Создание ДНК маркеров геномов A, B и C Brassica тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат биологических наук Панкин, Артем Андреевич

• Панкин, Артем Андреевич
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Панкин, Артем Андреевич

Сокращения.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Систематика и таксономия Brassicaceae (Cruciferae).

1.2. Геномы видов Brassica.

1.3. Молекулярные инструменты для выявления полиморфизма, различения и идентификации геномов Brassica.

1.4. Патенты, основанные на использовании ДНК маркеров Brassica и методах получения растений, устойчивых к заболеваниям.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание ДНК маркеров геномов A, B и C Brassica»

Актуальность проблемы. ДНК маркеры, основанные на методе полимеразной цепной реакции (ПЦР), просты в использовании, экономически эффективны и дают быстрые результаты по сравнению с маркерами, основанными на методах гибридизации (например, RFLP). Однако, в силу высокой стоимости анализов, большинство созданных к настоящему времени ПЦР маркеров (AFLP, SSR), трудно использовать для массового обследования селекционного материала (например, анализа расщепляющихся популяций). Для селекционеров особенно удобны SCAR (Sequence Characterized Amplified Region) маркеры: в отличие от ПЦР методов, генерирующих многочисленные фрагменты ДНК, SCAR маркеры дают однозначно интерпретируемые результаты (единственный фрагмент ДНК или его отсутствие).

Многочисленные виды семейства Brassicaceae включают широко распространенные овощные, масличные, кормовые и технические культуры, в том числе капусту (Brassica oleracea L.) во всем многообразии ее подвидов и разновидностей, листовые овощи (главным образом, В. rapa L.) и масличный рапс {В. napus L.); значение последней культуры быстро возрастает в связи с производством биотоплива. В соответствии с моделью треугольника U (U, 1935), тетраплоидные виды (ß. juncea, геномы ААВВ; В. carinata, ВВСС; В. napus, ААСС) возникли в результате природной гибридизации исходных диплоидных видов Brassica {В. rapa, АА; В. nigra, ВВ; В. oleracea, СС). Все эти виды Brassica предположительно произошли от одного общего предка, однако многие исследователи считают, что виды, содержащие геномы А и С, выделились из одной линии Brassica, а виды, содержащие геном В, - из другой (Schranz et al., 2006; Warwick and Sauder, 2005).

ДНК маркеры трех геномов являются незаменимыми инструментами для быстрой и надежной идентификации видов Brassica. Для решения различных селекционных задач, связанных с применением метода интрогрессивной гибридизации, необходим набор различных ДНК маркеров. В частности, в селекции рапса {В. napus), сурепицы и овощных форм В. rapa и капусты (В. oleráceo) важную роль играет интрогрессия генетического материала генома В, который несет гены/признаки устойчивости к таким грибным и бактериальным болезням, как черная ножка рапса, фомоз, или сухая гниль капусты (патоген Leptosphaeria maculans; Christianson et al., 2006; Delourme et al., 2006) и сосудистый бактериоз (патоген Xanthomonas campestris pv. campestris; Vicente et al., 2002), а также к засухе и повышенным температурам (Kumar, 1984) и осыпаемости семян (Prakash and Chopra, 1988). Поэтому создание надежных и простых в использовании ДНК маркеров генома В позволит значительно ускорить процесс интрогрессии этих и других хозяйственно ценных генов/признаков в новые сорта. Чтобы проследить за переносом генома В в целом такой набор должен содержать ДНК маркеры, равномерно рассеянные по всем восьми хромосомам генома В. Маркеры отдельных хромосом или участков хромосом генома В, несущих гены хозяйственно ценных признаков, позволяют провести более детальный анализ результатов гибридизации, а также проследить за переносом хозяйственно ценных генов/признаков, если эти маркеры картированы на конкретных хромосомах. В инрогрессивной селекции рапса в большинстве случаев используются тетраплоидные виды Brassica, содержащие геном В (В. carinata и В. juncea), так как формирование жизнеспособного потомства при слиянии родственных видов с одинаковой плоидностью более вероятно, чем при скрещивании диплоидного и тетраплоидного родителей (Warwick et al., 2006). В связи с этим применение геном-специфичных SCAR маркеров, различающих гомеологические локусы тетраплоидных геномов, значительно упрощает отбор интрогрессивных линий.

Геном-специфичные SCAR маркеры являются вспомогательными инструментами для решения проблем сравнительной генетики и геномики, молекулярной систематики и таксономии, под держания и оценки коллекций семян Brassica в генетических банках.

Цель и задачи исследования. Провести сравнительные исследования полиморфизма анонимных и транслируемых участков геномов видов Brassica, входящих в треугольник U. Создать на этой основе геном-специфичные SCAR маркеры, пригодные для использования в селекции с помощью маркеров (marker-assisted selection, MAS), и верифицировать их путем анализа широкого круга близкородственных и отдаленных форм трибы Brassiceae. Оценить возможность использования полученных маркеров в исследованиях по молекулярной систематике, сравнительной геномике, в работе по поддержанию генетических коллекций и при решении задач интрогрессивной селекции.

Научная новизна исследования. Получены новые данные о структурном полиморфизме и хромосомной локализации трех типов повторяющихся последовательностей и локусов/аллелей шести генов Brassica. Созданы и подробно охарактеризованы восемнадцать новых SCAR маркеров геномов А, В и С Brassica, основанных на анонимных и транслируемых последовательностях генома. Подтверждена гипотеза о близком родстве генома S. arvensis с геномом В Brassica.

Практическая значимость работы. Показана принципиальная возможность использования геном-специфичных SCAR маркеров для эффективного мониторинга генетического материала в интрогрессивной селекции рапса, безошибочной идентификации видов Brassica и филогенетических исследований в пределах трибы Brassiceae. В ходе работы была исправлена видовая принадлежность трех образцов Brassica и трех образцов Sinapis, полученных из трех генетических банков. В одном случае была соотнесена номенклатура групп сцепления и дополненных хромосом В. nigra.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Панкин, Артем Андреевич

выводы

Получены новые данные о строении недостаточно исследованного генома В Brassica, в том числе о структурном полиморфизме и хромосомной локализации анонимных повторяющихся последовательностей PawS, микросателлитных локусов и локусов/аллелей генов COLI, СОЪ, KÄS1, KAS2, LFYnLml. Созданы и подробно охарактеризованы восемнадцать новых SCAR маркеров, позволяющих обнаружить геном В в целом и отдельные хромосомы и участки хромосом геномов А, В и С Brassica, в частности, созданы и картированы локус-специфичные SCAR и CAPS маркеры генов семейства KAS.

На основе последовательностей нескольких генов созданы SCAR маркеры, которые могут стать полезными инструментами для молекулярной селекции на хозяйственно-ценные признаки (устойчивость к черной ножке, время зацветания, содержание масла). Вновь созданные маркеры пригодны для использования в исследованиях по молекулярной эволюции Brassicaceae: в частности, с помощью маркеров генома В была подтверждена гипотеза о близком родстве генома S. arvensis с геномом В Brassica.

Впервые получены данные о соответствии дополненной хромосомы Nil группе сцепления G2 (В8) на генетической карте В. nigra. Вновь созданные маркеры пригодны для практического использования при описании и оценке генетических коллекций Brassica: в частности, с их помощью была уточнена номенклатура трех образцов Brassica и трех образцов S. arvensis.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Среди селекционных задач, решаемых с использованием геном-специфичных ДНК маркеров, следует выделить поиск перспективных источников хозяйственно ценных генов/признаков и картирование соответствующих локусов, скрининг большого количества образцов (например, в расщепляющихся популяциях) с наименьшими затратами ресурсов, а также проверку подлинности семенного материала в генетических банках и решение задач защиты авторских прав селекционеров.

Мы создали и охарактеризовали 18 SCAR маркеров, присущих трем геномам Brassica. В качестве исходного материала для создания этих маркеров использовали последовательности повтора PawS5-390, RAPD маркера OPF10-400, шести микросателлитных локусов и локусов/аллелей генов COLI, COb, KAS1, KAS2, LFYvl Lml, клонированные нами или извлеченные из Генбанка NCBI. Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей гомеологичных и гомологичных локусов исследованных нами элементов генома, полученных из диплоидных и полиплоидных Brassica, позволил сделать вывод об их полиморфной природе. Помимо полиморфизмов, характерных для видов и отдельных образцов Brassica, во всех случаях были обнаружены геном-специфичные полиморфные участки, которые были использованы для создания геном-специфичных SCAR маркеров. Соответствие нуклеотидных последовательностей пяти геном-специфичных SCAR маркеров их прототипам было верифицировано клонированием и секвенированием, в остальных случаях мы руководствовались совпадением фактического размера SCAR маркеров с теоретическим размером, предсказанным на основании анализа последовательностей-прототипов. Полосы SCAR маркеров содержали как единственный локус гена, в случае маркеров, полученных из LFY, так и два гомологичных локуса, в случае маркеров, полученных из генов KAS.

Геномная специфичность полученных SCAR маркеров была проверена скринингом расширенной выборки шести культурных видов Brassica и, в случае GenBRl-1, гибридизацией на хромосомы Brassica. Теоретически, расширенная выборка из 114 образцов Brassica охватывала большую часть аллельного разнообразия исследованных нами фрагментов генома. Однако разнообразие отобранных нами образцов Brassica специально не оценивалось, поэтому нельзя исключить, что для каждого вида Brassica можно найти генотипы, лишенные полученных нами геном-специфичных SCAR маркеров.

Геном B-специфичный SCAR маркер GenB.R.1-8, полученный из повторяющейся последовательности PawS5-350, рассеян по всем хромосомам

В. nigra. Остальные геном-специфичные SCAR маркеры, локализацию которых нам удалось установить с помощью дополненных линий или генетического картирования, оказались специфичными для отдельных хромосом и ни в одном случае не были обнаружены более чем на одной хромосоме. Локализация нескольких геном-специфичных маркеров не была установлена из-за отсутствия дополненных линий для хромосом Ni6, Ni7, Ni8 и/или невозможности проведения генетического картирования с

103 предоставленными в наше распоряжение популяциями В. oleracea AGDH и NGDH. Анализ литературных данных о локализации нескольких генов Brassica позволил предположительно связать полученные нами маркеры с определенными хромосомами, однако такие предположения должны быть в дальнейшем подтверждены прямым генетическим или физическим картированием.

Созданные в данной работе SCAR маркеры трех геномов культурных видов Brassica и их отдельных хромосом, позволяют решать многие проблемы сравнительной геномики, эволюции и филогении растений и селекции.

Геном-специфичные SCAR маркеры, равномерно рассеянные по геному, позволяют выявить дикие виды Brassiceae, родственные видам Brassica, что ставит вопрос о необходимости уточнения и, возможно, пересмотра современной классификации видов трибы Brassiceae. В частности, с помощью маркеров генома В было подтверждено близкое родство S. arvensis и В. nigra, что подкрепляет модель разделения видов трибы Brassiceae на линии геномов В и А/С с независимой эволюционной историей. Однако геном S. arvensis содержит только часть маркеров, характерных для генома В, причем их размер у S. arvensis заметно отличается от размера этих маркеров в геноме В. Такие отличия свидетельствуют о существенном расхождении геномов S. arvensis и В. nigra уже после разделения этих видов.

Геном- и локус-специфичные SCAR маркеры, созданные на основе последовательностей генов, могут стать ценными инструментами для мониторинга интрогрессии гомеологических локусов и аллелей этих генов в практической селекции. Однако для эффективного использования этих SCAR маркеров в программах MAS необходимо установить прямую связь этих маркеров с фенотипическим проявлением хозяйственно-ценных признаков (устойчивость к черной ножке, время зацветания, содержание масла).

Для удобства проведения научной и практической работы и стандартизации данных по геномике видов Brassica, содержащих геном В, в дальнейшем необходимо связать систему нумерации групп сцепления и дополненных хромосом В. nigra. Мы показали, что набор хромосом-специфичных SCAR маркеров генома В позволяет эффективно решать и такую задачу.

Наконец, набор SCAR маркеров, специфичных для трех геномов культурных видов Brassica, уже удалось использовать для установления подлинности нескольких образцов семенного материала.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Панкин, Артем Андреевич, 2009 год

1. Гончаров Н.П. Центры происхождения культурных растений. // Вест. ВОГиС. 2007. Т. 21. С. 561-574.

2. Дорофеев В.И. Тераты крестоцветных: их место в эволюции и систематике семейства. // Turczaninowia. 2002. V. 5. Р. 23-30.

3. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. // JI. Колос. 1971.

4. Синская Е.Н. Историческая география культурной флоры (На заре земледелия). // JI. Колос. 1969.

5. Aagaard J.E., Olmstead R.G., Willis J.H., Phillips P.C. Duplication of floral regulatory genes in the Lamiales. // Am. J. Bot. 2005. V. 92. P. 1284-1293.

6. Adams K.L., Wendel J.F. Polyploidy and genome evolution in plants. // Curr. Opin. Plant. Biol. 2005. V. 8 P. 135-141.

7. AGI, The Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. //Nature. 2000. V. 408. P. 796-815.

8. Ahearn K.P., Johnson H.A., Weigel D., Warner D.R. NFLl, a Nicotiana tabacum LEAFY-Wks, gene, controls meristem initiation and floral structure. // Plant Cell Physiol. 2001. V. 42. P. 1130-1139.

9. Ainouche M.L., Baumel A., Salmon A. Spartina anglica: a natural model system for studying early evolutionary changes that affect allopolyploid genomes. // Biol. J. Linn. Soc. Lond. 2004. V. 82 P. 475-484.

10. Alix K., Joets J., Ryder C., Moore J., Barker G., Bailey J., King G., (Pat) Heslop-Harrison J.S. The CACTA transposon 2?oi7played a major role in Brassica genome divergence and gene proliferation. // Plant J. 2008. V. 56. P. 1030-1044.

11. Alix K., Ryder C., Moore J., King G., Pat Heslop-Harrison J. The genomic organization of retrotransposons in Brassica oleracea. II Plant Mol. Biol. 2005. V. 59. P. 839-851.

12. Al-Shehbaz I.A. The genera of Brassiceae (Cruciferae; Brassicaceae) in the southeastern United States. // J. Arnold Arbor. Harv. Univ. 1985. V. 66 P. 279351.

13. Al-Shehbaz I., Beilstein M., Kellogg E. Systematics and phylogeny of the Brassicaceae (Cruciferae): an overview. // PL Syst. Evol. 2006. V. 259. P. 89-120.

14. Altschul S.F., Madden T.L., Schäffer A.A., Zhang J., Zhang Z., Miller W., Lipman D.J. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs //Nucleic Acids Res. 1997. V. 25 P. 3389-3402.

15. Appel O. The so-called 'beak', a character in the systematic of Brassicaceae? // Bot. Jahr. Syst. Pflanzengesch. Pflanzengeogr. 1999, V. 121 P. 85-98.

16. Axelsson T., Bowman C.M., Sharpe A.G., Lydiate D.J., Lagercrantz U. Amphidiploid Brassica juncea contains conserved progenitor genomes. // Genome. 2000. V. 43. P. 679-688.

17. Babula D., Kaczmarek M., Barakat A., Delseny M., Quiros C.F., Sadowski J. Chromosomal mapping of Brassica oleracea based on ESTs from Arabidopsis thaliana: complexity of the comparative map. // Mol. Genet. Genomics. 2003. V. 268. P. 656-665.

18. Bailey C.D., Koch M.A., Mayer M., Mummenhoff K., O'Kane S.L., Warwick S.I., Windham M.D., Al Shehbaz I.A. Toward a global phylogeny of the Brassicaceae. //Mol. Biol. Evol. 2006. V. 23 P. 2142-2160.

19. Bailey C.D., Price R.A., Doyle J J. Systematics of the Halimolobine Brassicaceae: evidence from three loci and morphology. // Syst. Bot. 2002. V. 27. P. 318-332.

20. Baldwin B.G. Phylogenetic utility of the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA in plants: An example from the compositae. // Mol. Phyl. Evol. 1992. V. l.P. 3-16.

21. Bansal V.K., Kharbanda P.D., Stringam G.R., Thiagarajah M.R., Tewari J.P. A comparison of greenhouse and field screening methods for blackleg resistance in doubled haploid lines of Brassica napus. // Plant Dis. 1994. V. 78. P. 276-281.

22. Baum D., Yoon H.-S., Oldham R. Molecular evolution of the transcription factor LEAFY in Brassicaceae. // Mol. Phylogenet. Evol. 2005. V. 37. P. 1-14.

23. Beilstein M.A., Al-Shehbaz I.A., Kellogg E.A. Brassicaceae phylogeny and trichome evolution. // Am. J. Bot. 2006. V. 93. P. 607-619.

24. Beilstein M., Al-Shehbaz I., Mathews S., Kellogg E. Brassicaceae phylogeny inferred from phytochrome A and ndhF sequence data: tribes and trichomes revisited. //Am. J. Bot. 2008. V. 95. P. 1307-1327.

25. Bing, D. J., Downey R.K., Rakow G.F.W. Potential of gene transfer among oilseed Brassica and their weedy relatives. // GCIRC 1991 Congress. 1991. P. 1022-1027.

26. Bing D.J., Downey R.K., Rakow G.F.W. Hybridizations among Brassica napus, B. rapa and B. juncea and their two weedy relatives B. nigra and Sinapis arvensis under open pollination conditions in the field. // Plant Breed. 1996. V. 115. P. 470-473.

27. Bohuon E.J.R., Keith D.J., Parkin I.A.P., Sharpe A.G., Lydiate D.J. Alignment of the conserved С genomes of Brassica oleracea and Brassica napus. II Theor. Appl. Genet. 1996. V. 93 P. 833-839.

28. Bomblies K., Wang R.-L., Ambrose B.A., Schmidt R.J., Meeley R.B., Doebley J. DuplicateFLORICAULA/LEAFYhomologszfll andzfl2 control inflorescence architecture and flower patterning in maize. // Development. 2003. V. 130. P. 2385-2395.

29. Brun H., Ruer D., Levivier S., Somda I., Renard M., Chèvre A.M. Presence in Leptosphaeria maculans populations of isolates virulent on resistance introgressed into Brassica napus from the В. nigra B-genome. I I Plant Pathol. 2001. V. 50. P. 69-74.

30. Carlsson A., Labrie S., Kinney A., von Weitstein-Knowies P., Browse J. A KAS2 cDNA complements the phenotypes of the Arabidopsis fab I mutant that differs in a single residue bordering the substrate binding pocket. // Plant J. 2002. V. 29. P. 761-770.

31. Cavell A.C., Lydiate D.J., Parkin I.A., Dean C., Trick M. Collinearity between a 30-centimorgan segment of Arabidopsis thaliana chromosome 4 and duplicated regions within the, Brassica napus genome. // Genome. 1998. V. 41 P. 62-69.

32. Chen B.Y., Simonsen V., Lannèr-Herrera C., Heneen W.K. A Brassica campestris-alboglabra addition line and its use for gene mapping, intergenomic gene transfer and the generation of trisomies. // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. P. 592-599.

33. Chèvre A.M., Eber F., Barret P., Dupuy P., Brace J. Identification of the different Brassica nigra chromosomes from both sets of B. oleracea-B. nigra and B. napus

34. B. nigra addition lines with a special emphasis on chromosome transmission and self-incompatibility. //Theor. Appl. Genet. 1997. V. 94. P. 603-611.

35. Chèvre A.M., Eber F., This P., Barret P., Tanguy X., Brun H., Delseny M., Renard M. Characterization of Brassica nigra chromosomes and blackleg resistance in B. napus B. nigra addition lines. II Plant Breed. 1996. V. 115 P. 113-118.

36. Chèvre A.M., This P., Eber F., Deschamps M., Renard M., Delseny M., Quiros

37. C.F. Characterization of disomic addition lines Brassica napus Brassica nigra by isozyme, fatty acid and RFLP markers. // Theor. Appl. Genet. 1991. V. 81 P. 4349.

38. Choi S.R., Teakle G.R., Plaha P., Kim J.H., Allender C.J., Beynon E., Piao Z.Y., Soengas P., Han T.H., King G.J., Barker G.C., Hand P., Lydiate D.J., Batley J.,

39. Edwards D., Koo D.H., Bang J.W., Park B.S., Lim Y.P. The reference genetic linkage map for the multinational Brassica rapa genome sequencing project. // Theor. Appl. Genet. 2007. V. 115. P. 777-792.

40. Christianson J.A., Rimmer S.R., Good A.G., Lydiate D.J. Mapping genes for resistance to Leptosphaeria maculans in Brassica juncea. II Genome. 2006. V. 49. P. 30-41.

41. Chuang H.-Y., Tsao S.-J., Lin J.-N.J, Chen K.-S., Liou T.-D., Chung M.-C., Yang Y.-W. Genetic diversity and relationship of non-heading Chinese cabbage in Taiwan. //Bot. Bull. Acad. Sinica. 2004. V. 45. P. 331-337.

42. Chujo A., Zhang Z., Kishino H., Shimamoto K., Kyozuka J. Partial conservation of LFY function between rice and Arabidopsis. 11 Plant Cell Physiol. 2003. V. 44. P. 1311-1319.

43. Clarke L.A., Rebelo C.S., Gongalves J., Boavida M.G., Jordan P. PCR amplification introduces errors into mononucleotide and dinucleotide repeat sequences. //Mol. Pathol. 2001. V. 54. P. 351-353.

44. Collard B., Jahufer M., Brouwer J., Pang E. An introduction to markers, quantitative trait loci (QTL) mapping and marker-assisted selection for crop improvement: The basic concepts. // Euphytica. 2005. V. 142. P. 169-196.

45. Collard B.C., Mackill D.J. Marker-assisted selection: an approach for precision plant breeding in the twenty-first century. // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2008. V. 363. P. 557-572.

46. Cooke R., Reeves J. Plant genetic resources and molecular markers: variety registration in a new era. // Plant Genet. Resour. 2003. V. 1. P. 81-87.

47. Crespo M.B., Lledo M.D., Fay M.F., Chase M.W. Subtribe Vellinae (Brassiceae, Brassicaceae): a combined analysis of ITS nrDNA sequences and morphological data. // Ann. Bot. 2000. V. 86. P. 53-62.

48. Crouch J.H., Lewis B.G., Mithen R.F. The effect of A-genome substitution on the resistance of Brassica napus to infection by Leptosphaeria maculans. II Plant Breed. 1994. V. 112. P. 265-278.

49. Delourme R., Chèvre A.M., Brun H., Rouxel T., Balesdent M., Dias J., Salisbury P., Renard M., Rimmer S. Major gene and polygenic resistance to Leptosphaeria maculans in oilseed rape (Brassica napus). II Eur. J. Plant Pathol. 2006. V. 114. P. 41-52.

50. Divaret I., Margalé E., Thomas G. RAPD markers on seed bulks efficiently assess the genetic diversity of a Brassica oleracea L. collection. // Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98. P. 1029-1035.

51. Dixelius C. Inheritance of the resistance to L. maculans of B. nigra and B.juncea in near isogenic lines of B. napus. II Plant Breed. 1999. V. 118. P. 151-156.

52. Dixelius C., Wahlberg S. Resistance to L. maculans is conserved in a specific region of Brassica B genome. // Theor. Appl. Genet. 1999. V. 99. P. 368-372.

53. Dusabenyagasani M., Fernando W.G.D. Development of a SCAR marker to track canola resistance against blackleg caused by Leptosphaeria maculans pathogenicity group 3. // Plant Dis. 2008. V. 92. P. 903-908.

54. Fluhr R. Sentinels of disease. Plant resistance genes. // Plant Physiol. 2001. V. 127. P. 1367-1374.

55. Ford C.S., Allainguillaume J., Grilli-Chantler P., Cuccato G., Allender C.J., Wilkinson M J. Spontaneous gene flow from rapeseed {Brassica napus) to wild Brassica oleracea. // Proc. R. Soc. B. V. 273. P. 3111-3115.

56. Fukuda H., Kondo A., Noda H. Biodiesel fuel production by transesterification of oils. //J. Biosci. Bioeng. 2001. V. 92 P. 405—416.

57. Fukui K., Nakayama S., Ohmido N., Yoshiaki H., Yambe M. Quantitative karyotyping of three diploid Brassica species by imaging methods and localization of 45SrDNA loci on the identified chromosomes. // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 325-330.

58. Gaeta R.T., Pires J.C., Iniguez-Luy F., Leon E., Osborn T.C. Genomic changes in resynthesized Brassica napns and their effect on gene expression and phenotype. // Plant Cell. 2007. V. 19 P. 3403-3417.

59. Getinet A., Rakow G., Raney J.P., Downey R.K. Glucosinolate content in interspecific crosses of Brassica carinata with B. juncea and B. napus. II Plant Breeding. 1996. V. 116 P. 39 46.

60. Gómez-Campo C. Taxonomy. // In C. Gómez-Campo ed. The biology of Brassica coenospecies. 1999. Elsevier Science B.V., Amsterdam. P. 3-32.

61. Graham S.W., Olmstead R.G. Utility of 17 chloroplast genes for inferring the phylogeny of the basal angiosperms. // Am. J. Bot. 2000. V. 87. P. 1712-1173.

62. Green E.D. Strategies for the systematic sequencing of complex genomes. // Nat. Rev. Genet. 2001. V. 2. P. 573-583.

63. Grob G.B.J., Gravendeel B., Eurlings M.C.M. Potential phylogenetic utility of the nuclear FLORICAULA/LEAFYsecond intron: comparison with three chloroplast DNA regions in Amorphophallus (Araceae). // Mol. Phylogenet. Evol. 2004. V. 30. P. 13-23.

64. Guidet F., Rogowsky P., Taylor C., Song W., Langridge P. Cloning and "characterisation of a new rye-specific repeated sequence. // Genome. 1991. V. 34. P. 81-87.

65. Gupta V., Lakshmisita G., Shaila M.S., Jagannathan V., Lakshmikumaran M.S. Characterization of species-specific repeated DNA sequences from B. nigra. II Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. P. 397-402.

66. Hansen L.N., Earle E.D. Transfer of resistance to Xanthomonas campestris pv campestris into Brassica oleracea L. by protoplast fusion. // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 91. P. 1293-1300.

67. Hasterok R., Jenkins G., Langdon T., Jones R.N., Maluszynska J. Ribosomal DNA is an effective marker of Brassica chromosomes. // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 103. P. 486-490.

68. Hayek A. Entwurf eines Cruciferensystemes auf phylogenetischer Grundlage. // Beiheifte Botanisches Centraiblatt. 1911. V. 27 P. 127-335.

69. Harrison G.E., Heslop-Harrison J.S. Centromeric repetitive DNA sequences in the genus Brassica. II Theor. Appl. Genet. 1995. V. 90. P. 157-165.

70. Hong C.P., Kwon S.J., Kim J.S., Yang TJ., Park B.S., Lim Y.P. Progress in understanding and sequencing the genome of Brassica rapa. II Int. J. Plant Genomics. 2008. V. 2008. doi: 10.1155/2008/582837.

71. Jahier J., Chèvre A.M., Tanguy A.M., Eber F. Extraction of disomic addition lines of Brassica napus B. nigra. I I Genome. 1989. V. 32. P. 408-413.

72. Janchen E. Das System der Cruciferen. // Österreichische Botanische Zeitschrift (Plant. Syst. EvoL). 1942. V. 91 P. 1-21.

73. Jeong G.T., Park D.H. Batch (one- and two-stage) production of biodiesel fuel from rapeseed oil. // Appl. Biochem. Biotechnol. 2006. V. 131. P. 668-679.

74. Jiang Y., Tian E., Li R., Chen L., Meng J. Genetic diversity of Brassica carinata with emphasis on the interspecific crossability with B. rapa. II Plant Breed. 2007. V. 126. P. 487-491.

75. Johnston J.S., Pepper A.E., Hall A.E., Chen Z.J., Hodnett G., Drabek J., Lopez R., Price H.J. Evolution of genome size in Brassicaceae. // Ann. Bot. 2005. V. 95. P. 229-235.

76. Jorgensen R.B., Andersen B. Spontaneous hybridization between oilseed rape (Brassica napus) and weedyBrassica campestris (Brassicaceae)—a rise of growing genetically-modified oilseed rape. // Am. J. Bot. 1994. V. 81. P. 1620-1626.

77. Kapila R., Negi M.S., This P., Delseny M., Srivastava P.S., Lakshmikumaran M. A new family of dispersed repeats from Brassica nigra-, characterization and localization. // Theor. Appl. Genet. 1996. V. 93. P. 1123-1129.

78. Kosambi D.D. The estimation of map distances from recombination values. // Ann. Eugen. 1944. V. 12 P. 172-175.

79. Koch M., Al-Shehbaz I.A. Molecular systematics of the Chinese Yinshania (Brassicaceae): evidence from plastid and nuclear its DNA sequence data. // Ann. Missouri Bot. Gard. 2000. V. 87. P. 246-272.

80. Koch M., Al-Shehbaz I.A., Mummenhoff K. Molecular systematics, evolution, and population biology in the mustard family (Brassicaceae). // Ann. Missouri Bot. Gard. 2003. V. 90. P. 151-171.

81. Koch M., Dobes C., Kiefer C., Schmickl R., Klimes L., Lysak M.A. Supernetwork identifies multiple events of plastid trn F (GAA) pseudogene evolution in the Brassicaceae. // Mol. Biol. Evol. 2007. V. 24 P. 63-73.

82. Koch M.A., Kiefer M. Genome evolution among cruciferous plants: a lecture from the comparison of the genetic maps of three diploid species Capsella rubella, Arabidopsis lyrata subsp. petraea, and A. thaliana. II Am. J. Bot. 2005. V. 92 P. 761-767.

83. Kresovich, S., Williams J.G.K., McFerson J.R., Routman E J., Schaal B.A. Characterization of genetic identities and relationships of Brassica oleracea L. via a random amplified polymorphic DNA assay. // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 85. P. 190-196.

84. Kruskopf-Osterberg M., Shavorskaya O., Lascoux M., Lagercrantz U. Naturally occurring indel variation in the Brassica nigra COLI gene is associated with variation in flowering time. // Genetics. 2002. V. 161. P. 299-306.

85. C.X., Cowling W.A. Identification of a single dominant allele for resistance to blackleg in Brassica napus 'Surpass 400'. II Plant Breed. 2003. V. 122. P. 485488.

86. G., Gao M., Yang B., Quiros C.F. Gene for gene alignment between the Brassica and Arabidopsis genomes by direct transcriptome mapping. // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107 P. 168-180.

87. McNabb W.M., Van Den Berg C. G. J., Rimmer S. R. Comparison of inoculation methods for selection of plant resistance to Leptosphaeria maculans in Brassica napus. II Can. J. Plant Sci. 1993. V. 73. P. 1199-1207.

88. Madlung A., Tyagi A.P., Watson B., Jiang H., Kagochi T., Doerge R.W., Martienssen R., Comai L. Genomic changes in synthetic Arabidopsis polyploids. //Plant J. 2005. V. 41 P. 221-230.

89. Malik R.S. Prospects for Brassica carinata as an oilseed crop in India. // Exp. Agrie. 1990. V. 26. P. 125-129.

90. Maluszynska J., Hasterok R. Identification of individual chromosomes and parental genomes in Brassica júncea using GISH and FISH. // Cytogenet. Genome Res. 2005. V. 109. P. 310-314.

91. Márquez-Lema A., Fernández-Martínez J., Pérez-Vich B., Velasco L. Development and characterisation of a Brassica carinata inbred line incorporating genes for low glucosinolate content from B. júncea. II Euphytica. 2008. V. 164. P. 365-375.

92. Matasyoh L.G., Wachira F.N., Kinyua M.G., Thairu Muigai A.W., Mukiama T.K. Leaf storage conditions and genomic DNA isolation efficiency in Ocimum gratissimum L. from Kenya. // Afr. J. Biotech. 2008. V. 7. P. 557-564.

93. Mithen R.F., Lewis B.G. Resistance to Leptosphaeria maculans in hybrids of Brassica oleracea and Brassica insularis. II J. Phytopathology. 1988. V. 123. P. 253-258.

94. Morgante M., Olivieri A.M. PCR-amplified microsatellites as markers in plant genetics. //Plant J. 1993. V. 3. P. 175-182.

95. Moyes C.L., Lilley J.M., Casais C.A., Cole S.G., Haeger P.D., Dale P.J. Barriers to gene flow from oilseed rape {Brassica napus) into populations of <Sinapis arvensis. //Mol. Ecol. 2002. V. 11. P. 103-112.

96. Mummenhoff K., Franzke A., Koch M. Molecular data reveal convergence in fruit characters used in the classification of Thlaspi s J. (Brassicaceae). // Bot. J: Linn. Soc. 1997. V. 125. P. 183-199.

97. Negi M.S., Sabharwal V., Bhat S.R., Lakshmikumaran M. Utility of AFLP, markers for the assessment of genetic diversity within Brassica nigra germplasm. //Plant Breed. 2003. V. 123 P. 13-16.

98. Newman P.L., Bailey D.J. Screening for resistance to canker {Leptosphaeria maculans) in winter oilseed rape {Brassica napus ssp. oleifera). II Plant Pathol. 1987. V. 36. P. 346-354.

99. Oh S.-H., Potter D. Phylogenetic utility of the second intron of LEAFY in Neillia and Stephanandra (Rosaceae) and implications for the origin of Stephanandra. II Mol. Phylogenet. Evol. 2003. V. 29. P. 203-215.

100. O'Neill C.M., Bancroft I. Comparative physical mapping of segments of the genome of Brassica oleracea var. alboglabra that are homoeologous to sequenced regions of chromosomes 4 and 5 of Arabidopsis thaliana. II Plant J. 2000. V. 23 P. 233-243.

101. Ozkan H., Levy A.A., Feldman M. Allopolyploidy-induced rapid genome evolution in the wheat (Aegilops-Triticum) group. // Plant Cell. 2001. V. 13. P. 1735-1747.

102. Pang E.C.K., Halloran G.M. The genetics of adultplant blackleg (Leptosphaeria maculans) resistance from Brassica juncea in B. napus. II Theor. Appl. Genet. 1996. V. 92. P. 382-387.

103. Parkin I.A.P., Gulden S.M., Sharpe A.G., Lukens L., Trick M., Osborn T.C., Lydiate D.J. Segmental structure of the Brassica napus genome based on comparative analysis with Arabidopsis thaliana. 11 Genetics. 2005. V. 171. P. 765781.

104. Parkin I.A., Lydiate D.J., Trick M. Assessing the level of collinearity between Arabidopsis thaliana and Brassica napus for A. thaliana chromosome 5. // Genome. 2002. V. 45 P. 356-366.

105. Piepho H.-P., Koch G. Codominant analysis of banding data from a dominant marker system by normal mixtures. // Genetics. 2000. V. 155. P. 1459-1468.

106. Pink D., Bailey L., McClement S., Hand P., Mathas E., Buchanan-Wollaston V., Astley D., King G., Teakle G. Double haploids, markers and QTL analysis in vegetable Brassicas. // Euphytica 2008. V. 164 P. 509-514.

107. Pires J.C., Zhao J., Schranz M.E., Leon E.J., Quijada P.A., Lukens L.N., Osborn T.C. Flowering time divergence and genomic rearrangements in resynthesized Brassica polyploids (Brassicaceae). // Biol. J. Linn. Soc. Lond. 2004. V. 82. P. 675-688.

108. Plieske J., Struss D., Rôbbelen G. Inheritance of resistance derived from the B-genome of Brassica against Phoma lingam in rapeseed and the development of molecular markers. // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 929-936.

109. Prakash S., Chopra V.L. Introgression of resistance to shattering in Brassica napus from Brassica juncea through non-homologous recombination. // Plant Breed. 1988. V. 101. P. 167-168.

110. Prakash S. and Hinata K. Taxonomy, cytogenetics and origin of crop Brassicas, a review. // Opera Bot. 1980. V. 55 P. 3-57.

111. Purugganan M.D., Boyles A.L., Suddith J.I. Variation and selection at the CAULIFLOWER floral homeotic gene accompanying the evolution of domesticated Brassica oleracea. II Genetics. 2000. V. 155. P. 855-862.

112. Putterill J., Robson F., Lee K., Simon R., Coupland G. The CONSTANS gene of Arabidopsis promotes flowering and encodes a protein showing similarities to zinc finger transcription factors. // Cell. 1995. V. 80. P. 847-858.

113. Quiros C.F., This P., Laudie M., Benet A., Chèvre A.M., Delseny M. Analysis of a set of RAPD markers by hybrisdisation and sequencing in Brassica: a note of caution. //Plant Cell Rep. 1995. V. 14. P. 630-634.

114. Rana D., Boogaart T., O'Neill C.M., Hynes L., Bent E., Macpherson L., Park J.Y., Lim Y.P., Bancroft I. Conservation of the microstructure of genome segments in Brassica napus and its diploid relatives. // Plant J. 2004. V. 40. P. 725-733.

115. Ratnasingham S., Hebert P.D.N. BOLD : The Barcode of Life Data System. // Mol. Ecol. Notes. 2007. V. 7. P. 355-364.

116. Rimmer S.R., Van den Berg C. G. J. Resistance of oilseed Brassica spp. to blackleg caused by Leptosphaeria maculans. II Can. J. Plant Pathol. 1992. V. 14. P. 56-66.

117. Röbbelen G. Beiträge zur Analyse de Brassica-Genomes. // Chromosoma. 1960. V. 11. P. 205-228.

118. Robert L.S., Robson F., Sharpe A., Lydiate D., Coupland G. Conserved structure and function of the Arabidopsis flowering time gene CONSTANS in Brassica napus. II Plant Mol. Biol. 1998. V. 37. P. 763-772.

119. Rogowsky P.M., Liu J.Y., Manning S., Taylor C., Langridge P. Structural heterogeneity in the R173 family of rye-specific repetitive DNA sequences. // Plant Mol. Biol. 1992. V. 20 P. 95-102.

120. Roy N.N. Interspecific transfer of Brassica juncea-type high blackleg resistance to Brassica napus. //Euphytica. 1984. V. 33. P. 295-303.

121. Saal B., Brun H., Glais I., Struss D. Identification of a Brassica juncea-derived recessive gene conferring resistance to Leptosphaeria maculans in oilseed rape. Plant Breed. 2004. V. 123. P. 505-511.

122. Saal B., Wricke G. Clustering of amplified fragment length polymorphism markers in a linkage map of rye. // Plant Breed. 2002. V. 121. P. 117-123.

123. Sablowski R. Flowering and determinacy in Arabidopsis. 11 J. Exp. Bot. 2007. V. 58. P. 899-907.

124. Sacristan M.D., Gerdemann M. Different behavior of Brassica juncea and Brassica carinata as sources of Phoma Ungarn resistance in experiments of interspecific transfer to Brassica napus. I I Plant Breed. 1986. V. 97. P. 304-314.

125. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors. //Proc. Natl. Acad. Sei. USA 1977. V. 74 P. 5463-5467.

126. Schelfhout C.J., Snowdon R., Cowling W.A, Wroth J.M. A PCR based B-genome-specific marker in Brassica species. // Theor. Appl. Genet. 2004. V. 109. P. 917-921.

127. Schelfhout C J., Snowdon R., Cowling W.A., Wroth J.M. Tracing B-genome chromatin in Brassica napus x B. juncea interspecific progeny. // Genome. 2006. V. 49. P. 1490-1497.

128. Schierwater B., Ender A. Different thermostable DNA polymerases may apply to different RAPD products. //Nucleic Acids Res. 1993. V. 21 P. 46474648.

129. Schranz M.E., Lysak M.A., Mitchell-Olds T. The ABC's of comparative genomics in the Brassicaceae: building blocks of crucifer genomes. // Trends Plant. Sei. 2006. V. 11 P. 535-542.

130. Schranz M.E., Osborn T.C. Novel flowering time variation in the resynthesized polyploid Brassica napus. II J. Hered. 2000. V. 91. P. 242-246.

131. Schranz M.E., Osborn T.C. De novo variation in life-history traits and responses to growth conditions of resynthesized polyploid Brassica napus (Brassicaceae). // Am. J. Bot. 2004. V. 91. P. 174-183.

132. Schranz M.E., Song B.H., Windsor A.J., Mitchell-Olds T. Comparative genomics in the Brassicaceae: a family-wide perspective. // Curr. Opin. Plant Biol. 2007. V. 10. P. 168-175.

133. Schulz O.E. Cruciferae. // In A. Engler and H. Harms eds., Dienatürlichen Pflanzenfamilien. 1936. P. 227-658. Wilhelm Engelmann, Leipzig,1. Germany.

134. Sebastian R.L., Howell E.C., King G.J., Marshall D.F., Kearsey M.J. An integrated AFLP and RFLP Brassica oleracea linkage map from two morphologically distinct doubled-haploid mapping populations. // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 100 P. 75-81.

135. Simillion C., Vandepoele K., Van Montagu M.C.E., Zabeau M., Van de Peer Y. The hidden duplication past of Arabidopsis thaliana. II Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2002. V. 99. P. 13627-13632.

136. Sjödin C., Glimelius K. Transfer of resistance against Phoma lingam to B. napus by asymetric somatic hybridization combined with toxin selection. // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 78. P. 513-520.

137. Sjödin P., Hedman H., Osterberg K.M., Gustafsson S., Lagercrantz U., Lascoux M. Polymorphism and divergence at three duplicate genes in Brassica nigra. II J. Mol. Evol. 2008. V. 66. P. 581-590.

138. Sliwinski M., White M., Maizel A., Weigel D., Baum D. Evolutionary divergence of LFY function in the mustards Arabidopsis thaliana and Leavenworthia crassa. II Plant Mol. Biol. 2006. V. 62 P. 279-289.

139. Smith L.B., King G.J. The distribution of BoCAL-a alleles in Brassica oleracea is consistent with a genetic model for curd development and domestication of the cauliflower. // Mol. Breed. 2000. V. 6. P. 603-612.

140. Snowdon R. Cytogenetics and genome analysis in Brassica crops. // Chrom. Res. 2007. V. 15. P. 85-95.

141. Snowdon R.J., Friedrich T., Friedt W., Kohler W. Identifying the chromosomes of the A- and C-genome diploid Brassica species B. rapa (syn. campestris) and B. oleracea in their amphidiploid B. napus. II Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 533-538.

142. Snowdon R.J., Winter H., Diestel A., Sacristan M.D. Development and characterisation of Brassica napus-Sinapis arvensis addition lines exhibiting resistance to Leptosphaeria maculans. II Theor. Appl. Genet. 2000. V. 101. P. 1008-1014.

143. Soengas P., Hand P., Vicente J., Pole J., Pink D. Identification of quantitative trait loci for resistance to Xanthomonas campestris pv. campestris in Brassica rapa. II Theor. Appl. Genet. 2007. V. 114. P. 637-645.

144. Song K., Lu P., Tang K., Osborn T.C. Rapid genome change in synthetic polyploids of Brassica and its implications for polyploid evolution. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. V. 92. P. 7719-7723.

145. Song K. and Osborn T.C. Polyphyletic origins of Brassica napus: new evidence based on organelle and nuclear RFLP analyses. // 1992. Genome. V. 35 P. 9921001.

146. Song K.M., Osborn T.C., Williams P.H. Brassica taxonomy based on nuclear restriction fragment length polymorphisms (RFLPs) 1. Genome evolution of diploid and amphidiploid species. // Theor. Appl. Genet. 1988a. V. 75. P. 784-794.

147. Spooner D., van Treuren R., de Vicente M.C. Molecular markers for genebank management. // IPGRI Technical Bulletin. 2005. V. 10.

148. Stam P. Construction of integrated genetic linkage maps by means of a new computer package: JoinMap. // 1993. Plant J. V. 3 P. 739-744.

149. Struss D., Beilin U., Röbbelen G. Development of B-genome chromosome addition lines of B. napus using different interspecific Brassica hybrids. // Plant Breed. 1991. V. 106. P. 209-214.

150. Taylor J.D., Conway J., Roberts S.J., Astley D., Vicente J.G. Sources and origin of resistance to Xanthomonas campestris pv. campestris in Brassica genomes. // Phytopathology. 2002. V. 92. P. 105-111.

151. This P., Ochoa O., Quiros C.F. Dissection of the Brassica nigra genome by monosomic addition lines. // Plant Breed. 1990. V. 105. P. 211-220.

152. Tongu9 M., Earle E., Griffiths P. Segregation distortion of Brassica carinata derived black rot resistance in Brassica oleracea. II Euphytica. 2003. V. 134. P. 269-276.

153. Tongu? M., Griffiths P.D. Development of black rot resistant interspecific hybrids between Brassica oleracea L. cultivars and Brassica accession A 19182, using embryo rescue. // Euphytica. 2004. V. 136. P. 313-318.

154. U N. Genomic analysis in Brassica with special reference to the experimental formation of B. napus and peculiar mode of fertilization. // Jpn. J. Bot. 1935. V. 7 P. 389-452.

155. Valerik M., Bartos J., Kovarova P., Kubalakova M., de Jong J.H., Dolezel J. High resolution FISH of super-stretched flow-sorted plant chromosomes. // Plant J. 2004. V. 37. P. 940-950.

156. Velasco L., Nabloussi A., De Haro A., Fernández-Martínez J.M. Development of high-oleic, low-linolenic acid Ethiopian-mustard (Brassica carinata) germplasm. // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107. P. 823-830.

157. Vicente J.G., Taylor J.D., Sharpe A.G., Parkin I.A.P., Lydiate D.J., King G.J. Inheritance of race-specific resistance to Xanthomonas campestris pv. campestris in Brassica genomes. 11 Phytopathology. 2002. V. 92. P. 1134-1141.

158. Wang R., Ripley V.L., Rakow G. Pod shatter resistance evaluation in cultivars and breeding lines of Brassica napus, B. juncea and Sinapis alba. II Plant Breed. 2007. V. 126. P. 588-595.

159. Warwick S.I., Black L.D. Molecular systematics of Brassica and allied genera (Subtribe Brassicinae, Brassiceae) chloroplast genome and cytodeme congruence. // Theor. Appl. Genet. 1991. V. 82 P. 81-92.

160. Warwick S., Gugel R., McDonald T., Falk K. Genetic variation of Ethiopian mustard (Brassica carinata A. Braun) germplasm in Western Canada. // Genet. Resour. Crop Evol. 2006. V. 53. P. 297-312.

161. Warwick S.I., James T., Falk K.C. AFLP-based molecular characterization of Brassica rapa and diversity in Canadian spring turnip rape cultivars. // Plant Genet. Resour. 2008. V. 6. P. 11-21.

162. Warwick S.I., Sauder C.A. Phylogeny of tribe Brassiceae (Brassicaceae) based on chloroplast restriction site polymorphisms and nuclear ribosomal internal transcribed spacer and chloroplast trnL intron sequences. // 2005. Can. J. Bot. V. 83. P. 467-483.

163. Weigel D., Alvarez J., Smyth D.R., Yanofsky M.F., Meyerowitz E.M. LEAFY controls floral meristem identity in Arabidopsis. II Cell. 1992. V. 69. P. 843-859.

164. Wretblad S., Bohman S., Dixelius C. Overexpression of a Brassica nigra cDNA gives enhanced resistance to Leptosphaeria maculans in B. napus. II2003. Mol. Plant Microbe Interact. V. 16. P. 477-484.

165. Wu J., Lightner J., Warwick N., Browse J. Low-Temperature damage and subsequent recovery offabl mutant arabidopsis exposed to 2°C. // Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 347-356.

166. Yang Y.W., Lai K.N., Tai P.Y., Li W.H. Rates of nucleotide substitution in angiosperm mitochondrial DNA sequences and dates of divergence between Brassica and other angiosperm lineages. // J. Mol. Evol. 1999. V. 48 P. 597-604.

167. Yoon H.-S., Baum D.A. Transgenic study of parallelism in plant morphological evolution. //Proc. Nat. Acad. Sei. USA 2004. V. 101. P. 6524-6529.

168. Yu F., Lydiate D.J., Rimmer S.R. Identification of two novel genes for blackleg resistance in Brassica napus. II Theor. Appl. Genet. 2005. V. 110 P. 969-979.

169. Zhang Z., Schwartz S., Wagner L., Miller W. A greedy algorithm for aligning DNA sequences. // 2000. J. Comput. Biol. V. 7 P. 203-214.

170. Zhao J., Wang X., Deng B., Lou P., Wu J., Sun R., Xu Z., Vromans J., Koornneef M., Bonnema G. Genetic relationships within Brassica rapa as inferred from AFLP fingerprints. // Theor. Appl. Genet. 2005. V. 110. P. 1301-1314.

171. Zhu J.S., Struss D., Röbbelen G. Studies on resistance to Phoma Ungarn in Brassica napus-Brassica nigra addition lines. // Plant Breed. 1993. V. 111. P. 192— 197.

172. Ziolkowski P.A., Kaczmarek M., Babula D., Sadowski J. Genome evolution in Arabidopsis/Brassica: conservation and divergence of ancient rearranged segments and their breakpoints. // Plant J. 2006. V. 47. P. 63-74.

173. Ziolkowski P.A., Sadowski J. FISH-mapping of rDNAs and Arabidopsis BACs on pachytene complements of selected Brassicas. // Genome. 2002. V. 45 P. 189-197.