymorphisms in an expressed portion of the rye genome // Plant Breeding. -2002. -V. 121. -P. 1725.

145. Hackauf В., Wehling P. Approaching the self-incompatibility locus Z in rye (Secale cereale L.) via comparative genetics // Theor. Appl. Genet. 2004. -V. 110.-V. 832-845.

146. Hart G.E. Genetical and chromosomal relationships among the wheats and their relatives // Stadler Genet. Symp. 1979. - V. 11. - P. 9-29.

147. Hart G.E. Evidence for a second triplicate set of alcohol dehydrogenase structural genes in hexaploid wheat // Genetics. 1980. - V. 94. - P. 541-550.

148. Hart G.E. Genetic control of NADH dehydrogenase-1 and aromatic alcohol dehydrogenase-2 in hexaploid wheat // Biochemical Genetics. -1987. -V. 25. -P. 837-846.

149. Hart G.E. RFLP maps of bread wheat // In: DNA-based markers in plants. Eds. R.L. Phillips, I.K. Yasil. -1994. -P. 8-38.

150. Hart G.E., Langston P.L. Chromosomal location and evolution of isozyme structural genes in hexaploid wheat // Heredity. -1997. -V. 39. -P. 263-277.

151. Hayman D.L. The genetical control of incompatibility in Phalaris coerulescence I I Aust. J. Biol. Sci. 1956. — V. 9. - P. 321-331.

152. Hayman D.J., Richter J. Mutations affecting self-incompatibility in Phalaris coerulescence Desf. {Poacea) // Heredity. 1992. - V. 68. - P. 495-503.

153. Hayward M.D., Wright A.J. The genetic control of incompatibility in Lolium perenne L. // Genetica. 1971. -V. 42. - P. 414-421.

154. Hermsen J.G.Th. The genetic basis of hybrid necrosis in wheat // Genetica. -1963. V. 33. - P. 445-487.

155. Hermsen J.G.Th. Hybrid dwarfness in wheat // Euphytica. 1967. - V. 16. - P. 134-162.

156. Heun M., Gregorius H.-R. A theoretical model for estimating linkage in F2 populations with distorted single gene segregation // Biom. J. 1987. - V. 29. - P. 397-406.

157. Hollingshead L. A lethal factor in Crepis effective only in an interspecific hybrid // Genetics. 1930. - V. 15. - P. 114-140.

158. Holton Т.A. Plant genotyping by analysis of microsatellites // In: Plant genotyping: the DNA fingerprinting of plants. Ed. R.J. Henry. -2001. -P. 1527.

159. Hoppe J. Lokalisirung von genen beim roggen (Secale cereale L.) mit trisomen linien der sorte Heines Hellkorn: PhD Thesis, Tech. Univ., Berlin. —1985. -136 p.

160. Hsam S.L.K., Zeller F.J. Genetic control of 6-phosphogluconate dehydrogenase (6-PGD) isozymes in cultivated wheat and rye // Theor. Appl. Genet. -1982. -V. 62. -P. 317-320.

161. Inoue E., Marabashi W., Niwa M. Genomic factor controlling the lethality exhibited in the hybrid between Nicotiana suveolens Lehm. and N. tabacum L. // Theor. Appl. Genet. 1996. - V. 93. - P. 341-347.

162. Isozymes in plant genetics and breeding. Part A and B. — Elsevier, Amsterdam.- Oxford-New York, 1983.

163. Jaaska V. Genetic polymorphism of acid phosphatase in population of rye Secale cereale L. // Eesti NSVTA Toimet. Biologia. 1979. - V. 28. - P. 185193.

164. Jaaska V. Electrophoretic survey of seedling esterases in wheats in relation to their phylogeny // Theor. Appl. Genet. -1980. -V. 56. -P. 273-284.

165. Jaaska V. Isoenzymes of superoxide dismutase in wheats and their relatives: alloenzyme variation // Biochem. Physiol. Pflanzen. -1982. -V. 177. -P. 747755.

166. Jaaska V. Secale and Triticale // In: Isozymes in plant genetics and breeding, part B. Eds. S.D. Tanksley and T.J. Orton. -1983. -P. 79-101.

167. Jaaska V., Jaaska V. Isoenzymes of aromatic alcohol dehydrogenase in rye and triticale // Biochem. Physiol. Pflanz. -1984. -V. 179. -P. 21-30.

168. Jahoor A., Eriksen L., Backes G. QTLs and genes for disease resistance in barley and wheat // In: Cereal genomics. Eds. P.K. Gupta, R.K. Varshney. — 2004.-P. 199-251.

169. Jansen R.C., Stam P. High resolution of quantitative traits into multiple loci via interval mapping // Genetics. -1994. V. 136. - P. 1447-1455.

170. Jones N., Pasakinskiene I. Genome conflict in the gramineae // New Phytologist. 2005. - V. 165. - P. 391-410.

171. Jouve N., Diaz F. Genetic control of esterase-6 isozymes in hexaploid wheat and rye // Euphytica. -1990. -V. 47. -P. 165-169.

172. Kao C.H., Zeng Z.B., Teasdale R.D. Multiple interval mapping for quantitative trait loci // Genetics. 1999. - V. 152. - P. 1203-1216.

173. Kearsey M.J., Farquhar A.G.L. QTL analysis in plants; where are we now?// Heredity. -1998. V.80. - P.137 - 142.

174. Keightley P.D., Knott S.A. Testing the correspondence between map positions of quantitative trait loci // Genet. Res. Camb. 1999. - V. 74. - P. 323-328.

175. Kiehne K., Neale D.B. DNA pooling strategy for saturation mapping in outbred crosses // Molecular Breeding. -1998. V. 4. - P. 179-185.

176. Kochert G. RFLP technology // In: DNA-based markers in plants. Eds. R.L. Phillips, I.K. Vasil. -1994. -P. 8-38.

177. Koebner R.M.D., Shepherd K.W. Shikimate dehydrogenase — a biochemical marker for group 5 chromosomes in the Triticinae // Genet. Res. 1982. - V. 41.-P. 209-213.

178. Koebner R.M.D. Genetic control of dipeptidase in the Triticeae // Theor. Appl. Genet. -1987. -V. 74. -P. 387-390.

179. Koebner R.M.D., Miller Т.Е., Snape J.W., Law C.N. Wheat endopeptidase: genetic control, polymorphism, intrachromosomal gene location, and alien variation // Genome. -1988. -V. 30. -P. 186-192.

180. Koebner R.M.D., Martin P.K. Chromosomal control of the aminopeptidases of wheat and its close relatives // Theor. Appl. Genet. -1989. -V. 78. -P. 657664.

181. Korol A., Ronin Y, Tadmor Y., Bar-Zur A., Kirzhner V., Nevo E. Estimating variance effect of QTL: an important prospect to increase the resolution power of interval mapping // Genet. Res. 1996. - V. 67. - P. 187-194.

182. Korol A., Ronin Y., Hayes P., Nevo E. Multi-interval mapping of correlated trait complexes: simulation analysis and evidence from barley // Heredity. — 1998. V. 80. - P. 273-284.

183. Korzun V., Melz G., Borner A. RFLP mapping of the dwarfing (Ddwl) and hairy peduncle (Hp) genes on chromosome 5 of rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. -1996. -V. 92. -P. 1073-1077.

184. Korzun V., Malyshev S., Voylokov A., Borner A. RFLP-based mapping of three mutant loci in rye (Secale cereale L.) and their relation to homeologous loci within the Gramineae // Theor. Appl. Genet. -1997. -V. 95. -P. 468-473.

185. Korzun V., Malyshev S., Kartel N., Wastermann Т., Weber W.E., Borner A. A genetic linkage map of rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. -1998. — V. 96. -P. 203-208.

186. Korzun V., Malyshev S., Voylokov A.V., Borner A. A genetic map of rye (Secale cereale L.) combining RFLP, isozyme, protein, microsatellite and gene loci // Theor. Appl. Genet. -2001. V. 102. - P. 709-717.

187. Kosambi D.D. The estimation of map distances from recombination values. // Ann. Eugen. 1944. -V. 12. - P. 172-175.

188. Kraft Т., Sail T. An evaluation of the use of pooled samples in studies of genetic variation // Heredity. -1999. V. 82. - P. 488-494.

189. Kubicka H., Kubicki В. Genetical and anatomical analysis of brittlenses of stems in rye (Secale cereale L.) // Acta Sec. Bot. Pol. — 1981. V. 22. -P. 567574.

190. Kubicka H., Kubicki B. Genetical and anatomical analysis of brittlenses of stem with rhomboid sclerenchyma cells in winter rye (Secale cereale L.) // Genetica Polonica. 1986. - V. 27. - P. 205-211.

191. Kubicka H., Gabara В., Kubicki В., Kuras M. Genetic and ultrastructural studies of an orange coloured chlorophyll mutant of winter rye (Secale cereale L.) // Acta Soc. Bot. Pol. 1988. - V. 57. - P. 79-84.

192. Kubicka H., Kubicki B. Two types of dwarfness in winter rye (Secale cereale L.) // Genetica Polonica. -1990. V. 31. - P. 9-19.

193. Kubicka H., Malepszy S. Induced mutations in winter rye (Secale cereale L.). I. Dwarf mutant with an increased number of internodes // Genetica Polonica. -1991. V. 32. - P. 209-216.

194. Kubicka H. Winter rye (Secale cereale L.) plants with leaf-awned spikes selected in inbred generation // Genetica Polonica. 1992a. - V. 33. - P. 173178.

195. Kubicka H. A monoclum form of winter rye (Secale cereale L.) selected in an inbred generation // Genetica Polonica. 1992b. - V. 33. - P. 255-260.

196. Kubicka H. Plants of winter rye (Secale cereale L.) with coalesced stamens // Genetica Polonica. 1993. - V. 34. - P. 115-119.

197. Kubicka H., Gabara В., Janas K. Yellowish-brown changes on leaves of winter rye (Secale cereale L.) // Caryologia. 1998. - V. 51. - P. 303-310.

198. Kubicki В., Kubicka H., Niemirowicz-Szczytt K. Stamenless, multipistillate form of rye (Secale cereale L.) // Genetica Polonica. 1981. - V.22. - P. 411417.

199. Kurzok H.-G., Feierabend J. Genetic control of triosephosphate isomerase isoenzymes in wheat and rye // Theor. Appl. Genet. -1986. -V. 72. -P. 359363.

200. Lander E.S., Green P. Construction of multilocus genetic linkage maps in humans // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1984. V. 81. - P. 3343-3346.

201. Lander E.S., Botstein D. Mapping Mendelian factors underlying quantitative trait using RFLP linkage maps // Genetics. 1989. - V. 121. - P. 185-190.

202. Lathrop G.M., Lalouel J., Julier C., Ott J. Strategies for multilocus linkage analysis in humans // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. - V.81. - P. 34433446.

203. Lawrence G.F., Appels R. Mapping the nucleolus organizer region, seed protein loci and isozyme loci on chromosome 1R in rye. // Theor. Appl. Genet.- 1986. V. 71. - P. 742-750.

204. Leach C.R., Hayman D.L. The incompatibility loci as indicators of conserved linkage groups in the Poaceae // Heredity. 1987. - V. 58. - P. 303-305.

205. Lebreton C.M., Visscher P.M. Empirical nonparametric bootstrap strategies in quantitative trait loci mapping: Conditioning on the genetic model // Genetics.- 1998. V. 148. - P. 525-535.

206. Lee J.A. Genetics of D3 complementary lethality in Gossipium hirsutum and G. barbarense I I J. Hered. 1981. - V. 72. - P. 299-300.

207. Li W., Gill B.S. Genomics for cereal improvement // In: Cereal genomics. Eds. P.K. Gupta, R.K. Varshney. 2004. - P. 585-634.

208. Lin H.-X., Qian H.-R., Zhuang J.-I., Lu J. RFLP mapping of QTLs for yield and related characters in rice (Oryza sativa L.) // Theor. Appl. Genet. — 1996. — V. 92. P. 920-927.

209. Linz A., Wehling P. Identification of molecular markers for leaf rust resistance in rye (Secale cereale L.) 11 Vortr. Pflanzenzuchtg. -1996. -V. 35. -P. 286-287.

210. Liu B.H. Statistical Genomics: linkage mapping and QTL analysis. CRC press, Boca Raton, Florida, 1998. - 605 p.

211. Liu C.J., Gale M.D. Ibf-1 (iodine binding factor), a highly variable marker system in the Triticeae // Theor. Appl. Genet. -1989a. -V. 77. -P. 233-240.

212. Liu C.J., Gale M.D. The chromosomal location of a third set of malate dehydrogenase loci, Mdh-3, in wheat, barley and related species // Theor. Appl. Genet. -1989b. -V. 78. -P. 349-352.

213. Liu C.J., Gale M.D. Est-7, a set of genes controlling green tissue esterases in wheat and related species // Theor. Appl. Genet. -1990. -V. 79. -P. 781-784.

214. Liu C.J., Gale M.D. The chromosomal location of genes encoding NADH dehydrogenase isozymes in hexaploid wheat and related species // Genome. — 1991.-V. 34.-P. 44-51.

215. Liu C.J., Gale M.D. The genetical control and tissue-specificity of esterase isozymes in hexaploid wheat // Theor. Appl. Genet. -1994. -V. 88. -P. 796802.

216. Liu C.J., Chao S., Gale M.D. The genetical control of tissue specific peroxidases, Per-1, Per-2, Per-3, Per-4 and Per-5 in wheat // Theor. Appl. Genet. 1989a. - V. 79. - P. 305-313.

217. Liu C.J., Chao S., Gale M.D. Wsp-1, a set of genes controlling water-soluble proteins in wheat and related species // Genet. Res. -1989b. -V. 54. -P. 173181.

218. Liu В., Vega J.M., Segal G., Abbo S., Rodova M., Feldman M. Rapid genomic changes in newly synthesized amphiploids of Triticum and Aegilops. I. Changes in low-copy noncoding DNA sequences I I Genome. 1998a. - V. 41. - P. 272-277.

219. Liu В., Vega J.M., Feldman M. Rapid genomic changes in newly synthesized amphiploids of Triticum and Aegilops II. Changes in low-copy coding DNA sequences // Genome. 1998b - V. 41. - P. 535-542.

220. Liu C.J., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Devos K.M., Gale M.D. Nonhomeologous translocations between group 4, 5 and 7 chromosomes within wheat and rye // Theor. Appl. Genet. -1992. -V. 83. -P. 305-312.

221. Loarce Y., Hueros G., Ferrer E. A molecular linkage map of rye // Theor. Appl. Genet. -1996. -V. 93. -P. 1112-1118.

222. Lorieux M., Perrier X., Goffinet В., Lanaud C., Gonzalez de Leon D. Maximum-likelihood models for mapping genetic markers showing segregation distortion. 2. F2 population // Teor. Appl. Genet. 1995. - V. 90. -P. 81-89.

223. Lundquist A. Studies on self-sterility in rye, Secale cereale L. // Hereditas. -1954. V. 40. - P. 278-294.

224. Lundqvist A. Self-incompatibility in rye. 1. Genetic control in the diploid // Hereditas. -1956. V. 42. - P. 293-348.

225. Lundqvist A. Self-incompatibility in rye. IV. Factors related to self-seeding // Hereditas. -1958. V. 44. - P. 193-256.

226. Lundqvist A. The origin of self-compatibility in rye // Hereditas. 1960. - V. 46.-P. 1-19.

227. Lundqvist A. Self-incompatibility in rye (Secale cereale L.) I I Rev. Adv. Bot. -1961. Sect. 13. - P. 1495-1499.

228. Lundqvist A. The mode of origin of self-fertility in grasses // Hereditas. -1968. V. 59. - P. 413-426.

229. Ma X.-F., Wanous M.K., Houchins K., Rodriguez Milla M.A., Goicoechea P.G., Wang Z., Xie M., Gustafson J.P. Molecular linkage mapping in rye (Secale cereale L.) I I Theor. Appl. Genet. -2001. -V. 102. -P. 517-523.

230. Ma X.-F., Fang P., Gustafson J.P. Polyploidization-induced genome variation in triticale // Genome. 2004. - V. 47. - P. 839-848.

231. Mackay T.F.C. The genetic architecture of quanfitative traits // Annu. Rev. Genet. 2001. - V. 35. - P. 303-339.

232. Malyshev S.V., Khmyl Т.О., Zabenkova K.J., Voylokov A.V., Korzun V.N., Kartel N.A. RFLP-based mapping of Sec-2 and Sec-5 loci encoding 75 К y-secalins of rye // Plant. Bruding. 1998. - V. 117. - P. 329-333.

233. Malyshev S., Korzun V., Voylokov A., Smirnov V. Linkade mapping of mutant loci in rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. — 2001. — V.103. -P. 70-74.

234. Malyshev S.V., Kartel N.A., Voylokov A.V., Korzun V.N., Borner A. Comparative analysis if QLTs affecting agronomical traits in rye and wheat // Proceeding of the 12th EWAC Conference, John Innes Centre, Norwich, UK, 1-6 July, 2002. P. 120-122.

235. Markert C.L., Moller F. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic and species specific patterns // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1959. - V. 45. - P. 753-763.

236. Masojc P., Gale M.D. a-amylase structural genes in rye // Theor. Appl. Genet. -1991. -V. 82. -P. 771-776.

237. Masojc P., Milczarski P. Mapping QTLs for a-amylase activity in rye grain // J. Appl. Genet. 2005. - V.46. - P.115-123.

238. Masojc P., Myskow В., Milczarski P. Extending a RFLP-based genetic map of rye using random amplified polymorphic DNA (RAPD) and isozyme markers // Theor. Appl. Genet. -2001. -V. 102. -P. 1273-1279.

239. Matos M., Camacho M.V., Perez-Flores V., Pernaute В., Pinto-Carnide O., Benito C. A new aluminum tolerance gene located on rye chromosome arm 7RS // Theor. Appl. Genet. 2005. - V. 111. - P. 360-369.

240. May C.E., Appels R. Seedling lethality in wheat a novel phenotype associated with a 2RS/2BL translocation chromosome // Theor. Appl. Genet. -1984. -V. 68.-P. 163-168.

241. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos G.M., Gale M.D., Rogers WJ. Catalogue of gene symbols for wheat // Proc. 9th Int. Wheat Genet. Symp. Eds. Slinkard A.E. University Extension Press. University of Saskatchewan. 1998. - 236 p.

242. Melchinger A.E., Utz H. F., Schon C.C. From Mendel to Fisher: the power and limits of QTL mapping for quantitative traits//Vortr. Pflanzenzuchtg. — 2000.-V.48.-P.132-142.

243. Melz G. Beitrage zur genetik des roggens (Secale cereale L.): DSc thesis, AdL Berlin. -1989. 173 p.

244. Melz G., Melz G., Winkel A. Genetical analysis of rye (Secale cereale L.). III. Self-fertility of the rye mutant vd inheritance and gene location // Genetica Polonica. -1987. - V. 28. - P. 1-9.

245. Melz G., Dill P. Genetic analysis of rye (Secale cereale L.). Genetics and location of the genes dg and Ha3 of the mutant "grass dwarfness" // Arch. Zuchtungsforsch. -1988. V. 18. - P. 363-367.

246. Melz G., Kaczmarek J., Szigat G. Genetical analysis of rye (Secale cereale L.). Location of self-fertility genes in different inbred lines // Genetica Polonica. -1990.-V. 31.-P. 1-7.

247. Mester D., Ronin Y., Minkov D., Nevo E., Korol A. Constructing large scale genetic maps using evolutionary strategy algorithm // Genetics. 2003a. - V. 165.-P. 2269-2282.

248. Mester D., Ronin Y., Minkov D., Nevo E., Korol A. Efficient multipoint mapping : making use of dominant repulsion — phase markers // Teor. Appl. Genet. 2003b. - V. 107. - P. 1102-1112.

249. Mester D., Ronin Y., Nevo E., Korol A. Fast and high precision algorithms for optimization in large-scale genomic problems // Сотр. Biol. Chem. 2004c. -V.28. - P. 281-290.

250. Mester D., Ronin Y., Korostishevsky M., Pikus V., Glazman A., Korol A. Multilocus consensus genetic maps (MCGM): formulation, algorithms, and results // Сотр. Biol. Chem. 2006d. - V. 30. - P. 12-20.

251. Miedaner Т., Glass C., Dreyer P., Wilde P., Wortmann H., Geiger H. Mapping of genes for male-fertility restoration in "Pampa" CMS winter rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 2000. - V. 101. - P. 1226-1233.

252. Miftahudin, Scoles G.J., Gustafson J.P. Development of PCR-based co-dominant markers flanking the Alt3 gene in rye // Genome. — 2004. V. 47. -P. 231-238.

253. Miftahudin , Chikmawati Т., Ross K., Scoles G.J., Gustafson J.P. Targeting the aluminium tolerance gene Alt3 region in rye, using rice/rye micro-colinearity // Theor. Appl. Genet. -2005. -V. 110. -P. 906-913.

254. Milczarski P., Masojc P. The mapping of QTLs for chlorophyll content and responsiveness to gibberellic (GA3) and abscisic (ABA) acids in rye // Cell. Mol. Biol. Lett. -2002. -V. 7. -P. 449-455.

255. Milczarski P., Masojc P. Interval mapping of genes controlling growth of rye // Plant breed, seed sc. 2003. - V.48. - P.135-142.

256. Morton N.E. Sequential tests for the detection of linkage // Am. J. Hum. Genet. 1955.-V.7.-P. 277-318.

257. Muller H.G. Isolating mechanisms, evolution, and temperature // Biol. Symp. -1942.-V.6.-P. 71-125.

258. Muntzing A. Triticale. Resuls and problems // J. Plant Breeding. -1979. -Suppl. 10. -P. 1-10.

259. Myskow В., Milczarski P., Masojc P. Genetic mapping of isozymatic markers on rye chromosomes // Vortr. Pflanzenzuechtg. -1996. -V. 35. -P. 288-299.

260. Naranjo Т., Fernandez-Rueda P. Homeology of rye chromosome arms to wheat // Theor. Appl. Genet. -1991. -V. 82. -P. 577-586.

261. Neuman P.R., Hart G.E. Genetic control of the mitochondrial form of superoxide dismutase in hexaploid wheat // Biochem. Genet. 1986. - V. 24. -P. 435-446.

262. Oettler G. Crossability and embryo development in wheat-rye hybrids // Euphytica. -1983. -V. 32. -P. 593-600.

263. Oka H. Phylogenetic differentiation of cultivated rice. XV. Complementary lethal genes in rice // Jpn. J. Genet. 1957. - V. 32. - P. 83-87.

264. Orr H.A. Dobzhansky, Bateson, and genetics of speciation // Genetics. 1996. -V.144.-P. 1331-1335.

265. Orr H.A., Presgraves D.C. Speciation by postzygotic isolation: forces, genes and molecules // BioEssays. 2002. - V. 22. - P. 1085-1094.

266. Pacek P., Sajantila A., Syvanen A.C. Determination of allele frequencies at loci with length polymorphism by quantitative analysis of DNA amplified from pooled samples // PCR Methods Appl. 1993. - V. 2. - P. 313-317.

267. Paterson A. Comparative genomics in cereals // In: Cereal genomics. Eds. P.K. Gupta, R.K. Varshney. 2004. - P. 119-133.

268. Peng J., Ronin Y., Fahima Т., Roder M., Li Y., Nevo E., Korol A. Domestication quantitative trait loci in Triticum dicoccoides, the progenitor of wheat // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. - V. 100. - P. 2489-2494.

269. Perez de la Vega M., Allard R.W. Mating system and genetic polymorphism in populations of Secale cereale and S. vavilovii I I Can. J. Genet. Cytol. —1984. -V. 26.-P. 308-317.

270. Petchey E.M., Koebner R.M.D., Gale M.D. Genetic characterization of a further homeoallelic series of grain esterase loci, Est-6, in wheat // Theor. Appl. Genet. -1990. V. 79. -P. 294-296.

271. Peterson P.A. Mechanisms contributing to genetic diversity in maize populations // In: The genetics and exploitation of heterosis in crops. Eds. Coors J.G., Pandey S. 1999. - P. 149-161.

272. Philipp U., Wehling P., Wricke G. A linkage map of rye // Theor. Appl. Genet. -1994. -V. 88. -P. 243-248.

273. Pietro M. Hart G.E. The genetic control of triosephosphate isomerase of hexaploid wheat and other Triticeae species // Genet. Res. —1985. -V. 45. -P. 127-142.

274. Pillen K., Zacharias A., Leon J. Advanced backcross QTL analysis in barley Hordeum vulgare L. // Theor. Appl. Genet. 2003. - V. 107. - P. 340-352.

275. Plaschke J., Borner A., Xie D.X., Koebner R.M.D., Schlegel R., Gale M.D. RFLP-mapping of genes affecting plant height and growth habit in rye // Theor. Appl. Genet. -1993. -V. 85. -P. 1049-1054.

276. Ponomareva M. Experimental approaches of winter rye breeding for productivity and quality characteristics // Vortr. Pflanzenzuchtg. 2007. — V. 71.-P. 104-114.

277. Priyatkina S.N., Linz A., Fuong F.T., Voylokov A.V. Isozyme markers in the genetic studies of rye Secale cereale L. // Isozymes: organization and roles in evolution, genetic and physiology. Ed. by C.L. Markert et al., 1994. — P. 191201.

278. Priyatkina S.N., Voylokov A.V., Linz A., Fuong F.T. Genetic mapping in rye (Secale cereale L.) // Proc. 9th EWAC Conference, 1994. Gatersleben -Wernigerode. 1995. - P. 134-139.

279. Priyatkina S.N., Voylokov A.V. Transgeneration mapping a technique for cumulative mapping in successive single-seed descent inbred generations // Vortrage fur Pflanzenziichtung. - 2007. - V.71. - P. 257-259.

280. Rao I.N., Rao M.V.P. Evidence for duplicate genes coding for 6-phosphogluconate dehydrogenase in rye // Genet. Res. -1980. -V. 35. -P. 309312.

281. Rapp R.A., Wendel J.F. Epigenetics and plant eviolution // New Phytologist. — 2005.-V. 168.-P 81-91.

282. Rebordinos L., Perez de la Vega M. The inheritance of seed peroxidases of wheat and rye: further data // Theor. Appl. Genet. -1987. -V. 74. -P. 767-772.

283. Rebordinos L., Perez de la Vega M. Gene duplication in the structural gene of a glutamate oxaloacetate transaminase gene (GOT1) in Secale // J. Hered. -1988. -V. 79. -P. 78-80.

284. Reiter P. PCR-based marker systems //In: DNA-based markers in plants. Eds. R.L. Phillips and I.K. Vasil. -2001. -P. 9-29.

285. Ren Z.L., Lelley T. Genetics of hybrid necrosis in rye // Plant Breeding. -1988. -V. 100. -P. 173-180.

286. Ren Z.L., Lelley T. Chromosomal localization genes in the R genome causing hybrid necrosis in the rye and triticale // Genome. -1990. -V. 33. -P. 40-43.

287. Rieseberg L.H. Hybrid origins of plant species // Annu. Rev. Ecol. Syst. -1997.-V. 28.-P. 359-389.

288. Rode J., Schumann E., Wilde P., Schmiedchen В., Wortmann H., Fromme F.J., Weber W.E. Rye breeding for bio ethanol production // Vortr. Pflanzenzuchtg. -2007.-V. 71.-P. 86-96.

289. Rognli O.A., Devos K.M., Chinoy C.N., Harcourt R.L., Atkinson M.D., Gale M.D. RFLP mapping of rye chromosome 7R reveals a highly translocated chromosome relative to wheat // Genome. -1992. -V. 35. -P. 1026-1031.

290. Ronin Y.I., Korol A.B., Fahina Т., Kirzhner V.M., Nevo E. Sequential estimation of linkage between PCR-generated markers and a target gene employing stepwise bulked analysis // Biometrics. — 1996. V. 52. — P. 14281439.

291. Ronin Y.I., Korol A.B., Nevo E. Single- and multiple- trait analysis of linked QTLs: some asymptotic analytical approximation // Genetics. 1999. - V.151. - P. 387-396.

292. Rorat Т., Sadowski J., Grellet F., Daussant J., Delseny M. Characterization of cDNA clones for rye endosperm P-amylase deficiency in rye mutant lines // Theor. Appl. Genet. -1991. -V. 83. -P. 257-263.

293. Rudd S. Expressed sequence tags: alternative or complement to whole genome sequences? // Trends in Plant Science. 2003. - V. 7. - P. 321-329.

294. Ruge В., Roux S.R., Wehling P. Erschliessung und molekulare charakterisierung von resistensen gegen braunrost // Vortr. Pflanzenzuechtg. — 1999. -V. 46. -P. 169-176.

295. Saal В., Wricke G. Development of simple sequence repeat markers in rye (Secale cereale L.) // Genome. -1999. -V. 42. -P. 964-972.

296. Saal В., Wricke G. Clustering of amplified fragment length polymorphism markers in a linkage map of rye // Plant Breeding. -2002. -V. 121. -P. 117123.

297. Sabatti C., Service S., Freimer N. False discovery rate in linkage and associate genome screens for complex disorders // Genetics. 2003. -V. 164. - P. 829833.

298. Sako N., Stachmann M. Multiple molecular forms of enzyme in barley leaves infected with Ezysiple graminis sp. hordei // Physiol. Plant Pathol. 1972. — V. 2. - P. 217-226.

299. Salinas J., Benito C. Chromosomal locations of genes controlling 6-phosphogluconate dehydrogenase, glucose-6-phosphate dehydrogenase and glutamate dehydrogenase isozymes in cultivated rye // Euphytica. —1983. -V. 32. -P. 783-790.

300. Salinas J., Benito C. Chromosomal locations of phosphoglucomutase, phosphoglucose isomerase, and glutamate oxaloacetate transaminase structural genes in different rye cultivars // Can. J. Genet. Cytol. -1984a. -V. 27. -P. 105-113.

301. Salinas J., Benito C. Phosphatase isozymes in rye. Characterization, genetic control and chromosomal location // Z. Pflanzenzuchtg. —1984b. —V. 93. —P. . 115-136.

302. Salinas J., Benito C. Chromosomal location of peroxidase structural genes in rye (Secale cereale L.) I IZ. Pflanzenzuchtg. -1984c. -V. 94. -P. 291-308.

303. Salinas J., Benito C. Chromosomal location of malate dehydrogenase structural genes in rye (Secale cereale L.) // Z. Pflanzenzuchtg. -1985a. -V. 94. P. 208217.

304. Salinas J., Benito C. Esterase isozymes in rye — characterization, genetic control and chromosomal location // Theor. Appl. Genet. -1985b. -V. 71. -P. 136-140.

305. Sandhu D., Gill K. Gene-containing regions of wheat and the other grass genomes // Plant Physiology. 2002. - V. 128. - P. 803-811.

306. Sasaki Т., Antonio B. Rice genome as a model system for cereals // In: Cereal genomics. Eds. P.K. Gupta, R.K. Varshney. 2004. - P. 535-557.

307. Sawant A.C. Semilethal complementary factors in a tomato species hybrid // Evolution. -1956. V. 10. - P. 93-96.

308. Sax K. The association of size differences with seed coat pattern and pigmentation in Phaseolus vulgaris // Genetics. 1923. - V. 8. - P. - 552-560.

309. Schlegel R., Melz G., Mettin D. Rye cytology, cytogenetics and genetics -current status // Theor. Appl. Genet. -1986. V. 72. - P. 721-734.

310. Schlegel R., Meinel A. A quantitative trait locus (QTL) on chromosome arm IRS of rye and its effect on yield performance of hexaploid wheat // Cer. Res. Comm. -1994. -V. 22. -P. 7-13.

311. Schlegel R., Melz G., Korzun V. Genes, marker and linkage data of rye (Secale cereale L.): 5th updated inventory // Euphytica. 1998. - V. 101. - P. 23-67.

312. Schlotterer C. Hitchhiking mapping-functional genomics from the population genetics perspective // Trends in Genetics. 2003. - V. 19. - P. 32-38.

313. Schmidt J.C., Seliger P., Schlegel R. Isoenzyme als biochamische markerfactoren fur Roggenchromosomen // Biochem. Physiol. Pflantz. 1984. -V. 179. P.-197-210.

314. Schmidt-Stohn G., Wehling P. Genetic control of esterase isoenzymes in rye (Secale cereale L.)'// Theor. Appl. Genet. -1983. -V. 64. -P. 109-115.

315. Schmidt-Stohn G., Wricle G., Weber W.E. Estimation of selfing rates in self-fertil rye plant using isozyme marker loci //Z. Pflanzenzuchtg. 1986. - V. 96. -P. 181-184.

316. Schnell F.W., Geiger H.H. Die Zuchtung von roggensorten and inzuchkinen I Selbstungsanteilein in polycross-nachkommenschaften // Teor. Appl. Genet. -1970.-V. 40.-P. 305-311.

317. Schulman A.H., Gupta P.K., Varshney R.K. Organization of retrotransposons and microsatellites in cereal genomes // In: Cereal genomics. Eds. P.K. Gupta, R.K. Varshney. 2004. - P. 83-118.

318. Senft P., Wricke G. An extended genetic map of rye (Secale cereale L.) // Plant Breed. -1996. -V. 115. -P. 508-510.

319. Sham P., Bader J.S., Craig I., O'Donovan M., Owen M. DNA pooling: a tool for large-scale association studies // Nature reviews. Genetics. — 2002. V. 3. -P. 862-871.

320. Sharp P.J., Kreis M., Shewry P.R., Gale M.D. Location of P-amylase sequences in wheat and its relatives // Theor. Appl. Genet. -1988. —V. 75. -P. 286-290.

321. Shaw S.H., Carrasquillo M.M., Kashuk C., Puffenberger E.G., Chakravarti A. Allele frequency distributions in pooled DNA samples: applications to mapping complex disease genes // Genome Res. 1998. — V. 8. - P. 111-123.

322. Shewry P.R., Bradberry D., Franklin J., White P.R. The chromosomal locations and linkage relationships of structural genes for the prolamin storage proteins (secalins) of rye // Theor. Appl. Genet. -1985. -V. 69. -P. 63-71.

323. Shubert A., Schubert V. Selection and characterization of self-fertile light-grained rye inbred lines // Vortr. Pflanzenzuchtg. -1996. -V. 35. -P. 80-81.

324. Singh N.K., Geiger H.H., Diener C., Morgenstern K. Effect of number of parents and synthetic generation on the performance of self-incompatible a self-fertile rye populations // Crop Science. 1984. - V. 24. - P. 306-309.

325. Singh N.K., Shepherd K.W., Mcintosh R.A. Linkage mapping of genes for resistance to leaf, stem and stripe rusts and co-secalins on the short arm of rye chromosome 1R // Theor. Appl. Genet. -1990. -V. 80. -P. 609-616.

326. Soller M., Brody Т., Genizi A. On the power of experimental designs for the detection of linkage between marker loci and quantitative loci in crosses between inbred lines // Theor. Appl. Genet. -1976. V. 47. - P. 35-39.

327. Somers D.J. Molecular marker systems and their evaluation for cereal genetics // In: Cereal Genomics. Eds. P.K. Gupta and R.K. Varshney. -2004. -P. 19-34.

328. Sorrels M.E. Cereal genomics research in the post-genomic era // In: Cereal genomics. Eds. P.K. Gupta, R.K. Varshney. 2004. - P. 559-584.

329. Stojalowski S., Lapinski M., Masojc P. RAPD markers linked with restore genes for the C-source of cytoplasmic male sterility in rye (Secale cereale L.) // Plant Breeding. -2004. -V. 123. -P. 428-433.

330. Stuber C.W. Biochemistry, molecular biology, and physiology of heterosis // In: The genetics and exploitation of heterosis in crops. Eds. Coors J.G., Pandey S.- 1999. -P. 173-184.

331. Stuber C.W., Goodman M.M., Johnson F.M. Genetic control and racial variation of P-glucosidase isozymes in maize (Zea mays L.) // Bichem. Genet.- 1971. V. 15.-P. 383-394.

332. Sturm W., Newmann H., Melz G. Trisomenanalyse fur das merkmal anthocyaninfarbung bei Secale cereale L. // Arch. Zuchtungsforsch. — 1981. — V. 11.-P. 49-53.

333. Sturtevant A.H. The linear arrangement of six-linked factors in Drosophila, as shown by their mode of association // J. Exp. Zool. —1913. — V. 14. P. 43-50.

334. Suseelan K.N., Bhatia C.R. Two NAD-dependent alcohol dehydrogenases (E.C. 1.1.1.1) in callus cultures of wheat, rye and triticale // Theor. Appl. Genet. -1982. -V. 62. -P. 45-48.

335. Takahashi R., Hayashi J., Moriya I. Studies on lethal seeding of barley by complementary genes. 1. Mode of inheritance and the geographical distribution of the lethal genes // Nogaku Kenkyu. 1970. - V. 53. - P. 197-204.

336. Takayama S., Jsogai A. Self-incompatibility in plants // Annu. Rev. Plant Biol.- 2005. V.56. - P. 467-489.

337. Tang K.S., Hart G.E. Use of isozymes as chromosome markers in wheat-rye addition lines and in triticale // Genet. Res. 1975. -V. 26. -P. 187-201.

338. Tanksley S.D. Mapping polygenes // Annu. Rev. Genet. 1993. - V. 27 - P. 205-233.

339. Tanksley S.D., Rick C.M. Isozyme linkage map of the tomato: Application in genetics and breeding // Theor. Appl. Genet. 1980. - V. 57. - P. 161-170.

340. Taylor C., Shepherd K.W., Langridge P. A molecular genetic map of the long arm of chromosome 6R of rye incorporating the cereal cyst nematode resistance gene, Cre R // Theor. Appl. Genet. -1998. -V. 97. -P. 1000-1012.

341. Thiele V., Melz G. Chromosomal location of genes controlling lactate dehydrogenase in rye, wheat, and barley // Genome. -1992. -V. 35. -P. 32-34.

342. Thoday J.M. Location of polygenes // Nature. 1961. - V 191. - P. 368-370.

343. Tinker N.A., Mather D.E., Fortin M.G. Pooled DNA for linkage analysis: practical and statistical considerations // Genome. 1994. - V. 37. - P. 9991004.

344. Tomar S.M.S., Singh B. Hybrid chlorosis in wheat x rye crosses // Euphytica. -1999. -V. 99. -P. 1-4.

345. Trang Q.S., Wricke G., Weber W.E. Number of alleles of the incompatibility loci in Secale cereale L. // Theor. Appl. Genet. -1982. V. 63. - P. 245-248.

346. Vaquero F., Rebordinos L., Vences F.J., Perez de la Vega M. Genetic mapping of isozyme loci in Secale cereale L. // Theor. Appl. Genet. -1990. -V. 80. -P. 88-94.

347. Varshney R.K., Korzun V., Borner A. Molecular maps in cereals: methodology and progress // In: Cereal Genomics. Eds. P.K. Gupta and R.K. Varshney. — 2004. -P. 35-82.

348. Vos P., Hogers R., Bluker M., Reijans M., Lee Т., Homes M., Frijers A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., Zabeau. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting// Nucleic Acids Research. 1995. - V.23. - P.4407-4414.

349. Voylokov A.V., Matina N.P., Dykin A.A., Priyatkina S.N. An employment of isozyme loci for marker analysis of QTLs in winter rye Secale cereale L. // Plant molecular biology, genetics and biotechnology workshop IV. St. Petersburg, Russia, 1996. P. 19.

350. Voylokov A.V., Korzun V., Borner A. Mapping of three self-fertility mutations in rye (Secale cereale L.) using RFLP, isozyme and morphological markers // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 97. - P. 147-153.

351. Voylokov A.V., Tikhenko N.D. Identification and localization of rye polymorphic genes specifically expressed in Triticale// Proc. of 4th International Triticale Symp. -1998. -V. 1. -P. 290-296.

352. Voylokov A.V., Tikhenko N.D. Triticale as a model for study of genome interaction and genome evolution in allopolyploid plants // Proc. of 5th International Triticale Symp. -2002. -V. 1. -P. 63-69.

353. Wagner H., Weber W.E., Wricke G. Estimating linkage relationship of isozymemarkers and morphological markers in sugar beet (Beta vulgaris L.) including families with distorted segregations //Plant Breeding. 1992. -V. 108. - P. 8996.

354. Wang M.L., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Devos K.M., Harcourt R.L., Liu C.J., Rogers W.J., Gale M.D. RFLP-based genetic map of rye (Secale cereale L.) chromosome 1R // Theor. Appl. Genet. -1991. -V. 82. -P. 174-178.

355. Wanous M.K., Gustafson J.P. A genetic map of rye chromosome 1R integrating RFLP and cytogenetic loci // Theor. Appl. Genet. -1995. -V. 91. — P. 720-726.

356. Wanous M.K., Goicoechea P.G., Gustafson J.P. RFLP maps of rye chromosomes 6R and 7R including terminal C-bands // Genome. —1995. —V. 38. -P. 99-1004.

357. Watkins R., White W.J. The inheritance of anthocyanins in rye (Secale cereale L.) // Can. J. Genet. Cytol. -1964. -V. 6. -P. 403-410.

358. Weber W.E., Wricke G. Genetic markers in plant breeding // Advances in plant breeding, suppl. 16 to "Plant breeding". 1994. - 105p.

359. Wehling P. Electrophoretic analysis of 10 enzyme systems in rye: linkage relationships and chromosomal location of isozyme loci // In: EUCARPIA meeting of the cereal. Section on rye. Proceedings. Part 1. -1985. -P. 101-124.

360. Wehling P. Genetishe analyse und chromosomale lokalisation von isoenzymloci beim roggem: Dissertation. Hannover, Univ. Hannover. 1986. - 223 p.

361. Wehling P. Inheritance, linkage relationship and chromosomal localization of the glutamate oxaloacetate transaminase, acid phosphatase and diaphoraseisozyme genes in Secale cereale L. // Theor. Appl. Genet. —1991. —V. 82. —P.569.576.

362. Wehling P., Schmidt-Stohn G. Linkage relationships of esterase loci in rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. -1984. -V. 67. -P. 149-153.

363. Wehling P., Schmidt-Stohn G., Wricke G. Chromosomal location of esterase, peroxidase and phosphoglucomutase isozyme structural genes in cultivated rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. -1985. -V. 70. -P. 377-382.

364. Wehling P., Hackauf В., Wricke G. Identification of S-locus linked PCR fragments in rye (Secale cereale L.) by denaturing gradient del electrophorsis I I Plant J. -1994. V. 5. - P. 891-893.

365. Wehling P., Hackauf В., Wricke G. Characterization of the two-factor self-incompatibility system in Secale cereale L. // In: Genetic mechanisms for hybrid breeding. Eds. Kuck U., Wricke G. 1995. - V.18. - P. 149-161.

366. Weller J.I., Song J.Z., Heyen D.W., Lewin H.A., Ron M. A new approach to the problem of multiple comparisons in the genetic dissection of complex traits // Genetics. 1998. - V. 150. - P. 1699-1706.

367. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. //Nucleic Acids Research. 1990. - V.18. - P.6531 - 6535.

368. Williams G.K., Rieter R.S., Yong R.M., Scolnik P.A. Genetic mapping of mutations using phenotypic pools and mapped RAPD markers. // Nucleic Acids Res. -1993. V. 21. - p. 2697-2702.

369. Wricke G. Inzuchtdepression und genwirkund bein roggen (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 1973. - V. 43. - P. 83-87.

370. Wricke G. Comparison of selection based on yield of half sib progenies and of Ii lines per se in rye Secale cereale L. // Theor. Appl. Genet. 1976. - V. 47. -P. 265-269.

371. Wricke G. Pseudo-selbstkompatibilitat roggen und ihre ausnutzung in der zuchtung // Z. Pflanzenzuchtg. 1978. - V. 81. - P. 140-148.

372. Wricke G. A molecular marker linkage map of rye for plant breeding // Vortrage fur Pflanzenzucht. 1991. - V. 20. - P. 72-78.

373. Wricke G. The major gene for kernel weight in rye // Plant Breeding. -2002. -V. 121. -P. 26-28.

374. Wricke G., Wehling P. Linkage between an incompatibility locus and a peroxidase isozyme locus (PrxT) in rye // Theor. Appl. Genet. 1985. - V. 71. - P. 289-292.

375. Wricke G., Dill P., Senft P. Linkage between a major gene for powdery mildew resistance and an RFLP marker on chromosome 1R of rye // Plant Breeding. -1996. -V. 115. -P. 71-73.

376. Zeng Z.B. Precize mapping of quantitative trait loci // Genetics. 1994. - V. 136. - P. 1457-1468.