Молекулярное маркирование ЦМС и генов восстановления фертильности риса (Oryza sativa L.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат биологических наук Ахмадихах Асадоллах

• Ахмадихах Асадоллах
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ахмадихах Асадоллах

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Рис.

1.2. Ботаническая характеристика риса.

1.3. Генетическая характеристика риса.

1.4. Системы мужской стерильности.

1.4.1. Цитоплазматическая мужская стерильность.

1.4.2. Генетическая мужская стерильность, чувствительная к окружающей среде (EGMS).

1.4.3. Химически индуцированная мужская стерильность.

1.5. Биохимические и цитогенетические особенности растений с

1.6. Механизм развития ЦМС у растений.

1.7. Влияние стерильной цитоплазмы на различные признаки.

1.8. Производство гибридного риса.

1.9. Молекулярные особенности генов ЦМС.

1.10. Восстановление фертильности.

1.10.1. Генетический контроль восстановления фертильности.

1.10.2. Генетика популяции восстановителей.

1.10.3. Механизм восстановления.

1.11. Молекулярные маркеры.

1.11.1 .ДНК-маркеры.

1.11.1.1. RAPD- маркеры.

1.11.1.2. STS- маркеры.

1.11.1.2.1. CAPS-маркеры.

1.11.1.2.2. SSR-маркеры.

1.11.1.2.3. SCAR- маркеры.

1.12. Селекция с помощью маркеров (MAS).

1.13. Генетические карты сцепления.

1.14. Методы картирования локусов количественных признаков.

ГЛАВА2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Исходный материал.

2.2. Изучаемые признаки.

2.2.1. Фертильность пыльцы и озерненность метелки.

2.2.2 Высота растений и цвет рыльца.

2.3. Выделение ДНК риса для ПЦР-анализа.

2.4. Амплификация SSR- маркеров.

2.5. Синтез и создание новых праймеров.

2.6. CAPS-маркеры.

2.7. Выявления полиморфизма митохондриальной ДНК между ЦМС линиями и их закрепителями ЦМС.

2.7.1. Амплификация ДНК SCAR- праймерами.

2.7.2. Амплификация ДНК RAPD-методом.

2.8. Выделение фрагментов ДНК и секвенирование.

2.9. Клонирование ДНК фрагментов.

2.9.1. Лигирование ДНК фрагментов в pGEM®-T вектор.

2.9.2. Трансформация компетентных клеток.

2.10. BSA- анализ.

2.11. Анализ сцепления.

2.12. Картирование локусов количественных признаков (QTL).

2.13. Изучение характерных особенностей и структуры генов восстановления фертильности.

2.13.1. Изучение характерных особенностей и структуры рнее клонированных генов восстановления фертильности у разных растений.

2.13.2 Классификация генов, находящихся в ДНК фрагменте, несущем молекулярные маркеры, сцепленные с геном восстановления фертильности.

ГЛАВАЗ. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Идентификация молекулярных маркеров, сцепленных с цитоплазматической мужской стерильностью WA-типа риса.

3.1.1. Создание SCAR- маркеров.

3.1.2. RAPD- анализ.

3.1.3. Преобразование RAPD- маркеров в специфичные SCAR-маркеры.

3.2. Тип наследования фертильности.

3.3. Влияние стерильной цитоплазмы (ЦМС) на различные признаки.

3.4. BSA-анализ.

3.5. Картирование гена восстановления фертильности Rf3, действующего в нормальных условиях в популяции Neda-A х IR36.

3.6. Обнаружение QTL-локусов восстановления фертильности в стрессовых условиях внешней среды.

3.6.1. Выявление QTL-локусов с главными эффектами.

3.6.1.1. Выявление QTL-локусов методом картирования по отдельным маркерам.

3.6.1.2. Множественно-интервальное картирование QTL-локусов восстановления фертильности.

3.6.2. Анализ взаимодействия между обнаруженными QTL-локусами (I-QTLs).

3.7. Идентификация и локализация гена Rf4 и сцепленных с ним ДНК-маркеров в популяции Neda-A х IR24.

3.8. Идентификация и локализация гена Rf4 и сцепленных с ним ДНК-маркеров в популяции Neda-A х IR28.

3.9. Идентификация и локализация гена R/5 и сцепленных с ним ДНК-маркеров в популяции Neda-A х IR62030.

3.10. Картирование гена R/4 в популяции Neda-A х Amoll.

3.10.1. Обнаружение Rf4 гена у Amoll и картирование региона R/4-гена.

3.10.2. Подробное картирование региона R/4 гена.

3.10.3. Физическая локализация фрагмента, несущего R/4- ген и сцепленные с ним маркеры.

3.11. Изучение характерных особенностей и структуры генов восстановления фертильности.

3.11.1. Классификация ранее кпонированныех генов восстановления фертильности разных растений.

3.11.2. Классификация генов, находящихся в ДНК фрагменте, несущем молекулярные маркеры, сцепленные с геном восстановления фертильности ЦМС WA риса.

3.12. Идентификация наиболее вероятного гена - кандидата восстановления фертильности ЦМС WA- типа.

3.13. Изучение роли гена - кандидата RflB в проявлении восстановления фертильности.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярное маркирование ЦМС и генов восстановления фертильности риса (Oryza sativa L.)»

Актуальность проблемы. Поиск молекулярных маркеров для решения задач по изучению и картированию экономически важных генов высших растений представляет одну из важных и актуальных задач селекции и генетики [Tingey et al, 1992; Tanksley, 1993; Yu et al, 1995]. В последние десятилетия молекулярные маркеры нашли очень широкое применение в различных областях генетических исследований [Caetano-Anolles, 1993; Mohan et al., 1997]. Наличие большого числа молекулярных маркеров, распределенных по всему геному, дает возможность эффективно картировать интересующие исследователей гены. Молекулярные маркеры позволяют избежать в генетическом анализе проблем, связанных с взаимодействием разных локусов [Tanksley, 1993; Yu et al, 1995].

Молекулярные маркеры широко используют для исследования сомаклональной изменчивости [Кокаева и др., 1997; Осипова и др., 2001], точной и быстрой паспортизации различных видов и сортов растений [Multani and Lion, 1995; Журавлев и др., 1996; Sanchez-Escribano et al, 1999; Кочиева и др, 2003], идентификации соматических гибридов [Гавриленко и др, 1994; Дорохов и Клоке, 1997], для изучения филогенетического родства [Gonzales and Ferrer, 1993; Lanza et al, 1997; Chowdari et al, 1998].

Молекулярные маркеры значительно облегчают процесс клонирования генов [Tanksley et al, 1995; Mohan et al, 1997], а также важны при изучении полигенных локусов количественных признаков (QTL) [Tanksley, 1993; Van der Knaap et al, 2002].

Для изучения организации геномов растений генетики используют самые разные объекты, имеющие как чисто теоретическое значение (легкость проведения генетических исследований и хорошая изученность), так и практическое значение (важность для сельскохозяйственного использования). К таким, широко используемым генетическим объектам, можно отнести и рис.

Рис (Oryza sativa L.) является важной сельскохозяйственной культурой и удобной моделью для генетических исследований. Рис выращивается как продовольственная культура. Жизнь около половины населения мира зависит от этой культуры. Среди различных видов растений, на которых коммерчески используются гибриды Fj, рис занимает ведущее место. Коммерческое использование гибридной технологии является одним из самых важных применений генетики в сельском хозяйстве. Это имеет не только важное значение для продовольственной безопасности, но оказывает также пользу окружающей среде [Virmani et al., 2003].

В настоящее время опубликованы карты хромосом риса, содержащие молекулярные маркеры [McCouch. et al., 2002]. Благодаря использованию молекулярных маркеров удалось создать «интегрированую» карту хромосом риса [Kishimoto et al., 1993], объединившую морфологические и молекулярные локусы. Большое число работ по картированию генов с применением молекулярных маркеров у риса посвящены изучению восстановления фертильности [Zhang et al, 1995 , 1997 and 2002; Zhuang et al, 2001 и 2002; He et al, 2002; Jing et al, 2001; Yao et al, 1997], но из-за сложности фенотипического проявления, наличия нескольких ЦМС- систем риса -значение многих генов и генов модификаторов в экспрессии признака точно не идентифицированы. Работ по клонированию генов восстановления фертильности риса немного [Kazama, Toriyama, 2003; Komori et al., 2003; Akagi et al., 2004]. Характерные особенности и структура генов восстановления фертильности, особенно у ЦМС WA-типа, не достаточно изучены. Поэтому требуется дополнительный поиск новых морфологических и молекулярных маркеров, их локализация и изучение характерных особенностей, структуры генов восстановления фертильности.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы являлся поиск и идентификация новых молекулярных маркеров, сцепленных с ЦМС и с генами восстановления фертильности, создание генетической карты для локализации важных локусов восстановления фертильности ЦМС WA- типа и изучение характерных особенностей, структуры этих генов. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Идентифицировать молекулярные маркеры, сцепленные с ЦМС и позволяющие различать линии с ЦМС и линии закрепители.

2. Идентифицировать новые молекулярные маркеры, сцепленные с геном (генами) восстановления фертильности.

3. С помощью молекулярных маркеров идентифицировать локусы' количественных признаков (QTL), контролирующие восстановление фертильности в стрессовых условиях внешней среды.

4. Изучить структуру и организацию генов восстановления фертильности и определить возможный ген- кандидат восстановления фертильности ЦМС WA -типа.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Ахмадихах Асадоллах

ВЫВОДЫ

1- В митохондриальной последовательности ДНК риса выявлен полиморфизм, на основе которого при помощи молекулярных маркеров можно различать генотипы ЦМС линий и линий закрепителей. Для выявления генотипов ЦМС линий и линий закрепителей созданы специфичные SCAR- маркеры.

2- Секвенирован участок митохондриального гена nad4L ЦМС линии и линии закрепителя. Анализ секвенированных последовательностей, позволяет сделать вывод о возможной роли митохондриального гена nad4L в проявлении ЦМС.

3- Наследование признака восстановления фертильности системы ЦМС WA- типа контролируется более чем двумя генами, расположенными в разных хромосомах риса.

4- Ген восстановления фертильности RJ3 картирован на коротком плече 1-ой хромосомы риса линии IR36, между разработанным нами RFLP-ПЦР маркером RG140 и SSR- маркером RM7180.

5- Ген восстановления фертильности Rf5 картирован на коротком плече 10-ой хромосомы риса линии IR62030, между SSR- маркерами RM311 и RM171.

6- Ген восстановления фертильности Rf4 картирован на длинном плече 10-ой хромосомы риса линии Amoll, между SSR- маркером RM6737 на расстоянии 1.6 сМ и разработанным нами STS- маркером АВ443 на расстоянии 0.5 сМ.

7- Наследование признака восстановления фертильности системы ЦМС WA- типа при скрещивании ЦМС линии (Neda-A) с линией восстановителем (IR36) в стрессовых условиях внешней среды отклоняется от соотношения 3:1 и составляет 9:7; определены два QTLлокуса на 1-ой хромосоме риса, отвечающие за проявление этого признака и взаимодействующие друг с другом.

8- Разработан метод классификации генов на основе первичной структуры белков. Этим методом можно различать гены восстановления фертильности, действующие в разных ЦМС системах.

9- Выдвинута гипотеза «необходимости наличия критического числа (не менее 10) PPR- мотивов в генах восстановления фертильности для функционального проявления данного признака».

10- Идентифицирован ген - кандидат Rfl В в Rf4- локусе восстановления фертильности ЦМС WA- типа. Получены экспериментальные данные, указывающие на возможную роль этого гена в контроле экспрессии признака восстановления фертильности ЦМС WA- типа.

РЕКОМЕНДАЦИИ

Рекомендуется использовать:

- разработанные митохондриальные SCAR- маркеры для выявления генотипов ЦМС линий и линий закрепителей при создании гетерозисных гибридов риса и для идентификации новых линий закрепителей.

- идентифицированные линии восстановители фертильности в селекционных программах создания гибридного риса.

- идентифицированные маркеры генов восстановления фертильности для идентификации потенциальных линий восстановителей, а также при переносе генов восстановления фертильности в интересующие линии, имеющие высокую комбинационную способность.

- разработанный нами метод классификации генов на основе первичной структуры белков для выявления генов - кандидатов восстановления фертильности риса и других растений.

- оценить комбинационную способность линий восстановителей IR24, IR28, IR36, IR62030, IR60966, Amoll и Ато12 на гетерозис.

БЛАГОДАРНОСТИ

Глубокую признательность автор выражает своим научным руководителям, заведующему кафедрой е.- х биотехнологии РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, академику РАСХН, д.б.н. проф. B.C. Шевелухе, и руководителю центра молекулярной биотехнологии РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, к.б.н. Г.И. Карлову за огромную помощь при проведении исследований, консультацию и обсуждении результатов и подготовке диссертационной работы.

Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам центра молекулярной биотехнологии РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, ст.н.сотр. Г.Н. Андреевой, к.б.н. И.А. Фесенко, к.б.н. Т.В. Даниловой, М.Ю. Куклеву, А.Н. Сахаровой, за помощь и поддержку.

Автор благодарит всех преподавателей, сотрудников и стажеров кафедры с.-х биотехнологии РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, проф. д.б.н. Л.И. Хрусталеву, проф. д.б.н. Н.Б. Пронину, проф. д.б.н. Е.А. Калашникову, ст.н.сотр. Н.П. Карсукину, проф. д.б.н. В.М. Ковалева.

Автор выражает благодарность директору селекционной станции РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева Г.Ф. Монахосу за обеспечение возможности проведения полевых опытов и доценту кафедры генетики РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева А.А. Соловьеву за консультации и критические замечания при подготовке текста диссертации.

Автор выражает глубокую признательность замечательному преподавателю Н.Н. Багатеревой за доброту, терпение и огромную помощь при изучении русского языка.

Автор выражает глубокую признательность сотрудникам деканата по работе с иностранными учащимися за помощь и подготовку дакументов.

Автор также благодарит всех друзей и коллег Камал Гасеми Безди, Али Хесами, Муса Хесам, Сайд Яздани, Масуд Алипана, Давуд Ганбариан, Мердад Фатоллаеи, Реза Мусави и Джафари за помощь, поддержку и дружеское отношение.

Искреннюю благодарность автор выражает своей семье, супруге Лейла Найерипасанд за любовь, терпение, доброту и понимание.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ахмадихах Асадоллах, 2006 год

1. Борисенко JI.P., Дмитриева Г.А., Ильяшенко Г.А., Савченко Н.И. Ультраструктурные и функциональные особенности пыльников линий озимой пшеницы с мужской стерильностью. // Цитология и генетика, 1982, Т. 16, №3, с. 30-34.

2. Вахрушева Э.И., Франковская М.Т. Наследование стерильности и фертильности в С-типе ЦМС у кукурузы. // Доклады ВАСХНИЛ, 1984, № 4, с. 5-7.

3. Гавриленко Т.А., Дорохов Д.Б., Никуленкова Т.В. Характеристика межродовых соматических гибридов томата Lycopersicon Esculentum Mill, и неклубеньковых видов картофеля серии Etuberosa. // Генетика, 1994, Т. 30, № 12, с. 1605-1615.

4. Гостимский С.А., Кокаева З.Г., Боброва В.К. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений. // Генетика, 1999, Т. 35, № 11, с. 1538-1549.

5. Дмитриева А.Н., Борисенко JI.P., Савченко Н.И. Биохимические и цитогенетические особенности 4 цитоплазматической мужской стерильности озимой пшеницы. -Киев: Наук, думка, 1983. -119 с.

6. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов. // Генетика, 1997, Т. 33, № 4, с. 443-450.

7. Журавлев Ю.Н., Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Реунова Г.Д., Музарок

8. Т.И., Еляков Г.Б. ПЦР-генетическое типирование женьшеня с использованием произвольных праймеров. // Доклады Академии Наук, 1996, Т. 349, №1, с. 111-114.

9. Ковеза О.В. Идентификация, клонирование и исследование молекулярных маркеров генома гороха. // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, 2003, Изд-во МГУ, Москва.

10. Кокаева З.Г., Боброва В.К., Петрова Т.В., Гостимский С.А., Троицкий А.В. Генетический полиморфизм сортов, линий и мутантов гороха по данным RAPD-анализа. // Генетика, 1997, Т. 34, № 6, с. 771-777.

11. Крупнов В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений. М.: Колос. 1973. -С. 277.

12. Купцов Н.С. Электронномикроскопическое изучение пыльников разных форм сахарной свелы в ходе микроспорогенеза и гаметогенеза. / Автореф. дис. канд. наук/К. 1972. с. 17.

13. Малышев СВ., Картель Н.А. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений. // Молекулярная биология, 1997, Т. 31, №62, с. 197-208.

14. Мальцева И.В., Шустин В.Г. Сравнение множественных молекулярных форм некоторых ферментов л у риса с ЦМС и фертильных образцов // Тезисы конф. молодых ученых-рисоводов. Краснодар, 1991, с. 22-23.

15. Нурбеков СИ. Влияние цитоплазмы с мужской стерильностью на проявление признаков качества зерна растений гибридов первого поколения. // Тезисы докл. совещания по пробл. генетики и селекции растений. Алма-Ата. 1979, с. 134.

16. Огородникова В.Ф. Структура тапетальных пленок пыльников Triticum aestivum L. и Avena sativa L. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / JI. 1977, Т. 60, Вып. 2, с. 99-104.

17. Орел Л.И., Вахрушева Э.И. Фертильность пыльцы кукурузы с различным числом доминантных аллелей Rf и Rf при техасском типе ЦМС. // Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция растений / Сб. научных трудов. -Киев: Наукова думка. 1979, с. 143-147.

18. Орел Л.И. Структурно-клеточные механизмы цитоплазматической и генной пыльцевой стерильности у растений. // Тезисы докл. 4 съезда Всес. общества генетиков и селекционеров, М. 1982, с. 174-175.

19. Осипова Е.С., Кокаева З.Г., Троицкий А.В., Долгих Ю.И., Шамина З.Б., Гостимский С.А. RAPD-анализ сомаклонов кукурузы. //Генетика, 2001, Т. 37, № 1, с. 91-96.

20. Палилова А.Н., Фомченко Н.С. Изменчивость активности митохонд-рий у растений с ЦМС в зависимости от состояния аллелей Rf-гена. // Изменчивость и отбор. Минск, 1980, с. 51-55.

21. Подольских А.Н. Влияние понижения температуры в период цветения на пустозерность риса. // Селекция и семеноводство, 1991, № 2, с. 25-27.

22. Подольских А.Н. О некоторых факторах, влияющих на величину перекрестного опыления у ЦМС-линий риса / С.-х. биология. Серия Биол.растений. 1992, № 5, с. 17-21.

23. Ралько В.П., Палилова А.Н. Экспрессия генов Rf у линий восстановителей фертильности и ЦМС у озимой пшеницы. // Тезисы докл. второго Всес. совещания по генетике развития. Ташкент, 1990, с. 139-140.

24. Сиволап Ю.М., Календарь Р.Н. Генетический полиморфизм ячменя, выявленный ПЦР с произвольными праймерами. // Генетика, 1995, Т. 31, № 10, с. 1358-1364

25. Турбин Н.В., Палилова А.Н., Фомченко Н.С. О механизмах действия генов Rf восстановления фертильности в цитоплазме т-типа у кукурузы. // Докл. АН СССР. 1983, Т. 272, № 6, с. 1469-1472.

26. Хавкин Э.Е. Молекулярная селекция растений: ДНК-технологии создания новых сортов сельскохозяйственных культур. // Сельскохозяйственная биология, 2003, №3, с. 26.

27. Чернышева В.Г., Шашина З.Б. Влияние ЦМС на индукцию эмбриогенной каллусной ткани кукурузы. // Генетика, 1990, Т. 26, № 8, с. 1435-1439.

28. Abad, A.R., Mehrtens B.J., Mackenzie S.A. Specific expression in reproductivetissues and fate of a mitochondrial sterility-associated protein in cytoplasmic male-sterile bean. // Plant Cell., 1995, Vol.7, p.271-285.

29. Ahmadikhah A., Nematzadeh Gh., Babaeian N., Nayyeripasand L.1.entification of new fertility restorer and cytoplasmic male sterility maintainer lines in rice. // 4th Symposium on Hybrid Rice. /14-17 may 2002, Hanoi, Vietnam, p. 125.

30. Akagi H., Yokozeki Y., Inagaki A., Nakamura A., Fujimura T. A co-dominant

31. DNA marker closely linked to the rice nuclear restorer gene, Rf-1, identified with inter-SSR fingerprinting. // Genome, 1996, Vol.39, p. 1205-1209.

32. Akagi H., Nakamura A., Yokozeki Y., Inagaki A., Takahashi H., Mori K.,

33. Fujimura T. Positional cloning of the rice Rf-1 gene, a restorer of BT-type cytoplasmic male sterility that encodes a mitochondria-targeting PPR protein. // Theor. Appl. Genet., 2004, Vol.108, p.1449-1457.

34. Balk, J., Leaver С J. The PET1-CMS mitochondrial mutation in sunflower isassociated with premature programmed cell death and cytochrome с release. // Plant Cell., 2001, Vol.13, №8, p. 1803-1818.

35. Barzen E., Stahl R., Fuchs E., Borchardt D.C., Salamini F. Development of coupling-repulsion-phase SCAR markers diagnostic for the sugar beet Rrl allele conferring resistance to rhizomania. // Molecular Breeding, 1997, Vol.3, p.231-238.

36. Baumbusch L.O., Sundal I.K., Hughes D.W., Galau G.A., Jakobsen K.S.

37. Efficient protocols for CAPS-based mapping in Arabidopsis. // Plant Mol. Biol. Rep., 2001. Vol.19, p.137-149.

38. Belhassen E., Atlan A., Couvet D., Gouyon P.H., Quetier F. Mitochondrialgenome of Thymus vulgaris L. (Labiate) is highly polymorphic between and among natural populations. I I Heredity, 1993, Vol.71, p.462-472.

39. Bentolila S., Alfonso A., Hanson M. A pentatricopeptide repeat-containinggene restores fertility to male-sterile plants. // Proc. Natl. Acad. Sci., 2002, Vol.99, p.10887-10892.

40. Bergman P., Edqvist J., Farbos I., Glimelius K. Malesterile tobacco displaysabnormal mitochondrial atpl transcript accumulation and reduced floral ATP/ADP ratio. //PlantMol. Biol., 2000, Vol.42, №3, p.531-544.

41. Bharaj T.S., Bains S.S., Sidhn G.S.,Gadneja M.R. Genetics of fertilityrestoration of "Wild Abortive" cytoplasmic male sterility in rice, Oryza sativa L. //Euphytica, 1991. Vol.56, №3, p.199-203.

42. Binelli G., Bucci G. A genetic linkage map of Picea abies Karst, based on

43. RAPD markers, as a tool in population genetics. // Theor. Appl. Genet., 1994, Vol.88, p.283-288.

44. Brown G., Formanova N., Jin H., Wargachuk R., Dendy C., Patil P., Laforest

45. M., Zhang J., Cheung W. Y., Landry B. S. The radish Rfo restorer gene of Ogura cytoplasmic male sterility encodes a protein with multiple pentatricopeptide repeats. // The Plant Journal, 2003, Vol.35, p.262-272.

46. Budar F., Touzet P., De Paepe R. The nucleo-mitochondrial conflict incytoplasmic male sterilities revisited. // Genetica, 2003, Vol.l 17, p. 3-16.

47. Caetano-Anolles, Amplifying G. DNA with arbitrary oligonucleotide primers. //

48. PCR Methods and Applications, 1993, Vol.3, p.85-94.

49. Chang T.T. The origin, evolution, cultivation, dissemination, and diversification of Asian and African rice. // Euphytica, 1976, Vol.25, p.425-441.

50. Chase C.D. Expression of CMS-unique and flanking mitochondrial DNAsequences in Phaseolus vulgaris L. // Curr. Genet., 1994, Vol.25, p.245-251.

51. Chen Y., Cai J., Lu H. Effect of CMS and nuclear-cytoplasmic interaction onhybrid rice yield. // J. Fujian Agr. Coll., 1987, Vol.l6, №3, p.l90-197.

52. Chen S, Lin X.H., Xu C.G., Zhang Q.F. Improvement of bacterial blightresistance of 'Minghui 63', an elite restorer line of hybrid rice, by molecular marker-assisted selection. // Crop Sci., 2000, Vol.40, p.239-244.

53. Chowdari K.V., Venkatachalam S.R., Davierwala A.P., Gupta V.S., Ranjekar

54. P.K., Govila O.P. Hybrid performance and genetic distance as revealed by the (GATA)4 microsatellite and RAPD markers in pearl millet. // Theor. Appl. Genet., 1998, Vol.97, p.163-169.

55. Chu G.E., Shinjyo C., Li G.S., Li H.W. Hybrid rice breeding. Ill Cytohistological investigation of pollen degeneration in anther of cytoplasmic male-sterile plants. //Japan J. Genetics, 1972. Vol.47, №3, p.179-183.

56. Claros M.G., Vincens P. Computational method to predict mitochondriallyimported proteins and their targeting sequences. // Eur. J. Biochem., 1996, Vol.241, p.779-786.

57. Coburn J.R., Temnykh S.V., Paul E.M., McCouch S.R. Design and applicationof microsatellite marker panels for semiautomated genotyping of rice (Oryza sativa L.). // Crop Sci., 2002, Vol.42, p.2092-2099.

58. Colhoun C.W., Steer M.W. Microsporogenesis and the mechanism ofcytoplasmic male sterility in maize. // Ann. Bot., 1981, Vol.48, №4, p.417-424.

59. Conley C.A., Hanson M.R. Tissue-specific expression in plant mitochondria. //

60. Plant Cell., 1994, Vol.6, p.85-91.

61. Cui X.Q., Wise R.P., Schnable P.S. The rfi nuclear restorer gene of malesterile, T-cytoplasm maize. // Science, 1996, Vol.272, p.1334-1336.

62. Danilova T.V., Karlov G.I. Application of inter simple sequence repeat (ISSR)polymorphism for detection of sex-specific molecular markers in hop (Hmulus lupulus L.). // Euphytica, 2006. in press.

63. Darvasi A., Soller M. Optimum spacing of genetic markers fordetermining linkage between marker loci and quantitative trait loci. // Theor. Appl. Genet., 1994, Vol.89, p.351-357.

64. Darvasi A., Weinreb A., Minke V., Weller J.I., Soller M. Detectingmarker-QTL linkage and estimating QTL gene effect and map location using a saturated genetic map. // Genetics, 1993, Vol.134, p.943 -951.

65. Davierwala A.P, Reddy A.P.K., Lagu M.D., Ranjekar P.K., Gupta V.S. Markerassisted selection of bacterial blight resistance genes in rice. // Biochem. Genet., 2001, Vol. 39, p.261-278.

66. Dax E., Livneh O., AUskevicius E., Edelbaum O., Kedar N., Gavish N., Milo

67. J., Geffen A., Blumenthal A., Rabinowitch H.D., Sela I. A SCAR marker linked to the ToMV resistance gene, Tm22, in tomato. // Euphytica, 1998, Vol. 101, p.73-77.

68. De Paepe R., Forchioni A., Chetrit P., Vedel F. Specific mitochondrial proteinsin pollen: presence of an additional ATP synthase beta subunit. // Proc. Natl. Acad. Sci., 1993, Vol.90, №13, p.5934-5938.

69. Deng Z., Huang S., Xiao S.Y., Gmitter F.G. Development andcharacterization of SCAR markers linked to the citrus tristeza virus ^ resistance gene from Poncirus trifoliata. // Genome, 1997, Vol.40, p.697-704.

70. Dewey R.E., Levings C.S.I.I.I., Timothy D.H. Novel recombinations in themaize mitochondrial genome produce a unique transcription in the Texas male-sterile cytoplasm. // Cell., 1986, Vol.44, p.439-449.

71. Dewey R.E., Timothy D.H., Levings C.S.I.I.I. A mitochondrial proteinassociated with cytoplasmic male sterility in the T cytoplasm of maize. // Proc. Natl. Aead. Sci., 1987, Vol.84, p.5374-5378.

72. Dickinson H.G. Organelle selection during flowering plant gametogenesis. //

73. The chondriome chloroplast and mitochondrial genomes / London, 1986, Щ1 p.37-60.

74. Dill C.L.,Wise R.P., Schnable P.S. RJS and RJ* mediate unique T-Kr/yitranscript accumulation, revealing a conserved motif associated with RNA processing arid restoration of pollen fertility in T-cytoplasm maize. //

75. Genetics, 1997, Vol.147, p.1367-1379.

76. Done A.A., Whittington W.J. The restoration of male fertility in F1 wheathybrids //Ann. Appl. Biol., 1978. Vol. 89, № 3, p. 489-493 90.

77. Edwards M.D., Stuber C.W., Wendel J.F. Molecular- marker facilitatedinvestigations of quantitative trait loci in maize. I. Numbers, genomic distribution, and types of gene action. // Genetics, 1987, Vol.116, p. 113-125.

78. Farbos I., Mouras A., Bereterbide A., Glimelius K. Defective cell proliferationin the floral meristem of alloplasmic plants of Nicotiana tabacum leads to abnormal floral organ development and male sterility. I I Plant J., 2001, Vol.26, №2, p.131-142.

79. FAO. //FAO STAT Database, 2005. FAO, Rome.

80. Giese H., Holm-Jensen A.G., Mathiassen H., Kjaer В., Rasmussen S.K., Bay

81. H., Jensen J. Distribution of RAPD markers on a linkage map of barley. // Hereditas, 1994, Vol.120, p.267-273.

82. Goff S.A., Ricke D., Lan Т.Н., Presting G., Wang R.L., Dunn M., Glazebrook

83. J., Sessions A., Oeller P., Varma H., Hadley D., Hutchinson D., Martin C., Katagiri F., Lange B.M., Moughamer Т., Xia Y., Budworth P., Zhong J.P., Щ' Miguel Т., Paszkowski U., Zhang S.P., Colbert M., Sun W.L., Chen L.L.,

84. Cooper В., Park S., Wood T.C., Mao L., Quail P., Wing R., Dean R., Yu Y.S., Zharkikh A., Shen R., Sahasrabudhe S., Thomas A., Cannings R., Gutin A., Pruss D., Reid J., Tavtigian S., Mitchell J., Eldredge G., Scholl Т.,

85. Miller R.M., Bhatnagar S., Adey N., Rubano Т., Tusneem N., Robinson R., Feldhaus J., Macalma Т., Oliphant A., Briggs S. A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. japonica). // Science, 2002, Vol.296, p.92-100.

86. Gonzalez J.M., Ferrer E. Random amplified polymorphic DNA analysis inHordeum species. // Genome, 1993, Vol.38, p.1029-1031.

87. Guadagnuolo R., Savova-Bianchi D., Felber F. Specific genetic markers for wheat, spelt and four wild relatives : comparison of isozymes, RAPD and wheat microsatellites. // Genome, 2001, Vol.44, №4, p.610-621.

88. Hahn V., Blankenhorn K., Schwall M., Melchinger A.E. Relationships amongearly European maize inbreds: III. Genetic diversity revealed with RAPD markers and comparison with RFLP and Pedigree data. // Maydica, 1995, Vol.40, p.299-310.

89. Hakansson G., Glimelius K. and Bonnett H. Respiration in cells andmitochondria of male-sterile Nicotiana spp. // Plant Physiol., 1990, Vol.93. №2. p.367-373.

90. Haley C.S., Knott S.A. A simple regression method for mappingquantitative trait loci in line crosses using flanking markers. // Heredity, 1992, Vol.69, p.315-324.

91. Hallden C, Hansen M., Nilsson N.O., Hjerdin A., Sail T. Competition assource of errors in RAPD analysis. // Theor. Appl. Genet., 1996, Vol.93, p.l 185-1192.

92. Hanson M.R., Sutton C.A., Lu B. Plant organelle gene expression: altered by

93. RNA editing. // Trends Plant Sci., 1996, vol.1, p.57-64.

94. He G.H., Wang W.M., Liu G.Q., Hou L., Xiao Y.H. et al. Mapping of twofertility-restoring gene for WA cytoplasmic male sterility in minghui63 using SSR markers. // Acta Genet. Sinica, 2002, Vol.29, №9, p.798-802.

95. He S., Lyznik A., Mackenzie S. Pollen fertility restoration by nuclear gene Fr in

96. CMS bean: nuclear-directed alteration of a mitochondrial population. // Genetics, 1995, Vol.139, p.955-962.

97. Hedley C.L., Ambrose M.J. In: The Pea Crop (Eds. P.D. Hebblethwaite, M.C.

98. Heath & T.C.K. Dawkins). // Butteworths, London, 1985.

99. Hernandez P., Dorado G., Cabrera A., Laurie D.A., Snape J.W., Martin

100. A. Rapid verification of wheat-Hordeum introgressions by direct staining of SCAR, STS, and SSR amplicons. // Genome, 2002, Vol.45, p. 198-203.

101. Hicks M., Adams D., O'Keefe S., Macdonald E., Hodgetts R. Thedevelopment of RAPD and microsatellite markers in lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia). // Genome, 1998, Vol.41, p.797-805.

102. Hittalmani S., Parco A., Mew T.V., Zeigler R.S., Huang N. Fine mapping and

103. DNA marker-assisted pyramiding of the three major genes for blast resistance in rice. // Theor. Appl. Genet., 2000, Vol.100, p. 1121-1128.

104. Hospital F., Chevalet C., Mulsant P. Using markers in gene introgressionbreeding programs. // Genetics, 1992, Vol.132, p. 1199-1210.

105. Howad W., Kempken F. Cell type-specific loss of atp6 RNA editing incytoplasmic male sterile Sorghum bicolor. // Proc. Nail. Acad. Sci., 1997, Vol.94, p.l 1090-11095.

106. Huang N., Angeles E.R., Domingo J., Magpantay G., Singh S., Zhang G.,

107. Kumaravadivel N., Bennett J., Khush G.S. Pyramiding of bacterial blight resistance genes in rice: marker-assisted selection using RFLP and PCR. // Theor. Appl. Genet., 1997, Vol.95, p.313-320.

108. Inoue Т., Zhong H.S., Miyao A., Ashikawa I., Monna L., Fukuoka S., Miyadera

109. N., Nagamura Y., Kurata N., Sasaki Т., Minobe Y. Sequence-tagged sites (STSs) as standard landmarkers in the rice genome. // Theor. Appl. Genet., 1994, Vol.89, p.728-734.

110. IRRI. Report of the meeting to discuss coordination of rice RFLP mapping. //1991. In: Rice Genetics II. / Manila, Philippines, p.815.

111. Irzykowska L., Wolko В., Swiecicki W.K. The genetic linkage map of pea

112. Pisum sativum L.) based on molecular, biochemical and morphological markers. //Pisum Genetics, 2001, Vol.33, p.13-18.

113. Iwabuchi M., Koizuka J., Shimamoto K. Processing followed by completeediting of an altered atp6 RNA restores fertility of cytoplasmic male sterile rice. //EMBO J., 1993, Vol.12, p.1437-1446.

114. Jansen R.C., Stam P. High resolution of quantitative traits into multiple loci viainterval mapping. // Genetics, 1994, Vol.136, p.1447-1455.

115. Jean M., Brotyn G.G., Landry B.S. Genetic mapping of nuclear fertilityrestorjer genes for the 'Polima' cytoplasmic male sterility in canola (Brassica nafifis Li), using DNA markers. // Theor. Appl. Genet., 1997, Vol.95, p.321-328.

116. Jiang C., Sink K.C. RAPD and SCAR markers linked to the sex expression locus M in asparagus. //Euphytica, 1997, Vol.94, p.229-333.

117. Jing R., Li X., Yi P., Zhu Y. Mapping fertility-restoring genes of rice WAcytoplasmic male sterility using SSLP markers. // Bot. Bull. Acad. Sin., 2001, Vol.42, p. 167-171.

118. Jones C.J., Edwards K.J., Castaglione S., Winfield M.O., Sale F., Van de Wiel

119. Jung G., Ariyarathne H.M., Coyne D.P. Nienhuis J. Mapping QTL for Bacterial Brown Spot Resistance under Natural Infection in Field and Seedling Stem Inoculation in Growth Chamber in Common Bean. // Crop Sci., 2003, Vol.43, p.350-357.

120. Kadowaki K., Suzuki T. Kazama S. A chimeric gene containing the 5" portionof atp6 is associated with cytoplasmic male-sterility of rice. // Mol. Gen. Genet., 1990, Vol.224, №1, p. 10-16.

121. Kalman L., Parducz A. Pinter L. The cytoplasmic male sterility in maize:fertility restoration and histology of anther development.//Maydica, 1982, Vol.27, №l,p.l-10.

122. Kamps T.L., McCarty D.R. Chase C.D. Gametophyte genetics in Zea mays L.:dominance of a restoration-of-fertility allele (Rfl) in diploid pollen. // Genetics, 1996, Vol.142, p.1001-1007.

123. Karp A., Kresovich S., Bhat K.V., Ayada W.G. Hodgkin T. Molecular tools inplant genetic resources conservation: a guide to the technologies. // IPGRI technical bulletin, 1997, №2. / International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy.

124. Kaul M.L.H. Male sterility in higher plants. // Amsterdam, 1991, p.385.

125. Kazama Т., Toriyama K. A pentatricopeptide repeat-containing gene that promotes the processing of aberrant apt6 RNA of cytoplasmic male-sterile rice. // FEBS Lett., 2003, Vol.544, p.99-102.

126. Kennell J.C. Pring D.R. Initiation and processing of atp6, urfl03 and ORF221transcripts from mitochondria of T-cytoplasm maize. // Mol. Gen. Genet., 1989, Vol.216, p. 16-24.

127. Kishimoto N., Shimosaka E., Matsuura S. Saito A. A current RFLP linkagemap of rice: Alignment of the molecular map with the classical map. // Rice Genet. Newslet., 1993, Vol.9, p.38-40.

128. Kitagawa J., Posluszny U., Gerrath J.M. Wolyn D.J. Developmental and morphological analyses of homeotic cytoplasmic male sterile and fertile carrot flowers. // Sex Plant Reprod., 1994, Vol.7, p.41-50.

129. Komori Т., Yamamoto Т., Takemori N., Kashihara M., Matsushima H. et al.

130. Fine genetic mapping of the nuclear gene, Rf-1, that restores the BT-type cytoplasmic male sterility in rice (Oryza sativa L.) by PCR-based markers. // Euphytica, 2003, Vol.129, p.241-247.

131. Konieczny A., Ausubel F.M. A procedure for mapping Arabidopsis mutationsusing co-dominant ecotype-specific PCR-based markers. // Plant J., 1993, Vol.4, p.403-410.

132. Korol A.B., Ronin Y.I. Nevo E. Approximate analysis of QTL- environmentinteraction with no limits on the number of environments. // Genetics, 1998, Vol.148, p.2015-2028.

133. Kruglyak L., Lander E.S. A nonparametric approach for mapping quantitativetrait loci. // Genetics, 1995, Vol.139, p.1421-1428.

134. Kruleva M.M., Korol A.B., Dankov T.D., Skorpan V.A. Preygel J.A. Theeffect of genotype x cytoplasm interaction on meiotic behaviour of maize chromosomes // Genome, 1992, Vol.35, №4, p.653-658.

135. Koizuka N., Fujimoto H., Sakai T. Imamura J. Translational control of ORF125 expression by a radish fertility restoration gene in Brassica napus kosena CMS cybrids, p.83-86 in Plant Mitochondria: From Gene to

136. Function, edited by. I.M. Moller, P. Gardestrom, K. Glimelius & E. Glaser. // Backhuys Publishers, 1998, Leiden.

137. Kumari S.L. Fertility restoration studies in four WA CMS lines of rice. // Int. Rice Res. Notes, 1998, Vol.23, №1, p.25-26.

138. Lalanne E., Mathieu C., Vedel F., De Paepe R. Tissue specific expression ofgenes encoding isoforms of the mitochondrial ATPase beta subunit in Nicotiana sylvestris. //Plant Mol. Biol., 1998, Vol.38, №5, p.885-888.

139. Lander E.S., Green P., Abrahamson J., Barlow A., Daly M.J., Lincoln S.J., Newburg L. MAPMAKER: An interactive computer package for constructing primary genetic linkage mapsof experimental and natural populations. // Genomics, 1987, Vol.l, p. 174-181.

140. Lander E.S., Botstein D. Mapping mendelian factors underlying quantitativetraits using RFLP linkage maps. // Genetics, 1989, Vol.121, p.185-199.

141. Lanza L.L.B., de Souza C.L., Ottoboni L.M.M., Vieira M.L.C., de Souza

142. A.P. Genetic distance of inbred lines and prediction of maize single-cross performance using RAPD markers. // Theor. Appl. Genet., 1997, Vol.94, №8, p. 1023-1030.

143. Laroche A., Demeke Т., Gaudet D.A., Puchalski В., Frick M., McKenzie R.

144. Development of a PCR marker for rapid identification of the Bt-10 gene for common bunt resistance in wheat. // Genome, 2000, Vol.43, p.217-223.

145. Laucou V., Haurogne K., Ellis N., Rameau C. Genetic mapping in pea. 1. RAPD-based genetic linkage map of Pisum Sativum. // Theor. Appl. Genet., 1998, Vol.97, p.905-915.

146. Laver H.K., Reynolds S.J., Moneger F., Leaver С J. Mitochondrial genomeorganization and expression associated with cytoplasmic male sterility in sunflower (Helianthus annuus). //Plant J., 1991, Vol.1, №2, p.185-193.

147. Lazareva N.M. Ultrastructural investigation of cell pathology in microsporogenesis of CMS tabaccoes. // Embriology and seed reproduction: XI Intern. Symp., Leningrad, 1990, p.90.

148. Lebreton C.M., Visscher P.M., Haley C.S., Semikhodskii A., Quarrie S.A., Anonparametric bootstrap method for testing close linkage vs. pleiotropy of coincident quantitative trait loci. // Genetics, 1998, Vol.150, p.931-943.

149. Lee S.L.J., Warmke H.E. Organelle size and number in fertile and Tcytoplasmic male sterile corn. //Am. J. Bot., 1979, Vol.66, p.141-148.

150. Levings C.S.R. Thoughts on cytoplasmic male sterility in maize. // Plant Cell.,1993, Vol.5, p.1285-1290.

151. Li X., Deng L. The cytological and histological investigation of the abortiveprocess // Genie male-sterile wheat / Beijing, Amsterdam, 1987, p.47-60.

152. Li Y. Pedigree-analyses of fertility restorer genes inheritance in IR24. // Sci.agr. sin., 1985, №1, p.24-31.

153. Liang K., Yang R., Wang N., Chen Q. Comparative study of CMS-lines andmaintainers used in hybrid rice breeding // J. Fujian Agr. Coll., 1991, Vol.20, №4, p.367-371.

154. Lincoln S.E., Daly M.J., Lander E.S. Mapping genes controlling quantitativetraits using MAPMAKER/QTL version 1.1. A tutorial and reference manual. // A Whitehead Institute for Biomedical Research Technical Report,1993.

155. Litt M., Luty J.A. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene. // Am. J. Hum. Genet., 1989, Vol.44, p.397-401.

156. Liu F., Cui X., Horner H.T., Weiner H., Schnable P.S. Mitochondrial aldehydedehydrogenase activity is required for male fertility in maize. // Plant Cell., 2001, Vol.13, №5, p. 1063-1078.

157. Liu G., Lu G., Zeng L., Wang G.L. Two broad-spectrum blast resistancegenes, Pi9(t) and Pi2(t), are physically linked on rice chromosome 6. // Mol. Genet. Genomics, 2002, Vol.267, p.472-80.

158. Liu X.Q., Xu X., Tan Y.P., Li S.Q., Hu J. et al. Inheritance and molecularmapping of two fertility-restoring loci for Honglian gametophytic cytoplasmic male sterility in rice (Oryza sativaL.). // Mol. Genet. Genomics, 2004, Vol.271, №5, p.586-94.

159. Lu Y.G., Rutger J.N. Anther and pollen characteristics of induced geneticmale sterile mutants in rice (Oryza sativa L.) // Environ, and Exp. Bot., 1984, Vol.24, №3, p.209-218.

160. Lukowitz W., Gillmor C.S., Scheible W.R. Positional cloning in Arabidopsis.

161. Why it feels good to have a genome initiative working for you. // Plant Physiol., 2000, Vol.123, p.795-805.

162. Mackenzie S., Chose C. Fertility restoration is associated with loss of antherportion of the mitochondrial genome in cytoplasmic male-sterile common bean // Plant Cell., 1990, Vol.2, №9, p.905-912.

163. Mackill D.J., Ni J. Molecular mapping and marker assisted selection formajor-gene traits in rice. In: Khush GS, Brar DS, Hardy B, eds. Rice genetics IV. // Los Banos (Philippines), 2001, International Rice Research Institute. p.137-151.

164. Maekawa M., Kinoshita Т., Takahashi M. New fertility restoration genesinteracting with boro-cms for male sterility in rice // Mem. Fac. Agr. Hokkaido Univ., 1980, Vol.12, №2, p.89-100.

165. Mano Y., Sayed-Tabatabaei B.E., Graner A., Blake Т., Takaiura F., Oka S.,

166. Komatsuda T. Map construction of sequence-tagged sites (STSs) in barley (Hordeum vulgare L.). Theor. Appl. Genet., 1999, Vol.98, p.937-946.

167. Manzanares-Dauleux M.J., Barret P., Thomas G. Development of pathotipe specific SCAR marker in Plasmodiophora brassicae. II Europen Journal of Plant Pathology, 2000, Vol.106, p.781-787.

168. Marchler-Bauer A., Bryant S.H. CD-Search: protein domain annotations onthe fly. // Nucleic Acids Res., 2004, Vol.32, p.327-331.

169. Marienfeld J.R., Unseld M., Brandt P., Brennicke A. Mosaic open readingframes in the Arabidopsis thaliana mitochondrial genome. // Biol. Chem., 1997, Vol.378, №8, p.859-862.

170. Martin J.A., Crawford J.H. Several types of sterility in Capricum frutescens. //

171. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 1951, Vol.57, p.335-338.

172. McCouch S.R., Kochert G., Yu Z.H., Wang Z.Y., Khush G.S., Coffman W.R.,

173. Tanksley S.D. Molecular mapping of rice chromosomes. // Theor. Appl. Genet., 1988, Vol.76, p.815-829.

174. McCouch S.R., Chen X.L., Panaud O., Temnykh S., Xu Y.B., Cho Y.G.,

175. Huang N., Ishii Т., Blair M. Microsatellite marker development, mapping and applications in rice genetics and breeding. // Plant Mol. Biol., 1997, Vol.35, p.89-99.

176. McCouch S.R., Teytelman L., Xu Y., Lobos K.B., Clare K., Walton M., Fu В.,

177. Maghirang R., Li Z., Zing Y., Zhang Q., Kono I., Yano M., Fjellstrom R., DeClerck G., Schneider D., Cartinhour S., Ware D., Stein L. Development and mapping of 2240 new SSR markers for rice (Oryza sativa L.). // DNA

178. Res., 2002, Vol.9, p. 199-207.

179. McCouch S.R., Kochert G., Yu Z.H., Wang Z.Y., Khush G.S., Coffman W.R.,

180. Tanksley S.D. Molecular mapping of rice chromosomes. // Theor. Appl. Genet., 1988, Vol.76, p.815-829.

181. Menassa R., L'Homme Y., Brown G.G. Posttranscriptional and developmentalregulation of a CMS associated mitochondrial gene region by a nuclear restorer gene. // Plant J., 1999, Vol.17, №5, p.491-499.

182. Messeguer R., Ganal M., de Vicente M.C., Young N.D., Bolkan H., Tanksley

183. S.D. High resolution RFLP map around the root knot nematode resistance gene (Mi) in tomato. // Theor. Appl. Genet., 1991, Vol.82, p.529-536.

184. Mikami T. Genes of male sterility and fertility restoration in higher plants. //

185. Karaku to Seibucu, 1981, Vol.29, №11, p.711-720.

186. Mohan M., Nair S., Bhagwat A., Krishna T.G., Yano. M. Genome mapping, molecular markers and marker-assisted selection in crop plants. // Mol. Breeding, 1997, Vol.3, p.87-103.

187. Moneger F., Smart C.J., Leaver C.J. Nuclear restoration of cytoplasmic malesterility in sunflower is associated with the tissue-specific regulation of a novel mitochondrial gene. // EMBO J., 1994, Vol.13, p.8-17.

188. Muken H.S., Sharma H.L. Effect WA male sterile cytoplasm in rice // Trop.

189. Sci., 1993, Vol.33, №2, p.209-212.

190. Multani D.S., Lyon B.R. Genetic fingerprinting of Australian cotton cultivars with RAPD markers. // Genome, 1995, Vol.38, p. 1005-1008.

191. Nazarenko L.A., Bhatnagar S.K., Hohman R.J. A closed tube formatfor amplification and detection of DNA based on energy transfer. // Nucleic Acids Res., 1997, Vol.25, p.2516-2521.

192. Newbury H.J., Ford-Lloyd B.V. The use of RAPD for assessing variation in plants. // Plant Growth Regulation, 1993, Vol.12, p.43-51.

193. Nivison H.T., Hanson M.R. Identification of a mitochondrial protein associated with cytoplasmic male sterility in petunia. // Plant Cell., 1989, Vol.l, №ll,p.l 121-1130.

194. Olson M., Hood L., Cantor C., Botstein D. A common language for physicalmapping of the human genome. // Science, 1989, Vol.245, p.1434-1435.

195. Op den Camp R.G., Kuhlemeier C. Aldehyde dehydrogenase in tobacco pollen. // Plant Mol. Biol., 1997, Vol.35, №3, p.355-365.

196. Palmer J.D., Adams K.L., Cho Y., Parkinson C.L., Qiu Y.L., Song K. Dynamic evolution of plant mitochondrial genomes: mobile genes and introns and highly variable mutation rates. // Proc. Natl. Acad. Sci., 2000, Vol.97, №13, p.6960-6966.

197. Paniego N., Echaide M., Munoz M., Fernandez L., Torales S.M., Faccio P.,

198. Fuxan I., Carrera M., Zandomeni R., Suarez E.Y., Hopp H.E. Microsatellite isolation and characterization in sunflower (Helianthus annuus L.). // Genome, 2002, Vol.45, №1, p.34-43.

199. Pradhan S., Ratho S., Jachuck PJ. Stability of pollen sterility in cytoplasmicgenetic male sterile lines in rice // Proc. Indian Acad. Sci. Plant Sci., 1990, Vol.l0, №2, p.101-105.

200. Raj K.G., Siddiq E.A. Genetics of fertility restoration and biochemical basis ofmale sterility-fertility restoration system in rice. // RGN, 1984, Vol.l, p. 103104.

201. Raj K.G, Virmani S.S. Allelism test for restorer genes of six promising IRrestorer lines. // Rice Genet. Newslett., 1987, Vol.3., p.23-24.

202. Rao Y.S. Cytological investigation rice plant with cytoplasmic male sterility //

203. Nat. Sci. J. Hunan Norm. Univ., 1987, Vol.10, №4, p.87-92.

204. Rao Y.S. Cytological studies in cytoplasmic male sterile lines // Int. Symp. on

205. Hybrid Rice / Changsha, Hunan, China, 1986, p.7-10.

206. Ratho S.N., Pande K. Isolation of maintainers and restorers for three differentmale sterile lines. // Intern. Rice Res. Newslett., 1985, Vol.10, №6, p.9.

207. Ribaut J.M., Hoisington D. Marker-assisted selection: new tools and strategies. //Trends Plant Sci., 1998, Vol.3, p.236-239.

208. Roder M.S., Plaschke J., Konig S.U., Borner A., Sorrells M.E., Tanksley S.D.,

209. Ganal M.W. Abundance, variability and chromosomal location microsatellites in wheat. //MoL Gen. Genet., 1995, Vol.246, p.327-333.

210. Rus-Kortekaas V., Smulder M.J.M., Arens P., Vosman V. Direct comparisionof levels of genetic variation in tomato detected by a GACA- containing micro satellite probe and by random amplified polymorphic DNA. // Genome, 1994, Vol.37, p.375-381.

211. Saghai-Maroof M.A., Soliman K.M., Jorgensen R.A., Allard R.W. Ribosomal

212. DNA spacer-length polymorphism in barley: Mendelian inheritance, chromosomal location and population dynamics. // Proc. Natl. Acad. Sci., 1984, Vol.81, p.8014-8018.

213. Saliba-Colombani V., Causse M., Gervais L., Philouze J. Efficiency of RFLP, RAPD and AFLP markers for the construction of an intraspecific map of the tomato genome. Genome, 2000, Vol.43, p.29-40.

214. Sanchez de la Hoz M.P., Davila J.A., Loarce Y., Ferrer E. Simple sequencerepeat primers used in polymerase chain reaction amplifications to study genetic diversity in barley. // Genome, 1996, Vol.39, p. 112-117.

215. Sanchez-Escribano E.M., Martin J.P., Carreno J., Cenis J.L. Use of sequence-tagged microsatellite site markers for characterizing table grapecultivars. I I Genome, 1999, Vol.42, p.87-93.

216. Sanchez A.C., Brar D.S., Huang N., Li Z., Khush G.S. Sequence tagged sitemarker-assisted selection for three bacterial blight resistance genes in rice. // Crop Sci., 2000, Vol.40, p.792-797.

217. Sarria R., Lyznik A., Vallejos C.E., Mackenzie S.A. A cytoplasmic male sterility-associated mitochondrial peptide in common bean is post-translationally regulated. //Plant Cell., 1998, Vol.10, p. 1217-1228.

218. Sasaki M., Nishiyama K. Cytoplasmic male-fertility-restoring gene mutationin wheat // EWAC Neslett., 1974, №4, p.78-79.

219. Sax K. The association of size differences with seed-coat pattern and pigmentation in Phaseolus vulgaris. // Genetics, 1923, Vol.8, p.552-560.

220. Schnable P.S., Wise R.P. Recovery of heritable, transposon-induced, mutantalleles of the rf2 nuclear restorer of T-cytoplasm maize. // Genetics, 1994, Vol.136, p.l 171-1185.

221. Schnable P.S., Wise R.P. The molecular basis of cytoplasmic male sterilityand fertility restoration. // Trends in plant Sci., 1998, Vol.3, №5, p. 175-180.

222. Shi M.S. Preliminary report of breeding and utilization of late japonica naturaldouble purpose line. // J. Hubei Agric. Sci., 1981, Vol.7, p/1-3.

223. Shi M/S. The discovery and the study of the photosensitive recessive malesterile rice {Oryza sativa L. subsp. japonica). II Sci. Agric. Sin., 1985, Vol.2, p.44-48.

224. Shinjyo C. Distribution of male sterility inducing cytoplasm and fertility restoring genes in rice // Japan J. Genet., 1972, Vol.47, №4, p.237-243.

225. Shinjyo C, Omura T. Cytoplasmic-genetic male sterility in cultivated rice,

226. Oryza sativa L. I. Fertilities of Fl, F2 and offsprings obtained from their mutual reciprocal back-crosses and segregation of completely male sterile plants // Jap. J. Breed., 1966, Vol.16, p. 179-180.

227. Singh S., Vipen S. Normal regulation of stamen development and male sterility in tomato // Plant Physiol., 1993, Vol.102, №1, p.65.

228. Small I.D., Peeters N. The PPR motif a TPR-related motif prevalent in plantorganellar proteins. // Trends Biochem. Sci., 2000, Vol.25, p.46-47.

229. Smart C.J., Moneger F., Leaver C.J. Cell-specific regulation of gene expression in mitochondria during anther development in sunflower. // Plant Cell., 1994, Vol.6, p.811-825.

230. Soller M., Brody T. On the power of experimental designs for the detection oflinkagebetween marker loci and quantitative loci in crosses between inbred lines. // Theor. Appl. Genet., 1976, Vol.47, p.35-39.

231. Song M.T., Kim J.K., Choe Z.R. Effects of chemicals on inducing grain sterility of rice. // Korean J. Crop Sci., 1990, Vol.35, №4, p.309-314.

232. Song J., Hedgcoth C. Influence of nuclear background on transcription of achimeric gene (<orf256) and coxl in fertile and cytoplasmic male sterile wheats. // Genome, 1994, Vol.37, №2, p.203-209.

233. Tadege M., Kuhlemeier C. Aerobic fermentation during tobacco pollen development. // Plant Mol. Biol., 1997, Vol.35, №3, p.343-354.

234. Tanksley S.D., Ganal M.W., Martin G.B. Chromosome landing: a paradigmfor map-based gene cloning in plants with large genomes. // Trends Genet., 1995, Vol.1 l,p.63-68.

235. Tanksley S.D. Mapping polygenes. //Annu. Rev. Genet., 1993, Vol.27, p.205233.

236. Tanksley S.D., Ahn N., Causse M., Coffman W.R., Fulton Т., McCouch S.R.,

237. Second G., Tai Т., Wang Z.Y., Wu K.S., Yu. Z.H. RFLP mapping of the rice genome. In: Rice Genetics II. // IRRI, 1991, Manila, Philippines, p.435-442.

238. Tautz D. Hypervariability of simple sequence repeats as a general source forpolymorphic DNA. //Nuc. Ac. Res., 1989, Vol.17, p. 6463.

239. Temnykh S., DeClerck, Lukashova A., Lipovich L., Cartinhour S., McCouch

240. S.R. Computational and experimental analysis of microsatellites in rice (Oryza sativa L.). Frequency, length variation, transposon associations, and genetic marker potential. // Genome Res., 2001, Vol.11, p. 1441-1452

241. Timothy L.B., Gribskov M. Combining evidence using p-values: applicationto sequence homology searches. // Bioinformatics, 1998, Vol.14, p.48-54.

242. Tingey, S.V., Rafalski J.A., Villiams J.G.K. Genetic analysis with RAPDmarkers. In: Applications of RAPD technology to plant breeding: Selected papers from the Joint Plant Breeding Symposia Series. // Minneapolis, Minnesota, USA, 1992 November 1,.

243. Tinker N.A., Mather D.E. Methods for QTL analysis with progeny replicatedin multiple environments. // J. QTL, 1995a, (http://probe.nalusda.gov: 8000/otherdocs /jqtl/jqtl 1995-01).

244. Tinker N.A., Mather D.E. MQTL: software for simplified composite intervalmapping of QTL in multiple environments. // J. QTL, 1995b, (http://probe.nalusda.gov: 8000/otherdocs/jqtl/l995-02).

245. Van Damme J.M.M. Gynodioecy in Plantago lanceolata L. II. Inheritance ofthree male sterility types. //Heredity, 1983, Vol.50, p.253-273.

246. Van der Knapp E., Lippman Z.B., Tanksley S.D. Extremely elongated tomatofruit controlled by four quantitative trait loci with epistatic interactions. // Theor. Appl. Genet., 2002, Vol.104, p.241-247.

247. Vidakovic M. Genetics of fertility restoration in cytoplasmic male sterility ofthe C-type (cmsC) in maize (Zea mays L.). // Maydica, 1988, Vol.33, №1, p.51-64.

248. Virk A.S., Bran J.S., Mangot B.K. Cytoplasmic differentiation using nearisonuclear polycytoplasmic male sterile lines in pearl millet. // Euphytica, 1993, Vol.67, №1-2, p.127-134.

249. Virmani S.S., Siddiq E.A., Muralidharan K. Advances in hybrid rice technology. // Proc. 3rd Int.Symp. on Hybrid Rice, 1998,IRRI, p. 129.

250. Virmani S.S., Sun Z.X., Мои T.M., Jauhar АН A., Mao C.X. Two-line Hybridrice breeding manual. / Los Banos (Philippines), 2003, International Rice Research Institute.

251. Wang C., Tong Y. Study of sterile cytoplasm genetic influence in rice hybrids

252. Acta Agron. Sinica., 1990, Vol.16, №4, p.335-341.

253. Wang G. RFLP mapping of major and minor genes for blast resistance in adurably resistance rice cultivar. // PhD dissertation, 1992, IRRI, P.O. Box 933, Manila, Philippines.

254. Wang S., Basten C.J., Zeng Z.-B. Windows QTL Cartographer 2.5. / Department of Statistics, North Carolina State University, 2005, Raleigh, NC. (http://statgen.ncsu.edu/qtlcart/WQTLCart.htm).

255. Wang J., Jong S. Changing of anther microstructure in rice with fotoperiodsensitive genetic male sterility. // Acta Agron. Sinica, 1992, Vol.18, №2, p.132-136.

256. Ward S., Johnson A. Cytoplasmic male sterility in quinoa // Euphytica, 1992,1. Vol.66, №3, p.217-223.

257. Waugh R., Powell W. Using RAPD markers for crop improvement. // Trendsin biotechnology, 1992, Vol. 10, p. 186-192.

258. Weber J.L., May P.E. Abundant class of human DNA polymorhisms whichcan be typed using the polymerare chain reaction. // Am. J. Hum. Genet., 1989, Vol.44, p.388-396.

259. Weeden N.F., Swiecicki W.K., Timmerman G., Ambrose M. Guidelines forfuture mapping studies in Pisum. // Pisum Genet., 1993, Vol.25, p. 13-14.

260. Welsh J., Mc Clelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitraryprimers. //Nucl. Acids Res., 1990, Vol.19, p.303-306.

261. Wen L.Y., Chase C.D. Mitochondrial gene expression in developing male gametophytes of male-fertile and S male-sterile maize. Sex. // Plant Reprod., 1999, Vol.1 l,p.323-330.

262. Whitkus R., Doebley J., Lee M. Comparative genome mapping of sorghumand maize. // Genetics, 1992, Vol.132, p. 119-1130.

263. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNApolymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucl. Acids Res., 1990, Vol.18, p.6531-6535.

264. Wise R.P., Bronson C.R., Schnable P.S., Horner H.T. The genetics, pathologyand molecular biology of T-cytoplasm male sterility in maize. // Adv. Agron., 1999a, Vol.65, p.79-131.

265. Wise R.P., Dill C.L., Schnable P.S. Mutator-induced mutations of the rfl micleafvfertility restorer of T-cytoplasm maize alter the accumulation of 1-urfl3 mitocftiondrial transcripts. // Genetics, 1996, Vol.143, p.1383-1394.

266. Wise R.P., Gobelman-Werner К., Pei D., Dill C.L., Schnable P.S. Mitochondrial transcript processing and restoration of male fertility in T-cytoplasm maize. // J. Hered., 1999b, Vol.90, №3, p.380-385.

267. Wolstenholme D.R., Fauron C.M.R. Mitochondrial genome organization, p.1.59, in: Advances in Cellular and Molecular Biology of Plants: The Molecular Biology of Plant Mitochondria. // Kluwer Academic Publishers, 1995, Boston, №3.

268. Yang J., Wang X., Zhao C., Xiang Т., Li L. Cloning and sequencing offragments associated with cytoplasm male sterility of rice. // Acta Genet. Sinica, 2002, Vol.29, p.808-813.

269. Yang R.C., Liu K.M., Lu H.R. The effect of the Gam-male-sterile cytoplasmof rice on Fi generation. // Sci. agric. sinica., 1992, Vol.3, p.1-5.

270. Yao F.Y., Xu C.G., Yu S.B., Li J.X., Gao Y.J., Li X.H., Zhang Q.F. Mappingand genetic analysis of two fertility restorer loci in the wild-abortive cytoplasmic male sterility system of rice (Oryza sativa L.). // Euphytica, 1997, Vol.98, p. 183-187.

271. Yin, X., Stam P., Dourleijn C.J., Kropff M.J., Schapendonk Ad H.C.M. Cropmodeling, QTL mapping, and their complementary role in plant beeding. // Agronomy J., 2003, Vol.95, p.90-98.

272. Young J., Virmani S.S. Inheritance of fertility restoration in a rice cross. //

273. Rice Genet. Newslett., 1984, Vol.l, p. 102-103.

274. Young N.D., Tanksley S.D. Restriction fragment length polymorphism mapsand the concept of graphical genotypes. // Theor. Appl. Genet., 1989, Vol.77, p.95-101.

275. Yu H.-G., Muszynski M.G., Dawe R.K. The maize homologue of the cellcycle checkpoint protein MAD2 reveals kinetochore substructure and contrasting mitotic and meiotic localization patterns. // J. Cell Biol., 1999, Vol.145, p.425-435.

276. Yu L., Ray J.D., O'Toole J.C., Nguyen H.T. Use of wax-petrolatum layers tosimulate compacted soil for screening rice (Oryza sativa L.) root penetration ability. // Crop Sci., 1995, Vol.35, p.684-687.

277. Zeng, Z-B. Precision mapping of quantitative trait loci. // Genetics, 1994, Vol.136, p.1457-1468.

278. Zhang G., Lu G., Huang N. Molecular analysis of introgressed chromosomalsegments in a set of near-isogenic lines of rice for fertility-restoring genes. // RGN, 1995, Vol.11, p. 147.

279. Zhang Q., Bharaj T.S., Virmani S.S., Huang H. Mapping of the Rf-3 nuclearfertility restoring gene for WA cytoplasmic male sterility in rice using RAPD and RFLP markers. // Theor. Appl. Genet., 1997, Vol.94, p.27-33.

280. Zhang Q., Huang N. Mapping and molecular marker-based genetic analysisfor efficient hybrid rice breeding, p.20. In: Virmani S.S., Siddiq E.A., Muralidharan K. Advances in hybrid rice technology. // Proc. 3rd Int.Symp. on Hybrid Rice, 1998, IRRI.

281. Zhang Q.Y., Liu Y.G., Zhang G.Q., Mei M.T. Molecular mapping of thefertility restorer gene Rf-4 for WA cytoplasmic male sterility in rice. // Acta Genet. Sinica, 2002, Vol.29, p. 1001-1004.

282. Zhang W., Shen Z. Genetic analyses of fertility restoration genes in some ricecultivars // Acta agron. Sinica, 1987, Vol.13, №2, p.97-101.

283. Zhu L.H., Chen Y., Xu Y.B., Xu J.C., Cai H.W., Ling Z.Z. Construction of amolecular map of rice and gene mapping using a double haploid population of a cross between Indica and Japonica varieties. // Rice Genet. Newslett., 1994, Vol.10, p.27-33.

284. Zhu Y., Yang D., Lu J., Zhang X., Fu В., Mei O. Genetic studying and usingof photoperiod-sensitive male sterile rice. // J. Wuhan Univ. Natur. Sci. Ed., 1992, №2, p.112-118.

285. Zhuang J.Y., Fan Y.Y., Wu J.L., Rao Z.M., Xia Y.W., Zheng K.L. Mappinggenes for rice CMS-WA fertility restoration. // Acta Genet. Sinica, 2001, Vol.28, №2, p. 129-134.