Медоносные ресурсы влажных субтропиков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.14, кандидат сельскохозяйственных наук Костылева, Елена Николаевна

• Костылева, Елена Николаевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Костылева, Елена Николаевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 МЕДОНОСНЫЕ РЕСУРСЫ И ПУТИ ИХ УВЕЛИЧЕНИЯ

И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ (обзор литературы)

1.1 Медоносные и пыльценосные растения и их значение

1.2 Сроки цветения и методы определения нектаропродуктивности

1.3 Нектар и факторы нектаропродуктивности

1.4 Пыльца и факторы пыльцевыделения

1.5 Оценка местности в медоносном отношении

1.6 Учёт медоносных ресурсов и состояние кормовой базы пчеловодства в исследуемом регионе

1.7 Тенденции в развитии медоносной базы и пути её улучшения

2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Природноклиматическая характеристика региона исследований

2.2 Место и условия проведения исследований

2.3 Объекты и методы исследований

3 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕДОНОСНЫХ РЕСУРСОВ В ИССЛЕДУЕМОМ РЕГИОНЕ

3.1 Видовой состав медоносных растений

3.2 Биоэкологическая характеристика медоносов

3.2.1 Происхождение, жизненные формы и продолжительность жизненного цикла медоносов

3.2.2 Географические особенности распределения медоносных ресурсов на территории исследуемого региона

3.2.3 Эндемичные и охраняемые виды медоносов

3.2.4 Распределение медоносов по виду угодий

3.2.5 Хозяйственная характеристика медоносов

3.2.6 Фенология цветения и характер использования медоносов пчелами

4 ОСНОВНЫЕ МЕДОНОСЫ ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА И ИХ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА

4.1 Общее описание основных медоносов

4.2 Эколого-биологические особенности основных медоносов

4.3 Сроки, продолжительность и последовательность цветения медоносов

4.4 Прогноз цветения основных медоносов в регионе

5 ПРОДУКТИВНОСТЬ И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕДОНОСНЫХ РЕСУРСОВ В ИССЛЕДУЕМОМ РЕГИОНЕ

5.1 Сахаро- и мёдопродуктивность основных медоносов в регионе

исследований

5. 2 Основные виды, площади и распределение земельных угодий

5.3 Биоресурсный потенциал естественных и культурных медоносных угодий

и количество пчелосемей для реализации возможного медосбора

5. 4 Рациональное использование медосбора

5. 5 Возможности улучшения медоносной базы

Заключение

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Медоносные ресурсы влажных субтропиков»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В решении проблемы продовольственной безопасности и устойчивого развития сельскохозяйственного производства важное значение имеет рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов. К таким ресурсам относятся и медоносные растения, являющиеся кормовой базой медоносных пчел и других опылителей, а также источником получения продуктов пчеловодства, важных для питания человека. Все большее признание получает тот факт, что биоразнообразие медоносных растений является мировым достоянием нынешних и будущих поколений (Wilson, 1992). Вместе с тем, хозяйственное освоение территорий приводит к уменьшению видового разнообразия медоносных ресурсов и оскудению медоносной базы (Наумкин, 2010). Согласно прогнозам, почти двум третям видов растений мира грозит исчезновение в течение XXI века (The Gran Canaria Declaration, 2000).

Известно, что состав и продуктивность медоносных ресурсов зависят от географических условий (Аветисян, 1963). Наиболее богатыми в этом отношении являются влажные субтропические области (Ayers, Harman, 1994). Поэтому изучение медоносных растений в зоне влажных субтропиков, позволяющее ознакомиться с широким спектром их видового разнообразия, изучить опыт использования нетрадиционных для России источников медосбора, являются актуальными.

Цель и задачи исследований:

Целью настоящей работы было: выявление медоносных ресурсов и изучение экологических особенностей их состава, продуктивности и рационального использования в зоне влажных субтропиков.

В задачи исследования входило:

- изучить видовой состав, происхождение, жизненные формы и распреде-

ление медоносных ресурсов на исследуемой территории;

- выявить основные виды медоносов, изучить фенологию и способы прогноза их цветения в зависимости от экологических условий;

- определить биоресурсный потенциал естественных и культурных медоносных угодий и возможности его реализации пчелами в исследуемом регионе;

- обосновать способы рационального использования и возможности улучшения медоносной базы.

Научная новизна

Впервые установлен современный видовой состав, изучены географические и экологические особенности распространения медоносных растений на территории нижнего левобережья Миссисипи. Выявлены эндемичные и охраняемые виды медоносов. Составлена классификация медоносов по срокам цветения. Выявлены основные медоносы исследуемой территории, изучены особенности фенологии и обоснованы способы прогноза их цветения по дате зацветания первого вида, передвижному календарю и сумме эффективных температур. Определён биоресурсный потенциал естественных и культурных медоносных угодий и возможности его реализации пчелами.

Практическая значимость результатов исследований

Предложенные способы прогноза цветения дают возможность определить последовательность и примерные сроки зацветания основных медоносов. Расчёт биоресурсного потенциала медоносных угодий позволяет определить количество пчелосемей для его реализации. Предложенные схемы перевозки пчёлосемей на медосбор и многоуровневые припасечные насаждения медоносов увеличивают возможности улучшения и рационального использования медоносной базы. Опыт использования нетрадиционных для России источников медосбора позволяет расширить возможности медосбора. Намеченные перспективные для интродукции

и акклиматизации в Россию виды и разновидности медоносов помогут увеличить их видовое разнообразие.

Защищаемые положения:

1. Видовой состав, особенности распространения, фенологии цветения, мёдопродуктивности медоносных растений зависят от географических, экологических и хозяйственных условий региона.

2. Способы прогноза цветения медоносов по дате зацветания первого вида, передвижному календарю и сумме эффективных температур дают возможность определить последовательность и примерные сроки зацветания основных медоносов.

3. Биоресурсный потенциал естественных и культурных медоносных угодий позволяет увеличить численность пчелосемей в исследуемом регионе более чем в три раза.

4. Схемы перевозки пчелосемей на разные виды медосбора в зависимости от географического положения территории как основа рационального использования медоносной базы.

Апробация работы

Основные результаты работы представлены на Международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию образования Аграрного факультета РУДН (Москва, 2011г.), III Международной научно-практической конференции «Проблемы современной биологии» (Москва, 2012г.), V Всероссийской научно-практической конференции «Высокие апитехнологии и апикультура» (Ижевск, 2012г.), IV Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов «Инновационные процессы в АПК» (Москва, 2012 г.).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ, в том числе одна - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации результатов

кандидатских диссертаций, 1 - в материалах конференции, организованной научным журналом из перечня ВАК «Естественные и технические науки».

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и практических рекомендаций. Общий объём работы - 220 страниц машинописного текста. Она содержит 16 таблиц, 36 рисунков, 8 приложений. Список литературы включает 164 источника, в т.ч. 98 - на иностранных языках.

1 МЕДОНОСНЫЕ РЕСУРСЫ И ПУТИ ИХ УВЕЛИЧЕНИЯ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ (обзор литературы)

1.1 Медоносные и пыльценосные растения и их значение

Растения всемирно признаны одной из жизненно важных частей биологического разнообразия и глобальной устойчивости окружающей среды. Они лежат в основании трофической пирамиды во всех наземных экосистемах, от которых неизбежно зависят все остальные виды животных и человек. Растения обеспечивают огромное количество природных ресурсов, необходимых людям, в том числе около 7000 видов используется для производства продуктов питания (Wilson, 1992).

Фактически, пока еще неизвестно точное число видов растений в мире (в настоящее время число известных видов оценивается на уровне 370 тыс.). Вместе с тем, согласно прогнозам, почти двум третям видов растений мира грозит исчезновение в течение XXI века (The Gran Canaria Declaration, 2000). Поэтому получает все большее признание тот факт, что биологическое разнообразие растений является мировым достоянием огромной ценности для нынешних и будущих поколений.

Все вышесказанное в полной мере относится к медоносным растениям, с одной стороны обеспечивающим получение важнейших продуктов пчеловодства, а с другой - получающим незаменимую услугу - опыление - от посещающих их опылителей, в первую очередь - медоносной пчелы (Миньков, 1974). Медоносные пчелы имеют огромное экономическое и биологическое значение как в природе вообще, так и в сельском хозяйстве, обеспечивая воспроизводство важнейших энтомофильных культур (Пельменёв, 1969). От 80 до 90% объема их опыления приходится именно на медоносную пчелу (Кривцов, Лебедев, Туников, 1999).

Важность деятельности медоносных пчёл в сборе нектара и преобразовании его в мёд также хорошо известна (Бурмистров, Билаш, Гребцова, 1991). Чтобы произвести 1 кг мёда требуется около 120 тыс. пчёл (Thomas and Schumann, 1992). В течение тысячелетий и до недавнего времени мёд являлся главным источником сахара, доступным большинству людей (Йойриш, 1975).

Основой кормовой базы пчел являются медоносные растения (Таранов, 1986). Медоносными в общепринятом значении этого слова называются такие растения, с которых пчелы берут два важнейших для развития и деятельности пчелиной семьи продукта: цветочный нектар и цветочную пыльцу. Не все такие растения имеют одинаковое значение: некоторые из них дают пчелам только нектар, другие - только пыльцу, третьи же - то и другое вместе. Собственно медоносными могут быть названы лишь растения, дающие пчелам нектар, растения, дающие одну пыльцу, называются пыльценосами (Глухов, 1955).

Наибольшую важность для пчеловодства имеют растения, дающие цветочный нектар, который является главной частью пчелиного взятка (Поправко, 1985). Практическое значение для пчеловодства имеют немногим более 200 видов нектароносных растений (Копелькиевский, Бурмистров, 1965).

Классификация нектароносных растений была впервые разработана Фоминых (1917). Он предложил все энтомофильные растения разделить на группы по строению нектарников. В дальнейшем Глухов (1955), Копелькиевский, Бурмистров (1965), Ковалев, Бурмистров (1969) дали классификацию нектароносных растений по времени цветения, характеру взятка и месту обитания.

Клименкова с соавторами (1981) предложили обобщенную классификацию медоносных растений по ряду признаков: по времени цветения - ранневесенние, весенние, раннелетние, летние, позднелетние, осенние; по виду угодий - лесные, луговые, полевые, медоносы садов; по жизненной форме - древесные,

кустарниковые, травянистые (они в свою очередь делятся на многолетние и однолетние); по характеру взятка - нектароносы, пыльценосы и нектаропьшьценосы.

Земельные площади, занятые медоносами, называют медоносными угодьями (Глухов 1955). Большие запасы дикорастущих медоносов сосредоточены в лесной зоне. Лесные угодья обеспечивают пчел как поддерживающим, так и главным медосбором во многих районах Европы, Азии, Америки (Буренин, Котова, 1984; Саенко и др., 1994; Прогунков 2004; Robinson и Oertel, 1975 и Oertel, 1980).

Для пчеловодства имеют значение также медоносные растения болот, эродированных и бросовых земель, а также плавней в низовьях крупных рек (Глухов, 1955; Ayers, Harman, 1994).

В земледельческих районах основу медоносной базы составляют, главным образом, культурные медоносы, не только полевые (Пономарева, 1978), но и луговые - разнотравье (Копелькиевский, Бурмистров, 1965; Самсонова, 2005а), разнообразные плодовые и ягодные культуры (Буренин, Котова, 1984).

Большой вклад в исследование и обзорное описание лесных медоносных и пыльценосных растений Дальнего Востока внёс Прогунков (1988, 2004), степной зоны - Керефова, 2002; Самсонова, 2004, 20056, 2010), а обобщенную сводку по медоносным ресурсам в масштабах России и СССР впервые сделали Ковалев и Бурмистров (1969), в масштабах США - Oertel (1980). При этом ученые обращали внимание на комплексное решение проблем земледелия и пчеловодства, учитывая взаимное влияние и зависимость этих отраслей сельского хозяйства.

1.2 Сроки цветения и методы определения нектаропродуктивности

Метеорологические условия и, в частности, время наступления весны, затем погода в период вегетации определяют начало цветения и его продолжительность у медоносных растений (Иваненко, 1962). Для правильного использования

медоносных ресурсов, чтобы своевременно подвозить пчел к массивам медоносов, необходимо заранее определить начало их массового цветения. В этих целях на основе фенологических наблюдений Нестеровым (1986) было предложено составление подвижных календарей цветения основных медоносов.

Решающим фактором для начального момента цветения является сумма тепла, накапливающегося за период времени от начала вегетации до расцветания каждого данного вида растения. На основании анализа хода накопления сумм эффективных температур в конкретные годы можно рассчитать средние даты начала цветения растений для отдельного географического пункта, не прибегая к прямым фенологическим наблюдениям (Оценка, использование и улучшение..., 2010). В зоне субтропиков пороговой является температура +10° (БЭС, 1988).

Кроме сроков зацветания медоносной растительности существенное влияние на медосбор оказывает продолжительность её цветения, которая в свою очередь изменяется не только под влиянием погоды и вида растения, но и в зависимости от географических условий (Глухов, 1955). Наиболее короткий период цветения имеют ранневесенние древесные медоносы, например, плодовые деревья. А травянистые цветут значительно дольше (Маркосян, Барсегян, 1985).

Изучение медоносной ценности отдельных растений и угодий в целом сводится в первую очередь к изучению количества нектара, выделенного цветками за весь период их цветения, и определению количества сахара в нектаре (Богданова, 2004). Основные методы определения нектарной продуктивности растений включают метод микропипеток, метод микробумажек, метод смывания (Клименкова и др.,1981).

По данным Ливенцевой (1954), метод микробумажек допускает большие погрешности при вычислении количества сахара, методом микропипеток можно определить лишь объём нектара, выделенного тем или иным количеством цветков.

Наибольшее преимущество перед другими методами имеет метод смывания, позволяющий за сравнительно короткое время отобрать значительное число проб (до 30 за 1 час) при большом наборе цветков (до 200 шт. в каждой пробе). Этим методом определяют общее количество сахара в нектаре. Массовость и относительно большая точность получаемых результатов заслуженно делает его наиболее популярным.

1.3 Нектар и факторы нектаропродуктивности

Нектар есть сахаристое вещество, выделяемое особыми железками растений - нектарниками (Пономарева, 1980). Нектарники встречаются у большого количества видов как однодольных, так и двудольных (Beutler, 1953; Percival, 1965). Нектарники могут быть цветковые и внецветковые. Современная классификация относит термин цветковые к нектарникам, расположенным во внутренней части цветка и непосредственно связанным с опылением, а другие нектарники обозначает как внецветковые (Ayers, Harman, 1994).

Как цветковые, так внецветковые нектарники могут присутствовать на одном и том же растении, например, как на бобах (Davis et al., 1988), хлопчатнике (Butler et al., 1972), причём хлопчатник имеет внецветковые нектарники в различных местоположениях, а кампсис имеет четыре внецветковых нектарниковых системы в дополнение к цветковой системе (Elias и Gelband, 1975).

По химическому составу нектар является раствором Сахаров в воде с незначительным количеством других многочисленных компонентов, таких как аминокислоты, органические кислоты, белки, липиды, антиоксиданты, декстрины и минералы (Baker, Baker, 1983), и ферменты.

В зависимости от вида и условий окружающей среды, концентрация сахара в нектаре во время сбора может варьироваться от 4% - 5% до более, чем 60%

(Brewer et al., 1974). Основными присутствующими сахарами являются сахароза, глюкоза и фруктоза в различном соотношении (Percival, 1961).

Очевидно, что соотношение сахарозы и фруктозы имеет экологическое значение. Baker и Baker (1983) продемонстрировали связь между соотношением Сахаров и типом опылителя, посещающего данный цветок. В экспериментах с кормлением сахарными растворами медоносные пчелы предпочитали растворы, богатые сахарозой (Waller, 1972). Однако, в других наблюдениях показано, что пчёлы предпочитали собирать нектар с цветков с богатым содержанием легкодоступных Сахаров, не выбирая между их составом (Southwick et al., 1981).

Содержащиеся в нектаре органические кислоты и летучие вещества могут иметь большое значение в придании меду определенного вкуса. Нектар и аромат цветов продуцируются одновременно. Так как медоносные пчелы легко обучаются ассоциировать источник сахара с запахом (Frisch, 1967), то аромат, вероятно, играет роль в привлечении пчёл на посещение определенных цветков.

На нектарную продуктивность растений оказывают влияние несколько факторов: наследственность, почвенные и погодные условия, секреторная способность нектарника и количество сахара, доставленного к нему. У травянистых растений, например, нектарный сахар, вероятно, выделяется по мере выработки, тогда как у деревьев и кустарников он может также извлекаться из ранее запасённых углеводов (Girnik, 1958).

Существенные различия нектаропродуктивности были отмечены у сортов и клонов клевера ползучего (Oertel, 1956), люцерны (Teuber et al., 1983), липы (Demianowicz и Hlyn, 1960), огурца (Collison, 1973) и множества других культур.

Выработка нектара для разных полов также может быть неодинаковым. Женские огуречные цветки секретировали намного больше нектара, чем мужские цветки (Collison, 1973), а мужские цветки некоторых ив (Salix spp.) продуцировали

больше, чем женские цветки (Kropacova и Nedbalova, 1970). Причина таких различий не известна, но возможно, связана с размерами нектарников.

Интенсивность секреции может различаться в зависимости от возраста цветка. Так, огуречные цветки продуцировали большинство нектара в день пыления (Collison, 1973). Одуванчик больше выделял на второй день (Szabo, 1984). Цветки ваточника сирийского достигали пика секреции через 50 часов после пыления, и прекращали секрецию спустя 120 часов (Southwick и Southwick, 1983). Наблюдался также однодневный способ продуцирования, с максимальной интенсивностью между 4-мя и 8-ю часами утра (Southwick, 1984). Напротив, цветки конского каштана, секретировали совершенно однородно в течение 6 дней, а затем секреция резко пошла на убыль (Beutler, 1953).

Временные особенности секреции могут координироваться с фуражировочными особенностями опылителей. Цветки растений, опыляемые насекомыми, которые активны в днем, являются однодневными, в то время как виды, опыляемые ночными опылителями, имеют ночной тип секреции. Среди видов, которые цветут днем, наблюдались различия в течение дня, когда пчёлы посещают растение, что позволяет предположить различия в интенсивности нектарной продуктивности (Meeuse, 1961).

Результатом опыления является оплодотворение. Оплодотворение, в свою очередь, активирует в цветке обратный механизм, выключающий секрецию нектара. Это явление было замечено Bonnier в 1879 году и с тех пор наблюдалось у многих видов. Barbier (1963) отмечал, что цветки лаванды прекращали продуцировать нектар вскоре после того, как их посетили пчёлы. Pankiw и Bolton (1965) отмечали, что в цветках люцерны нектар прекращал накапливаться после искусственного вскрытия цветка, вне зависимости от его возраста. У огурца оплодотворение, наступавшее через 6-16 часов после опыления, останавливало секрецию (Collison, 1973). Выделение нектара у хлопка, которое длится в течение

дня, сопровождалось прогрессивным изменением цвета лепестков от белого до красного. Красный цвет служит для пчёл-сборщиц сигналом о том, что данный источник нектара более не стоит использовать. Было замечено, что изменение цвета начиналось раньше и развивалось быстрее при повторных визитах сборщиц (Eisikowitch и Loper, 1984). С точки зрения репродукции растений, нектар перестает иметь значение, когда оплодотворение достигнуто, и энергия, выделяемая на него ранее, теперь направляется на другие нужды.

На нектаропродуктивность оказывают влияние и внешние факторы, из них основными являются погодные условия и почва.

Погода - комплекс взаимосвязанных простых факторов, и в полевых условиях обычно трудно отделить индивидуальные компоненты, хотя трудно опровергнуть первостепенную важность достаточного количества солнечного света во время цветения для поддержания высокого уровня фотосинтеза у травянистых растений (Hicks, 1977). Влияние солнечного света на нектарную продуктивность у деревьев и кустарников, возможно, не так прямо выражено, как у травянистых растений (Gimik, 1958).

На продуцирование нектара несомненно влияет температура (Кулыгин, 1989). Полагают, что чередование высоких дневных и низких ночных температур способствует хорошему выделению нектара (Bonnier, 1879). Некоторые доказательства в пользу этого были получены в ходе полевых исследований с клевером ползучим (Kropacova, Haslbachova, 1970). Минимальные или пороговые температуры описаны для различных видов. Цветы липы (Tilia americana) начинали секретировать при температуре около 18°С (Demuth, 1923), черешни (Prunus avium) при 8°, огурца (Cucumis sativa) при 17° -21° (Collison, 1973), а нескольких сортов сои культурной (Glycine max) при 21° (Erickson, 1975). В целом, у раннецветущих медоносов нектаровыделение начинается при 8-10°, у цветущих позднее - около - 16° (Бурмистров, Гаврилова, Лебедев, 1986).

Температуры, воздействию которых растения подвергаются до цветения, могут влиять на число образовавшихся цветков, и, следовательно, на общую

т-ч " »■>

нектарную продуктивность растения. В экспериментах с соей повышение дневной температуры с 28° до 32° снижало образование цветков более, чем на 50% (Robacker et al., 1983).У кустарниковых или древесных видов температурные влияния являются чрезвычайно сложными и трудно предсказуемыми (Porter, 1978). Обработка 30-летних данных в США показала, 50% меда пчелы собирали в дни, когда максимальная температура воздуха достигала 29-34° С, 10% - при температуре более 37° С и только 3% - в дни с температурой менее 26° С (Маффат, Паркер, 1954).

Хотя нет доказательств того, что атмосферная влажность непосредственно влияет на секрецию, она, подобно температуре, может оказывать косвенное влияние, влияя на интенсивность потери воды при транспирации. Так, выработка нектарного сахара у хлопка понижалась при снижении относительной влажности в течение дня (Butler et al, 1972), вероятно, из-за водного стресса.

В целом, наиболее благоприятной погодой для выделения нектара и сбора его пчелами считается солнечная или малооблачная, теплая, тихая погода с периодическими кратковременными дождями (Напалков, 1974). Если такая погода складывается в период массового цветения главных медоносов, то пасеки дают много товарного меда. (Копелькиевский, Бурмистров, 1965).

Физическое состояние почвы в отношении её водного запаса и аэрации является важным элементом для нектаровыделения медоносных культур. Целый ряд долгосрочных исследований указывают на то, что наилучшие урожаи мёда имеют место в сезоны, немного более влажные, чем в среднемноголетние, и которые следуют за сезонами с уровнем осадков выше среднего (Heidemann, 1958).

Отношение нектарной продуктивности к почвенному плодородию чрезвычайно сложное, и данные, полученные разными исследователями, довольно противоречивы. Плодородие оказывает влияние как на секрецию нектара, так на образование цветков. В связи с этим, доказана польза от внесения удобрений, особенно фосфорных и калийных, для медопродуктивности ряда культур (Бурмистров, 1963). Наиболее лимитирующим фактором нектаропродуктивности является, вероятно, влагоёмкость почвы (Smith, 1960).

1.4 Пыльца и факторы пыльцевыделения

Другой незаменимой составляющей в питании пчёл является пыльца, обеспечивающая их белками, минералами, жирами и витаминами. В производстве пыльцы участвует намного более широкий круг видов растений, чем в производстве нектара, сюда входят покрытосеменные и опыляемые в основном ветром хвойные (голосеменные) растения. Хотя пчёлы не имеют экологических взаимоотношений с последней группой, они получают от неё пыльцу (Burns, 1974). В целом цветки, опыляемые ветром, обычно вырабатывают большее количество пыльцы, чем опыляемые насекомыми (Percival, 1955).

Общий хронологический порядок выработки пыльцы растениями в умеренном климате следующий: деревья - ранней весной, кустарники - в конце весны, травянистые виды - летом. Отсюда, концепция эволюционного развития как функции количества полученной энергии применима также и к цветущим растениям (Severson, Parry, 1981).

На сбор пыльцы оказывают влияние различные факторы, как внутренние, так и внешние. Присутствие расплода увеличивает потребность колонии в белке и стимулирует вылеты за пыльцевым взятком (Free, 1967). Ботанический анализ пыльцы из ульев показывает, что основная масса пыльцы в колонии обычно

собрана с относительно небольшого количества видов растений (МиггеИ, 8гаЬо, 1981), площадь угодий, необходимая для удовлетворения пыльцевых нужд пчелосемьи значительно больше, чем для удовлетворения запроса в нектаре.

1.5 Оценка местности в медоносном отношении

Для правильной организации и использования кормовой базы пчеловодства, определения размеров пасеки решающее значение имеет оценка местности в медоносном отношении. Такая оценка проводится на основании данных по видовому составу и площадям основных медоносов, их нектаропродуктивности и срокам цветения (Оценка, использование и улучшение..., 2010). Вообще наилучшей местностью для пчеловодства будет такая местность, в которой в радиусе эффективного лёта пчёл находится все разнообразие природных и искусственных, используемых человеком, угодий, на которых пчёлы во всякое время найдут цветущие медоносные растения (Глухов, 1955).

Располагая данными о медопродуктивности медоносных растений, зная их площади и сроки цветения, пчеловод может определить возможную медопродуктивность угодий и составить их медовый баланс, составить график кочевки пасеки для более полного использования медосбора ( Сидаренко, 1990).

Своевременная и планомерная подвозка (кочевка) пасеки непосредственно к массивам нектароносов является одним из решающих факторов управления медосбором и пчелоопылением (Мельниченко, 1953; Сидаренко, Шиллер, Богданова, 2001). Так, Копелькиевский и Бурмистров (1965) показали, что от семей вывозившихся в лесную зону, было получено по 24 кг товарного меда, а семьи, оставшиеся на стационаре, смогли обеспечить только свои нужды в кормах.

Учеты реальных урожаев меда, полученных от чистого насаждения одного вида довольно редки, а потенциальный урожай с гектара площади подсчитан для

многих видов на основе взятия образцов нектара и учета количества цветков. Однако в большинстве случаев приведенные цифры являются оценкой потенциальной сахаропродуктивности нектара, а не накопленного меда. Кроме того, внутри каждого вида наблюдаются большие колебания продуктивности, отражающие значительное влияние окружающей среды (Ayers, Harman, 1994).

Из сказанного выше видно, что нектаропродуктивность растений зависит от комплекса условий и поэтому в разных почвенно-климатических условиях может резко отличаться (Копелькиевский, 1964).

1.6 Учёт медоносных ресурсов и состояние кормовой базы пчеловодства в

исследуемом регионе Первой работой, посвященной учёту кормовой базы пчёл в Северной Америке, была книга Pellett (1920) «American Honey Plants», где приводились данные и по медоносным растениям Миссисипи. Затем в изданиях 1947 и 1978 гг. автором были внесены дополнения к списку приведённых растений. Lovel (1926) выполнил сходное описание важной кормовой базы пчёл США по штатам, включая Миссисипи. Oertel (1939) подвёл итоги результатов учётов по всем Соединённым Штатам. Данный труд с небольшими изменениями публиковался затем несколько раз (Robinson и Oertel, 1975 и Oertel, 1980). В эти справочники включено более 1000 видов медоносных растений Северной Америки.

Ayers и Harman (1994) разделили Соединённые Штаты и Канаду на 14 районов на основе природных флористических особенностей и типов землепользования. При этом, они разделили медоносные растения на три категории согласно следующим определениям:

1. Важные растения, удаление которых из рассматриваемого района причинило бы значительные потери мёдопродуктивности по крайней мере у 10% пчеловодов.

2. Очень важные растения - относительно небольшое количество видов, которые достоверно дают наибольший процент собираемого мёда в рассматриваемом регионе.

3. Второстепенные или неважные растения, которые не отвечают ни одному из вышеназванных критериев.

Сегодняшние флористические типы медоносных растений Северной Америки определяет климат и требования сельскохозяйственного производства, диктующие выращивание наиболее экономически выгодных культур в определённых районах (Johnson et al., 2002).

Так, в исследуемом регионе долина Миссисипи, где ранее располагались богатые пойменные леса, в настоящее время все больше используется для сельскохозяйственных нужд. Лесные массивы расчищаются под пашни, дренируются и заменяются возделываемыми полями (Southeast Mississippi Forest Inventory). Длинное жаркое лето и умеренная короткая зима делают возможным продолжительный пчеловодный сезон, но в течение большей части лета мёда производится немного, если аборигенные источники скудные, а поблизости нет сельскохозяйственных земель (Beekeeping, 2010).

Однако весной нектар и пыльца доступны у большинства древесных и травянистых источников, как в сосновых, так и твердолиственных лесах, где произрастают клёны, ольха, хурма виргинская, черника, церсис, белая акация, дубы, конский каштан, одичавшая бирючина, ива и тополь. Цветущий летом оксидендрум древовидный может быть важным источником медосбора в районах, прилегающих к Аппалачам. Кустарниковые и травянистые медоносы также разнообразны и включают одуванчик, горчицу, чертополох, жимолость, гейлюссакию, чернику, сумах, берхемию, вику и виды ежевики. Лучшие источники нектара находятся во влажных районах и долинах рек, где пчёлы могут заготавливать нектар с падубов, гречишного, тюльпанного дерева, ниссы. Важные

источники медосбора в конце лета и осенью включают астру, череду, посконники, гелениум, подсолнечник, золотарник, мяту и вербену (Ayers и Harman, 1994).

Сельскохозяйственные районы Миссисипи предоставляют наилучшие возможности для пчеловодства. Ведение молочного хозяйства - наиболее широко распространённый вид сельскохозяйственной деятельности, и продуктивными источниками взятка могут быть бобовые, особенно клевера пунцовый, ползучий и луговой. Местный травостой натурализованного донника также может быть важным. В некоторых частях долины Миссисипи очень важными источниками медосбора могут быть хлопок и соя культурная. Небольшие возможности медосбора могут возникать при концентрации посевов овощных культур, особенно если выращиваются тыквенные: тыква крупноплодная столовая, бутылочная, дыня (Crops and commercial horticulture).

Общее количество пчелосемей в исследуемом регионе доходит до 120 тыс., производство мёда оценивается в 1 млн. 156 тыс. долларов, а стоимость сельскохозяйственной продукции, получаемой с помощью опыления медоносными пчелами, превышает 200 млн. долларов (Beekeeping, 2010).

Целенаправленные исследования видового состава медоносных растений Миссисипи не проводились. Косвенно медоносная флора затрагивалась в работах Lowe (1921), Carter (1978) и Wieland (2004) в рамках общего исследования растительных ресурсов региона, a Fulton в советах пчеловодам привел далеко неполный список медоносных растений в штате, включающий всего около 50 видов.

1.7 Тенденции в развитии медоносной базы и пути её улучшения

Состояние кормовой базы пчёл как в Соединённых Штатах в целом, так и на территории исследуемого региона изменяется. Большая часть этих изменений связана с использования современных методов ведения сельского хозяйства

(Sharp, 2007). Из-за возросшей специализации, фермеры реже чередуют бобовые, такие как люцерна, клевер, и донник белый в своих севооборотах. Снижение выпаса в молочном животноводстве также изменило кормовую базу пастбищ (Johnson et al. (2002).

Использование современных инсектицидов часто влияет неблагоприятным образом на кормовую базу пчёл, оставшуюся в современном аграрном ландшафте. Источники нектара и пыльцы, будучи загрязнёнными данными веществами, становятся смертельными ловушками для пчёл и могут попадать в продукты пчеловодства (Pistorius, Wallner, 2006).

Большие территории земли в различных частях Северной Америки вступили в стадию сукцессии, во время которой объём кормовой базы пчёл часто увеличивается, но затем доступная кормовая база пчёл медленно снижается и, соответственно, снижается потенциальное производство мёда (US honey market..., 2009).

Наконец, некоторые виды медоносов со временем могут проявлять инвазивные свойства, и пчеловоды часто обнаруживают, что важный источник медосбора становится объектом программы уничтожения, например, такие как дербенник иволистный, василек, чертополох (Plant Protection and Quarantine, 2010).

Вышеуказанные изменения в аграрном ландшафте происходят относительно медленно и их влияние на производство мёда трудно оценить на основе годового анализа. Однако эти изменения происходят в течение достаточно длительного периода времени, и их влияние может быть очевидно в исторической перспективе (Ayers и Harman, 1994).

Вызывают тревогу также наблюдающаяся общемировая тенденция сокращения биологического разнообразия ресурсов диких медоносных растений, являющихся кормовой базой медоносных пчел и других опылителей. Эта тенденция напрямую связана с обостряющейся проблемой продовольственной

безопасности (Пономарев, 2011). Основной причиной исчезновения отдельных видов растений является деятельность человека: вырубка лесов, распаханность степей, мелиоративные работы, выпас скота, неправильное землепользование, отчуждение земель при строительстве объектов, промышленные и транспортные выбросы, а также рекреационный прессинг. В результате местообитание видов оказывается нарушенным, что приводит к их исчезновению (Наумкин, 2010).

В России хозяйственное освоение территорий также приводит к уменьшению видового разнообразия медоносных растений и оскудению медоносной базы европейской части (Савин, 2004).

Нужно отметить, однако, и положительные тенденции в городском и пригородном пчеловодстве. Во многих случаях эти пчеловоды сообщают о значительно более высоких показателях мёдопродуктивности пасек, чем их сельские собратья. Это стало следствием широкого внедрения специальных мероприятий по посадке декоративных медоносных растений. И хотя производство мёда в городском и пригородном пчеловодстве вносит относительно небольшой вклад в общенациональное производство, оно служит подкреплением идеи того, что при наличии площадей, специальные насаждения для пчёл могут приносить прибыль (Ayers и Harman, 1994).

Хотя устойчивое, год за годом увеличение нектаропродуктивности невозможно, так как она всегда подвержена капризам погоды, главной причины неопределенности. Однако значительное повышение потенциального медосбора при благоприятных погодных условиях может быть получено при условии применения современных знаний.

Существует два многообещающих подхода. Первый состоит в использовании наследственной изменчивости в программе селекции и улучшения сортов, например, у кормовых бобовых культур, масличных, таких как соя, подсолнечник. Второй подход состоит в сохранении и увеличении ресурсов

медоносных растений (Лапин, 1978). Он включает охрану редких и исчезающих видов дикорастущих медоносных растений, основными формами которой являются создание региональных красных книг, выдача статуса памятников природы территориям—местообитаниям данных видов, создание заказников исчезающих видов и организация национальных парков (Наумкин, 2010). Увеличение ресурсов медоносных растений достигается путем посадок отобранных медоносных видов вокруг пасеки (Бородина, 2004), по обочинам дорог, вдоль железнодорожных путей (Ивонин, Сердюков, 1996) и линий электропередач, на пустующих землях, а также землях, не имеющих большой сельскохозяйственной ценности (Меркулов, 1982; Ayers et al., 1987).

Вышесказанное можно отнести и к улучшению пыльцевых ресурсов, которое может быть получено насаждениями пыльценосных деревьев и кустарников в местах постоянного расположения пасек (Stanley и Linskens, 1974).

В развитии медоносной базы пчеловодства существенную роль играет также интродукция растений (Керефова, 2002), целенаправленная деятельность по введению в культуру в каком-либо естественноисторическом районе, где они ранее не произрастали, новых родов, видов, сортов и форм растений (Гурский, 1957).

Широкая интродукция в европейскую часть России древесных пород из Северной Америки началась ещё со второй половины XIX века (Бекетов, 1896). С тех пор многие виды растений, среди них и медоносные, были интродуцированы в Россию, в том числе и из Северной Америки. В частности, на перспективность интродукции медоносных деревьев: тюльпанного дерева и оксидендрума древовидного из Северной Америки указывалось в работах «Деревья и кустарники СССР..., перспективные для интродукции» (1954; 1958), а в сборнике "Интродукция древесных растений и зеленое строительство" (1988), подчеркивалось, что введение в состав пород лесонасаждений, лесопарков,

национальных парков, зеленых зон населенных мест, долинно-балочной гидрографической сети ценных видов медоносов - интродуцентов обеспечит создание новых культурных ландшафтов, защиту почв от эрозии и получение дополнительной продукции пчеловодства. Эта работа перспективна и в настоящее время.

Проведённые нами обзор и анализ литературных источников по теме исследования позволяет сделать следующее заключение.

Исследователями многих стран были проведены значительные работы, посвященные характеристике видового состава медоносных и пыльценосных растений, фенологии цветения, оценке медоносной базы и путям её улучшения. Однако, несмотря на то, что кормовая база пчёл имеет важнейшее значение в промышленном пчеловодстве, этому вопросу в исследуемом регионе уделяется недостаточное внимание. Подробного исследования кормовой базы пчёл на территории региона в последнее время не проводилось. Медоносная флора исследуемого региона целенаправленно не изучалась, а проводилось лишь общее изучение растительности. Последнее диссертационное исследование лесной флоры в регионе было выполнено Carter более 30 лет назад. Лишь косвенно медоносная флора в регионе затрагивалась в работе Wieland, a Fulton привел далеко неполный список медоносных растений в штате.

Таким образом, к началу наших исследований видовой состав и биоэкологические особенности медоносных ресурсов в исследуемом регионе были не изучены, основные медоносы и их медоносные свойства не выявлены, методы прогнозов цветения не разработаны, биоресурсный потенциал медоносных угодий и возможности его реализации пчелами не изучены, способы рационального использование медосбора и пути его улучшения не разработаны. Вышеизложенное и послужило основанием для выполнения наших исследований в данных направлениях.

2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природно-климатическая характеристика региона исследований

Изучение медоносных ресурсов мы проводили в зоне влажных субтропиков на территории нижнего левобережья Миссисипи в границах одноименного штата, находящегося на юго-востоке США. Штат Миссисипи, получивший своё название по реке, текущей вдоль его западной границы, расположен между 30° 13'-35° с. ш. и 88°7' - 91°4Г з. д. Занимает площадь 125 546 км2 и лежит на слабохолмистой береговой равнине на территории Примексиканской низменности, на северо-востоке переходящей в Приатлантическую низменность, которые входят в Атлантическо-североамериканскую область, простирающуюся от атлантического побережья Северной Америки до Великих равнин и от побережья Мексиканского залива до южных районов Канады (Bond, 2003).

Провинция приатлантической низменности охватывает прибрежные низменности вдоль Мексиканского залива и к востоку от Блу-Ридж и долину р. Миссисипи (на север до крайнего юга Иллинойса. Эта низменность (ширина от 160 до 320 км, высота до 100 м) располагается между океаном и плато Пидмонт, от которого его отделяет так называемая «линия водопадов» — сброс высоты, из-за которого на реках образуются многочисленные пороги и водопады. Приатлантическая низменность тянется от Чесапикского залива до полуострова Флорида (Gleason and Cronquist 1964).

Флора этой провинции значительно моложе флоры расположенной севернее Аппалачской провинции и содержит меньше реликтовых таксонов, что объясняется геологической молодостью самой низменности. После освобождения из-под воды низменность заселялась из разных источников, но основными были

Южные Аппалачи, а также плато Озарк. Сюда проникали растения из Провинции североамериканских прерий, из Северо-Восточной Мексики и даже из тропической флоры Карибской области, особенно тропической флоры Мексики (например, виды Vernonia, некоторые виды Cyperus, Sabal). По сравнению с флорой Алпалачской провинции число видов с восточноазиатскими связями здесь невелико (Толмачев, 1974).

На юго-востоке Приатлантическая низменность переходит в Примексиканскую низменность (высота до 150 м), которая занимает всё южное побережье на запад от Флориды до реки Рио-Гранде. Во многих местах побережье заболочено и имеет полосу маршей. Примерно посередине низменности расположена аллювиальная равнина Миссисипи шириной от 80 до 160 км.

Примексиканская низменность сложена толщей морских и речных осадочных пород мощностью до 6—10 км, содержащей крупные месторождения нефти и газа. Максимальная ширина составляет 350 км, высота — до 150 м. Поверхность низменности постепенно повышается с юга на север, образуя несколько параллельных гряд. Примексиканскую низменность пересекают долины крупных рек — Миссисипи, Алабама, Бразос и Рио-Гранде. Вдоль побережья расположено много лагун, плавней.

Большая часть речного стока здесь принадлежит бассейну Мексиканского залива Атлантического океана. Крупнейшая речная система образована рекой Миссисипи (длина 3757 км, годовой сток 180 км3) и её бесчисленными притоками, крупнейшие из которых — Миссури (длина 4127 км), Арканзас (2364 км) и Огайо (1579 км). Дельта Миссисипи расположена в центре Примексиканской низменности и выдаётся в залив более чем на 100 км. (Elevations..., 2001).

Штат Миссисипи, где проводились наши исследования, занимает площадь 125 546 км2. На севере штат граничит с Теннесси, на востоке — с Алабамой, на юго-западе — с Луизианой, на северо-западе — с Арканзасом. На юге Миссисипи

омывается водами Мексиканского залива. Во многих местах побережье заболочено и имеет полосу маршей - низменных полос морского побережья, затопляемых только во время наиболее высоких приливов или нагонов морской воды. На маршах формируются богатые гумусом и микроорганизмами почвы, которые широко используются в сельском хозяйстве (Bond, 2003).

Основная территория штата располагается на слабохолмистой Береговой равнине. В пределах штата выделяется низменная и плоская территория между р. Миссисипи и её левым притоком р. Язу, ограниченная с востока невысокой грядой и именуемая Дельта. Она отличается плодороднейшими чернозёмовидными почвами. На остальной территории развиты краснозёмные, дерново-карбонатные и дерново-аллювиальные почвы. Широко распространены также болотные почвы.

Свыше половины территории штата покрыто лесами, на юге преимущественно сосновыми, на севере — преобладающими становятся лиственные, где основными породами являются дуб, хикори, орех пекан, ясень, тополь, вяз, клён. На территории штата находятся 7 национальных парков (Southeast Mississippi Forest Inventory).

Климат региона исследований характеризуется типичными для влажных субтропиков показателями.

Лето — жаркое и влажное на всей территории штата, кроме северо-востока, где нет столь удушливой жары. Зима — теплая, среднеянварская температура от 6 °С на севере до 10 °С на юге. Количество осадков возрастает с севера на юг, в среднем составляя около 1300 мм в год. Зимой выпадает небольшое количество снега. Насыщенные потоками из Мексиканского залива ветра часто приводят к сильным штормам и грозам и являются причиной крайне быстрых, иногда имеющих катастрофический результат, изменений погоды. Температура может стремительно повышаться и также стремительно падать в зависимости от того, какие воздушные массы захвачены высотным течением — от холодных

арктических на севере до тёплых тропических над Мексиканским заливом. Стихийное бедствие, часто встречающееся в этом регионе — ураганы. Восточное и южное побережья, граничащие с Мексиканским заливом, наиболее подвержены этой стихии. Сезон ураганов начинается в июне и заканчивается к началу декабря, пик приходится на период с августа по октябрь. Из самых разрушительных ураганов можно назвать страшный ураган Катрина, пронёсшийся по югу в 2005 году. Наводнения в регионе явления не частые. Однако стоит отметить Большое Миссисипское наводнение 1927 года и Большое наводнение 2011 года (Elevations..., 2001).

В целом, солнечный и жаркий климат региона исследований благоприятен для выращивания теплолюбивых сельскохозяйственных культур, таких как хлопчатник, соя, рис, кукуруза, персик, виноград-мускадин (Johnson et al., 2002).

В штате также развито пчеловодство. Всего насчитывается до 120 тыс. пчелосемей, которые ежегодно производят товарный мёд на сумму более 1.156.000 долларов, а общий доход от реализации продукции пчеловодства (мёда, воска, пакетных пчел, маток, арендной платы за опыление сельскохозяйственных культур) составляет до 3,1 млн долларов. Медоносные пчелы вносят весомый вклад, стоимость которого превышает 200 млн долларов, в опыление важных для экономики штата культур (плодово-ягодные, овощные, хлопчатник, соя, ореховые), а также дикорастущих растений (Beekeeping, 2010).

2.2 Место и условия проведения исследований

Полевые диссертационные исследования проводили в 2009 - 2011 гг. на территории нижнего левобережья Миссисипи в границах одноименного штата на юго-востоке США.

Метеорологические показатели в годы проведения исследований характеризовались значительным разнообразием и неравномерностью по годам исследований (рис. 1, 2, приложения А, Б).

Зима 2008-2009 характеризовалась температурами, близкими к норме. Осадков было меньше, чем обычно. В январе 2009 г. средняя месячная температура была близка к норме (7,2 ° С), в феврале на 7,8% больше, чем обычно. Осадков было на 29-32% меньше нормы.

В марте 2009 г. температура была чуть выше среднего за месяц (13,9°С). Сумма осадков была в 2-4 раза выше нормы. Большая часть осадков выпала в последнюю неделю месяца. В апреле средняя температура была 17,2 ° С, т.е. в пределах ожидаемого диапазона. Сумма осадков - 91,9 мм, т.е. 75% от нормы. В мае средняя температура была 22,2 ° С, что на 8% выше нормы. Сумма осадков -231 мм, что 69 % больше нормы.

В июне средняя температура в целом была выше нормы: 27,2 ° С, что на 23% больше нормы. Вторая половина месяца оказалась наиболее жаркой. Был установлен суточный максимум температуры. Июнь был также и очень сухой. Сумма осадков составила 44 мм, что на 61% ниже нормы. В июле было немного прохладнее, в среднем 26,7 ° С, что на 1-2 ° С (8%) ниже нормы. Среднее количество осадков составило 183 мм, что на 51% больше нормы. В августе средняя температура было немного ниже нормы - 26,1 ° С, что на 8% ниже нормы. Сумма осадков была около нормы-93 мм. Наблюдались сильные ветра, в результате чего было много поваленных деревьев и поврежденных линий электропередач.

В сентябре среднесуточная температура была 24,4 0 С, что на 8% выше нормы, а сумма осадков составила 203 мм, что на 107% больше нормы. В октябре средняя температура составила 17,2 ° С, что на 8 % ниже нормы. Сумма осадков составила 245 мм, что на 200% выше нормы норме. Была также зарегистрирована серия торнадо. В ноябре средняя температура составила 12,2 ° С ,

что на 8% выше нормы. После очень влажного октября, ноябрь был очень сухим -(50,8 мм), что составляет до 50 процентов от нормы.

В декабре температура была 6,7° С, что на 23% ниже нормы. Осадков выпало 143,26 мм, на 53% выше нормы.

Зима 2009-2010 по температурному режиму была гораздо ниже нормы, по осадкам - выше нормы.

В январе 2010 г. средняя температура составила 4,4 °С, т.е на 38% ниже нормы. Причем, самые высокие отрицательные отклонения температуры наблюдались в южной части штата (от 2,2 до 3,3 °С). Месячная сумма осадков составила 130,05 мм, что на 13% ниже нормального количества. С 20 января прошло несколько торнадо. В феврале среднемесячная температура составила 4,4° С, что на 38% ниже нормы. Месячная сумма осадков была 112,52 мм, что на 11% ниже нормы. 11-12 февраля прошел сильный снежный шторм (выпало 203 мм снега). В марте среднемесячная температура была 11,1° С, что на 31% меньше нормы. Осадков было 98 мм, что на 39% ниже нормы. 10 марта были зафиксированы несколько торнадо. В апреле средняя температура составила 18,3° С, что на 15% теплее, чем обычно. Месячная сумма осадков была 69 мм, т.е. на 51% ниже, чем обычно. 23-24 апреля сильный холодный фронт столкнулся с теплым влажным морским тропическим воздухом. В результате прошла серия разрушительных бурь с выпадением града размером с теннисный мяч. Май был на 30% теплее, чем обычно со среднемесячной температурой 24° С. Месячная сумма осадков была 144 мм, что на 5% больше, чем обычно. 1 мая прошли несколько торнадо, которые сносили крыши с домов.

Июнь был очень теплым со среднемесячной температурой 27,8° С, что на 31% выше нормы. Сумма осадков была 71 мм, что на 38% ниже нормы. В июле средняя температура составила 28,3° С, что на 15% больше нормы.

Температура

35

30

25

20

15

10

| Ср.многолетняя 12009 2010 12011

Январь Фсоаль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь

Рисунок 1 - Температура воздуха ( С) на территории исследуемого региона в годы проведения исследований (по данным Southern regional climate center, 2009-2011)

Осадки

2S0

200

150

100

50

0

I

у у У ¿г ** ^ У X ¿г х х

Ср. многолет. 2000 2010 2011

б?"

Рисунок 2 - Осадки (мм) на территории исследуемого региона в годы проведения исследований (по данным Southern regional climate center, 2009-2011)

Атмосферные осадки составили 105 мм, т. е. на 13% больше нормы. Август был очень теплым со средней температурой 28,9° С, что на 31% выше нормы. Сумма осадков составила 120,9 мм или на 30% выше нормы.

Сентябрь был с температурой выше среднего. Средняя температура воздуха была 25,6 ° С или на 23% выше нормы. За месяц выпало всего лишь 20 мм осадков, что на 79% ниже обычного. В октябре средняя дневная температура была выше среднего и составила 18,3° С, что на 8% теплее, чем обычно. Количество осадков было 46 мм, что на 47% ниже, чем обычно. В ноябре среднесуточная температура была нормальной или слегка выше нормы - 13,3° С, что на 8% теплее, чем обычно. Сумма осадков была очень близка к норме: 131 мм, но прошло более 20 торнадо. 15 человек получили ранения, а многие дома были повреждены.

В декабре среднемесячная температура составила 5,6° С, что на 38% холоднее, чем в среднем. Осадков было ниже нормы: лишь 34 мм, что 76% суше, чем обычно. В конце месяца прошло несколько штормов.

Зимой 2010 -2011 гг. температура была ниже нормы, осадки - намного ниже нормы. Сухая погода зимой на юге считается предшественником засухи весной и летом.

В январе 2011 г. среднемесячная температура была 5,6° С, что на 23% холоднее, чем обычно. Месячная сумма осадков была 107,95 мм, что на 28% меньше нормы. Февраль характеризовался средней температурой близкой к норме (9,4° С). Атмосферных осадков выпало 65,02 мм, что на 48% ниже нормы.

В марте средняя температура была 14,4° С, что выше нормы на 15%. Осадков выпало в общей сложности 160 мм, что близко к норме. В апреле среднесуточная температура была 19,5° С, что на 31% теплее, чем обычно. Сумма осадков составила 158 мм, что на 10% влажнее, чем обычно. 27 апреля 2011 года пронесся торнадо. Май был немного ниже нормы по температурному режиму (в среднем 20,6°С), т.е. на 15% холоднее, чем обычно. Месячное количество осадков

было ниже нормы. Всего за май выпало 56 мм, что на 56,4% меньше, чем обычно. 23 мая прошёл торнадо. Однако в мае наблюдалось одно из самых разрушительных наводнений в бассейне Миссисипи. Наводнение наблюдалось на всем протяжении водного пути и превосходило наводнение 1927 года. Потоп был результатом прихода обильного стока талых вод с верхнего течения Миссисипи. Река поднялась до 17,4 м. Предыдущий рекорд составлял 17,12 м во время наводнения 1927 года.

В июне температура была значительно выше нормы (в среднем 27,8 0 С) что на 31% теплее, чем обычно. Вместе с теплом на протяжении большей части южных равнин и побережья Мексиканского залива наблюдалась интенсивная засуха. Лишь в конце месяца осадки помогли увеличить общую сумму до 77 мм, что было на 32% меньше обычного.

Июль был снова очень теплый месяц (в среднем 28,3° С), что на 16% больше, нормы. Сумма осадков составила 136 мм за месяц, что на 12% влажнее, чем обычно. Чрезмерное тепло, которое доминировало в июне-июле продолжилось в августе. Средняя температура составила 28,3° С, что на 23% теплее, чем обычно. Это был самый теплый август с 1895 г. в Южном регионе. На большей части южного региона сухие условия продолжались в августе. Сумма осадков составила всего 51 мм, что на 45% суше, чем обычно.

Сентябрь был холоднее, с со средней температурой 22° С, что на 15% холоднее, чем обычно. Сумма осадков за месяц составила 204 мм, что на 108% выше, чем обычно, за счет прошедших бурь, сопровождавшихся большим количеством осадков. 1 сентября тропический шторм прошел через южные и центральные районы Миссисипи, где выпало до 254 мм осадков. В октябре средняя температура составила 16,7, что на 15% холоднее, чем в среднем. Осадков в октябре выпало 28 мм, что ниже нормы на 615%. Ноябрь был в целом теплее, чем обычно в среднем 13,3° С , что на 7,6% теплее, чем обычно. Суммы осадков составила 93 мм, что на 29% суше, чем обычно.

В декабре температура составляла в среднем 8,8° С, или на 7% теплее, чем обычно. Декабрь был близким к норме или слегка более влажным: осадков выпало 151 мм, что на 5% влажнее, чем обычно.

В целом, различие погодных условии за годы исследовании позволило изучить экологические особенности медоносных растений в зависимости от метеофакторов.

2.3 Объекты и методы исследований

Объектами исследований являлись медоносные и пыльценосные растения.

Контингент медоносов изучался путем ботанического обследования региона. Учитывали все встречавшиеся виды медоносных растений со сбором гербарного материала при необходимости уточнения их видовой принадлежности. Предварительно на карте районов региона рандомизированно определяли место проведения учетов, принимая во внимание его расположение в северной, южной, восточной, западной или центральной частях. Учёт медоносных растений проводили маршрутным методом (Буренин, Котова, 1984; Кривцов, Лебедев, Туников, 1999) на каждом из доминирующих медоносных угодий, где закладывали не менее двух-трех маршрутных ходов (рис.3).

При исследованиях видового состава и площадей медоносов были использованы таксационные описания древесных, кустарниковых и многолетних травянистых медоносов в лесных угодьях исследуемого региона (Southeast Mississippi Forest Inventory, 2006).

Для определения количественного участия медоносов на маршрутах закладывали учетные площадки (от 10 до 20) через 50-60 шагов.

Количество древесных и кустарниковых медоносных растений учитывали на

'у

пробных площадках 25 - 100 м (5x5 или 10 х 10 м) по проекции крон. Травянистые медоносные растения учитывали путем подсчёта количества

■ - гл** ■■ Т1 • ¿МЙ' ч ^

^ • •* *" .Ж ' V, Щ® "гШ- ^9 ;

¿а-, Ч-.. -4 # к- ?

•И- •• V . .. ■

.л.;' . гШж

■ «а» -¡рж?

Егг-

- *-и*

Л ; • М * -' ' >■• Жм

ЧЖ^Й^* # » Ш ар

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Костылева, Елена Николаевна

выводы

1. Видовой состав медоносных и пыльценосных растений исследуемого региона включает более 180 видов 99 родов 41 семейства, что в 3,7 раза больше, чем по данным других авторов, и в целом напоминает таковой районов влажных субтропиков России. Наиболее многочисленными являются семейства: Астровые /Сложноцветные (Asteraceae Dumort.) - более 39 видов; Бобовые (Fabaceae Lindl.) -более 20 видов; Розовые (Rosaceae Adans.) - 18 видов. Большинство (68%) составляют аборигенные виды, 29% - интродуцированные, 3% - распространенные всесветно. Почти половина видов (49%) - травянистые медоносы, древесные - 28%, кустарниковые - 23%; однолетние - 14%, двухлетние и многолетние - 86% от всех зарегистрированных.

2. Медоносные растения распределяются по региону исследований неравномерно. Основная масса видов (55%) распространена по всей территории, 14% - только в северной части, 20% - в южной, 4% - в центральной, 5% - в восточной, 2% - в западной части, что объясняется, очевидно, сильной вытянутостью территории с севера на юг. Медоносная флора региона отличается высоким эндемизмом. Многие эндемичные виды являются редкими, находятся под угрозой исчезновения или признаны неотъемлемой (охраняемой) частью болотных экосистем региона.

3. Наибольшее число видов (более 37%) составляют медоносы лесных угодий, медоносы лесополос, озеленительных и декоративных насаждений - 24%, полевые и кормовые медоносы - 9%, медоносы лугов, пастбищ и заболоченных угодий -24%, садово-ягодные - 4% и медоносы овощных участков и бахчей - 2%. Всего в культуре возделывается более 87 видов медоносов из 57 родов 35 семейств, большинство же (более 60%) видов представлено только в дикорастущем состоянии. Большая часть (63%) медоносных растений в регионе цветет весной и ранним летом. Летом и поздним летом число цветущих видов существенно сокращается: до 13% и 4% соответственно, из-за неблагоприятных для выделения нектара высоких температур. 7 видов являются нектароносами, 10 -пыльценосами, остальные - нектаро-пыльценосами.

4. Основу кормовой базы регионального пчеловодства составляют более 25 видов медоносов, имеющих наибольшее распространение, характеризующихся обилием нектара, дающих товарный мёд. 36% из них - деревья, 28% - кустарники и лианы, 36% - травянистые растения. Подавляющее большинство (80%) из них составляют аборигены, распространенные на всей исследуемой территории.

5. Большинство (60%) основных медоносов весной и ранним летом, причём начало их цветения зависит от широты местности: на севере территории оно наступает позже, чем на юге. У 7 видов, цветущих летом и поздним летом, наоборот, очевидно, из-за высоких температур на юге в это время, неблагоприятных для выделения нектара. По той же причине в южных районах период цветения в среднем короче, чем в северных. Средняя продолжительность периода цветения основных медоносов колеблется в широких пределах: от 12+3 дня (у робинии псевдоакации) до 117+ 3 дня (у клевера белого). Наиболее короткий период цветения - у весенних медоносов.

6. Ориентиром для начала расчетов сроков зацветания основных медоносов может служить ольха оленья. Составление «передвижного» календаря, учитывающего промежутки между соседними сроками цветения медоносов, позволяет предсказать их более точно, но наиболее надежным является прогнозирование сроков зацветания медоносов по сумме эффективных температур.

7. Сахаристость нектара у разных видов медоносов колеблется от 5,07 мг/цветок у тюльпанного дерева до 0,10 мг/цветок у виноградовника древовидного. Наибольшей мёдопродуктивностью обладают: тюльпанное дерево - 832,1 кг/га, наименьшей - виноградовник древовидный - 7,9 кг/га. Занимаемая площадь и потенциальная мёдопродуктивность определяют биоресурсный потенциал медоносных угодий. Естественные угодья исследуемого региона обладают наибольшим биоресурсным потенциалом - 64482 т, в т.ч. робиния лжеакация -37835 т и тюльпанное дерево - 13857 т. Биоресурсный потенциал сельхозугодий в 1,3 раза меньше естественных - 50728 т, в т.ч. соя - 14442 т, хлопчатник - 34799 т. Фактический медовый запас естественных угодий составляет 25791 т, в т.ч. робинии лжеакации - 15134 т и тюльпанного дерева - 5543 т; сельхозугодий -20290 т, в т.ч. сои - 5777 т, хлопчатника - 13919 т.

8. Для сбора всего медового запаса с основных естественных медоносов в исследуемом регионе требуется 214920 пчелосемей, в т.ч. с робинии лжеакации -126116 и тюльпанного дерева - 46191, с сельхозугодий - 169087 пчелосемей, в т.ч. сои - 48140 и хлопчатника - 115991, а со всех угодий вместе - 384007 пчелосемей. Потребность в пчелосемьях для медосбора в течение сезона в регионе распределяется неравномерно. Наибольшее количество пчелосемей для естественных медоносов требуется в весенний период, для культурных медоносов -в летний и позднелетний периоды. В осенний период естественных медоносов недостаточно, а культурных нет вообще.

9. В исследуемом регионе складывается три основных типа взятка: весной -робиниево-тюльпанодеревный, ранним летом - оксидендрумо-сальнодеревный (на лесных угодьях) и в летний-позднелетний период - соево-хлопчатниковый (на сельхозугодьях). Причем, робиниево-тюльпанодеревный складывается больше в южной части территории, а соево-хлопчатниковый - больше в северной.

10. Учитывая вдвое большую протяженность региона с севера на юг, чем с востока на запад (лаг в пространстве), соответствующую разницу в сроках цветения одних и тех же видов медоносов (лаг во времени), а также различие в распространении некоторых видов: только на севере или на юге, полноценно использовать имеющуюся медоносную базу возможно только путем организации кочевой системы медосбора.

11. Наиболее рациональными для исследуемого региона являются две схемы кочевой системы медосбора. Для северной части: ранневесенняя кочёвка пчелосемей на юг на лесные древесные пыльце/медоносы, возвращение в начале лета на север для медосбора и опыления хлопчатника и сои, по окончании их цветения - перевозка на естественные кустарниковые и травянистые медоносы в этой же части региона. Для южной части: в начале сезона использование более раннего, чем на севере, цветения местных медоносов, в середине сезона -перевозка на север для медосбора и опыления хлопчатника и сои, по окончании цветения которых - перевозка на естественные кустарниковые и травянистые медоносы в этой же части региона и поздней осенью - возвращение на юг.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для определения сроков зацветания медоносных растений в регионе рекомендуется использовать передвижной календарь цветения или таблицу сумм эффективных температур.

Для более полного использования медоносной базы региона использовать кочёвку пчелиных семей в северных районах по схеме №1, для южных - по схеме №2.

Для решения проблемы недостаточного количества поздноцветущих осенних медоносов использовать многоуровневые припасечные посадки гелениума, лиатриса, фиалок, астр, золотарника, дербенника крылатого, недотроги, череды, топинамбура, тысячелистника, цикория, бакхарисов, микании.

Для расширения контингента продуктивных медоносов в России шире интродуцировать и разводить оксидендрум древовидный, тюльпанное дерево, новые разновидности робинии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Костылева, Елена Николаевна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аветисян Г.А. Географическая изменчивость нектаропродуктивности медоносных растений и медосбор/ Г.А. Аветисян //XIX междунар. Конгр. По пчеловодству. М, Колос, 1963. - С. 158-166.

1. Бекетов А.Н. География растений / А.Н. Бекетов. - СПб., 1896. - 138 с.

2. Богатищева И.Ю. Ресурсы медоносных растений Центральной лесостепи: автореф. дисс. ...канд. с.-х. наук / И.Ю. Богатищева; Орловский ГАУ. -Орел, 2003.- 22 с.

3. Богданова И.Б. К методике определения нектаровыделения / И.Б. Богданова //Мелиорация антропогенных ландшафтов.- Новочеркасск, 2004. -21.-С. 61-63.

4. Большой энциклопедический словарь. Сельское хозяйство. http://www.edudic.ru/she/88/.

5. Бородина Л.Н. Медоносы вокруг пасеки/ Л.Н. Бородина// Пчеловодство. - 2004,- №5. - С. 25.

6. Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. с англ. Во1атса / ред. Д. Григорьев и др. — М.: Кбпетапп, 2006 (русское издание). — 1020 с.

7. Биологический энциклопедический словарь / Гл. редактор М. С. Гиляров. —М.: «Советская энциклопедия», 1986. — С. 242.

8. Буренин Н.Л. Справочник по пчеловодству / Н.Л. Буренин, Г.Н. Котова - М.: Колос, 1984. - 310 с.

9. Бурмистров А.Н. Влияние удобрений на выделение нектара / А.Н. Бурмистров // XIX Международный конгресс по пчеловодству. - М.: Сельхозиздат, 1963.

10. Бурмистров А.Н. Выделение нектара и медосбор / А.Н. Бурмистров, Т.Н. Гаврилова, В.И. Лебедев // Пчеловодство.- 1986. - № 7. - С. 11-13.

11. Бурмистров А.Н. Медоносные растения и их пыльца: Справочник/

A.Н. Бурмистров, В.А. Никитина .- М.: Росагропромиздат. 1990.- 192 с.

12. Бурмистров А. Н. Пчеловодство: энциклопедия / А. Н. Бурмистров, Г.Д. Билаш, В.Г. Гребцова. - М.: Советская энциклопедия, 1991. - 154 с.

13. Глухов М.М. Медоносные растения / М.М. Глухов; М. : Гос. изд-во с.-х. литературы, 1955.- 512 с.

14. Гурский A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР / A.B. Гурский. - М.-Л.: Издательство АН СССР, 1957. - 207 с.

15. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. / Редактор тома С. Я. Соколов. — М.—Л.: Издательство Академии Наук СССР, 1954. - 872 с.

16. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. / Редактор тома С. Я. Соколов. — М.—Л.: Издательство Академии Наук СССР, 1958.— 976 с.

17. Долгошов В.И. Географическая изменчивость цветения медоносов /

B.И. Долгошов // Пчеловодство.- 1948. - № 10. - С. 22-24.

18. Еленевский А. Г. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений: учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьёва, В. Н. Тихомиров — Изд. 4-е, испр. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — С. 346—349.

19. Ефремов А. П. Маленькая пальма с большим будущим / А. П. Ефремов // Лекарственные растения, № 3 (4), 2002, с. 15—16.

20. Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород / Б.И. Иваненко.- М.: изд-во с.-х. лит-ры, журналов и плакатов. - 1962. - 182 с.

21. Ивонин В.М. Технические указания по усилению средозащитнолй роли лесных насаждений вдоль линий железной дороги степной зоны Северного Кавказа / В.М. Ивонин, A.B. Сердюков. - Ростов н/Д: Кн. Изд., 1996. - 24 с.

22. Йойриш Н.П. Продукты пчеловодства и их использование / Н.П. Йойриш. - М.:Россельхозиздат, 1976. - 175 с.

23. Иллюстрированный определитель растений Средней России В 3-х томах / Череда трёхраздельная / И. А. Губанов [и др.]— М.: Т-во науч. изд. КМК, Ин-т технолог, иссл, 2004. — Т. 3. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). — С.353.

24. Интродукция древесных растений и зеленое строительство.- Ростов: Изд-во Ростов, ун-та, 1988. - 154 с.

25. Керефова И.Б. Эколого-биологические особенности лесных медоносов Нижнего Дона и пути повышения их медопродуктивности: дис. ... канд. с.-х. наук / И.Б. Керефова.- Новочеркасск, 2002.- 109 с.

26. Клименкова Е.Т. Медоносы и медосбор / Е.Е. Клименкова, Л.Г. Кушнир, А.И. Бачило; под ред. М.Ф. Шеметкова. - Мн.: Ураджай. - 1981. -280с.

27. Ковалев A.M. Некоторые данные об инвентаризации медоносных ресурсов в СССР / A.M. Ковалев, А.Н. Бурмистров. - Рязань, 1969. - С. 135.

28. Копелькиевский Г.В. Повышение нектаропродуктивности при селекции энтомофильных растений/ Г.В. Копелькиевский // Тр. НИИП. - 1964. -Вып. 1.-С. 176.

29. Копелькиевский Г.В. Улучшение кормовой базы пчеловодства/ Г.В.Копелькиевский, А.Н. Бурмистров. - М.: Россельхозиздат, 1965. - 165 с.

30. Кривцов Н.И. Пчеловодство / Н.И.Кривцов, Г.М. Лебедев, Туников Г.М. - М: Колос, 1999. - 399 с.

31. Кулиев A.M. Задачи изучения медоносных и перганосных растений. М.; JL: Сельхозгиз, 1952. 304 с.

32. Кулыгин A.A. Влияние температурных условий на сроки зацветания кустарников/ A.A. Кулыгин //Лесной журнал, 1989. - №5. - С. 129-130.

33. Кулыгин A.A. Прогноз цветения медоносов / A.A. Кулыгин // Пчеловодство. - 1992. - №5-6. - С. 16-17.

34. Лапин П.И. Пути охраны и обогащения растительности/ П.И. Лапин.-М.: Знание, 1978.-277 с.

35. Ливенцева Е.К. О методике определения нектаропродуктивности растений/ Е.К. Ливенцева // Пчеловодство. - 1954. - №11. - С. 33-39.

36. Лосев А. П. Практикум по агрометеорологическому обеспечению растениеводства / А. П. Лосев.- Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1994. 244 с.

37. Маркосян A.A. Для полноценного использования медосбора / A.A. Маркосян, В.М. Барсегян // Пчеловодство. - 1985. - №12. - С.12.

38. Мельниченко А.Н. Цветочно-нектарный конвейер и управление медосбором/А.Н. Мельниченко. -Горький: Горьковское кн. изд-во, 1953. - 158 с.

39. Меркулов Б. Сажайте медоносные растения / Б. Меркулов//Пчеловодство. - 1982. - №12. - С. 18.

40. Миньков С.Г. Медоносные растения/ С.Г. Миньков. - А-А.: Наука, 1974.-97 с.

41. Напалков Н.В. Влияние тепла и влаги на развитие некоторых видов древесных растений/ Н.В. Напалков//Сезонное развитие природы Европейской части СССР. - Мат-лы конф. Влияние света, тепла и влаги на сезонное развитие древесных растений, 6-8 декабря 1972 г.- М., 1974. - С. 16-19.

42. Наумкин В.П. Сохранение генофонда медоносных растений/В.П. Наумкин//Пчеловодство. - 2010. - №9.

43. Научное обоснование ГИС «Сочинский национальный парк»: монография / М.Д. Пиньковский [и др.]; Под редакцией В.М. Ивонина. - Сочи: НИИгорлесэкол, 2011. - 233 с.

44. Нестеров А.Н. Календарь пчеловода/ А.Н. Нестеров. - Архангельск: Сев.- Зап. кн. изд-во, 1986. - 64 с.

45. Оценка, использование и улучшение биоресурсного потенциала лесов и сельскохозяйственных угодий для медосбора Ростовской области (научно-методич. Рекомендации) / П.В. Сидаренко [и др.]. - Новочеркасск: ФГОУ ВПО НГМА, 2010.-47 с.

46. Пельменёв В.К. Справочная книга пчеловода / В.К. Пельменёв.-Хабаросвск: Хабар. Кн. Изд-во, 1969.- 507 с.

47. Пономарев, А. С. Пчеловодство - гарант продовольственной безопасности / А. С. Пономарев // Пчеловодство. -2011.-N5.-C. 4-6.

48. Пономарева Е.Г. Эффективность опылительной деятельности пчел в условиях высокой агротехники / Е.Г. Пономарева // Сб. трудов ВСХИЗО, - М., 1978.-С. 34-39.

49. Пономарева Е.Г. Кормовая база пчеловодства и опыление сельскохозяйственных растений / Е.Г. Пономарева; М.: Колос, 1980. - 255 с.

50. Поправко С. А. Растения и пчелы/ С.А. Поправко. - М.: Агропромиздат, 1985. -240 с.

51. Прогунков В.В. Ресурсы медоносных растений юга Дальнего Востока Востока/В.В. Прогунков. - Владивосток: Наука, 1988. - 105 с

52. Прогунков В.В. Ресурсы медоносных растений юга Дальнего Востока /

B.В. Прогунков.- Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2004. - 253 с.

53. Родноненко Г. И. Род 1. Магнолия — Magnolia L. / Г. И. Родноненко // Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. / М.—JL: Изд-во АН СССР, 1954. — Т. III. Покрытосеменные.—

C. 81. —872.

54. Савин А.П. Научное и техническое обоснование возделывания энтомофильных культур для интенсификации кормопроизводства и пчеловодства в лесостепной зоне европейской части России: дис... д-ра с.-х. наук/А.П. Савин. — Рыбное, 2004.

55. Саенко В.И. Лесные плодовые и ягодные растения / В.И. Саенко, А.А. Кулыгин, И.В. Ревяко . - Ростов н/Д: Юг (РИО), 1994.-104 с.

56. Самсонова И.Д. Нектаропродуктивность подлесочных пород в лесных насаждениях степной зоны/ И.Д. Самсонова// Рациональное природопользование в степной зоне. - Новочеркасск, 2004. -21.- С. 67-72.

57. Самсонова И.Д. Медоносы дикорастущего разнотравья/ И.Д. Самсонова// Современные проблемы охраны окружающей среды. - Новочеркасск, 2005а. -23.- С. 95-100.

58. Самсонова И.Д. Особенности цветения и мёдопродуктивность подлеска и разнотравья в фитоценозах Ростовской области/ дис. ... канд. с.-х. наук / И.Д. Самсонова.- Новочеркасск, 20056.- 189 с.

59. Самсонова И.Д. Медоносы Нижнего Дона/И.Д. Самсонова, П.В. Сидаренко. - Новочеркасск: ФГОУ ВПО НГМА, 2011.- 114 с.

60. Сидаренко П.В. Недревесная продукция леса/ П.В. Сидаренко. -Новочеркасск, 1990. - С.89-90.

61. Сидаренко П.В. Медоносный конвейер в лесах Ростовской области/ П.В. Сидаренко, Г.Г. Шиллер, И.Б. Богданова //Лесное хозяйство. 2001.-№5.- С. 29.

62. Сидаренко П.В. Оценка, использование и улучшение биоресурсного потенциала лесов / П.В. Сидаренко, Д.П. Сидаренко. - РусьАгроЮг: [сайт].-http://rusagroug.ru/articles/pchelovodstvo (20 мая 2010).

63. Создание защитных лесных насаждений в ростовской области / Ред. Н.Ф. Кулик.- Ростов н/Д, 1987.- 56 с.

64. Таранов Г.Ф. Корма и кормление пчел / Г.Ф. Таранов. - М.: Россельхозиздат, 1986. - 157 с.

65. Толмачёв А. И. Введение в географию растений : (лекции, чит. студентам Ленингр. ун-та в 1958—1971 гг.) / А. И. Толмачёв — Л. : Изд-во ЛГУ, 1974. —244 с.

66. Фоминых В. Нектарность растений в зависимости от климатических и иных условий/ Фоминых В. - Петроград. -1917. - С.112.

67. Ayers G.S. Soybean, a good honey plant - sometimes/ G.S. Ayers // Am. Bee J. - 2010. - April. - P. 399-403.

68. Ayers G.S. Testing potential bee forage for attractiveness to honey bees / G.S. Ayers, R.A. Hoopingarner, A.I. Howitt // Am. Bee J. - 1987. - #127. - P. 91 - 98.

69. Ayers G.S. Bee forage of North America and the potential for planting for bees /G.S. Ayers, J.R. Harman // The Hive and the Honey Bee (J.M. Graham,Ed.) Dadant&Sons. Hamilton II., 1994. - P. 437-533.

70. Baker H.G. A brief historical review of the chemistry of floral nectar / H.G. Baker, I. Baker // B. Bentley, T. Elias / The Biology of Nectaries/ Columbia University Press.-New York.- 1983.-P. 129-152.

71. Barbier E.C. Quelques facteurs de la productivité quantitative et qualitative des essences chez les lavandes (Lavandula Town) / E.C. Barbier II Annls Abeille. -1963.-#5.-P. 265-379.

72. Baumgardt J.R. How to identify flowering plant families. A practical guide for horticulturists and plant lovers / J.R. Baumgardt.- Timber Press Inc. Portland OR. 1982.

73. Beekeeping.- http://msucares.com/insects/ beekeeping/index.html.- 2010.

74. Beutler R. Nectar / R. Beutler // Bee Wild. - 1953. - # 34. - P. 106-116, 123136, 156-162.

75. Boldt, P. E. Baccharis (Asteraceae): A Review of Its Taxonomy, Phytochemistry, Ecology, Economic Status, Natural Enemies and the Potential for Its Biological Control in the United States / P. E. Boldt. - Temple, Tex. Cuatrecasas J. 1989.

76. Bond B. G. Mississippi: A Documentary History/ B. G. Bond. MS. - 2003.

77. Bonnier G. Les Nectaires / G. Bonnier // Ann. Sci. Nat. (Bot. Series YI). -1879.-# 8.-P. 5-212.

78. Breazeale L. Soybeans replace cotton in ag value / L. Breazeale.- MSU Ag Communications http://msucares.com/news/print/agnews/an07/071213 soy.html.-2007.

79. Brewer J. W. Analysis of sugars in dwarf mistletoe nectar / J. W. Brewer, K. J. Collyard, C. E. Lott, Jr. // Can. J. Bot.- 1974.- # 52.- P.2533 - 2538.

80. Burns G. The Plant Kingdom / G.Burns; New York: Macmillan Publishing Co., Inc., 1974.

81. Butler G.D. Amounts and kinds of sugar in the nectars of cotton (Gossypium spp.), and the time of their secretion / G.D. Butler, G.M. McGregor, J.I. Webster, H. Margolis //Agron. J. -1972. - # 64. - P.364-368.

82. Carter, J.R. A floristic study of the Delta National Forest and adjacent areas: M.S. Thesis. / J.R. Carter. - 1978.

83. Coblentz B. Bee colony collapse disorder is ag threat / Coblentz B.Mississippi Agricultural News (http:// msucares.com/news/print/agnews/an07/070405. html) MSU Ag Communications 04-05-2007.

84. Collison C.H. Nectar secretion and how it affects the activity of honey bees in the pollination of hybrid pickling cucumbers, Cucumis sativus L.: Thesis ...M. Sc. / C.H. Collison - Michigan State University, 1973.

85. Crane E. Directory of important world honey sources / E. Crane, P. Walker, R. Day.- Int. Bee Res. Assoc. London. 1984.

86. Crops and commercial horticulture. Mississippi Agricultural and Forestry Experimental Station - Mississipi State University Extension Service. - MSU Ag Communications.- http://msucares.com/crops/index.html.

87. Dalby R. A honey of a tree: black locust / R. Dalby // Am. Bee J. - 2004. -May.-P. 382-384.

88. Davis A.R. Vasculature and ultrastructure of the flroral and stipular nectaries of Viciafaba (Leguminosae) / A.R Davis, R.L.Peterson, R.W.Shuel // Can. J. Bot.- 1988.- # 66.- P.1435-1448.

89. Demianowicz Z. [Comparative studies of nectar secretion in seventeen varieties of lime. In Polish] / Z.Demianowicz, M. Hlyn // Pszczel. Zesz. Nauk. - 1960. -#4.-P.113- 152.

90. Demuth G. Temperature and nectar secretion / G. Demuth // Glean. Bee Cult.- 1923.-#51.-P. 582.

91. Eisikowitch D. Some aspects of flower biology and bee activity on hybrid cotton in Arizona, USA / D. Eisikowitch, G.M. Loper // J. apic. Res. - 1984. - # 23. - P. 243 - 248.

92. Elevations and Distances in the United States. United States Geological Survey. 2001. http://egsc.usgs.gov/isb/pubs/booklets/elvadist/elvadist.html.

93. Elias T.S. Nectar: its production and function in trumpet creeper / T.S.Elias, H. Gelband // Science.- 1975.- # 189,- P.289 -291.

94. Erickson E.N. Variability of floral characteristics influences honey bee visitation to soybean blossoms / E.N. Erickson // Crop Sci. - 1975. - #15. - P. 767 -771.

95. Erickson E.N. Soybean pollination and honey production - a research progress report / E.N. Erickson // Glean. Bee Cult. - 1984. - # 112. - 575 - 579.

96. Frankel E. Poison Ivy, Poison Oak, Poison Sumac and Their Relatives; Pistachios, Mangoes and Cashews / E. Frankel. - The Boxwood Press. Pacific Grove, Calif.. 1991.

97. Free J.B. Factors determining the collection of pollen by honeybee foragers / J.B. Free // Anim. Behav. - 1967. - # 15. - P. 134 - 144.

98. Free J.B. Insect pollination of crop plants/ J.B. Free.- Academic Press, Inc. New York and London. 1970.

99. Frey-Wyssling A. Deutung gestaltlosen Nektarien / A. Frey-Wyssling, E. Hausermann // Ber.Schweiz. bot. Ges.- I960.- # 70.- P. 150-160.

100. Frisch K. von. The Dance Language and Orientation of Bees / K. von. Frisch; Harvard University Press, Cambridge, Mass., 1967.

101. Fulton H. Important nectar & pollen producing plants in Mississippi / H. Fulton // Beekeeping Tips. - http://www.entomology.msstate.edu/beekeeping/nectar-pollen.php.

102. Girnik D.U. [Use of isotopes to study the flowering and nectar secretion of linden (Tilia). In Russian] / D.U. Girnik // Fiziologiya Rast. - 1958. - P. 143 - 147.

103. Gleason H.A. The natural geography of plants / H.A. Gleason, A. Cronquist. - New York, NY.: Columbia University Press, 1964.

104. Gleason H. A. Manual of vascular plants of North Eastern United States (2nd edition) / H. A. Gleason, A. Cronquist.- The New York Botanic Garden Press. Bronx, NY. 1991.

105. Heidemann K. Heidetracht, ein undefinierbar Faktor in der Imkerei / K. Heidemann // Bienen Bundesg. - 1958. - #11.- P.251 - 254.

106. Hicks G.R. An investigation into the role of climate in explaining the variation in honey production between various localities in Saskatchewan : B.A. Thesis / G.R. Hicks - Wilfrid Laurier University, Waterloo, Canada, 1977.

107. Johnson J.R. Agricultural land and water use in Mississippi, 1982-1998 / J.R. Johnson, H. Bloodworth, D. Summers. - Mississippi agricultural and forestry experiment station. - 2002.- Bulletin 1119. 25 pp.

108. Keeler K.N. The extrafloral nectaries of Ipomea carnea (Convolvulaceae)/ K.N. Keeler//Am. J. Bot.- 1977,-№ 64.-P. 1182- 1188.

109. Kinetic Study of Biodiesel Production from Chinese Tallow Tree Oil/ Crymble S.D. [et al.]//http://aiche.confex.com/aiche/2006/techprogram/P67546.HTM.

110. Krell R. Seasonal pollen production by colonies of honey bees in the coastal zone of Georgia / R. Krell, A. Dietz, G.A. Couvillon // Proc. XXYIII Int. Beekeep. Congr. - Acapulco. - 1981.- P.391 - 393.

111. Kropacova S. A study of some climatic factors on nectar secretion in sainfoin (Onobrychis vicaefolia v. sativa Thell) / S.A. Kropacova, Haslbachova // Sb. vys. Sk. Zemed. V Brne A. - 1970. - # 18, - P.613 - 620.

112. Kropacova S. [The nectar-bearing capacity of some willow species (Salix sp.) . In Czech] / S. Kropacova, V. Nedbalova // Lesnictvi Ustav. vedekotechnick Infor.- Prague, 1970. - # 16(43). - P. 1095 - 1100.

113. Langeland K.A. Natural Area Weeds: Chinese Tallow (Sapium sebiferum L.). / K.A. Langeland.- Publication SS-AGR-45, University of Florida. 2003.

114. Little, E.L., Jr. Checklist of United States trees (native and naturalized) / E.L. Little, Jr. - Agriculture Handbook No. 541.1979.

115. Lovell J.H. Honey plants of North America / J.H. Lovell; The A.I. Root Co., Medina. Ohio, 1926.

116. Lovell H.B. Honey plants manual. A practical field handbook for identifying honey flora / H.B. Lovell.- A.I. Root Co. Medina, OH. 1966.

117. Lowe E.N. Plants of Mississippi / E.N. Lowe. - Mississippi State Geological Survey Bulletin No. 17. 1921.

118. Luttge U. Structure and function of plant glands/ U. Luttge // A Rev. PI. Physiol. - 1971.- # 22. - P. 23-44.

119. McGregor S.E. Insect pollination of cultivated crop plants/ S.E. McGregor; U.S. Dep. Agric. Handb. ARS-USDA.- Washington, D.C., 1976.- 496 p.

120. Meeuse B.J.D. The story of pollination/ B.J.D. Meeuse; The Ronald Press Company. - New York. 1961.

121. Miller J.H. Forest plants of the southeast and their wildlife uses / J.H.Miller and K.V. Miller. - Southern Weed Science Society. 1999.

122. Mississippi trees: handbook / J. D. Hodges [et al.].- Mississippi Forestry Commission. Jackson, MS 39201. - 337 pp.

123. Murrel D.M. Pollen collection by honey bees at Beaverlodge, Alberta / D.M. Murrel, T.I. Szabo // Am. Bee J. - 1981. - # 121.- P.885 - 888.

124. National list of vascular plant species that occur in wetlands. U.S. Fish & Wildlife Service Biological Report 88 (26.9). 1988.

125. Oertel E. Honey and pollen plants of the United States / E. Oertel // United States Department of Agriculture Circular. -Washington D.C. - 1939. - # 554

126. Oertel E. Nectar production of white clover / E. Oertel // Glean. Bee. Cult. -1956.-#84.-P. 461 -463.

127. Oertel E. Nectar and pollen plants / E.Oertel // Beekkeeping in the United States. United States Department of Agriculture Handbook. - Washington D.C. -1980. -#335

128. Pankiw P. Characteristics of alfalfa flowers and their effects on seed production / P. Pankiw, J. L. Bolton // Can. J. PI. Sci. - 1965. - # 45. - P.333 - 342.

129. Pellet F.C. American honey plants, together with those which are of special value to the beekeeper as sources of pollen / F.C. Pellet // American Bee Journal, Hamilton, II. - 1920.

130. Pellet F.C. American Honey Plants / F.C. Pellet. - 4th Ed. - NewYork: Orange Judd Publishing Co. Inc.- 1947.

131. Pellett F.C. American honey plants / F.C. Pellett. - Dadant&Sons. Hamilton II. 1978.

132. Percival M.S. Types of nectar in angiosperms / M.S. Percival // New Phytol. - 1961.-#60,-P. 235 -281.

133. Percival M.S. Floral biology/ M.S. Percival; Pergamon Press, Oxford.1965.

134. Pistorius J. Pesticide transport with nectar and pollen loads following treatments in different blooming cultivations / J. Pistorius, K. Wallner // Second European Conference of Apidology, Prague 10th - 14th September. - 2006. - P. 146.

135. Plants interactive ID keys. - http: // www.nrcs.usda.gov/wps/portal/nrcs/ detail/ national/technical/alphabetical/plants/tools.

136. Plant Protection and Quarantine. Federal noxious weed list (1 May 2010). USDA Animal and Plant Health Inspection Service. 2010.

137. Plants profile, http://www.plants.usda.gov/java??

138. Porter J.W. Relationship between flowering and honey production of red ironbark (Eucalyptus sideroxylon (A. Cunn) Benth. And climate in the Bendigo district of Victoria / J.W. Porter // Austr. J. agric. Res. - 1978. - # 29. - P. 815 - 829.

139. Robacker D.C. Effects of climatic and edaphic factors on soybean flowers and the subsequent attractiveness of the plants to honey bees / D.C. Robacker, P.K Flottum, D. Sammataro, E.N. Erickson // Field Crops Res. - 1983. - # 6. - P.267 - 278.

140. Roberts R.S. Spectrophotometric analysis of sugar produced by plants and harvested by insects/ R.S. Roberts // J. Apic. Res. - 1979.- #6.-P. 267-278.

141. Robinson F.A. Sources of nectar and pollen / F.A. Robinson, E. Oertel // The Hive and the Honey Bee (Dadant and Sons.Ed.) Dadant and Sons. Hamilton, II.-1975.

142. Sanford M.T. Business practices and profitability / M.T. Sanford, R.A. Hoopingarner // The Hive and the Honey Bee (J.M. Graham,Ed.) Dadant&Sons. Hamilton II., 1994. - P. 723-755.

143. Seeley T.D. Social foraging by honey bees: how colonies allocate foragers among patches of flowers / T.D. Seeley // Behav. Ecol. Sociobiol. - 1986. - # 19. - P. 343-354.

144. Seeley T.D. Social foraging by honey bees: how a colony tracks rich sources of nectar / T.D. Seeley, R.A. Levien //Neurobiology and behavior of honeybees (R. Menzel, A. Mercer .Ed.).- Springer- Verlag, New York, NY. - 1987. - P. 38 - 53.

145. Severson D.W. A chronology of pollen collection by honeybees / D.W.Severson, J.E. Parry // J. apic. Res. - 1981. - # 20. - P.97 - 103.

146. Sharp, J.W. 2007. Colony Collapse Disorder and the Honey Bees. http://www.desertusa. com/mag07/sept07/colony-collapse-disorder.html.

147. Smith F.G. Beekeeping in the Tropics / F.G. Smith; London.Longmans. -

1960.

148. Smith J.P. Vascular Plant Families. An introduction to the vascular plants native to North America and selected families of ornamental or economic importance / F.S. Smith.- Mad River Press. Inc. Eureca, CA. 1977.

149. Southeast Mississippi Forest Inventory /W. Tucker [et al.]. - Mississippi Institute for Forest Inventory, MS. - 2006 — 34 pp.

150. Southern regional climate center. - http: //www.srcc.lsu.edu/monthly Summaries, 2009-2011.

151. Southwick E.E. Photosynthate allocation to floral nectar : a neglected energy investment / E.E. Southwick // Ecology. - 1984. - # 65. - P. 1775 - 1779.

152. Southwick A.K. Aging effects on nectar production in two clones of Asclepias syriaca / A.K.Southwick, E.E. Southwick // Oecologia. - 1983. - #56. - P. 121- 125.

153. Southwick E.E. Nectar production, composition, energetics and pollinator attractiveness in spring flowers of western New York / E.E. Southwick, G.M. Loper, S.E. Sadwick // Am. J. Bot.- 1981.- # 68.- P.994- 1002.

154. Stanley R.G. Pollen: Biochemistry, Biology and Management / R.G.Stanley, H.F. Linskens. - Springer-Verlag, Berlin, Heielberg and New York. 1974.

155. Szabo T.I. Nectar secretion in dandelion / T.I. Szabo // J. apic. Res. - 1984. - #23, - P. 204- 208.

156. Teuber L.R. Effectiveness of selection for nectar volume, receptacle diameter and seed yield characteristics in alfalfa / L.R. Teuber, D.K.Barnes, C.M. Rincker // Crop Sci. - 1983. - # 23. - P. 283 - 289.

157. The Gran Canaria Declaration / S. Blackmore et al. - BGCI, Richmond, U.K., 2000.

158. Thomas M.C Seeing the forest instead of the trees - Income opportunities in special forest products / M.C. Thomas, D.R. Schumann. - Kansas City, Missouri, Midwest Research Institute. - 1992.

159. USD A, NRCS. The Plants database, version 3.5. National plant data center, Baton Rouge, La 70874-4490 USA.

160. Waller G. D. Evaluating responses of honey bees to sugar solutions using an artificial flower feeder / G.D. Waller // Ann. ent. Soc. Am.- 1972.- # 65.- P.857- 862.

161. Wieland, R.G. County observation records of Mississippi Vegetation Survey Project / R.G. Wieland. 2004.

162. Wilson E.O. The diversity of life / E.O. Wilson .-Penguin, London, UK. 1992.-432 pp.

163. US honey markets: recent changes and historical perspective/S.R. Daberkow [et al.] - Am. Bee J. -2009. -Vol. 149, #12.- P. 1125-1129.

164. USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN) [Online Database]:www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs.