Особенности микробной трансформации азота в почвах южной тайги: на примере ЦЛГПБЗ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Гришакина, Ирина Евгеньевна

• Гришакина, Ирина Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гришакина, Ирина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Круговорот азота и его составляющие.

1.1.1. Биологическая фиксация азота.

1.1.2. Процессы минерализации и нитрификации.

1.1.3. Иммобилизация азота в почве.

1.1.4. Денитрификация и газообразные потери азота из почвы.

1.2. Микробные процессы образования метана и углекислого газа.

1.2.1. Дыхание почвы.

1.2.2. Образование метана.

1.3. Изучение параметров биологического круговорота азота в лесных экосистемах.

1.3.1. Географические различия в характере биологического круговорота.

1.3.2. Влияние химического состава растительных остатков на скорость их разложения.

1.4. Особенности круговорота азота в южнотаежных экосистемах.

1.4.1. Особенности биологического круговорота азота в незаболоченных почвах.

1.4.2. Особенности биологического круговорота азота в заболоченных почвах.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ПОЧВЫ ЦЛГПБЗ.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Биологическая активность почв.

4.1.1. Сезонная динамика активности азотфиксации в почвах.

4.1.2. Сезонная динамика интенсивности эмиссии углекислого газа в почвах.

4.1.3. Нитрогеназная активность в разных типах почв.

4.1.4. Продуктивность азотфиксации за вегетационный период.

4.1.5. Активность денитрификации в почвах.

4.1.6. Сравнительная характеристика процессов азотфиксации и денитрификации в почвах.

4.2. Потенциальная биологическая активность почв.

4.2.1. Активность процесса азотфиксации в почвах.

4.2.2. Активность процесса денитрификации в почвах.

4.3. Численность микроорганизмов.

4.4. Интенсивность трансформации органического углерода в почвах.

4.4.1. Эмиссия диоксида углерода.

4.7.2. Эмиссия метана.

4.5. Интенсивность минерализации органического азота в подстилках.

4.5.1. Скорость минерализации азота в органогенных горизонтах почв.

4.5.2. Содержание нитратного азота в органогенных горизонтах почв.

4.5.3. Содержание подвижного аммония в органогенных горизонтах почв.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности микробной трансформации азота в почвах южной тайги: на примере ЦЛГПБЗ»

Актуальность темы. Выявление закономерностей динамики круговорота азота в почвах ненарушенных экосистем привлекает внимание ученых, в частности, в связи с возможностью усиления минерализации органического вещества в результате глобального потепления климата. Имеющиеся данные позволяют дать весьма приблизительные оценки этих процессов, так как комплексные работы по исследованию микробной трансформации азота с учетом разнообразия почвенного покрова для южной тайги весьма немногочисленны. Кроме того, как правило, учитываются запасы азота для пахотных почв, без учета почв под лесами, занимающими в южной тайге значительные площади.

Устойчивое существование природных биогеоценозов возможно благодаря наличию механизмов саморегуляции процессов круговорота биофильных элементов, среди которых одно из центральных мест принадлежит азоту. При этом регуляция осуществляется как растительностью, так и почвенной биотой путем формирования сообществ почвенных микроорганизмов (Saetre, Stark, 2005). Продуктивность лесов умеренной зоны в своем естественном состоянии лимитируется дефицитом азота, поэтому его недостаток может существенно замедлять скорость трансформации растительных остатков (Aber et al., 1989). Это вызывает интерес к детальному исследованию круговорота азота, включая азотфиксацию как один из главных источников вовлечения в круговорот атмосферного азота и процессы нитрификации и денитрификации как важнейшие пути его удаления из экосистем (Conrad, 1996; Davidson et al., 1997). Если учесть, что, по оценкам некоторых исследователей (Van Breemen, 2002), за счет освоения почв происходят значительные потери минерального азота этими почвами, то вопрос обеспеченности почвы потенциально доступными формами его соединений становится еще более актуальным. В этом отношении наибольшего внимания заслуживают лесные экосистемы, которые занимают более 64% территории Российской Федерации и обладают значительным потенциалом как фиксации, так и высвобождения азота. Именно им принадлежит главная роль в глобальных биогеохимических циклах (Allen, Barnes, 1995).

Лесные биогеоценозы таежной зоны в значительной мере испытывают недостаток в азоте (Егорова и др., 1987), поэтому возникает вопрос о том, за счет чего обеспечивается высокое разнообразие и продуктивность таежных растительных сообществ, каков механизм, покрывающий дефицит азота в почвах этой зоны.

Обобщение исследований по круговороту веществ в лесных ценозах было сделано в 1959г. (Ремезов, Быкова, Смирнова, 1959), в 1965 г. (Родин, Базилевич, 1965), и конкретно для таежной зоны - в 1971 г. (Базилевич, Родин, 1971). Однако в большинстве работ имеются данные только по общей фитомассе, годичной продукции фитоценоза и содержанию азота в различных органах растений. Данных о поступлении азота в биогеоценозы, оценка размеров биологической фиксации азота в них, его потерях и других путях его трансформации крайне мало, а без этого круговорот азота не может быть представлен в полной мере. Особый интерес представляют исследования почв Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника как единственного места в Европе, где сохранились ненарушенные южнотаежные экосистемы, уникальные в своем биоразнообразии и структуре почвенного покрова.

Целью диссертационной работы является выяснение особенностей микробной трансформации азота в почвах ненарушенных южнотаежных экосистем, различающихся по условиям увлажнения, составу растительности и положению в биогеохимической катене.

В задачи исследования входило: 1. Оценить активность процессов азотфиксации и денитрификации в разных экосистемах.

2. Сравнить интенсивность трансформации органического вещества (по эмиссии углекислого газа и метана) по биогеохимической катене.

3. Определить интенсивность процесса минерализации азота в исследуемых почвах

4. Выявить закономерности распределения нитратного и аммонийного азота в почвах под разными фитоценозами.

Научная новизна. Впервые исследованы и количественно охарактеризованы процессы азотфиксации и денитрификации в модальных почвенных таксонах южнотаежных экосистем. Установлено, что наибольшая активность азотфиксации была отмечена в ельнике черноолыпанике папоротниково-таволговом (дерново-глеевая почва). В ельнике сфагновом (верховая торфяно-глеевая почва) вследствие процесса заболачивания была отмечена высокая активность денитрификации и метанообразования. Обнаружено, что в верховой торфяно-глеевой и палевоподзолистой почвах продуктом минерализации органического азота подстилки преимущественно являлся аммоний, а основным продуктом минерализации органического азота подстилки дерново-глеевой почвы служили нитраты. Сделан вывод о том, что наиболее важным фактором, определяющим процессы микробной трансформации азота в почвах ненарушенных южнотаежных ландшафтов является тип растительного сообщества и его положение в биогеохимической катене.

Практическая значимость. Дана количественная оценка процессов азотфиксации и денитрификации, эмиссии углекислого газа и метана в южнотаежных биогеоценозах, что может служить основой создания региональных моделей изменения климата и растительности.

Результаты исследования могут использоваться при разработке систем охраны природы, рационального природопользования и устойчивого развития таежных экосистем. Полученные данные включены в курсы лекций по микробной трансформации азота в почвах, читаемых на кафедре биологии почв факультета почвоведения МГУ.

Полевой материал для проведения настоящего исследования был собран на территории Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ) в Тверской области. Автор признателен руководству ЦЛГПБЗ за предоставленную возможность сбора материала на территории заповедника.

Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям д.б.н. А.Л. Степанову и д.б.н. С .Я. Трофимову, профессору кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ Д.Г. Звягинцеву, профессору кафедры химии почв факультета почвоведения МГУ Т.А. Соколовой, научному сотруднику кафедры географии почв Е.И. Дорофеевой, сотрудникам кафедры биологии почв, сотрудникам кафедры химии почв.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Гришакина, Ирина Евгеньевна

ВЫВОДЫ:

1. Активность процессов микробной трансформации азота в почвах ненарушенных южнотаежных ландшафтов во многом определяется свойствами почв, типом фитоценоза и положением экосистем в геохимической катене. Наибольшей активностью азотфиксации (58 нг М/см2 час) отличалась дерново-глеевая почва, сформированная в транзитно-аккумулятивном участке катены, благодаря присутствию в фитоценозе ольхи, общей высокой численности бактерий, нейтральной реакции среды и высокому содержанию доступного органического вещества.

2. На элювиальных участках вследствие избыточного поверхностного увлажнения наибольшую активность приобретали анаэробные процессы, что выражалось в интенсивном протекании денитрификации и образовании метана. Так, в верховой торфяно-глеевой почве интенсивность денитрификации достигала 20-22 нг ШЧ20/см час, а л эмиссия метана - 48 нг С-СН4/ см час.

3. В условиях модельного опыта все исследуемые почвы проявляли высокую потенциальную способность к минерализации органического азота. В верховой торфяно-глеевой и палевоподзолистой почвах продуктом минерализации подстилки преимущественно являлся аммоний, а основным продуктом минерализации подстилки дерново-глеевой почвы служили нитраты, что обусловлено повышенным содержанием белкового азота в лиственном опаде ельника-черноолынаника.

4. Наибольшее содержание как подвижного аммония, так и нитратов приходится на Ь и Б горизонты подстилки, что связано с высокой скоростью минерализации органического вещества в этих горизонтах. Изменение содержания нитратов в почвах сильно зависело от климатических условий года, особенно чередования засушливых сезонов с сезонами дождей, способствующих вымыванию нитратов из почвы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В южнотаежных экосистемах в условиях гумидного климата существует опасность выноса элементов минерального питания из почв, занимающих транзитные положения в рельефе. Консервация элементов минерального питания в подстилке снижает вероятность потери последних от вымывания. Это подтверждает положение о том, что экосистема стремится к максимальному удержанию биофильных элементов в круговороте.

В ряду рассматриваемых почв изменяются условия увлажнения, растительность, соотношение различных групп микроорганизмов, реакция среды. Эти изменения влияют и на особенности микробной трансформации азота в почвах.

В дерново-глеевой почве процессы минерализации азота идут более интенсивно, что может приводить к потере азота вследствие вымывания и денитрификации. Однако эти потери могут компенсироваться за счет процесса азотфиксации, который стимулируется присутствием симбиотических азотфиксаторов, высоким разнообразием и численностью бактерий и нейтральной реакцией среды. В верховой торфяно-глеевой и палевоподзолистой почвах реакция среды кислая, деятельность микроорганизмов-азотфиксаторов затруднена, и азотное питание обеспечивается в основном за счет трансформации органического (белкового) азота растительных остатков в опаде и лесной подстилке.

В ходе процесса минерализации растительного опада высвобождаются биофильные элементы, необходимые для нормального развития фитоценозов. Особое значение это имеет в таежных лесах на подзолистых почвах разной степени гидроморфизма, где содержание биофильных элементов в минеральных горизонтах крайне мало, и лесная подстилка является главным источником минерального питания растений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гришакина, Ирина Евгеньевна, 2007 год

1. Абрамова Л.И., Уланова Н.Г. Парцеллярное сложение основных типов ельников в условиях Центрально-лесного государственного заповедника // Генезис и экология почв Центрально-лесного государственного заповедника. М.: Наука, 1979. с. 149-171.

2. Агроклиматический справочник по Калининской области. Калинин, 1958.

3. Алехина Л.К., Головченко A.B., Початкова Т.Н., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Влияние гидрофизических свойств почв на структуру микробных комплексов // Почвоведение, 2002, № 8, с. 1002-1009

4. Базилевич Н.И., Родин JI.E. продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах: (По материалам СССР) // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. М.: Наука, 1971, с. 5-32

5. Васенев И.И., Таргульян В.О. Ветровал и таежное почвообразование. М.: Наука, 1995.247 с.

6. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М. Численность и структура микробных комплексов в контрастных почвах мезоморфного ряда ельников южной тайги // Вестн. МГУ, сер. 17 Почвоведение, 1995. №3. с. 57-63.

7. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Терехова В.А., Звягинцев Д.Г., Трофимов С.Я. Структура и функции микробных сообществ почв южной тайги // Микробиология, 2000, т. 69, №4. с. 453-464.

8. Гончарук Н.Ю. Почвенный покров Центрально-лесного государственного биосферного заповедника. Дисс. канд. биол. н. М.: МГУ, 1995. 203 с.

9. Гришина Л.А. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании. М.: Изд-во МГУ, 1974. 128с.

10. Добровольская Т.Г.,Меньших Т.Б., Чернов И.Ю., Добровинская Г.Р., Урусевская И.С. Бактерии гидролитического комплекса в лесных гидроморфных почвах // Почвоведение, 2000, №10, с. 1242-1246.

11. Добровольский Г.В., Урусевская И.С. География почв. М.: Изд-во МГУ, 1984.416 с.

12. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука, 1990.259 с.

13. Добровольский Г.В., Трофимов С.Я., Дорофеева Е.И., Лузиков A.B., Гей К.А. Скорость разложения лесных подстилок южнотаежных ельников // Лесоведение, 1999. №1. с. 3-9.

14. Евдокимов И.В., Благодатский С.А., Кудеяров В.Н. Микробиологическая иммобилизация, реминерализация и поступление в растения азота удобрений // Почвоведение, 1993, № 4, с. 57-64

15. Егорова C.B., Лаврова В.А., Петров-Спиридонов A.A., Калининская Т.А. Биологическая фиксация азота в лесных биогеоценозах // Азотфиксация в лесных биогеоценозах. АН СССР. М.: Наука, 1987, с. 5-43.

16. Ефимов В.Н., Царенко В.П. Органическое вещество и азот торфяных почв // Почвоведение, 1992. №10, с. 40-48.

17. Зайдельман Ф.Р. Процесс глееобразования и его роль в формировании почв. М.: МГУ, 1998,316 с.

18. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 256 с.

19. Звягинцев Д.Г. Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Мирчинк Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов // Микробиология, 1993, т. 62. вып. 1. с. 5-36

20. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 2005. 445 с.

21. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. 175 с.

22. Карпачевский JI.O., Строганова М.Н. Почвы Центрально-лесного заповедника и их экологическая оценка // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы. М., 1987. с. 10-30.

23. Карпачевский Л.О., Строганова М.Н., Трофимов С.Я., Гончарук Н.Ю. Организация почвенного покрова Центрально-лесного государственного биосферного заповедника ЦЛГДЗ // Почвенные исследования в заповедниках. Проблемы заповедного дела. М.: 1995. Вып. 7.

24. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 224 с.

25. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 248 с.

26. Кононков Ф.П. Азотфиксация в некоторых типах лесных биогеоценозов подзоны южной тайги: Дис. канд. биол. н. М.: Изд-во МГУ, 1982. 152 с.

27. Кононков Ф.П., Умаров М.М. Азотфиксация в лесах южной тайги // Лесоведение, 1982, №6, с. 35-40

28. Кононова М.М. Органическое вещество почвы, его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 314 с.

29. Костина Н.В., Степанов А.Л., Умаров М.М. Изучение комплекса микроорганизмов, восстанавливающих закись азота в почвах // Почвоведение, 1993. №12. с. 72-75.

30. Кромка М., Степанов А.Л., Умаров М.М. Восстановление закиси азота микробной биомассой в почвах // Почвоведение, 1991. №8. с. 121-126.

31. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М.: Наука, 1989. 216 с.

32. Кудеяров В.Н. Азотно-углеродный баланс в почве // Почвоведение, 1999а. №1, с. 73-82.

33. Кудеяров В.Н. Азотный цикл и продуцирование закиси азота // Почвоведение, 19996. №8, с. 988-998.

34. Кураков A.B., Попов А.И. Нитрифицирующая активность и фитотоксичность почвенных микроскопических грибов // Почвоведение, 1995, №3, с. 314-321.

35. Кураков A.B., Евдокимов И.В., Попов А.И. Гетеротрофная нитрификация в почвах // Почвоведение, 2001, №10, с. 1250-1260.

36. Кураков A.B., Прохоров И.С., Костина Н.В., Махова Е.Г., Садыкова B.C. Стимуляция грибами азотфиксации в дерново-подзолистых почвах // Почвоведение, 2006, №9, с. 1075-1081.

37. Куракова Н.Г., Умаров М.М. Роль денитрификации в азотном балансе почв // Агрохимия, 1984, №5, с. 118-129

38. Кутузова P.C. Автотрофная нитрификация и гетеротрофные процессы в почве // Почвоведение, 1993, № 6, с. 62-70

39. Лаврова В.А. Почвенная микрофлора на сплошной вырубке березняка //Лесоведение, 1983, №3, с. 64-70

40. Ларионова A.A., Котева Ж.В., Розанова Л.Н., Кудеяров В.Н. Влияние азотных удобрений на разложение целлюлозы в зависимости от отношения C/N в почве // Почвоведение, 1994, № 9, с. 55-60

41. Ларионова A.A., Розанова Л.Н., Демкина Т.С., Евдокимов И.В., Благодатский С.А. Годовая эмиссия С02 из серых лесных почв южного Подмосковья // Почвоведение, 2001, № 1, с. 72-80

42. Лузиков A.B., Трофимов С.Я., Заварзина А.Г., Загоскина Н.В. Растворимые фенольные соединения, общий и аммонийный азот в лесных подстилках ненарушенных ельников Центрально-лесного заповедника // Почвоведение, 2006, № 8, с. 928-934

43. Максимова А.Е. Динамика воднорастворимых органических кислот в почвах разных типов леса Подмосковья // Лесоведение, 1975, № 4, с. 30-36

44. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Троценко Ю.А. Метаноокисляющие микроорганизмы. М.: Наука, 1978. 197 с.

45. Методы почвенной микробиологии и биохимии. / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.46. .Миняев H.A., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-лесного государственного заповедника. JL: Наука, 1976.

46. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 220 с.

47. Мишустин E.H., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. М.: Наука, 1968. 530 с.

48. Орлов А.Я., Кошельков С.П., Петров-Спиридонов A.A. Применение азотных удобрений для ускорения роста елового подроста на вырубках // Лесоведение, 1987, №5, с. 20-28

49. Орлов Д.С. Химия почв. М.: Изд-во МГУ, 1992. 400 с.

50. Паников Н.С., Сизова М.В., Зеленев В.В. Эмиссия СН4 и С02 из болот юга Западной Сибири: пространственное и временное варьирование потоков // Журн. экологической химии. 1995. №4, с. 9-26.

51. Петров-Спиридонов A.A. Поступление азота в лесные экосистемы южной тайги // Лесоведение, 1985 № 4, с. 41-46

52. Петров-Спиридонов A.A., Егорова С.В. Использование ольхи для улучшения лесорастительных свойств почвы // Лесоведение, 1992, № 1, с. 67-73

53. Пономарёва В.В. Теория подзолообразовательного процесса. М.: Наука, 1964. 380 с.

54. Практикум по почвоведению. / Под ред. проф. И.С. Кауричева. М.: Агропромиздат, 1986. 438 с.

55. Разгулин С.М. Фиксация атмосферного азота в различных типах леса южной тайги // Лесоведение, 1995. №4, с. 44-51.

56. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем. / Под ред. Г.В. Добровольского. М.: Наука, 2002. 364 с.

57. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова K.M. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ, 1959. 283 с.

58. Роде A.A. Режим почвенно-грунтовых вод, подзолистых, подзолисто-болотных и болотных почв // Труды Почв, ин-та им. В.В.Докучаева, 1950. Т. 32.

59. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. Л.: Наука, 1965. 253 с.

60. Скрынникова М.Н. Опыт изучения динамики химического состава почвенно-грунтовых вод подзолистой зоны // Труды Почв, ин-та им. В.В. Докучаева. 1950. Т. 31.

61. Смирнова K.M. Круговорот азота и зольных элементов в ельниках сложных. //Вестн. МГУ, 1951, №10, с. 34-42.

62. Соколов H.H. Рельеф и четвертичные отложения Центрально-лесного заповедника // Ученые записки ЛГУ. Сер. геогр. наук, 1949, №6.

63. Степанов А.Л., Судницын И.И., Умаров М.М., Галиманге Б. Влияние плотности почв и давления почвенной влаги на эмиссию закиси азота и диоксида углерода//Почвоведение, 1996. №11. с. 1337-1341.

64. Степанов А.Л., Лысак Л.В. Методы газовой хроматографии в почвенной микробиологии. М.: МАКС Пресс, 2002. 86 с.

65. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 244 с.

66. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973.311 с.

67. Терехова В.А., Трофимов С .Я., Семенова Т.А., Дорофеева Е.И. Структурно-функциональные особенности микобиоты в связи сдинамикой органического вещества в ненарушенных почвах южной тайги // Почвоведение, 1999, №4, с. 461-467.

68. Трофимов С.Я. О динамике органического вещества в почвах // Почвоведение, 1997, №9, с. 1081-1086.

69. Трофимов С.Я. Функционирование почв ненарушенных биогеоценозов южной тайги. Дисс. докт. биол. н. М.: Изд-во МГУ, 1998. 389 с.

70. Трофимов С.Я., Дорофеева Е.И. Об изучении органического вещества почв таежно-лесных экосистем // Почвоведение, 1994, №2, с. 78-83

71. Трофимов С.Я., Дорофеева Е.И. О разложении хвойного опада в южнотаежных почвах разной степени гидроморфизма // Вестн. МГУ, сер. 17. Почвоведение, 1999. №1. с. 3-8.

72. Трофимов С.Я., Меньших Т.Б., Дорофеева Е.И., Гончарук Н.Ю. Запасы органического вещества и скорость его минерализации в заболоченных почвах ельников ЦЛГБЗ // Почвоведение, 1998. №4. с. 416-422.

73. Трофимов С.Я., Строганова М.Н. Особенности почвообразования на дренируемых склонах в ненарушенных южнотаежных биогеоценозах // Вестн. МГУ, сер. 17. Почвоведение, 1991. №3. с. 8-15.

74. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы и его роль в плодородии. М.: Наука, 1965. 302 с.

75. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ, 1986. 136 с.

76. Шлегель Г.Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987. 566 с.

77. Aber J.D., Nadelhoffer K.J., Steudler Р.А., Melillo J.M. Nitrogen saturation in northern forest ecosystems // Biol. Science, 1989. V.39, №6. p. 378-386

78. Allen J.C., Barnes D.F. The causes of deforestation in developing countries // Annals of the Association of American Geographers. Vol. 75. 1995. p. 163-184.

79. Anderson J.M. The effects of climate change on decomposition processes in grassland and coniferous forests // Ecol, Appl. №1,1991, p. 326-347

80. Blew R.D., Parkinson D. Nitrification and denitrification in a white spruce forest in South West Alberta, Canada // Canad. J. Forest Res. 1993, V. 23. p. 1715-1719

81. Bowden R.D., Steudler P.A., Melillo J.M., Aber J.D. Annual nitrous oxide fluxes from temperate forest soils in the northeastern United States // J. Geophys. Res. 1990, V. 95. p. 997-1005

82. Bouwman A.F. Exchange of greenhouse gases between terrestrial ecosystems and the atmosphere // Soils and the greenhouse effect. N.Y.: Wiley, 1990. p. 61-127

83. Bouwman A.F., Fung I. E.Matthews, J.John. Global analysis of the potential for N20 production in natural soils // Global Biogeochemical Cycles, 1993. V. 7. p. 557-597

84. Bremner J.M. Organic nitrogen in soils // Soil nitrogen. Agronomy. 1965. №10. p. 92-149

85. Bremner J.M. Sources of nitrous oxide in soils // Nutrient Cycling in Agroecosystems, 1997. V. 49. p. 7-16

86. Brumme R., Beese F. Effects of liming and nitrogen fertilization on emissions of C02 and N20 from temperate forest // J. Geophys. Res. 1992, V. 12. p.851-859

87. Burford J.R., Bremner J.M. Relationship between denitrification capacities of soil and total, water-soluble and decomposable soil organic matter // Soil Biol, and Biochem. 1975, V. 7. №4. p. 389-394

88. Conrad R. Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N20 and NO) // Microbiol. Rew., 1996, v. 60, №4, p. 609-640

89. Cushon J.H., Feller M.C. Asymbiotic nitrogen fixation and denitrification in a mature forest in coastal British Columbia // Can. J. Forest Rest Res. 1989. V. 19, №9. p. 1194-1200

90. Day J., Neves M.C.P., Dobereiner J. Nitrogenase activity on the roots of tropical forage grasses // Soil Biol. Biochem., 1975, V. 7, №2, p. 107-112

91. Davidson E.A. Sources of nitric oxide and nitrous oxide following wetting of dry soil // Soil Sci. Soc. Am. J. 1992. V. 56. p. 95-102.

92. Davidson E.A., Kingerlee W. A global inventory of nitric oxide emissions from soils // Nutrient Cycling in Agroecosystems, 1997, V. 48. p. 37-50

93. Duggin J.A. Autotrophic and heterotrophic nitrification in response to clearcutting northern hardwood forests // Soil Biol. Biochem. 1991. V. 23. p. 779-787

94. Dunfield P. F., Knowles R. Nitrogen monoxide production and consumption in an organic soil // Biology and Fertility of Soils, 1999. V. 30. № 1-2. p. 153-159

95. Erisman J.W., W. de Vries. Nitrogen turnover and effects in forests // Forests and atmosphere water - soil. 1997. V. 13. №5. p. 34-45.

96. Flanagan P.W., Van Cleve K. Nutrient cycling in relation to decomposition and organic matter quality in taiga ecosystems // Can. J. of Forest Research. 1983. V. 13. p. 795-817

97. Glendining M.J., Powlson D.S., Poulton P.R., Palazzo D., Li X. The effects of long-term applications of inorganic nitrogen fertilizer on soil nitrogen in the Broadbalk Wheat experiment // J. of Agricultural Science. 1996. V. 127. p. 347-363

98. Groffman P.M. Tiedje J.M. Denitrification in north temperate forest soils: spatial and temporal patterns at the landscapes and seasonal scales // Soil. Biol. Biochem. 1989. V. 21. p. 613-620

99. Granchall U., Lindberg T. Nitrogen fixation in some coniferous forest ecosystems // Ecol. Bull. 1978. V.26. p. 178-192

100. Haag R. W. Nutrient limitations to plant production in two tundra communities // Canadian Journal of Botany, 1974. V. 53. p. 103-116

101. Hamer U., Marschner B. Priming effects of sugars, amino acids, organic acids and catechol on the mineralization of lignin and peat // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 2002. V. 165 p. 261-268

102. Hang W.Z., Schoenau J.J. Seasonal and spatial variations in soil nitrogen and phosphorus supply rates in a boreal aspen forests // Canadian Journal of Soil Science. 1997. V. 77. p. 597-612

103. Hardy R.W.F., Burns R.C., Holsten R.D. Applications of the acetylene-ethylene assay for measurement of nitrogen fixation // Soil Biol, and Biochem. 1973. V 5, №1. p. 47-81

104. Harper S.T., Lynch J.M. Nitrogen fixation by cellulolytic communities at aerobic-anaerobic interfaces in straw // J. Appl. Bacteriol. 1984. V. 57. p. 131-137

105. Harper S.T., Lynch J.M. Colonization and decomposition of straw by fungi //Trans. Br. Mycol. Soc. 1985. V. 85 p. 655-661

106. Heath B., Sollins P., Perry D.A., Cromack K.J. Asimbiotic nitrogen fixation in litter from Pacific Northwest forest // Can. J. Forest Res. 1988. V. 18. №1. p. 68-74

107. Hill N.M., Patriquin D.G. Evidence for the involvement of Azospirillum brasilense and Helicomyces roseus in the aerobic nitrogen-fixing / cellulolytic system from sugarcane litter// Soil Biol. Biochem. 1990. V. 20. p. 613-618

108. Horner J.D., Gosz J.R., Cates R.G. The role of carbon-based plant secondary metabolites in decomposition in terrestrial ecosystems // The American Naturalist. 1988. V. 132. №6. p. 869-883

109. Jansson S.L. Tracer studies on nitrogen transformations in soil with special attention to mineralization-immobilization relationships // K. Lantbrukhogsk. Ann. 1958. №24. p. 101-361

110. Jarrel K.F., Kalmokoff M.L. Nutrional requirements of the methanogenic arhebacteria // Can. J. Microbiol. 1988. V. 34. №5. p. 557-576

111. Jurgensen M.F., Larsen M.J., Graham R.T., Harvey A.E. Nitrogen fixation in woody residue of northern Rocky Mountain conifer forests // Can. J. Forest Res. 1987. V. 17. p. 1283-1288

112. Jurgensen M.F., Larsen M.J., Wolosiewicz M., Harvey A.E. A comparison of dinitrogen fixation rates in wood litter decayed by white-rot and brown-rot fungi // Plant and Soil. 1989. V. 115. p. 117-122

113. Knoepp J.D., Swank W.T. Forest management effects on surface soil carbon and // Soil Science Society of American Journal. 1997. V. 61. p. 928-935

114. Knoepp J.D., Swank W.T. Using soil temperature and moisture to predict forest soil nitrogen mineralization // Biol. Fértil. Soils. 2002. V. 36. p. 177-182

115. Knowles R. Denitrification // Terrestrial nitrogen cycles: Ecol. Bull. 1981. №33. p. 315-329

116. La Scala N.Jr., Marques J., Pereira G.T., Cora J.E. Carbon dioxide emission related to chemical properties of a tropical bare soil // Soil Biol, and Biochem. 2000. V. 32. p. 1469-1473

117. Lorenz K., Preston C.M., Raspe S., Morrison I.K., Feger K.H. Litterdecomposition and humus characteristics in Canadian and German spruce11ecosystems: information from tannin analysis and C CPMAS NMR. // Soil Biol, and Biochem. 2000. V. 32. p. 779-792

118. Martin L.A., Mulholland P.J., Webster J.R., Valett H.M. Denitrification potential in sediments of headwater streams in the southern Appalachian Mountains, USA // J. North American Benthological Society. 2001. V. 20. №4. p. 505-519

119. McClaugherty C., Berg B. Cellulose, lignin and nitrogen levels as rate regulating factors in late stages of forest litter decomposition // Pedobiologia. 1987. V. 30 p. 355-362

120. McNulty S.G., Aber J.D., Newman S.D. Nitrogen saturation in a high elevation New England spruce-fir stand // Forest Ecol. and Management. 1996. V. 84. p. 109-121

121. Miller J.H., Newton M. Nutrient loss disturbed forest watersheds in Oregon,s coast range // Agro-Ecosystems. 1983. V. 8. p. 153-167

122. Nicolai V. Phenolic and mineral content of leaves influences decomposition in European forest ecosystems // Oecologia. 1988. V. 75. p. 575-579

123. Parsons J.W., Tinsley J. Nitrogenous substances // Soil Components. N.Y., 1975

124. Paul E.A., Juma N.G. Mineralization and immobilization of soil nitrogen by microorganisms // Terrestrial nitrogen cycle: Ecol. Bull. 1981. №33. p. 179-195

125. Reeve J.N. Molecular biology of methonogen. // Ann. Review Microbiol. 1992. V. 46. p. 165-192.

126. Rosch C., Mergel A., Bothe H. Biodiversity of denitrifying and dinitrogen-fixing bacteria in an acid forest soil // Appl Environ Microbiol. 2002. V.68. p. 3818-3829

127. Rytter L., Arveby A.S., Granchall U. Dinitrogen (C2H2) fixation in relation to nitrogen fertilization of grey alder (Alnus incana L. Moench) plantation in a peat bog //Biol, and Fertil. Soils 1991. V. 10. p. 233-240

128. Saetre P., Stark J.M. Microbial dynamics and carbon and nitrogen cycling following re-wetting of soils beneath two semi-arid plant species //Oecologia. 2005. V. 142. №2. p. 247-260

129. Schwintzer C. R. and J. D. Tjepkema (eds). The Biology of Frankia and Actinorhizal Plants. Academic Press, New York, 1985. 389 p.

130. Seitzinger S., Harrison J.A., Bohlke J.K., Bouwman A.F., Lowrance R., Peterson B., Tobias C., Van Drecht G. Denitrification across landscapes and waterscapes: a synthesys // Ecol. Appl. 2006. V. 16. p. 2064-2090

131. Speir T.W., Kettles H.A., More R.D. Aerobic emissions of N20 and N2 from soil cores: measurement procedures using 13N-labelled N03- and NH4+ // Soil Biol, and Biochem. 1995. V. 27. p. 1289-1298

132. Stroo H.S., Klein T.M., Alexander M. Heterotrophic nitrification in an acid forest soil and by an acid-tolerant fungus // Appl. Environ. Microbiol. 1986. V. 52. №5. p. 1107-1111

133. Struwe S., Kjoller A. Potential for N20 production from beech (Fagus Silvaticus) forest soils with varying pH // Soil Biol. Biochem. 1994. V. 26. p. 1003-1009

134. Sundstrom K.R., Huss-Danell K. Effects of water stress on nitrogenase activity mAlnus incana II Physiol. Plantarum. 1987. V. 70. p. 342-348

135. Tarrant R.F., Trappe J.M. The role of Alnus in improving the forest environment // Plant and Soil. Spec. 1971. V. 19. p. 335-348

136. Tjepkema J.D., Schwintzer C.R., Benson D.R. Physiology of actinorhizal nodules // Ann. Rev. Plant Physiol. 1986. V. 37. p. 209-232

137. MO.Tjepkema J.D. Nitrogen fixation in forests of Central Massachusetts // Canad. J. Bot. 1979. V. 57. №1. p. 11-16

138. Van Breemen N. Soils: biotic constructions in a Gaian sence. //Responces of forest ecosystems to environmental changes. London-New York: Elsevier Applied Science, 1992. p. 189-207.

139. Van Breemen N., Jenkins A., Wright R.F., Beerling D.J., Berendse F., Beier C. Impacts of elevated carbon dioxide and temperature on a boreal forest ecosystem (CLIMEX project) // Ecosystems. 1998. V. 1. p. 345-351

140. Van Breemen N., Boyer E.W., Goodale C.L., Jaworski N.A., Nadelhoffer K.J. Where did all the nitrogen go? Fate of nitrogen inputs to large watersheds in the northeastern USA //Biogeochemistry. 2002. V. 57-58. p. 267-293

141. Van Cleve K., Klingensmith N. Denitrification and nitrogen fixation in floodplain successional soils along the Tanana River, interior Alaska // Can. J. For. Res. 1993. V.23. p. 956-963.

142. Veal D.A., Lynch J.M. Associative cellulolysis and N2 fixation by co-cultures of Trichoderma harzianum and Clostridium butyricum: the effect of ammonium -N on these processes // J. Bacteriol. 1987. V. 63. p. 245-253

143. Verhagen F.J.M., Duyts H., Laanbroek H.J. Competition for ammonium between nitrifying and heterotrophic bacteria in continuously percolated soil columns // Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. p. 3303-3311

144. Verstraete W. Nitrification // Terrestrial Nitrogen Cycles. Processes, ecosystem strategies and management impacts. Ecol. Bull. №33 / Eds. F.E. Clark, T. Rosswall. Swedish Natural Science Research Council, Stockholm. 1981. p. 303-314

145. Vervaet H., Massart B., Boeckx P., Van Cleemput 0., Hofman G. Use of principal component analysis to asses factors controlling net N mineralization in deciduous and coniferous forest soils // Biol, and Fert. Soils. 2002. V. 36. №2. p. 93-101

146. Waide J.B., Caskey W.H., Todd R.L., Boring L.R. Changes in soil nitrogen pools and transformations following forest clearcutting. Forest Hydrol. and Ecol. Coweeta. N.Y.: Springer. 1988. 232 p.

147. Wassman R. Papen H. Forests as sources and sinks of greenhouse gases // Forests and atmosphere water - soil. 1998. V.15. №7. p. 36-49.

148. Wilhelmi V., Rothe G.M. The effect of acid rain, soil temperature and humidity on C-mineralization rates in organic soil layers under spruce // Plant and Soil. 1990. №121. p. 197-202

149. Winship L., Tjepkema J.D. Nitrogen fixation and respiration by root nodules of Alms rubra Bong.: Effects of temperature and oxygen concentration // Plant and Soil. 1985. V. 87. p. 91-107

150. World Reference Base for soil resources. 1998. -http://www.fao.org/waicint/faoinfo/agricult/age/ages/wrb/

151. Yavitt J.B., Downey D.M., Lang G.E., Sextone A.J. Methane consumption in two temperate forest soils // Biogeochem. 1990. V. 9. №1. p. 39-52

152. Zaman M., Chang S.X. Substrate type, temperature, and moisture content affect gross and net N mineralization rates in agroforestry systems // Biol. Fertil. Soils. 2004. V. 39. p. 269-279

153. Zumft W.G., Castillo F. Regulatory properties of the nitrogenase from Rhodopseudomonaspalustris II Microbiology. 1978. V. 117. №1. p. 53-60