Микробная биомасса и моделирование цикла азота в почве тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, доктор биологических наук Благодатский, Сергей Александрович

• Благодатский, Сергей Александрович
• доктор биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации доктор биологических наук Благодатский, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ МЕТОДОВ ОПРЕДЕЛЕНИЯ МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ В ПОЧВЕ И

1.1. Определение микробной биомассы в почве путем прямого экстрагирования

1.2. Методы определения микробной биомассы, основанные на оценке численности микроорганизмов в почве

1.3. Биохимические методы определения микробной биомассы в почве

1.3.1. Метод фумигации-инкубации (ФИ): принцип лежащий в основе и трудности применения.

1.3.2. Метод фумигации-экстракции (ФЭ): принцип лежащий в основе и трудности применения.

1.3.3. Определение биомассы грибов по содержанию эргостерола в почве

1.4. Физиологические методы определения микробной биомассы в почве

1.4.1. Физиологический метод определения микробной биомассы (метод субстрат-индуцированного дыхания или SIR).

1.4.2. Кинетический метод определения общей и активной микробной биомассы (SIGR метод)

1.4.3. Соотношение между величинами микробной биомассы, определяемой физиологическим и кинетическим методами.

2. РАЗРАБОТКА И УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ОПРЕДЕЛЕНИЯ АЗОТА И УГЛЕРОДА МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ В ПОЧВЕ

2.1. Почвы и аналитические методы

2.2. Регидратационный метод определения углерода микробной биомассы в почве

2.3. Определение азота микробной биомассы в почве регидратационным методом

2.4. Эффективность и избирательность фумигационного и регидратационного методов определения азота микробной биомассы в почве

3. МИКРОБНАЯ БИОМАССА КАК КЛЮЧЕВОЕ ЗВЕНО ВНУТРИПОЧВЕННОГО ЦИКЛА АЗОТА

3.1. Современные представления о роли микробной биомассы в иммобилизационно-минерализационных превращениях азота в почве

3.2. Скорость оборачиваемости микробной биомассы в почве в зависимости от доз азотного удобрения

3.3. Микробиологическая иммобилизация и реминерализация азота и поступление его в растения: расчет и сравнительная оценка скоростей процессов

3.3.1. Динамика распределения азота удобрений между пулом минерального азота, микробной биомассой и растениями.

3.3.2. Скорости иммобилизации, минерализации и потребления азота растениями.

4. СКОРОСТЬ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ РОСТА МИКРООРГАНИЗМОВ В ПОЧВЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ДОСТУПНОСТИ УГЛЕРОДА И АЗОТА

4.1. Действие минеральных соединений азота на эффективность использования глюкозы микроорганизмами и реутилизацию микробной биомассы

4.2. Изменение эффективности роста микроорганизмов после обогащения почвы субстратами разной степени доступности.

4.3. Расчет эффективности роста микроорганизмов в почве с использованием математического моделирования

5. МОДЕЛИРОВАНИЕ ВНУТРИПОЧВЕННОГО ЦИКЛА АЗОТА С УЧЕТОМ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

5.1. Формулировка модели NICA

5.1.1. Общие положения и переменная физиологического состояния

5.1.2. Массовый баланс углерода

5.1.3. Массовый баланс соединений азота.

5.2. Анализ модели NICA

5.2.1. Однократное внесение субстрата

5.2.2. Непрерывное поступление субстрата

5.3. Сравнение предложенных решений с существующими подходами

5.3.1. Неоднородность микробной биомассы и моделирование ее активности

5.3.2. Отношение N:C в биомассе и иммобилизационно-минерализационное равновесие

5.3.3. Отмирание микроорганизмов и реутилизация микробной биомассы

5.4. Калибровка модели NICA на основе экспериментальных данных, полученных в лабораторном эксперменте

5.4.1.Экспериментальные методы, использованные в калибровочном эксперименте

5.4.2. Применение модели для описания результатов эксперимента

5.4.3. Результаты калибровки модели и сопоставление найденных значений параметров с литературными данными

5.4.4. Азот микробной биомассы: иммобилизация 15N и определение коэффициента экстрагируемости

6. ПРОДУЦИРОВАНИЕ ОКСИДОВ АЗОТА В ПРОЦЕССЕ ГЕТЕРОТРОФНОЙ НИТРИФИКАЦИИ У БАКТЕРИЙ: ЭКСПЕРИМЕНТЫ И МОДЕЛИРОВАНИЕ

6.1. Роль гетеротрофной нитрификации в образовании оксидов азота: состояние вопроса и нерешенные проблемы

6.2. Культивирование микроорганизмов

6.3. Аналитические методы

6.4. Результаты экспериментов: влияние колебаний в уровне кислорода на продуцирование окиси и закиси азота культурой А. /аесаИя виЬзр. рага/аесаИ$.

6.5. Скорости продуцирования N0 и N20 культурой А./аесаШ виЬвр. рага/аесаШ: сравнение с данными, имеющимися в литературе

6.6. Моделирование ускоренного образования N0 и N20 культурой гетеротрофных нитрификаторов в переходном режиме снабжения кислородом

6.7. Гетеротрофная нитрификация -взаимосвязь между аэробным метаболизмом и денитрификацией

7. МОДЕЛИРОВАНИЕ ЦИКЛОВ АЗОТА И УГЛЕРОДА В ПОЧВЕ ДЛЯ ОЦЕНКИ

ЭМИССИИ ПАРНИКОВЫХ ГАЗОВ

7.1. Главные постулаты и общая структура модели

7.2. Круговорот углерода и рост гетеротрофных микроорганизмов

7.3. Разложение растительных остатков и почвенного гумуса

7.4. Внутрипочвенный цикл азота

7.5. Денитрификация - расчет скоростей процессов и активности ферментов

7.6. Автотрофная нитрификация: рост микроорганизмов и скорости трансформации азота

7.7. Динамика подвижных соединений и потери азота из почвы

7.8. Программирование, требование модели к входным данным и переменные, получаемые на выходе

7.9. Верификация модели

7.10. Обсуждение результатов моделирования

7.10.1. Рост микроорганизмов в почве и разложение органического вещества

7.10.2. Круговорот азота в почве и описание денитрификации в модели 1УПС№Т

7.10.3. Образование оксидов азота при нитрификаци

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микробная биомасса и моделирование цикла азота в почве»

Актуальность темы

Почвенные микроорганизмы контролируют потоки углерода и азота в биосфере, осуществляя такие ключевые процессы, как деструкция и минерализация органического вещества почвы, иммобилизация азота, нитрификация, денитрификация и азотфиксация [Кудеяров, 1989; Умаров и др., 2007]. Понимание фундаментальных основ этих процессов становится в последнее время особенно актуальным из-за глобальных изменений природной среды и климата, вызванных деятельностью человека. Согласно концепции предельных изменений биосферы [Яоск^гот е1 а1., 2009], пороговые значения трех из девяти взаимосвязанных условий, необходимых для поступательного развития человеческой цивилизации, уже нарушены (Рис.1). Самая критическая ситуация (наряду с изменением климата и уменьшением биоразнообразия) сложилась в связи с влиянием человека на глобальный цикл азота. Скорость, с которой инертная форма азота (N2) удаляется из атмосферы и переводится посредством химических реакций в промышленности в т.н. реакционноспособные формы, используемые для нужд человека, выросла до 120 млн т в год. Эта величина превышает суммарные скорости всех природных процессов на суше и почти в 4 раза выше величины, критической для устойчивого функционирования экосистем планеты (35 млн т в год). Азот в виде нитритов, нитратов, мочевины и в органической форме приводит к эвтрофикации и загрязнению наземных и водных экосистем, а в форме газообразных оксидов и аммиака загрязняет атмосферу и усиливает парниковый эффект.

Для смягчения и предотвращения негативных последствий нарушения цикла азота необходимо точное описание микробиологических процессов превращения соединений азота. Количественная характеристика цикла азота в почве особенно важна при рассмотрении наземных экосистем.

Аэрозольное загрязнение атмосферы

Уменьшение биоразнообразия

Изменение землепользования

Химическое загрязнение "

Изменение климата

Подкисление океана

Уменьшение озона в стратосфере

Цикл азота (нарушение биогеохимических потоков)

Запасы пресной I воды

Цикл фосфора (нарушение биогеохимических потоков)

Рис.1. Превышение пороговых значений: внутреннее зеленое кольцо представляет собой предполагаемое безопасное пространство для функционирования 9 планетарных систем, Красные и зеленые сектора отражают текущее состояние для каждого показателя.

Химически связанный азот атмосферы поступает в почву в виде минеральных азотных удобрений, которые, помимо потребления растениями, закрепляются в органической форме в почве, вымываются за пределы почвенного профиля и улетучиваются в атмосферу в виде газообразных соединений азота. Относительные пропорции этих потоков определяются особенностями и интенсивностью внутрипочвенного цикла азота для конкретных почвенных условий. Почвы являются основным источником N2O, который составляет около 60-70% от глобального бюджета атмосферного N2O [Conrad,

2002]. Таким образом, в основном почвенная эмиссия ответственна за увеличение концентрации этого парникового газа в атмосфере.

Накопленные научные сведения позволяют говорить о смене парадигмы о полной зависимости растений от доступности минерального азота в почве [Schimel, Bennett, 8

2004] и требуют точного количественного описания скоростей иммобилизации и минерализации азота в почве с учетом конкуренции микроорганизмов и растений за органический и минеральный азот.

Количественная характеристика превращений азота и раскрытие механизмов взаимодействия азотного и углеродного циклов, которые тесно сопряжены в почве, невозможны без использования математического моделирования. Такой подход необходим как для описания процессов на локальном уровне, так и для перехода от локальных к региональным и глобальным оценкам. Требования Киотского протокола, к которому присоединилась Российская Федерация, включают ежегодную инвентаризацию источников парниковых газов с территории России, которая может быть выполнена лишь на основе моделирования процессов образования и эмиссии этих газов и последующих уточнений расчетов согласно экспериментальным измерениям.

Огромное разнообразие микроорганизмов, ответственных за осуществление азотного цикла в природе, а также сложность и многообразие бихимических превращений в микробных клетках затрудняют разработку моделей, согласованно описывающих активность микроорганизмов и круговорот макроэлементов в почве. Поэтому модели динамики почвенного органического вещества обычно не учитывают особенности микробного метаболизма в почве или рассматривают микробную биомассу как пассивный пул органического вещества. Однако для точного и надежного описания обмена парниковых газов между почвой и атмосферой необходимо использовать процессно-ориентированные модели, в явном виде описывающие динамику микробной биомассы в почве.

Цель работы

Усовершенствование системы методов оценки микробной биомассы и ее активности в почве и разработка модели круговорота азота и углерода в почве, описывающей динамику микробной биомассы и пригодной для расчета экосистемных

ПОТОКОВ СОг и N20 из почвы.

Задачи исследования.

- Разработка и усовершенствование методов определения азота и углерода микробной биомассы, применимых для ее количественного описания при моделировании.

- Определение скоростей оборачиваемости С и N микробной биомассы и эффективности роста микроорганизмов в почве в зависимости от доступности азота и углерода и присутствия растений.

- Оценка использования растениями реминерализованного азота почвенной микробной биомассы по динамике распределения меченого азота между пулом минерального азота, микробной биомассой и растениями.

- Разработка модели внутрипочвенного цикла азота, учитывающей физиологическое состояние микроорганизмов.

- Количественное описание круговорота азота и углерода в почве и эмиссии парниковых газов (СОг и N20) в зависимости от климатических и экологических факторов с помощью разработанной новой модели встроенной в мультимодульную экосистемную модель МоЕНЬЕ.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Благодатский, Сергей Александрович

Выводы

Микробная биомасса почвы играет исключительно важную роль в превращениях азота во внутрипочвенном цикле и в экосистеме. Она является не только и не столько пассивным резервуаром, содержащим некоторое количество углерода и азота, но в первую очередь движущей силой процессов разложения и минерализации высокомолекулярных органических соединений, а также процессов азотного цикла, ответственных, в частности, за потери этого элемента из почвы. Именно в таком качестве микробная биомасса должна рассматриваться при создании математических моделей, предназначенных для описания динамики органического вещества почвы и эмиссии парниковых газов. Точное определение содержания азота в микробной биомассе может быть выполнено на основе установленной гиперболической зависимости между отношением в вытяжке после биоцидной обработки почвы и величиной пересчетного коэффициента кн, характеризующего эффективность этой биоцидной обработки.

Установлено, что значительная часть азота удобрений, прежде чем поступить в растения, проходит через циклы микробной иммобилизации-минерализации. Размеры микробной иммобилизации азота удобрений могут достигать 4/5 от внесенного в почву количества в течение первой недели. Измеренная в вегетационных и полевых экспериментах скорость поступления минерального азота в растения в 3-6 раз ниже максимально возможной скорости микробной иммобилизации азота.

4. Интенсивность продуцирования СО2 почвенными микроорганизмами после внесения субстратов различной доступности непосредственно в почву зависит от эффективности роста микроорганизмов, которая, в свою очередь, определяется доступностью азота. При эпизодическом поступлении ростового субстрата в почву наблюдается его интенсивное потребление без окисления до СО2.

5. Эспериментальные исследования и расчеты с помощью математической модели роста микроорганизмов №Са показали взаимозависмость микробных превращений соединений азота и углерода в почве: скорость минерализации органического азота зависит от доступности углерода и энергии для микроорганизмов, также как доступность азота определяет скорость и эффективность роста микроорганизмов. Для условий лабораторного эксперимента были определены функциональные зависимости скоростей роста микроорганизмов и минерализации органического вещества почвы от наличия доступного азота.

6. Включение пула микробной биомассы, активность которой может изменяться в зависимости от доступности ростовых субстратов (С и Ы), в модель круговорота азота и углерода в почве позволяет количественно описывать и предсказывать величину затравочного эффекта - ускорения или замедления скорости минерализации гумуса при поступлении в почву растворимых соединений азота и углерода.

7. Максимальное количество N20 и N0 в хемостатных культурах гетеротрофных бактерий, способных к нитрификации, образуется в переходном режиме роста, когда резко меняется содержание кислорода в среде. Эти результаты позволяют понять биологический механизм кратковременного увеличения эмиссии N20 из почвы после интенсивных осадков.

8. Разработанная модель МЮ№Т детально описывает рост микроорганизмов, минерализацию органического вещества, все ступени денитрификации, автотрофную и гетеротрофную нитрификацию и диффузию газов в профиле почвы. С помощью МЮЫГГ было показано, что интенсивность использования микроорганизмами кислорода контролирует долю анаэробных зон в почве и определяет интенсивность денитрификации, нитрификации и минерализации органического вещества почвы. Соотношение N0, N20 и N2 в потоке эмиссии также зависит от динамики концентрации кислорода в почве. Предложенная модель позволяет предсказывать поток закиси азота и углекислого газа в зависимости от физико-химических условий (влажности, температуры, рН) и интенсивности биологических процессов в почве в сезонной и многолетней динамике.

Заключение

В диссертационной работе изложены авторские исследования роли и значения микробной биомассы в круговороте азота в почве и продуцировании парниковых газов (С02 и N20). В своих исследованиях превращений азота в экспериментах разного масштаба: от лабораторной культуры микроорганизмов до однородного участка почвенного покрова мы опирались на несколько основопологающих принципов, которые позволили добиться успешных результатов. Так как большинство процессов превращения азота в почве имеют биологическую природу, мы опирались в своих экспериментах и теоретических построениях на знании количественных закономерностей роста и метаболизма микроорганизмов, работатя на стыке микробиологии и почвоведения. Использование математического моделирования для анализа обнаруженных зависимостей, раскрытия механизмов процессов круговорота азота и углерода в почве и прогноза изменений, вызванных внешними биогенными и физико-химическими факторами позволило прийти к конкретным выводам и определить достоверность полученных результатов.

Основой для экспериментальных исследований и верификации предложенных моделей послужила разработка новых методических подходов. В диссертации доказана целесообразность применения регидратационного метода определения азота микробной биомассы для количественных исследований роли микроорганизмов в азотном питании растений. Предложенная модификация фумигационного и регидратационного методов определения азота микробной биомассы в почве, основанная на измерении отношения С:И в почвенных экстрактах после фумигации или регидратации позволяет получать более точные и надежные данные, необходимые для проверки новых концепций.

Успех в исследованиях был достигнут во многом за счет комплексного подхода, рассматривающего циклы азота и углерода в почве с учетом их взаимозависимости. Так, впервые была определена зависимость изменения скорости оборачиваемости микробной биомассы от доступности азота и углерода в почве. Установлено, что поток азота и углерода через микробную биомассу меняется при наличии растений и в зависимости от количества вносимых удобрений. Было обнаружено, что внесение азота может подавлять или стимулировать дыхание почвы в зависимости от наличия доступного источника углерода и энергии.

В качестве завершающего шага во всех разделах работы мы старались выстроить концептуальную схему, объясняющую механизмы процессов и взаимодействий, и, если это было возможно, разработать математическую модель для количественного описания и прогноза явлений. Нами была разработана новая модель (№Са), описывающая рост микроорганизмов в почве, минерализацию органического вещества и внутрипочвенный цикл азота. Использованный подход основан на классических уравнениях микробного роста с включением переменной физиологического состояния, которая характеризует микробную активность. Новая модель способна описывать такие особенности микробного роста в почве, как 1) переход популяции микроорганизмов из активного в покоящееся состояние при лимитировании роста углеродом или азотом; 2) «затравочный эффект», т.е. изменение скорости разложения нерастворимого органического вещества почвы при росте микроорганизмов на легкодоступном субстрате; 3) уменьшение эффективности микробного биосинтеза при дефиците азота.

Развитие этих модельных построений было сделано в ходе раработки модели МЮМТ. В ней впервые на основе современных научных представлений были одновременно смоделированы следующие почвенные процессы: разложение и минерализация растительных остатков и почвенного гумуса; динамика микробной биомассы (С и 14); денитрификация с описанием образования и потребления интермедиатов; автотрофная нитрификация с описанием роста нитрификаторов и процесса денитрификации у нитрификаторов; гетеротрофная нитрификация, хемоденитрификация и азотфиксация. Динамическое изменение соотношения между аэробной и анаэробной частями почвы и транспорт газов и растворимых субстратов между этими зонами и по профилю почвы завершает систему уравнений в новой модели М1С№Т, которая была встроена в мультимодульную экосистемную модель МоВШЕ и может использоваться для расчета интенсивности эмиссии парниковых газов (СОг, N20, N0) разными почвами, а в перспективе - и для оценки и инвентаризации потоков парниковых газов в региональном и глобальном масштабах.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Благодатский, Сергей Александрович, 2012 год

1. Благодатский С.А., Паников Н.С. Количественная оценка размеров биологической иммобилизации азота в почвенных микроорганизмах // Биологические науки. 1989. № 8. С. 96-102.

2. Kudeyarov V.N., Blagodatsky S.A., Kuznetsova T.V., Larionova A.A. Carbon compensation of "extra-nitrogen" appeared after nitrogen fertilization. / In: Poda aprodukcia agroekosystemov. Sbornic 1.1990. Bratislava: DK OH 22-25, pp. 140-148.

3. Кудеяров B.H., Благодатский C.A., Ларионова A.A. Изменение внутрипочвенных потоков азота при внесении азотных удобрений // Агрохимия. 1990. № 11. С. 47-53.

4. Ананьева Н.Д., Демкина Т.С., Благодатский С.А., Самаркин В.А., Ривкина Е.М., Цыганков А.А., Гоготов И.Н., Якунин А.Ф. Микробиологические объекты в экологической системе. Экспериментальная экология. Москва: Наука; 1991. с. 48-103.

5. Евдокимов И.В., Благодатский С.А., Ларионова А.А., Розонова Л.Н., Орлинский Д.Б., Кудеяров В.Н. Скорость оборачиваемости микробной биомассы в почве в зависимости от доз азотного удобрения // Агрохимия. 1991. № 12. С. 49-56.

6. Panikov N.S., Blagodatsky S.A., Blagodatskaya J.V., Glagolev M.V. Determination of microbial mineralization activity in soil by modified Wright and Hobby method //Biology and Fertility of Soils. 1992. V. 14. P. 280-287.

7. Благодатский C.A., Ларионова A.A., Евдокимов И.В. Действие минеральных соединений азота на интенсивность дыхания и эффективность роста микроорганизмов в почве // Почвоведение. 1992. V. № 9. Р. 88-96.

8. Евдокимов И.В., Благодатский C.A., Кудеяров В.Н. Микробиологическая иммобилизация, реминерализация и поступление в растения азота удобрений // Почвоведение. 1993. № 4. С. 57-64.

9. Yevdokimov I.V., Blagodatsky S.A. Nitrogen Immobilization and Remineralization by Microorganisms and Nitrogen Uptake by Plants: Interactions and Rate Calculations // Geomicrobiology Journal. 1994. V. 11. № 3-4. P. 185-193.

10. Благодатский C.A., Благодатская E.B., Розанова Л.Н. Кинетика и стратегии роста микроорганизмов в черноземной почве после длительного применения различных систем удобрений // Микробиология. 1994. Т. 63. № 2. С. 298-307.

11. Жирным шрифтом выделены издания, рекомендуемые ВАК России для публикации результатов диссертационных работ

12. Blagodatsky S.A., Richter J. Assessment of nitrogen immobilization as depend on input of available carbon by simulation of microbial growth in soil. Braunshweig; 1996. pp. 197-200.

13. Blagodatsky S.A., Yevdokimov I.V. Extractability of microbial N as influenced by C:N ratio in the flush after drying or fumigation. Braunshweig; 1996. pp. 23-26.

14. Благодатский C.A., Благодатская E.B. Динамика микробной биомассы и соотношение эукариотных и прокариотных микроорганизмов в серой лесной почве//Почвоведение. 1996. № 12. С. 1485-1490.

15. Harden Т., Blagodatsky S., Nieder R., Richter J. Modellierung der zeitlichen Dynamik von mikrobieller Boimasse und Nmin waehrend einer Langzeitinkubation mit Stroh // Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft. 1997. V. 25. P. 501-504.

16. Благодатский С.А., Евдокимов И.В., де Люка Т.Х. Эффективность и избирательность двух методов определения азота микробной биомассы в почве // Почвоведение. 1997. № 9. С. 1138-1147.

17. Blagodatsky S.A., Richter О. Microbial growth in soil and nitrogen turnover: a theoretical model considering the activity state of microorganisms // Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. № 13. P. 1743-1755.

18. Blagodatsky S.A., Yevdokimov I.V. Extractability of microbial N as influenced by C:N ratio in the flush after drying or fumigation // Biology and Fertility of Soils. 1998. V. 28. № l.P. 5-11.

19. Blagodatsky S.A., Yevdokimov I.V., Larionova A.A., Richter J. Microbial growth in soil and nitrogen turnover: model calibration with laboratory data // Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. № 13. P. 1757-1764.

20. Blagodatsky S.A., Heinemeyer O., Richter J, Estimating the active and total soil microbial biomass by kinetic respiration analysis // Biology and Fertility of Soils. 2000. V. 32. № l. p. 73-81.

21. Благодатская E.B., Богомолова И.Н., Благодатский C.A. Изменение экологической стратегии микробного сообщества почвы, инициированное внесением глюкозы // Почвоведение. 2001. № 5. Р. 600-608.

22. Blagodatsky S.A., Blagodatskaya E.V., Anderson Т.Н. Kinetic respiration analysis as a tool for monitoring of soil microbial communities under environmental impact // Mitteilungen der Deutsche Bodenkundlichen Gesellschaft. 2002. V. 99. P. 145-146.

23. Kudeyarov V.N., Ponizovskii A.A., Bil K.Y., et al. Soil in the intensive forestry biome at the Biosphere 2 station, Columbia university (Arizona, United States) // Eurasian Soil Science. 2002. V. 35. № Suppl. 1. P. S34-S45.

24. Благодатский C.A., Демьянова Е.Г., Кобзева Е.И., Кудеяров В.Н. Изменение эффектиности роста микроорганизмов после обогащения почвы легкодоступными субстратами // Почвоведение. 2002. № 8. С. 985-992.

25. Благодатская Е.В., Благодатский С.А., Андерсон Т.Х. Количественная экстракция микробной ДНК из разных типов почв природных и агроценозов // Микробиология. 2003. Т. 72. № 6. С. 840-846.

26. Благодатская Е.В., Хохлова О.С., Андерсон Т.Х., Благодатский С.А.

27. Пул экстрагируемой микробной ДНК и микробиологическая активность палеопочв Южного Приуралья // Микробиология. 2003. V. 72. № 6. Р. 847-853.

28. Понизовский А.А., Кудеяров В.Н., Благодатский С.А., Алексеев А.О., Биль К.Я., Марфи Р. Почва как компонент "Биосферы-2" // Природа. 2003. V. № 7. Р. 46-52.

29. Blagodatskii S.A., Kesik М., Papen Н., Butterbach-Bahl К. Nitrogen oxide and nitrous oxide production by the Alcaligenes faecalisparafaecalis culture: the influence of pH and aeration // Eurasian Soil Science. 2004. V. 37. № Suppl 1. P. S107-S110.

30. Благодатский C.A., Кесик M., Папен X., Буттербах-Баль К. Продуцирование N2O и NO культурой Alcaligenes faecalis parafaecalis: влияние величины pH и аэрации. Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино; 2004. с. 206-211.

31. Kuzyakov Y., Blagodatsky S. Approaches for priming effect modelling. 5th European Conference on Ecological Modelling. Pushchino, Russia; 2005. pp. 112113.

32. Евдокимов И.В., Саха С., Благодатский С.А., Кудеяров В.Н. Иммобилизация азота почвенными микроорганизмами в зависимости от доз его внесения // Почвоведение. 2005. № 5. С. 581-589.

33. Blagodatsky S.A., Kesik М., Papen Н., Butterbach-Bahl К. Production of NO and N2O by the heterotrophic nitrifier Alcaligenes faecalis parafaecalis under varying conditions of oxygen saturation // Geomicrobiology Journal. 2006. V. 23. № 3.P. 165-176.

34. Kesik M., Blagodatsky S.A., Papen H., Butterbach-Bahl K. Effect of pH, temperature and substrate on N2O, NO and CO2 production by Alcaligenes faecalis p //Journal of Applied Microbiology. 2006. V. 101. P. 655-667.

35. Kudeyarov V.N., Biel K., Blagodatsky S.A., Semenov V.M., Dem'yanova E.G., Dorodnikov M.V. Fertilizing Effect of the Increasing CO2 Concentration in the Atmosphere // Eurasian Soil Science. 2006. V. 39. № Suppl. 1. P. S6-S14.

36. Благодатский С.А., Благодатская Е.В., Андерсон Т.Х., Вайгель Х.Й. Кинетика дыхательного отклика микробных сообществ почвы и ризосферы в полевом опыте с повышенной концентрацией атмосферного СОг // Почвоведение. 2006. № 3. С. 325-333.

37. Blagodatskaya E.V., Blagodatsky S.A., Anderson Т.Н., Kuzyakov Y. Priming effects in Chernozem induced by glucose and N in relation to microbial growth strategies // Applied Soil Ecology. 2007. V. 37. № 1-2. P. 95-105.

38. Кудеяров B.H., Заварзин Г.А., Благодатский C.A., и др. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. Наука. 2007. Москва.

39. Blagodatskiy S.A., Avksent'ev А.А., Davydova М.А., Blagodatskaya E.V., Kurakov A.V. Nitrous Oxide Production in Soils and the Ratio of the Fungal to Bacterial Biomass // Eurasian Soil Science. 2008. V. 41. № 13. P. 1448-1455.

40. Благодатский C.A., Богомолова И.Н., Благодатская E.B. Микробная биомасса и кинетика роста микроорганизмов в черноземах при различном сельскохозяйственном использовании // Микробиология. 2008. Т. 77. № 1. С. 113-120.

41. Якушев A.B., Благодатский C.A., Вызов Б.А. Действие дождевых червей на физиологическое состояние микробного сообщества при вермикомпостировании // Микробиология. 2009. Т. 78. № 4. С. 565-574.

42. Dorodnikov М., Blagodatskaya Е., Blagodatsky S., Fangmeier А., Kuzyakov Y. Stimulation of r- vs. K- selected microorganisms by elevated atmospheric C02 depends on soil aggregate size // FEMS Microbiology Ecology. 2009. V. 69. P. 43-52.

43. Dorodnikov M., Blagodatskaya E., Blagodatsky S., Marhan S., Fangmeier A., Kuzyakov Y. Stimulation of microbial extracellular enzyme activities by elevated CO2 depends on soil aggregate size // Global Change Biology. 2009. V. 15. № 6. P. 1603-1614.

44. Blagodatskaya E., Blagodatsky S., Dorodnikov M., Kuzyakov Y. Elevated atmospheric CO2 increases microbial growth rates in soil: results of three C02enrichment experiments // Global Change Biology. 2010. V. 16. № 2. P. 836-848.

45. Blagodatsky S., Blagodatskaya E., Yuyukina T., Kuzyakov Y. Model of apparent and real priming effects: Linking microbial activity with soil organic matter decomposition // Soil Biology and Biochemistry. 2010. V. 42. № 8. P. 1275-1283.

46. Blagodatskaya E., Yuyukina T., Blagodatsky S., Kuzyakov Y. Three-source-partitioning of microbial biomass and of CO2 efflux from soil to evaluate mechanisms of priming effects // Soil Biology and Biochemistry. 2011. V. 43. № 4. P. 778-786.

47. Blagodatsky S., Grote R., Kiese R., Werner C., Butterbach-Bahl K. Modeling of microbial carbon and nitrogen turnover in soil with special emphasis on N-trace gases emission // Plant and Soil. 2011. V. 346. P.297-330.1. Литература

48. Аристовская T.B. Теоретические аспекты проблемы численности, биомассы и продуктивности микроорганизмов. / Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Наука. 1972. Ленинград, с. 7-20.

49. Абу-Эль-Нага С.А., Паников Н.С., Звягинцев Д.Г. Кинетический анализ кривых дыхания почв // Вестник МГУ сер 17 почвоведение. 1983. № 4. С. 40-48.

50. Благодатская Е.В., Хомутова Т.Э., Демьянова Е.Г. Влияние высушивания и термической обработки на доминирующую экологическую стратегию микробного сообщества почвы под сеяным лугом // Агрохимия. 2002. № 7. С. 61-66.

51. Благодатская Е.В., Хохлова О.С., Андерсон Т.Х., Благодатский С.А. Пул экстрагируемой микробной ДНК и микробиологическая активность палеопочв Южного Приуралья // Микробиология. 2003. Т. 72. № 6. С. 847-853.

52. Благодатский С.А., Благодатская Е.В. Динамика микробной биомассы и соотношение эукариотных и прокариотных микроорганизмов в серой лесной почве//Почвоведение. 1996. № 12. С. 1485-1490.

53. Благодатский С.А., Благодатская Е.В., Горбенко А.Ю., Паников Н.С. Регидратационный метод определения микробной биомассы в почве // Почвоведение. 1987. № 4. С. 64-71.

54. Благодатский С.А., Благодатская Е.В., Розанова JT.H. Кинетика и стратегии роста микроорганизмов в черноземной почве после длительного применения различных систем удобрений // Микробиология. 1994. Т. 63. № 2. С. 298-307.

55. Благодатский С.А., Богомолова И.Н., Благодатская Е.В. Микробная биомасса и кинетика роста микроорганизмов в черноземах при различном сельскохозяйственном использовании // Микробиология. 2008. Т. 77. №1 С.113-120.

56. Благодатский С.А., Евдокимов И.В., де Люка Т.Х. Эффективность и избирательность двух методов определния азота микробной биомассы в почве//Почвоведение. 1997. № 9. С. 1138-1147.

57. Благодатский С.А., Ларионова A.A., Евдокимов И.В. Действие минеральных соединений азота на интенсивность дыхания и эффективность роста микроорганизмов в почве // Почвоведение. 1992. № 9. С. 88-96.

58. Благодатский С.А., Паников Н.С., Самойлов Т.И. Влияние агротехнических приемов на динамику запасов микробного азота в серой лесной почве // Почвоведение. 1989. № 2. С. 52-60.

59. Бочкарев А.Н., Кудеяров В.Н. Определение нитратов в почве, воде и растениях // Химия в сельском хозяйстве. 1982. Т. 20. № 4. С. 49-51.

60. Горбенко А.Ю., Паников Н.С. Количественное описание динамики роста гетеротрофных микроорганизмов в почве в связи с первичным продукционным процессом в биогеоценозе // Журнал общей биологии. 1989. Т. L. № 1.С. 38-59.

61. Гузев B.C., Бондаренко Н.Г., Вызов Б.А., Мирчинк Т.Г., Звягинцев Д.Г. Структура инициированного микробного сообщества как интегральный метод оценки микробиологического состояния почвы // Микробиология. 1980. Т. 49. № 1.С. 134-140.

62. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Определение грибной биомассы методом мембранных фильтров // Микология и фитопатология. 1983. Т. 17. № 6. С. 517-520.

63. Дорофеев А.Г., Паников Н.С. Количественное описание роста микроорганизмов в периодической культуре в зависимости от состояния инокулята// Микробиология. 1991. Т. 60. № 4. С. 652-660.

64. Еремеев Н.Л., Карякин A.A., Казанская Н.Ф. Кинетика растворения твердых белковых субстратов протеиназами: выбор механизма реакции // Биохимия. 1989. Т. 54. С. 503-510.

65. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы 1987. М.: МГУ.

66. Звягинцев Д.Г. (Ред.) Методы почвенной микробиологии и биохимии. 1991. Москва: МГУ.

67. Звягинцев Д.Г., Дмитриев Е.А., Кожевин П.А. О люминесцентно-микроскопическом изучении почвенных микроорганизмов // Микробиология. 1978. Т. 47. С. 1091-1096.

68. Костычев П.А. Избранные труды по физиологии и биохимии микроорганизмов. Vol 2. 1956. M.: Изд-во АН СССР.

69. Кураков A.B., Попов А.И., Евдокимов И.В. Гетеротрофная нитрификация в почве // Почвоведение. 2001. № 10. С. 1250-1260.

70. Кураков A.B., Попов А.И., Евдокимов И.В., Култышева Е.М. Нитрифицирующая активность почвенных микроскопических грибов на питательных средах и в стерильной почве // Вестник МГУ сер 17 почвоведение. 1995. № 1. С. 54-62.

71. Кудеяров В.Н. Колометрическое определение аммонийного азота в почвах и растениях феноловым методом // Агрохимия. 1965. № 6. С. 146150.

72. Кудеяров В.Н. К методике определения общего азота в почвах и растениях//Агрохимия. 1972. № 11. С. 129-132.

73. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. 1989. М.: Наука.

74. Кудеяров В.Н., Егорова Е.Ф. Метод подготовки образцов для масс-спректрометрического определения различных форм азота в почве // Агрохимия. 1974. № 11. С. 129-132.

75. Ларионова A.A., Розонова Л.Н., Самойлов Т.Н. Динамика газообмена в профиле серой лесной почвы // Почвоведение. 1988. № 11. С. 68-74.

76. Ларионова A.A., Розонова Л.Н., Стрекозова В.И., Самойлов Т.Н. Влияние различных агроприемов на скорость газообмена серой лесной почвы // Агрохимия. 1988. № 9. С. 75-87.

77. Мирчинк Т.Г., Паников Н.С. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве // Успехи микробиологии. 1985. Т. 20. С. 198-226.

78. Мунблит В.Я., Тальрозе B.JL, Трофимов В.И. Термоинактивация микроорганизмов. 1985. М.

79. Наниташвили А.П., Конниц В.А., Черников В.А. Термографическая характеристика гумусовых кислот коричневых почв Грузии // Изв ТСХА. 1975. №6. С. 113-126.

80. Орлов Д.С., Гришина JI.A. Практикум по химии гумуса. 1981. Москва: Изд-во МГУ.

81. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов: общие закономерности и экологические приложения. 1992. Москва: Наука.

82. Паников Н.С., Палеева М.В., Дедыш С.Н., Дорофеев А.Г. Кинетические методы определения биомассы и активности различных групп почвенных микроорганизмов // Почвоведение. 1991. № 8. С. 109-120.

83. Паников Н.С., Палеева М.В., Куличевская И.С., Глаголев М.В. Вклад бактерий и грибов в эмиссию СОг из почвы. / Г. А. Заварзин, Дыхание почвы.1993. Пущино, с. 33-51.

84. Перт Д. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. 1978. Москва: Мир.

85. Тарвис Т.Б. Использование поглощенного микроорганизмами азота удобрений растениями в зависимости от их биологических особенностей. / In: Круговорот и баланс азота в системе: почва удобрение - растение -вода. 1979. Москва: Наука, с. 199-201.

86. Тарвис Т.В. О мобилизации в почве азота, поглощенного микроорганизмами. / Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Наука.1972. JL, с. 117-192.

87. Тарвис Т.В. Использование растениями азота удобрений, поглощенного микроорганизмами. / Азот в земледелии нечерноземной полосы. Колос.1973. Ленинград, с. 181-212.

88. Умаров М.М., Кураков А.В., Степанов А.Л. Микробиологическая трансформация азота в почве. Изд-во Геос. 2007. М.

89. Филипас Н.А. Трансформация иммобилизованного азота удобрения в дерново-подзолистых почвах // Агрохимия. 1985. № 6. С. 27-34.

90. Хмельницкий Р.А., Лукашенко И.М., Калинкевич Р.А., Кончиц В.А., Бродский Е.С. Исследование кинетики термического разложения высокомолекулярных соединений методом пиролитической масс-спектрометрии // Изв ТСХА. 1975. № 6. С. 170-174.

91. Хомутова Т.Э., Демкина Т.С., Демкин В.А. Оценка суммарной и активной микробной биомассы разновозрастных подкурганных палеопочв // Микробиология. 2004. Т. 73. № 2. С. 241-247.

92. Adams Т.М., Laughlin R.J. The effects of agronomy on the carbon and nitrogen contained in the soil biomass //J Agric Sci. 1981. V. 97. № 2. P. 319327.

93. Akimenko V.K., Trutko S.M., Medentsev A.G., Korobov V.P. Distribution of cyanide-resistant respiration among yeasts and bacteria and its relation to oversynthesis of metabolites // Archives of Microbiology. 1983. V. 136. № 3. P. 234-241.

94. Almeida J.S., Reis M.A.M., Carrondo M.J.T. A unifying kinetic model of denitrification // Journal of Theoretical Biology. 1997. V. 186. P. 241-249.

95. Amato M., Ladd J.N. Assay for microbial biomass based on ninhydrin-reactive nitrogen in extracts of fumigated soils // Soil Biology and Biochemistry. 1988. V. 20. № 1. P. 107-114.

96. Anderson J.P.E., Domsch K.H. Mineralization of bacteria and fungi in chloroform fumigated soils // Soil Biology and Biochemistry. 1978. V. 10. № 3.P. 207-213.

97. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biology and Biochemistry. 1978. V. 10. №3. P. 215-221.

98. Anderson J.P.E., Domsch K.H. Quantity of plant nutrients in the microbial biomass of selected soils // Soil Science. 1980. V. 130. P. 211-216.

99. Anderson T.H., Domsch K.H. Maintenance carbon requirements of actively metabolizing microbial populations under in situ conditions // Soil Biology and Biochemistry. 1985. V. 17. № 2. P. 197-203.

100. Anderson T.H., Joergensen R. Relationship between SIR and FE estimates of microbial biomass C in deciduous forest soils at different pH // Soil Biology and Biochemistry. 1997. V. 29. № 7. P. 1033-1042.

101. Arah J.R.M., Smith K.A. Steady-state denitrification in aggregated soils: a mathematical model // J Soil Sci. 1989. V. 40. P. 139-149.

102. Arah J.R.M., Vinten A.J.A. Simplified models of anoxia and denitrification in aggregated and simple-structured soils // European Journal of Soil Science. 1995. V. 46. №4. P. 507-517.

103. Arneth A., Sitch S., Bondeau A., et al. From biota to chemistry and climate: towards a comprehensive description of trace gas exchange between the biosphere and atmosphere // Biogeosciences. 2010. V. 7. № 1. P. 121-149.

104. Arts P.A.M., Robertson L.A., Kuenen J.G. Nitrification and denitrification by Thiosphaera pantotropha in aerobic chemostat cultures // FEMS Microbiology Ecology. 1995. V. 18. №4. P. 305-315.

105. Ayanaba A., Tuckwell S.B., Jenkinson D.S. The effects of clearing and cropping on the organic reserves and biomass of tropical forest soils // Soil Biology and Biochemistry. 1976. V. 8. № 6. P. 519-527.

106. Azam F., Malik K.A., Hussain F. Microbial biomass and mineralization-immobilization of nitrogen in some agricultural soils // Biology and Fertility of Soils. 1986. V. 2. № 3. P. 157-163.

107. Azam F., Mulvaney R.L., Stevenson F.J. Synthesis of 15N-labelled microbial biomass in soil in situ and extraction of biomass N // Biology and Fertility of Soils. 1989. V. 7. № 2. P. 180-185.

108. Azam F., Stevenson F.J., Mulvaney R.L. Chemical extraction of newly immobilized 15N and native soil N as influenced by substrate addition rate and soil treatments // Soil Biology and Biochemistry. 1989. V. 21. № 5. P. 715-722.

109. Baath E. Thymidine incorporation into macromolecules of bacteria extracted from soil by homogenization-centrifugation // Soil Biology and Biochemistry. 1992. V. 24. № 11. P. 1157-1165.

110. Baath E. Measurement of protein synthesis by soil bacterial assemblages with the leucine incorporation technique // Biology and Fertility of Soils. 1994. V. 17. P. 147-153.

111. Badalucco L., De Cesare F., Grego S., Landi L., Nannipieri P. Do physical properties of soil affect chloroform efficiency in lysing microbial biomass? //

112. Soil Biology and Biochemistry. 1997. V. 29. № 7. P. 1135-1142.

113. Badalucco L., Nannipieri P., Grego S., Ciardi C. Microbial biomass and anthrone-reactive carbon in soils with different organic matter contents // Soil Biology and Biochemistry. 1990. V. 22. № 7. P. 899-904.

114. Bakken L.R. Separation and purification of soil bacteria by density gradient centrifugation // 1985. V. 49. P. 1482-1487.

115. Bakken L.R., Olsen R.A. Buoyant densities and dry-matter contents of microorganisms: conversion of a mesuared biovolume into biomass // Appl Environ Microbiol. 1983. V. P.

116. Bashkin V.N., Kudeyarov V.N., Kuznetzova T.V. Technique of soil sample pretreatment for analysis of 15N:14N ratio // Communs Soil Sci Plant Anal. 1986. V. 17. № l.P. 115-123.

117. Baumann B., Snozzi M., Zehnder A.J., Van Der Meer J.R. Dynamics of denitrification activity of Paracoccus denitrificans in continuous culture during aerobic-anaerobic changes //J. Bacteriol. 1996. V. 178. № 15. P. 4367-4374.

118. Baumgartner M., Koschorreck M., Conrad R. Oxidative consumption of nitric oxide by heterotrophic bacteria in soil // FEMS Microbiology Ecology. 1996. V. 19. №3. P. 165-170.

119. Bazin M.J., T. S.P., I. P.J. Models of microbial interaction in soil // Critical Rev Microbiology. 1976. V. 5. P. 463-498.

120. Betlach M.R., Tiedje J.M. Kinetic explanation for accumulation of nitrite, nitric oxide, and nitrous oxide during bacterial denitrification // Applied and Environmental Microbiology. 1981. V. 42. № 6. P. 1074-1084.

121. Biederbeck V.O., Janzen H.H., Campbell C.A., Zentner R.P. Labile soil organic matter as influenced by cropping practices in an arid environment // Soil Biology and Biochemistry. 1994. V. 26. № 12. P. 1647-1656.

122. Birch H.F. Further observations on humus decomposition and denitrification // Plant and Soil. 1959. V. 11. P. 262-287.

123. Birch H.F. Nitrification in soils after different periods of dryness // Plant and Soil. 1960. V. 12. P. 81-97.

124. Bjarnason S. Calculation of gross nitrogen immobilization and mineralization in soil // J Soil Sci. 1988. V. 39. № 3. P. 393-406.

125. Blagodatsky S.A., Heinemeyer O., Richter J. Estimating the active and total soil microbial biomass by kinetic respiration analysis // Biology and Fertility of Soils. 2000. V. 32. № 1. P. 73-81.

126. Blagodatsky S.A., Kesik M., Papen H., Butterbach-Bahl K. Production of NO and N20 by the heterotrophic nitrifier Alcaligenes faecal is parafaecalis under varying conditions of oxygen saturation // Geomicrobiology J. 2006. V. 23. № 3.P. 165-176.

127. Blagodatsky S.A., Richter O. Microbial growth in soil and nitrogen turnover: a theoretical model considering the activity state of microorganisms // Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. № 13. P. 1743-1755.

128. Blagodatsky S.A., Yevdokimov I.V. Extractability of microbial N as influenced by C:N ratio in the flush after drying or fumigation // Biology and Fertility of Soils. 1998. V. 28. № l.P. 5-11.

129. Blagodatsky S.A., Yevdokimov I.V., Larionova A.A., Richter J. Microbial growth in soil and nitrogen turnover: model calibration with laboratory data // Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. № 13. p. 1757-1764.

130. Bloem J., Veninga M., Shepherd J. Fully automatic determination of soil bacterial numbers, cell volumes, and frequencies of dividing cells by confocallaser scanning microscopy and image analysis // Appl Environ Microbiol. 1995. V. 61. P. 926-936.

131. Bollmann A., Conrad R. Influence of O2 availability on NO and N2O release by nitrification and denitrification in soils // Global Change Biology. 1998. V. 4. № 4. P. 387-396.

132. Bonde T.A., Schnuerer J., Rosswall T. Microbial biomass as a fraction of potentially mineralizable nitrogen in soils from long-term field experiments // Soil Biology and Biochemistry. 1988. V. 20. № 4. P. 447-452.

133. Bosatta E., Agren G.I. Theoretical analysis of carbon and nitrogen interactions in soil under energy-limited conditions // Soil Sci Soc Am J. 1991. V. 55. № 3. P. 728-733.

134. Bosatta E., Agren G.I. Theoretical analysis of microbial biomass dynamics in soil // Soil Biology and Biochemistry. 1994. V. 26. № 1. P. 143-148.

135. Bothe H., Jost G., Schloter M., Ward B.B., Witzel K.P. Molecular analysis of ammonia oxidation and denitrification in natural environments // FEMS Microbiology Reviews. 2000. V. 24. № 5. P. 673-690.

136. Bremer E., Kuikman P. Microbial utilisation of 14CU.glucose in soil is affected by the amount and timing of glucose additions // Soil Biology and Biochemistry. 1994. V. 26. P. 511-517.

137. Bremer E., van Kessel C. Appraisal of the nitrogen-15 natural abundance method for quantifying dinitrogen fixation // Soil Sci Soc Am J. 1990. V. 54. №2. P. 404-411.

138. Bremer E., Van Kessel C. Extractability of microbial 14C and 15N following addition of variable rates of labelled glucose and (NH4)2S04 to soil // Soil Biology and Biochemistry. 1990. V. 22. № 5. P. 707-713.

139. Bristow A.W., Ryden J.C., Whitehead D.C. The fate at several time intervals of 15N-labelled ammonium nitrate applied to established grass sward // J Soil Sci. 1987. V. 38. № 2. P. 245-254.

140. Brookes P.C., Kragt J.F., Powlson D.S., Jenkinson D.S. Chloroform fumigation and the release of soil nitrogen: the effects of fumigation time and temperature // Soil Biology and Biochemistry. 1985. V. 17. № 6. P. 831-837.

141. Brookes P.C., Landman A., Pruden G., Jenkinson D.S. Chloroform fumigation and release of soil nitrogen: a rapid direct extraction method to measure microbial biomass nitrogen in soil // Soil Biology and Biochemistry. 1985. V. 17. № 6. P. 837-843.

142. Butterbach-Bahl K., Berger U., Brrjggemann N., Duyzer J. Profiles of C- and N-trace gas production in N-saturated forest soils // Biogeosciences Discuss. 2005. V. 2. №4. P. 1127-1157.

143. Butterbach-Bahl K., Gasche R., Breuer L„ Papen H. Fluxes of NO and N20 from temperate forest soils: impact of forest type, N deposition and of liming on the NO and N2O emissions // Nutrient Cycling in Agroecosystems. 1997. V. 48. P. 79-90.

144. Butterbach-Bahl K., Gasche R., Willibald G., Papen H. Exchange of N-gases at the Hitglwald forest a summary // Plant and Soil. 2002. V. 240. P. 117123.

145. Carter M.R., Rennie D.A. Changes in soil quality under zero tillage farmingsystems: distribution of microbial biomass and mineralizable C and N potentials // Can J Soil Sci. 1982. V. 62. P. 587-597.

146. Carter M.R., Rennie D.A, Dynamics of soil microbial biomass N under zero and shallow tillage for spring wheat using lsN urea // Plant and Soil. 1984. V. 76. № 157-164. P.

147. Cataldo D.A., Haroon M., Schrader L.E., Youngs V.L. Rapid colorimetic determination of nitrate in plant tissue by nitration of salicylic acid // Communnications in Soil Science and Plant Analysis. 1975. V, 6. P. 71-80.

148. Chapman S.J., Gray T.R.G. Importance of cryptic growth, yield factors and maintenance energy in models of microbial growth in soil // Soil Biology and Biochemistry. 1986. V. 18. № 1. P. 1-4.

149. Chapuis-Lardy L., Wrage N., Metay A., Chotte J.-L., Bernoux M. Soils, a sink forN2O? A review// Global Change Biology. 2007. V. 13. № 1. P. 1-17.

150. Chen D., Li Y., Grace P., Mosier A. N20 emissions from agricultural lands: a synthesis of simulation approaches // Plant and Soil. 2008. V. 309. № I. P. 169-189.

151. Cheng W., Virginia R.A. Measurement of microbial biomass in arctic tundra soils using fumigation-extraction and substrate-induced respiration procedures //Soil Biology and Biochemistry. 1993. V. 25. № l.P. 135-141.

152. Cho C.M., Mills J.G. KINETIC FORMULATION OF THE DENITRIFICATION PROCESS IN SOIL// Canadian Journal of Soil Science. 1979. V. 59. P. 249-257.

153. Chotte J.L., Ladd J.N., Amato M. Measurement of biomass C,N, and 14C of a soil at different water contents using a fumigation-extraction assay // Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. № 8/9. P. 1221-1224.

154. Clarholm M, Interactions of bacteria, protozoa and plants leading to mineralization of soil nitrogen // Soil Biology and Biochemistry. 1985. V. 17. P. 181-187.

155. Colores G.M., Schmidt S.K., Fisk M.C. Estimating the biomass of microbial functional groups using rates of growth-related soil respiration // Soil Biology and Biochemistry. 1996. V. 28. № 12. P. 1569-1577.

156. Conrad R. Microbiological and biochemical background of production and consumption of NO and N20 in soil. / In: R. Gasche, H. Papen, H. Rennenberg, editors. Trace gas exchange in forest ecosystems.2002. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, pp. 3-33.

157. Coody P.N., Sommers L.E., Nelson D.W, Kinetics of glucose uptake by soil microorganisms // Soil Biology and Biochemistry. 1986. V. 18. № 3. P. 283289.

158. Darrah P.R. Models of the rhizosphere. I. Microbial population dynamics around a root releasing soluble and insoluble carbon // Plant and Soil. 1991. V. 133. P. 187-199.

159. Dassonville F., Renault P., Vallès V. A model describing the interactions between anaerobic microbiology and geochemistry in a soil amended with glucose and nitrate // European Journal of Soil Science. 2004. V. 55. № 1. P. 29-45.

160. Daum M., Zimmer W., Papen H., Kloos K., Nawrath K., Bothe H.

161. Physiological and molecular biological characterization of ammonia oxidation of the heteotrophic nitrifier Pseudomonas putida // Current Microbiology. 1998. V. 37. P. 281-288.

162. Davidson E.A., Eckert R.W., Hart S.C., Firestone M.K. Direct extraction of microbial biomass nitrogen from forest and grassland soils of California // Soil Biology and Biochemistry. 1989. V. 21. № 6. P. 773-778.

163. De Wit C.T., Van Keulen H. Modelling Production of Field Crops and its Requirements // Geoderma. 1987. V. 40. № 3,4. P. 253 265.

164. Del Grosso S.J., Ogle S.M., Parton W.J., Breidt F.J. Estimating uncertainty in N20 emissions from US cropland soils // Global Biogeochemical Cycles. 2010. V. 24. P.

165. Dendooven L., Anderson J.M. Use of a "least square" optimization procedure to estimate enzyme characteristics and substrate affinities in the denitrification reactions in soil // Soil Biology and Biochemistry. 1995. V. 27. № 10. P. 12611270.

166. Dendooven L., Splatt P., Anderson J.M., Scholefield D. Kinetics of the denitrification process in a soil under permanent pasture // Soil Biology and Biochemistry. 1994. V. 26. № 3. P. 361-370.

167. Dictor M.C., Tessier L., Soulas G. Reassessment of the kEC coefficient of the fumigation-extraction method in a soil profile // Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. № 2. P. 119-127.

168. Fang C., Smith P., Smith J.U., Moncrieff J.B. Incorporating microorganisms as decomposers into models to simulate soil organic matter decomposition // Geoderma. 2005. V. 129. P. 139-146.

169. Fog K. The effect of added nitrogen on the rate of decomposition of organic matter//Biological Reviews. 1988. V. 63. № 3. P. 433-462.

170. Fry J.C. Direct methods and biomass estimation // Methods in microbiology. 1990. V. 22. P. 41-85.

171. Gamble T.N., Betlach M.R., Tiedje J.M. Numerically dominant denitrifying133.134.135.136.137.138,139,140,141,142,143,144,145,146147,148bacteria from world soils // Applied and Environmental Micobiology. 1977. V. 33. P. 926-939.

172. Grant R.F. A review of the Canadian ecosystem model ecosys. / In: M. G. Shaffer, M. Liwang, S. Hansen, editors. Modelling carbon and nitrogen dynamics for soil management. Vol CRC Press.2001. Boca Raton, pp. 175264.

173. Grant R.F., Pattey E. Mathematical modeling of nitrous oxide emissions from an agricultural field during spring thaw// Global Biogeochemical Cycles. 1999. V. 13. №2. P. 679-694.

174. Grant R.F., Pattey E. Modelling variability in N20 emissions from fertilized agricultural fields // Soil Biology and Biochemistry. 2003. V. 35. № 2. P. 225243.

175. Grant W.D., West A.W. Measurement of ergosterol, diaminopimelic acid and glucosamine in soil: evaluation as indicators of microbial biomass // J Microbiol Meth. 1986. V. 6. P. 47-53.

176. Greenfield L.G. Release of microbial cell N during chloroform fumigation // 1995. V. 27. P. 1235-1236.

177. Grote R., Kiese R., Griinwald T., Ourcival J.-M., Granier A. Modelling forest carbon balances considering tree mortality and removal // Agricultural and Forest Meteorology. 2011. V. 151, No2. P.179-190.

178. Hadas A.J., Molina J.A.E., Feigenbaum S., Clapp C.E. Simulation of nitrogen-15 immobilization by the model NC SOIL // Soil Sci Soc Am J. 1987. V. 51. P. 102-106.

179. Hanssen J.F., Thingstad T.F., Goksoyr J. Evaluation of hyphal lengths and fungal biomass in soil by membrane filter technique // Oikos. 1974. V. 25. P. 102-107.

180. Harris D., Voroney R.P., Paul E.A. Measurement of microbial biomass N:C by chloroform fumigation-incubation // Can J Soil Sci. 1997. V. 77. P. 507-514.

181. Harrison M.J., Wright R.R., Morita R.Y. Method for measuring mineralization in lake sediments // Applied Microbiology. 1971. V. 21. P. 698-702.

182. Haubensak K.A., Hart S.C., Stark J.M. Influences of chloroform exposure time and soil water content on C and N release in forest soils // Soil Biology and Biochemistry. 2002. V. 34. P. 1549-1562.

183. He X.T., Stevenson F J. Revised formulas for calculating extractability ratios of immobilized N in soils// Soil Biology and Biochemistry. 1989. V. 21. № 3. P.463-467.

184. Heinemeyer O., Insam H., Kaiser E.A., Walenzik G. Soil microbial biomass and respiration measurements: an automated technique based on infra-red gas analysis Plant Soil 116:191-195//Plant and Soil. 1989. V. 116. P. 191-195.

185. Heinen M. Simplified denitrification models: Overview and properties // Geoderma. 2006. V. 133. № 3-4. P. 444-463.

186. Henault C., Germon J.C. NEMIS, a predictive model of denitrification on the field scale // European Journal of Soil Science. 2000. V. 51. № 2. P. 257-270.

187. Herbert D., Phipps P., Strange R. Chemical analysis of microbial cells. Vol 5B. 1971.

188. Hobbie J.E., Daley R.J., Jasper S. Use of Nucleopore filters for counting bacteria by fluorescence microscopy // Appl Environ Microbiol. 1977. V. 33. P. 1225-1228.

189. Hopkins D.W., Macnaughton S.J., O'Donnell A.G. A dispersion and differential centrifugation technique for representatively sampling microorganisms from soil // Soil Biology and Biochemistry. 1991. V. 23. № 3. P. 217-225.

190. Horwath W.R., Paul E.A., Harris D., Norton J., Jagger L., Horton K. Defining a realistic control for the chloroform fumigation-incubation method using microscopic counting and 14C-substrates // Can J Soil Sci. 1996. V. 76. P. 459-467.

191. Hu S., Van Bruggen A.H.C. Efficiences of chloroform fumigation in soil: effects of physiological states of bacteria// Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. № 13. P. 1841-1844.

192. Ingham E.R., Horton E.A. Bacterial, fungal and protozoan responses tochloroform fumigation in stored soils // Soil Biology and Biochemistry. 1987.1. V. 19. P. 545-550.

193. Jackson L., Schimel J., Firestone M. Short-term partitioning of ammonium and nitrate between plants and microbes in an annual grassland // Soil Biology and Biochemistry. 1989. V. 21. № 3. P. 409-415.

194. Jenkinson D.S. Studies on the decomposition of plant material in soil. II Partial sterilization of soil and soil biomass // J Soil Sci. 1966. V. 17. P. 280302.

195. Jenkinson D.S. The effect of biocidal treatments on metabolism in soil. IV.The decomposition of fumigated microorganisms in soil // Soil Biology and Biochemistry. 1976. V. 8. № 3. P. 203-208.

196. Jenkinson D.S. Determination of microbial biomass carbon and nitrogen in soil. / In; Advances in Nitrogen Cycling in Agriculture Ecosystems. Vol C.A.B. International.1988. Wallingford: J.R.Wilson, pp. 368-386.

197. Jenkinson D.S., Ladd J.N., Paul E.A., Ladd J.N. Microbial biomass in soil: measurement and turnover. / In: Soil Biochemistry. 1981. N Y: Marcel Dekker, pp. 415-471.

198. Jenkinson D.S., Oades J.M. A method for measuring adenosine triphosphate in in soil // Soil Biology and Biochemistry. 1979. V. 11. P. 193-199.

199. Jenkinson D.S., Parry L.C. The nitrogen cycle in the Broadbalk Wheat Experiment: a model for the turnover of nitrogen through the soil microbial biomass // Soil Biology and Biochemistry. 1989. V. 21. № 4. P. 535-541.

200. Jenkinson D.S., Powlson D.S. The effects of biocidal treatments on metabolism in soil. I Fumigation with chloroform // Soil Biology and Biochemistry. 1976. V. 8. № 3. P. 167-177.

201. Jenkinson D.S., Powlson D.S. The effects of biocidal treatments on metabolism in soil. V. A method for measuring soil biomass // Soil Biology and Biochemistry. 1976. V. 8. № 3. P. 209-213.

202. Jetten M.S.M., Logemann S., Muyzer G., Robertson L.A., De Vries S., van Loosdrecht M.C.M., Kuenen J.G. Novel principles in the microbial conversion of nitrogen compounds // Antonie van Leeuwenhoek. 1997. V. 71. P. 75-93.

203. The State of Greenhouse Gases in the Atmosphere Based on Global Observations through 2009 // WMO Greenhouse Gas Bulletin. 2010. V. № 6.

204. Joergensen R.G. The fumigation-extraction method to estimate soil microbial biomass: calibration of the kEC value // Soil Biology and Biochemistry. 1996. V. 28. № l.P. 25-31.

205. Joergensen R.G., Mueller T. The fumigation-extraction method to estimate soil microbial biomass: calibration of the kEN value // Soil Biology and Biochemistry. 1996. V. 28. P. 33-37.

206. Jones P.C.T., Mollison J.E. A technique for the quantitative estimation of soil microorganisms // J Gen Microbiol. 1948. V. 2. P. 54-69.

207. Juma N.G., Paul E.A. Mineralizable soil nitrogen: amounts and extractability ratios // Soil Sci Soc Am J. 1984. V. 48. P. 76-80.

208. Kaiser E.A., Mueller T., Joergensen R.G., Insam H., Heinemeyer O. Evaluation of methods to estimate the soil microbial biomass and the relationship with soil texture and organic matter // Soil Biology and Biochemistry. 1992. V. 24. P. 675-683.

209. Kelley K.R., Stevenson F.J. Characterization and extractability of immobilized 15N from the soil microbial biomass // Soil Biology and Biochemistry. 1985. V. 17. №4. P. 517-523.

210. Kersebaum K.C., Richter J. Modelling nitrogen dynamics in a plant-soil system with a simple model for advisory purposes // Fertilizer Res. 1990. V. 27. P. 273-291.

211. Kersebaum K.C., Richter O. A model approach to simulate C and N transformations through microbial biomass. / In: J. J. Neeteson, J. Hassink, editors. Nitrogen mineralization in agricultural soils. 1994. Haren, The Netherlands, pp. 221-230.

212. Kesik M„ Blagodatsky S.A., Papen H., Butterbach-Bahl K. Effect of pH, temperature and substrate on N20, NO and CO2 production by Alcaligenes faecalis p // Journal of Applied Microbiology. 2006. V. 101. P. 655-667.

213. Kester R.A., de Boer W., Laanbroek H.J. Production of NO and N20 by Pure Cultures of Nitrifying and Denitrifying Bacteria during Changes in Aeration // Applied and Environmental Microbiology. 1997. V. 63. № 10. P. 3872-3877.

214. Kieft T.L., Soroker E., Firestone M.K. Microbial biomass response to a rapid increase in water potential when dry soil is wetted // Soil Biology and Biochemistry. 1987. V. 19. P. 119-126.

215. Killham K. Nitrification in coniferous forest soils // Plant & Soil. 1990. V. 128. P. 31-44.

216. Kirkham D., Bartolomew W.V. Equations for following nutrient transformations in soil utilizing tracer data I // Proceedings of Soil Science Society of America. 1954. V. 18. P. 33-34.

217. Knapp E.B., Elliott L.F., Campbell G.S. Carbon, nitrogen and microbial biomass interrelationships during the decomposition of wheat straw: a mechanistic simulation model // Soil Biology and Biochemistry. 1983. V. 15. № 4. P. 456-463.

218. Koike I., Hattori A. Growth yield of a denitrifying bacterium, Pseudomonas denitrißcans, under aerobic and denitrifying conditions // Journal of General Microbiology. 1975. V. 88. P. 1-10.

219. Körner H., Zumft W.G. Expression of denitrification enzymes in response to the dissolved oxygen level and respiratory substrate in continuous culture of Pseudomonas stutzeri // Applied and Environmental Microbiology. 1989. V. 55. №7. P. 1670-1676.

220. Kreutzer K., Butterbach-Bahl K., Rennenberg H., Papen H. The complete nitrogen cycle of an N-saturated spruce forest ecosystem // Plant biology (Stuttgart, Germany). 2009. V. 11. № 5. P. 643-649.

221. Kuenen J.G., Robertson L.A. Combined nitrification-denitrification processes //FEMS Microbiology Reviews. 1994. V. 15. P. 109-117.

222. Kuikman P.J., Jansen A.G., Van Veen J.A., Zehnder A.J.B. Protozoan predation and the turnover of soil organic carbon and nitrogen in the presentsof plants // Biology and Fertility of Soils. 1990. V. 10. № 1. P. 22-28.

223. Langeveld C.A., Leffelaar P.A. Modelling belowground processes to explain field-scale emissions of nitrous oxide // Ecological Modelling. 2002. V. 149. № 1-2. P. 97-112.

224. Leffelaar P.A. Dynamics of partial anaerobiosis, denitrification, and water in a soil aggregate: simulation // Soil Science. 1988. V. 146. № 6. P. 427-444.

225. Leffelaar P.A., Wessel W.W. Denitrification in a homogeneous, closed system: experiment and simulation // Soil Science. 1988. V. 146. № 5. P. 335349.

226. Legg J.O., Chichester F.W., Standford G., DeMar W.H. Incorporation of 15N-tagged mineral nitrogen into stable forms of soil organic nitrogen // Soil Sci SocAm Proc. 1971. V. 35. P. 273-276.

227. Lethbridge G., Davidson M.S. Microbial biomass as a source of nitrogen for cereals // Soil Biology and Biochemistry. 1983. V. 15. № 3. P. 375-376.

228. Li C. Modelling trace gas emission from agricultural ecosystems // Nutrient Cycles in Agroecosystems. 2000. V. 58. P. 259-276.

229. Li C., Aber J.D., Stange F., Butterbach-Bahl K., Papen H. A process-oriented model ofN20 and NO emissions from forest soils: 1. model development// Journal of Geophysical Research. 2000. V. 105. № D4. P. 4369-4384.

230. Li C., Frolking S., Frolking T.A. A model of nitrous oxide evvolution from soil driven by rainfall events: 1. model structure and sensitivity // Journal of Geophysical Research-Atmospheres. 1992. V. 97. № D9. P. 9759-9776.

231. Lin Q., Brookes P.C. Comparison of methods to measure microbial biomass in unamended, ryegrass-amended and fumigated soils // Soil Biology and Biochemistry. 1996. V. 28. № 7. P. 933-939.

232. Lynch J.M., Painting L.M. Variations in the size of the soil biomass // Soil Biology and Biochemistry. 1980. V. 12. № 6. P. 547-551.

233. Lynch J.M., Painting L.M. Effects of season, cultivation and nitrogen fertilizer on the size of the soil microbial biomass // J Sci Food Agric. 1982. V. 33. P. 249-252.

234. Lynch J.M., Poole N.J. Microbial ecology. A conceptual approach. 1979. London etc: Blackwell Scientific Publications

235. Majadon J. Use of radiorespirometry in soil microbiology and biochemistry. / In: A. D. McLaren, J. Skujins, editors. Soil Biochemistry. Vol 2.1971. New York: Marcell Dekker, pp. 202-256.

236. Manzoni S., Porporato A. A theoretical analysis of nonlinearities and feedbacks in soil carbon and nitrogen cycles // Soil Biology and Biochemistry. 2007. V. 39. № 7. P. 1542-1556.

237. Manzoni S., Porporato A. Soil carbon and nitrogen mineralization: Theory and models across scales // Soil Biology and Biochemistry. 2009. V. 41. № 7. P. 1355-1379.

238. Martens R. Limitations in the application of the fumigation technique for biomass estimations in amended soils // Soil Biology and Biochemistry. 1985. V. 17. №1. P. 57-65.

239. Martens R. Current methods for measuring microbial biomass C in soil: Potentials and limitations // Biology and Fertility of Soils. 1995. V. 19. № 1.1. P. 87-99.

240. Martin N.J., MacDonald R.M. Separation of nonfilamentous microorganisms from soil by density gradient centrifugation in Percoll // Journal of Applied Bacteriology. 1981. V. 51. P. 243-251.

241. Marumoto T., Anderson J.P.E., Domsch K.H. Mineralization of nutrients from soil microbial biomass // Soil Biology and Biochemistry. 1982. V. 14. P. 469475.

242. McGill W.B. The Physiology and Biochemistry of Microorganisms. / In: E. A. Paul, editor. Soil Microbiology, Ecology, and Biochemistry

243. Vol Academic Press.2007. Amsterdam, Boston, pp. 231-256.

244. McGill W.B., Cannon K.R., Robertson J.A., Cook F.D. Dynamics of soil microbial biomass and water-soluble organic C in Breton L after 50 years of cropping to two rotations // Can J Soil Sci. 1986. V. 66. P. 1-19.

245. McGill W.B., Hunt H.W., Woodmansee R.G., O. R.J. Phoenix, a model of the dynamics of carbon and nitrogen in grassland soils. / In: F. E. Clark, T. Rosswall, editors. Terrestrial nitrogen cycles.1981. Stockholm, pp. 49-115.

246. McKenney D.J., Drury C.F., Findlay W.I., Mutus B., McDonnell T., Gajda C. Kinetics of denitriflcation by Pseudomonas fluorescens: Oxygen effects // Soil Biology and Biochemistry. 1994. V. 26. № 7. P. 901-908.

247. McKenney D.J., Drury C.F., Wang S.W. Effects of Oxygen on Denitriflcation Inhibition, Repression, and Derepression in Soil Columns // Soil Science Society of America Journal. 2001. V. 65. № 1. P. 126-132.

248. Merckx R., Dijkstra A., Den Hartog A., Van Veen J.A. Production of root-derived material and associated microbial growth at different nutrient levels // Biology and Fertility of Soils. 1987. V. 5. P. 126-132.

249. Merckx R., van der Linden A.M.A. The extraction of microbial biomass components from soils. In: D. S. Jenkinson, K. A. Smith, editors. London New-York: Elsevier applied science; 1988. pp. 327-339.

250. Millar N., Baggs E.M. Chemical composition, or quality, of agroforestry residues influences N20 emissions after their addition to soil // Soil Biology and Biochemistry. 2004. V. 36. № 6. P. 935-943.

251. Molina J.A.E., Clapp C.E., Shaffer M.J., Chichester F.W., Larson W.E. NCSOIL, a model of nitrogen and carbon transformations in the soil: Decomposition, calibration and behavior// Soil Sci Soc Am J. 1983. V. 47. P. 85-91.

252. Monod J. Recherches sur la croissanse des cultures bacteriennes. 1942. Paris: Hermann.

253. Montgomery H.J., Monreal C.M., Young J.C., Seifert K.A. Determination of soil fungal biomass from soil ergosterol analyses // Soil Biology and Biochemistry. 2000. V. 32. P. 1207-1217.

254. Moorhead D.L., Sinsabaugh R.L. A THEORETICAL MODEL OF LITTER DECAY AND MICROBIAL INTERACTION // Ecological Monographs. 2006. V. 76. №2. P. 151-174.

255. Biochemistry. 1991. V. 23. № 7. P. 609-616.

256. Müller C., Sherlock R.R., Williams P.H. Mechanistic model for nitrous oxide emission via nitrification and denitrification // Biology and Fertility of Soils. 1997. V. 24. №2. P. 231-238.

257. Müller C., Stevens R.J., Laughlin R.J. Evidence of carbon stimulated N transformations in grassland soil after slurry application // Soil Biology and Biochemistry. 2003. V. 35. № 2. P. 285-293.

258. Müller C., Stevens R.J., Laughlin R.J. A 15N tracing model to analyse N transformations in old grassland soil // Soil Biology and Biochemistry. 2004. V. 36. № 4. P. 619-632.

259. Nicolardot B., Chaussod R., Catroux G. Decomposition de corps microbiens dans des sols fumiges au chloroforme: effects du type de sol et de microorganisme// Soil Biology and Biochemistry. 1984. V. 16. № 5. P. 453458.

260. Nunan N., Ritz K.A., Crabb D., Harris K., Wu K., Crawford J.W., Young I.M. Quantification of the in situ distribution of soil bacteria by large-scale imaging of thin sections of undisturbed soil // FEMS Microbiology Ecology. 2001. V. 37.№ l.P. 67-77.

261. Otte S., Grobben N.G., Robertson L.A., Jetten M.S.M., Kuenen J.G. Nitrous Oxide Production by Alcaligenes faecalis under Transient and Dynamic Aerobic and Anaerobic Conditions // Applied and Environmental Microbiology. 1996. V. 62. № 7. P. 2421-2426.

262. Panikov N.S., Blagodatsky S.A., Blagodatskaya J.V., Glagolev M.V. Determination of microbial mineralization activity in soil by modified Wright and Hobby method // Biology and Fertility of Soils. 1992. V. 14. P. 280-287.

263. Panikov N.S., Sizova M.V. A kinetic method for estimating the biomass of microbial functional groups in soil // Journal of microbiological methods. 1996. V. 24. P. 219-230.

264. Pansu M., Bottner P., Sarmiento L., Metselaar K. Comparison of five soil organic matter decomposition models using data from a 14C and 15N labelling field experiment // Global Biogeochemical Cycles. 2004. V. 18. P.

265. Papen H., Berg R. A most probable number method (MPN) for the estimation of cell numbers of heterotrophic nitrifying bacteria in soil // Plant and Soil. 1998. V. 199. P. 123-130.

266. Papen H., Berg R., Hinkel I., Thoene B., Rennenberg H. Heterotrophic nitrification by Alcaligenes faecalis: NO2-, NO3-, N2O, and NO production in exponentially growing cultures // Applied and Environmental Microbiology. 1989. V. 55. № 8. P. 2068-2072.

267. Parkinson D., Coleman D.C. Microbial communities, activitiy and biomass // Agric Ecosyst Environ. 1991. V. 34. P. 3-33.

268. Parnas H.A. Model for decomposition of organic material by microorganisms // Soil Biology and Biochemistry. 1975. V. 7. P. 161-169.

269. Parsons L.L., Smith M.S. Microbial utilization of carbon-14-glucose in aerobic vs. anaerobic denitrifying soils // Soil Sci Soc Am J. 1989. V. 53. № 4. P. 1082-1085.

270. Parton W.J., Holland E.A., Del Grosso S.J., Hartman M.D., Martin R.E., Mosier A.R., Ojima D.S., Schimel D.S. Generalized model for NOx and N20 emissions from soils // J.Geophysical Research. 2001. V. 106. № D15. P. 17,403^17,420.

271. Parton W.J., Mosier A., Ojima D.S., Valentine D., Schimel D., Weier K.L., Kulmala A.E. Generalized model for N2 and N2O production from nitrification and denitrification // Global Biogeochemical Cycles. 1996. V. 10. № 3. P. 401-412.

272. Parton W.J., Schimel D.S., Cole C.V., Ojima D.S. Analysis of factors controlling soil organic matter levels in great plains grasslands // Soil Sci Soc Am J. 1987. V. 51. №5. P. 1173-1179.

273. Patureau D., Zumstein E., Delgenes J.P., Moletta R. Aerobic denitrifiers isolated from natural and managed ecosystems // Microbial Ecology. 2000. V. 39. P.145-152.

274. Paul E.A., Clark F.E. Soil microbiology and biochemistry. / In. Vol Academic Press. 1989. San Diego, California.

275. Paustian K., Parton W.J., Persson J. Modeling soil organic matter in organic-amended and nitrogen-fertilized long-term plots // Soil Sci Soc Am J. 1992. V. 56. № 2. P. 476-488.

276. Paustian K., Schnuerer J. Fungal growth response to carbon and nitrogen limitation: a theoretical model // Soil Biology and Biochemistry. 1987. V. 19. №5. P. 613-620.

277. Payne J.W. Energy yields and growth of heterotrophs // Annual Review of Microbiology. 1970. V. 24. P. 17-52.

278. Pennington P.I., Ellis R.C. Autotrophic and heterotrophic nitrification in acidic forest and native grassland soils // Soil Biology and Biochemistry. 1993. V. 25. № 10. P. 1399-1408.

279. Poth M., Focht D.D. 15N kinetic analysis of N2O production by Nitrosomonas europaea: an examination of nitrifier denitrification. // Applied and Environmental Microbiology. 1985. V. 49. P. 1134-1141.

280. Powell E.O. The growth rate of microorganisms as a function of substrate concentration. / In: E. O. Powell, editor. Continuous cultivation of microorganisms. 1967. Salisbury: H.M. Stationery Office, pp. 34-55.

281. Powlson D.S., Jenkinson D.S. The effects of biocidal treatments on metabolism in soil. II Gamma-irradiation, autoclaving, air-drying and fumigation // Soil Biology and Biochemistry. 1976. V. 8. № 3. P. 179-188.

282. Prosser J.I. Autotrophic nitrification in bacteria // Advances in Microbial Physiology. 1989. V. 30. P. 125-181.

283. Remde A., Conrad R. Production of nitric oxide in Nitrosomonas europea by reduction of nitrite // Arch Microbiol. 1990. V. 154. P. 187-191.

284. Renault P., Sierra J. Modeling oxygen diffusion in aggregated soils: II. Anaerobiosis in topsoil layers // Soil Sci.Soc.Am.J. 1994. V. № 58. P. 10231030.

285. Renault P., Stengel P. Modeling Oxygen Diffusion in Aggregated Soils: I. Anaerobiosis inside the Aggregates // Soil Science Society of .America Journal. 1994. V. № 58. P. 1017-1023.

286. Richter O., Diekkriiger B., Nortersheuser P. Environmental fate modelling of pesticides. 1996. Weinheim, FRG: VCH.

287. Riis V., Lorbeer H., Babel W. Extraction of microorganisms from soil: evaluation of the efficiency by counting methods and activity measurements // Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. № 12. P. 1573-1581.

288. Ritz K., Robinson D. Temporal variations in soil microbial biomass C and N under a spring barley crop // Soil Biology and Biochemistry. 1988. V. 20. № 5. P. 625-630.

289. Robertson L.A., Cornelisse R., de Vos P., Hadioetomo R., Kuenen R. Aerobic denitrification in various heterotrophic nitrifiers // Antonie van Leeuwenhoek. 1989. V. 56. P. 289-299.

290. Robertson L.A., Kuenen J.G. Combined heterotrophic nitrification and aerobic denitrification in Thiosphera panthotropha and other bacteria // Antonie van Leeuwenhoek. 1990. V. 57. P. 139-152.

291. Robinson J.A. Determining microbial kinetic parameters using nonlinear regression analysis: advantages and limitations in microbial ecology // Advances in Microbial Ecology. 1984. V. 7. P. 61-114.

292. Rockstrom J., Steffen W., Noone K., et al. A safe operating space for humanity//Nature. 2009. V. 461. № 7263. P. 472-475.

293. Roever M., Heinemeyer O., Kaiser E.A. Microbial induced nitrous oxide emissions from an arable soil during winter // Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. № 14. P. 1859-1865.

294. Rosenkranz P., Brueggemann N., Papen H., Xu Z., Seufert G., Butterbach-Bahl K. N20, NO and CH4 exchange, and microbial N turnover over a Mediterranean pine forest soil // Biogeosciences. 2006. V. 3. P. 1-13.

295. Ross D.J. Estimation of soil microbial C by a fumigation-extraction method: influence of seasons, soils and calibration with the fumigation-incubation procedure // Soil Biology and Biochemistry. 1990a. V. 22. № 3. P. 295-300.

296. Ross D.J. Measurements of microbial biomass C and N in grasssland soils by fumigation-incubation procedures: influence of inoculum size and the control // Soil Biology and Biochemistry. 1990b. V. 22. № 3. P. 289-294.

297. Ross D.J. Microbial biomass in a stored soil: a comparaison of different estimation procedures // Soil Biology and Biochemistry. 1991. V. 23. № 10. P. 1005-1007.

298. Ross D.J., Sparling G.P., West A.W. Influence of Fusarium oxysporum age on proportion of C, N, and P mineralized after chloroform fumigation in soil // Austral Journal of Soil Research. 1987. V. 25. № 4. P. 563-566.

299. Ross D.J., Tate K.R., Cairns A., Meyrick K.F. Influence of storage on soil microbial biomass estimated by three biochemical procedures // Soil Biology and Biochemistry. 1980. V. 12. № 4. P. 369-374.

300. Rutting T., Muller C. N-15 tracing models with a Monte Carlo optimization procedure provide new insights on gross N transformations in soils // Soil Biology and Biochemistry. 2007. V. 39. № 9. P. 2351-2361.

301. Saggar S., Parshotam A., Hedley C., Salt G. 14C-Iabelled glucose turnover in New Zealand soils // Soil Biology and Biochemistry. 1999. V. 31. P. 20252037.

302. Schimel J.P., Bennett J. Nitrogen mineralization: challenges of a changing paradigm // Ecology. 2004. V. 85. № 3. P. 591-602.

303. Schimel J.P., Jackson L.E., Firestone M.K. Spatial and temporal effects on plant-microbial competition for inorganic nitrogen in California annual grassland // Soil Biology and Biochemistry. 1989. V. 21. № 8. P. 1059-1066.

304. Schimel J.P., Weintraub M.N. The implications of exoenzyme activity on microbial carbon and nitrogen limitation in soil: a theoretical model // Soil Biology and Biochemistry. 2003. V. 35. № 4. P. 549-563.

305. Schmidt S.K. A substrate-induced growth-response method for estimating the biomass of microbial functional groups in soil and aquatic systems // FEMS Microbiology Ecology. 1992. V. 101. №3. P. 197-206.

306. Schnuerer J., Rosswall T. Mineralization of nitrogen from 15N labelled fungi soil microbial biomass and roots and its uptake by barley plants // Plant and

307. Soil. 1987. V. 102. P. 71-78.

308. Schurgers G., Dorsch P., Bakken L., Leffelaar P., Haugen L.E. Modelling soil anaerobiosis from water retention characteristics and soil respiration // Soil Biology and Biochemistry. 2006. V. 38. № 9. P. 2637-2644.

309. Searle P.L. The Berthelot or indophenol reaction and its use in the analytical chemistry of nitrogen. A review // Analyst. 1984. V. 109. P. 549-568.

310. Shen S.M., Brookes P.C., Jenkinson D.S. Soil respiration and the measurement of microbial biomass C by the fumigation technique in fresh and air-dried soil // Soil Biology and Biochemistry. 1987. V. 19. № 2. P. 153-158.

311. Shen S.M., Hart P.B.S., Powlson D.S., Jenkinson D.S. The nitrogen cycle in the Broadbalk Wheat Experiment: 15N-labelled fertilizer residues in the soil and in the soil microbial biomass // Soil Biology and Biochemistry. 1989. V. 21. №4. P. 529-533.

312. Shields J.A., Paul E.A., Lowe W.E. Factors influencing the stability of labelled microbial materials in soils // Soil Biology and Biochemistry. 1974. V. 6. № LP. 31-37.

313. Sikora L.J., Yakovchenko V., Kaufman D.D. Comparison of the rehydration method for biomass determination to fumigation- incubation and substrate-induced respiration method // Soil Biology and Biochemistry. 1994. V. 26. № 10. P. 1443-1445.

314. Smith J.L., Halvorson J.J., Bolton H., Jr. Determination and use of a corrected control factor in the chloroform fumigation method of estimating soil microbial biomass // Biology and Fertility of Soils. 1995. V. 19. P. 287-291.

315. Smith K.A. A model of the extent of anaerobic zones in aggregated soils and its potential application to estimates of denitrification // Journal of Soil Science. 1980. V. 31. P. 263-277.

316. Smith K.A., Ball T., Conen F., Dobbie K.E., Massheder J., Rey A. Exchange of greenhouse gases between soil and atmosphere: interactions of soil physical factors and biological processes // European Journal of Soil Science. 2003. V. 54. P. 779-791.

317. Smith M.S., Rice C.W., Paul E.A. Metabolism of labeled organic nitrogen in soil: regulation by inorganic nitrogen // Soil Science Society of .America Journal. 1989. V. 53. № 3. P. 768-773.

318. Smith O.L. Soil microbiology: a model of decomposition and nutrient cycling. 1982. Boca Raton, USA: CRC Press.

319. Smith P., Andren O., Brussaard L., Dangerfield M., Ekschmitt K., Lavelle P., Tate K. Soil biota and global change at the ecosystem level: describing soil biota in mathematical models // Global Change Biology. 1998. V. 4. P. 773784.

320. Snell F.D., Snell C.T. Colorimetric Methods of Analysis. Vol 3. 1949. New York:: VanNoslrand.

321. Soderstrem B., Baath E., Lundgren B. Decrease in soil microbial activity and biomass owing to nitrogen amendments // Can Journal of Microbiology. 1983. V. 29. № 11. P. 1500-1506.

322. Sorensen L.H. The influence of stress treatments on the microbial biomass and the rate of decomposition of humified matter in soils containing different amounts of clay // Plant and Soil. 1983. V. 75. P. 107-119.

323. Stenstrom J., Svensson K., Johansson M. Reversible transition between active and dormant microbial states in soil // FEMS Microbiol Ecol. 2001. V. 36. P. 93-104.

324. Stockdale E.A., Rees R.M. Relationships between biomass nitrogen and nitrogen extracted by other nitrogen availability methods // Soil Biology and Biochemistry. 1994. V. 26. № 9. P. 1213-1220.

325. Vance E.D., Brookes P.C., Jenkinson D.S. An extraction method for measuring soil microbial biomass C // Soil Biology and Biochemistry. 1987. V. 19. № 6. P. 703-707.

326. Vance E.D., Brookes P.C., Jenkinson D.S. Microbial biomass measurements in forest soils: The use of the chloroform-incubation method in strongly acid soils // Soil Biology and Biochemistry. 1987. V. 19. № 6. P. 697-702.

327. Voroney R.P., Paul E.A. Determination of Kc and Kn in situ for calibration of the chloroform fumigation-incubation method // Soil Biology and Biochemistry. 1984. V. 16. № 1. P. 9-14.

328. Wardle D.A., Ghani A. Why is the strength of relationships between pairs of methods for estimating soil microbial biomass often so variable? // Soil Biology and Biochemistry. 1995. V. 27. № 6. P. 821-828.

329. West A.W., Grant W.D., Sparling G.P. Use of ergosterol, diaminopimelic acid and glucosamine contents of soils to monitor changes in microbial populations // Soil Biology and Biochemistry. 1987. V. 19. P. 607-612.

330. West A.W., Sparling G.P., Grant W.D. Correlation between four methods to estimate microbial biomass in stored, air-dried and glucose amended soils // Soil Biology and Biochemistry. 1986. V. 18. P. 569-576.

331. Whipps J.M. Carbon economy. / In: J. M. Lynch, editor. The rhizosphere.1990. Chichester: John Wiley, pp. 59-97.

332. White D., Wright D.A., Glover L.A., Prosser J.I., Atkinson D„ Killham K. A partial chloroform fumigation technique to characterize the spatial location of bacteria introduced into soil // Biology and Fertility of Soils. 1994. V. 17. P. 191-195.

333. Whitmore A.P. Describing the mineralization of carbon added to soil in crop residues using second-order kinetics // Soil Biology and Biochemistry. 1996. V. № 28. P. 1435-1442.

334. Winter J.P., Zhang Z., Tenuta M., Voroney R.P. Measurement of microbial biomass by fumigation-extraction in soil stored frozen // Soil Science Society of .America Journal. 1994. V. 58. P. 1645-1651.

335. Wolf B., Chen W., Brueggemann N., Zheng X., Pumpanen J., Butterbach-Bahl

336. K. Applicability of the soil gradient method for estimating soil atmosphere CO2, CH4 and N2O fluxes for steppe soils in Inner Mongolia // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 2011. V. 174. № 3. p. 359-372.

337. Wood P., Prosser J.I. Nitrification as a bacterial energy source. / In: Nitrification. 1986. Oxford: IRL Press, pp. 39-62.

338. Wrage N., Velthof G.L., van Beusichem M.L., Oenema O. Role of nitrifier denitrification in the production of nitrous oxide // Soil Biology and Biochemistry. 2001. V. 33. № 12-13. P. 1723-1732.

339. Wu J., Brookes P.C., Jenkinson D.S. Evidence for the use of a control in the fumigation-incubation method for measuring microbial biomass carbon in soil // Soil Biology and Biochemistry. 1996. V. 28. № 4/5. P. 511-518.

340. Wu J., Joergensen R.G., Pommerening B., Chaussod R., Brookes P.C. Measurement of soil microbial biomass C by fumigation-extraction an automated procedure // Soil Biology and Biochemistry. 1990. V. 22. № 8. P. 1167-1169.

341. Yoshinari T., Hynes R., Knowles R. Acetylene inhibition of nitrous oxide reduction and measurement of denitrification and nitrogen fixation in soil // Soil Biology and Biochemistry. 1977. V. 9. № 3. P. 177-183.

342. Zagal E., Persson J. Immobilization and remineralization of nitrate during glucose decomposition at four rates of nitrogen addition // Soil Biology and Biochemistry. 1994. V. 26. № 10. P. 1313-1321.

343. Zhao X.R., Lin Q., Brookes P.C. Does soil ergosterol concentration provide a reliable estimate of soil fungal biomass? // Soil Biology and Biochemistry. 2005. V. 37. P. 311-317.

344. Zhou Z., Zheng X., Xie B., Han S., Liu C. A Process-based Model of N20 Emission from a Rice-Winter Wheat Rotation Agro-Ecosystem: Structure, Validation and Sensitivity // ADVANCES IN ATMOSPHERIC SCIENCES. 2010. V. 27. № l.P. 137-150.

345. Zumft W.G. Cell biology and molecular basis of denitrification // Microbiology and Molecular Biology reviews. 1997. V. 61. № 4. P. 553-616.1. Благодарности