Эколого-биохимическая характеристика микроорганизмов, участвующих в круговороте азота в щелочных гидротермах Прибайкалья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Шагжина, Айви Петровна

• Шагжина, Айви Петровна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шагжина, Айви Петровна

введение. обзор литературы

Глава 1. Шел очные термальные источники.

1.1. Азотные термы.

1.2. Азотные щелочные гидротермы Байкальской рифтовой зоны.

Глава 2. Микробное сообщество щелочных термальных источников.

Глава 3. Влияние абиотических факторов на микроорганизмы, функционирующие в щелочных термальных источниках.

3.1. Адаптация и причины устойчивости микроорганизмов к высоким температурам.

3.2. Адаптация и причины устойчивости микроорганизмов к экстремальным значениям рН.

Глава 4. Биологический круговорот азота в экосистемах.

4. 1. Азотфиксирующие микроорганизмы.

4. 2. Аммонифицирующие микроорганизмы.

4. 3. Нитрифицирующие микроорганизмы.

4. 3.1. Аммонийокисляющие бактерии.

4.3.2. Нитритокисляющие бактерии.

4. 4. Денитрифицирующие микроорганизмы. экспериментальная часть

Глава 5. Объекты и методы исследования.

5.1. Объекты исследования.

5.2. Методы полевых исследований.

5.3. Методы лабораторных исследований.

5.3.1. Методы культивирования и изучения роста бактерий в зависимости от физико-химических факторов.

5.3.2. Методы идентификации бактерий.

5.4. Методы определения скорости микробных процессов.

5.4.1. Метод определения денитрифицирующей и азотфиксирующей активностей чистых культур бактерий.

5.5. Методы определения протеолитической активности. результаты исследования и их обсуждение

Глава 6. Физико-химическая и микробиологическая характеристика источников.

6.1. Физико-химическая характеристика исследуемых термальных источников Прибайкалья.

6.1.2. Физико-химическая характеристика источника Горячинск по сезонам.

6.2. Численность функциональных групп бактерий круговорота азота в гидротермах Бурятии.

6. 2. 1. Общее микробное число и численность функциональных групп бактерий круговорота азота в источнике Горячинск по сезонам.

Глава 7. Скорости процессов цикла азота в донных осадках источников

Прибайкалья.

7.1. Биологическая активность микроорганизмов в донных осадках термальных источников Прибайкалья.

7.2. Азотфиксирующая активность микроорганизмов в донных осадках термальных источников Прибайкалья

7.3. Денитрифицирующая активность микроорганизмов в донных осадках термальных источников Прибайкалья.

7.4. Протеолитическая активность в нативных образцах термальных источников Прибайкалья.

Глава 8. Сезонная динамика процессов цикла азота в донных осадках источника Горячинск.

8.1. Сезонная динамика эмиссии СОг.

8.2. Сезонная динамика скорости азотфиксации.

8.3. Сезонная динамика скорости нитрификации.

8.4. Сезонная динамика скорости денитрификации.

Глава 9. Бактерии участвующие в круговороте азота в щелочных гидротермах

Прибайкалья.

9.1. Азотфиксирующие бактерии.

9.2. Денитрифицирующие бактерии.

9.3. Аммонифицирующие бактерии.

9.4. Аммонийокисляющие и нитритокисляющие бактерии.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биохимическая характеристика микроорганизмов, участвующих в круговороте азота в щелочных гидротермах Прибайкалья»

Актуальность темы. Азот является одним из важнейших биофильных элементов, во многом определяющий характер и направление микробиологических процессов в различных экосистемах. Избыток или недостаток азотсодержащих соединений отражается на общей продуктивности водоемов. В настоящее время накоплен большой материал, освещающий круговорот азота в таких водных экосистемах как моря, океаны и озера (Кузнецов и др., 1985; Goering, Parker, 1972; Birch, Spiridakis, 1981; Knowles, 1982; Kuenen, Robertson, 1988; Zehr et al., 1998; Саралов, 1991;Zumpf, 1992; Koops, 2001; Lis, 2006).

В гораздо меньшей степени изучены особенности цикла азота в экосистемах, характеризуемых как экстремальные. В пределах Байкальской рифтовой зоны широко распространены слабоминерализованные источники, газирующие азотом с высокими значениями температуры (до 75°С) и рН (до 10). В щелочных термальных источниках проведено много исследований, посвященных азотфиксирующим цианобактериям. В то же время роль алкалотермофильных азотфиксирующих, нитрифицирующих и денитрифицирующих бактерий в биогеохимическом цикле азота изучена недостаточно.

Цель исследования - изучение бактериальных процессов цикла азота в гидротермах Прибайкалья, выделение и описание алкалотермофильных бактерий, участвующих в этих процессах. Задачи исследования:

1. Изучение физико-химических параметров исследуемых щелочных термальных источников Прибайкалья.

2. Исследование сезонной динамики азотсодержащих соединений в илах.

3. Определение интенсивности бактериальных процессов цикла азота.

4. Изучение внеклеточной протеолитической активности в нативных образцах.

5. Определение численности азотфиксирующих, аммонифицирующих, нитрифицирующих, денитрифицирующих бактерий по сезонам.

6. Выделение чистых культур бактерий цикла азота и изучение их физиолого-биохимических свойств и определение функциональной активности.

Научная новизна работы. Впервые проведена комплексная оценка интенсивности микробного цикла азота в щелочных гидротермах. Впервые изучено пространственно-временное распространение бактерий, участвующих в процессах трансформации азота в щелочных термальных источниках Прибайкалья. Определено вертикальное распределение бактерий круговорота азота, содержание органических веществ и внеклеточная протеолитическая активность микроорганизмов в илах гидротерм. Выделены накопительные и чистые культуры азотфиксаторов, аммонификаторов, нитрификаторов и денитрификаторов, способные расти в щелочных условиях среды (рН 8,0-9,0) при высоких температурах (>45°С). Описана алкалотермофильная нитритокисляющая Nitrospira sp. с оптимумом роста при температуре 48°С и рН 8,7.

Практическая значимость. Количественная оценка функциональной активности микроорганизмов круговорота азота может быть использована для определения экологического состояния водных экосистем. Выделенные культуры представляют интерес для биотехнологии как активные продуценты протеаз, устойчивых к высоким значениям температуры и рН. Материалы, представленные в диссертации, могут быть использованы при чтении курса лекций по предмету "Микробиология", "Биохимия", "Экология".

Защищаемые положения. • Распространение бактерий, участвующих в цикле азота в щелочных термальных источниках Байкальского региона определяется химическим составом воды, содержанием органического вещества и минеральных форм азота. В то же время такие факторы, как высокие температура и рН, не оказывают ингибирующего влияния на жизнедеятельность бактерий.

• Наибольшие значения протеазной активности в нативных образцах характерны для микробных матов и растительных остатков.

• В илах и микробных матах щелочных термальных источников среди культивируемых азотфиксирующих, аммонифицирующих, денитрифицирующих бактерий доминируют представители рода Bacillus. Среди нитрификаторов I и II фазы - представители родов Nitrosomonas и Nitrospira.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на научно-практической конференции «Биология микроорганизмов и их научно-практическое использование» (Иркутск, 2004); 8-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2004); Южносибирской научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Хакасия, 2004, 2005); Международной конференции "Экосистемы Монголии и приграничных регионов сопредельных стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы", Улан-Батор (Монголия) 2005; V межрегиональной научной конференции молодых ученых «Научный и инновационный потенциал Байкальского региона», (Улан-Удэ, 2006); Молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» ИНМИ (Москва, 2005, 2006); Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006).

Публикации. По теме диссертации, включая тезисы, опубликовано 14 работ.

Объем работы. Диссертация включает 9 глав и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, результатов исследования и их обсуждения, выводов, списка литературы (80отечественных и 111 зарубежных источников) и приложения. Работа изложена на 130 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы и иллюстрирована 29 рисунками и фотографиями.

Заключение диссертации по теме «Экология», Шагжина, Айви Петровна

выводы

1. В исследованных щелочных гидротермах Прибайкалья численность азотфиксаторов, аммонификаторов, нитрификаторов и денитрификаторов

1 8 составляет от 1,7 х10 до 7,0x10 кл/мл. Основным регулирующим фактором сезонного изменения численности бактерий круговорота азота является содержание минеральных форм азота, качественный и количественный состав органического вещества, а также содержание сероводорода и кислорода в воде и илах.

2. Значительные скорости азотфиксации в илах источника Горячинск, равные 0,16 и 0,58 нг N2 /г ч, определены весной при температурах 50,5 и 12,2°С, рН 9,0 и 7,4, соответственно. В илах источника Горячинск отмечены низкие скорости нитрификации и денитрификации, активность которых незначительно возрастает весной. Эмиссия С02 в илах источника определяется содержанием органического вещества, коэффициент корреляции составляет гср= 0,82.

3. Во всех исследованных гидротермах с различными значениями температуры и рН среды показана высокая протеолитическая активность нативных образцов и выделенных культур аммонификаторов, которая свидетельствует об активном участии микробного сообщества в деструкции белоксодержащих соединений.

4. Среди выделенных чистых культур бактерий азотфиксаторов, аммонификаторов и денитрификаторов доминировали представители родов Bacillus, способные развиваться при 30 - 70°С и рН 6-10. Азотфиксирующие изоляты обладали высокой нитрогеназной активностью - от 0,226 до 2,461 нг N2/107 кл ч. Активность денитрификаторов достигала 2,89 нг N-N20 /107 кл ч. Внеклеточная протеолитическая активность аммонификаторов составляла 1,54 - 3,76 ед./мг.

5. Выделены и описаны алкалотермофильные бактерии цикла азота: денитрифицирующий штамм DAT (1,34 нг N-N20/107 кл ч) близкородственный к В. licheniformis, обладающий также и нитрогеназной активностью 0,226 нг N2/IO7 кл ч; аммонифицирующий штамм П1 представитель рода Anoxybacillus - активный продуцент внеклеточных сериновых протеаз трипсиноподобного типа с оптимумом активности фермента при 65°С и рН 10,5; нитритокисляющий штамм Nitrospira sp., с максимальной скоростью окисления нитритов при 48 °С и рН 8,7.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В щелочных термальных источниках Прибайкалья были изучены распределение и активность микроорганизмов, принимающих участие в круговороте азота.

Ключевую роль в биологическом круговороте азота играют азотфиксаторы. Максимальное количество азотфиксирующих бактерий, до 10 млн кл/мл, было определенно в гидротермах Горячинск, Алла, Котельниковский. Минимальное - в источниках Кучигер и Сея (100 кл/мл). В то же время именно в этих источниках была определена наиболее высокая численность аммонификаторов до 100 млн. кл/мл. Среди бактерий, участвующих в процессе окисления восстановленных соединений азота до нитритов и нитратов, наибольшие значения численности аммониокисляющих и нитритокисляющих бактерий определенны в источнике Горячинск - 1 млн кл/мл. Денитрификация - это последнее звено в цикле азота, в котором связанный азот возвращается в атмосферу в виде N2. Численность денитрификаторов в исследуемых источниках варьировала от 100 кл/мл (ист. Горячинск, Хакусы) до ЮОтыс. кл/мл (ист. Кучигер).

Среди культивируемых видов азотфиксирующих, аммонифицирующих, денитрифицирующих бактерий из проб илов и микробных матов щелочных термальных источников доминировали представители рода Bacillus. Среди нитрификаторов I и II фазы присутствовали в основном представители родов Nitrosomonas и Nitrospira. Все выделенные культуры проявляли алкалотермофильные свойства.

В исследуемых источниках наблюдалось сезонное изменение содержания соединений азота, которое оказывало влияние на численность микроорганизмов основных физиологических групп цикла азота. В марте увеличение количества нитратов на фоне низкого содержания аммония сопровождалось увеличением численности всех исследованных функциональных групп бактерий цикла азота. В ноябре при уменьшении количества нитратов и повышении содержания аммония в источниках отмечено снижение численности азотфиксирующих, нитрифицирующих и денитрифицирующих микроорганизмов. Изучение динамики численности аммонифицирующих бактерий установило возрастание их количества в августе. Ведущую роль в процессе аммонификации играют внеклеточные протеолитические ферменты, которые осуществляют гидролиз ряда пептидных связей в молекулах белков. Общая протеазная активность в нативных образцах исследованных источниках достигала 65,2 ед. (Кучигер). Наибольшие значения протазной активности характерны для микробных матов. По полученным данным выявлено, что в деструкции белоксодержащих соединений исследуемых проб основную роль играют протеиназы субтилизинподобного типа.

Скорость бактериального разложения белоксодержащих соединений в исследуемых источниках составила 1,25 - 2,43%, максимальные скорости деструкции отмечены в источниках Кучигер (2,43%) и Умхей (2,14%).

Биологическая активность в источниках, определяемая по величине эмиссии С02, была выше в местах с повышенным содержанием органических веществ. Высокие значения биологической активности илов выявлены в источнике Кучигер, расположенный в болотистой местности, величина скорости эмиссии С02 составила 0,96 мкг С-С02/г ч. Весной значения интенсивности дыхания илов в источнике Горячинск были выше, чем в осенне-зимний период.

Максимальная азотфиксирующая активность выявлена в гидротерме Горячинск - 0,499 нг N2/r ч. Высокие величины азотфиксирующей активности зафиксированы на станциях источников, где величина соотношения C/N варьировала в пределах 10-12. Наименьшая азотфиксирующая активность отмечена в илах источников Алла и

Кучигер.

Оценка процесса денитрификации в минеральных источниках показала, что наиболее интенсивнее процесс выделения закиси азота протекает в илах источника Алла - 0,661 нг N20/r ч. Наиболее низкие показатели денитрифицирующей активности установлены в илах термального источника Горячинск. Активность денитрификации в этом источнике не превышала 0,035 нгЫ20/гч. Низкая денитрифицирующая активность микроорганизмов в илах источника Горячинск связана с невысоким содержанием нитратов (0,012 - 0,032 N02Mr/100r ила) в илах, вследствие низкой нитрифицирующей активности (0,012 - 0,1 нг N037 г ч) бактерий.

Следует отметить, что скорости бактериальных процессов цикла азота в гидротермах снижаются при повышении содержания сероводорода в воде.

Сравнение весенне-осенней динамики интенсивности процессов цикла азота в илах источника Горячинск показало повышение активности в весенний период времени, которые коррелируют с сезонной динамикой численности бактерий.

Таким образом, структура и функциональная активность микроорганизмов, участвующих в круговороте азота в щелочных термальных источниках Байкальского региона, определяется химическим составом воды, содержанием органического вещества и минеральных форм азота.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шагжина, Айви Петровна, 2007 год

1. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина // М.: Изд-во МГУ. 1979. - С. 487.

2. Ашмарин И.П. Статистические методы в микробиологических исследованиях / И.П. Ашмарин, А.А. Воробьев // Л.: Гос. изд-во мед. Литературы. 1962. - С Л 75.

3. Бабьева И. П. Биология почв / И. П. Бабьева, Г. М. Зенова // М.: изд-во МГУ. 1989. - С.170-185.

4. Бакунина Н. А. Микробиология / Н. А. Бакунина, Э.Л. Краева // М. -1976.-С.54-76.

5. Барабанов Л.Н. Азотные термы СССР / Л.Н. Барабанов, В.Н. Дислер // М: Геоминвод ЦНИИ КиФ. 1968. - С. 120.

6. Басков Е.А. Гидротермы Земли / Е.А.Басков, С.Н. Суриков //Л.: Недра.-1989.-С.245.

7. Брянская А.В. Цианобактерии гидротерм Бурятии //А.В .Брянская, Б.Б. Намсараев // Иркутск: СИФИБР СО РАН. 2000. - С.17-18.

8. Брянская А.Б. Биогеохимические процессы в альгобактериальных матах щелочного термального Уринского источника / А.Б. Брянская, З.Б. Намсараев, О.М. Калашникова, Д.Д. Бархутова, Б.Б. Намсараев, В.М. Горленко // Микробиология. 2006. - Т.75. - С.702-712.

9. Бонч-Осмоловская Е.А. Термофильные микроорганизмы в морских гидротермальных системах. С. 131-140 / Е.А. Бонч-Осмоловская // В кн. Биология гидротермальных систем. Под ред. А.В. Гебрук, К.Н.

10. Несис, А.П. Кузнецов, A.M. Сагалевич. М: КМК Press. 2002. - С.543.

11. Борисенко И.М. Минеральные воды Бурятской АССР / И.М. Борисенко, JI.B. Замана // Улан-Удэ: Бурятское книжное изд-во. 1978. -С. 162.

12. Виноградский С. Н. Изучение нитрифицирующих микроорганизмов / С. Н. Виноградский // Микробиология почвы. М: Изд-во АН СССР. -1952.-С. 179-193.

13. Гальченко В.Ф. Микроорганизмы в гидротермальных сообществах / В.Ф. Гальченко // В кн. Биология гидротермальных систем. Под ред. А.В. Гебрук, К.Н. Несис, А.П. Кузнецов, A.M. Сагалевич. М: КМК Press. 2002.-С.113-130.

14. Гебрук А.В. Гидротермальный биотоп и гидротермальная фауна: общее положение / А.В. Гебрук, С.В. Галкин // В кн. Биология гидротермальных систем. М: КМК Press. 2002. - С. 13-24.

15. Герхардт, Ф. (под ред.). Методы общей бактериологии. В 3 т. М.: Мир.- 1983.-С. 344.

16. Головачева Р.С. Термофильные нитрифицирующие бактерии горячих источников / Р.С. Головачева // Микробиология. 1976. - Т.45. Вып.2. - С.377-379.

17. Голубев В.А. Тепловые и химические характеристики гидротермальных систем Байкальской рифтовой зоны / В.А. Голубев // Сов. геология. 1982.-№10.-С. 100-108.

18. Горленко В.М. Влияние температуры на распространение фототрофных бактерий в термальных источниках / В.М. Горленко, Е.И.

19. Компанцева, Н.Н. Пучкова // Микробиология. 1985. Т. 54. - №5. - С. 848-853.

20. Гусев М. В. Микробиология / М. В. Гусев, JI. А. Минеева // М: изд-во МГУ. 1992. - С.409-414

21. Добровольская Т. Г. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий / Т. Г. Добровольская, И. Н. Скворцова, JI. В. Лысак // М.: изд-во МГУ. 1989. - С. 74.

22. Досон Р. (под ред.) Справочник биохимика / Р. Досон, Д. Эллиот, У. Элиот, К. Джонс // М.: Мир. 1991. - С.544.

23. Дунаевский Я. Е. Внеклеточные протеиназы мицелиальных грибов как возможные маркеры фитопатогенеза/ Я. Е. Дунаевский, Т. Н. Грубань, Г. А. Белякова, М. А. Белозерский // 2006. Т. 75. - № 6. -С.747-751.

24. Емцев В. Т. Микробиология / В. Т. Емцев, Е. Н. Мишустина // М.: Колос.-1993.-С.383.

25. Тэнси М. Жизнь микроорганизмов при высоких температурах: экологические аспекты / М. Тэнси, Т. Брок // Жизнь микробов в экстремальных условиях. Под ред. Д.Кашнера: Пер. с англ. М.: Мир. -1981.-С.521.

26. Заварзин Г.А. Биоразнообразие как часть биосферно-геосферной системы возникновения порядка из хаоса / Г.А. Заварзин // Методология биологии: новые идеи (синергетика, семиотика, коэволюция). Отв. Ред. О.Е. Баксанский. М.: Эдиториал УРСС. 2001.

27. Заварзин Г.А. Введение в природоведческую микробиологию / Г.А. Заварзин, Н.Н. Колотилова // М.: Книжный дом "Университет".- 2001. -С.256.

28. Звягинцева Д. Г. (под ред.) Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д. Г. Звягинцева // М.: изд-во МГУ. -1991. С.303.

29. Ильина Т.К. Химизм денитрификации у спороносных почвенныхбактерий / Т.К. Ильина, Р.Н. Ходакова // Микробиология. 1976. - Т.45. - С.602-606.

30. Калачева Г.С. Состав жирных кислот Spirulina platensis в зависимости от возраста и минерального питания культуры / Г.С. Калачева, Н.Н. Сущик // Физиология растений. 1994. - Т.41. - С.275-282.

31. Кардиналовская Р. И. Биологическая фиксация молекулярного азота атмосферы и ее значение в земледелии / Р. И. Кардиналовская // Киев,-1983.-С.43.

32. Кашнер Д. (под ред.) Жизнь микробов в экстремальных условиях / Д. Кашнер // М.: Изд-во Мир, 1981. С.520.

33. Квасников Е.И. Физиология термотолерантных микроорганизмов / Е.И. Квасников, ДМ. Исакова // М.: 1978. С.67.

34. Ковалев Н.Г. Торф, торфяные почвы, удобрения / Н.Г. Ковалев, A.M. Поздняков, Д.А. Мусекаев, JI.A. Позднякова // М.: Изд-во ВНИИМЗ. -1998.-С.240.

35. Компанцева Е.И. Фототрофные сообщества в некоторых термальных источниках озера Байкал / Е.И. Компанцева, В.М. Горленко // Микробиология. 1988. - Т. 57. - №5. - С. 841-846.

36. Корнеева Г.А. Внеклеточная протеазная активность в компонентах криосферы / Г.А. Корнеева, Н.А. Буданцева, Ю.Н. Чижова // Изв. РАН. Сер. Биол.- 2004. № 5. - С. 625-633.

37. Корнеева Г.А. Изучение ферментативного гидролиза казеина в морской воде / Г.А. Корнеева, С.В. Карченко, Е.А. Романкевич // Известия РАН. Серия биологическая. 1990. - № 6. - С. 821-829.

38. Костина Н. В., Степанов А.Л., Умаров М.М. Изучение комплекса микроорганизмов, восстанавливающих закиси азота в почвах /Н.В. Костина, А. Л. Степанов, М.М. Умаров // Почвоведенье-1993. № 12. -С. 72.

39. Крайнов С.Р. Основы геохимии подземных вод / С.Р. Крайнов, В.М. Швец // М.: Недра. 1980 - С. 285.

40. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность/ С.И. Кузнецов //Л.: Наука. 1970. - С. 546.

41. Кузнецов С.И. Методы изучения водных микроорганизмов / С.И. Кузнецов, Г.А. Дубинина // М. 1989. - С.285.

42. Кузнецов С.И. Микробиологическое изучение внутренних водоемов / С.И. Кузнецов, В.И. Романенко // Л.: Изд-во АН СССР. -1963.-С.129.

43. Кузнецов С.И. Микробиологичсекие процессы круговорота углерода и азота в озерах / С.И. Кузнецов, А.И. Саралов, Т.Н. Назина // М. 1985. - С.212.

44. Логинова Л.Г. Анаэробные термофильные бактерии / Л.Г. Логинова//М.: 1982.-С. 99-101.

45. Ломоносов И.С. Геохимия и формирование современных гидротерм Байкальской рифтовой зоны / И.С. Ломоносов // Новосибирск: Наука. -1974.-С. 166.

46. Ломоносов И.С. Минеральные воды Прибайкалья / И.С. Ломоносов, Ю.И. Кустов, Е.В. Пиннекер // Иркутск: Вост.-Сиб. Кн. Изд. 1977.1. С. 269.

47. Ломоносов И.С. Термальные воды Прибайкалья / И.С. Ломоносов, Е.В. Пиннекер // Природа. 1980. - № 3. - С. 78-85.

48. Лурье Ю.Ю. Аналитическая химия промышленных сточных вод / Ю.Ю. Лурье // М.: Химия. 1984. - С. 325.

49. Львов Н. П. Молибден в ассимиляции азота у растений и микроорганизмов / Н. П. Львов // 43-е Баховское чтение. М: Наука. -1989.- С. 87.

50. Мишустин Е.Н. Микробиология / Е.Н. Мишустин, В.Т. Емцев // Изд. 2. М. 1978.-С.350.

51. Мишустин Е.Н. Биологическая фиксация атмосферного азота / Е.Н. Мишустин, В.К. Шильникова // М.: Наука. 1968. - С. 325.

52. Намсараев З.Б. Микробные сообщества щелочных гидротерм / З.Б. Намсараев, В.М. Горленко, Б.Б. Намсараев, Д.Д. Бархутова // Новосибирск. Изд-во СО РАН. 2006. - С. 109.

53. Новиков В. В. Сезонная динамика эмиссии СО2, СО2, СН4И N2O из торфяных почв поймы р. Яжрома / В. В. Новиков, А. Л. Степанов, А. И. Поздняков, Е. В. Лебедева // Почвоведение. 2004. - №7. - С. 867-874.

54. Носова Л.М. Определение протеолитической активности дерново-подзолистой и дерновой почв методом фотобумажной автографии / Л.М. Носова, Ю.Т. Гельцер // В кн.: Микроорганизмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука. - 1984. - С. 153-156.

55. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уильямса. М.: Мир. 1997- С. 800.

56. Перельман А.И. Геохимия элементов в зоне гипергенеза / А.И. Перельман // М.: Недра. 1972. - С.288.

57. Перельман А.И. Геохимия природных вод / А.И. Перельман // М.: Наука.-1982.-С. 193.

58. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский // Новосибирск. -1961.

59. Пиннекер Е.В. Геохимия подземных минеральных вод Монгольской Народной Республики / Е.В. Пиннекер // Новосибирск: Наука. 1980.-С. 437.

60. Посохов Е.В. Общая гидрогеохимия / Е.В. Посохов // JL: Недра. -1975.-С. 208.

61. Резников А.А. Методы анализа природных вод / А.А. Резников, Е.П. Муликовская, И.Ю. Соколов // 3-е изд. М.: Недра. 1970. - С.152.

62. Романенко В.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов / В.И. Романенко, С.И. Кузнецов // Лабораторное руководство. М. 1974. -С.194.

63. Романов В. И. Физиология растений / В.И. Романов, В. Л.Кретович, Н. Г. Федулова, А. В. Королев //1976. Т. 23. - С. 617 - 619.

64. Саралов А.И. Микробиологические процессы цикла азота в озерах / А.И. Саралов // Автореферат дис. д-ра Биол. наук. М.: ИНМИ АН СССР. -1991.-С. 44.

65. Саралов А.И. Фиксация молекулярного азота и активность микрофлоры в грунтах некоторых озер Эстонской ССР и Рыбинского водохранилища / А.И. Саралов, А.Н. Дзюбан и И.Н. Крылова // Микробиология. 1980. - Т.49. - С.813 -819.

66. Соломин Г.А. Щелочные составляющие природных и сточных щелочных вод, геохимические процессы их нейтрализации кислыми и околонейтральными подземными водами / Г.А. Соломин, С.Р. Крайнов // Геохимия. 1998. - №2. - С. 183-201.

67. Сорокин Д.Ю. Гетеротрофная нитрификация бактерий, принадлежащих к роду Alcaligenes / Д.Ю. Сорокин // Микробиология. -1989. Т.58. - С.9-14.

68. Сорокин Д. Ю. Окисление нитритов гетеротрофными бактериями / Д.Ю. Сорокин // Микробиология. 1990.-Т.59. - Вып.6. - С.962 - 967.

69. Степанов A.JI. Методы газовой храмотографии в почвенной микробиологии / A.JI. Степанов, JI.B. Лысак // М. Изд-во Макс Пресс. -2002. С. 86.

70. Сущик Н.Н. Влияние температуры на состав внеклеточных жирных кислот культур зеленой и синезеленой водорослей / Н.Н. Сущик, М.И. Гладышев, Г.С. Калачева // Докл. АН. 1999. -№ 4. - С.567-570.

71. Теппер Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В.К. Шильникова, Г.И. Переверзева // М.: Агропромиздат. 1987. - С.165-166.

72. Харди Р. Проблемы фиксации азота / Р. Харди, Ф. Боттомли, Р. Берис // М.: Мир. 1982. - С. 13, 19-22.

73. Храпцова Г.И. Термофильные бактерии горячих источников Бурятии / Г.И. Храпцова, И.А. Цаплина, Л.М. Серегина, Л.Г. Логинова // Микробиология. 1984. -Т.53. - Вып. 1. -С. 137-141.

74. Чурикова В. В. Основы микробиологии и вирусологии: Учеб. пособие для биол. спец. ун-тов / В. В. Чурикова, Д. П. Викторов // Воронеж: изд-во Воронеж, ун-та. 1989. - С. 271.

75. Шлегель Г. Общая микробиология / Г. Шлегель//М.: Мир.-1987.

76. Adams M.W.W. Enzymes and proteins from organisms that grow near and above 100 °C / M.W.W. Adams // Annu. Rev. Microbiol. 1994. -V.47. - P. 627-658.

77. Amoiy A. Characterization of the sacQ genes from Bacillus licheniformis and Bacillus subtilis / A. Amoiy, F. Kunst, E. Aubert, A. Klier,

78. G. Rapoport // Bacteriol. 1987. - V. 169. -P.324 -333.

79. Anitori R. P. Radontolerant Microbes from Paralana Thermal Spring, South Australia / R. P. Anitori, C.Trott, D. J. Saul, L. Tuiafitu, P. L. Bergquist, M. R. Walter // Abst. Astrobiol. Macquarie University, Sydney. -2001. -P.352-361.

80. Bergersen F. J Formation and function of bacteroids / F. J. Bergersen // In The Biology of Nitrogen Fixation (ed. A. Quispel) Amsterdam. 1974. -P. 473-498.

81. Bergersen F. J. The presence of N2-fixing bacteria in the intestines of man and animals / F. J. Bergersen, EH. Hipsley // J Gen Microbiol. 1970 -V. 260.-P. 61-65.

82. Birch P.B. Nitrogen and phosphorus recycling in lake Sammamish a temperate mesotrophic lake / P.B. Birch, D.E. Spyridaris // Hydrobiologia. -1981. V.80. -P.129-138.

83. Bock E. Nitrification / E. Bock, Eberhard et al. // Washington: Oxford. 1986. -P.37 -45.

84. Bock E. Oxidation of inorganic nitrogen compouds as an energy source In Schleifer and stackbrandt (Editors), The Procariotes, 2nd ed./ E. Bock, M.Wagner // Online, Springer-Verlag N.Y. 2001. - P. 137 - 145.

85. Booth I. R. Alkali cation transport systems in prokaryotes / I.R. Booth, R.M. Douglas, G.P. Fergusson, A.W. Lamb, G.J. Ritchie, In: Bakker E.P. (ed.) //Boca. Raton. Fla. CRC Press. 1993. - P.291-308.

86. Bordeleau L.M. Nodulation and nitrogen fixation in extreme environments / L.M. Bordeleau, D. Prevost.// Plant and Soil. 1994. - V.l61. -P.115-125.

87. Brock T.D. The road to Yellowstone / T.D. Brock // Annu. Rev. Microbiol. 1995.- V.49. - P. 1-28.

88. Brock T.D. Micro-organisms adapted to high temperatures / T.D. Brock // Nature. -1967. -V. 214. -P.882-885.

89. Brock T.D. Relationship between standing crop and primary productivity along a hot spring thermal gradient / T.D. Brock // Ecology. -1967. V.48. - P.566-571.

90. Castenholz R.W. Thermophilic blue-green algae and the thermal environment / R.W. Castenholz // Bacteriol. Rewiews. -1969. V.33. - P. 476-504.

91. Castenholz R.W., Pierson B.K. Ecology of thermophilic anoxygenic phototrophs / R.W. Castenholz // In Blankenship, Madigan, Bauer (eds.). Anoxygenic photosynthetic bacteria: Kluwer Academic publishers. N. -1995. —P.87-103.

92. DeBlois S. Thermophilic anaerobe with high xylanolytic activity / S. DeBlois, J. Wiegel// Ann. Meet. Am. Soc. Microbiol. Dallas.- 1991.- P.0-46.

93. DeBlois S. Cellulolytic vestiges of the xylanase activity in a new strictly xylanolytic thermophile Clostridium sp. / S. DeBlois, J. Wiegel// Biotechnol. Lett. 1995. - V.17. -P.89-94.

94. Duckworth A.W. Phylogenetic diversity of soda lake alkaliphiles /A.W. Duckworth, W.D. Grant, B.E. Jones, R. van Steenbergen // FEMS Microbiol. Ecol. 1996. - V.19. - P. 181 -191.

95. Ehrich. S. A new obligately chemolithoautotrophic, nitrite-oxidizing bacterium. Nitrospira moscoviensis sp. / S. Ehrich., D. Behrens, E . Lebedeva, W. Ludwig, E. Bock. // Arch. Microbiol. 1995. - V.164. -P.16-23.

96. Erlanger B.F. The preparation and properties of two new chromogenic substrates of trypsin / B.F. Erlanger, N. Kokowsky, W. Cohen // Arch. Biochem. Biophis. 1961. - V.95. -P.271-278.

97. Fani R. Molecular Evolution Of Nitrogen Fixation: The Evolutionary History Of nifD, nifK, nifE, and nifN genes / R. Fani, R. Gallo, P. Lio // J Mol Evol. 2000. - V.51. - P. 1 -11.

98. Fani R. Evolution of the structure and chromosomal distribution of histidine biosynthetic genes / R. Fani, E. Mori, E. Tamburini, A. Lazcano // Origins of Life and Evolution of Biosphere. 1998. - V.28. - P.555-570.

99. Frunzke K. 3-rd Europ. Bioenerg. Conf / K. Frunzke, W. G. Zumft // Hanover. 1984. - V. 3. - P.202.

100. Fujiwara N. Utilization of a thermostable alkaline protease from an alkalophilic thermophilic for the recovery from used X-ray film / N. Fujiwara, K. Yamamoto, A. Masui // Ferment. Bioeng. 1991. - V.72. - P.306-308.

101. Calldwell D.E. Thermothrix thioparus gen. et sp. nov., a facultatively anaerobic facultative chemolithotroph living at neutral pH and high temperature / D.E. Calldwell, S.J. Calldwell, J.P. Laycock // J. Microbiol. -1976. -V.22 -P.1509-1517.

102. Galtier N. A nonhyperthermophilic common ancestor to extant life forms / N. Galtier, N. Tourasse, M. Gouy // Science. 1999. - V.283. -P.220-221.

103. Glazebrook J. A Rhizobium meliloti homolog of the Escherichia coli peptide-antibiotic transport protein SbmA is essential for bacteroid development / J. Glazebrook, A. Ichige, G.C. Walker // Genes Dev. 1993 -V. 7. -P.1485-1497.

104. Goering J.J. Nitrogen fixation by epiphvtes on sea grasses / J.J. Goering, P.L. Parker // Limnol. and Oceanogr. 1972. - V. 17. - P.320- 323.

105. Gokce N. Thermophilic Bacillus sp. that shows the denitrification phenotype of Pseudomonas aeruginosa / N. Gokce, T.C. Hollocher, D.A. Bazylinski, H.W. Jannasch. // Appl. Environ. Microbial. 1989. - V.55. -P.1023-1025.

106. Golterman H. L. Influence of FeS on denitrification in shallow waters / H. L. Golterman // Vern. Int. Ver. Angew. Limnol. -1991. V. 24. - P.3025 -3028.

107. Granhall U. Nitrogen fixation in a sub-arctic mire / U. Granhall, H. Selander//Oikos.- 1973.-V.24,- P.8-15.

108. Grant W.D. The alkaline saline environment / W.D. Grant, B.J. Tindall // In: Halophilic Bacteria (Rodriguez, Valera F., Ed.) CRC Press. USA. 1986. -P.31-67.

109. Habeeb T.S. Determination of free amino groups in protein by trinitrobenzenesulphonic acid / T.S. Habeeb // Analyt. Biochem. 1966. -V.14. -P.328-336.

110. Hamadi A.F. Calcium ions, oxygen and acetylene reduction ( nitrogen fixation) in the unicellular cyanobacterium Gleocapsa sp / A.F. Hamadi, J.R. Gallon // J. Gen. Microbiol. 1981. - V. 125. - P. 391-398.

111. Hankinson S. An acidophilic and a neutrophilic Nitrobacter strain isolated from the numerically predominant nitrit-oxidizing population of an acid forest soil / S. Hankinson, E.L. Schmidt // Appl. Environ. Microbiol. -1988. V.54. -P.1536-1540.

112. Hard F.U. Molecular chaperones in protein folding: the art of avoiding sticky situations / F.U. Hartl, R. Hlodan, T. Langer// Trends Biochem. Sci. -1994. V. 19. - P.20-25.

113. Hawumba J.K. Thermophilic Protease-Producing Geobacillus from Buranga hot springs in Western Uganda / J.K. Hawumba, J.Theron, V. S. Brozel. // Current Microbiol. -V.45.-2002. -P.144-150.

114. Head I.M. The phylogeny of autotrophic ammonia-oxidizing bacteria as determined by analysis of 16S ribosomal RNA gene sequences / I.M. Head, W.D. Hiorns, T.M. Embley, A.J. McCarthy, J.R. Saunders // J. Gen. Microbiol. 1993. - V.139. - P.1147-1153.

115. Hollocher Т. C. Thermophilic denitrifying bacteria: A survey of hot springs in Southwestern Iceland / Т. C. Hollocher, J. K. Kristjansson // FEMS Microbiology Ecology. 1992. - P. 113-119.

116. Hollocher, Т. C. Thermophilic denitrifying bacteria: A survey of hot springs in Southwestern Iceland / T.C. Hollocher, J. K. Kristjansson //FEMS Microbiology Ecology. 1992. - V.101. -P.l 13-119.

117. Joye, S.B. Sulfide inhibition of nitrification influences nitrogen regeneration in sediments / S.B. Joye, J.T. Hollibaugh. // Science. 1995. -V.270.-P.623-625.

118. Karpati E. Interaction of Azospirilium lipoferum with Wheat Germ Agglutinin Stimulates Nitrogen Fixation/ E. Karpati, P. Kiss, T. Ponyi, I. Fendrik, M. de Zamaroczy, L. Orosz. // J. of Bacteriology. 1999. - V.181. -P.3949-3955.

119. Krienltz L. Contribution of hot spring cyanobacteria to the mysterious deaths of Lesser Flamingos at Lake Bogoria, Kenya / L. Krienltz, A. Ballot, K. Kotut et al. // FEMS Microbiol. Ecol. 2003. - Vol. 43. - P. 141-148.

120. Knowles R. Denitrification / R. Knowles // Microbiol. Revs. 1982. -V. 46.-P. 43-70.

121. Konneke M. Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon / M. Konneke, A.E. Bernhard, J.R. De la Torre, C.B. Wolker, J.B. Waterbry, D.A. Stahl //Nature. 2005. - V. 437/22. - P. 543-546.

122. Kevbrin V. V. A novel thermophilic facultative aerobic bacterium with a broad pH optimum from the Geyser valley, Kamchatka / V.V. Kevbrin, K. Zengler, A M. Lysenko, J. Wiegel // Extremophiles.-2005.-V.9.-P. 391-398.

123. Koops H-P. Distribution and ecophysiology of the nitrifying bacteria emphasizing cultured species / H-P. Koops, A. Pommerening-Roser // FEMS Microbiology Ecology. -2001.- V.37. P. 1-9.

124. Kuenen J.G. Ecology of nitrification and gentrification / J.G. Kuenen, L.A. Robertson // The Nitrogen and Sulfur Sycles Ed. J.A. Cole, S. 1988. -P.2918 - 2926.

125. Masui A. Stabilization and Rational Design of Serine Protease AprM under Highly Alkaline and High-Temperature Conditions / A. Masui, N. Fujiwara, T. Imanaka // Appl. Envir. Microbiol. 1994. - V. 60. - P.3579-3584.

126. Matsubara T. Modulation by Copper of the product of nitrite respiration in Pseudomonas perfectomarinus / T. Matsubara, Frunzke, W. Zumft // J. Bacterid. -1982. V.149. -P.816.

127. Mulder A. Anaerobic ammonia-oxidation discovered in a denitrifying fluidized-bed reactor / A. Mulder, A.A. Van de Graaf, L.A. Robertson, J.G. Kuenen // FEMS Microbiol. Ecol. -1995. -V.16. -P.177-183.

128. Olson J.B. N2-fixing microbial consortia associated with the ice cover of Lake Bonney, Antarctica / J.B. Olson, T.F. Steppe, R.W. Litaker, H.W. Paerl // Microb. Ecol. -1998. V.36. -P.231-238.

129. Padan E. Molecular physiology of NaVH* antiporters key transporters in circulation of Na+ and If1" in cells / E. Padan, S. Schuldiner // Biochim. Biophys. Acta. 1994. - V.l 185. - P.129-151.

130. Payne W. J. The status of nitric oxide and nitrous oxide as intermediates in denitrifications denitrification, nitrification and atmospheric nitrous oxide / W. J. Payne // John Wiley & Sons Ltd. New York.-l 981P.85-103.

131. Payne W. J. Separate nitrite, nitric oxide and nitrous oxide reducing fractions from Pseudomonas perfectomarinus / W. J. Payne, P. S. Riley, J.R. Cox // J. Bacterid. 1971. - V. 108. - P.356.

132. Phillips D.A. Plant physioljgy / D. A. Phillips // Lancaster. 1974. - V. 53. -P.67-72.

133. Pond J.L. Long-chain diols: a new class of membrane lipids from a thermophilic bacterium / J.L. Pond, T.A. Langworthy, G. Holzer // Science. -1986. V.231. -P.1134-1136.

134. Postgate J.R. The fundamentals of Nitrogen Fixation / J.R. Postgate // Cambridge University Press. London. 1982.

135. Reynolds J. The use of lead citrate of high pH as electron opaque in electron microscopy//J. Cell. Biol. 1963.-V.17.-№1.-P.208-218.

136. Robertson L.A. Heterotrophic nitrification in Thiosphaera pantotropha -oxygen uptake and enzyme studies / L.A. Robertson, J.G. Kuenen // J. Gen. Microbiol. 1988. - V.134. - P.857-863.

137. Ryter A. Etude an microscope electronique des plasmes contenant acide deoxyribonucleique des nucleodes des bacteries en croissances active / A. Ryter, E. Kellenberger // Z. Naturforsch. 1958. - V. 13b. - P.597-605.

138. Shaw L. J. Nitrosospira spp. can produce nitrous oxide via a nitrifier denitrification pathway /L. J. Shaw, G. W. Nicol, Z. Smith, J. Fear, J. I. Prosser, E.M. Baggs //Environmental Microbiology.-2006.-V.8.-P.214-222.

139. Slonczewski J.L. pH-regulated genes and survival at extreme pH / J.L. Slonczewski, J.W. Foster // In: Neidhardt F. C, CurtissR., Ingraham J. L., LinE.C.C, LowK.B., MagasanikB., ReznikoffW., Riley M., Schaechter M.,

140. Umbarger H. E. (eds.) Escherichia coli and Salmonella: cellular and molecular biology .2nd edn.Washington;DC:ASM Press.-1996.-P.1382-1399.

141. Sorokin D.Y. Isolation and characterization of a novel facultatively alkaliphilic Nitrobacter species, N. Alcalicus sp. nov. / D.Y. Sorokin, G. Muyzer, T. Brinkhoff, J.G. Kuenen, M.S.M. Jetten //Arch. Microbiol. -1998. V. 170. - P.345-352.

142. Spieck E. Nitrifying bacteria / E. Spieck, E. Bock // 2nd edn In: Bergey's Manual of Systematic bacteriology: Proteobacteria (Staley J.T., Boone D.R., Brenner D.J., De Vos P., Garrity G.M., Goodfellow M., Krieg N.R., Rainay

143. F.A., Schleyfer K.H.)// NY: Springer-Verlag. 2005a. - V.2. - Part A. -P.137-140.

144. Spieck E. The lithoautotrophic Nitrite-Oxidizing bacteria / E. Spieck, E. Bock // 2nd edn In: Bergey's Manual of Systematic bacteriology: Proteobacteria (Staley J.T., Boone D.R., Brenner D.J., De Vos P., Garrity

145. G.M., Goodfellow M., Krieg N.R., Rainay F.A., Schleyfer K.H.)// NY: Springer-Verlag. 2005b. -V.2. - Part A. - P. 149-153.

146. Stouthamer A.H. Dissimilatory reduction of oxidized nitrogen compounds / A.H. Stouthamer // In: F. J. B. Zehnder (ed). Biology of anaerobic microorganisms. John Wiley & Sons Ltd. NY. 1988. - P.245.

147. Strous M. Missing lithotroph identified as new planctomycete / M. Strous, J.A. Fuerst, E.H.M. Kramer, S. Logemann, G. Muyzer, K.T. Van de

148. Pas-Schoonen, R. Webb, J.G. Kuenen, M.S.M. Jetten // Nature (Lond.) -1999. V.400. - P.446-449.

149. Takai K. Spatial distribution of marine crenarchaeota group I in the vicinity of deep-sea hydrothermal systems / K. Takai, H. Oida, Y. Suzuki, H. Hirayama, S. Nakagawa, T. Nunoura et al. // Appl. Environ. Microbiol. -2004. V.70. - P.2404-2413.

150. Umarov M.M. Biotic sources of nitrous oxide in the context of the global budget of nitrous oxide / M.M. Umarov // Soils and the greenhouse effect. John Wiley & Sons Ltd. Chichester. 1990. - P.263.

151. Umarov M.M. Microbiol formation and consumption of N20 in soil / M.M. Umarov, A. L. Stepanov // Abstracts. 2-nd session. 11-th International Symposium on Environmental Biogeochemistry// Salamanca. 1993.

152. Verkhovtseva N. V. Bacilli of the deep subterranean biosphere/ N. V. Verkhovtseva, N. V. Shekhovtsova, I. A. Ryzhikova, T. A. Rodionova, G. V. Kondakova // 9th international conference on bacilli. Lausanne (Switzerland). - 1997. - P. 176.

153. Verkhovtseva N.V. Nitrogen fixation in the deep layers of the subsurface biosphere / N.V. Verkhovtseva, G.V. Kondakova // Ed. C.

154. Elmerich et al. Biological Nitrogen Fixation for the 21st Century Dordrecht, Boston, London: Kluver Academic Publishers. - 1998. - V.31. - P.536.

155. Volkl P. Pyrobaculum aerophilum sp. nov., a novel nitrate-reducing hyperthermophilic archaeum / P. Volkl, R. Huber, E. Drobner, R. Rachel, S. Burggraf, A. Trincone, К. O. Stetter // Appl Environ Microbiol. 1993. -V.59.-P.2918-2926.

156. Watson S.W. Taxonomic considaration of the family Nitrobacteraceae Buchanan. Request for opinions // Int. J. Syst. Bacterid. 1971. V.21. P.254-270.

157. Watson. S.W. Nitrifying bacteria / S.W. Watson, E. Bock, H. Harms, H.-P. Koops, A.B. Hooper. // In: Sergey's Manual of Systematic Bacteriology (Staley. J.T., Bryant. M.P. Pfennig. N. and Holt. J.G. Eds) 1th Ed. 1989. -V.3. -P.1808-1834.

158. Wickstrom C.E. Discovery and evidence of nitrogen fixation by thermophilic heterotrophs in hot springs / C.E. Wickstrom // Curr Microbiol. 1984. V. 10. - P.275-80.

159. Wiegel J. Anaerobic alkalithermophiles, a novel group of extremophiles / J. Wiegel // Extremophiles. 1998. - V.2. - P.257-267.

160. Young J.P. Phylogenetic classification of nitrogen fixing organisms / J.P. Young // In Biological Nitrogen Fixation. Stacey, G., Burris, R.H., and Evans, H.J. (eds.). NY USA: Chapman & Hall. -1992. P.43-86.

161. Yutani K. Effect of a single amino acid substitution on stability of conformation of a protein / K. Yutani, K. Ogasawara, Y. Sugino, A. Matsushiro // Nature. 1986. - V.267. - P.274-275.

162. Zablotowicz R. M., Focht D. M. Denitrification and anaerobic nitrate dependent acetylene reduct in Cowpea rhizobium / R.M. Zablotowicz, D.M. Focht // J. General Microbiol. 1979. -№11.- P.445.

163. Zahran H.H. Rhizobium legume symbiosis and nitrogen fixation under severe conditions and in an arid climate/ H.H. Zahran // Microbiol Mol Biol Rev. - 1999. - V.63. - P.968-989.

164. Zehr J. Diversity of heterotrophic nitrogen-fixation genes in a marine cyanobacterial mat / J. P. Zehr, S. Zani // Appl. Environ. Microbiol. 1995. -V.6. - P.2527-2532.

165. Zehr J.P. New nitrogenfixing microorganisms detected in oligotrophic oceans by amplification of nitrogenase (ni/H) genes / J.P. Zehr, M.T. Mellon, S. Zani // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V.64. - P.3444-3450.

166. Zeng Y.B. Biogeochemistry of hot spring environments. Lipid compositions of Yellowstone (Wyoming, U.S.A.) cyanobacterial and Chloroflexus mats / Y.B. Zeng, D.M. Ward, S. Brassell, G. Eglinton // Chem. Geol. 1992. - V. 95. - P.327-345.

167. Zeng Y.B. Biogeochemistry of hot spring environments. Apolar and polar lipids in the biologically active layers of a cyanobacterial mat / Y.B. Zeng, D.M. Ward, S. Brassell, G. Eglinton // Chem. Geol. 1992. - V. 95. -P.347-360.

168. Источник Алла Т 76,2°С, рН 9,91. Источник Кучигер1. Источник Уро1. Г 69,9°С, pi I 8,61. Источник Гарга1. Источник Сея