Молекулярно-генетические особенности Quorum Sensing систем грамотрицательных бактерий (на модели Serratia) и изучение их роли в регуляции клеточных процессов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Зайцева, Юлия Владимировна

• Зайцева, Юлия Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зайцева, Юлия Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

I. ВВЕДЕНИЕ.

II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Общая характеристика семейства Enterobacteriaceae.

2. QS системы типа LuxI-LuxR.

2.1. Функционирование QS систем LuxI-LuxR типа на примере Vibrio fischeri.

2.2. АГЛ и функционирование Luxl— подобных белков.

2.3. Функционирование LuxR-подобных белков.

3. Участие QS систем типа LuxI-LuxR в регуляции клеточных процессов.

3.1. Синтез антибиотиков.

3.2. Регуляция синтеза внеклеточных ферментов.

3.3.Сворминг, свимминг и слайдинг.

3.4. Биопленки.

3.5. Синтез факторов вирулентности.

3.6. Ферментация глюкозы.

4. QS системы, использующие аутоиндуктор АИ-2 (II тип QS систем).

5. QS системы, использующие аутоиндуктор АИ-3.

6. QS и апоптоз у бактерий.

III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1. Среды и условия культивирования бактерий.

2. Штаммы, плазмиды и олигонуклеотиды.

3. Определение продукции АГЛ.

4. Определение сигнапьных молекул QS систем второго типа.

5. Определение АГЛ с помогцъю тонкослойной хроматографии.

6. Количественное определение продукции АГЛ методом жидкостной хроматографии имасс-спектрометрии (LC-MS/MS).

7. Методы работы с ДНК.

8. Трансформация Е. coli.

9. Электропорация.

10. Гибридизация ДНК по Саузерну.

11. Гибридизация РНК по Нозерну.

12. Получение инсерционных мутантов Serratiaproteamaculans 94 методом замены генов.

13. Анализ ферментативных активностей.

14. Определение способности кпеток бактерий к миграции по поверхности среды.

15. Анализ биопленок.

16. Определение действия летучих веществ Serratia proteamaculans 94 на фитопатогенные грибы.

17. Методика анализа состава бактериальных жирных кислот.

18. Метод протеомного анализа.

IV. РЕЗУЛЬТАТЫ.

4.1. Уточнение идентификации Serratia proteamaculans (с помощью секвенирования генов 16S РНК).

4.2. Определение синтеза сигнальных молекул QS систем двух типов у

Serratia proteamaculans 94.

4.2.1. Определение с помощью различных биосенсоров способности бактерий синтезировать сигнальные молекулы QS систем первого типа N-ацил-гомосеринлактоны.

4.2.2. Определение сигнальных молекул QS систем первого типа N-ацил-гомосеринлактонов с использованием тонкослойной хроматографии.

4.2.3. Определение синтеза АГЛ с помощью масс-спектрометрического анализа.

4.2.4. Определение сигнальных молекул QS систем второго типа (гомологи фуранозил-борат-диэфира, АИ-2) у S. proteamaculans 94.

4.3. Клонирование и секвенирование генов двух типов QS систем

Serratia proteamaculans 94.

4.3.1. Идентификация, клонирование и изучение особенностей организации генов

QS системы первого типа.

4.3.2. Клонирование и секвенирование гена luxS QS системы второго типа.

4.4. Получение мутантов с нокаутированными генами QS систем.

4.4.1. Получение мутантов с нокаутированными генами синтазы N-ацил-гомосеринлактонов и рецепторного белка.

4.4.2. Определение влияния мутаций на синтез АГЛ.

4.4.3. Получение мутанта в гене luxS (ген синтазы АИ-2 - подобных сигнальных молекул).

4.5. Изучение транскрипции генов QS системы первого типа в штамме

S. proteamaculans 94 и мутантных штаммах.

4.6. Исследование влияния мутации в генах sprl, sprR и luxS на свойства

S. proteamaculans 94.

4.6.1. Синтез внеклеточных ферментов у штамма S. proteamaculans 94 и мутантов.

4.6.2. Синтез летучих органических соединений у штамма S. proteamaculans 94 и мутлитцых штаммов

4.6.3. Определение способности теток штамма S. proteamaculans 94 и мутантных штаммов к миграции по поверхности среды.

4.6.4. Влияние QS систем первого типа на формирование биопленок у Serratia.

4.6.5.Анализ состава бактериальных жирных кислот.

4.7.Сравнение протеомных карт клеточных культур S. proteamaculans 94 и мутантов sprI:Gmr и sprR:Gmr.

4.8. Влияние нитрофуранов, доноров NO и фенольных соединений растительного происхождения на образование биопленок и QS системы бактерий.

4.8.1. Действие нитрофуранов и доноров NO на формирование биопленок

P. aeruginosa РАО 1 и В. cenocepacia 370.Ill

4.8.2. Действие нитрофуранов и доноров N0 на биосенсоры на основе штаммов Escherichia coli, используемых для определения N-ацил-гомосеринлактонов.

4.8.3. Действие фенольных соединений на формирование биопленок

P. aeruginosa РАО 1 и A. tumefaciens С58.

V. ОБСУЖДЕНИЕ.

VI. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетические особенности Quorum Sensing систем грамотрицательных бактерий (на модели Serratia) и изучение их роли в регуляции клеточных процессов»

Актуальность проблемы

В последние 10-15 лет внимание многочисленных исследователей, работающих с микроорганизмами в различных областях биологии и медицины, как в фундаментальных, так и в прикладных направлениях, было обращено на феномен, получивший название Quorum Sensing.

Quorum Sensing (QS) - это особый тип регуляции экспрессии генов бактерий, зависящей от плотности их популяции. QS системы включают низкомолекулярные сигнальные молекулы (аутоиндукторы), легко диффундирующие из клеток в среду и обратно, и рецепторные регуляторные белки, с которыми взаимодействуют сигнальные молекулы. По мере того, как популяция бактерий увеличивается и достигает критического уровня, аутоиндукторы накапливаются до необходимого порогового значения и связываются с соответствующими рецепторными белками, что приводит к резкой активации (иногда - репрессии) транскрипции определенных наборов генов. С помощью сигнальных молекул QS систем происходит межклеточная коммуникация бактерий в популяциях, обеспечивающая скоординированный ответ бактерий на изменение условий среды.

Изучение биологической значимости регуляторных систем типа QS показало, что эти системы играют ключевую роль в регуляции большого количества процессов бактериальной клетки. Они участвуют во взаимодействии многих бактерий с высшими организмами, животными и растениями, в регуляции вирулентности бактерий, формировании биопленок, регуляции экспрессии генов, связанных с синтезом различных экзоферментов, токсинов, антибиотиков и других вторичных метаболитов, конъюгации, опухолеобразовании у растений, вызванном, агробактериями, ^споруляции у бактерий и др. Использование в последние годы методов транскриптомного и протеомного анализа показало, что QS системы функционируют как глобальные факторы регуляции, т.е. они участвуют в контроле большого количества клеточных процессов, относящихся к различным сторонам метаболизма бактерий.

Исследование QS систем регуляции, их роли в метаболизме и взаимодействии бактерий определяет совершенно новый подход к изучению поведения бактерий в природных условиях; эти исследования могут иметь огромное прикладное значение.

Тот факт, что QS может быть важнейшим фактором регуляции вирулентности бактерий, обусловил новое направление исследований, связанное с использованием QS регуляции в качестве потенциальной мишени для борьбы с инфекционными заболеваниями. В настоящее время этот подход рассматривается как новая перспективная стратегия антимикробной терапии. В большом количестве лабораторий проводится поиск и изучение веществ, подавляющих QS.

Таким образом, изучение QS регуляции относится к числу актуальных направлений современной молекулярной биологии, генетики и микробиологии, чрезвычайно важных в фундаментальном и прикладном отношении.

Цель работы и задачи исследования.

Данная работа посвящена детальному изучению QS систем грамотрицательных бактерий на примере бактерий рода Serratia - исследованию общих принципов организации и экспрессии генов QS систем этих бактерий, природы сигнальных молекул этих систем, роли QS систем в регуляции ряда метаболических процессов, существенных для жизнедеятельности бактерий.

В соответствии с этим в работе были поставлены следующие задачи.

1. Исследовать гены QS систем и сигнальные молекулы, участвующие в их функционировании, у бактерий рода Serratia.

2. Выяснить принципы организации и особенности регуляции экспрессии генов QS систем Serratia.

3. Определить роль этих систем в регуляции различных клеточных процессов.

4. Исследовать действие антибактериальных веществ, производных нитрофурана, доноров N0 и растительных веществ фенольной природы на образование биопленок и QS регуляцию.

Научная новизна и практическая значимость.

Результаты, полученные в работе Зайцевой Ю.В., содержат новую информацию о QS системах грамотрицательных бактерий — о генах, участвующих в функционировании QS систем, регуляции их экспрессии и роли в контроле клеточных процессов.

У исследуемого штамма S. proteamaculans 94 идентифицированы QS системы двух типов, использующие в качестве аутоиндукторов N-ацилгомосеринлактоны (АГЛ) и АИ-2. Впервые у бактерий рода Serratia был проведен точный количественный масспектрометрический анализ АГЛ.

В ходе работы были идентифицированы, клонированы и секвенированы гены двух типов QS систем S. proteamaculans: ген синтазы АГЛ sprl, ген регуляторного рецепторного белка sprR и ген luxS, кодирующий синтазу АИ-2 - сигнальную молекулу QS систем второго типа; получены мутации, инактивирующие эти гены. Было показано, что указанные гены QS систем первого типа кластеризованы, они транскрибируются конвергентно и перекрываются в терминальных областях.

С помощью Нозерн-гибридизации впервые изучена транскрипция генов QS системы 1 типа в штамме Serratia proteamaculans дикого типа и инсерционных мутантах с нокаутированными генами sprl и sprR. Установлены тонкие механизмы регуляции транскрипции генов QS системы. Предложена модель экспрессии генов QS системы первого типа S. proteamaculans. Согласно этой модели, белок SprR связывается с ДНК в spr-боксе и репрессирует собственную транскрипцию; связывание его с АГЛ приводит к дерепрессии транскрипции; белок SprR не обязателен для синтеза АГЛ.

Проведен сравнительный протеомный анализ клеток исходного штамма и мутантов. Показано, что экспрессия более 30 белков находится под влиянием SprlR QS-системы. Эти данные свидетельствуют о глобальной роли QS системы в регуляции клеточных процессов. Впервые проведена идентификация белков Serratia proteamaculans, у которых наблюдаются отличия в уровне экспрессии в штамме дикого типа и мутантах. Предполагаемые функции этих белков рассмотрены в свете их клеточных функций и участия в метаболических путях.

Получены данные о роли QS систем двух типов в регуляции клеточных процессов, относящихся к различным сторонам метаболизма S. proteamaculans (синтез внеклеточных протеаз, хитиназ, липаз, гемолизинов, жирных кислот, летучих органических соединений, образование биопленок и др.).

В ходе работы было исследовано действие различных лекарственных веществ и соединений растительного происхождения на QS и зависящий от этого типа регуляции процесс формирования биопленок. Впервые было показано, что производные нитрофурана, доноры оксида азота и фенольные соединения растительного происхождения в субингибиторных концентрациях увеличивают образование биопленок у бактерий.

Результаты работы могут найти применение в последующих фундаментальных исследованиях молекулярных механизмов коммуникации бактерий.

Полученные в работе данные могут быть использованы в дальнейшем в прикладных целях, в частности, для разработки новых подходов для борьбы с бактериальными инфекциями в медицине и сельском хозяйстве, а также в биотехнологии для получения важных для человека штаммов бактерий на основе конструкций, использующих новые принципы регуляции. Установленные закономерности влияния препаратов нитрофурановой и фенольной природы могут представлять интерес для медицинской практики при разработке рациональной антибактериальной терапии.

II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Бактерии способны чувствовать повышение плотности популяции и отвечать на него быстро и скоординированно индукцией определенных наборов генов. Этот тип регуляции получил название Quorum Sensing (QS); он основан на действии низкомолекулярных сигнальных молекул различной природы, аутоиндукторов, которые накапливаются в культуре при высоких плотностях популяции бактерий и взаимодействуют с рецепторными регуляторными белками. QS системы являются глобальными факторами экспрессии бактериальных генов, они играют ключевую роль в регуляции многих метаболических процессов клетки.

В настоящем обзоре основное внимание будет уделено QS системам бактерий семейства Enterobacteriaceae. Выяснение особенностей, молекулярных механизмов функционирования QS регуляции и ее роли в контроле клеточного метаболизма бактерий этого семейства представляет большой интерес в связи с важностью изучения этих бактерий, вызывающих различные заболевания человека, животных и растений.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Зайцева, Юлия Владимировна

VI. выводы.

1. У штамма S. proteamaculans 94 идентифицированы Quorum Sensing (QS) системы двух типов, использующие в качестве аутоиндукторов ацилгомосеринлактоны (АГЛ) и АИ-2.

2. Штамм S. proteamaculans 94 продуцирует 2 основных типа АГЛ (N-3-оксо-гексаноил-гомосеринлактон и N-3-гидроксо-гексаноил-гомосеринлактон), а также несколько минорных типов АГЛ (N-гексаноил-гомосеринлактон, N-октаноил-гомосеринлактон и N-бутаноил-гомосеринлактон).

3. Клонированы и секвенированы гены QS системы I типа: ген синтазы АГЛ sprl и ген рецепторного регуляторного белка sprR. Эти гены транскрибируются с противоположных цепей ДНК навстречу друг другу и частично перекрываются в 3'-концевых областях. В промоторной области гена sprR обнаружен spr-бокс, гомологичный /кх-боксу Vibrio fischeri.

4. Результаты анализа транскрипции генов sprl и sprR в клетках исходного штамма и полученных инсерционных мутантов с нокаутированными генами sprl и sprR позволяют предположить, что белок R является ауторегулятором и репрессирует собственную транскрипцию; связывание его с АГЛ приводит к дерепрессии транскрипции.

5. Сравнительный протеомный анализ клеток исходного штамма и мутантов показал, что экспрессия более 30 белков находится под влиянием SprIR QS-системы.

6. Обнаружена продукция сигнальной молекулы АИ-2 у штамма S. proteamaculans 94. Клонирован и секвенирован ген синтазы АИ-2 QS системы II типа luxS.

7. Обе QS системы участвуют в регуляции различных клеточных процессов бактерий рода Serratia (синтез ферментов, жирных кислот, летучих соединений, образование биопленок и др.).

8. Производные нитрофурана и доноры оксида азота в субингибиторных концентрациях стимулируют образование биопленок у бактерий. Фенольные соединения растительного происхождения в концентрациях, не подавляющих или слабо подавляющих рост бактерий, также оказывали стимулирующее действие на формирование биопленок. Указанные вещества не активировали экспрессию генов синтаз АГЛ в биосенсорах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зайцева, Юлия Владимировна, 2012 год

1. Велик, А. С., Завильгельский, Г.Б., Хмель, И.А. Влияние мутаций в генах глобальных регуляторов транскрипции на продукцию аутоиндуктора АИ-2 Quorum Sensing системы Escherichia coli. II Генетика. 2008. - № 44. - С. 1184-1190.

2. Граник, В. Г., Григорьев, Н.Б. Оксид азота N0. Новый путь к поиску лекарств. Москва: Вузовская книга, 2004.

3. Ильина, Т. С., Романова, Ю.М., Гинцбург, АЛ. Биопленки как способ существования бактерий в окружающей среде и организме хозяина, феномен, генетический контроль и системы регуляции их развития // Генетика. 2004. -Т. 40, № 11. - С. 1445-1456.

4. Маниатис, Т., Фрич, Э., Сэмбрук, Д. Молекулярное клонирование. Москва Изд. «Мир», 1984.

5. Миллер, Д. Эксперименты в молекулярной генетике. Москва: Изд. «Мир», 1976.

6. Самуилов, В. Д., Олескин, А.В., Лагунова, Е.М. Программируемая клеточная смерть // Биохимия,-2000.-№ 65.-С. 1029—1046.

7. Хмель, И. А., Метлицкая, А.З. Quorum Sensing регуляция экспрессии генов -перспективная мишень для создания лекарств против патогенности бактерий // Молекулярная биология. 2006. -Т. 40, № 2. - С. 195-210.

8. Achtman, М., Zurth, К., Morelli, G., Torrea, G., Guiyoule, A., Carniel, E. Yersinia pestis, the cause of plague, is a recently emerged clone of Yersinia pseudotuberculosis И Proc Natl Acad Sci USA.- 1999. Vol. 96, № 24. - P. 14043-14048.

9. Ahmer, В. M. Cell-to-cell signalling in Escherichia coli and Salmonella enterica 11 Mol Microbiol. 2004. - Vol. 52, № 4. - P. 933-945.

10. Akatsuka, H., Kawai, E., Omori, K., Shibatani, T. The three genes lipB, lipC, and lipD involved in the extracellular secretion of the Serratia marcescens lipase which lacks an N-terminal signal peptide//J Bacteriol. 1995.-Vol. 177, №22.-P. 6381-6389.

11. Allison, C., Lai, H. C., Hughes, C. Co-ordinate expression of virulence genes during swarm-cell differentiation and population migration of Proteus mirabilis II Mol Microbiol. 1992. -Vol. 6, № 12.-P. 1583-1591.

12. Allison, C., Emody, L., Coleman, N., Hughes, C. The role of swarm cell differentiation and multicellular migration in the uropathogenicity of Proteus mirabilis II J Infect Dis. 1994. -Vol. 169, №5.-P. 1 155-1158.

13. Arner, E. S., Holmgren, A. Physiological functions of thioredoxin and thioredoxin reductase // Eur J Biochem. 2000. - Vol. 267, № 20. - P. 6102-6109.

14. Atkinson, S., Throup, J. P., Stewart, G. S., Williams, P. A hierarchical quorum-sensing system in Yersinia pseudotuberculosis is involved in the regulation of motility and clumping // Mol Microbiol. 1999. - Vol. 33, № 6. - P. 1267-1277.

15. Atkinson, S., Chang, C. Y., Sockett, R. E., Camara, M., Williams, P. Quorum sensing in Yersinia enterocolitica controls swimming and swarming motility // J Bacteriol. 2006. -Vol. 188, № 4. - P. 1451-1461.

16. Atkinson, S., Sockett, R. E., Camara, M., Williams, P. Quorum sensing and the lifestyle of Yersinia II Curr Issues Mol Biol. 2006. - Vol. 8, № 1. - P. 1-10.

17. Balestrino, D., Haagensen, J. A., Rich, C., Forestier, C. Characterization of type 2 quorum sensing in Klebsiella pneumoniae and relationship with biofilm formation // J Bacteriol. 2005. - Vol. 187, № 8. - P. 2870-2880.

18. Bassler, B. L., Wright, M., Showalter, R. E., Silverman, M. R. Intercellular signalling in Vibrio harveyi: sequence and function of genes regulating expression of luminescence // Mol Microbiol. 1993. - Vol. 9, № 4. - P. 773-786.

19. Bassler, B. L., Wright, M., Silverman, M. R. Multiple signalling systems controlling expression of luminescence in Vibrio harveyi: sequence and function of genes encoding a second sensory pathway // Mol Microbiol. 1994. - Vol. 13, № 2. - P. 273-286.

20. Beck von Bodman, S., Farrand, S. K. Capsular polysaccharide biosynthesis and pathogenicity in Erwinia stewartii require induction by an N-acylhomoserine lactone autoinducer // J Bacterid. 1995.-Vol. I77,№ 17.-P. 5000-5008.

21. Binet, R., Letoffe, S., Ghigo, J. M., Delepelaire, P., Wandersman, C. Protein secretion by Gram-negative bacterial ABC exporters—a review // Gene. 1997. - Vol. 192, № 1. - P. 7-11.

22. Bobrov, A. G., Bearden, S. W., Fetherston, J. D., Khweek, A. A., Parrish, K. D., Perry, R. D. Functional quorum sensing systems affect biofilm formation and protein expression in Yersinia pestis II Adv Exp Med Biol. 2007. - Vol. 603. - P. 178-191.

23. Burston, S. G., Clarke, A. R. Molecular chaperones: physical and mechanistic properties // Essays Biochem.- 1995,-Vol. 29.-P. 125-136.

24. Busse, H. J., Denner, E. B., Lubitz, W. Classification and identification of bacteria: current approaches to an old problem. Overview of methods used in bacterial systematics // J Biotechnol. 1996. - Vol. 47, №1.-P. 3-38.

25. Campas, C., Dalmau, M., Montaner, B., Barragan, M., Bellosillo, B., Colomer, D., Pons, G., Perez-Tomas, R., Gil, J. Prodigiosin induces apoptosis of B and T cells from B-cell chronic lymphocytic leukemia // Leukemia. 2003. - Vol. 17, № 4. - P. 746-750.

26. Carlier, A. L., von Bodman, S. B. The rcsA promoter of Pantoea stewartii subsp. stewartii features a low-level constitutive promoter and an EsaR quorum-sensing-regulated promoter // J Bacteriol. 2006. - Vol. 188,№ 12. - P. 4581-4584.

27. Celli, J., Deng, W., Finlay, B. B. Enteropathogenic Escherichia coli (EPEC) attachment to epithelial cells: exploiting the host cell cytoskeleton from the outside // Cell Microbiol. 2000. -Vol. 2, № l.-P. 1-9.

28. Cha, C., Gao, P., Chen, Y. C., Shaw, P. D., Farrand, S. K. Production of acyl-homoserine lactone quorum-sensing signals by gram-negative plant-associated bacteria // Mol Plant Microbe Interact. 1998.-Vol. 11, № 11. - P. 1119-1129.

29. Chen, Y., Cai, J., Murphy, T. J., Jones, D. P. Overexpressed human mitochondrial thioredoxin confers resistance to oxidant-induced apoptosis in human osteosarcoma cells // J Biol Chem.2002. Vol. 277, № 36. - P. 33242-33248.

30. Chernin, L. S. Detection of bacterial homoserine lactone quorum sensing signals. // Molecular Microbial Ecology Manual.-: Kluwer Academic, 2004.-P. 1629-1650.

31. Choi, S. H., Greenberg, E. P. The C-terminal region of the Vibrio fischeri LuxR protein contains an inducer-independent lux gene activating domain // Proc Natl Acad Sci U S A. -1991,-Vol. 883№24 -P 11115-11119

32. Choi, S. H., Greenberg, E. P. Genetic dissection of DNA binding and luminescence gene activation by the Vibrio fischeri LuxR protein // J Bacteriol. 1992. - Vol. 174, № 12. -P. 4064-4069.

33. Christensen, A. B., Riedel, K., Eberl, L., Flodgaard, L. R., Molin, S., Gram, L., Givskov, M. Quorum-sensing-directed protein expression in Serratiaproteamaculans B5a // Microbiology.2003. Vol. 149, № Pt 2. - P. 471-483.

34. Clarke, M. B., Hughes, D. T., Zhu, C., Boedeker, E. C. Sperandio, V. The QseC sensor kinase: a bacterial adrenergic receptor // Proc Natl Acad Sci USA.- 2006. Vol. 103, № 27. -P. 10420-10425.

35. Cook, M. A., Lopez, J. J., Jr. Serratia odorifera biogroup I: an emerging pathogen // J Am Osteopath Assoc. 1998. - Vol. 98, № 9. - P. 505-507.

36. Costerton, J. W., Lewandowski, Z., Caldwell, D. E., Korber, D. R., Lappin-Scott, H. M. Microbial biofilms // Annu Rev Microbiol. 1995. - Vol. 49. - P. 711-745.

37. Costerton, J. W., Stewart, P. S., Greenberg, E. P. Bacterial biofilms: a common cause of persistent infections // Science. 1999. - Vol. 284, № 5418. - P. 1318-1322.

38. Coulthurst, S. J., Barnard, A. M., Salmond, G. P. Regulation and biosynthesis of carbapenem antibiotics in bacteria // Nat Rev Microbiol. 2005. - Vol. 3, № 4. - P. 295-306.

39. Coulthurst, S. J., Lilley, K. S., Salmond, G. P. Genetic and proteomic analysis of the role of luxS in the enteric phytopathogen, Erwinia carotovora II Mol Plant Pathol. 2006. - Vol. 7, № 1. - P.31-45.

40. Coulthurst. S. J. Clare. S Evans T I Fnnlrk I T Robins K. J., Welch, M„ Douaan G' } - - 7 — -----7 — ■ - *? * ~ ' " J ' " 5 ' " C 5 5

41. Salmond, G. P. Quorum sensing has an unexpected role in virulence in the model pathogen Citrobacter rodentium II EMBO Rep. 2007. - Vol. 8, № 7. - P. 698-703.

42. Cronan, J. E., Jr. Phospholipid modifications in bacteria // Curr Opin Microbiol. 2002. -Vol. 5, №2.-P. 202-205.

43. Danhorn, T., Fuqua, C. Biofilm formation by plant-associated bacteria // Annu Rev Microbiol. -2007.-Vol. 61.-P. 401-422.

44. Daniels, R., Vanderleyden, J., Michiels, J. Quorum sensing and swarming migration in bacteria // FEMS Microbiol Rev. 2004. - Vol. 28, № 3. - P. 261-289.

45. Davies, D. G., Parsek, M. R., Pearson, J. P., Iglewski, B. H., Costerton, J. W., Greenberg, E. P. The involvement of cell-to-cell signals in the development of a bacterial biofilm // Science. -1998. Vol. 280, № 5361. - P. 295-298.

46. DeLisa, M. P., Wu, C. F., Wang, L., Valdes, J. J., Bentley, W. E. DNA microarray-based identification of genes controlled by autoinducer 2-stimulated quorum sensing in Escherichia coli IIJ Bacteriol. 2001. - Vol. 183, № 18. - P. 5239-5247.

47. Dennis, J. J., Zylstra, G. J. Plasposons: modular self-cloning minitransposon derivatives for ranid genetic analvsis of PTflm-nftPfltivft bflrtftrifll opnnmp« // Annl Fnvlrnn Mirrnhiril — 1998 —1 u J-----C------------O " O w " f I. * - v ■ .

48. Vol. 64, №7.-P. 2710-2715.

49. Devine, J. H., Shadel, G. S., Baldwin, T. O. Identification of the operator of the lux regulon from the Vibrio fischeri strain ATCC7744 // Proc Natl Acad Sci USA.- 1989. Vol. 86, № 15.-P. 5688-5692.

50. Dufour, A., Furness, R. B., Hughes, C. Novel genes that upregulate the Proteus mirabilis flhDC master operon controlling flagellar biogenesis and swarming // Mol Microbiol. 1998. -Vol. 29, №3,-P. 741-751.

51. Eberl, L., Christiansen, G., Molin, S., Givskov, M. Differentiation of Serratia liquefaciens into swarm cells is controlled by the expression of theflhD master operon // J Bacteriol. 1996. -Vol. 178, №2.-P. 554-559.

52. Eberl, L., Molin, S., Givskov, M. Surface motility of Serratia liquefaciens MG1 // J Bacteriol. -1999.-Vol. 181, №6.-P. 1703-1712.

53. Engelberg-Kulka, H., Sat, B., Reches, M., Amitai, S., Hazan, R. Bacterial programmed cell death systems as targets for antibiotics // Trends Microbiol. 2004. - Vol. 12, № 2. - P. 66-71.

54. Engelberg-Kulka, H., Hazan, R., Amitai, S. mazEF: a chromosomal toxin-antitoxin module that triggers programmed cell death in bacteria // J Cell Sci. 2005. - Vol. 118, № Pt 19. - P. 43274332.

55. Frankel, G., Phillips, A. D., Rosenshine, I., Dougan, G., Kaper, J. B., Knutton, S. Enteropathogenic and enterohaemorrhagic Escherichia coli: more subversive elements // Mol Microbiol. 1998. - Vol. 30, № 5. - P. 911-921.

56. Fraser, G. M., Hughes, C. Swarming motility // Curr Opin Microbiol. 1999. - Vol. 2, № 6. -P. 630-635.

57. Fuqua, C., Winans, S. C., Greenberg, E. P. Census and consensus in bacterial ecosystems: the LuxR-LuxI family of quorum-sensing transcriptional regulators // Annu Rev Microbiol. 1996. -Vol. 50.-P. 727-751.

58. Fuqua, C., Greenberg, E. P. Self perception in bacteria: quorum sensing with acylated homoserine lactones//Curr Opin Microbiol. 1998.-Vol. 1,№2.-P. 183-189.

59. Fuqua, C., Greenberg, E. P. Listening in on bacteria: acyl-homoserine lactone signalling // Nat Rev Mol Cell Biol. 2002. - Vol. 3, № 9. - P. 685-695.

60. Fuqua, W. C., Winans, S. C., Greenberg, E. P. Quorum sensing in bacteria: the LuxR-LuxI family of cell density-responsive transcriptional regulators // J Bacteriol. 1994. - Vol. 176, №2.-P. 269-275.

61. Gao, Y., Song, J., Hu, B., Zhang, L., Liu, Q., Liu, F. The luxS gene is involved in AI-2 production, pathogenicity, and some phenotypes in Erwinia amylovora II Curr Microbiol. -2009.-Vol. 58, № l.-P. 1-10.

62. Garrido, C., Gurbuxani, S., P.avagnan, L., Kroemer, G. Heat shock proteins: endogenous modulators of apoptotic cell death // Biochem Biophys Res Commun. 2001. - Vol. 286, № 3. - P. 433-442.

63. Gospodarek, E., Bogiel, T., Zalas-Wiecek, P. Communication between microorganisms as a basis for production of virulence factors // Pol J Microbiol. 2009. - Vol. 58, № 3. - P. 191198.

64. Gould, T. A., Herman, J., Krank, J., Murphy, R. C., Churchill, M. E. Specificity of acyl-homoserine lactone synthases examined by mass spectrometry // J Bacteriol. 2006. -Vol. 188, №2.-P. 773-783.

65. Grogan, D. W., Cronan, J. E., Jr. Cyclopropane ring formation in membrane lipids of bacteria // Microbiol Mol Biol Rev. 1997. - Vol. 61, № 4. - P. 429-441.

66. Hayes, F. Toxins-antitoxins: plasmid maintenance, programmed cell death, and cell cycle arrest //Science.-2003.-Vol. 301, № 5639. P. 1496-1499.

67. Hazan, R., Sat, B., Engelberg-Kulka, H. Escherichia coli mazEF-mediated cell death is triggered by various stressful conditions // J Bacteriol. 2004. - Vol. 186, № 11. - P. 36633669.

68. Heermann, R., Fuchs, T. M. Comparative analysis of the Photorhabdus luminescens and the Yersinia enterocolitica genomes: uncovering candidate genes involved in insect pathogenicity // BMC Genomics. 2008. - Vol. 9. - P. 40.

69. Henrichsen, J. Bacterial surface translocation: a survey and a classification // Bacteriol Rev. -1972. Vol. 36, № 4. - P. 478-503.

70. Hentzer, M., Givskov, M. Pharmacological inhibition of quorum sensing for the treatment of chronic bacterial infections//J Clin Invest. 2003. - Vol. 112, №9.-P. 1300-1307.

71. Hof, H., Stroder, J., Buisson, J. P., Royer, R. Effect of different nitroheterocyclic compounds on aerobic, microaerophilic, and anaerobic bacteria // Antimicrob Agents Chemother. 1986. -Vol. 30, №5. -P. 679-683.

72. Hoffman, L. R., D'Argenio, D. A., MacCoss, M. J., Zhang, Z., Jones, R. A., Miller, S. I. Aminoglycoside antibiotics induce bacterial biofilm formation // Nature. 2005. - Vol. 436, № 7054. - P. 1171-1175.

73. Hofmann, B., Hecht, H. J., Flohe, L. Peroxiredoxins // Biol Chem. 2002. - Vol. 383, № 3-4. -P. 347-364.

74. Hueck, C. J. Type III protein secretion systems in bacterial pathogens of animals and plants // Microbiol Mol Biol Rev. 1998. - Vol. 62, № 2. - P. 379-433.

75. Hunt, S., Green, J., Artymiuk, P. J. Hemolysin E (HlyE, ClyA, SheA) and related toxins // Adv Exp Med Biol. 2010. - Vol. 677. - P. 116-126.

76. Janda, J. M., Abbott, S. L. The genus Hafnia: from soup to nuts // Clin Microbiol Rev. 2006. -Vol. 19, № l.-P. 12-18.

77. Johansen, L., Bryn, K., Stormer, F. C. Physiological and biochemical role of the butanediol pathway in Aerobacter (Enterobacter) aerogenes II J Bacteriol. 1975. - Vol. 123, № 3. -P. 1124-1130.

78. Johnson, D. C., Ishihama, A., Stevens, A. M. Involvement of region 4 of the sigma70 subunit of RNA polymerase in transcriptional activation of the lux operon during quorum sensing // FEMS Microbiol Lett. 2003. - Vol. 228, № 2. - P. 193-201.

79. Joshua, G. W„ Karlyshev, A. V., Smith, M. P., Isherwood, K. E., Titball, R. W„ Wren, B. W. A Caenorhabditis elegans model of Yersinia infection: biofilm formation on a biotic surface // Microbiology. 2003. - Vol. 149, № Pt 11. - P. 3221-3229.

80. Katsev, A. M., Wegrzyn, G., Szpilewska, H. Effects of hydrogen peroxide on light emission by various strains of marine luminescent bacteria // J Basic Microbiol. 2004. - Vol. 44, № 3. -P. 178-184.

81. Kolodkin-Gal, I., Hazan, R., Gaathon, A., Carmeli, S., Engelberg-Kulka, H. A linear pentapeptide is a quorum-sensing factor required for waz^F-mediated cell death in Escherichia coli II Science. 2007. - Vol. 318, № 5850. - P. 652-655.

82. Kolodkin-Gal, I., Engelberg-Kulka, H. The extracellular death factor: physiological and genetic factors influencing its production and response in Escherichia coli II J Bacteriol. 2008. -Vol. 190, №9.-P. 3169-3175.

83. Laasik, E., Andresen, L., Mae, A. Type II quorum sensing regulates virulence in Erwinia carotovora ssp. carotovora II FEMS Microbiol Lett. 2006. - Vol. 258, № 2. - P. 227-234.

84. Labbate, M., Queck, S. Y., Koh, K. S., Rice, S. A., Givskov, M., Kjelleberg, S. Quorum sensing-controlled biofilm development in Serratia liquefaciens MG1 // J Bacteriol. 2004. -Vol. 186, №3,-P. 692-698.

85. Law, D. Virulence factors of Escherichia coli OX51 and other Shiga toxin-producing E. coli II J Appl Microbiol. 2000. - Vol. 88, № 5. - P. 729-745.

86. Lee, J., Jayaraman, A., Wood, T. K. Indole is an inter-species biofilm signal mediated by SdiA // BMC Microbiol. 2007. - Vol. 7. - P. 42.

87. Lefebre, M. D., Valvano, M. A. Construction and evaluation of plasmid vectors optimized for constitutive and regulated gene expression in Burkholderia cepacia complex isolates // Appl Environ Microbiol. 2002. - Vol. 68, № 12. - P. 5956-5964.

88. Lerat, E., Moran, N. A. The evolutionary history of quorum-sensing systems in bacteria // Mol Biol Evol. 2004. - Vol. 21, № 5. - P. 903-913.

89. Levine, M. M. Escherichia coli that cause diarrhea: enterotoxigenic, enteropathogenic, enteroinvasive, enterohemorrhagic, and enteroadherent // J Infect Dis. 1987. - Vol. 155, № 3. -P. 377-389.

90. Lewis, K. Programmed death in bacteria // Microbiol Mol Biol Rev. 2000. - Vol. 64, № 3. -P.503-514.

91. Liao, C. H., Revear, L., Hotchkiss, A., Savary, B. Genetic and biochemical characterization of an exopolygalacturonase and a pectate lyase from Yersinia enterocolitica II Can J Microbiol. -1999. Vol. 45, № 5. - P. 396-403.

92. Linares, J. F., Gustafsson, I., Baquero, F., Martinez, J. L. Antibiotics as intermicrobial signaling agents instead of weapons // Proc Natl Acad Sci USA.- 2006. Vol. 103, № 51. - P. 1948419489.

93. Lindsay, A., Ahmer, B. M. Effect of sdiA on biosensors of N-acylhomoserine lactones // J Bacteriol. 2005. - Vol. 187, № 14. - P. 5054-5058.

94. Liu, X., Matsumura, P. The FlhD/FlhC complex, a transcriptional activator of the Escherichia coli flagellar class II operons // J Bacteriol. 1994. - Vol. 176, № 23. - P. 7345-7351.

95. Liu, X., Jia, J., Popat, R., Ortori, C. A., Li, J., Diggle, S. P., Gao, K., Camara, M.

96. C.hprar.terination of two miorum cpncincr cvctf^mc in thp f»nHr»r*V»\/tir' ^owntiri ctfoir»--------------------- ~ . -j--------------. fSVJ'lltl'IH Jl'WIII

97. G3: differential control of motility and biofilm formation according to life-style // BMC Microbiol.-2011.-Vol. 11,№ l.-P. 26.

98. Lonon, M. K., Woods, D. E., Straus, D. C. Production of lipase by clinical isolates of Pseudomonas cepacia IIJ Clin Microbiol. 1988. - Vol. 26, № 5. - P. 979-984.

99. Lukjancenko, O., Wassenaar, T. M., Ussery, D. W. Comparison of 61 sequenced Escherichia coli genomes // Microb Ecol. 2010. - Vol. 60, № 4. - P. 708-720.

100. Lyte, M., Arulanandam, B. P., Frank, C. D. Production of Shiga-like toxins by Escherichia coli 0157:H7 can be influenced by the neuroendocrine hormone norepinephrine // J Lab Clin Med. 1996.-Vol. 128, №4. -P. 392-398.

101. Mahlen, S. D. Serratia infections: from military experiments to current practice // Clin Microbiol Rev.-2011.-Vol. 24, №4.-P. 755-791.

102. Maitra, S. K., Nachum, R., Pearson, F. C. Establishment of beta-hydroxy fatty acids as chemical marker molecules for bacterial endotoxin by gas chromatography-mass spectrometry // Appl Environ Microbiol. 1986.-Vol. 52, №3,-P. 510-514.

103. Mattinen, L., Tshuikina, M., Mae, A., Pirhonen, M. Identification and characterization of Nip, necrosis-inducing virulence protein of Erwinia carotovora subsp. carotovora II Mol Plant Microbe Interact.-2004.-Vol. 17,№ 12.-P. 1366-1375.

104. Mayer, D., Schlensog, V., Bock, A. Identification of the transcriptional activator controlling the butanediol fermentation pathway in Klebsiella terrigena II J Bacteriol. 1995. - Vol. 177, № 18.-P. 5261-5269.

105. Mayer, M. P., Bukau, B. Hsp70 chaperones: cellular functions and molecular mechanism // Cell Mol Life Sci. 2005. - Vol. 62, № 6. - P. 670-684.

106. Salmond, G. P. Analysis of bacterial carbapenem antibiotic production genes reveals a novel beta-lactam biosynthesis pathway // Mol Microbiol. 1996. - Vol. 22, № 3. - P. 415-426.

107. Meighen, E. A., Dunlap, P. V. Physiological, biochemical and genetic control of bacterial bioluminescence // Adv Microb Physiol. 1993. - Vol. 34. - P. 1 -67.

108. Description of Pantoea stewartii subsp. indologenes subsp. nov. // International journal of systematic bacteriology. 1993. - Vol. 43, № l.-P. 162-173.

109. Michael, B., Smith, J. N., Swift, S., Heffron, F., Ahmer, B. M. SdiA of Salmonella enterica is a LuxR homolog that detects mixed microbial communities // J Bacteriol. 2001. - Vol. 183, № 19.-P. 5733-5742.

110. Miller, M. B., Bassler, B. L. Quorum sensing in bacteria // Annu Rev Microbiol. 2001. -Vol. 55.-P. 165-199.

111. Mittenhuber, G. Occurrence of mazEF-Yike antitoxin/toxin systems in bacteria // J Mol Microbiol Biotechnol. 1999. - Vol. 1, № 2. - P. 295-302.

112. Molina, L., Rezzonico, F., Defago, G., Duffy, B. Autoinduction in Erwinia amylovora:

113. P.viHftnr.P; nf an flfvl-linmOQprinf» lartnnp cicrnal in flip firf» hlirrlit nothnrrpn // I Rcx^tprirJ TAQ^- ----------------- -------J'---------------------------- --------,, V-Vol. 187, №9.-P. 3206-3213.

114. Montaner, B., Perez-Tomas, R. The prodigiosins: a new family of anticancer drugs // Curr Cancer Drug Targets. 2003. - Vol. 3, № 1. - P. 57-65.

115. Moons, P., Van Houdt, R., Vivijs, B., Michiels, C. W., Aertsen, A. Integrated regulation of acetoin fermentation by quorum sensing and pH in Serratia plymuthica RVH1 // Appl Environ Microbiol.-2011.-Vol. 77, № 10.-P. 3422-3427.

116. More, M. I., Finger, L. D., Stryker, J. L., Fuqua, C., Eberhard, A., Winans, S. C. Enzymatic synthesis of a quorum-sensing autoinducer through use of defined substrates // Science. 1996. -Vol. 272, №5268.-P. 1655-1658.

117. Morohoshi, T., Inaba, T., Kato, N., Kanai, K., Ikeda, T. Identification of quorum-sensing signal molecules and the LuxRI homologs in fish pathogen Edwardsiella tarda II J Biosci Bioeng. -2004. Vol. 98, № 4. - P. 274-281.

118. Morohoshi, T., Yokoyama, Y., Ouchi, M., Kato, N., Ikeda, T. Motility and the expression of the flagellin protein FliC are negatively regulated by quorum sensing in Edwardsiella tarda II J Biosci Bioeng.-2009.-Vol. 108,№4.-P. 314-318.

119. Morohoshi, T., Ogata, Y., Ikeda, T. Cell aggregation is negatively regulated by N-acylhomoserine lactone-mediated quorum sensing in Pantoea ananatis SK-1 // J Biosci Bioeng. -2011.-Vol. 112, №6.-P. 566-569.

120. Nakamoto, H., Vigh, L. The small heat shock proteins and their clients // Cell Mol Life Sci. -2007. Vol. 64, № 3. - P. 294-306.

121. Nasser, W., Bouillant, M. L., Salmond, G., Reverchon, S. Characterization of the Erwinia chrysanthemi expI-expR locus directing the synthesis of two N-acyl-homoserine lactone signal molecules // Mol Microbiol. 1998. - Vol. 29, № 6. - P. 1391 -1405.

122. Nesse, L. L., Berg, K., Vestby, L. K., Olsaker, I., Djonne, B. Salmonella Typhimurium invasion of HEp-2 epithelial cells in vitro is increased by N-acylhomoserine lactone quorum sensing signals // Acta Vet Scand. 2011. - Vol. 53. - P. 44.

123. Nivens, D. E., Ohman, D. E., Williams, J., Franklin, M. J. Role of alginate and its O acetylation in formation of Pseudomonas aeruginosa microcolonies and biofilms // J Bacteriol. 2001. -Vol. 183, №3,-P. 1047-1057.

124. O'Toole, G. A., Kolter, R. Flagellar and twitching motility are necessary for Pseudomonas aeruginosa biofilm development // Mol Microbiol. 1998. - Vol. 30, № 2. - P. 295-304.

125. Ovadis, M., Liu, X., Gavriel, S., Ismailov, Z., Chet, I., Chernin, L. The global regulator genes from biocontrol strain Serratia plymuthica 1C1270: cloning, sequencing, and functional studies // J Bacteriol. 2004. - Vol. 186, № 15. - P. 4986-4993.

126. Pandey, D. P., Gerdes, K. Toxin-antitoxin loci are highly abundant in free-living but lost from host-associated prokaryotes // Nucleic Acids Res. 2005. - Vol. 33, № 3. - P. 966-976.

127. Parker, W. L., Rathnum, M. L., Wells, J. S., Jr., Trejo, W. H., Principe, P. A., Sykes, R. B. SQ 27,860, a simple carbapenem produced by species of Serratia and Erwinia II J Antibiot (Tokyo). 1982. - Vol. 35, № 6. - P. 653-660.

128. Parsek, M. R., Val, D. L., Hanzelka, B. L., Cronan, J. E., Jr., Greenberg, E. P. Acyl homoserine-lactone quorum-sensing signal generation // Proc Natl Acad Sci USA.- 1999. -Vol. 96, №8. -P. 4360-4365.

129. Parsek, M. R., Greenberg, E. P. Acyl-homoserine lactone quorum sensing in gram-negative bacteria: a signaling mechanism involved in associations with higher organisms // Proc Natl Acad Sci USA.- 2000. Vol. 97, № 16. - P. 8789-8793.

130. Pearson, J. P., Van Delden, C., Iglewski, B. H. Active efflux and diffusion are involved in transport of Pseudomonas aeruginosa cell-to-cell signals H J Bacteriol. — 1999. — Vol. 181, №4.-P. 1203-1210.

131. Perez-Tomas, R., Montaner, B., Llagostera, E., Soto-Cerrato, V. The prodigiosins, proapoptotic drugs with anticancer properties // Biochem Pharmacol. 2003. - Vol. 66, № 8. - P. 14471452.

132. Persson, T., Givskov, M., Nielsen, J. Quorum sensing inhibition: targeting chemical communication in gram-negative bacteria // Curr Med Chem. 2005. - Vol. 12, № 26. -P. 3103-3115.

133. Rasmussen, T. B., Givskov, M. Quorum sensing inhibitors: a bargain of effects // Microbiology. 2006. - Vol. 152, № Pt 4. - P. 895-904.

134. Reisner. A., Haagensen. J. A., Schembri. M. A., Zechner, E. L., Molin, S. Development and maturation of Escherichia coli K-12 biofilms // Mol Microbiol. 2003. - Vol. 48, № 4. -P.933-946.

135. Ren, D., Sims, J. J., Wood, T. K. Inhibition of biofilm formation and swarming of Escherichia coli by (5Z)-4-bromo-5-(bromomethylene)-3-butyl-2(5H)-furanone // Environ Microbiol. -2001.-Vol. 3, № 11.-P. 731-736.

136. Rezzonico, F., Duffy, B. The role of luxS in the fire blight pathogen Erwinia amylovora is limited to metabolism and does not involve quorum sensing // Mol Plant Microbe Interact. -2007. Vol. 20, № 10. - P. 1284-1297.

137. Rezzonico, F., Duffy, B. Lack of genomic evidence of AI-2 receptors suggests a non-quorum sensing role for luxS in most bacteria // BMC Microbiol. 2008. - Vol. 8. - P. 154.

138. Rice, S. A., Koh, K. S., Queck, S. Y., Labbate, M., Lam, K. W., Kjelleberg, S. Biofilm formation and sloughing in Serratia marcescens are controlled by quorum sensing and nutrient cues//J Bacteriol.-2005.-Vol. 187, № 10.-P. 3477-3485.

139. Riedel, K., Ohnesorg, T., Krogfelt, K. A., Hansen, T. S., Omori, K., Givskov, M., Eberl, L. N-acyl-L-homoserine laetone-mediated regulation of the lip secretion system in Serratia liquefaciens MG1 //J Bacteriol. 2001. - Vol. 183, №5.-P. 1805-1809.

140. Salmond, G. P., Bycroft, B. W., Stewart, G. S., Williams, P. The bacterial 'enigma': cracking the code of cell-cell communication // Mol Microbiol. 1995. - Vol. 16, № 4. - P. 615-624.

141. Schaefer, A. L., Hanzelka, B. L., Eberhard, A., Greenberg, E. P. Quorum sensing in Vibrio fischeri: probing autoinducer-LuxR interactions with autoinducer analogs // J Bacteriol. 1996. - Vol. 178, № 10. - P. 2897-2901.

142. Schauder, S., Bassler, B. L. The languages of bacteria // Genes Dev. 2001. - Vol. 15, № 12. -P. 1468-1480.

143. Schauder, S., Shokat, K., Surette, M. G., Bassler, B. L. The LuxS family of bacterial autoinducers: biosynthesis of a novel quorum-sensing signal molecule // Mol Microbiol. -2001. Vol. 41, № 2. - P. 463-476.

144. Schneider, R., Lockatell, C. V., Johnson, D., Belas, R. Detection and mutation of a luxS-encoded autoinducer in Proteus mirabilis II Microbiology. 2002. - Vol. 148, № Pt 3. -P. 773-782.

145. Sharma, V. K., Bearson, S. M., Bearson, B. L. Evaluation of the effects of sdiA, a luxR homoloaue. on adherence and motilitv of Escherichia r.nli 0157 • H7 // Mir.rnhinlnov — 2f>10------j -------------------. ----Vol. 156, № Pt 5. P. 1303-1312.

146. Sinensky, M. Homeoviscous adaptation—a homeostatic process that regulates the viscosity of membrane lipids in Escherichia coli II Proc Natl Acad Sci USA.- 1974. Vol. 71, № 2. -P. 522-525.

147. Sjoblom, S., Brader, G., Koch, G., Palva, E. T. Cooperation of two distinct ExpR regulators controls quorum sensing specificity and virulence in the plant pathogen Erwinia carotovora H Mol Microbiol. 2006. - Vol. 60, № 6. - P. 1474-1489.

148. Slock, J., VanRiet, D., Kolibachuk, D., Greenberg, E. P. Critical regions of the Vibrio fischeri luxR protein defined by mutational analysis // J Bacteriol. 1990. - Vol. 172, № 7. - P. 39743979.

149. Smadja, B., Latour, X., Faure, D., Chevalier, S., Dessaux, Y., Orange, N. Involvement of N-acylhomoserine lactones throughout plant infection by Erwinia carotovora subsp. atroseptica II Mol Plant Microbe Interact. 2004. - Vol. 17,№ ll.-P. 1269-1278.

150. Smith, J. L., Fratamico, P. M., Yan, X. Eavesdropping by bacteria: the role of SdiA in Escherichia coli and Salmonella enterica serovar Typhimurium quorum sensing // Foodborne PathogDis.-2011.-Vol. 8, №2.-P. 169-178.

151. Smith, J. N., Ahmer, B. M. Detection of other microbial species by Salmonella-, expression of the SdiA regulon//J Bacteriol.-2003.-Vol. 185,№4.-P. 1357-1366.

152. Snaidr, J., Amann, R., Huber, I., Ludwig, W., Schleifer, K. H. Phylogenetic analysis and in situ identification of bacteria in activated sludge // Appl Environ Microbiol. 1997. - Vol. 63, № 7. -P. 2884-2896.

153. Sperandio, V., Torres, A. G., Giron, J. A., Kaper, J. B. Quorum sensing is a global regulatory mechanism in enterohemorrhagic Escherichia coli 0157:H7 // J Bacteriol. 2001. - Vol. 183, № 17.-P. 5187-5197.

154. Sperandio, V., Torres, A. G., Jarvis, B., Nataro, J. P., Kaper, J. B. Bacteria-host communication: the language of hormones // Proc Natl Acad Sci USA.- 2003. Vol. 100, № 15.-P. 8951-8956.

155. Stankowska, D., Czerwonka, G., Rozalska, S., Grosicka, M., Dziadek, J., Kaca, W. Influence of quorum sensing signal molecules on biofilm formation in Proteus mirabilis 018 // Folia Microbiol (Praha). 2011.

156. Stevens, A. M., Fujita, N., Ishihama, A., Greenberg, E. P. Involvement of the RNA polymerase alpha-subunit C-terminal domain in LuxR-dependent activation of the Vibrio fischeri luminescence genes // J Bacteriol. 1999. - Vol. 181, № 15. - P. 4704-4707.

157. Su, L. H., Chiu, C. H. Salmonella: clinical importance and evolution of nomenclature // Chang GungMed J.-2007.-Vol. 30, №3,-P. 210-219.

158. Surette, M. G., Bassler, B. L. Quorum sensing in Escherichia coli and Salmonella typhimurium II Proc Natl Acad Sci USA.- 1998. Vol. 95, № 12. - P. 7046-7050.

159. Surette, M. G., Miller, M. B., Bassler, B. L. Quorum sensing in Escherichia coli, Salmonella typhimurium, and Vibrio harveyv. a new family of genes responsible for autoinducer production // Proc Natl Acad Sci USA.- 1999. Vol. 96, № 4. - P. 1639-1644.

160. Syu, M. J. Biological production of 2,3-butanediol // Appl Microbiol Biotechnol. 2001. -Vol. 55, № l.-P. 10-18.

161. Szpilewska, H., Czyz, A., Wegrzyn, G. Experimental evidence for the physiological role of bacterial luciferase in the protection of cells against oxidative stress // Curr Microbiol. — 2003. — Vol. 47, №5. -P. 379-382.

162. Taga, M. E., Semmelhack, J. L., Bassler, B. L. The LuxS-dependent autoinducer AI-2 controls the expression of an ABC transporter that functions in AI-2 uptake in Salmonella typhimurium II Mol Microbiol. 2001. - Vol. 42, № 3. p. 777-793.

163. Taga, M. E., Miller, S. T., Bassler, B. L. Lsr-mediated transport and processing of AI-2 in Salmonella typhimurium II Mol Microbiol. 2003. - Vol. 50, № 4. - P. 1411-1427.

164. Thomson, N. R., Crow, M. A., McGowan, S. J., Cox, A., Salmond, G. P. Biosynthesis of carbapenem antibiotic and prodigiosin pigment in Serratia is under quorum sensing control // Mol Microbiol. 2000. - Vol. 36, № 3. - P. 539-556.

165. Tomlin, K. L., Malott, R. J., Ramage, G., Storey, D. G., Sokol, P. A., Ceri, H. Quorum-sensing mutations affect attachment and stability of Burkholderia cenocepacia biofilms // Appl Environ Microbiol.-2005.-Vol. 71, №9.-P. 5208-5218.

166. Toth, I. K., Bell, K. S., Holeva, M. C., Birch, P. R. Soft rot erwiniae: from genes to genomes // Mol Plant Pathol. 2003. - Vol. 4, № 1. - P. 17-30.

167. Toth, 1. K., Pritchard, L., Birch, P. R. Comparative genomics reveals what makes an enterobacterial plant pathogen // Annu Rev Phytopathol. 2006. - Vol. 44. - P. 305-336.

168. Tsai, C. S., Winans, S. C. The quorum-hindered transcription factor YenR of Yersinia enterocolitica inhibits pheromone production and promotes motility via a small non-coding RNA//Mol Microbiol.-2011.-Vol. 80, №2.-P. 556-571.

169. Val, D. L., Cronan, J. E., Jr. In vivo evidence that S-adenosylmethionine and fatty acid synthesis intermediates are the substrates for the Luxl family of autoinducer synthases // J Bacteriol. 1998. - Vol. 180,№ 10.-P. 2644-2651.

170. Walters, M., Sircili, M. P., Sperandio, V. AI-3 synthesis is not dependent on luxS in Escherichia coli IIJ Bacteriol. 2006. - Vol. 188, № 16. - P. 5668-5681.

171. Walters, M., Sperandio, V. Quorum sensing in Escherichia coli and Salmonella II Int J Med Microbiol. 2006. - Vol. 296, № 2-3. - P. 125-131.

172. Wang, L., Li, J., March, J. C., Valdes, J. J., Bentley, W. E. /«x^-dependent gene regulation in Escherichia coli K-12 revealed by genomic expression profiling // J Bacteriol. 2005. -Vol. 187, № 24. - P. 8350-8360.

173. Waters, C. M., Bassler, B. L. Quorum sensing: cell-to-cell communication in bacteria // Annu Rev Cell Dev Biol. 2005. - Vol. 21. - P. 319-346.

174. Watson, W. T., Minogue, T. D., Val, D. L., von Bodman, S. B., Churchill, M. E. Structural basis and soecificitv of aevl-homoserine lactone s i sns! product ion in bsc tcnsl cj vioruiTi sensing1 J J O r n O

175. Mol Cell. 2002. - Vol. 9, № 3. - P. 685-694.

176. Weisburg, W. G., Barns, S. M., Pelletier, D. A., Lane, D. J. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study // J Bacteriol. 1991. - Vol. 173, № 2. - P. 697-703.

177. Welch, M., Todd, D. E„ Whitehead, N. A., McGowan, S. J., Bycroft, B. W., Salmond, G. P. N-acyl homoserine lactone binding to the CarR receptor determines quorum-sensing specificity in Erwinia II Embo J. 2000. - Vol. 19, № 4. - P. 631 -641.

178. Xavier, K. B., Bassler, B. L. Interference with AI-2-mediated bacterial cell-cell communication // Nature. 2005. - Vol. 437, № 7059. - P. 750-753.

179. Xavier, K. B., Bassler, B. L. Regulation of uptake and processing of the quorum-sensing autoinducer AI-2 in Escherichia coli IIJ Bacteriol. 2005. - Vol. 187, № 1. - P. 238-248.

180. Yoo, J. S„ Jung, Y. J., Chung, S. Y., Lee, Y. C., Choi, Y. L. Molecular cloning and characterization of CMCase gene (ce/C) from Salmonella typhimurium UR // J Microbiol. -2004. Vol. 42, № 3. - P. 205-210.

181. Young, G. M., Badger, J. L., Miller, V. L. Motility is required to initiate host cell invasion by Yersinia enterocolitica H Infect Immun. 2000. - Vol. 68, № 7. - P. 4323-4326.

182. Zhang, Y., Zhang, J., Hoeflich, K. P., Ikura, M., Qing, G., Inouye, M. MazF cleaves cellular mRNAs specifically at ACA to block protein synthesis in Escherichia coli II Mol Cell. 2003. -Vol. 12, №4.-P. 913-923.

183. Zhang, Y., Zhang, J., Hara, H., Kato, I., Inouye, M. Insights into the mRNA cleavage mechanism by MazF, an mRNA interferase // J Biol Chem. 2005. - Vol. 280, № 5. - P. 31433150.

184. Zhu, H., Sun, S. J., Dang, H. Y. PCR detection of Serratia spp. using primers targetingpfs and luxS genes involved in AI-2-dependent quorum sensing // Curr Microbiol. 2008. - Vol. 57, №4.-P. 326-330.