Моделирование продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат физико-математических наук Кудряков, Антон Васильевич

• Кудряков, Антон Васильевич
• кандидат физико-математических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Кудряков, Антон Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.-.

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ НЕКТАРОПРОДУКТИВНЫХ ЭКОСИСТЕМ (АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР).

1.1. Структура экосистемы и факторы продуктивности.

1.2. Целевые принципы оптимальности живых систем.

1.2.1. Целевые принципы функционирования семей медоносных пчел.

1.3. Модели популяционного и колониального развития семей.

1.4. Модели фуражировки.

1.5. Процессы цветения и нектаровыделения в нектароносных фитоценозах.

1.6. Методы оценки продуктивности.

1.7. Выводы к главе 1 (постановка задач).

ГЛАВА 2. РАЗРАБОТКА МОДЕЛИ КЛАССА НЕКТАРОПРОДУКТИВНЫХ (АГРО)ЭКОСИСТЕМ

2.1 Иерархическая структура модели.

2.2 Общий метод оценки многокомпонентной продуктивности (агро)экосистемы.

2.3 Модель популяции семей медоносных пчел и среды обитания.

2.4 Модель семьи.

2.4.1. Общие требования к модели.

2.4.2. Концептуальная модель.

2.4.2.1. Сезонная регуляция внутриколониапьной репродукции.

2.4.2.2. Принцип социального разделения труда.

2.4.2.3. Сбор и регуляция запасов корма.

2.4.2.4. Регуляция каннибализма.

2.4.2.5. Структура нижележащего уровня.

2.4.3. Формальное описание.

2.4.4. Идентификация параметров.

2.5. Модель фуражировки.

2.5.1. Постановка требований к модели.

2.5.2. Концептуальная модель фуражировки (анализ задачи).

2.5.3. Формальное описание.

2.5.3.1. Структура модели.

2.5.3.2. Модель коллективной фуражировки.

2.5.3.3. Модель индивидуальной фуражировки.

2.5.3.4. Модель взаимодействия фуражиров с источниками нектара.

2.5.4. Идентификация параметров.

2.6. Модель нектароносного фитоценоза.

2.6.1. Феноменологическое описание процессов цветения и нектаровыделения.

2.6.2. Оценка характеристик нектароносных видов.

2.7. Модель погоды (средней дневной температуры воздуха).

2.7.1. Анализ температурных данных.

2.7.2. Выбор модели.

2.7.3. Идентификация модели для разных климатических регионов.

2.8. Выводы к ГЛАВЕ 2.

ГЛАВА 3. ВЫЧИСЛИТЕЛЬНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МОДЕЛИ ЭКОСИСТЕМЫ.

3.1. Инструментальная среда моделирования AnyLogic.

3.2. Имитационная модель.

3.2.1. Структура модели.

3.2.2. Организация вычислительного процесса.

3.2.3. Численные методы.

3.3. Методика проведения имитационных экспериментов и обработки результатов моделирования.

3.4. Выводы к главе 3.

ГЛАВА 4. СТРАТЕГИИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СЕМЕЙ КАК ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ.

4.1. Стратегии внутриколониального развития.

4.1.1. Естественное развитие семьи.

4.1.1.1. Функционально-возрастной состав семьи.

4.1.1.2. Внутренний режим развития.

4.1.2. Сезонная регуляция интенсивности репродукции.

4.1.2.1. Оптимальная интенсивность репродукции.

4.1.2.2. Роль погодных факторов в выборе репродуктивных стратегий (обсуждение).

4.1.3. Стратегия каннибализма.

4.1.3.1. Выгодность каннибализма.

4.1.3.2. Принятие решения об инициации каннибализма.

4.1.3.3. Стратегия возрастного предпочтения при каннибализме.

4.1.4. Стратегия сбора и запасания пыльцы.

4.1.5. Анализ чувствительности модели семьи.

4.2. Стратегии фуражировки в окружающей среде.

4.2.1. Коллективная фуражировка.

4.2.1.1. Адаптивное перераспределение трудовых ресурсов по территории.

4.2.1.2. Динамичность фуражирной активности.

4.2.2. Сравнение альтернативных стратегий.

4.2.2.1. Оптимизации индивидуальной фуражировки.

4.2.3. Анализ чувствительности модели фуражировки.

4.2.3.1. Оптимальная стратегия вербовки в нестабильной среде.

4.3. Принцип функционирования семей (обсуждение результатов).

4.4. Выводы к главе 4.

ГЛАВА 5. ВНЕШНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ.

5.1. Объективные факторы.

5.1.1. Погодно-климатические условия.

5.1.2. Расстояние до массива нектароносных растений.

5.1.3. Плотность числа цветков./

5.1.4. Концентрация Сахаров в нектаре.

5.2. Управление со стороны человека.

5.2.1. Оптимальный выбор числа семей в локальной популяции.

5.2.2. Интенсивность эксплуатации по отбору пыльцы.

5.3. Обсуждение результатов.

5.4. выводы к главе 5.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Моделирование продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем»

Оценка биологической продуктивности экосистем является важной практической задачей. Нектаропродуктивные экосистемы включают в себя фитоценозы, выделяющие нектар и пыльцу, которые обладают очень ценными пищевыми свойствами. Выделение нектара и пыльцы способствует привлечению насекомых-опылителей, опылительная деятельность которых имеет огромное значение в повышении семенной (зерновой) продуктивности нектаропродуктивных агроэкосистем, и широко используется человеком в сельском хозяйстве.

Теоретические методы оценки и прогнозирования продуктивности агроэкосистем существуют уже довольно давно [Penning et al, 1992]. В нашей стране они разрабатывались в агрофизическом институте им. А.Ф. Иоффе [Бондаренко и др., 1982]. Основу их составляет моделирование продукционных процессов в системе почва-растения-атмосфера. Однако развитие такого подхода было осуществлено и годится в полной мере только для агроэкосистем традиционного типа, которые представляют собой посевы таких видов ветроопыляемых культур, как пшеница, картофель, кукуруза и т.д. Уже в случае энтомофильных культур (гречиха, подсолнечник) зерновая продуктивность будет определяться опылительным успехом растений, т.е. зависеть от деятельности насекомых-опылителей [Фегри и др., 1982], среди которых наибольшее значение имеют медоносные пчелы [Пономарева и др., 1986]. Это связано с массовостью медоносной пчелы, ее высокой склонностью к сбору и накоплению нектара, а так же способностью жить в управляемых условиях, созданных человеком. По данным Carl Hayden Bee Research Center (Tucson, USA) 1/3 всей пищи, потребляемой человеком, так или иначе связана с опылением сельскохозяйственных культур медоносными пчелами.

Традиционные модели продуктивности экосистем неявно основываются на факте, что сбор «урожая» производится человеком и, причем, полностью. В случае нектаропродуктивных экосистем нектар разбросан среди огромного числа цветков, и его сбор человеку непосредственно не доступен. Эту исключительную функцию также выполняют медоносные пчелы. Успех этой деятельности зависит от внешних экологических факторов, объективного состояния семей медоносных пчел в период медосбора, а так же от их собственных целевых установок, поскольку семьи медоносных пчел являются социальными высокоорганизованными насекомыми.

Таким образом, конечная продуктивность нектаропродуктивной экосистемы может сильно отличаться от количества созревшего «урожая», что необходимо учитывать. Существующие эмпирические способы оценки являются очень грубыми и не учитывают специфики конкретных условий [Пономарева и др., 1986]. Целевые принципы функционирования семей медоносных пчел активно изучаются за рубежом в связи с процессами самоорганизации в децентрализованных системах [Hirsh et al, 2001]. Существует много моделей процесса сбора корма (фуражировки), однако все эти исследования и модели слишком разрозненны и не позволяют рассчитывать продуктивность экосистем. Комплексные теоретические методы оценки, прогнозирования и планирования продуктивности не разработаны до сих пор. Поэтому моделирование продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем на разных уровнях ее организации актуально для научного знания и практики.

Цель работы

Цель работы - разработка модели класса нектаропродуктивных (аг-ро)экосистем и исследование на ее основе принципов функционирования семей медоносных пчел и других факторов, влияющих на продуктивность нектаропродуктивных экосистем.

Задачи исследования

Для достижения поставленной цели было необходимо поставить и решить следующие задачи:

1. разработать комплекс концептуальных и формальных подмоделей модели (агро)экосистемы с глубиной детализации, достаточной для достижения поставленной цели: a. модель популяции и семьи медоносных пчел, b. модель фуражировки во фрагментарной среде, c. модель нектароносного фитоценоза, d. модель погоды;

2. разработать программный комплекс, реализующий модель нектаропро-дуктивной (агро)экосистемы, позволяющий прогнозировать и рационально планировать продуктивность (агро)экосистемы в данных природных условиях с учетом любого заданного человеком критерия;

3. провести комплексное модельное исследование экосистемы: a. выявить внутренний режим развития семей и сформулировать целевой принцип оптимального их функционирования; b. выявить основные стратегии семей, реализующие цель, и их влияние на продуктивность экосистемы; c. исследовать зависимость продуктивности от внешних факторов, включая управление со стороны человека.

Объект исследования

Центральным объектом исследования в данной диссертации является класс нектаропродуктивных (агро)экосистем, который включает в себя три главные подсистемы: 1) местную популяцию семей медоносных пчел, 2) нектароносный фитоценоз, и 3) погодно-климатические факторы, влияющие на развитие первых двух подсистем. Научная новизна

1. Впервые осуществлен синтез моделей фуражировки разного уровня иерархии, учитывающий обратную, самосогласованную связь состояния источников нектара с плотностью числа фуражиров.

2. Разработана новая комплексная модель функционирования семьи медоносных пчел, в ее рамках осуществлен структурный и параметрический синтез системы саморегуляции основных жизненных процессов в семье. На основе модели впервые проведено комплексное исследование стратегий функционирования семей и выяснена их роль в процессе формирования продуктивности экосистемы.

3. Для описания взаимодействия источников нектара с подсистемой фуражиров предложено оригинальное интегро-дифференциальное кинетическое уравнение для статистической функции распределения числа цветков по возрастам и массе нектара, позволившее реализовать отрицательную обратную связь состояния источников и плотности фуражиров.

4. Впервые на основе разработанных подмоделей предложена комплексная многоуровневая модель нектаропродуктивной (агро)экосистемы, позволяющая количественно оценивать, прогнозировать и рационально планировать продуктивность реальных (агро)экосистем в зависимости от большого числа экологических факторов и управления со стороны человека.

Теоретическая ценность

Основная теоретическая ценность работы связана с тем, что в ней используется единая идеология принципов целевого оптимального функционирования живых систем, обобщающая экстремальные принципы классической физики. Использование указанной идеологии в контексте диссертационной работы позволило определить оптимальные динамические режимы («траектории») функционирования, объяснить структурно-регуляторные особенности организации системы, реализующие достижение цели. Целевое оптимальное поведение живых систем на всех уровнях иерархической организации должно быть универсальным общим свойством природы. Всеобщее принятие и развитие этой идеологии может помочь вскрыть глубокие закономерности структурной организации и функционирования самого широкого спектра живых систем.

Практическая значимость

Практическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты диссертационной работы позволяют научно обоснованно вырабатывать комплекс мер по оптимальному планированию продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем в конкретных природных условиях размещения агрохозяйства. Среди таких мер: выбор видовой структуры и сроков посева нектароносных культур, принятие решения о целесообразности кочевки и сроков их проведения, выбор оптимального числа семей и интенсивности их эксплуатации (по отбору пыльцы, меда) с учетом любого заданного человеком критерия (максимум медосбора или семенного урожая за счет опыления, минимум риска убыточности из-за нестабильности погоды, и т.д.). На базе предложенных разработок может быть создана автоматизированная система поддержки принятия хозяйственных решений как на основе существующих программ (Пчела, Bidata, Beekeeper, Apilogic, BeeAware 2000, Xen-ApiAry), так и в качестве самостоятельного коммерческого продукта.

Методы исследования

При проведении исследований использовался широкий спектр современных научных теорий и методов: системный анализ и синтез, методы математического и имитационного объектно-ориентированного моделирования, принципы теории управления, аппарат дифференциальных и интегро-дифференциальных уравнений, численные методы, элементы теории случайных процессов и методы статистической обработки результатов наблюдений (методы непараметрической статистики).

Основные результаты и положения, выносимые на защиту: 1. Комплекс иерархически соподчиненных моделей класса нектаропродуктивных агроэкосистем (модель продуктивности, модель фуражировки, модель семьи, модель погоды, модель нектароносного фитоценоза), реализующий метод количественной оценки и планирования продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем.

2. Вывод о том, что продуктивность нектаропродуктивных экосистем, помимо экологических условий, зависит от 1) биологического потенциала семей, сформировавшегося под влиянием внешних условий; 2) субъективного нелинейного отклика семей (стратегий функционирования) на внешние условия в соответствии с собственной целью развития.

3. Целевой принцип и комплекс исследованных стратегий функционирования семей медоносных пчел, которые обеспечивают высокую продуктивность экосистемы даже в нестабильных условиях окружающей среды.

4. Комплекс закономерностей изменения продуктивности в зависимости от внешних условий и управления со стороны человека. Утверждение, что максимизация нектаропродуктивности и максимизация опылительного эффекта - двойственные цели.

Достоверность научных результатов

Достоверность результатов определяется 1) тщательным анализом исходных данных, позволившим надежно установить структурные и параметрические свойства предложенных моделей; 2) обоснованием корректности примененных разностных схем; 3) анализом чувствительности модели, 4) тщательной проверкой установленных принципов и результатов на основе известных эмпирических данных.

Апробация работы

Основные результаты исследований докладывались на трех Всероссийских научных конференциях: «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006), на одной Международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (Пущино, 2006), а так же на открытых семинарах лаборатории биологической и медицинской физики Уральского Государственного Университета.

Публикации и личный вклад автора

Основные результаты диссертации отражены в 7 публикациях. Все результаты на всех этапах работы получены лично автором.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения и списка цитируемой литературы. Общий объем составляет 168 страниц, включая 51 иллюстрацию, 8 таблиц и 138 библиографических наименований, из которых 82 на английском языке.

Заключение диссертации по теме «Экология», Кудряков, Антон Васильевич

5.4. Выводы к главе 5

1. Продуктивность нектаропродуктивных экосистем определяется комплексом факторов: a. состоянием и структурой нектароносного фитоценоза (видовым составом; количеством Сахаров, выделяемых в нектаре; плотностью произрастания, площадью массивов нектароносных культур), b. погодно-климатическими условиями, c. собирательной деятельностью семей медоносных пчел, причем последний фактор имеет решающее значение для конечной продуктивности экосистемы.

2. Показано, что успешность собирательной деятельности семей в большой степени зависит от: a. экологических условий фуражировки (удаленности семей от массивов нектароносных растений, внутрипопуляционной конкуренции, плотности числа цветков в фитоценозе), b. биологического (объективного) потенциала семей в период цветения, сформировавшегося под влиянием внешних факторов в прошлом и управляющего воздействия со стороны человека, c. субъективного отклика семей на внешние условия в соответствии с их собственной целью развития.

3. Показано, что отклик семей на ухудшение условий фуражировки приводит к уменьшению собирательной активности. В частности, это приводит к a. быстрому падению продуктивности с увеличением расстояния (в 2 раза на расстоянии порядка 3 км), b. нелинейной зависимости нектаросбора от числа семей N в локальной популяции, имеющей характерное насыщение по N, c. снижению эффективности сбора нектара и опыления энтомофиль-ных культур при увеличении числа семей, что необходимо учитывать в хозяйственной деятельности при попытке интенсифицировать опыление.

4. Сбор нектара способствует опылению культур, однако было установлено, что максимум опылительного эффекта и максимум медопродуктивности достигаются, вообще говоря, при различном числе семей. Для опыления необходимо содержать большее число семей (в 2-4 раза).

5. Отбор пыльцы отрицательно сказывается на медопродуктивности, однако допустим в пределах 30% от общего потока.

6. Разработанная программа позволяет: a. оценивать продуктивность нектаропродуктивных (агро)экосистем в зависимости от всех перечисленных факторов, b. принимать решение о целесообразности кочевки пасеки к массивам нектароносных культур на основе информации, предоставляемой программой, о недоборе продукции в случае отказа от кочевки. c. оценивать риск убыточности агрохозяйства из-за срыва медосбора вследствие неблагоприятной погоды, d. рационально планировать и управлять размером пасеки в конкретных природных условиях с точки зрения любого заданного критерия оптимальности, е. оценивать пыльцевую и нектарную продуктивность экосистемы в зависимости от интенсивности отбора пыльцы и климатических особенностей данного региона.

7. Предсказания модели по многим пунктам согласуются с имеющимися наблюдательными данными. Однако, самосогласованный учет обратных связей в процессе сбора нектара (истощение источников нектара, конкуренция за ресурс и нелинейный отклик семей) позволяет значительно улучшить существующие методы оценки продуктивности.

Заключение

В ходе выполнения диссертационной работы были получены следующие результаты:

1. Разработана интегрированная модель класса нектаропродуктивных (аг-ро)экосистем, включающая модель семьи медоносных пчел, модель фуражировки, модель процессов цветения, нектаровыделения и взаимодействия с подсистемой фуражиров.

2. Исследованы факторы продуктивности нектаропродуктивных (аг-ро)экосистем. Показано, что продуктивность зависит от:

• внешних экологических факторов (погоды, расстояния, и т.д.),

• биологического потенциала семей в период цветения, сформировавшегося под влиянием внешних факторов в прошлом и управления со стороны человека,

• субъективного отклика (стратегий функционирования) семей на внешние условия в соответствии с их собственной целью развития.

3. Выявлен целевой принцип оптимального функционирования, который преследуют семьи медоносных пчел. Показано, что он является двухкритериальным, не сводимым к скалярным принципам: ожидаемая) нектаропродуктивность -» max! эффективность функционирования -> max J

4. Исследованы стратегии функционирования семей, обеспечивающие достижение цели. Показана их высокая эффективность. Особая роль в этом принадлежит стратегии адаптивного перераспределения фуражирных ресурсов и стратегии каннибализма. Установлено, что каннибализм является ресурсосберегающей стратегией, повышающей устойчивость, биологический потенциал семей и продуктивность в условиях непредсказуемости внешней среды.

5. Показано, что отклик семей на ухудшение условий фуражировки приводит к уменьшению собирательной активности. В частности, это приводит к:

• быстрому падению продуктивности с увеличением расстояния,

• нелинейной зависимости продуктивности от числа семей N в локальной популяции, имеющей характерное насыщение по N,

• снижению эффективности сбора нектара и опыления энтомофильных культур при увеличении числа семей, что необходимо учитывать в хозяйственной деятельности при попытке интенсифицировать опыление.

6. Установлено, что максимум опылительного эффекта и максимум медо-продуктивности достигаются при различном числе семей. Для опыления необходимо содержать большее число семей.

7. Разработано программное приложение, реализующее метод количественной оценки, прогнозирования и рационального планирования продуктивности реальных (агро)экосистем с учетом конкретных природных условий и критерия оптимальности, заданного человеком. Приложение позволяет:

• оценивать продуктивность нектаропродуктивных (агро)экосистем в зависимости от всех перечисленных факторов (видового состава нектароносных культур, расстояния, погоды, и т.д.),

• принимать решение о целесообразности кочевки пасеки к массивам нектароносных культур на основе информации, предоставляемой программой, о недоборе продукции в случае отказа от кочевки. #

• строить статистическое распределение продуктивности и оценивать риск убыточности агрохозяйства из-за срыва медосбора вследствие неблагоприятной погоды,

• оценивать пыльцевую и нектарную продуктивность экосистемы в зависимости от интенсивности отбора пыльцы и климатических особенностей данного региона,

• оптимизировать видовую структуру и сроки посева нектароносных культур с учетом максимального использования нектароносных ресурсов, кормового баланса семей, и т.д.

8. Полученные результаты не противоречат, а во многих случаях - согласуются с современными данными, теориями и принципами. Однако, самосогласованный учет обратных связей в процессе сбора нектара (истощение источников нектара, конкуренция за ресурс и нелинейный отклик семей) позволил значительно улучшить существующие методы оценки продуктивности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Кудряков, Антон Васильевич, 2007 год

1. Антонов А.В. Системный анализ. М.: Высшая школа, 2006. 454 с.

2. Армеев В.Ф., Виллисов В.Д., Кашковский В.Г. Имитационное моделирование в пчеловодстве // Пчеловодство. 1987. N7. С.6-7.

3. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985.- 182 с.

4. Бахвалов Н.С., Жидков Н.П., Кобельков Г.М. Численные методы. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2004. 636 с.

5. Безручко Б.П., Смирнов Д.А. Математическое моделирование и хаотические временные ряды. Саратов: ГосУНЦ «Колледж», 2005. 320 с.

6. Бендат Дж., Пирсол А. Прикладной анализ случайных данных. М.: Мир, 1989.-540 с.

7. Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс P.M. Физиология цветения. Т.1. Факторы цветения. М.: Агропромиздат, 1985. 192 с.

8. Бондаренко Н.Ф., Жуковский Е.Е., Мушкин И.Г. Моделирование продуктивности агроэкосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 142 с.

9. Бородина Л. Оценка медоносных угодий // Пчеловодство. 1992. N2. С.15-18.

10. Брайен М. Общественные насекомые: экология и поведение. М.: Мир, 1986. 400 с.

11. Бурмистров А.Н., Кулаков В.Н. Значение посещаемости пчелами медоносов // Пчеловодство. 2005. N7. С.26-28.

12. Быков В.В. Цифровое моделирование в статистической радиотехнике. М.: Советское Радио, 1971. 328 с.

13. Ванько В.И., Ермошина О.В., Кувыркин Г.Н. Вариационное исчисление и оптимальное управление. М.: МГТУ, 1999. 488 с.

14. Васильев Ф.П. Численные методы решения экстремальных задач. М.: Наука, 1980.- 518 с.

15. Вержбицкий В.М. Основы численных методов. М.: Высшая школа, 2005. 840 с.

16. Вуколов Э.А. Основы статистического анализа. Практикум по статистическим методам и исследованию операций с использованием пакетов STATISTIC А и EXCEL. М.: ФОРУМ-ИНФРА-М, 2004. 464 с.

17. Газизов Р.И. Вывод пчелиных маток. Уфа: Гилем, 2003. 136 с.

18. Глухов М.М. Медоносные растения. М.: Колос, 1974. 304 с.

19. Деккер К., Вервер Я. Устойчивость методов Рунге-Кутты для жестких нелинейных дифференциальных уравнений. М.: Мир, 1988. 334 с.

20. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М.: Мир, 1981.-256 с.

21. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. М.: Росагропромиздат, 1990. -221 с.

22. Жуковский Е.Е., Киселева T.JL, Мандельштам С.М. Статистический анализ случайных процессов в приложении к агрофизике и агрометеорологии. JL: Гидрометеоиздат, 1976. 407 с.

23. Зауралов О.А. Растение и нектар. Образование и выделение нектара. Саратов: издательство Саратовского университета, 1985. 180 с.

24. Карпов Ю. Имитационное моделирование систем. Введение в моделирование с AnyLogic 5. СПб.: БХВ-Петербург, 2005. 400 с.

25. Кашковский В.Г., Машинская Н.Д. О каннибализме медоносных пчел // Пчеловодство. 1989. N8. С.10-13.

26. Компьютерное моделирование. Экология. / Под ред. д.ф.-м.н. Г.А. Угольницкого. М.: Вузовская книга, 2000. 120 с.

27. Кривцов Н.И., Бородачев А.В., Савушкина JI.H. Интенсивная технология производства маточного молочка // Пчеловодство. 2002. N3. С.47-48.

28. Кривцов Н.И., Лебедев В.И. Получение и использование продуктов пчеловодства. М.: Нива России, 1993. 285 с.

29. Кривцов Н.И., Лебедев В.И. Пчеловодство: состояние и перспективы // Зооиндустрия. 2001. N8.

30. Кудряков А.В. Имитационное моделирование сезонного развития сообществ медоносных пчел (Apis Mellifera) // Труды Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире». Екатеринбург: Академкнига, 2006b. С. 111-119.

31. Кудряков А.В. Исследование репродуктивной стратегии семей медоносных пчел (Apis Mellifera): модельный подход // Сборник материалов IX Всероссийского популяционного семинара «Особь и популяция стратегии жизни». Уфа, 2006с. 4.1. С.140-145.

32. Кудряков А.В. Многоуровневая модель коллективной фуражировки семей медоносных пчел в нектаропродуктивных (агро)экосистемах // Известия Челябинского НЦ РАН. 2007а (в печати).

33. Кудряков А.В. Моделирование продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем // Математическая биология и биоинформатика. 2007b (принято).

34. Кудряков А.В. Перспективы математического моделирования развития семей // Пчеловодство. 2006е (принято к печати).

35. Кудряков А.В. Простая модель функционально-возрастного состава пчелиных семей и некоторые ее приложения // Известия Самарского НЦ РАН. 2006а. Т.8, N 2. С.556-563.

36. Кудряков А.В., Бляхман Ф.А. Построение модели нектаро- и пыльце-продуктивных (агро)экосистем // Сборник докладов I международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (г. Пущи-но). М., 2006d. С.136-137.

37. Куликов Ю.Н. Содержание русских пчел. Обнинск: Титул, 1995. 112 с.

38. Кучеров Е.В., Сираева С.М. Медоносные растения Башкирии. М.: Наука, 1980. 128 с.

39. Лаврехин Ф.А., Панкова С.В. Биология пчелиной семьи. М.: Колос, 1969.

40. Лебедева В.П., Лебедев В.И. Факторы, определяющие распределение функций пчел в семье // Пчеловодство. 2001. N8. С.16-17.

41. Малаю А. Интенсификация производства меда. М.: Колос, 1979. 176 с.

42. Мамонов Л.К., Ким Г.Г. Математическое моделирование физиологических процессов у растений. Алма-Ата: Наука, 1978. 176 с.

43. Меншуткин В.В., Левченко В.Ф. Компьютерная имитация эволюции: генетические изменения и культурная трансмиссия // Сборник докладов I международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (г. Пущино). М., 2006. С. 128.

44. Параева Л.К. Медоносные растения Западной Сибири. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд., 1970. 167 с.

45. Пельменев В.К. Медоносные растения. М.: Россельхозиздат, 1985. 144 с.

46. Пономарева Е.Г., Детерлеева Н.Б. Медоносные ресурсы и опыление сельскохозяйственных растений. М.: Агропромиздат, 1986. 224 с.

47. Прогунков В.В., Луценко А.В. Пыльценосные растения Приморья. Владивосток: изд-во Дальневост. ун-та, 1990. 120 с.

48. Рыбочкин А.Ф., Захаров И.С. Компьютерные системы в пчеловодстве. -Курск: КГТУ, 2004. 420 с.

49. Таранов Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел. М.: Колос, 1968. 344 с.

50. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. М.: Сельхозгиз, 1961. 336 с.

51. Фегри К., Пэйл Л. ван дер. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. -379 с.

52. Форрестер Дж. Мировая динамика. М.: Наука, 1978.

53. Франс Дж., Торнли Дж. Х.М. Математические модели в сельском хозяйстве. М.: Агропромиздат, 1987. 400 с.

54. Фурсова П.В., Левин А.П. Математическое моделирование в экологии сообществ // Проблемы окружающей среды (обзорная информация ВИНИТИ). 2002. N9.

55. Харченко Н.А., Рындин В.Е. Пчеловодство. М.: Академия, 2003. 368 с.

56. Ayers G.S. The other side of beekeeping: a simple model for viewing bee forage plantings //Am. Bee J. 1992. V.132, N.l 1. P.703-706.

57. Babendreier D., Kalberer N., Romeis J., Fluri P., Bigler F. Pollen consumption in honey bee larvae: a step forward in the risk assessment of transgenic plants // Apidologie. 2004. V.35. P.293-300.

58. Barker R.J. The influence of food inside the hive on pollen collection by a honeybee colony//J. Apic. Res. 1971. V. 10. P.23-26.

59. Bartholdi J.J., Seeley T.D., Tovey C.A., Vate J.H.V. The pattern and effectiveness of forager allocation among flower patches by honey bee colonies // J. Theor. Biol. 1993. V.160. P.23-40.

60. Beekman M., Oldroyd B.P., Myerscough M.R. Sticking to their choice -honey bee subfamilies abandon declining food sources at a slow but uniform rate // Ecological Entomology. 2003. V.28. P. 233-238.

61. Bertsch A. Nectar production of Epilobium angustifolium L. at different air humidities; nectar sugar in individual flowers and the optimal foraging theory // Oecologia. 1983. V.59. P.40-48.

62. Bonabeau E. Social insect colonies as complex adaptive systems // Ecosystems. 1998. V.l, N.5. P.437-443.

63. Camazine S., Sneyd J. A model of collective nectar source selection by honey bees: self-organization through simple rules // J. Theor. Biol. 1991. V.149. P.547-571.

64. Charnov E.L. Optimal foraging, marginal value theorem // Theor. Population Biol. 1976. V.9. P.137-150.

65. Cox M.D., Myerscough M.R. A flexible model of foraging by a honey bee colony: the effects of individual behaviour on foraging success // J. Theor. Biol. 2003. V.223, N2. P. 179-197.

66. Crailsheim K. The protein balance of the honey bee worker // Apidologie. 1990. V.21.P.417-429.

67. Dechaume-Moncharmont F.-X., Dornhaus A., Houston A.I., McNamara J.M., Collins E.J., Franks N.R. The hidden cost of information in collective foraging // Proceedings of the Royal Society B. 2005. V.272. P.1689-1695.

68. DeGrandi-Hoffman G., Curry R. A mathematical model of varroa mite (var-roa destructor Anderson and Trueman) and honeybee (Apis Mellifera L.) population dynamics //Internat. J. Acarol. 2004. V.30, N3. P.259-274.

69. DeGrandi-Hoffman G., Roth S. A., Loper G. L., Erickson E. H. BEEPOP: a honeybee population dynamics simulation model // Ecological Modelling. 1989. V.45. P.133-150.

70. Dornhaus A., Klugl F., Oechslein C., Puppe F., Chittka L. Benefits of recruitment in honey bees: effect of ecology and colony size in an individual-based model // Behavioral Ecology. 2006. V.17. P.336-344.

71. Dreller C., Page R.E., Fondrk M.K. Regulation of pollen foraging in honeybee colonies: effect of young brood, stored pollen, and empty space // Behav. Ecol. Sociobiol. 1999. V.45. P.227-233.

72. Elias T.S., Bentley B.A. (eds.) Biology of nectaries. New York: Columbia University Press, 1983.

73. Fewell J. H., Bertram S.M. Division of labor in a dynamic environment: response by honeybees (.Apis Mellifera) to graded changes in pollen stores // Behav. Ecol. Sociobiol. 1999. V.46. P. 171-179.

74. Fewell J.H., Winston M.L. Colony state and regulation of pollen foraging in the honey bee, Apis Mellifera L. // Behav. Ecol. Sociobiol. 1992. V.30. P.387-393.

75. Fewell J.H., Winston M.L. Regulation of nectar collection in relation to honey storage levels by honey bees, Apis Mellifera II Behavioral Ecology. 1996. V.7. P.286-291.

76. Free J.B. Factors determining the collection of pollen by honeybee foragers // Animal Behav. 1967. V.15. P.134-144.

77. Free J.B. The social organization of honeybees. Paris, 1977.

78. Free J.B., Williams I.H. The effect of giving pollen and pollen supplement to honeybee colonies on the amount of pollen collected // J. Apic. Res. 1971. V.10. P.87-90.

79. Giraldeau L.A., Caraco T. Social Foraging Theory. Princeton, NJ: Princeton University Press, 2000.

80. Giurfa M., Nunez J.A. Honeybees mark with scent and reject recently visited fllowers // Oecologia. 1992. V.89. P. 113-117.

81. Harbo J.R. Effect of brood rearing on honey consumption and survival of worker honey bees // J. Apic. Res. 1993. V.32. P. 11-17.

82. Harder L.D. Flower handling efficiency of bumble bees: morphological aspects of probing time // Oecologia. 1983. V.57. P.274-280.

83. Harris J.L. A model of honeybee colony population dynamics // J. Apic. Res. 1985. V.24. P.228-236.

84. Haydak M.H. Age of nurse bees and brood rearing // J. Apic. Res. 1963. V.2. P.101-103.

85. Heinrich B. Resource partitioning among some eusocial insects: bumblebee // Ecology. 1976. V.57. P.874-899.

86. Hellmich R.L., Rothenbuhler W.C. Relationship between different amount of brood and the collection and use of pollen by the honey bee {Apis mellifera) // Apidologie. 1986. V.17. P.13-20.

87. Hirsh A.E., Gordon D.M. Distributed problem solving in social insects // Annals of Mathematics and Artificial Intelligence. 2001. V.31. P. 199-221.

88. Houston A.I., Schmid-Hempel P., Kacelnik A. Colony growth, worker mortality, and foraging strategies in social insects // Am. Nat. 1988. V.131. P. 107114.

89. Kacelnik A., Houston A.I., Schmid-Hempel P. Central-place foraging in honey bees: the effect of travel time and nectar flow on crop filling // Behav. Ecol. Sociobiol. 1986. V.19. P. 19-24.

90. Kolmes S.A. An information-theory analysis of task specialization among worker honey bees performing hive duties // Animal Behav. 1985. V.33. P.181-187.

91. Majak J. Matematyczny model rodziny pszczelej // Pszczelarstwo. 2002. V.53, N4. P. 11-13.

92. Makela M.E., Rowell G.A., Sames IV W.J., Wilson L.T. An object-oriented intracolonial and population level model of honey bees based on behaviors of European and Africanized subspecies // Ecological Modelling. 1993. V.67. P. 259-284.

93. Marden J.H. Remote perception of floral nectar by bumblebees // Oecologia. 1984. V.64. P.232-240.

94. McLellan A.R. Factors affecting pollen harvesting by the honeybee // J. of Applied Ecology. 1976. V. 13. P.801 -811.

95. McLellan A.R. Growth and decline of honeybee colonies and interrelationships of adult bees, brood, honey and pollen // J. of Applied Ecology. 1978. V.15. P.155-161.

96. McLellan A.R., Rowland C.M., Fawcett R.H. A monogynous eusocial insect worker population model with particular reference to honeybees // Insectes Sociaux. 1980. V.27. P.305-311.

97. Moritz R.F., Southwick E.E. Bees as Superorganisms: an Evolutionary Reality. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1992.

98. Newton D.C., Michl D.J. Cannibalism as an indication of pollen insufficiency in honeybees: injection or recapping of manually exposed pupae // J. Apic. Res. 1974. V.13. P.325-341.

99. Omholt S.W. A model for intracolonial population dynamics of the honeybee in temperature zones // J. Apic. Res. 1986. V.25. P.9-21.

100. Penning de Vries F.W.T., van Laar H.H. (eds.) Simulation of plant growth and crop production. Wageningen, Pudoc, 1982.

101. Руке G.H. Optimal foraging theory: a critical review // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1984. V.15. P.523-575.

102. Ribbands C.R. Division of labour in the honeybee community // Proc. Roy. Soc. Lond. (B). 1952. V.140. P.32-43.

103. Ribbands C.R. The Behaviour and Social Life of Honeybees. Bee Research Association Ltd., London, 1953.

104. Rodriguez-Girones M.A. Resource partitioning among flower visitors: extension of Possingham's model // Evolutionary Ecology Research. 2006. V.8. P.765-783.

105. Rodriguez-Girones M.A., Santamaria L. Models of optimal foraging and resource partitioning: deep corollas for long tongues // Behavioral Ecology. 2006. V.17. P.905-910.

106. Rowland C.M., McLellan A.R. Simple mathematical model of brood production in honeybee colonies // J. Apic. Res. 1982. V.21. P. 157-160.

107. Sakai S. A model for nectar secretion in animal-pollinated plants // Evolutionary Ecology. 1993. V.7. P.394-400.

108. Schmickl Т., Blaschon В., Gurmann В., Crailsheim К. Collective and individual nursing investment in the queen and in young and old honeybee larvae during foraging and non-foraging periods // Insectes Sociaux. 2003. V.50. P. 174-184.

109. Schmickl Т., Crailsheim K. Cannibalism and early capping: strategy of honeybee colonies in times of experimental pollen shortages // J. Сотр. Physiol. (A). 2001. V.187. P.541-547.

110. Schmickl Т., Crailsheim K. Costs of environmental fluctuations and benefits of dynamic decentralized foraging decisions in honey bees // Adaptive Behavior. 2004. V.12. P.263-277.

111. Schmickl Т., Crailsheim K. HoPoMo: A model of honeybee intracolonial population dynamics and resource management // Ecological Modeling. 2007 (in press).

112. Schmickl Т., Crailsheim K. How honeybees (Apis Mellifera L.) change their broodcare behaviour in response to non-foraging conditions and poor pollen conditions//Behav. Ecol. Sociobiol. 2002. V.51. P.415-425.

113. Schmickl Т., Crailsheim K. Inner nest homeostasis in a changing environment with special emphasis on honey bee brood nursing and pollen supply // Api-dologie. 2004b. V.35. P.249-263.

114. Schmid-Hempel P. Efficient nectar collection by honey bees. I. Economic models//J. Anim. Ecol. 1987. V.56. P.209-218.

115. Schmid-Hempel P., Kacelnik A., Houston A.I. Honey bees maximize efficiency by not maximizing their crop // Behav. Ecol. Sociobiol. 1985. V.17. P. 61-66.

116. Schmid-Hempel P., Schmid-Hempel R. Efficient nectar-collection by honey bees. II. Response to factors determining nectar availability // J. Anim. Ecol. 1987b. V.56. P.219-227.

117. Schmitt U., Bertsch A. Do foraging bumblebees scent-mark food sources and does it matter? // Oecologia. 1990. V.82. P. 137-144.

118. Seeley Т. D. The Wisdom of the Hive: the social physiology of honey bee colonies. London: Harvard University Press, 1995.

119. Seeley T.D. Adaptive significance of the age polyethism schedule in honeybee colonies //Behav. Ecol. Sociobiol. 1982. V.l 1. P.287-293.

120. Seeley T.D. Honeybee Ecology: a study of adaptation in social life. Princeton: Princeton University Press, 1985.

121. Seeley T.D. Social foraging by honeybees: how colonies allocate foragers among patches of flowers // Behav. Ecol. Sociobiol. 1986. V.19. P.343-354.

122. Seeley T.D., Camazine S., Sneyd J. Collective decision-making in honey bees: how colonies chose among nectar sources // Behav. Ecol. Sociobiol. 1991. V.28. P.277-290.

123. Simuth J. Some properties of the main protein of honeybee (Apis Mellifera) royal jelly // Apidologie. 2001. V.32. P.69-80.

124. Stalidzans E., Berzonis A. Analytical development model of bee colony // In: Environmental simulation. Riga: Riga Technical University, 1999.

125. Stephens D.W., Krebs J.R. Foraging theory. Princeton, NJ: Princeton Univ. Press, 1986.

126. Stout J.C., Goulson D. The influence of nectar secretion rates on the responses of bumblebees (Bombus spp.) to previously visited flowers // Behav. Ecol. Sociobiol. 2002. V.52. P.239-246.

127. Vries H., Biesmeijer J.C. Modelling collective foraging by means of individual behavior rules in honey-bees // Behav. Ecol. Sociobiol. 1998. V.44. P. 109-124.

128. Waddington K.D., Holden L.R. Optimal foraging: on flower selection by bees // American Naturalist. 1979. V.l 14. P.179-196.

129. Wang D. Growth rates of young queen and worker honeybee larvae // J. Apic. Res. 1965. V.4. P.3-5.

130. Webster T.C., Peng Y.-S., Duffey S. S. Conservation of nutrients larval tissue by cannibalizing honey bees // Physiol. Entomol. 1987. V.l2. P.225-231.

131. Winston M.L. The biology of the honey bee. Harvard University Press, Cambridge, 1987.

132. Winston M.L., Punnett E.N. Factors determining temporal division of labour in honeybee // Can. J. Zool. 1982. V.60. P.2947-2952.

133. Wolf Т., Schmid-Hempel P. On the integration of individual foraging strategies with colony ergonomics in social insects: nectar-collection in honey bees // Behav. Ecol. Sociobiol. 1990. V.27. P.103-111.

134. Woyke J. Cannibalism and brood rearing efficiency in the honeybee // J. Apic. Res. 1977. V.l6. P.84-94.