Морфофункциональное развитие желудка цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в эмбриональном и раннем постэмбриональном онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Ваххаб Самер Абдулсаттар Ваххаб

• Ваххаб Самер Абдулсаттар Ваххаб
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Ваххаб Самер Абдулсаттар Ваххаб

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 Обзор литературы

1.1 Морфофункциональная характеристика железистого отдела желудка птиц

1.2 Современные представления о структурно-функциональной организации мышечного отдела желудка птиц

1.3 Развитие железистого и мышечного отделов желудка птиц

в эмбриональный период

1.4 Гистохимическая характеристика желудка птиц

2 Собственные исследования

2.1 Материал и методы исследования

2.2 Сравнительная морфофункциональная характеристика желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун

в эмбриональный период

2.2.1 Сравнительная морфофункциональная характеристика железистого отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и

Хайсекс Браун в раннеплодный период

2.2.2 Сравнительная морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и

Хайсекс Браун в раннеплодный период

2.2.3 Сравнительная морфофункциональная характеристика железистого отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и

Хайсекс Браун в среднеплодный период

2.2.4 Сравнительная морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и

Хайсекс Браун в среднеплодный период

2.2.5 Сравнительная морфофункциональная характеристика железистого

отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и

3

Хайсекс Браун в позднеплодный период

2.2.6 Сравнительная морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в позднеплодный период

2.3 Развитие желудка цыплят кроссов Я088-308 и Хайсекс Браун

в раннем постэмбриональном онтогенезе

2.3.1 Структурно-функциональные особенности железистого отдела желудка односуточных цыплят кроссов Я088-308 и Хайсекс Браун

2.3.2 Структурно-функциональные особенности мышечного отдела желудка односуточных цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун

2.3.3 Структурно-функциональные особенности железистого отдела желудка 7-суточных цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун

2.3.4 Структурно-функциональные особенности мышечного отдела желудка 7-суточных цыплят кроссов Я088-308 и Хайсекс Браун

3 Обсуждение полученных результатов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональное развитие желудка цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в эмбриональном и раннем постэмбриональном онтогенезе»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность выбранной темы. Птицеводство является социально важной отраслью АПК любой страны мира для поддержания ценовой стабильности на продуктовом рынке. Достигнутые птицеводами успехи в значительной степени обусловлены выращиванием высокопродуктивной гибридной птицы, полученной от кроссов отселекционированных линий мясных и яичных пород (В. И. Фисинин, 2007, 2012; Л. Ф. Дядичкина, Т. В. Цилинская, 2011; В. В. Гущина, 2012; А. Д. Давлеева, 2012; В. Е. Шкитченко, Л. И. Вемпер, А. М. Петухова, 2012; А. О. Муллакаев, А. А. Шуканов, О. Т. Муллакаев, 2013; Е. H. Сковородин, В. Д. Давлетова, Е.Г.Вехновская, 2014; H. С. Позднякова, 2015). Актуальность исследования морфологии желудка птиц вызвана немногочисленными данными по эмбриогенезу, их фрагментарностью и противоречивостью (J. Bancroft, M. Gamble, 2002; K. K. Khalid, A. B. Z. Zuki, M. M. Neordin, S. M. A. Babjee, 2011; A. Ventura, A. Dona Scimento, M. A. J. Dos Santos, D. A. Vieira-Lores, A. Sales, N. L. Pinheiro, 2013; F. J. Al-Saffar, E. R. M. Al-Samawy, 2015). Желудок, в системе органов пищеварения, занимает центральное место (А. И. Акаевский, Ю. Ю. Юдичев, С. Б. Селезнев, 2005; H. А. Слесаренко, Г. А. Ветошкина, С. Б. Селезнев, 2013, 2015; H. В. Зеленевский, М. В. Щипакин, К. H. Зеленевский, 2015). Обеспечивая связь организма птиц с окружающей средой, желудок обуславливает его полноценное развитие (Г. А. Шмидт, 1972). Высокопродуктивная птица обладает повышенной чувствительностью к неблагоприятным факторам внешней среды (L. Zhu, 2015). Механизм адаптации цыплят после вылупления к постоянно меняющимся условиям кормления и содержания многообразен. Аномалии развития желудка в эмбриональный период приводят к эффекту отсроченного доступа к корму и воде у цыплят после вылупления, что влияет не только на сохранность поголовья птицы, но и её дальнейшие продуктивные качества (Uni et al., 2003, Gonzales et al., 2003; Potturi et al., 2005; Yang et al., 2009; Wilemsen et al., 2010; Bhuiyan et al., 2011; A. Ganjal, 2015).

Многие специалисты разного профиля приходят к пониманию того, что изучение в эмбриогенезе морфофункциональных закономерностей развития органов ЖКТ у быстро растущей бройлерной птицы позволяет глубже раскрыть их потенциальные возможности.

Степень разработанности темы. Изучение закономерностей морфофункционального развития желудка кур в постэмбриональном онтогенезе находит отражение в работах российских (Л. А. Налётова, 2003, 2013; Н. В. Исупова, 2006; И. В. Прибытков, 2007; Е. Д. Чумакова, Л. П. Тельцов, 2007; Е. Е. Родина, 2006; А. В. Жилин, Е. В. Зайцева, Н. Н. Кликливый, 2009; А. В. Жилин, 2010; В. Е. Никитченко, Д. В. Никитченко, Л. И. Вемпер, 2015 и др.) и зарубежных исследователей (H. F. Attia, 2008; M. F. Reyes et al., 2011; A. Ventura et al., 2013; O. N. Wali, K. K. Kadhim, 2014 и др.). Наряду с описанием качественных параметров стенки желудка кур, повысилось значение морфометрических исследований, дающее объективную информацию о массе, количестве, размерах и взаимоотношениях структур с окружающими тканевыми элементами изучаемого объекта. Обосновано положение, что на стартовом этапе, у 1-суточных цыплят, морфофункциональное становление стенки желудка характеризуется незавершенностью структурной организации. Установлено, что появление новых количественных изменений совпадает по времени с критическими периодами развития птиц. При этом отсутствуют системные данные, характеризующие морфофункциональные закономерности развития желудка цыплят мясного и яичного кроссов в эмбриональный и ранний постэмбриональный периоды, что имеет значение для разработки теоретических основ механизма управления онтогенетическим развитием.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение морфофункционального развития желудка цыплят кроссов R0SS-308 и Хайсекс Браун в эмбриональном и раннем постэмбриональном онтогенезе.

В соответствии с целью, поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику роста массы тела, желудка, его железистого и мышечного отделов, линейные параметры желудка у куриных эмбрионов и 1-7-суточных цыплят кроссов Я088-308 и Хайсекс Браун.

2. Провести сравнительно-морфологический анализ гистоструктуры стенки железистого и мышечного отделов желудка у цыплят мясного Я088-308 и яичного Хайсекс Браун кроссов в инкубационный и ранний постинкубационный периоды.

3. Изучить динамику морфометрических параметров стенки, её оболочек, слоев, органоспецифических структур в железистом и мышечном отделах желудка куриных эмбрионов в раннеплодный, среднеплодный, позднеплодный периоды и 1-, 7-суточных цыплят кроссов Я088-308 и Хайсекс Браун.

4. Изучить динамику локализации мукополисахаридов в стенке желудка цыплят кроссов Я088-308 и Хайсекс Браун в процессе инкубационного и раннего постинкубационного развития.

Научная новизна. Впервые был проведен комплексный сравнительный анализ морфофункциональных изменений стенки желудка, его железистого и мышечного отделов у цыплят двух промышленных кроссов мясного ROSS-308 и яичного Хайсекс Браун направления продуктивности в эмбриональном и раннем постэмбриональном онтогенезе. Представлена динамика роста массы тела, желудка, его отделов, линейных параметров у куриных эмбрионов и 1-7-суточных цыплят. Установлена корреляция между массой тела, весовыми и линейными параметрами желудка. Установлены морфологические показатели структурной организации и последовательность трансформации гистоструктур стенки желудка на разных этапах развития. Впервые получены сравнительные данные морфометрических исследований стенки железистого и мышечного отделов желудка, его оболочек, слоёв и органоспецифических структур. Установлены общие закономерности и особенности развития желудка цыплят мясного и яичного кроссов. Выявлена гетерохронность развития стенки мышечного отдела желудка, что обуславливает гетерогенность строения и анатомотопографические

особенности расположения органа. Получены новые данные динамики локализации мукополисахаридов в стенке желудка.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные новые данные, освещающие морфофункциональное развитие желудка цыплят мясного и яичного кроссов в инкубационный и ранний постинкубационный периоды, которые дополняют научную информацию о специфичности строения и развития желудка птиц. Результаты исследований можно использовать, как сравнительный материал, при дифференциальной диагностике болезней органов пищеварительной системы птиц. Данные о корреляционной взаимосвязи роста массы тела и желудка могут служить теоретической основой, что позволит практикующим специалистам влиять на их развитие, через систему рационального кормления. Полученные результаты необходимы для понимания развития не только органов пищеварительной системы, но и всего организма гибридной птицы, полученной в результате селекции мясных и яичных пород. Это расширяет возможности дальнейшего использования куриных эмбрионов, как удобной модели, для научных исследований, в связи с успехами при изучении генома, достижениями в области клонирования и поиска стволовых клеток.

Материалы, методология и методы исследования. Методологической основой исследования является изучение, в эмбриональный и ранний постэмбриональный периоды, развития желудка цыплят мясного и яичного кроссов, в сравнительном аспекте, для выяснения общих морфофункциональных закономерностей и особенностей, с последующим обобщением полученной новой научной информации. В работе использован комплексный подход, включающий объективные методы исследования: гистологические, морфометрические, гистохимические и статистическая обработка результатов. Данное исследовааие проведено на желудке 380 куриных эмбрионов 220 цыплят двух высокопродуктивных промышленных кроссов Я088-308 и Хайсекс Браун.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Рост массы тела, желудка, его железистого и мышечного отделов,

линейные параметры желудка в эмбриональном и раннем постэмбриональном

8

онтогенезе у цыплят кроссов Я088-308 и Хайсекс Браун, которые происходят неравномерно, сопровождается повышенными и пониженными темпами относительного прироста и находятся в корреляционной зависимости.

2. Морфологические преобразования стенки железистого и мышечного отделов желудка цыплят кроссов Я088-308 и Хайсекс Браун в эмбриональном и раннем постэмбриональном онтогенезе, которые показывают принципиальное сходство у сравниваемых кроссов, выражаются последовательной трансформацией гистоструктур, достигающих соответствия дефинитивному состоянию к концу инкубации и продолжают развитие в ранний постинкубационный период.

3. Морфометрические параметры стенки железистого и мышечного отделов, её оболочек, слоёв, органоспецифических структур на всех этапах развития выражаются различием количественных характеристик и отражают особенности морфофункционального развития желудка цыплят мясного и яичного кроссов.

4. Динамика локализации мукополисахаридов в желудке цыплят мясного и яичного кроссов выражается различием гистохимических реакций (РА8-реакции и с - АВ) на этапах эмбрионального и раннего постэмбрионального онтогенеза и сопряжена с воздействием эндогенных и экзогенных факторов.

Степень достоверности и апробация результатов. Научные выводы и практические предложения теоретически обоснованы и подтверждаются фактическими данными. Достоверность проведенных исследований основана на том, что все гистологические, морфометрические, гистохимические данные получены с использованием объективных методов на сертифицированном оборудовании с последующей статистической обработкой.

Основные результаты научных исследований доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на XII Международной научно-практической конференции, посвященной памяти доктора с.-х. наук, профессора С. А. Лапшина (Саранск, 2016); на У-ой Международной научно-практической конференции молодых учёных, посвященной 25-летию ФГБНУ «Прикаспийский НИИ аридного

земледелия» (Соленое займище, 2016); на XX научно-практической конференции

9

молодых учёных, аспирантов и студентов Национального исследовательского Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарёва (Саранск, 2016); на ХЬУ Огарёвских чтениях: научная конференция (Саранск, 2017).

Материалы и некоторые результаты исследования используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий со студентами специальностей «Ветеринария» и «Зоотехния» на морфологических кафедрах аграрных вузов РФ.

Личный вклад. Диссертация является результатом самостоятельного исследования автора, которым поставлена цель и определены задачи, а также план проводимых исследований по изучению морфофункциональных закономерностей развития желудка цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в эмбриональном и раннем постэмбриональном онтогенезе, проведен анализ и обобщение полученных результатов.

Фиксация материала, получение и окраска срезов, их просмотр, морфометрия, статистическая обработка результатов выполнялись лично автором.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 10 научных работах, в том числе 6 из них - в журналах, входящих в перечень рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ («Морфология», «Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана», «Иппология и ветеринария», «Аграрный научный журнал»).

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 211 страницах компьютерного текста и включает: введение, обзор литературы, материал и методы исследования, результаты исследований, обсуждение полученных результатов, заключение, список использованных источников и приложения. Иллюстрирована 199 рисунками, 14 таблицами, одной схемой. Список литературы включает в себя 253 источника, в том числе и 152 иностранных автора.

1 Обзор литературы

В процессе исторического развития под влиянием определенных факторов желудок у различных видов птиц приобрёл сложное анатомическое и гистологическое строение. Он состоит из двух отделов: передний - железистый и задний - мышечный, которые различаются и особенностями выполняемых функций. Это положение подтверждается наблюдениями у большинства видов птиц, таких, как домашняя птица (R. Nickel, A. Schummer, 1977; J. Mclelland, A. S. King, 1979; T. A. Bailey et al., 1997; K. C. Klasing, 1999; W. J. Bacha, L. M. Bacha, 2000; D. M. Denbow, 2000; A. Elizabeth, L. F. Fredric, 2001), кардиналовые овсянки (M. H. Catroxo et al., 1997), совы (D.O. Rocha, M. A. DE Lima, 1998), куропатки (J. R. Rossi et al., 2005), перепела (N. Liman et al., 2010), морские чайки (G. I. Nazan, P. Gulsun, 2010), японский перепел (Y. A. Ahmed, A. A. Ahmed, 2011), куры (M. F. Reyes et al., 2011; O. N. Wali, K. K. Kadhim, 2014), желтоклювый дубонос (L. Zhu et al., 2013), двухцветный погоныш (L. Zhu, 2015), утки (F. J. AL-Saffar, E. R. Al-Samawy, 2015) и многих других (A. M. Malwadkar, 2013; E. Demirbag et al., 2015; S. A. Soliman et al., 2016; R. W. Al-Juboory, 2016; E. S. Jassem, 2016; A. F. Udoumoh, J. C. Ikejiobi, 2017). Однако, из литературныйх данных следует, что у некоторых птиц, желудок состоит из трех камер: железистой, мышечной и пилорической (R. D. Hodge, 1974), но эта третья часть была сокращена (или уменьшена) у домашних птиц. Авторы считают, что пилорический желудок выполняет функцию фильтра, предотвращая проникновение в кишечник посторонних предметов (перьев, костей и т. д.).

Между железистым и мышечным отделами желудка у двухцветного погоныша, голубя, других представителей птиц имеется разделяющий перешейк (S. A. Hassan, E. A. Moussa, 2012; L. Zhu, 2015). В единичных исследованиях не подтверждается наличие перешейка между железистым и мышечным отделами. Так у чернокрылого дымчатого коршуна оба отдела желудка образуют одну,

большую, грушевидную полость (H. Hamdi et al., 2013).

11

В литературе представлено достаточно большое количество данных, описывающих размеры, массу, форму и топографическое расположение желудка и его отделов у различных видов птиц (А. В. Крыгин, 1960; Н. А. Быстроумов, 1983; Л. А. Налетова, 2010; R. D. Hodge, 1974; A. S. King, J. Mclelland, 1975; F. P. Kehoe et al., 1988; R. I. Goudie, P. C. Ryan, 1991; J. J. Baumel et al.,1993; M. Chikilian, N. B. Speroni, 1996; T. A. Bailey et al., 1997; D. M. Denbow, 2000; E. M. Hassoana, 2001; J. R. Rossi et al., 2005; S. Dziala, 2007; H. M. El-Ghazali, 2008; Y. O. Ogunkoya, R. D. Cook, 2009; Y. A. Ahmed, A. A. Ahmed, 2011; H. Hamdi et al., 2013; M. M. Abumandour, 2014). Отмечено, что масса мышечного желудка кур и гусей составляет 1/3 всех органов желудочно-кишечного тракта, что подтверждает его главную роль в процессе пищеварения (Л. А. Налетова, 2010). Сравнительный анализ мышечного отдела желудка птиц из отряда курообразных показал, что самая большая его масса у глухаря, затем у индейки, курицы, цесарки. У тетерева его масса самая маленькая (И. В. Прибытков, 2007).

Длительный период времени дискутируется вопрос о влиянии на гистологию пищеварительной системы качества и количества корма. Существует мнение, что у птиц, в связи с особенностью корма, существует три типа желудков. Первый тип у птиц, которые питаются мясом - сокол, совы. У них функция мышечного отдела желудка предназначена, главным образом, для хранения корма. Второй тип у птиц зерноядных - воробей. У них основная функция мышечного отдела желудка механическая. Третий тип у всеядных - гусь, утка, дротики. У них в мышечном отделе желудка корм подвергается механической обработке и хранению (E. M. Hassoana, 2001). Многие авторы связывают форму и размеры желудка с характером корма (B. A. Pendergast, D. A. Boag, 1973; R. Nickel, A. Schummer, 1977; C. D. Ankney, 1977; D. G. Raveling, 1979; L. S. Paulus, 1982; R. D. Drobney, 1984; P. J. Dubowy, 1985; R. J. Whyte, E. G. Bolen, 1985; K. C. Richardson, R. D. Wooller, 1986; G. G. Barnes, V. G. Thomas, 1987; C. D. Ankney, D. M. Scott, 1988; K. C. Klasing, 1999; M. Taylor, 2000; D. M. Denbow, 2000; F. P. Kehoe, C. D. Ankney, 2001).

Как отмечается в ряде работ, изменения в пищеварительном тракте между

всеядными и растительноядными птицами касаются, главным образом, строения

12

мышечного отдела желудка (R. Moss, 1972; R. Whyte, E. G. Bolen, 1985). Некоторые исследователи указывают на постоянные или периодические изменения рациона между самцом и самкой многих птиц и, следовательно, это проявляется в морфологических различиях желудка (S. Dziala, 2007).

Желудок птиц является динамичным органом и подвержен непрерывным изменениям во времени (S. A. Hales, 1985; F. P. Kehoe et al., 1988; M. J. Strack, 1999; P. S. Baraboza, D. G. Dorde, 2002). У птиц, которые глотают большие массы корма - альбатросы, бакланы, аисты, чайки, имеется довольно растяжимый желудок. У них мышечный отдел желудка чрезвычайно изменчив по форме и мускулатуре (A. S. King, J. Mclelland, 1975).

1.1 Морфофункциональная характеристика железистого отдела желудка птиц

На протяжении ряда лет, внимание учёных привлекала проблема

исследования морфологии железистого отдела желудка у различных видов птиц

(В. М. Селянский, 1980; Н. Е. Касаткина, 1983; В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова, 1984;

Н. А. Королева, 1989; А. В. Крыгин, 1990; В. И. Плешаков, Н. А. Королева, 1991;

Е. Д. Чумакова, 1994; Е. Е. Родина, 2006; И. В. Прибытков, 2007; R. V. Prasad,

K. K. Krishna, 1990; A. M. Elbanhawy et al., 2001; E. M. Hassoana, 2001; J. R. Rossi et

al., 2005; H. M. El-Ghazali, 2008 ; H. F. Attia, 2008; H. M. El-Ghazali, 2008;

Y. O. Ogunkoya, R. D. Cook, 2009; M. M. Abumandour, 2014).

Форма железистого желудка у птиц может быть разнообразной. Наблюдения

показали, что у утки он в форме веретеновидного органа (H. M. El-Ghazali, 2008;

M. M. Abumandour, 2014). У гусей железистый желудок имеет овальную форму и

сплющен дорсовентрально, в то же время у голубя - небольшой удлиненной груши,

а у удода - вытянутой груши и цилиндрической формы у чибиса (H. M. El-Ghazali,

2008; B-R. W. AL-Juboory et al., 2016). Это не согласуется с результатами, в которых

сообщается, что железистый желудок японского перепела, совы и голубя

веретеновидной формы, а у цапли - линзообразной (Y. A. Ahmed, A. A. Ahmed,

13

2011; R. W. AL-Juboory et al., 2016). Отмечают, что у кур железистый желудок короткий, толстостенный, веретеновидной формы (R. D. Hodge, 1974). Другие исследователи считают, что у гуся, утки, индейки, курицы железистый желудок -это веретеновидно расширенная трубка (Л. А. Налётова, 2013). Автор указывает, что у курицы его длина самая маленькая. Маленький, эллиптической или конической формы, с относительно тонкой стенкой описан железистый отдел желудка у трех видов австралийских воробьёв (Y. O. Ogunkoya, R. D. Cook, 2009).

В литературных источниках достаточно подробно рассматриваются вопросы топографического расположения железистого желудка (А. И. Акаевский, 1984; И. В. Хрусталева, 1984; В. К. Стрижиков, А. В. Крыгин, 1988; В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова, 1991; Е. Д. Чумакова, 1992; Ц. Ж. Батоев, 1998; А. И. Акаевский, Ю. Ф. Юдичев, С. Б. Селезнев, 2005; Е. Е. Родина, 2006; И. В. Прибытков, 2007; А. В. Жилин и др., 2009, 2010; М. С. Тимончева, 2016; M. Imaizum, K. Hama, 1974).

У кур и гусей желудок располагается в левой половине полости тела. Его железистый отдел лежит ближе к сагиттальной плоскости. Своей вершиной простирается до воздухоносных мешков, а тело лежит между долями печени. Он также контактирует с правой стороны с селезенкой, подвздошной кишкой, а с левой - со слепой (Ц. Ж. Батоев, Л. А. Налётова, 2008). Топография отделов желудка кур в возрастном аспекте существенно не меняется, лишь у односуточных цыплят имеются различия, обусловленные присутствием в грудобрюшной полости желточного мешка (Е. Е. Родина, 2006).

Установлено, что морфология железистого отдела желудка у всех видов птиц

соответствует строению типичного трубчатого органа. Однако, в составе стенки

ряд исследователей описывают наличие четырёх оболочек: у утки (S. A. Hassan,

E. A. Moussa, 2012; F. J. AL-Saffar, E. R. Al-Samawy, 2015), красной джунглевой

курицы (K. K. Kadhim, et al., 2011), японского перепела (H. F. Attia, 2008;

Y. A. Ahmed, A. A. Ahmed, 2011; N. M. Dahekar et al., 2014), курицы Gallus gallus

(M. F. Reyes et al., 2011), домашней утки и голубя (S. A. Hassan, E. A. Moussa, 2012);

чеглок (M. M. Abumandour, 2014), цесарки (P. S. Selvan et al., 2008), страуса

(R. G. Cooper, K. M. Аhroze, 2004), лысухи (A. L. Batah et al., 2012), домашней

14

курицы (M. Nasrin et al., 2012). Эти данные не согласуются с исследованиями желудка, проведенными у двухцветного погоныша (L. Zhu, 2015), голубя (H. M. El-Ghazali, 2008), сыча (D. O. Rocha, M. A. DE Lima, 1998), перепела (N. Liman et al., 2010; М. С. Тимончева, 2016), желтоклювого дубоноса (L. Zhu et al., 2013), кур породы белый Леггорн кросса-288 и кросса-444 (Н. Е. Касаткина, 1983, Н. А. Королева, 1989), цыплят русской белой породы (А. В. Крыгин, 1990), бройлерных кур кросса Хайсекс Браун (Е. Е. Родина, 2006), других птиц из отряда курообразных (И. В. Прибытков, 2007). Авторы выделяют в стенке железистого отдела желудка три оболочки: слизистую, мышечную и серозную.

Слизистая оболочка железистого желудка образует складки - pilica

(J. Mclelland, A. S. King, 1979). У утки (F. J. AL-Saffar, E. R. Al-Samawy, 2015),

взрослых самцов водоплавающих лысух (A. L. Batah et al., 2012) поверхностные

складки продольные, разветвленные. Складчатая поверхность слизистой описана в

желудке красной кардиналовой овсянки (M. H. Catroxo et al., 1997) и других птиц

(T. Suganuma et al., 1981). В железистом желудке перепела слизистая оболочка, в

поперечном сечении, характеризуется наличием складок, которые имеют

пальцевидные проекции (N. Liman et al., 2010). У красной джунглевой курицы

слизистая оболочка представлена складками и ямками (K. K. Kadhim, et al., 2011).

Автор уточняет, что складки различаются по высоте. Более длинные располагаются

в виде концентрических колец вокруг отверстий глубоких желёз. Некоторые

складки сливаются друг с другом. В желудке жёлтого воробьиного дубоноса

большое число складок слизистой оболочки чередуется с ямками (L. Zhu et al.,

2013). У цесарки (P. S. Selvan et al., 2008), чеглок (M. M. Abumandour, 2014), утки

и голубя (S. A. Hassan, E. A. Moussa, 2012) высота складок варьирует, а некоторые

сливаются друг с другом. Имеются сообщения, что у кур слизистая оболочка

железистого отдела желудка образует широкие складки в виде уплощённых

гребней, которые разделены желудочными ямками (R. D. Hodge, 1974; W. J. Banks,

1993). По данным Н. В. Исуповой (2006), в железистом желудке кур поверхность

слизистой собрана в продольные складки, которые в виде правильных

окружностей, либо в виде спиралевидных борозд, опоясывают просвет желудка,

15

или хаотично располагаются на поверхности вокруг сосочков. Пространство между сосочками покрыто щелевидными углублениями, отчего поверхность слизистой выглядит сильно складчатой.

Ряд исследователей обратили внимание, что многочисленные, мелкие неровные складки, которые образует слизистая оболочка, на поперечном срезе органа имеют вид простых трубчатых желез, и описывают их, как поверхностные железы (В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова, 1984; Л. А. Налётова, 2013). Это согласуется с исследованиями железистого отдела желудка птиц из отряда курообразных (И. В. Прибытков, 2007), перепелов (М. С. Тимончева, 2016), в которых показано, что желудочные ямки имеют вид простых трубчатых желез.

Показано, что у перепелов поверхность слизистой оболочки не является гладкой, на ней имеются выступы или сосочки (Y. A. Ahmed, A. A. Ahmed, 2011; N. M. Dahekar et al., 2014). Считают, что у воробьиного дубоноса (L. Zhu et al., 2013) вершина складок является сосочком. Большое число сосочков, расположенных на поверхности слизистой, установлено в желудке у голубя (S. A. Hassan, E. A. Moussa, 2012). Автор сообщает, что у голубя сосочки имеют основание и верхушку, направленную в просвет желудка. Однако, у утки сосочки не имеют верхушки, а отверстия выводных протоков сложных желез открываются на поверхность слизистой оболочки через основание сосочка. Среднее количество сосочков в железистом желудке у утки составляет 164/см2, а у голубя - 124/см2, что согласуется с длиной их желудков (S. A. Hassan, E. A. Moussa, 2012).

Большинство исследователей установили, что у цыпленка сосочки невысокие

и широкие. В них отчетливо различается апикальная часть и базальная, а также

отверстия для сложных желез (D. E. Turk, 1982; S. Sisson, J. D. Grossman, 1986;

J. Melvin, W. O. Reece, 1996; T. A. Baily et al., 1997; K. M. Dyce et al., 2010).

Отмечено, что в желудке у кур, в среднем, 65-70 конусовидных сосочков с

притуплёнными вершинами хаотично расположенных по всей поверхности

слизистой (Н. В. Исупова, 2006). Некоторые исследователи выявили, что у кур на

поверхности слизистой оболочки видны конусовидные возвышения - сосочки, в

количестве от 30 до 75 штук. Они пологие и окружены концентрическими

16

складками. Тогда, как у гусей сосочки выше и расположены гуще (Л. А. Налётова, 2013). В железистом желудке кур кросса Хайсекс Браун на слизистой оболочке видны длинные и неровные сосочки (Е. Е. Родина, 2006).

В литературе представлено достаточное количество данных, описывающих покровный эпителий, выстилающий внутреннюю полость железистого желудка. С одной стороны, его характеризуют, как простой призматический (И. В. Прибытков, 2007; M. H. Catroxo et al., 1997; K. K. Kadhim, et al., 2011; M. N. Rodrigues et al., 2012), или цилиндрический (Н. В. Исупова, 2006; Е. Е. Родина, 2006). С другой -описывают, как однослойный, столбчатый эпителий (Л. А. Налётова, 2013; М. С. Тимончева, 2016; J. Mclelland, A. S. King, 1979; D. O. Rocha, M. A. DE Lima, 1998; A. Elizabeth, L. F. Fredric, 2001; Y. A. Ahmed, A. A. Ahmed, 2011; S. A. Hassan, E. A. Moussa, 2012; A. L. Batah et al., 2012; N. M. Dahekar et al., 2014; M. M. Abumandour, 2014; L. Zhu, 2015; F. J. AL- Saffar, E. R. Al-Samawy, 2015). Отсутствие эпителиальных клеток на вершине складок слизистой оболочки установлено у жёлтого воробьиного дубоноса. Вершины складок, считает автор, являются сосочками, которые чередуются с желудочными ямками, выстланных столбчатым эпителием (L. Zhu et al., 2013). В единичных работах показано, что клетки покровного эпителия низкие столбчатые или кубические (W. J. Banks, 1993; R. R. Juliana et al., 2005). Цитометрические исследования показали достоверное увеличение размеров клеток покровного эпителия у 90-суточных цыплят, по сравнению с 30-суточными. Уменьшение их происходит с 90-суточного до 180-суточного возраста, при относительно одинаковом коэффициенте изменчивости (В. И. Плешаков, Н. А. Королева, 1991).

Установлено, что покровный эпителий секретирует слизь, которая служит в качестве защитного покрова (R. Matsumoto, Y. Hashimoto, 2000). У некоторых птиц обнаружено, что слизистая оболочка железистого желудка покрыта тонким слоем, подобным кутикулы (H. Eidaroos, et al., 2008).

Во многих научных работах отмечается, что в железистом отделе желудка есть два типа желез - это поверхностные и глубокие (A. S. King, J. Mclelland, 1975;

J. Mclelland, A.S. King, 1979; J. J. Baumel et al.,1993; M. H. Catroxo et al., 1997;

17

D. O. Rocha, M. A. DE- Lima, 1998; H. M. El-Ghazali, 2008; D. D. Oliveira et al., 2008; Y. O. Ogunkoya, R. D. Cook, 2009). Авторы считают, что морфология желез имеет несколько вариантов, которая определяется видом птиц и их пищевыми привычками.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ваххаб Самер Абдулсаттар Ваххаб, 2017 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Автандилов, Г. Г. Медицинская морфометрия / Г. Г. Автандилов. - М.: Медицина, 1990. - 380 с.

2. Акаевский, А. И. Анатомия домашних животных: Учебник / А. И. Акаевский, Ю. Ф. Юдичев, С. Б. Селезнев. - М., 2005. - 340 с.

3. Акаевский, А. И. Анатомия и физиология с.-х. животных: Учебник / А. И. Акаевский. - М.: Колос, 1984. - 376 с.

4. Антипов, Л. В. Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных / Л. В. Антипов, В. С. Слободяник, С. М. Сулейманов. - М.: Колос, 2005. - 384 с.

5. Аруин, Л. И. Морфологическая диагностика болезней желудка и кишечника / Л. И. Аруин, Л. Л. Капуллер, В. А. Исаков. - М.: Триада-Х, 1998. - 496 с.

6. Батоев, Ц. Ж. Биомеханика мышечного желудка / Ц. Ж. Батоев. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1999. - С. 35-39.

7. Батоев, Ц. Ж. Желудочное пищеварение птиц: Монография / Ц. Ж. Батоев, Л. А. Налётова. - Улан-Удэ, 2009. - 65 с.

8. Батоев, Ц. Ж. К анатомии и физиологии мышечного желудка птиц / Ц. Ж. Батоев, Л. А. Налётова, Д. В. Гармаева // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин: Материалы междунар. конф. вет. морфологов 19-20 апреля 1998 г. - Улан-Удэ, 1998. - С. 117-119.

9. Батоев, Ц. Ж. Моторика и автоматическая деятельность мышечного отдела желудка птиц / Ц. Ж. Батоев, Д. В. Гармаева, Л. И. Налётова, В. Н. Объедкова // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: II Междунар. орнитологическая конф. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003. - С. 5-7.

10. Бердникова, П. П. Гистологическая характеристика пищеварительного аппарата некоторых видов птиц: автореф. дис. ... канд. биол. наук / П. П. Бердникова. - Кострома, 1987. - 15 с.

11. Бобылёв, А. К. Становление пищеварительной системы у птиц в онтогенезе: автореф. дис. ... докт. биол. наук / А. К. Бобылёв. - М., 1990. - 28 с.

12. Богач, П. Г. Моторная функция желудочно-кишечного тракта: Учебно-метод. пособие / П. Г. Богач, Г. М. Чайненко. - Киев, 1965. - 184 с.

13. Бодрова, Л. Ф. Гистологическая характеристика железистого отдела желудка кур при содержании их на рационах с разным количеством отрубей / Л. Ф. Бодрова // Аграрный вестник Урала. - 2008. - № 8. - С. 64-66.

14. Бодрова, Л. Ф. Гистоморфологическая характеристика мускульного желудка кур при применении им рационов с разным количеством отрубей / Л. Ф. Бодрова // Ветеринарная практика. - 2008. - № 3. - С. 179-181.

15. Ваххаб, С. А. Эмбриональное развитие желудка бройлеров кросса К088-308 / С. А. Ваххаб, В. А. Здоровинин, О. С. Бушукина // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана. - Казань. - 2015. - 224(4). - С. 185-189.

16. Ваххаб, С. А. Морфологические особенности желудка 10-суточных эмбрионов кросса К088-308 / С. А. Ваххаб, В. А. Здоровинин, О. С. Бушукина // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана. - Казань. - 2015. - 224(4). - С. 189-192.

17. Ваххаб, С. А. Гистологическое и гистохимическое исследование желудка куриных эмбрионов кросса К088-308 / С. А. Ваххаб, О. С. Бушукина // Иппология и ветеринария. - СПб. - 2016. - № 3 (21). - С. 30-36.

18. Ваххаб, С. А. Закономерности развития стенки железистого отдела желудка кросса Хайсекс Браун в эмбриогенезе / С. А. Ваххаб // Материалы XX научно-практической конференции молодых учёных, аспирантов и студентов Национального исследовательского Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарёва. - Саранск. 16-23 мая 2016. - С. 81-84.

19. Ваххаб, С. А. Эмбриональный гистогенез стенки железистого желудка кур

кроссов К088-308 и Хайсекс Браун / С. А. Ваххаб, О. С. Бушукина //

Приоритетные направления развития современной науки молодых учёных-

170

аграриев: Материалы У-ой международной научно-практической конференции молодых учёных, посвященной 25-летию ФГБНУ «Прикаспийский НИИ аридного земледелия». - Солёное займище. 11-13 мая 2016. - С. 638-641.

20. Ваххаб, С. А. Микроструктура стенки желудка бройлеров кросса Я088-308 в эмбриогенезе / С. А. Ваххаб, О. С. Бушукина // Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии производства и переработки сельскохозяйственной продукции: Материалы XII Международной научно-практической конференции, посвященной памяти докт. с./х. наук, профессора, заслуженного деятеля науки РФ и РМ С. А. Лапшина. - Саранск. - 2016. - С. 157-160.

21. Ваххаб, С. А. Развитие желудка цыплят-бройлеров кросса Я088-308 в эмбриональном периоде / С. А. Ваххаб, В. А. Здоровинин, О. С. Бушукина // Научно-теоретический медицинский журнал. - Морфология. - 2016. - 149(3). -С. 178-179.

22. Ваххаб, С. А. Сравнительная гистологическая и морфометрическая характеристика развития мышечного желудка птиц кросса Я088-308 и Хайсекс Браун / С. А. Ваххаб, О. С. Бушукина // Иппология и ветеринария. -СПб. - 2016. - № 4 (22). - С. 47-54.

23. Ваххаб, С. А. Закономерности морфогенеза железистого желудка цыплят кроссов Я088-308 и Хайсекс Браун в постинкубационном онтогенезе / С. А. Ваххаб, О. С. Бушукина // ХЬУ Огарёвские чтения. Материалы научной конференции. В 3-х Ч. - Саранск. - 2017. - С. 48-55.

24. Ваххаб, С. А. Сравнительная оценка гистогенеза желудка цыплят кроссов Я088-308 и Хайсекс Браун / С. А. Ваххаб, О. С. Бушукина // Аграрный научный журнал. - Саратов. - 2017. - № 4. - С. 11-15.

25. Вракин, В. Ф. Анатомия и гистология домашних птиц / В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова. - М.: Колос, 1984. - 288 с.

26. Вракин, В. Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В. Ф. Вракин, М. В.

Сидорова. - М.: Колос, 1991. - 157 с.

171

27. Габриэльянц, М. А. Кроссы птиц / М. А. Габриэльянц, В. В. Перегудова. -М.: ЗИСТ, 2009. - 43 с.

28. Гриценко, А. И. Гистоструктурные особенности органов пищеварительной системы индеек под конец эмбриогенеза и на разных периодах постэмбрионального онтогенеза: автореф. дис. ... канд. биол. наук / А. И. Гриценко. - Харьков, 1966. - 19 с.

29. Гущина, В. В. Мясное птицеводство России: уроки прошлого, достижения и перспективы / В. В. Гущина // Птица и птицепродукты. - 2012. - № 5. - С. 20-22.

30. Давлеев, А. Д. Перспективы и проблемы птицеводческого сектора России / А. Д. Давлеев. - 2014. - № 3. - С. 6-8.

31. Дашиева, Ц. О. Морфология органов пищеварения домашней утки в постнатальном онтогенезе: автореф. дис. ... канд. вет. наук / Ц. О. Дашиева. - Улан-Удэ, 1982. - 20 с.

32. Дудин, В. И. Причины смертности куриных эмбрионов / В. И. Дудин, Ю. И. Микулец, И. А. Егоров // Птицеводство. - 2011. - № 3. - С. 4-5.

33. Дюмин, М. С. Морфометрическая характеристика толстого отдела кишечника гусей переяславской породы с возрастом / М. С. Дюмин, В. В. Пронин // Ветеринарная патология. - 2012. - № 3. - Т. 41. - С. 36-39.

34. Дядичкина, Л. Ф. Морфологические особенности эмбрионального развития высокопродуктивных кроссов кур / Л. Ф. Дядичкина, Т. В. Цилинская // Птица и птицепродукты. - 2011. - № 5. - С. 39-44.

35. Жилин, А. В. К возрастной морфологии желудка бройлеров / А. В. Жилин, Е. В. Зайцева, Н. Н. Крикливый // Экологическая безопасность региона: Сб. статей II Междунар. науч.-практ. конф. (29-30 октября 2009). - Брянск: Изд-во «Курсив», 2009. - С. 130-133.

36. Жилин, А. В. Морфология желудка цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» в постинкубационном онтогенезе: автореф. дис. . канд. биол. наук / А. В. Жилин. - Саранск, 2010. - 21 с.

37. Зайцева, Е. В. Критические периоды онтогенеза цыплят-бройлеров кросса «ROSS-308» / Е. В. Зайцева, Л. П. Тельцов, А. Л. Харлан, Н. Н. Крикливый, Н. А. Щеглов // Вестник Брянского государственного университета. - 2013. -№ 4. - С. 91-96.

38. Зеленевский, Н. В. Анатомия и физиология животных / Н. В. Зеленевский,

A. П. Васильев, А. К. Логинова. - М.: Академия, 2005. - 464 с.

39. Зеленевский, Н. В. Анатомия и физиология животных: Учебник [под ред. Н.

B. Зеленевского] / Н. В. Зеленевский, М. В. Щипакин, К. Н. Зеленевский. -Спб, 2015. - 368 с.

40. Инкубаторий. Техническое пособие ROSS. Рассмотрение методики инкубации // Aviagen Limited. - [Электронный ресурс]. Режим доступа: http: // www.aviagen.com., 2009. - 77 с.

41. Исупова, Н. В. Экстра- и интраорганная иннервация стенки желудка кур в онтогенезе: автореф. дис. ... канд. вет. наук / Н. В. Исупова. - Ижевск, 2006.

- 18 с.

42. Исупова, Н. В. Экстра- и интраорганная иннервация стенки желудка кур в онтогенезе / Н. В. Исупова // Научное обеспечение реализации национальных проектов в сельском хозяйстве. - Ижевск: Ижев. гос. с.-х. акад., 2006. - Т. 2.

- С. 197-200.

43. Касаткина, Н. Е. Возрастная морфология желудочно-кишечного тракта цыплят породы Кросс-288 / Н. Е. Касаткина // Вопросы морфологии домашних животных: Сб. науч. тр. - Ульяновск, 1983. - С. 40-43.

44. Клетикова, Л. В. Морфологические особенности яиц беспородных уток и гусынь из мелких крестьянских хозяйств / Л. В. Клетикова, В. В. Пронин // Аграрная наука в условиях модернизации и инновационного развития АПК России: Сб. матер. Всерос. науч.-метод. конф. с международным участием, посвящ. 100-летию акад. Д. К. Беляева, 2017. - С. 166-169.

45. Кононский, А. И. Гистохимия / А. И. Кононский. - Киев: Высшая школа, 1974. - 287 с.

46. Королёва, Н. А. Микроморфология железистого отдела желудка кур / Н. А. Королёва // Макро- и микроморфология и гистохимия с.-х. животных в сравнительно-видовом и возрастном аспектах: Сб. науч. тр. - Омск, 1987. -С. 88-95.

47. Королёва, Н. А. Морфология и гистохимия железистого и мышечного отделов желудка кур в онтогенезе: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н. А. Королёва. - Омск, 1989. - 13 с.

48. Королёва, Н. А. Гистохимия слизистой оболочки железистого отдела желудка кур / Н. А. Королёва // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей. -Омск, 1993. - С. 28-34.

49. Королёва, Н. А. Микроморфология железистого и мышечного отделов желудка кур / Н. А. Королёва. - Омск: Изд-во ОмГАУ, 2000. - 91 с.

50. Крашенинникова, Е. Н. Микроструктура стенки желудка кур в норме и при вирусном гепатите: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е. Н. Крашенинникова. - Саранск, 2013. - 22 с.

51. Крок, Г. С. Микроскопическое строение сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии / Г. С. Крок. - Киев: УСХА, 1962. - 187 с.

52. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

53.Ледяева, Е. М. Исследования по микроскопической анатомии домашней курицы. Гистологическое строение железистого отдела желудка курицы / Е. М. Ледяева // Сб. науч. тр. Ленинградского вет. ин-та, 1962. Вып. 24. - С. 394402.

54. Лилли, Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лилли. - М.: Мир, 1969. - 645 с.

55. Международная гистологическая номенклатура / Под ред. В. В. Семченко, Р. П. Самусева, М. В. Моисеева, З. Л. Колосовой. - Омск: Омская медицинская академия, 1999. - 156 с.

56. Меркулов, Г. А. Курс патогистологической техники: Практич. пособие / Г.

А. Меркулов. - Л.: Медгиз, 1969. - 426 с.

174

57.Муллакаев, А. О. Морфологическая характеристика органов пищеварительной системы у бройлеров в условиях применения естественных минералов /А.О. Муллакаев, А.А.Шуканов, О.Т.Муллакаев //Ветеринарный врач. - 2013. - №1. - С.64 - 66.

58.Муллакаев, О. Т. Гистоструктура органов иммунитета кур при скармливании различных доз кормовой добавки «Комбиолакс» /О.Т.Муллакаев, Ю.В. Кляцкая //Ветеринарный врач. - 2006. - №2. - С.48 - 49.

59. Налётова, Л. А. Долевое соотношение структурных элементов мышечной оболочки мышечного отдела желудка кур и гусей / Л. А. Налётова // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: 2-я Международная орнитологическая конф. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003. - С. 21-24.

60. Налётова, Л. А. Особенности кутикулы и кутикулярной пластинки мускульного желудка кур и гусей / Л. А. Налётова // Вестник Бурятского госуниверситета. - 2009. - № 4. - С. 190-192.

61. Налётова, Л. А. Макро- и микроморфологические особенности мускульного желудка кур и гусей / Л. А. Налётова // Вестник Бурятского госуниверситета.

- 2010. - № 4. - С. 86-191.

62. Налётова, Л. А. Анатомо-гистологическая характеристика железистого желудка кур и гусей / Л. А. Налётова // Вестник Бурятского государственного университета. - 2013. - № 4. - С. 186-188.

63. Никитченко, В. Е. Морфологическая характеристика ЖКТ курочек породы плимутрок / В. Е. Никитченко, Л. И. Вемпер, А. М. Петухова // Птицеводство.

- 2012. - № 5. - С. 52-55.

64. Никитченко, В. Е. Гистологическая характеристика железистого и мышечного желудка петухов породы плимутрок в постэмбриональном онтогенезе / В. Е. Никитченко, Д. В. Никитченко, Л. И. Вемпер // Вестник РУДН, серия Агрономия и животноводство. - 2015. - № 3. - С. 69-76.

65. Османян, А. Выращивание бройлеров, выведенных из однородных по массе яиц / А. Османян, Ю. Рыльских, Л. Тучемский // Птицеводство. - 2011. - № 12. - С. 31-32.

66. ОСТ 10329 - 2003. Суточный молодняк кур. Технические условия / В. И. Фисинин, Л. Ф. Дядичкина, Н. С. Позднякова, Р. В. Данилов // ВНИТИП. -МСХ России, 2003. - 14 с.

67. Позднякова, Н. С. Суточный молодняк: биологические особенности и транспортировка / Н. С. Позднякова, Т. А. Молохина, Ю. С. Голдин, Л. Ф. Дядичкина, Р. В. Данилов и др. / Птица и птицепродукты. - 2015. - № 5. - С. 44-46.

68. Прибытков, И. В. Макро- и микроморфология железистого и мышечного отделов желудка, его кровоснабжение и иннервация у птиц из отряда курообразные: дис. ... канд. биол. наук / И. В. Прибытков. - Троицк, 2007. -173 с.

69. Пронин, В. В. Влияние экологического фактора на морфометрическую характеристику кишечника гусей переяславской породы в постинкубационном онтогенезе / В. В. Пронин, М. С. Дюмин, Д. С. Гришина, Л. В. Фролова // Вестник Брянского государственного университета. Серия точные и естественные науки. - 2012. - № 4. - С. 72-74.

70. Пронин, В. В. Динамика морфометрических показателей слепых кишок гусей переяславской породы от 1- до 120-суточного возраста / В. В. Пронин, М. С. Дюмин, Л. В. Фролова, Д. С. Гришина // Аграрный вестник Верхневолжья. - 2013. - № 2(3). - С. 27-30.

71. Родина, Е. Е. Возрастные особенности желудка кур кросса Хайсекс Браун: дис. ... канд. вет. наук / Е. Е. Родина. - Брянск, 2006. - 109 с.

72. Родина, Е. Е. Гистоструктура желудка кур кросса Хайсекс Браун / Е. Е. Родина, Е. В. Степанова // морфологические ведомости. - 2007. - № 3. - С. 276-277.

73. Рольник, В. В. Биология эмбрионального развития птиц / В. В. Рольник. -

Ленинградское отделение. Изд-во: Наука, 1968. - 425 с.

176

74. РОСС-308. Бройлерное производство: нормативные показатели. -[Электронный ресурс]. Режим доступа: http: // www.aviagen.com.pdf.2012.

75. Селезнев, С. Б. Морфофункциональные особенности домашних птиц: Учебное пособие / С. Б. Селезнев, Г. А. Ветошкина, Л. Л. Овсищер. - М., 2001. - 22 с.

76. Селезнёв, С. Б. Структурные особенности иммунной системы птиц / С. Б. Селезнёв, В. В. Пронин, М. С. Дюмин, С. П. Фисенко // Российский ветеринарный журнал. - 2016. - № 3. - С. 28-30.

77. Селянский, В. М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы: Учебник / В. М. Селянский. - М.: Колос, 1980. - 280 с.

78. Семченко, В. В. Гистологическая техника / В. В. Семченко, С. А. Барашкова, В. Н. Артемьев. - Омск: Омская медицинская академия, 2006. - 152 с.

79. Сковородин, Е. Н. Влияние препаратов Солвимин Селен и Селемаг на рост и развитие мускульных уток / Е. Н. Сковородин, В. Д. Давлетова, О. В. Дюдьбин // Ветеринария. - 2013. - № 9. - С. 16-19.

80. Сковородин, Е. Н. Функциональная морфология печени мускульных уток в ранние сроки постэмбрионального развития / Е. Н. Сковородин, В. Д. Давлетова, Е. Г. Вехновская // Российский электронный научный журнал. 2014. - № 7 (13) . - С. 97-129.

81. Слесаренко, Н. А. Особенности анатомии птиц: Учебное пособие / Н. А. Слесаренко, Г. А. Ветошкина, С. Б. Селезнёв. - М., 2013. - 80 с.

82. Слесаренко, Н. А. Анатомия и гистология птиц: Учебное пособие / Н. А. Слесаренко, Г. А. Ветошкина, С. Б. Селезнев. - М., 2015. - 138 с.

83. Стадник, Н. Н. Возрастная гистохимия железистого желудка курицы в онтогенезе / Н. Н. Стадник, А. И. Кононский // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц: Межвузовский сб. науч. тр. - Воронеж, 1988. - С. 34-40.

84. Стрижиков, В. К. Морфологические особенности строения и

кровоснабжения желудочно-кишечного тракта у домашней курицы / В. К.

Стрижиков, А. В. Крыгин // эколого-экспериментальные аспекты

177

функциональной и возрастной морфологии домашних птиц. - Воронеж, 1988.

- С. 55-59.

85. Тельцов, Л. П. Эмбриогенез. Периодизация развития кур / Л. П. Тельцов, И. Р. Шашанов, А. Д. Николаев, Т. Г. Сидорова, А. Н. Троянов // известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2008. - № 4. - Т. XX. - С. 64-71.

86. Тельцов, Л. П. Экологические проблемы морфологии животных / Л. П. Тельцов, Е. В. Зайцева, В. В. Пронин, А. А. Бобунов // Вестник Брянского государственного университета. - 2012. - № 4. - С. 161-165.

87. Техвер, Ю. Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных / Ю. Т. Техвер. - Тарту, 1974. - Ч. 1. - 128 с.

88. Тимончева, М. С. Гистологическая и гистохимическая характеристика мышечной ткани перепелов при использовании кормосмеси с разным уровнем обменной энергии и пшеничных отрубей / М. С. Тимончева, Л. Ф. Бодрова // Известия Оренбургского аграрного университета. - Оренбург. -2015. - № 5. - С. 95-98.

89. Тимончева, М. С. Морфологическая характеристика желудка перепелов, получавших кормосмеси с разным уровнем обменной энергии в промышленных условиях: автореф. дис. ... канд. вет. наук / М. С. Тимончева.

- Омск, 2016. - 18 с.

90. Фисинин, В. Н. Перспективы развития птицеводства / В. Н. Фисинин // Птицеводство. - 2007. - № 1. - С. 3-5.

91. Фисинин, В. И. Мировое животноводство будущего: роль, проблемы и пути развития / В. И. Фисинин // Птица и птицепродукты. - 2012. - № 5. - С. 1215.

92. Харченко, Л. П. Закономерности морфофункциональной организации пищеварительной системы птиц с различной трофической специализацией: анатомо-гистологическое строение органов пищеварительной системы диких птиц / Л. П. Харченко, М. Ф. Ковтун // Орнитология, 2011. - Т. 36. - С. 27-38.

93. Хохлов, Р. Ю. Гистогенез мышечной оболочки яйцевода кур в препубертатном периоде / Р. Ю. Хохлов, С. И. Кузнецов // Нива Поволжья. -2016. - № 2(39). - С. 69-73.

94. Хохлов, Р. Ю. Корреляция между ростом куриного эмбриона и его органами размножения / Р. Ю. Хохлов // Морфология. - 2016. - Т. 149. - № 3. - С. 222.

95. Чумаков, В. Ю. Особенности сосудистой системы желудка и кишечника домашней птицы / В. Ю. Чумаков // Доклады РАСХН. - 1998. - №2 5. - С. 3840.

96. Чумакова, Е. Д. Видовые и возрастные особенности сосудистой системы органов желудочно-кишечного тракта некоторых домашних птиц: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е. Д. Чумакова. - Саранск, 1994. - 21 с.

97. Чумакова, Е. Д. Сравнительная морфология органов пищеварения у домашней птицы / Е. Д. Чумакова, Л. П. Тельцов // Междунар. науч.-производ. конф., посвящ. 100-летию со Дня рождения докт. биол. наук, проф., Заслуженного деятеля науки Бурятской АССР и РСФСР Спирюхова И. А.: Сб. науч. ст. - Пенза, 2007. - С. 110-114.

98. Шевырина, С. В. Гистологическое строение железистого и мышечного отделов желудка японских перепелов / С. В. Шевырина, Е. В. Зайцева, Н. Н. Крикливый // Труды Кубанского ГАУ. - 2009. - № 1. - С. 92-93.

99. Шмальгаузен, И. И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии / И. И. Шмальгаузен. - М.: Наука, 1964. - 136 с.

100. Шмальгаузен, И. И. Факторы эволюции / И. И. Шмальгаузен. - М.: Наука, 1968. - 451 с.

101. Шмидт, Г. А. Периодизация эмбриогенеза и послезародышевого онтогенеза человека и животных / Г. А. Шмидт // Архив АГЭ. - 1972. - № 8. - С. 17-28.

102. Abumandour, M. M. Histomorphological studies on the stomach of Eurasian Hobby (Falconinae: Falco subbutea, Linnaaeus 1758) and its relation with its feeding habits / M. M. Abumandour // Life Sci. J. - 2014. -V.11. - P. 809-819.

103. Ahmed, Y. A. Histomorphological studies on the stomach of the Japanes quail / Y. A. Ahmed, A. A. Ahmed // Asian Journal of poultry Scince. - 2011. - V. 5(2). - P. 56- 67.

104. Aitken, R. N. Histological study of the stomach and intestine of the chicken / R. N. Aitken // J. Anat. - 1958. - P. 453-466.

105. Akester, A. R. Structure of the glandular layer and koilin membrane in the gizzard of the adult domestic fowl (Gallus gallus domesticus)/ A.R. Akster // J. Anat. - 1986. -V. 147. - P. 1-25.

106. Aksoy, A. Distribution and ontogeny of gastrin and serotonin- immunoreactive cells in the proventriculus of developing chick Gallus gallus domesticus / A. Aksoy, K. Cinar // J. Vet. Sci. - 2009. - V. 10(1). - P. 9-13.

107. Al-Juboory, R. W. Comparative anatomical and histological study of the stomach in two Iraqi birds (Columba Palumbus and Tyto alba) / R. W. Al-Juboory, H. A. Danod, A. S. Al-arajy // Ibn Al-Haitham J. for pure and Appl. Sci. - 2016. - V. 29(2). - P. 1-12.

108. Al-Saffar, F. J. Histomorphological and histochemical studies of the stomach of the Mallard (Anas Platyrhynchos) / F. J. AL-Saffar, E. R. Al-samawy // Asia. J. Anim. Sci. - 2015. - V. 9(6). - P. 280-292.

109. Altamirano, F. Cytochemical characterization of mucosubstances in the chiken glandular stomach during embryonary and postnatal development/ F. Altamirano, R. Avial, M. E. Samar // Folia. Histochem. Cytobiol. - 1984. - V. 22. - P.105-110.

110. Ankey, C. D. Feeding and digestive organ size in breeding lesser snow geese/ C. D. Ankney // Auk. - 1977. - V. 94. - P. 275-282.

111. Ankney, C. D. Size of digestive organs in breeding brown head cow birds, Molothrus ater, relative todiet / C: D. Ankney, D. M. Scott // Can. J. Zool. - 1988. - V. 66(6). - P. 1254-1257.

112. Attia, H. F. Some histological studies on the proventriculus of the quail during pre and post hatching periods / H. F. Attia // Minufiya Vet. J. - 2008. -V. 5(2). - P. 441453.

113. Avial, R. E. Ultrastructural differentiation of glandular stomach (proventriculus) in chick embryo / R. E. Avial, M. E. Semar, S. P. Defalor // Folia. Histochem. Cytobiol. - 1986. -V. 24. - P. 227-231.

114. Bacha, W. J. Color atlas of veterinary histology / W. J. Bacha, l. m. Bacha // 2nd Ed. Philadelphia: Lippincott Williams and wilkkins. - 2000. - p. 318.

115. Bailey, T. A Comarative morphology of the alimentary tract and its glandular dervatives of captive bustards / T. A.Bailey, E. P. Brown, J. H. S.amour, J.Naldo, P. Lawrence, A. Garner // J. Ana. - 1997. - V. 191. - P. 387-398.

116. Baily, T. A. Comparative morphology of the alimentary tract and its glandular derivatives of captive bustards/ T. A. Baily, E. P. Bron, J. H. Samour, J. Naldo, P. Lawrence and A. Graner // Anat. J. - 1997. - V. 191. - P. 387-399.

117. Bancroft, J. Theory and practice of Histological Techniques / J. Bancroft, M. Gamble // 5th edn. New York: Churchill Livingstone, 2002. - P. 181-182.

118. Banks, W. J. Applied Veterinary histology / W. J. Banks // 3rd edition mos by year book Co. U.S.A. - 1993. - P. 356-360.

119. Barboza, P. S. Intermittent fasting during winter and spring affects body composition and reproduction of migratory duct / P. S. Baraboza, D. G. Dorde // J. Comp. physio. - 2002. - V. 172. - P. 419-434.

120. Barnes G. G. Digestive organ morphology, diet and guild structure of north American anatidae / G. G. Barnes, V. G. Thomas // Can. J. Zool. - 1987. - V. 65. -P. 1812-1817.

121. Batah, A. L. Histological study for stomach (proventriculus and Gizzard) of Coot Bird Fulicaarta / A. L. Batah, H. A. Selman, M. Saddam // Diyala Agricultural Science Journal. - 2012. - V. 4(1). - P. 9-16.

122. Baumel, J. J. Handbook of avian anatomy / J. J. Baumel, A. S. King, J. E. Breazile, H. E. Evans, J. C. Vanden Berge // Nomina anatomica avian, 2nd Ed. Publication of the nuttall orthithological club. Osteologia. - 1993. - V. 23. - P. 45-132.

123. Benzuidenhout, A. J. Alight microscopic and imunocytochemical study of the

gastrointestinal tract of the ostrich structhio camelus / A. J. Benzuidenhout, G. Van

Aswegen // Onderstespoort J. Vet. Res. - 1990. - V. 57(1). - P. 37-48.

181

124. Bragulla, H. Comparative morphology of the gastrointestinal tract in raptorial birds / H. Bragulla, H. Ruth, H. Stefanine // Journal of Morphology. - 2001. - V. 248(3). - p. 209.

125. Burk, W. Oral tolerance, food allergy, and immunotherapy: implications for future treatment / W. Burk, S. Laubach, S. M. Jones // J. Allergy Clin Immunol. - 2008. -V. 121(6). - P. 1344-1350.

126. Calhoun, M. L. Microscopic anatomy of the digestive system of the chicken / M. L. Calhoun// State college press. Ames, Iowa. - 1954. - p. 108.

127. Catroxo, M. H. Histological aspects of the stomach (proventriculus and gizzard) of the red - capped cardinal (paroaria gularis gularis, Linnaeus, 1766) / M. H. Catroxo, M. A. Lima, C. E. Cappellaro // Rev. Chil. Anat. - 1997. - V. 15(1). - P. 19-27.

128. Cheah, P. L. Alterations in mucin type: an indicator for suspicion of malignant gastric transformation / P. L. Cheah, K. Ramachandran // Malaysian J. Pathol. -1994. - V. 16. - P. 39-42.

129. Chikilian, M. Comparative study of the digestive system of three species of tinamous. I. Crypturellus tataupa, Nothoprocta cinerascens, and Nothura maculosa (Aves: Tinamidae) / M. Chikilian, N. B. Speroni // Journal of vet. Morphology. -1996. -V. 228. - P. 77-88.

130. Cooper, R. G. Anatomy and physiology of the gastrointestinal tract and growth curves of the ostrich (struthio camelus) / R. G. Cooper, K. M. ahroze // Anim. Sci. J. - 2004. - V.75. - P. 491-498.

131. Dahekar, N. M. Gross anatomical and histomorphological studies on proventriculus of Japanese quail/ N. M. Dahekar, C. S. Mamde, M. A. John, R. U. Rohankar// Indian Joural of veterinary anatomy. - 2014. -V. 26(1). - P. 62-63.

132. Dawson, A. B. Histogenesis of the argentophile cells the proventriculus and gizzard of the chicken / A. B. Dawson, S. L. Moyer // Anat. Record. - 1948. - V. 100. - P. 493-515.

133. Demirbag, E. Histochemical structure of stomach (Proventriculus and Gizzard) in some bird species / E. Demirbag, K. Cinar, M. A. Tabur, R. N. Asti // Journal of

Natural and Applied Science. - 2015. - V. 19(2). - P. 115-122.

182

134. Denbow, D. M. Gastrointestinal anatomy and physiology / D. M. Denbow // Strukies Avian physiology, 5th ed. G. C. Wittow, ed. San Diego, California: Academic press. - 2000. - P. 229-325.

135. Diaz, A. O. Morphological and histochemical chemical characterization of the mucosa of the digestive tract in Engraulis an choita (Hubb and Marini, 1935) / A. O. Diaz, A. M. Garcia, C. V. Devinceti A. L. Goldembeg // Anat. Histol. Embryol. -2003. -V. 32(6). - P. 341-346.

136. Drobney, R. D. Effect of diet on visceral morphology of breeding wood ducks/ R. D. Drobney // Auk. - 1984. - V. 101. - P. 93-98.

137. Dubowy P. J. Seasonal organ dynamic in post breading male blue winged teal and northern shovelers / P. J. Dubowy // Comp. Biochem. Physiol. - 1985. - V. 82(4). -P. 899-906.

138. Duke, G. E. Gastrointestinal physiology and nutrition in wild birds/ G. E. Duke // Proc. Nutr. Soc. - 1997. - V. 56. - P. 1049-1056.

139. Dursun, N. Ercil Kuslarin Anatomisi/ N. Dursun // Medisan Yayinevi, Ankara, Turkey. - 2002. - P. 53-90.

140. Dyce, K. M. Textbook of veterinary Anatomy / K. M. Dyce, W. O. Sack, C. J. Wensing // Saunders Elsevier, UK. - 2010. - 4th ED. - P. 794-798.

141. Dziala, S. Morphometric characteristic of glandular stomach and gizzard of the common scoter melanitta nigra (Aves, Anseriformes) wintering on the polish Baltic coast / S. Dziala // Vestnik Zoologi. - 2007. - V. 41(3). - P. 257-265.

142. Eidaroos, H. Distribution of the ghrelin hormone producing cells in the gastro-intestinal tract of the some birds (immunohistochemical study) / H. Eidaroos, Y. Yoshimura, S. A. Helmy // J. Vet. Anat. - 2008. - V. 1. - P. 14- 21.

143. Elbanhawy, A. M. Histological adaptation in digestive organs of birds with various dietary peculiarities / A. M. Elbanhawy, M. E. Mohalla, T. R. Rahmy, T. I. Moawad // J. Egypt. Ger. Soc. 2001. - V. 12. - P. 153-170.

144. El-Ghazali, H. M. Some morphological studies on the stomach of some birds / H. M. El-Ghazali // M. V. Sc. Zagazig university. Ph. D. in anatomy and embryology

department, Faculty of veterinary medicine. - 2008. - P. 34- 36.

183

145. Elizabeth, A. Comparative ceterinary histology with clinical correlates / A. Elizabeth, L. F. Fredric // Mason Publishing / The veterinary press. - 2001. - P. 133134.

146. Espinola, L. V. Estudio anatomo-histologico del tractodigestivo de tracto digestivo de fulica armilla ta (velellot 1817) Aves (Gruiformes, Rallidae) / L. V. Espinola, E. A. Galliussi // Iheringia Ser. 2001. - 1990. -V. 70. - P. 93-108.

147. Fieri, W. J. Aspectos anatomicos e histologicos do tubo digestive da codorna nothura maculosa maculosa / J. W. Fieri // PH.D. Thesis, Mackenzie Presbyterian university, Sao Paulo, Brazil. - 1984. - V. 108. - P. 685-696.

148. Fukuda, K. The molecular mechanisms of stomach development in vertebrates / K. Fukuda, S. Yasugi // Dev. Growth Differ. - 2005. - V. 47(6). - P. 375-382.

149. Fukuda, K. Versatile roles for sonic hedgenoy in gut development / K. Fukuda, S. Yasugi // J. Gastroenterol. - 2002. - V. 37. - P. 239-246.

150. Gabella, G. Chicken gizzard. The muscle, the tendon and their attachment / G. Gabella // Anat. Embryol. - 1985. - V. 171. - P. 151-162.

151. Gabella, G. Development of smooth muscule: ultrastructural study of the chick embryo gizzard / G. Gabella // Anat. E.mbryol. - 1989. - V. 180. - P. 213-226.

152. Ganjal, A. Effect of post hatch dealed access to feed on performance, GIT physical and histological development and yolk absorption in young broiler chicks / A. Ganjal, A. Rezarajl, H. Zarchi // Biomedical and Pharmacology journal. - 2015. -V. 8(2). - P. 945-955.

153. George, L. L. Histologia Comparada/ L. L. George // 2ed saopaulo: Roca. - 1998. -p. 286.

154. Gheri, G. Identification of sugar residues in secretory glycoconjugates of the lining and glandular epithelium of the chick embryo gizzard using lectin histochemistry / G. Gheri, S. G. Bryk, E. Sgambat // Acta histochem. - 1994. - V. 96. - P. 387-397.

155. Goudie, R. I. Diets and morphology of digestive organs of five species of ducks wintering in newfoundland / R. I. Goudie, P. C. Ryan // J. Yamashina Inst. Orinthol. - 1991. - V. 22. - P. 1-8.

156. Hales, S. A. Diet and size of the digestive organs of spur-winged geese / S. A. Hales // Wild fowl. - 1985. - V. 36. - P. 129-134.

157. Hamdi, H. Anatomical, histological and histochemical adaptations of the avian alimentary canal to their food habits Elanus Caeruleus / H. Hamdi, A. W. Elghareeb, M. Zaher, F. Aboamod // Int. J. Scient. Eng. Res. - 2013. - V. 4. - P. 1355-1364.

158. Hassan, S. A. Gross and Microscopic Studies on the stomach of domestic duck ( Anas platyrhynchos) and domestic pigeon (Columa Livia domestica) / S. A. Hassan, E. A. Moussa // J. Vet. Anat. - 2012. -V. 5. - P. 105-127.

159. Hassouna, E. M. Some anatomical and morphometrical studies on the esophagus and stomach in goose, turkey, sparrow, Kestrel, Hoope, Owl and darter / E. M. Hassoana // Assint vet. Med. J. - 2001. - V. 44. - P. 21-46.

160. Hayashi, K. Pepsinogen gene transcription induced in heterologous epithelial-mesenchymal recombinations of chicken endoderms and glandular stomach mesenchyme / K. Hayashi, S. Yasugi, T. Mizuno // Development. - 1988. - V. 103. -P. 725-731.

161. Hibbard, H. The golgi apparatus during development in the stomach of Gallus Domesticus / H. Hibbard // J. Morph. - 1942. - P. 121-149.

162. Hill, K. J. The physiology of digestion / K. J. Hill // Bell, D. Jand B. M. Freeman (eds.), Physiology and biochemistry of the domestic fowl, Academic press, London.

- 1971. - V.1. - P. 1-49.

163. Hinsch, G. W. Histochemical patterns in the proventriculus of the developing chick / G. W. Hinsch // J. Morph. - 1979. - V. 122. - P. 231-248.

164. Hodge, R. D. The histology of the fowl / R. D. Hodge // London Academic Press. -1974. - P. 35-88.

165. Imai, M. Proventricular glands in fowl / M. Imai, H. Hayama // Okajimas folia Anat. Jpn. -1991.-V. 68. - P. 155-160.

166. Imaizum, M. A. An electron microscopic studuy on the interstitial (cells gizzard in the love bird (uroloncha domestica) / M. Imaizum, K. Hama// Z. Zelforch. - 1974.

- V. 97. - P. 351-357.

167. Inforzato, D. L. Histochemical detection of glycoprotein in the gastric epithelia of Columba livia / D. L. Inforzato, W. D. Sasso // Acta Histochem. - 1985. - V. 76. -P. 145-150.

168. Jain, D. K. Histomorphology and proteolytic activity in the gastric apparatus of frugivorous, carnivorous and omnivorous species of bird / D. K. Jain // Acta. Biol. Acad. Sci. Hung. - 1976. - V. 27. - P. 135-145.

169. Jassem, E. S. Anatomical, histological and histochemical study of the proventriculus of common moorhen (Gallnula Chloropus) / E. S. Jassem, A. J. Hussein, A. A. Sawad // Bas. Vet. Res. - 2016. - V. 14. - P. 73-82.

170. Juliana, R. R. Morphology of glandular stomach (Ventriculus Glandularis) and muscular stomach (Ventriculus Muscularis) of the partridge rhynchotusrufescens / R. R. Juliana, M. B. Silvana, O. Daniela, C. Claudineida, S. F. Vanessa, S. Alex // Ciencia Rural. - 2005. -V. 35(6). - P. 1319-1324.

171. Kadhim, K. K. Histomorphology of the stomach, proventriculus and ventriculus of the red jungle fowl / K. K. Kadhim, A. B. Zuki, M. M. Noordin, S. M. Babjee // Anatomia Histologia Embryologia. - 2011. - V. 40. - P. 226-233.

172. Karambelkar, R. R. Histochemical study of mucosubstance of normal human parotid salivary gland / R. R. Karabelkar, A. D. Shewale, R. A. Karambelkar, B. N. Umarji // J. Evol. Med. Dent. Sci. - 2014. - V. 3. - P. 13079-13085.

173. Kedinger, M. Epithelial- mesenchymal interactions in intestinal epithelial differentiation / M. Kedinger, P. Simon, F. Bouziges, K. Haffen // Scand. J. Gastroenterol. Suppl. - 1998. - V. 151. - P. 62-69.

174. Kehoe F. P. Variation in digestive organ size among five spcies of diving ducks (Aythya Spp.) / F. P. Kehoe, C. D. Ankney // Can. J. 2001. - 1985. - V. 63. - P. 2339-2342.

175. Kehoe, F. P. Effect of dietary fiber and diet diversity on digestive organs of captive mallard (Anas platyrhynchos) / F. P. Kehoe, C. D. Ankney, R. T. Alisaushas // Can. J. Zool. - 1988.- V. 66. - P. 1597-1602.

176. Khoshnam, S. E. Avian multipotent stem cells as a Novel Tool for investigating cell-Based therapies / S. E. Khoshnam, P. E. Mozdziak // J. Dairy Vet. Anim. Res. -2017. - V. 5(1). - p. 125.

177. Kierszenbaum, A. L. Histology and cell biology: an introduction to pathology. 2nd ed. St. Louis, Elsevier, 2008. pp.445-7.

178. King, A. S. Birds, their structure and function / A. S. King, J. Mclelland // 2ed, Bailliere, Tindall, London. - 1984. - P. 90-106.

179. King, A. S. Outline of avian anatomy/ A. S. King, J. Mclelland // London: Bailliere Tindall. - 1975. - P. 33-39.

180. Klasing, K. C. Avian gastrointestinal anatomy and physiology/ K. C. Klasing // Sem. Avian Exotic Petmed. - 1999. - V. 8(2). - P. 42-50.

181. Klem, J. R. Gross morphology and general histology of the ventriculus, intestinum, caeca and cloaca of the house sparrow (passer domesticus) / J. R. Klem, S. A. Finn, J. R. Nave // Proc. Pa. A cad. Sci. - 1983. - V.57. - P. 27-32.

182. Landolt, R. Acomaparative morphological study of the gizzard in the columbidae / R. Landolt // Fortschr. Zool. - 1985. - V.30. - P. 265-268.

183. Lim, S. S. Scanning electron microscopy of the developing alimentary canal in the chick / S. S. Lim, F. N. Low // Am. J. Anat. - 1977. - V. 150. - P. 149-173.

184. Lima, M. A. Estudo topoquimico das mucossubstancia das estruturas epiteliais do trato gastrointestinal de Columba liva / M. A. Lima // Saopaulo. - 1979. - p. 52.

185. Liman, N.The difference between the localizations of Muc1, Muc5, Muc6 and osteopontin in quail proventriculus and gizzard may be a reflection of functional differences of stomach parts / N. Liman, E. Alan, G. K. Bayram // J. Anat. - 2010. - V. 40. - P. 57-66.

186. Lumeij, J. T. Gastroeterology / J. T. Lumeij // Avian medicine: Principles and application, Ritchie, B. W., G. J. Harrison and L. R. Harrison. 2nd Edn., Wingers publ., Lake Worth, FL., USA. - 1994. - ISBN-13: 9780963699602, P. 483-521.

187. Mabelebele, M. Comparison of gastrointestinal tracts and PH value of digestive organs of ROSS 308 broiler and indigenous venda chickens feed the same diet / M.

Mabelebele, O. J. Alabi, J. W. Ngambi, D. Norris and M. M. Ginindza // Asian Journal of animal and veterinary advances. - 2013. - ISSN-1683 -9919. - P. 1-6.

188. Mahmud, M. A. Gross morphological and morphometric studies on digestive tract of Nigerian Indigenous genotypes of chicken with special reference to sexual dimorphism / M. A. Mahmud, P. Shaba, S. A. Shehu, A. Danmaigoro, J. Gana, W. Abdussalam // J. World: Poult. Res. - 2015. - V. 5(2). - P. 32-41.

189. Malwadkar, A. M. Histochemical studies on mucosubstances in the proventriculus of pond heron / A. M. Malwadkar // Bionan Frontier. - 2013. - V. 6. - P. 110-114.

190. Matsumoto, R. Distribution and developmental change of lymphoid tissues in the chicken proventriculus / R. Matsumoto, Y. Hashimoto // J. Vet. Med. Sci. 2000. -V. 62. - P. 161-167.

191. Matsumoto, R. Distribution and developmental change of lymphoid tissue in the chicken proventriculus / R. Matsumoto, Y. Hashimoto // J. Vet. Med. Sci. - 2000. -V. 62(2). - P. 161-167.

192. Maya, S. Histology of gizzard-duodenal junction in japanes quail (Coturnix Coturnix japonica) / S. Maya, P. Lucy // Indian J. Poult. Sci. - 2000. - P. 35-36.

193. Mclelland, J. Digestive system form and function in birds / J. Mclelland, A.S. King // London Academic press. - 1979. - V. 1. - P. 69-181.

194. Melvin, J. Dukes-fisiologia dos animais domesticos / J. Melvin, W. O. Reece // 11th Ed. Rio de Janeiro: Guana Bara Koogan. - 1996. - P. 390-397.

195. Menin, E. Anatomia functional do tubo digestive de coragyps atratus brasiliensis / E. Menin, R. C. David, G. T. Matos // Rev. Ceres. - 1990. - p. 37, P. 398-420.

196. Mogil naia, G. M. Histochemical characteristics of the epitheliocytes of the avian glandular stomach / G. M. Mogilnaia, L. I. Bogatyr // Arkh. Anat. Gistol. Embriol. -1983. - V. 84. - P. 62-70.

197. Nasrin, M. Gross and histological studies of digestive tract of broilers during postnatal growth and development / M. Nasrin, M. N. Siddiqi, M. A. Masum, M. A. Wares // J. Bangladesh Agril. Univ. - 2012. - V. 10(1). - P. 69-77.

198. Nazan, G. I. Anatomic investigations on digestive system of marmara region seagulls / G. I. Nazan, P. Gulsun // Journal of Animal and Veterinary Advances. -2010. - V. 9(12). - P. 1757-1760.

199. Nickel, R. Anatomy of the domestic birds/ R. Nickel, A. Schummer // Translation by W. G. Siller and P. A. L. Wight. Verlay paul parey, Brlin. Hamburg. - 1977. - P. 41-72.

200. Ogunkoya, Y. O. Histomorphology of the proventriculus of three species of Australian Passerines: Lichmera indistincta, zosterops lateralis and poephilaguttata / Y. O. Ogukoya, R. D. Cook // Histol. Embryol. - 2009. - V. 38. - P. 246-253.

201. Oliveira, D. Anatomic description of the proventriculus and gizzard of an ostrich (struthio camelus) / D. D. Oliveira, M. A. Filho, J. F. Santos, A. M. Barbosa// Braz. J. Morphol. Sci. - 2008. - V. 25. - P. 1-34.

202. Pastor, L. M. Ahistichemical study of the mucin in the digestive tract of the chicken / L. M. Pastor, J. B. Allesta, J. F. Marid, R. P. Tomas, F. Hernader // Acta Histochem. -1988. - V. 83. - P.91-97.

203. Paulus L. S. Gut orphology of gadwalls in Louisiana in winter / L. S. Paulus // J. Wildl. Mange. - 1982. - V. 46(2). - P. 483-489.

204. Pendergast, B. A. Seasonal changes in the internal anatomy of the spruce grouse in alberta / B. A. Pendergast, D. A. Boag // Auk. - 1973. - V. 90. - P. 307-317.

205. Piel, C. Increasing digesta viscosity using carboxymethyl cellulose in weaned piglets stimulates ileal goblet cell numbers and maturation / C. Piel, L. Montagne, B. Seve, J. P. Lalles // J. Nutr. - 2005. - V. 135(1). - P. 86-91.

206. Pinheiro, N. L. Histogenesis and histochemistry of the secretion plate: detection of glycans and neutral glycoproteins synthetized by epithelial components of the gizzard mucosa of Gallus gallus / N. L. Pinheiro, L. L. George, D. L. Mota // Gegenbaurs Morphol. Jahrb. - 1989. - V. 135(3). - P. 173-185.

207. Prasad, R. V. Histology and histichemistry of proventricular-gizzard junction and gizzard of domestic duck / R. V. Prasad, K. K. Krishna // Mysore J. Agric. - 1990. -V. 24. - P. 506-511.

208. Prasad, R. V. Histology and histochemistry of proventriculus of domestic duck / R. V. Prasad, K. Krishna // Mysore J. Agric. - 1990. - V. 24. - P. 506-511.

209. Randall, C. J. Color atls of avian histopathology / C. J. Randall, R. L. Reece // New south wales, Australia. - 1996. - P. 20- 24.

210. Raveling, D. G. The annual cycle of body composition of Canada geese with special reference to control of reproduction / D. G. Raveling // Auk. - 1979. - V. 96. - P. 234-252.

211. Reyes, M. F. Microscopic characterization of the proventriculus of the Philippine native chicken (Gallus gallus domesticus) / M. F. Reyes, A. C. De leon, G. D. de ocampo // Philipp J. Vet. Anim. Sci. - 2011. - V. 37(2). - P. 101-110.

212. Richardson, K. J. The structures of the gastrointestinal tracts of honeyeaters and other small birds in relation to their diets / K. J. Richardson, R. D. Wooller // Aust. J. Zool. - 1986. - V. 34. - P. 119-124.

213. Rocha, D. O. Histological aspects of the stomach of burrowing owl / D. O. Rocha, M. A. DE Lima // Rev. Chil. Anat. - 1998. - V. 16. - P. 191-197.

214. Rodrigues, M. N. Microscopical study of the digestive tract of the blue and yellow macaws/ M. N. Rodrigues, J. A. Abreu, C. Tivane, P. G. Wanger, D. B. Campos // In Current Microscopy contribution to advances in science and technology mendes-vilas, A. (Ed). Formatex Research Center, Spain. - 2012. - V. 13. - P. 414-421.

215. Rossi, J. R. Morphology of glandular stomach (ventriculus glandularis) and muscular stomach (ventriculus muscularis) of the partridge Rhynchotus rufescens / J. R. Rossi, S. M. Baraldi, D. Oliveira, C. dacruz, V. S. Franso, A. Sagula / Ciecia Rural. - 2005. -V. 35. - P. 1319-1324.

216. Salmanzaden, M. The effects of in ovo feeding of glutamine in broiler breeder on hatchability, development of the gastrointestinal tract, growth performance and carcass characteristics of broiler chickens / M. Salmanzadeh, Y. Ebrahimnezhad, H. A. Shahryar, J. G. Kandi // Arch. Anim. Breed. - 2016. - V. 59. - P. 235-242.

217. Samuelson, D. A. Text book of veterinary histology / D. A. Samuelson // Elseviers Health Sciences Rights Department in Philadephia, PA, USA. - 2007. - First ED. -P. 348-351.

218. Selvan, P. S. Studies on the histochemistry of the proventriculus and gizzard of post-hatch Guinea fowl (Numida Meleagris) / P. S. Selvan, S. Ushakumary, G. Ramesh // Int. J. Poult. Sci. - 2008. - V. 4 (11). - P. 1112-1116.

219. Sgambati, E. Histochemical characterization of the mucin of the epithelium cells in the chicken embryo proventriculus / E. Sgambati, S. G. Bryk, G. Gheri // Ital. J. Anat. Embryol. - 1995. - V. 100 (2). - P. 83-97.

220. Sgambati, E. Histochemical study of the epithelial mucins in the gizzard of the chick embryo / E. Sgamati, S. G. Bryk, G. Gheri // Ital. J. Anat. Embryol. - 1996. - V. 101(3). - P. 173-185.

221. Shin, M. Expression of of Fgf 10 and Fgf receptors during development of the embryonic chick stomach / M. Shin, K. Watanuki, S. Yasugi // Gene. Expr. Patterns. - 2005. - V. 5. - P. 511-516.

222. Shyla, P. Structure and post-natal development of the proventriculus in the duct/ P. Shyla, P. A. Ommer, P. Lucy// Indian J. Poult. Sci. - 1992. - V. 27. - P. 10-14.

223. Sibbing, F. A. Regional specialization in the oropharyngeal wall and food processing in the carp (Cyprinus Carpiol.) / F. A. Sibbing, R. Uribe // Neth. J. Zool. - 1985. -V. 35(3). - P. 377-422.

224. Sisson, S. Anatomia dos animais domesticos / S. Sisson, J. D. Grossman // 5 Ed. Rio de janeiro: Guanabara Koogan, 1986. - p. 2000.

225. Smith, M. W. Effects of genetic selection on growth rate and intestinal structure in the domestic fowl (Gallus domesticus) / M. W. Smith, M. A. Mithcell, M. A. Peacock. -1990. - V. 97A. - P. 57-63.

226. Soliman, S. A. Histogenesis of the stomach of the pre-hatching quail: alight microscopic study / S. A. Soliman, Y. A. Ahmed, M. A. Kalaf // Anat. Sci. Int. -2016. - V. 91. - P. 407-418.

227. Strack, M. J. Phenotypic flexibility of the avian gizzard/ M. J. Strack // Acta or nituologica. - 1999. - V. 34(2). - P. 149-153.

228. Sturkie, P. D. Avian histology / P. D. Sturkie // 5th Ed. Academic press. London, 2000. - P. 299-321.

229. Suganuma, T. Comparative hitochemical study of alimentary tract with special reference to the mucous neck cells of the stomach / T. Suganuma, T. Katsuyama, M. Tsukahara, M.Tatematsu, Y. Sakakura, F. Murata // American Journal of Anatomy. -1981. - V. 161. - P. 219-238.

230. Tabata, H. Tissue in teraction regulates expression of aspasmolytic polypeptide gene in chicken stomach epithelium / H. Tabata, S. Yasugi // Dev. Growth Differ. - 1998. -V. 40. - P. 519-526.

231. Tae-Hee, K. Stomach development, stem cells and disease / K. Tae-Hee, R. A. Shivdasani // They company of biologists Ltdl Development. - 2016. - V. 143. - P. 554-565.

232. Takiguchi, K. Development changes in the ability to express embryonic pepsinogen in stomach epithelia of chic embryo / K. Takiguchi,, S. Yasugi, T. Mizuno // Rouxs Arch. Dev. Biol. - 1988. - V. 197. - P. 56-62.

233. Taylor, M. Anatomy and physiology of the gastrointestinal tract for the avian practitioner in birds / M. Taylor // Post Grad found in Vet. Sci. Univ. of Sydney, Aus. Proc. - 2000. - V. 334. - P. 107-113.

234. Thomson, D. S. Histogenesis of the proventriculus submucosal gland of the chick as revealed by light and electron microscopy / D. S. Thomson // Ohio Journal of Science. - 1969. - V. 69. - P. 74-84.

235. Toner, P. G. Development of acid secretary potential in the chick embryo proventriculus / P. G. Toner // J. Anat. - 1965. - V. 99. - P. 389-398.

236. Toner, P. G. The fine structure of resting and active cells in the submucosal glands of the fowl proventriculus / P. G. Toner // J. Anat. - 1963. - V. 97. - P. 575-583.

237. Toner, P. G. The structure of gizzard gland cells in the domestic fowl / P.G. Toner // Anat. Lond. - 1964. - V. 98(1). - P. 77-86.

238. Toner, P. G. Ultrastructure of the developing gizzard epithelium in the chickn embryo / P. G. Toner // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. - 1966. - V. 73(2). - P. 220233.

239. Turk, D. E. The anatomy of the avian digestive tract as related to feed utilization /

D. E. Turk / Poult. Sci. - 1982. - V. 61. - P. 1225-1244.

192

240. Udoumoh, A. F. Morphological features of glands in the gastrointestinal tract of the African pied crow (corvus albus) / A. F. Udoumoh, J. C. Ikejiobi // Com. Cli. Pathol. - 2017. - V. 10. - P. 1007.

241. Vanalten, P. J. Histogensis and histochemistry of the digestive tract of chick embryo / P. J. Vanalten, R. A. Fennel // Anat. Record. - 1957. - V. 127. - P. 677-695.

242. Ventura, A. Histological description of morphogenesis of the gastroesophageal mucosa of Gallus gallus domesticus (Linnaeus, 1758) / A. Ventura, A. A. Donascimento, M. A. Dos Santos, D. A.Vieira-Lopes, A. Sales, N. L. Pinheiro // Int. J. Morphol. - 2013. - V. 31(4). - P. 1331-1339.

243. Vittoria, A. Prime ricerche istologiche comparative sull apparato digerente di alcuni uccel atti / A. Vttoria, F. Richett // Soc. Ital. Sci. Vet. - 1974. - V. 27. - P. 225-226.

244. Wali, O. N. Histomorphological comparison of proventriculus and small intestine of heavy and light line pre- and at hatching / O. N. Wali, K. K. Kadhim // Int. J. Anim. Veter. Adv. - 2014. - V. 6(1). - P. 40-47.

245. Whyte R. J. Variation in mallard digestive organs during winter / R. J. Whyte, E. G. Bolen // J. Wild / Manage. - 1985. - V. 49(4). - P. 1037-1040.

246. Whyte, R. J. Varition in mallard digestive organs during winter / R. J. Whyte, E. G. Bolen // J. Wildl. Manage. - 1985. - V. 49(4). - P. 1037-1040.

247. Yasugi, S. D.ifferentiation of the digestive tract epithelium under the influence of the heterologous mesenchyme of the digestive in the bird embryos / S. D. Yasugi, T. Mizuno // Develop. Growth and differ. - 1978. - V. 20. - P. 261-267.

248. Yoshida, N. Mucus-associated antigen in epithelial cells of the chicken digestive tract: Developmental change in expression and implications for morphogenesis-function relationships / N. Yoshida, Koko Urase, J. Takahashi, Y. Ishii // Develop. Growth Differ. - 1996. - V. (38). - P. 185-192.

249. Zaher, M. Anatomical, histological and histochemical adaptations of the avian alimentary canal to their food habits: I-Coturnix coturnix / M. Zaher, A. W. El-Ghareeb, H. Hamdi, F. Abuamod // Life Science Journal. - 2012. - V. 9(3). - P. 253-257.

250. Zhen, G. M. The birds / G. M. Zhen // Beijing Normal University Publishing, Beijing. - 1995. - P. 56-65.

251. Zhu, L. Histological and histochemical study on the stomach (proventriculus and gizzard) of Black- tailed crake (porzana bicolor) / L. Zhu// Pakistan J. Zool. - 2015. -V. 47(3). - P. 607-616.

252. Zhu, L. Histological observation of the stomach of the yellow-billed Grosbeak / L. Zhu, J. J. Wang, X. D. Shl, J. Hu, J. G. Chen // Int. J. Morphol. - 2013. - V. 31. - P. 512-515.

253. Ziswiler, V. Specialization in extremely unbalanced food: possibilities and limits of its investigation exclusively by functional morphology / V. Ziswiler // Zoology J. -1990. - V. 40. - P. 299-311.