Микроструктура стенки желудка кур в норме и при вирусном гепатите E тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Крашенинникова, Екатерина Николаевна

• Крашенинникова, Екатерина Николаевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Крашенинникова, Екатерина Николаевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Периоды и фазы онтогенеза органов пищеварения 9 млекопитающих и птиц

1.2. Органы пищеварения млекопитающих

1.3. Желудок птиц

1.3.1 Морфофункциональная характеристика железистого отдела

желудка

1.3.2. Морфофункциональная характеристика мускульного отдела 32 желудка

1.3.3. Кровоснабжение и иннервация желудка

1.4. Вирусный гепатит Е кур

2. Глава 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы и методы исследований

2.2. Результаты собственных исследований

2.2.1. Гистологические, гистохимические и морфометрические исследования железистого отдела желудка кур в начальном периоде постэмбрионального онтогенеза

2.2.2. Гистологические, гистохимические и морфометрические исследования мускульного отдела желудка кур в начальном периоде постэмбрионального онтогенеза

2.2.3. Патогистологические изменения железистого и мускульного 155 отделов желудка при вирусном гепатите Е

ОБСУЖДЕНИЯ

ВЫВОДЫ

Практические предложения

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроструктура стенки желудка кур в норме и при вирусном гепатите E»

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ.

Промышленное птицеводство, как самая наукоемкая и динамичная отрасль АПК, вносит весомый вклад в обеспечение населения развитых стран продовольствием. Птицеводство - это основной поставщик

высококачественного животного белка. Опыт мирового и отечественного птицеводства показывает, что добиться высокой продуктивности можно только от здоровой птицы (Фисинин В.И., 2009). Работа в этой отрасли требует глубоких специальных знаний биологии, морфологии, физиологии и этологии птиц, умения экспериментальным путем решать вопросы, связанные с созданием новых технологий, максимально удовлетворяющих потребности птиц и позволяющих получать от них большое количество качественной продукции, профилактировать и диагностировать заболевания, лечить больных птиц (Гудин В.А., Лысов В.Ф., Максимов В.И., 2010).

Важной задачей ветеринарной службы является контроль качества и безопасности продукции, ввозимой из-за рубежа. Однако, к сожалению, при любой строгости ветеринарных мер неизбежно завозятся с птицей и новые возбудители болезней (Фисинин В.И., 2012). Серьезной проблемой птицеводческих хозяйств является вирусный гепатит Е кур. Данное заболевание сопровождается уменьшением яйценоскости, увеличением печени и селезёнки и высокой смертностью (Ирза В.Н., 2012; Токарев О.И., 2012). Вирус гепатита Е - это положительный одноцепочный РНК-содержащий вирус, относящийся к роду НереуипБ, семество Нереушёае (ВШаш Р., 2008).

Заражение вирусным гепатитом Е происходит алиментарным путем, входными воротами возбудителя является желудочно-кишечный тракт. В связи с этим, исследования, посвященные изучению микроструктуры стенки желудка кур в норме и при вирусном гепатите Е, являются актуальными.

Особый практический интерес представляет изучение органов пищеварения животных в онтогенезе, поскольку, как общая, так и

специфическая иммунологическая реактивность организма, наряду с другими факторами, зависит от питания на каждом его этапе (Хацаева P.M., 2002).

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ - является изучение особенностей гистологического строения железистого и мускульного отделов желудка здоровых кур в постинкубационном (постэмбриональном) онтогенезе и при вирусном гепатите Е.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:

1. Изучить микроструктуру стенки железистого отдела желудка цыплят начального этапа развития постэмбрионального онтогенеза.

2. Изучить микроструктуру стенки мускульного отдела желудка цыплят начального этапа развития постэмбрионального онтогенеза.

3. Выявить патогистологические изменения стенки разных отделов желудка кур при вирусном гепатите Е.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ.

Впервые изучены особенности микроструктуры железистого и мышечного отделов желудка цыплят от 1 до 14-суточного возраста. Получены данные по морфометрическим показателям оболочек стенок различных отделов желудка и выявлены соотношения их структурных компонентов. Прослежено формирование эндокринных клеток в железистом отделе желудка. Выявлена и описана критическая фаза с 3 до 7-суточного возраста в развитии стенки железистого и мышечного отделов желудка. Внесены уточнения и дополнения в описании гистологического строения железистого и мускульного отделов желудка. Впервые описана структура стенки разных зон мускульного отдела желудка цыплят начального этапа развития.

Впервые описана патогистологическая картина железистого и мускульного отделов желудка кур при вирусном гепатите Е кур.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Структурная и функциональная организация стенки железистого отдела желудка цыплят яичного кросса «Ломанн - Браун» в возрасте от 1 до 14 суток.

2. Морфофункциональная характеристика разных зон мускульного отдела желудка цыплят яичного кросса «Ломанн - Браун» в возрасте от 1 до 14 суток.

3 .Патогистологические изменения в желудке кур при вирусном гепатите Е.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ.

Данная работа расширяет имеющиеся сведения о морфологических особенностях железистого и мышечного отделов желудка цыплят яичного кросса «Ломанн — Браун». Результаты исследований могут быть использованы: в фундаментальных исследованиях по видовой, сравнительной и возрастной морфологии; в учебном процессе сельскохозяйственных и биологических ВУЗах; в научно-исследовательских лабораториях, занимающихся разработкой теоретических и прикладных проблем птицеводства, а также при написании учебных и справочных пособий по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных.

По результатам исследований разработаны методические рекомендации "Диагностика вирусного гепатита Е кур", утвержденные НТС МСХиП Ростовской области (Протокол №11 от 14.10.2011 г.) в помощь практикующим ветеринарным врачам птицеводческих хозяйств различных форм собственности. Рекомендации приняты к внедрению Министерством сельского хозяйства Республики Северная-Осетия Алания, областной ветеринарной лабораторией Ростовской области.

Полученные результаты могут быть использованы при выяснении патогенеза заболеваний, при разработке новых методов лечения и

профилактики заболеваний, связанных с нарушением функции пищеварения и обмена веществ.

ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Результаты научных исследований внедрены в учебный и научный процессы, а также используются в качестве методического материала при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по дисциплинам гистология, анатомия, патологическая анатомия на кафедре морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский ГАУ»; на кафедре физиологии и биохимии человека и животных ФГБОУ ВПО «Новосибирский ГАУ»; на кафедре анатомии, ветеринарного акушерства и хирургии «Кубанский ГАУ»; на кафедре анатомии и физиологии «Уральский ГАУ»; на кафедре морфологии, патологии животных и биологии «Саратовский ГАУ»; на кафедре морфологии и физиологии животных «Мордовский госуниверситет им. О.П. Огарева»; на кафедре патанатомии и гистологии УО «Витебская ордена «Знака Почета» государственная академия ветеринарной медицины», на кафедре анатомии, фармакологии с токсикологией ФГБОУ ВПО «Нижегородская ГСХА», на кафедре анатомии и физиологии животных «Костромская ГСХА».

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ.

Основные положения диссертации доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на II-III Международных интернет — конференциях «Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии животных», (г. Казань 4-7 апреля 2011, 3-6 апреля 2012); I Международной научно-практической конференции «Современные направления в диагностике, профилактике и терапии заболеваний животных» (г. Ставрополь, 19 ноября, 2011); П-ой Международной научно-практическая конференция «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки» (г. Владикавказ, 10-12мая, 2011); XI Международной научно-практической конференции "Современные

проблемы гуманитарных и естественных наук" (г. Москва, 26-27 июня, 2012); Международной научно-практической конференции «Наука и образование» (Wiesbaden, Germany, 27-28 июня, 2012); Всероссийской научно-практическая конференции, «Научное обеспечение инновационного развития отечественного животноводства» (г. Новочеркасск 16-17 июня, 2011); 17-й Всероссийской научно-методической конференции по патологической анатомии животных (г. Москва, 19-21 октября 2011); VI Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (г. Нальчик, 13 июня, 2012); Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого развития отраслей животноводства Российской Федерации» (г. Новочеркасск, 14-15 июня, 2012); Всероссийской научно-практической конференции « Научные проблемы и современные тенденции развития отечественного животноводства в условиях ВТО» (г. Новочеркасск, 20-21 июня, 2013); Международной научно-практической конференции «Инновационные пути развития АПК: проблемы и перспективы», ДонГАУ (пос. Персиановский, 2013).

ПУБЛИКАЦИИ НАУЧНЫХ РАБОТ.

По материалам диссертационной работы опубликовано 14 статей, в том числе 3 в изданиях, входящих в перечень ВАК Министерства образования и науки РФ. Изданы Методические положения «Диагностика вирусного гепатита Е кур».

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ.

Диссертационная работа изложена на 186 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, приложений, списка литературы, который включает 133 источника, в том числе 112 отечественных и 21зарубежных. Работа иллюстрирована 7 таблицами, 132 микрофотографиями, 13 диаграммами.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Периоды и фазы онтогенеза органов пищеварения млекопитающих и птиц

Как отметил Юдичев Ю.Ф. (1990), анализ результатов комплексных исследований убеждает, что сравнительно-анатомический подход к изучаемым структурам позволяет глубже изучить и обосновать морфофункциональные особенности, выявленные в органах и системах каждого конкретного вида или близкородственных групп птиц, создает реальные возможности для упорядочения их номенклатуры, которая в настоящее время в зоологии, сравнительной анатомии и морфологии птиц не совершенна.

Установлено, что органогенез пищеварительной системы у животных, человека и птиц протекает по программе реализации генотипа, который направлен к определенной цели, а именно, к формированию специализированного органа половозрелого организма. Органогенез подчинен общим биологическим закономерностям развития организма в филогенезе и онтогенезе: эндогенности; необратимости (этапности) цикличности; постепенности (перманентности);

асинхронности. Установлено, что каждый этап начинается короткой критической фазой, которая протекает в некробиотической форме (путем метаморфоза с отторжением и дегенерацией структур) или в эволюционной (в постепенной, перманентной форме) (Кристофорова Б.В., Полищук C.B., 1993; Тельцов Л.П., Здоровинин В.А., Романова Т.А. и др., 2004).

Органогенез состоит из 3-х периодов и 9 этапов. Первый период - доспецифического развития, включает три

последовательных этапа: 1) оотический; 2) бластомерный; 3) зачатковый. Второй период - формирования временного органа и закладки первичных тканевых систем; 5) закладки и

формирования органов, схожих с дефинитивными. В третьем

периоде - дефинитивного развития органов четыре этапа: 6) начальный дефинитивный; 7) промежуточный дефинитивный; 8) истинный дефинитивный, или относительной стабильности строения и функции органов; 9) геронтологический, или старческий. Каждый этап начинается короткой критической фазой, которая протекает в некробиотической форме (путем метаморфоза с отторжением и дегенерацией структур) или в эволюционной (в постепенной, перманентной форме) (Тельцов Л.П., Здоровинин В.А., Романова Т.А. и др., 2004).

Установлены ранее неизвестные законы индивидуального развития человека и животных. I закон: индивидуальное развитие состоит из 3 периодов - эмбрионального, постнатального, зрелости. Каждый период включает несколько этапов, стадий и критических фаз. II закон: наследственность человека и животных реализуется по этапам развития. На каждом этапе химический состав клеток, морфологические и физиологические возможности тканей, органов и систем организма иные. III закон: взаимодействие последовательных этапов протекает по принципу акселерации или ретардации. Компенсация роста и развития прямо пропорциональна интенсивности воздействия в следующем этапе и обратно пропорциональна возрасту. IV закон: критические фазы развития организма выявляются на стыке этапов и характеризуются активацией генов под влиянием внутренних и внешних факторов. V закон: продолжительность критической фазы организма зависит от глубины перестройки в последующем этапе. VI закон: на каждом этапе развития имеются присущие только ему биологические ритмы. VII закон: непрерывность развития организма обусловлена асинхронностью и гетерохронностью составляющих его систем. VIII закон: смена этапов онтогенеза обусловлена плавностью (имманентностью) и провизорностью (временностью) развития дефинитивных тканей, органов и систем. На каждом этапе функционирует новая генерация тканей органов и систем (Тельцов Л.П., Романова Т.А., Добрынина И.В., и др., 2008).

Индивидуальное развитие организмов состоит из ряда последовательных периодов, в течение которых они претерпевают количественные и качественные изменения, а также находятся в определенных отношениях с окружающей средой (Родимцев A.C., 2004).

Морфофункциональная характеристика птиц по периодам и фазам онтогенеза позволяет определить их соответствие и изменчивость развития в определенных онтогенетических периодах и календарных сроках, выявить и сравнить особенности развития птиц различных пород и видов, определить наличие или отсутствие предпатологии и патологии развития, обосновать технологию содержания и кормления птиц различного возраста (Шнейберг Я.И., 1988).

Шмальгаузен И.И. (1935 цит. по Родимцеву A.C., 2004), исследуя интенсивность роста домашней курицы выделил в постэмбриогенезе 2 периода. Первый характеризовался высокой константой роста и длился 10-12 недель, второй - более низкой интенсивностью роста и продолжался до начала половой активности (21-23 недели жизни). Лекторский И.Н. и Ирихимович И.Н. (1936) на основе динамики констант роста тела, основных желез внутренней секреции и некоторых других морфологических структур выделили в постэмбриогенезе домашней курицы 3 периода (1-10, 10-50, 50110 суток). Низкой интенсивностью роста характеризовался 1-й, максимальной - 2-й период.

Воронин Р.Н. (1978) в послезародышевом онтогенезе выводковых птиц выделяет 3 периода: «раннептенцовый», «позднептенцовый» и «период самостоятельной жизни». Критические фазы индивидуального развития человека и животных чаще всего выявляются на стыке возрастных этапов развития. В критические фазы развития происходят: 1) смена одного этапа развития организма другим; 2) установка генетической программы на следующий этап; 3) подведение итогов прошедшему этапу; 4) десинхронизация биологических ритмов органов и систем организма; 5) повышение чувствительности тканей, органов и систем организма к

лекарственным веществам и к воздействию факторов внешней среды; 6) генетические мутации в клеточных дифферонах; 7) смена функций генераций временных и дефинитивных органов организма в онтогенезе. Познание критических фаз развития - это ключевая позиция для понимания процессов детерменированного, интегрированного, гетерохронного развития организма в онтогенезе (Тельцов Л.П., Романова Т.А., Добрынина И.В., с соавт., 2008).

Первичная кишка у зародышей кур закладывается из деляминированной энтодермы, мезенхимы и висцерального листка мезодермы. Формируется желудочное утолщение, а в нем появляются зачатки железистого и мышечного отделов желудка (Королева H.A., 1989).

Морфофункциональное становление пищеварительной системы у гусят завершается в первые три месяца жизни. С физиологической точки зрения микроструктура железистого аппарата желудка достигает своего совершенства в основном к двухмесячному возрасту молодняка, а после третьего месяца почти не изменяется (Бобылев А., Глотов А., Батоев Ц. с соавт., 2002).

Шнейберг ЯМ. (1988) в развитии выводковых птиц на примере кур яичной породы кросса Заря-17 выделяет пять периодов постинкубационного онтогенеза. Первый период характеризуется морфофункциональной адаптацией вылупившегося цыпленка к условиям окружающей среды. Продолжительность до 10 дней. В этом периоде две фазы. Первая фаза продолжается несколько минут. Во вторую фазу происходит интенсивный прирост мышечного желудка, обеспечивающего процесс адаптации цыплят к питанию твердой пище. Второй период постинкубационного онтогенеза длится от 11 до 90 дня после вывода цыплят. Характеризуется интенсивным ростом всего организма цыплят. Во втором периоде можно выделить две фазы. Первая фаза длится до 30 дней жизни. Вторая фаза продолжается с 30 по 90 день жизни. Третий период продолжается от 90 до 120 дня. Четвертый период пубертатный характеризуется непосредственной подготовкой

организма птиц к яйцекладке. Длится от 120 по 150 день. Пятый период -период половой зрелости. Подразделяется на четыре фазы. Первая фаза -начало периода половой зрелости длится от 145 по 180 день. Вторая фаза проявляется от 180 по 300 день. Третья фаза половой зрелости характеризуется приростом мышц и костей. Четвертая фаза - происходит процесс старения.

При исследовании желудка кур кросса «Омский белый аутосексный» в процессе постнатального онтогенеза Овчинников Д.К., Шведов С.И., Шестаков И.Ю., Кулинич Е.Н (2011) выявили, что желудок растет в первые 30 суток постнатального онтогенеза. В дальнейшем рост желудка постепенно замедляется к 180 суткам. Темпы развития железистого и мышечного отделов желудка имеют некоторую специфику. К 15-суткам усиливается коллагенизация соединительнотканных капсул желез и мезжелезистой соединительной ткани, а гладкая мышечная ткань мышечной оболочки желудка становится высокодифференцированной.

Желудок птицы представлен двумя отделами, оказывающими разное функциональное воздействие на поступившую из пищевода кормовую массу. В железистом отделе (у гусей) корм одновременно подвергается как механическому, так и химическому воздействию (Бобылев А., Глотов А., Батоев Ц. с соавт., 2002). Желудок состоит из двух отделов - железистого и мускульного. Первый отдел желудка внешне представляет собой расширение нижнего отдела пищевода. В складчатой слизистой оболочке этой части лежит множество трубчатых и дольчатых желез. Они вырабатывают желудочный сок, в состав которого входят соляная кислота, муцин и пепсин. В отличие от млекопитающих у птицы пепсин, вновь попадая в желудок, благодаря антиперистальтике передней кишки в кислотной среде восстанавливает свою активность и повторно используется для гидролиза белка (Кочиш И.И., Сидоренко Л.И., Щербатов В.И., 2005).

1.2. Органы пищеварения млекопитающих

Васильева В.А., Зимина Т.Е. (2008) изучали развитие слизистой оболочки пищеводного желоба желудка крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе и выявили, что с возрастом происходит увеличение её толщины за счёт развития соединительнотканных образований, железистого, сосудистого и нервного аппаратов и роста ворсинок на фоне истончения эпителия и мышечной пластинки. Глубина крипт, обнаруженных нами на гистопрепаратах, с возрастом уменьшается, возможно, за счёт роста слизистой оболочки и пищеводного желоба в целом в длину. В глубине крипт и в основании ворсинок встречаются слабо развитые пакеты слизистых желёз, о чём также свидетельствуют данные некоторых авторов (Щетинов JI.A., Свидинский A.A., 1986).

Малые железы органов пищеварения, выполняют существенную роль, выделяя преимущественно слизистый секрет, образуя ряд биологически активных веществ. Для всех желез характерна структурная достаточность к моменту рождения (контакту с внешнесредовыми факторами), что проявляется их постоянным наличием, максимальным содержанием паренхимы, их активной секрецией (Никитюк Д.Б., 2006).

В гистологической картине стенок желудка кроликов выявлено, что слизистая оболочка занимает 3/4 части стенки желудка; мышечная оболочка толще в пилорическом отделе, так как образует пилорический жом; характерно хорошо развитое соединительнотканно-сосудистое окружение; в клетках слизистой оболочки желудка кроликов ярко выражен митоз, что свидетельствует о хорошей регенерации оболочек этого органа (Сидорова К.А., Веремеева С.А., 2010).

По данным Васильевой В.А., Зиминой Т.Е. (2008) у крупного рогатого скота глубина крипт пищеводного желоба желудка с возрастом уменьшается, как предполагают авторы, за счет роста слизистой оболочки. У человека высота эпителия желудка в кардиальной части от 1 до 21 года снижается в 1, 15 раза, в пилорической - в 1,1 раза, в области тела она увеличивается в 1,4

раза, а в области дна остается почти без изменений. Толщина собственной пластинки слизистой оболочки желудка у новорожденного максимальна в кардиальной части (896,0±6,0 мкм), меньшая - в пилорической части (814,0±3,67 мкм) и тела (793±9,0 мкм), минимальна в области дна (535 ±28,1 мкм). В раннем возрасте толщина собственной пластинки слизистой оболочки уменьшается в кардиальной части и в области дна в 1,9 раза, в области тела - в 2,1 ив пилорической части - в 1,45 раза. К концу первого детства собственной пластинки утолщается в КЧ в 2,5 раза, в области дна -1,9 раза, в области тела - в 2,2 раза, а в пилорической части - в 1,3 раза. В период второго детства толщина собственной пластинки слизистой оболочки в пилорической части уменьшается в 1,3 раза (от 738, 0 ± 29,0 до 585,0±13,3 мкм), в кардиальной части - в 1,4 раза (от 1148,0±19,0 до 823,0±14,5 мкм), в области тела - в 1,65 раза (от 823,0±14,2'до 496,0±6,8 мкм), а в области дна продолжается увеличение (до 626,0 ±29,5 мкм). В подростковом возрасте толщина собственной пластинки слизистой оболочки вновь увеличивается в пилорической части в 1,4 раза (до 842,0±9,0 мкм), в области тела - в 2,2 раза (до 1126,0±20,2 мкм), в области дна в 1,1 раза (до 695,0±14,2 мкм). Толщина собственной пластинки слизистой оболочки в кардиальной части в подростковом возрасте вновь уменьшается в 1,3 раза. К концу юношеского возраста по сравнению с периодом новорожденное™ толщина собственной пластинки слизистой оболочки кардиальной части уменьшается в 1,3 раза, а дна и тела увеличивается в 1,5 раза, пилорической части - существенно не изменяется (Беков Т.А., Касимходжаев И.К., 2006).

Беков Т.А. (2004) описывает, что толщина мышечной оболочки в разных отделах желудка у млекопитающих не одинакова. Внутренний слой мышечной оболочки желудка у новорожденных наиболее толстый в пилорическом отделе. В области дна и кардиальном отделе он в 2 раза тоньше, чем в пилорическом отделе и более, чем в 3 раза тоньше, чем в области тела желудка. Наиболее интенсивный рост толщины внутреннего

слоя мышечной оболочки желудка происходит в грудном возрасте, а среднего и наружного в 8-12 лет.

У человека в стенках зоны перехода желудка в 12-перстную кишку в основном в подслизистой основе и частично в собственной пластинке слизистой оболочки на различной глубине располагаются округлой или дисковидной формы лимфоидные узелки. Узелки имеются как с герминативными центрами, так и без них. С возрастом поперечные размеры лимфоидных узелков возрастают, а их высота, напротив, уменьшается. Среди клеток преобладают малые лимфоциты, плазматические клетки различной степени зрелости. Строма сформирована фибробластами, фиброцитами (Кострыкина В.В., 2002).

Лимфоидные структуры в стенках желудка крыс Вистар представлены только тонким, неравномерным по толщине слоем клеток лимфоидного ряда, расположенным сразу под основанием желез. В складках количество клеток, приходящихся на стандартную площадь среза (880 мкм ) колеблется от 18,15 до 19,85 (19,00±0,85). Основную часть клеток лимфоидного ряда составляют малые лимфоциты, на долю которых приходится от 3,9 до 4,9 (4,4±0,5), а между складками - от 3,43до 4,97 (4,20±0,77), что в абсолютном выражении составляет примерно четвертую часть от всех присутствующих клеток лимфоидного ряда на площади среза 880 мкм . Средние лимфоциты встречаются редко, на их долю приходится менее 1%. В складках и между ними в стенках желудка нередко имеются эозинофилы - от 1,61 до 1,99

"у

клеток (1,80±0,19) на 880 мкм". Эти клетки часто встречаются не только в области лимфоидного слоя, но и в промежутках между железами. Плазматические клетки в исследованных областях складки выявлены не были. В то же время в слое лимфоидных клеток обнаруживаются палочкоядерные и сегментоядерные нейтрофилы в равных количествах. На долю разрушающихся клеток приходится около 2 % (или 0,40±0,22 клеток на 880 мкм2). Все описанные клетки располагаются среди многочисленных стромальных клеток (фибробластов, фиброцитов), которые в суммарном виде

составляют более 60% от общего числа клеток. Большие лимфоциты, делящиеся клетки и макрофаги в слое лимфоидиых клеток не обнаружены (Сапин М.Р., Аминова Г.Г., Швецов Э.В. и др., 2011).

Между складками плотность распределения клеток в лимфоидном слое практически не отличается от области складок, и количество составляет 20,0±0,85 на 880 мкм . Лимфоциты в суммарном виде здесь составляют четвертую часть от всех встречающихся клеток (более 25 %). Кроме того, между складками находятся плазматические клетки, в основном плазмоциты. В суммарном виде число плазматических клеток составляет 2,06±0,28, или 0,80±0,18 клеток на 880 мкм . Эозинофилы между складками встречаются реже, чем в складках (около 5 %). Содержание нейтрофильных лейкоцитов, расположенных в складках стенки желудка, аналогично показателям этих клеток в других местах, но обнаруживаются с меньшей регулярностью Малодифференцированные клетки (бласты, большие лимфоциты), делящиеся клетки и макрофаги в лимфоидном слое, расположенном между складками, не обнаружены (Сапин М.Р., Аминова Г.Г., Швецов Э.В. и др., 2011).

В слизистой оболочке, желудка энтерохромаффинные клетки (ЕС-клетки) составляют 4 % от числа всех эндокринных клеток и 55 % от числа эндокринных клеток антрального отдела желудка, причем 95 % серотонина содержится в ЕС-клетках. В фундальном отделе число ЕС-клеток в значительной степени зависит от вида животного: они многочисленны у свиней, собак, кроликов, обезьян; сравнительно мало их у морских свинок, кошек, человека; практически отсутствуют у крыс и мышей. ЕС-клетки фундального отдела, как и другие эндокринные клетки этой локализации не достигают просвета железы (Лабезник Л.Б., Лычкова А.Э., Хомерики С.Г., 2008).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Крашенинникова, Екатерина Николаевна, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА:

1. Агаджанова, Л.С. Участие нейроцитов интрамуральных ганглиев желудка в иннервации его вентральной стенки / Л.С. Агаджанова, Т. А. Румянцева, А.Л. Смирнова, К.А. Борисова // Морфология. 2009. Т. 136, №4. - С.8.

2. Агаджанова, Л.С. Плотность сетей интерстициальных клеток Кахаля в стенке желудка крысы / Л.С. Агаджанова, Т.А. Румянцева, В.В. Румянцева // Морфология. 2012. Т. 141, №3. - С.8.

3. Анохин, П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.: Наука, 1980.- 127 с.

4. Аруин, Л.И. Морфологическая диагностика болезней желудка и кишечника / Л.И. Аруин, Л.Л. Капуллер и В.А. Исаков // М., Триада-X. 1998. -С.67-83.

5. Байматов, В.Н. Пищеварительная система глухаря / В.Н. Байматов,

B.В. Чурилкин III Морфология. 2004. Т. 126. №4. - С. 14.

6. Беков, Т. А. Изменения мышечной оболочки желудка у человека в постнатальном онтогенезе / Т.А. Беков // Морфология. 2004.Т. 126, №4. - С. 18.

7. Беков, Т. А. Возрастные изменения высоты эпителия желудка у человека от рождения до конца юношеского возраста / Т.А. Беков, И.К. Касимходжаев // Морфология. 2006.Т. 129, №4. -С.22.

8. Бергнер, X. Научные основы питания сельскохозяйственных животных / X. Бергнер, Х.-А. Кетц // Пер. с нем. - М.: Колос, 1973. -

C.200-230.

9. Бобылев, А. Возможности пищеварительной системы птицы / А. Бобылев, А. Глотов, Ц. Батоев, М. Аюрзанаева, П. Бердников, Г. Шпилева // Птицеводство. 2002. №5. - С.14-17.

10. Богатырь, Л.Я. К вопросу о гистохимии оксинтопептических клеток сложных желез железистого отдела желудка птиц / Л.Я. Богатырь //

Вопросы теоретической медицины. Цитохимические и биохимические исследования в эксперименте и клинике. - Нальчик, 1979. В.8. - С.6.

11. Богач, П.Г. Моторная функция желудочно-кишечного тракта / П.Г. Богач, Г.М. Чайненко. - Киев, 1965. - 46 с.

12. Бодрова, Л.Ф. Гистоморфологическая характеристика мускульного желудка кур при содержании их на рационах с разным количеством отрубей / Л.Ф. Бодрова // Аграрный вестник Урала. 2008. № 8 (50). -С.64-66.

13. Быстрова, Т.Н. Распространенность гепатитЕ-инфекции на территориях с различной интенсивностью эпидемического процесса вирусных гепатитов / Т.Н. Быстрова, A.B. Шлыкова с соавт. //Медицинский альманах. 2009. №2 (7). - С. 137-139.

14. Васильева, В. А. Развитие слизистой оболочки пищеводного желоба желудка крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе // В. А. Васильева, Т.Е. Зимина // Российская Академия Естествознания. Научный журнал "Фундаментальные исследования". 2008, №4. -С.15.

15. Воронин, Р.Н. Белая куропатка Болыпеземельской тундры. Экология, морфология, хозяйственное значение. / Р.Н. Воронин // Л.: Наука,1978. - С.1-168.

16. Вракин, В.Ф Морфология с.-х. животных. Анатомия с основами цитологии, гистологии и эмбриологии / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. -М.: Агропромиздат, 1991. - 528 с.

17. Гайворонский, И.В. Многоядерные нейроны в ганглиях желудочно-кишечного тракта / И.В. Гайворонский, С.А. Варзин и Л.П. Тихонова//Морфология. 1996. Т. 110. №6. -С.65-71.

18. Гармаева, Д.В. Пищеварительная функция мышечного желудка кур и гусей: Авторе ферат дисс... канд. наук/Д.В. Гармаева. - Улан-Удэ, 2000,- 18 с.

19. Гармаева, Б.Ц. Биоэлектрическая активность желудка кур яичного кросса «Хайсекс белый-R» / Б.Ц. Гармаева // Ветеринарная медицина и морфология животных. 2011.№2 (23). - С.7-10.

20. Георгиевский, В.Н. Физиология сельскохозяйственных животных / В.Н. Георгиевский. - М.: Агропромиздат, 1990. - С.336-339.

21. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. - М.: Практика, 1999.-459 с.

22. Данилов, Р.К. Гистология человека в мультимедия / Р.К. Данилов, A.A. Клишов, Т.Г. Боровая // Учебник для студентов мед. ВУЗов. СПб.: ЭЛБИ - СПб, 2003. - 362 с.

23. Жилин, A.B. Возрастная морфология бройлеров в постинкубационном онтогенезе / A.B. Жилин // Экологическая безопасность региона: сб. статей II Международной науч.-практ. конф. (29-30 октября 2009). - Брянск: Изд-во «Курсив», 2009. - С. 137139.

24. Жилин, A.B. Морфология желудка цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» в постинкубационном онтогенезе: Автореф. ... дисс. канд. биол. наук/ A.B. Жилин. - Саранск, 2010. -21 с.

25. Ибрагим Ел-Морси. Распространение гепатита Е среди населения эндемичных и неэндемичных регионов мира : автореф. дис. ... канд. мед.наук / Ибрагим Ел-Морси. - М., 2004. -19с.

26. Иванов И.Ф., Ковальский П.А. Цитология, гистология и эмбриология // И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский.- Изд.З-е. М.: «Колос», 1976. - 448 с.

27. Иванова, О.В. Дифференцировка эндокриноцитов толстой кишки некоторых позвоночных животных и человека / О.В. Иванова, A.A. Пузырев//Морфология. 1998. Т. 114. Вып.4. - С. 107-11.

28. Ирза, В.Н. Синдром большой печени и селезенки - новая вирусная болезнь кур в России / В.Н. Ирза, A.B. Спрыгин // Сельскохозяйственная биология. 2012. № 4. - С.73-77.

29. Кветной, И.М. Диффузная эндокринная система / И.М. Кветной и

B.В. Южаков // Руководство по гистологии. Т.2. СПб., Спец. лит-ра, 2001. - С.509-541.

30. Климов, П.К. Проблемы гормональной регуляции функций органов пищеварительного тракта / П.К. Климов // Тер. Архив. 1975. Т.47. -

C.129-136.

31.Климов, П.К. Физиология желудка: Механизмы регуляции. - Л., 1991. -231 с.

32. Ковтун, М.Ф. Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: характеристика и биологическое значение / М.Ф. Ковтун, Л.П. Харченко // Vestnikzoologii, 2005. 39 (6). - С. 51-60.

33. Кононский, А.И. Материалы по гистохимии органов желудочно-кишечного тракта кур в онтогенезе / А.И. Кононский // Пути увеличения производства и улучшения качества продукции земледелия и животноводства. - Белая Церковь, 1980. - С.111-114.

34. Королева, H.A. Морфология и гистохимия железистого и мышечного отделов желудка кур в онотогенезе: Автореф. ... канд. вет. наук / H.A. Королева. - Омск, 1989. - 18с.

35. Королева, H.A. Гистохимия слизистой оболочки железистого отдела желудка кур / H.A. Королева // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей. - Омск, 1993. - С.28-34.

36. Кострыкина, В.В. Иммунные структуры зоны перехода желудка в двенадцатиперстную кишку /В.В. Кострыкина // VI Конгресс МАМ. Морфология. 2002. Том 121. №2-3. - С.79.

37. Костюкевич, C.B. Распределение эндокриноцитов слизистой оболочки червеобразного отростка у человека в норме и при воспалении / C.B. Костюкевич // Морфология. 1993. Т. 105. Вып.7/8. -С.144-150.

38. Костюкевич, C.B. Эндокринные клетки эпителия слизистой оболочки каудальной части кишечника сизого голубя / C.B. Костюкевич // Морфология. 2003. №3. Том 123. - С.74-78.

39. Кочиш, И.И. Биология сельскохозяйственной птицы / И.И. Кочиш, Л.И. Сидоренко, В.И. Щербатов // М.: Колос, 2005. - 203 с.

40. Кристофорова, Б.В. Закономерности роста и развития некоторых органов пищеварения птиц при ранней добавке в их рацион минеральных веществ /Б.В. Кристофорова, С.В.Полищук // Морфология. - 1993. - Т. 104. - С. 101.

41. Крок, Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии // Г.С. Крок. Киев, 1962.-С.25-34.

42. Кромин, A.A. Отражение голода и насыщения в структуре временной организации медленной электрической и спайковой активности мышц фундального и антарального отделов желудка у кроликов /A.A. Кромин, О.Ю. Зенина // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2012. Т. 154. №7. - С.22-27.

43. Крыгин, A.B. Морфология постэмбрионального развития мышечной части желудка курицы // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашней птицы. Воронеж, 1988.-С. 45-49.

44. Кулешов, К.А. Постнатальный морфогенез органов желудочно-кишечного тракта кур при применении селесодержащих препаратов / К.А. Кулешов // Ветеринарная патология. 2010. №1. - С.57-66.

45. Кулешова, К.А. Рост и развитие желудочно-кишечного тракта кур при применении селенсодержащих препаратов / К.А. Кулешов, Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, Г.А. Трифонов // Морфологические ведомости. 2006. №1-2. - СЛ65-167.

46. Кулешов, К.А. Макро- и микроморфология переднего отдела желудочно-кишечного тракта кур яичного направления при

применении селенсодержащих препаратов / К.А. Кулешов, И.А. Шлейдер // Нива Поволжья. 2008. №1 (6). - С.51-56.

47. Кулешов, К.А. Морфогенез желудка кур при применении препаратов селена / К.А. Кулешов, Г.А. Трифонов // Ветеринария. 2008. №11. -С.54-57.

48. Лазебник, Л.Б. Функционально-морфологическая организация вегетативной иннервации желудка / Л.Б. Лазебник, А.Э. Лычкова, С.Г. Хомерики // Успехи физиологических наук. 2008. Т.39, №2. - С.58-76.

49. Лебедева, И.А. Влияние пробиотического препарата моноспорин на состояние железистой части желудка цыплят-бройлеров / И.А. Лебедева, М.В. Новикова //Аграрный вестник Урала. 2009, №12 (66). -С.63-65.

50. Ледяева, Е.М. Исследования по микроскопической анатомии домашней курицы. Гистологическое строение железистого отдела желудка курицы / Е.М. Ледяева // Сб. работ Ленинградского ветеринарного института. 1960. В.22. - С.435-441.

51. Лекторский, И.Н. Постэмбриональный рост цыплят и голубей в связи с развитием эндокринной системы / И.Н. Лекторский, А.И. Ирихимович // Тр. ин-та эксперим. Морфогенеза. 1936. №4. - С. 189205.

52. Лилли, Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия-М.:«Мир»,1969.-645с.

53. Луцик, А.Д. Лектины в гистохимии / А.Д. Луцик, Е.С. Детюк, М.Д. Луцик - Львов, 1989.-220 с.

54. Луцик, А.Д. Рецепторы лектинов в слюнных железах крыс в процессе постнатального развития / А.Д. Луцик, A.M. Ященко, Е.С. Детюк, М.Д. Луцик // Архив АГЭ. - 1986,- №8,- С.27-35.

55. Луцик, М.Д. Применение лектинов в светооптической гистохимии (методические аспекты) / М.Д. Луцик, Е.С. Детюк // Архив АГЭ.-1987.-№6.-С.74-89.

56. Мелехин, Г.П. Физиология сельскохозяйственной птицы / Г.П. Мелехин, Н.Я. Гридин. М.: Колос, 1977. - 288 с.

57. Меркулов, Г.А. Курс патогистологической техники / Г.А.Меркулов -Изд. «Медицина» Ленинградское отделение, 1969. - 423 с.

58. Микроскопическая техника: Руководство / Под ред. Д.С. Саркисова и Ю.Л. Перова-М.: Медицина, 1996.-544 с.

59. Муллакаева, О.Т. Морфологические изменения в органах птиц при добавении в основной рацион биопрепаратов «СУВАР»и «ГИМИЗИМ» / О.Т. Муллакаева, Ю.В. Кляцкая, Ю.В. Хамитова // Морфология. 2009. Т. 136,№4. -С. 102.

60. Налетова, Л.А. Морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка кур и гусей: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Л.А. Налетова. - Улан-Удэ, 2003. - 21 с.

61. Налетова, Л.А. Особенности кутикулы и кутикулярной пластины мускульного желудка кур и гусей / Л.А. Налетова // Вестник Бурятского госуниверситета. 2009. №4. - С. 190-192.

62. Налетова, Л.А. Макро- и микроморфологические особенности мускульного желудка кур и гусей / Л.А. Налетова // Вестник Бурятского госуниверситета. 2010. №4. - С. 186-191.

63. Налетова, Л.Н. Долевое соотношение структурных элементов слизистой оболочки мышечного отдела желудка кур и гусей/ Л.Н. Налетова, Р.З. Сиразиев // Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики, как основа улучшения продуктивных качеств здоровья сельскохозяйственных животных. Мат. II Междунар. науч.-практ. конференции. - Ставрополь, 2003. - С.375-376.

64. Никитюк, Д.Б. Некоторые закономерности морфогенеза малых желез пищеварительной системы / Никитюк Д.Б. //Морфология. 2006. Т. 129, №4.-С. 91.

65. Ниязова, 1975 (Цит. по Харченко, Л.П. особенности гистологического строения пищеварительного тракта грача (Согушйт^^ш Ь.) / Л.П.

Харченко, М.Ф. Ковтун // Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах; Сб. материалов VIII Междун. науч,-практ. конференции «Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах» / Под ред. В.М. Константинова -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2007. - С.51-53.

66. Овчинников, Д.К. Морфологическое исследование желудка птиц в онтогенезе / Д.К. Овчинников, С.И. Шведов, И.Ю. Шестаков, E.H. Кулинич//Морфология. 2011. Т. 140. №5.-С. 104.

67. Пирс, Э. Гистохимия теоретическая и прикладная. М.: Изд-во Иностранной литературы, 1962 - 962 с.

68. Полак, Дж.М. Пептидергическая иннервация желудочно-кишечного тракта / Дж.М. Полак и С.Р. Блум // Желудочно-кишечные гормоны и патология пищеварительной системы. М., Медицина, 1981. - С.31-53.

69. Прибытов, И.В. Макро- и микроморфология железистого и мышечного желудка, его кровоснабжение и иннервация у птиц из отряда курообразные: Автореферат дисс. канд. биол. наук / И.В. Прибытов - Оренбург, 2007. - 18 с.

70. Пузырев, A.A. «Смешанные» гландулоциты эпителия двенадцатиперстной кишки некоторых позвоночных животных и человека /A.A. Пузырев и В.Ф. Иванова //Архив анат.1986. Т.90. Вып.4. - С.48-54.

71. Пузырев, A.A. Закономерности развития эндокринной гастроэнтеропанкреатической системы в ряду позвоночных / A.A. Пузырев и В.Ф. Иванова //Актуальные проблемы гистологии и патологии. СПб. Изд. Рос. отд. межд. акад. патологии. 1994. - С. 104110.

72. Пузырев, A.A. Закономерности цитогенеза эндокринной гастроэнтеропанкреатической системы позвоночных / A.A. Пузырев,

B.Ф. Иванова и С.В. Костюкевич // Морфология. 2003. Т. 123, «4. -

C.11-19.

73. Родимцев, A.C. Периодизация постэмбрионального развития птиц / A.C. Родимцев // Русский орнитологический журнал. 2004. Т. 13. Экспресс-выпуск 263. - С.525-536.

74. Родина, Е.Е. Возрастные особенности желудка кур кросса Хайсекс Браун: Автореф. дисс. канд. вет. наук / Е.Е. Родина - Брянск, 2006 г. -20 с.

75. Россолько, Г.Н. Сезонные изменения эндокринных клеток эпителия желудка травяной лягушки / Г.Н. Россолько и В.Ф. Иванова //Арх. анат. 1987. Т.92. Вып. 2. - С.55-61.

76. Сапин, М.Р. Иммунные структуры пищеварительной сиситемы / М.Р. Сапин // М., 1987. - С.123-132.

77. Сапин, М.Р. Структура стенки желудка крыс Вистар в норме и после экспериметальной черепно-мозговой травмы /М.Р. Сапин, Г.Г. Аминова, Э.В. Швецов, Аль Раяши Салим, B.C. Четвертков // бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2011. Т. 152. №8. - С.207-210.

78. Светлов, П.Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез / П.Г. Светлов // Вопросы цитологии и общей физиологии. М.: J1: Изд-во АН СССР, 1966. - С.263-274.

79. Семченко, В.В. Гистологическая техника: учебное пособие / В.В. Семченко, С.А. Барашкова, В.Н. Ноздрин и др. - Омск - Орел, 2006. -290 с.

80. Сидорова, К.А. Морфометрические исследования желудка кролика калифорнийской породы // К.А. Сидорова, С.А. Веремеева // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2010.Т.4. №28-1. -С.84-86.

81.Силенок, A.B. Влияние техногенных условий птицефабрики «Снежка» на морфофункциональные показатели желудка цыплят-бройлеров кросса «Смена-7" // Вестник Брянского госуниверситета.

2011. №4. - С.260-263.Соболева, M.B. Дифференцировка и цитогенез эндокринных элементов двенадцатиперстной кишки крысы в онтогенезе / М.В. Соболева, В.Ф. Иванова и А.А.Пузырев // Морфология. 1999. Т.116. Вып.4. - С.52-57.

82. Соболева, М.В. Дифференцировка и цитогенез эндокринных элементов двенадцатиперстной кишки крысы в онтогенезе / М.В. Соболева, В.Ф. Иванова и A.A. Пузырев // Морфология. 1999. Т. 116. Вып. 4.-С. 52-57.

83. Стадник, H.H. Возрастная гистохимия железистого желудка курицы в онтогенезе / H.H. Стадник, А.И. Кононский // Эколого-эксперим. аспекты функциональной и возрастной морфологии домашней птицы. -Воронеж, 1988. - С.34-40.

84. Степанов, С.П. Строение и топография лимфатических узелков (фолликулов) в слизистой оболочке желудка человека // Тез. докл. X Всесоюзн. Съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - Полтава, 1986. С.326.

85. Стрижиков, В.К. Морфологические особенности строения и кровоснабжения желудочно-кишечного тракта у домашней курицы / В.К. Стрижиков, A.B. Крыгин // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашней птицы. -Воронеж, 1988. - С.55-59.

86. Ташкэ, К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию/ К. Ташкэ - изд. Академии Соц. Республики Румынии, 1980 - 191 с.

87. Тельцов, Л.П. Закономерности индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.В. Добрынина, И.Г. Музыка, А.Д. Николаев // Материалы докладов IX конгресса МАМ. Морфология. Том 133. №2. 2008. С.132.

88. Тельцов, Л.П. Характеристика критических фаз развития человека и животных в онтогенеза / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.В.

Добрынина, В.Н. Родин, И.Г. Музыка // Материалы докладов IX конгресса МАМ. Морфология. Том 133. №2, 2008. С. 132.

89. Тельцов, Л.П. Наука биология - практике ветеринарной медицины / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, И.Р. Шашанов и др. - Санкт-Петербург, 2009. - С.92-96.

90. Тельцов, Л.П. Развитие пищеварительных органов животных, человека и птиц в онтогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин, Т.А. Романова, Е.Д. Чумакова// Морфология. 2004. Т. 126. №4. - С. 120.

91. Тельцов, Л.П. Практическая ветеринария и критические фазы развития животных / Л.П. Тельцов, Н.П. Чикирин // Мат. науч.-производ. Конф., посвящ. 190-летию высшего ветеринарного образования в России: в 2 т. СПб., 1998. Т.2.- С.96-98.

92. Тельцов, Л.П. Морфофункциональная характеристика критических фаз развития крупного рогатого скота в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов // Российские морфологические ведомости. 1998. 33-4. - С.153-158.

93. Тельцов, Л.П. Онтогенез и критические фазы развития человека и животных / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.В. Добрынина, Е.О. Михайловская, А.Г. Красовская, И.Г. Музыка, А.И. Шадрина // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2008. Т.4. №20-1,-С.73-75.

94. Тельцов, Л.П. Биология развития и законы индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, A.A. Степочкин, И.Г. Музыка //Вестник Уральской государственной сельскохозяйственной

'академии. 2010. №1 (11). - С.86-92.

95. Техвер, Ю.Т. Гистология домашней птицы. - Тарту, 1974. - 153 с.

96. Токарев, О.И. Гематологические исследования при вирусном гепатите у кур / О.И. Токарев // Научное обеспечение Агропромышленного производства. Мат. междун. науч.- практ. конференции, 20-22 января 2010 г. Курск. 4.2. - С. 127-129.

97. Токарев О.И. Патоморфологическая характеристика тимуса и селезенки кур при вирусном гепатите Е: Автореферат дисс. канд. биол. наук/О.И. Токарев - Воронеж, 2012 -23 с.

98. Физиология и этология сельскохозяйственных птиц: под ред. проф. Максимова. - СПб.: Изд-во «Лань», 2010.-336с.

99. Фисинин, В.И. Птицеводство России - стратегия инновационного развития. Москва, 2009. 148 с.

100. Фисинин В.И. Птицеводство России в 2011 году: состояние и перспективы инновационного развития до 2020 года // Материалы XVII международной конференции ВНАП «Инновационные разработки и их освоение в промышленном птицеводстве» // ст.7-17., Сергиев Посад, 2012 г.

101. Хацаева, P.M. Особенности обменных и пищеварительных функций желудка сайгака в пренатальном онтогенезе / P.M. Хацаева // Достижения ветеринарной медицины - XXI веку. Мат. между нар. науч. конф., посвещенной 40-летию институту ветеринарной медицины АГАУ. - Барнаул, 2002. -Часть 1.- С.242-245.

102. Харченко, Л.П. Особенности гистологического строения пищеварительного тракта грача (Corvusfrugilegus L.) / Л.П. Харченко, М.Ф. Ковтун // Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах; Сб. материалов VIII Междун. науч.-практ. конференции «Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах» / Под ред. В.М. Константинова. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2007. -С.51-53.

103. Хмельницкий, O.K. «Новое» о гистогенезе апудоцитов (открытие или заблуждение?) / O.K. Хмельницкий, Б.С. Сережин, Н.М. Хмельницкая, М.С. Третьякова // Архив патологии. 1999. №2. Том 61. - С.61-62.

104. Хоронжевская - Муляр И.С. Распространенность вирусного гепатита Е среди работников свиноферм на неэндемичной территории

Ровенской области Северо-Западной части Украины / И. С. Хоронжевская - Муляр, Г.Н. Шевченко, Г. А. Мартынюк, А.П. Резников и др. // Материалы конференции «Эпидемиология, диагностика и профилактика вирусных гепатитов». - Спб, 2006. - 116 с.

105. Цариков, H.H. Деятельность мышечного желудка и сердца сельскохозяйственных птиц при действии адекватных и неадекватных раздражителей: Автореферат дисс. ... докт. биол. наук / H.H. Цариков. -М., 1973.-23 с.

106. Чумакова, Е.Д. Видовые и возрастные особенности морфологии органов пищеварения у домашней птицы / Е.Д. Чумакова, Л.П. Тельцов // Морфологические ведомости. 2005. №3-4. - С. 110-114.

107. Шарандак, В.И О некоторых особенностях гистологического строения поперечнополосатой и мышечной ткани кур яйценоской и мясной породы / В.И Шарандак // Морфологические особенности домашних млекопитающих. - Киев, 1984. - С. 117-120.

108. Шестаков, В. А. Структурно-функциональные особенности органов пищеварения и половой системы сельскохозяйственных птиц / В.А. Шестаков, H.A. Королева C.B. Стрижикова и др., // Вклад молодых ученых биологов в решении продовольственной программы и охраны окружающей среды. - Улан-Удэ, 1990. - С. 143-144.

109. Шнейберг, Я.И. Морфофункциональная характеристика цыплят и кур по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза / Я.И. Шнейберг // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашней птицы. - Воронеж, 1988. - С.109-117.

110. Щетинов, Л.А. Гистогенез желоба стенки овец породы Прекос в условиях племзавода Омской области /Л.А. Щетинов, A.A. Свидинский // Сб.: Влияние экологических факторов на

морфофункциональное состояние внутренних органов животных. -М., 1986.-С. 81-83.

111. Юдичев, Ю.Ф. Современное состояние и перспективы развития морфологии домашних птиц /Ю.Ф. Юдичев// Состояние и развитие морфологических исследований домашних и диких птиц. -Челябинск, 1990. - С. 8-10.

112. Юдичев, Ю.Ф. Сравнительная морфология птиц /Ю.Ф. Юдичев. -Троицк, 1994. - 51с.

113. Barrett, P. Endocrine cells of the human gastrointestinal tract have no proliferative capacity / P. Barrett, R.C. Hobbs, P.J. Coates et al. // Histochechemical J. 1995. V.27. № 2. - P. 232-236.

114. Banks, W. J. Histologia Veterinaria Aplicada. 2. ed. Sao Paulo: Manole, 1992. -629p.

115. Bailey, T. A. Comparative morphology of the digestive tract and its derivatives glandular captured Bustards93 / T.A. Bailey and others // Journal of Anatomy, v. 191, 1997. - P. 387-398,

116. Bennett, T. LS studies on avian stomach: Morphology and innervation of smooth muscle / T. Bennett, J. Cobb // Z Mikrosk Anat Forsh-Zell, v. 96, 1969. - P. 173-185.

117. Billam , P. Development and Validation of a Negative- Strand-Specific Reverse Transcription-PCR Assay for Detectoin of a Chicken Strain of Hepatitis E Virus : Identification of Nonliver Replication Sites // P. Billam, F. Pierson , W Li. Journal of Clinical Microbiology, N. 8, Aug. 2008. -P.2630-2634.

118. Borgen, R. Non - travel related hepatitis Tvirus genotype 3 in the Netherlands; acaseseries 2004-2006 // R. Borgen, T. Herremans, E. Duizeretal. BMC Infection Dis., 2008. May. №8 (1). - 61 p.

119. Ceccarelli, P. Serotonin-conteining cells in the horse gastrointestinal tract / Anat., histol., embroil. //P. Ceccarelli, V. Pedini, A.M. Gargiulo. 1995 jun. V.24. N2. - P. 97-99.

120. Cheng, H. Origin, differentiation and renewal of the fourmain epithelial cells types in the mouse small intestine. V. Unitarian theory of the origin of the four epithelial cells types / H. Cheng and C.P. Leblond // Am. J. Anat. 1974. V.141. N4.-P.537-562.

121. Ivanova,V.F. The endocrine apparatus of the epithelium of the gastric mucosa in the steppe turtle (Testudo horsfieldi) / V.F. Ivanova, G.N. Rossol,ko, A.A. Puzyrev //Morfologiia. 1997. V.lll. № 1. -P.85-90.

122. Jones, R. The effect of pH on Alcian Blue Staining of epithelial acid glycoproteins. 1. Sialomucins and sulphomucins (singly or in simple combinations)/ R. Jones, L. Reid // Histochem. J - 1973.5. N1-P.9-18.

123. Kauth, T. Immunohistochemical localization of glucagon-like peptide 1. Use of poly- and monoclonal antibodies / T. Kauth and J. Metz // Histochemistry. 1987, v.86, №5, - P. 509-515.

124. Melvin, J. Fisiologia DOS ANIMAIS domésticos. 11 .ed. / J. Melvin,; W.O. Reece, // Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. - P. 390-397.

125. Meng X.J. A novel virus in swine is closely related to the human hepatitis/ X.J. Meng, R.H. Purcell et al. // Proc. Nat. Acad. Sei. USA.-1997.-№94,- P. 9860-9865.

126. Nickel, R. Anatomy of poultry / R. Nickel et al. // Berlin: Verlag Paul Parey. 1977. -P.41-50.

127. Siochu, A. Firstreportofserologicalevidence of hepatitis E virus infection in swine in northern Greece /A.Siochu, E.Tzika, Alexopoulos, S.C. Kyriakis, G. Froesner// ActaVeterinaria.2009.Vol.59, № 2/3. - P.205-211.

128. Sisson, S.; Grossman, JD DOS ANIMAIS domésticos Anatomia. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1986. - 2000 p.

129. Solcia, T. Human gastroenteropancreatic endocrine-paracrine cells: Santa Monica 1980 classification // T. Solcia, W. Creutzfeldt, S. Falkmer et al. // Cellular basis of chemical messengers in the digestive system. New York, San Francisco, London, Acad. Press. 1981. - P.159-165.

130. Suganuma, T. Comparative Histochemical studies of gastrointestinal tract with particular reference to the cervical mucous cells of the stomach / T.Suganuma, et. a./ American Journal of Anatomy, v. 161, no. 2, 1981. -P. 219-238.

131. Tomohiro, Narita. BMPs are necessary for stomach gland formation in the chicken embryo: astudy using virally induced BMP-2 and Noggin expression / Tomohiro Narita, Kanako Saitoh, Takashi Kameda, Atsushi Kuroiwa, Makoto Mizutani, Chika Koike, Hideo Iba and Sadao Yasugi // Printed in Great Britain © The Company of Biologists Limited. 2000. DEV3026. Development 127. - P. 981-988.

132. Vulcano, A. HEV prevalence in the general population end amond workers at zoonotic risk in Latium Region /A. Vulcano, M. Angellucci, E.Candellori et al. //Ann Ig. 2007. May-Jun. №19 (3). - P.527-535.

133. Zang, W. Hepatitis E virus infection among domestic animals in Easterm China / W. Zang, Q, Q. Shen, J. Mouetal. // Zoonoses Pablic Helth. 2008. Jun. №78 (6). - P.291-298.