Экологические аспекты взаимоотношений медоносной пчелы (Apis mellifera L.) и энтомофильных растений (на примере Helianthus annuus L.) в условиях Западного Предкавказья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Буслаев, Лев Борисович

• Буслаев, Лев Борисович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Буслаев, Лев Борисович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА.

1.1. Экологические аспекты взаимоотношений пчел и энтомофильных растений.

1.2. Биология развития и особенности цветения подсолнечника.

1.3. Аттрактивность и опыление подсолнечника медоносными пчелами.

ГЛАВА II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ РАБОТЫ.

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ АТТРАКТИВНОСТИ ЦВЕТКОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА ПОСЕЩАЕМОСТЬ ЕГО МЕДОНОСНЫМИ

ПЧЕЛАМИ.

ГЛАВА V. ДИНАМИКА ЛЁТНОЙ АКТИВНОСТИ МЕДОНОСНЫХ

ПЧЕЛ В СЕЯНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ ПОДСОЛНЕЧНИКА.

ГЛАВА VI. НАКОПЛЕНИЕ КОРМОВЫХ ЗАПАСОВ МЕДОНОСНЫМИ

ПЧЕЛАМИ ВО ВРЕМЯ ЦВЕТЕНИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА.

ГЛАВА VII. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ СЕМЕЙ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ

ВО ВРЕМЯ ЦВЕТЕНИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА.

ГЛАВА VIII. РОЛЬ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ В ОПЫЛЕНИИ

ПОДСОЛНЕЧНИКА.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические аспекты взаимоотношений медоносной пчелы (Apis mellifera L.) и энтомофильных растений (на примере Helianthus annuus L.) в условиях Западного Предкавказья»

Взаимодействия организмов - компонентов биоценоза или агроценоза складываются путем топических, трофических и других видов взаимодействий. Изучение различных экологических аспектов особой формы мутуалистических взаимоотношений медоносной пчелы (Apis mellifera L.) и энтомофильных растений, составляющих в биоценозах трофическую цепь «продуцент —> консумент», является важным для понимания закономерностей функционирования этих трофических уровней. Особенностью данных звеньев пищевой цепи является то обстоятельство, что продукты их взаимодействия (мед, цветочная пыльца, подсолнечное масло и др.) используются человеком.

Тенденция расширения посевных площадей под подсолнечником связана, в первую очередь, с тем, что в последние годы культура оказалась в числе наиболее рентабельных в системе растениеводства (Кривошлыков, 2005). Во многих районах Западного Предкавказья данная сельскохозяйственная энтомофильная культура является одной из самых высеваемых. К тому же подсолнечник в агроландшафтной системе южных регионов России в летний период считается ведущим медоносным растением, привлекающим насекомых-опылителей. Тесная приуроченность пчелиных к питанию на посевах цветущих энтомофильных культур позволяет рассматривать опылителей, как один из важнейших компонентов полезной биоты, населяющей эти культуры (Ченикалова, 2005). К опылению подсолнечника приспособлена большая группа одиночно живущих видов насекомых. Однако их численность недостаточна для продуктивного опыления существующих крупных массивов этой культуры.

Н.Г. Лопатиной (1971) отмечено, что при посещении цветков подсолнечника устанавливается прочная связь между медоносными пчелами и цветками уже после первого пищевого подкрепления и продолжается, даже если цветки не выделяют нектар. Медоносные пчелы становятся главными опылителями этого растения, особенно учитывая то, что их численность может напрямую регулироваться человеком. В свою очередь подсолнечник обеспечивает медоносных пчел как углеводным (нектар), так и белковым кормом (пыльца). Опыление подсолнечника тем более важно, что медоносных пчел в большей степени привлекает нектар, в то время как дикие опылители посещают соцветия этой культуры главным образом для сбора пыльцы.

В процессе коэволюции медоносных пчел и цветковых растений у обоих партнеров выработалась сложная система взаимоотношений, в значительной степени определяющая их жизнедеятельность (Кочкарев, Гранкин, 2004). Влияние опыления медоносными пчелами на повышение урожайности подсолнечника установлено как неоспоримый факт и широко изложено в литературе. Однако особенности фуражировочного поведения медоносной пчелы в сеяных фитоценозах подсолнечника в условиях Западного Предкавказья, особенности цветения современных сортов и гибридов подсолнечника, аттрактивность их цветков для медоносных пчел, а также трофическое обеспечение и связанные с этим особенности развития пчелиных семей в период массового цветения данного энтомофила изучены недостаточно и в литературе не получили широкого освещения. К тому же ежегодно появляются новые гибриды подсолнечника, а факторам их пчелоопыления не уделяется должного внимания.

Изучение различных экологических аспектов взаимоотношений энтомофила (подсолнечник) и антофила (медоносная пчела), составляющих трофическую цепь «продуцент —► консумент», учитывая их большую научную и практическую ценность, является, безусловно, актуальным. Их исследование поможет выработать новые подходы в решении биологических задач, что будет способствовать более успешному использованию этих организмов.

Цель и задачи исследований.

Целью исследований является установление экологических взаимоотношений медоносной пчелы с различными сортами и гибридами подсолнечника в условиях Западного Предкавказья. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить аттрактивность сортов и гибридов подсолнечника для медоносных пчел в связи с особенностями их цветения и секреции нектара;

2. Проанализировать динамику летной активности пчел-фуражиров и определить ее зависимость от времени цветения подсолнечника;

3. Изучить особенности накопления кормовых запасов медоносными пчелами с подсолнечника;

4. Установить зависимость динамики развития пчелиных семей от времени цветения подсолнечника.

5. Определить роль медоносных пчел в повышении семенной продуктивности современных сортов и гибридов подсолнечника.

Научная новизна. Впервые изучены нектарность цветков и процентное содержание Сахаров в нектаре двух современных сортов и семи гибридов подсолнечника российской и иностранной селекции, выявлены изменения этих показателей в зависимости от расположения цветков в соцветии и уровни атграктивности энтомофильного растения для медоносных пчел. В переделах вида Helianthus annuus L. установлен факт предпочтения медоносными пчелами нектара сортов и гибридов с более высоким содержанием Сахаров. Выявлены закономерности лётной активности пчел-фуражиров во время цветения массивов подсолнечника. Показана зависимость посещаемости подсолнечника медоносными пчелами от атграктивности его цветков. Выявлены случаи репеллентности пыльцы подсолнечника для медоносных пчел и предпочтения пыльцы других растений при их наличии.

Впервые описаны особенности накопления кормовых запасов медоносными пчелами в период цветения подсолнечника в условиях

Западного Предкавказья и влияние их на развитие пчелосемей в ульях различной конструкции.

Впервые установлена возможность увеличения семенной продуктивности подсолнечника в 1,5-2,1 раза при опылении медоносными пчелами.

Теоретическая н практическая значимость. Результаты исследований способствуют пониманию трофических взаимоотношений медоносной пчелы (антофил) и подсолнечника (энтомофил). Сведения по нектарности цветков современных сортов и гибридов подсолнечника могут быть использованы при составлении каталогов и атласов медоносных растений. Полученные данные по опылительной активности медоносных пчел в агроценозах подсолнечника используются при составлении методических рекомендаций по повышению урожайности сельскохозяйственных энтомофильных культур. Данные по накоплению кормовых запасов пчелиными семьями во время цветения массивов подсолнечника применяются для планирования мероприятий в практическом пчеловодстве. Материалы научных исследований используются в учебном процессе на биологическом факультете Кубанского государственного университета в курсах: «Животноводство», «Экология насекомых», «Сельскохозяйственная энтомология», на учебно-полевой практике студентов кафедры зоологии беспозвоночных и энтомологии, при написании студентами-биологами курсовых и дипломных работ. Сведения по повышению урожайности современных сортов и гибридов подсолнечника при опылении медоносными пчелами актуальны для предприятий аграрного комплекса.

Исследования проводились в рамках проекта РФФИ №06-04-96733.

Апробация работы и публикации. Материалы и основные положения диссертации доложены на конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2004, 2005); «Экологические аспекты производства, переработки и использования продуктов пчеловодства»

Рыбное, 2004); «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2005); на семинаре-совещании «Проблемы и перспективы опыления энтомофильных культур в Краснодарском крае» (Павловская, 2005); на конференции грантодержателей регионального конкурса Российского фонда фундаментальных исследований и администрации Краснодарского края «ЮГ РОССИИ» «Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края» (Туапсе, 2006).

По теме диссертации опубликовано 6 работ, 2 из которых в журнале, включенном в утвержденный ВАК перечень периодических научных и научно-технических изданий, выпускаемых в РФ.

Место проведения работы. Данная работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных и энтомологии биологического факультета Кубанского государственного университета, в АПИ-лаборатории Кубанского государственного университета.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность доценту Л.Я. Моревой за научное руководство, профессору В.А. Ярошенко за поддержку, оказанную при выполнении данной работы, пчеловоду-практику В.А. Щербак за любезно предоставленную возможность проведения исследований на пчелосемьях его личной пасеки, директору ООО «Павловский мед» Р.А. Таравкову за предоставленную для работы материально-техническую базу предприятия, а также всем сотрудникам АПИ-лаборатории КубГУ и биологического факультета КубГУ за всестороннюю помощь, ценные рекомендации и содействие в выполнении работы.

Заключение диссертации по теме «Экология», Буслаев, Лев Борисович

1. Продуктивная секреция нектара цветками подсолнечника в условиях

относительной влажности воздуха от 64 до 78%, при таких же условиях

наблюдается и максимум лётной активности медоносных пчел. У

большинства исследованных сортов и гибридов подсолнечника нектарность

цветков и процентное содержание Сахаров в нектаре достоверно уменьшается

от периферических зон соцветия к центру. В пределах вида Helianthus annum

L. при одновременном цветении двух и более сортообразцов в радиусе 2000

м от пасеки пчелы отдают предпочтение растениям, нектар которых обладает

более высокой концентрацией Сахаров, даже если его продукция снижена. 2. Лётная активность пчел-фуражиров зависит от времени цветения

посолнечника. В период его цветения (III декада июня - I декада августа)

максимальное количество медоносных пчел, вылетающих на фуражировку до

9:00, по полученным данным составляет около 37% от всех особей пчелиной

семьи, что приравнивается к 2,9 кг пчел (около 32000 особей). Продуктивный

принос нектара в ульи начинается с 10:00. Максимум летной активности

пчел-нектароносов в течение светового дня приходится на 12:00-13:00 и

16:00-17:00. Пчелы-пыльценосы наиболее активны в утренние часы до 11:00. 3. Во время цветения подсолнечника максимально зафиксированная

масса нектара, принесенного пчелами в улей в течение дня, составляет 7,3 кг

для пчелиной семьи, содержавшейся в улье Инкубатор в 2005 году. Одинаковые по силе семьи медоносных пчел, содержащиеся в ульях

различной конструкции и расположенные стационарно в зоне опыления, в

разные годы накапливали 30,6-86,9 кг. Этого количества запасов достаточно

еще и для получения товарной продукции. В ряде случаев, наблюдается

репеллентность пыльцы подсолнечника для медоносных пчел, которые

предпочитают собирать пыльцу с других растений (иногда даже

ветроопыляемых).4. За период медосбора с подсолнечника в условиях Западного

Предкавказья в сильных пчелиных семьях большая часть пчел отрабатывает

свой ресурс, и их численность к концу цветения культуры снижается до 50-

65 тыс. особей. Слабые пчелиные семьи за счет усиления яйцекладки матки и

повышения активности по выкармливанию расплода в период цветения

подсолнечника увеличивают количество особей для зимовки до 30-40 тыс.,

но не обеспечивают себя кормовыми запасами вследствие невысокой

фуражировочной активности. 5. В современных условиях процесс опыления подсолнечника

медоносными пчелами, при вьшолнении всех агротехнических мероприятий

по выращиванию культуры, может обеспечить увеличение семенной

продуктивности в 1,5-2,1 раза, что значительно превышает литературные

данные.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Буслаев, Лев Борисович, 2007 год

1. Адажук В.Г, Опылять подсолнечник выгодно Пчеловодство, №11,1981.-С. 13-14.

2. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфиологических) связей Бюл. МОИП. Сер. Биол. Т. 56, вып. 5.1951.- 3-30.

3. Бенедек П. Опыление культур насекомьши: обзор работ, проведенных в Венгрии Медоносная флора основа пчеловодства Международный симпозиум по вопросам медоносной флоры, Будапешт, Венфия, 1

5. Бише Л., Шарма М. Эффективность способов опыления подсолнечника, засеянного в разные периоды Апиакта. 23, Xs 3. 1988 65-68.

6. Благовещенская Н.Н. О биологическом значении пигментов цветка Бот. журн. т. 56, вып. 9. 1971. С 434-435.

7. Благовешенский В.В. Медоносные растения Ульяновской области. Ульяновск, 1994. -140 с.

8. Богоявленский Г. Влияние нектаропродуктивности растений на урожай Научн. труды ВАСХНИЛ. «Опьыение пчелами энтомофильных сX. культур». М., 1972. 12-16.

9. Брайен М. Общественные насекомые. Экология и поведение. М, 1986.-400 с.

10. Буренин Н.Л. Пчелоопыление обязательный агротехнический прием Пчеловодство, №12,1978. 1-3.

11. Бурмистров А.Н. Нектарность новых сортов подсолнечника Пчеловодство, №2,1963. С 17-19.

12. Бурмистров А.Н. Медоносная флора и пчелоопыление Пчеловодство, №1,1976. 42-44.

13. Бурмистров А.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца: Справочник. М., 1990. 192 с. 116

14. Бурмистров А.Н., Гаврилова Т.Н., Лебедев В.И. Выделение нектара и медосбор Пчеловодство, Ж7,1986. 11-13.

15. Буслаев Л.Б. Повышение урожайности масличного подсолнечника при опылении медоносными пчелами Сб. докладов 3-й международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур». Краснодар, 2005. С 22-23

16. Пчеловодство от А до Я. (Большая энциклопедия) под ред. Вербицкого В.Р., Копеенко И.З., Сумарова И.И. М., 2005. 664 с.

17. Ветер В.И. Продуктивность новых сортов и гибридов подсолнечника в зависимости от условий выращивания на выщелоченных черноземах Западного Предкавказья Автореф. дисс... канд. с/х. наук. Краснодар, 2004.-25 с.

18. Власов П.А. Пчелы и урожай подсолнечника Пчеловодство, N24, 1960.-С. 42.

19. Воскресенская А.К., Лопатина Н.Г. Образование и угасание условных рефлексов у пчел Журн. общей биол., т. 13. 1952. 422-434.

20. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа (курс лекций): вып. I. Общая часть. Большой Кавказ. М., 1954. 208 с.

21. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа (курс лекций): вып. II. Предкавказье. Закавказье. М., 1958. 265 с.

22. Гирник Д. Нектароцродуктивность подсолнечника Пчеловодство, Хо8,1976.-С. 10-11.

23. Глухов М.М. Медоносные растения. Изд. 6-е, перераб. и доп. М., 1955.-512 с.

24. Глухов М.М. Альбом медоносов. М., 1960. 175 с. 117

25. Голиков В.И. Опылители подсолнечника и культур плодового сада в Северо-Западном Предкавказье Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 4-й Междунар. (7-й Всерос.) науч.-практ. конф. Рязань, 1998. 20-21.

26. Голиков В.И. Экологические основы опыления некоторых полевых и плодовых культур пчелиными в Западном Предкавказье. Краснодар, 2000. -192 с.

27. Гринфельд Э.К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. Л., 1978. 208 с.

28. Губин А.Ф. Опыление пчелами полевых, технических и овощных культур Пчеловодство, №5,1941. 22-25.

29. Губин А.Ф. Медоносные пчелы и опыление красного клевера. М., 1947.-33 с.

30. Дзыбов Д.С., Чаыщн Я.Т. Медоносные растения Ставрополья. Ставрополь, 1989. 90 с.

31. Димчя Г.Г. Нектаропродуктивность гибридов подсолнечника Пчеловодство, №4,1987. 8-9.

32. Димчя Г.Г. Опыление подсолнечника на участках гибридизации Пчеловодство, №1,1988 а. С 16-17.

33. Димчя Г.Г. Урожайность гибридных семян подсолнечника Пчеловодство, JVbl2,1988 б. 12-13.

34. Дьяков А.Б. Физиология подсолнечника. Краснодар, 2004. 76 с.

35. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища. -М., 1983. 191 с.

36. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань, 1995. 392 с.

37. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М., 1992. 336 с.

38. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л., 1971. 752 с. 118

39. Иоффе Б.В. Рефрактометрические методы химии. Л., 1974. 400 с.

40. Канонников А.М. Природа Кубани и Причерноморья. Краснодар, 1977.-112 с.

41. Канонников А.М. Географические комплексы Кубани: Природа и мы. Краснодар, 1984. 75 с.

42. Комаров П.М., Губин А.Ф. Пчеловодство. М., 1937. 784 с.

43. Копелькиевский Г.В., Бурмистров А.Н. Улучшение кормовой базы пчеловодства. М., 1965. 167 с.

44. Копелькиевский Г.В., Пономарева Е.Г. Организация и улучшение кормовой базы для пчел Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве. -М., 1954 а. 219-243.

45. Копелькиевский Г.В., Пономарева Е.Г. Пчелоопыление дополнительный резерв повышения урожайности насекомоопыляемых сельскохозяйственных культур Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве. -М., 1954 б. С 258-271.

46. Кострова Г.А. Температурная зависимость продуктивности полетов пчел-фуражиров Сб. науч. докл. III Международной науч.-практ. конф. «Экология и охрана пчелиных». М., 1999. 78-79.

47. Кочкарев В.Р., Гранкин П.П. Флоромиграция среднерусских пчел Матер. 5-й Международной науч.-практ. конф. и координационного совещания по пчеловодству. Рыбное, 2004. 37-40.

48. Кривошлыков К.М. Анализ сложившегося состояния и перспектив производства масличного сырья в Российской Федерации Сб. докладов 3-й международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур». Краснодар, 2005. 77-87. 119

49. Кулиев А.М. Задачи изучения медоносных и перганосных растений. -М-Л., 1952.-123С.

50. Кулиев А.М. Морфологическая эволюция нектарников у покрытосеменных растений. ЬСировабад, 1960. -138 с.

51. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. Л., 1972. 260 с.

52. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Lamiaceae Zygophyllaceae. Л., 1978. 225 с.

53. Лаврехин Ф.А., Панкова СВ. Биология пчелиной семьи. Изд. 2-е, перераб. и доп. М., 1975. 296 с.

54. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.

55. Лебедев В.И., Билаш Н.Г. Биология медоносной пчелы. М., 1991. -239 с.

56. Левченко И.А. Мобилизация пчел на взяток Пчеловодство, №4, 1977.-С. 14-15.

57. Левченко И.А. Продуктивная дальность полета Пчеловодство, №12,1978.-С. 8-10.

58. Лозовой СП., Канонников A.M. Рельеф Природа Краснодарского края. Краснодар, 1979. С 59-83.

59. Лопатина П.Г. Сигнальная деятельность в семье медоносной пчелы (Apis mellifera L.). Л., 1971. -154 с.

60. Мадебейкин И.И. Фенология цветения медоносов и посеш,аемость их шмелями и медоносными пчелами Сб. науч. докл. III Международной науч.-практ. конф. «Экология и охрана пчелиных». М., 1999. С 144-146. 120

61. Мариневич А.К., Шмелев К.М., Капустин А.И. Больше семей на оныление подсолнечника Опытная работа пчеловодов. М., 1960. 7677.

62. Мартынов А. Пчелы и урожай подсолнечника Пчеловодство, №9, 1978.-С. 22-23.

63. Мельниченко А.Н. Увеличение нектарной продуктивности цветков при многократной выборке нектара пчелами Апиакта, №1,1966. 43-48.

64. Методические указания к постановке экспериментов в пчеловодстве. М., 2000. 10 с.

65. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М., 1983. 133 с.

66. Морева Л.Я. Состояние кормовой базы и развитие пчелиных семей Сб. науч. докл. III Международной науч.-практ. конф. «Экология и охрана пчелиных». М., 1999.-С. 167-168.

67. Морева Л.Я. Летняя репродуктивная диапауза в семье медоносной пчелы и изменчивость морфологических признаков Материалы XV I межресп. науч.-практ. конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». Краснодар, 2002. 186-188.

68. Морева Л.Я. Трофические связи медоносных растений и пчел в условиях Северо-Западного Кавказа. Краснодар, 2005. 288 с.

69. Морева Л.Я., Буслаев Л.Б. Особенности поведения медоносной пчелы (Apis mellifera L.) при высоких наружных температурах в летний период на Кубани Материалы XVI межресп. науч.-практ. конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». Краснодар, 2003. 176180.

70. Никитина В.А. Подсолнечник Пчеловодство, №7,1972. 48.

71. Нуждин А.С., Виноградов В.П. Основы пчеловодства. Изд. 3-е, переработ, и доп. М., 1975. 288 с. 121

72. Остащенко-Кудрявцева А.К. Нектарность некоторых культурных и дикорастущих растений. Пятигорск, 1937. 96 с. 77. Пат. 2229801 Российская Федерация, (51) МПК А 01 К 47/

73. Способ содержания пчелиных семей и улей для его осуществления Щербак В.А., Морева Л.Я. патентообладатель Кубанский гос. ун-т. №2001122543/12; заявл. 09.08.01; опубл. 10.06.04, Бюл. №16. 8с.

74. Пельменев В.К., Харитонова Л.Ф. Нектарники растений Пчеловодство, №1,1977. 28-29.

75. Песенко Ю.А. О фуражировочном поведении пчел и их коэволюции с цветковыми растениями Общая биология. Т. 56. №6,1995. 25-27.

76. Петер Я. Значение полевых культур, фруктовых деревьев и декоративных кустарников в пчеловодстве Медоносная флора основа пчеловодства. Бухарест, 1977. 64-70.

77. Пивень В.Т. Биологическое обоснование системы защиты подсолнечника от болезней и вредителей Автореф. дисс... д-ра с/х. наук. М., 2001.-44 стр.

78. Пинцаути М., Фредьяни Д. Факторы, влияющие на нектаровыделение подсолнечника (Helianthus annuus L.) и поведение насекомых-опылителей Апиакта. 22. №2,1987. 45-46.

79. Побережник И.Н. Правильное размещение опылительных пасек обеспечивает повышение урожая подсолнечника Опытная работа пчеловодов. М., 1960. 77-78.

80. Пономарева Е.Г. Контролировать работу пчел на опылении Пчеловодство, №12,1977. 30-31.

81. Пономарева Е.Г. Кормовая база пчеловодства и опыление сельскохозяйственных растений. №д. 2-е, перераб. и доп. М., 1973. 256 с.

82. Попов В.В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений. М., 1950. 35 с. 122

83. Попов Н.П. Больше пчел на поля Пчеловодство, №6, 1973. 16-17.

84. Попов Н.П. Мед и урожай Пчеловодство, №12,1978. 16.

85. Прогунков В.В. Физиология иектаровыделения Пчеловодство, №5,2001.-С. 26-27.

86. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea) под ред. Г.С. Медведева. С-Пб, 1994. 351 с. 91. Риб Р.Д. Пчеловоду Казахстана. Усть-Каменогорск, 2004. 408 с.

87. Розов А. Пчелоопыление подсолнечника. М., 1937. 30 с.

88. Ротмистров Н.Г. Повышение нектаровыделения у медоносных культур с помощью удобрения Пчеловодство, №5, 1951. 14-16.

89. Сергеева В.В., Мельникова Е.В., Нагалевский М.В. Флора и растительность Северного Кавказа (местная флора). Краснодар, 2004. 225 с.

90. Сидоренко П.В., Самсонова И.Д. Факторы, влияюшде на выделение нектара Мат. 2 Всерос. дистанционной науч.-практ. Конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Современные проблемы устойчивого развития агропромышленного комплекса России». пос. Персиановский (Рост, обл.), 2004. С 41-43.

91. Симидчиев Т. Нектарная и пыльцевая продуктивность флора основа подсолнечника (Helianthus annuus) II Медоносная пчеловодства. Бухарест, 1977.-С. 136-151.

92. Скребцова П.Д., Яковлева Л.П. Пчелоопыление энтомофильных щ сельскохозяйственных культур Пчеловодство, №5,1986. 14.

93. Словарь-справочник пчеловода Составитель Федоносов П.Ф. М., 1955.-423 с.

94. Таранов Г.Ф. Корма и кормление пчел. М., 1986. 160 с.

95. Фегри К., Ван дер Пэйл Л. Основы экологии опыления. М., 1982. -378 с.

96. Фриш К. Из жизни пчел. М., 1966. 200 с. 123

97. Харитонова М.Н. Биохимический состав пыльцевой обножки и перги разных сроков сбора Мат. 5-й Международной науч.-практ. конф. и координационного совещания по пчеловодству. Рыбное, 2004. 153-155.

98. Харченко Н.А., Рындин В.Е. Пчеловодство. М., 2003. 368 с.

99. Ченикалова Е.В. Пчелиные (Hymenoptera, Apopidea) Центрального Предкавказья, их эколого-биоценотическое значение в агроландшафтах Автореф. дисс... д-ра биол. наук. С-Пб-Пушкин, 2005. 35 стр.

100. Черевко Ю.А., Аветисян Г.А. Пчеловодство. М., 2003. 367 с.

101. Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. Ростов на Дону, 1974.-196 с.

102. Шаповалов Г. А., Лебедев В.И. Закономерности жизнедеятельности медоносных пчел в течение года и научно обоснованные факты их содержания Мат. науч.-практ. конф. «Инновационные технологии в пчеловодстве». Рыбное, 2006. 57-67.

103. Шаповалова Л.Г. Влияние условий выращивания гибридных семян подсолнечника на их генетическую чистоту, урожайные свойства и посевные качества Автореф. дисс... канд. с/х. наук. Краснодар, 2003. 24 с.

104. Шванвич Б.Н. Насекомые и цветы. М.-Л., 1926. 116 с.

105. Яковлева Л.П. Состав Сахаров нектара и посещаемость пчелами некоторых медоносных растений Международный симпозиум по вопросам медоносной флоры «Медоносная флора основа пчеловодства». Бухарест, 1977.-С. 234-238.

106. Яковлева Л.П., Зауралов О.А. Изменчивость состава Сахаров в нектаре Пчеловодство, №9,1973. 20-21. ИЗ. Петков И. Слънчогледът като медоносно растение Пчеларство, №8,1998.-С. 23-25. 124

107. Aufsess А. von. Gerachliche Nahorientienmg der Biene bei entomophilen imd omithopliilen Bluten Z. vergl. Physiol., N43, 1960. P. 469498.

108. Benedek P., Manninger S. Pollinating insects of sunflower and the activity of honeybees on tiie crop. Ndvenytermeles, 21.1972. P. 145-157 В кн. "Медоносная флора основа пчеловодства". Бухарест, 1977. 97-111.

109. Benedek Р., Manninger S., Virdnyi S. Pollination of crops witii honeybees. Mezogazdasdgi Kiado, Budapest. 1974. 194 pp. В кн. "Медоносная флора основа пчеловодства". Бухарест, 1977. 97-111.

110. Bohart G.E. Pollination by native insects Yearbook of Agriculture. Washington: U.S. Dep. Agric, 1952. P 107-121.

111. Bohn C.W., Davis G.N. Insect pollination is necessary for the production of muskmelons (Cucumis melo v. reticulatus) II J. apicult. res., N3, 1964.-P. 61-63.

112. Buchanan G.M., Bitterman M.E. Learning in honeybees as a function of amount and frequency of reward Anim. Learn, a. Behav. 1988. Vol. 19, N 3. Щ p. 247-255.

113. Charbonneau R., Marceau J. Quelques facteurs permettant dameliorer la pollinisation Bull, techn. apic. 22, 2-3.1995. P. 91-100.

114. Collet Т., Michelsen A. Foraging in honeybees 5* Int. Congr. NeuroethoL, San Diego, Calif., Aug. 23-28, 1998 Program and Abstr. San Diego (Calif.), 1998. P 21-37.

115. Corbet S.A., Kerslake C.J.C., Brown D., Morland N.E. Can bees select nectar-richflowersin a ratch? J. Apicult. Res. 1984. Vol. 23, N 4. P. 234-242.

116. Dade H.A. Theflightof the honeybee Bee world. V. 43, N 1,1962. P. 12-20.

117. Dhaliwal H., Sharma P. Foraging range of the Indian honeybee J. Apic. Res. V. 13, N2,1974.-P. 137-141. 125

118. Free J.B. Factors determining the collection of pollen de honeybee foragers//Animal Behavior, 15 (1), 1967.-P. 134-144.

119. Free J.B. Insects pollination of crops. London, 1970. 544 p.

120. Free J.B. Effect of flower shapes and nectar guides on the behavior of foraging honeybees Behavior, 24,1971. P. 269-285.

121. Free J.B., Williams I. The effect of giving pollen and pollen supplement to honeybee colonies on the amount of pollen collected J. of Apicultural Research, 10 (2), 1971. P. 87-90.

122. Frisch K. Uber die «Sprache» der Bienen Zool. Jahrb. Abt. allg. Zool. N40. 1924.-P. 1-186.

123. Frisch K. The dance language and orientation of bees. Cambridge (Mass.), 1967.-566 p.

124. Gonclave L.S., Stort A.C. Honey bee improvement through behavioral genetics Annu. Rev. Entomol. 1978. Vol.23. P. 197-213.

125. Gottsberger G., Schrauwen J., Linskens H.F. Die Zucker-Bestandteile des Nektars einiger tropischen Bluten Port. act. biol. Ser. A, 13,1973. P. 3-10.

126. Haynes J., Mesler M. Pollen foraging by bumblebees: foraging patterns and efficiency on Lupmus polyphyllus Oecologia. Vol. 61, N 2. 1984. P. 249253.

127. Heinrich B. Bee flowers: a hypothesis on flower variety and blooming times Evolution. Vol. 29, N 2.1975. P. 325-334.

128. Heinrich B. Energetics of pollination Ann. rev. ecol. syst., N6, 1975. P 139-170.

129. Heinrich В., Raven P.H. Energetics and pollination ecology Science. Vol. 176,N4035.1972.-P. 597-602. 126

130. Houston A., Schmid-Hempel P., Kacelnik A. Foraging strategy, working mortality and growth of the colony in social insects Amer. Natur. Vol. 188, N1.1988.-P. 107-114.

131. Huber H. Die Abhangigkeit der Nektarsekretion von Temperatur Luftund Bodenfeuchtigkeit, Planta. N48.1956. P. 47-98.

132. Human H., Nicolson S.W. Digestion of maize and sunflower pollen by the spotted maize beetle Astylus atromaculatus (Melyridae): is there a role for osmotic shock? J. of Ins. Phys. Vol. 49. 2003. P. 633-643

133. Johanson M.P. Feeding honey-bees pollen and pollen substitutes Bee World, N 4,1972. P. 120-127.

134. Kevan P.G. Keeping up with pollination concerns and options for the future Can. Beekeeping. 14, 4.1988. P. 79-80.

135. Kevan P.G., Baker H.G. Insects as flower visitors and pollinators Annu. Rev. Entomol. Vol. 28.1983. P. 407-453.

136. Knoll F. Uber Pollenkit und Bestaubungsart Z. Bot., 23, 1930. P. 609-675.

137. Levin D.A., Kersten H.W., Niedzlek M. Pollination flight directionality and its effect on pollen flow Evolution, 25,1971. P. 113-118.

138. Lokoschus F.S., Keulart J.L.W. Eine weitere Funktion der Mandibeldruse der Arbeiterinnen. Produktion eines PoUenkeimungsstoffes Z. Bienenforsch., 9,1968. P. 333-334.

139. Mackensen O., Tucker S.C. Preference for some other pollens shown by lines of honeybees selected for high and low alfalfa pollen collection J. Apicult. Res. Vol.12. P. 1973. 187-190.

140. Manning A. Some evolutionary aspects of flower constancy of bees Proc. roy. phys. Soc. Vol. 25,N3.1957. P 67-71. 127

141. Menzel R., Erber J., Masuhr T. Learning and memory in the honeybee L.B. Browne (ed.). Experimental analysis in insect behavior. Berlin e.a.: Springer, 1974.-P. 195-217.

142. Mirabzadeh A., Shadino H., Mashayekhi M. Effect of honeybees in increasing the yield of sunflower //19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June 28 July 4, 1992 :Proc.: Abstr. Beijing, 1992. P 249.

143. Percival M.S. Pollen collecting by Apis mellifera New Phytol., 46, 1947.-P. 142-173.

144. Percival M.S. Types of nectiu" in angiosperms New phytol. N 60. 1961.-P. 235-281.

145. Pierce G.J., Olasson J.G. Eight reasons why optimal foraging theory is a complete waste of time Oikos. Vol. 49, N 1. 1987. P. 111-118.

146. Руке G. Optimal foraging theory: A critical review Annu. Rev. Ecol. a. Syst. Vol. 15. 1984.-P. 523-575.

147. Ribbands C.R. The foraging method of individual honeybees The J. of Animal Ecology, 18,1949. P 47-66.

148. Shulz D.J., Vermiglio M.J., Huang Z.Y., Robinson G.E. Effects of colony food storage on social interactions in honey bee colonies Insect. Sociaux. 49, N1.2002.-P. 50-55.

149. Simidtschiev T. Nektarproduktivitat von sonnenblumensorten, Hybriden und Linien verschiedener Herkunft Biene. 124, X» 12, 1988. P. 637641.

150. Singh D., Kashyap R.K., Kumar P., Khan M.S. Yield and quality of hybrid seeds: Influence of honeybee visitations on various sterile male rows in sunflower// Seed Sci. andTechnol. 29, 1, 2001. P 163-170. 128

151. Thiery D., Biuet J.M., Pham-Delegue M.H., Etievant P., Masson C. Sunflower aroma detection by the honeybee. Study by coupling gas chromatography and electroantennography J. Chem. Ecol. 16, N3. 1990. P. 701-711.

152. Todd F.E., McGregor S.E. The use of honey bees in the production of crops Ann. Rev. Entomol. 5.1960. P. 265-278.

153. Toit A.P. The importance of certain insects as pollinators of sunflower (Helianthus annuus L.) S. Afr. J. Plant, and Soil. 7, 3,1990. P. 159-162.

154. Wells H., Wells P.H. Honey bee foraging ecology: optimal diet, minimal uncertainly or individual constancy? J. animal. Ecol. Vol. 52, N 3.1983. P 829-836.

155. Wells H., Wells P.H., Smith D.M. Ethological isolation of plants. I. Color selection by honeybees J. Apicult. Res. Vol. 22, N 1.1983. P. 33-34

156. Zahavi A., Eisikowitch D., Kadmen Z.A., Cohen A. A new approach to flower constancy in honey bees CoUoq. INRA. N 21. 1984. P. 89-95. 129