Межклеточная коммуникация в популяциях Pectobacterium atrosepticum SCRI1043 при взаимодействии с растением-хозяином и в условиях голодания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Горшков, Владимир Юрьевич

• Горшков, Владимир Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Горшков, Владимир Юрьевич

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль системы межклеточной коммуникации бактерий при взаимодействии с растением-хозяином

1.1.1. Феномен «кворум сенсинга» у бактерий

1.1.2. Модуляция межклеточной коммуникации бактерий метаболитами растения-хозяина

1.1.3. Основные факторы вирулентности фитопатогенной бактерии P. atrosepticum и родственных видов

1.1.4. Регуляция продукции факторов вирулентности у Р. atrosepticum и родственных видов

1.2. Адаптация бактерий к неблагоприятным для роста условиям

1.2.1. Образование покоящихся форм микроорганизмов

1.2.2. Роль системы межклеточной коммуникации в формировании адаптивного ответа бактерий

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Культивирование растений и их инфицирование

2.2. Культивирование бактерий

2.3. Оценка титра культивируемых клеток

P. atrosepticum SCR

2.4. Условия экспериментов по влиянию метаболитов растений на систему кворума и продукцию факторов вирулентности

P. atrosepticum SCRI

2.5. Выделение ДНК из бактериальных клеток

2.6. Выделение и очистка ДНК из тканей растений

2.7. Выделение РНК и синтез кДНК при помощи реакции обратной транскрипции

3 2.8. Амплификация участков ДНК i3. atrosepticum SCR с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) и ПЦР в реальном времени (ПЦР РВ)

2.9. Электрофорез нуклеиновых кислот в агарозном геле

2.10. Определение титра геномных копий культур

P. atrosepticum SCRI

2.11. Определение уровня экспрессии генов

P. atrosepticum SCRI

2.12. Получение низкомолекулярной водорастворимой фракции растительного экстракта

2.13. Экстракция и детекция ацилгомосерин лактонов

2.14. Определение пектатлиазной активности

P. atrosepticum SCRI

2.15. Получение покоящихся клеток P. atrosepticum SCRI

2.16. «Оживление» покоящихся клеток

P. atrosepticum SCRI

2.17. Окрашивание клеток/*, atrosepticum SCR11043 витальными красителями и их анализ при помощи конфокальной флуоресцентной микроскопии

2.18. Приготовление проб для электронной микроскопии

2.19. Статистическая обработка данных

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Влияние метаболитов растений на систему межклеточной коммуникации и продукцию факторов вирулентности P. atrosepticum SCRI

3.1.1. Гипотетическая схема активации системы кворума

P. atrosepticum SCRI1043 метаболитами растений

3.1.2. Влияние метаболитов растений на систему межклеточной коммуникации

P. atrosepticum SCRI

3.1.3. Влияние метаболитов растений на пектатлиазную активность P. atrosepticum SCRI

3.1.4. Влияние метаболитов растений на экспрессию генов системы секреции третьего типа

P. atrosepticum SCRI

3.2. Адаптация P. atrosepticum SCRI к неблагоприятным условиям

3.2.1. Образование покоящихся форм

P. atrosepticum SCRI1043 и их «оживление»

3.2.2. Матричные свойства надмолекулярных комплексов ДНК клеток P. atrosepticum SCRI1043, находящихся в различных физиологических состояниях

3.2.3. Фитопатогенность клеток P. atrosepticum SCRI1043, находящихся в различных физиологических состояниях

3.2.4. Особенности адаптивных реакций P. atrosepticum SCRI1043 в зависимости от плотности популяции

3.2.5. Система межклеточной коммуникации P. atrosepticum SCRI 1043 при адаптации к условиям, неблагоприятным для роста

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Межклеточная коммуникация в популяциях Pectobacterium atrosepticum SCRI1043 при взаимодействии с растением-хозяином и в условиях голодания»

Формирование растительно-микробных сообществ в естественных экосистемах является сложным и динамичным процессом, в результате которого возникают различные типы взаимоотношений между макро- и микроорганизмами. Важную роль при развитии инфекционных заболеваний растений, установлении симбиотических и ассоциативных взаимоотношений играют процессы передачи информационных сигналов, обеспечивающие формирование адекватного физиологического ответа партнеров друг на друга и на условия окружающей среды. Описанию сигнальных систем бактерий и растений посвящено достаточно много теоретических и экспериментальных работ (Whitehead et al., 2001; Тарчевский, 2002). Однако лишь в последние годы появились предпосылки для изучения способов и механизмов вмешательства растений и бактерий в функционирование сигнальных систем друг друга (Mathesius et al., 2003; Boyer, Wisniewski-Dye, 2009).

Важную роль на различных этапах формирования растительно-микробных сообществ играют бактериальные сигнальные системы межклеточной коммуникации (McDougald et al., 2007). Ярким примером таких сигнальных систем, обеспечивающих координированное действие микроорганизмов, является система кворума, или «кворум сенсинг» (Fuqua, Winans, 1994). Она позволяет микроорганизмам реализовать коллективный ответ на уровне популяции клеток, результатом чего является проявление различных признаков, в том числе, определяющих особенности взаимодействия с растениями. Функционирование системы кворума основано на синтезе и восприятии аутоиндукторов, в частности ацилгомосерин лактонов (АГЛ). АГЛ накапливаются в бактериальном микроокружении по мере увеличения плотности популяции клеток. При достижении пороговой (функционально значимой) концентрации аутоиндукторов происходит активация экспрессии гена АГЛ-синтазы, что обеспечивает лавинообразное накопление АГЛ, которое, таким образом, регулируется по принципу положительной обратной связи. Растения, в свою очередь, способны воспринимать бактериальные сигналы и адекватно на них реагировать. Более того, растения часто используют систему кворума в качестве мишени для «борьбы с фитопатогенностью» микроорганизмов (Uroz et а!., 2009).

В изучении взаимодействия сигнальных систем макро- и микроорганизмов сделаны лишь первые шаги. Однако становится очевидным, что функциональные перестройки этих систем в различных условиях существенным образом отражаются на процессах передачи сигнала, что в значительной степени определяет «поведение» партнеров при взаимодействии. Межклеточная коммуникация необходима также для успешного переживания фитопатогенными бактериями условий невегетационного периода, что обеспечивает сохранение микроорганизмов и начало нового жизненного цикла, сопряженного с формированием взаимоотношений с растением-хозяином. В связи с этим, исследование способов вмешательства растений в бактериальный сигналинг, а также модуляции системы кворума внешними сигналами на ключевых этапах формирования взаимоотношений с растением-хозяином являются актуальной темой для исследования. Удобным и интересным объектом для изучения функционирования системы межклеточной коммуникации в условиях, имитирующих природные ситуации, являются системы паразит/растение-хозяин, включающие фитопатогенную бактерию Pectobacterium atrosepticum. Такие системы отличаются широким спектром наблюдаемых способов взаимодействия. Важным обстоятельством является то, что у P. atrosepticum расшифрована первичная структура генома, а индивидуальные компоненты системы кворума в значительной степени охарактеризованы.

Цель и задачи исследования. Выяснение влияния метаболитов растений на систему межклеточной коммуникации P. atrosepticum SCRI1043, а также роли этой системы в распознавании растения-хозяина и адаптации к стрессовым условиям невегетационного периода составило цель данного исследования.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить влияние метаболитов растений (Solarium tuberosum, Nicotiana tabacum) на экспрессию бактериальных генов системы межклеточной коммуникации и накопление ацилгомосерин лактонов (АГЛ) в культурах P. atrosepticum SCRI1043.

2. Выяснить участие системы межклеточной коммуникации Р. atrosepticum SCRI1043 в распознавании растения в качестве организма-хозяина.

3. Определить влияние метаболитов растений на продукцию факторов вирулентности P. atrosepticum SCRI1043.

4. Выяснить влияние неблагоприятных для роста условий (ограничение субстрата, длительная инкубация без смены среды культивирования) на жизнеспособность, ультраструктурные и молекулярпо-генетические особенности клеток P. atrosepticum SCR11043.

5. Оценить фитопатогенность клеток P. atrosepticum SCRI1043, находящихся в различных физиологических состояниях.

6. Выяснить особенности функционирования системы межклеточной коммуникации P. atrosepticum SCR] 1043 при неблагоприятных для роста условиях, имитирующих невегетационный период.

Научная новизна. Впервые продемонстрировано участие метаболитов растений, не являющихся функциональными аналогами бактериального аутоиндуктора, в активации системы межклеточной коммуникации фитопатогенных бактерий. Показано, что активация бактериальной межклеточной коммуникации в данной системе паразит/хозяин происходит в результате активации синтеза АГЛ через глобальную регуляторную систему бактерий. Выявлено, что при совместном инкубировании клеток Р. atrosepticum SCR11043 и тканей растений (S. tuberosum и N. tabacum) уровень экспрессии гена АГЛ-синтазы и продукции АГЛ клетками P. atrosepticum SCRI1043 выше, чем в культурах бактерий той же плотности, выращиваемых на полноценных питательных средах. Установлено, что усиление индукции системы кворума бактерий организмом хозяина происходит при участии водорастворимых термостабильных метаболитов растения с молекулярной массой менее 5 кДа.

Впервые показано, что система кворума P. atrosepticum SCRI 1043 является частью сигнальной сети, отвечающей за распознавание растения в качестве организма-хозяина. Экспрессия гена АГЛ-синтазы, синтез АГЛ, а также активность одного из ключевых факторов вирулентности — пектатлиаз, стимулируются в присутствии тканей специфичного растения-хозяина в большей степени, чем неспецифичного.

Впервые показан спонтанный или индуцируемый аутоиндуктором анабиоза (С|2-алкилоксибензолом) переход клеток P. atrosepticum SCRI 1043 в покоящееся состояние, сопряженное с полной потерей колониеобразующей способности и вирулентности. Установлено, что покоящиеся клетки Р. atrosepticum SCRI1043 восстанавливают пролиферативную активность и фитопатогенность после смены среды инкубирования. Показано, что переход клеток в покоящееся состояние сопряжен с изменением матричных свойств надмолекулярных комплексов ДНК (НК ДНК).

Впервые показано, что в условиях дефицита субстрата в популяциях Р. atrosepticum SCRI 1043 происходит регуляция численности клеток, поддерживающих пролиферативную активность, при участии систем межклеточной коммуникации. В голодающих культурах с различным титром о Q инокуляции (10'3 - 10" КОЕ/мл) титр КОЕ/мл стабилизируется в диапазоне

6 1 величин 10-10' в течение трех суток инкубирования. Продемонстрировано, что клетки P. atrosepticum SCRI 1043 культур ранней стационарной фазы обладают значительным пролиферативным потенциалом в условиях дефицита углерода и фосфора. Данный потенциал реализуется при низкой исходной плотности (менее 106 КОЕ/мл). При этом достижение максимального значения титра КОЕ сопровождается индукцией экспрессии гена АГЛ-сннтазы. Увеличение численности клеток ингибируется факторами, содержащимися в культуральной жидкости голодающих культур.

Научно-практическая значимость. Полученные данные вносят существенный вклад в понимание процессов взаимодействия растений-хозяев и фитопатогенных бактерий, а также адаптации микроорганизмов к условиям невегетационного периода. Результаты работы могут служить основой для создания новых способов контроля растительных бактериозов.

Показано, что P. atrosepticum SCRI1043 и возможно другие энтеробактерии могут персистировать в условиях, близких к почвам и открытым водоемам в виде некультивируемых форм, выявление которых связано со значительными трудностями. Популяции P. atrosepticum способны значительно повышать свою численность в течение короткого времени и в условиях дефицита питательного субстрата. Выявленные особенности данного микроорганизма могут быть использованы при экологическом мониторинге и фитокарантинных мероприятиях.

Разработаны способы очистки ДНК бактериальных клеток, позволяющие выявлять ДНК покоящихся форм бактерий с измененными матричными свойствами НК ДНК. На этой основе предложены методы детекции P. atrosepticum SCRI1043 и диагностики бактериозов растений, вызываемых данным возбудителем. Предложены также тестовые системы для оценки экспрессии генов факторов вирулентности P. atrosepticum SCRI1043.

Экспериментальные данные и методические приемы, изложенные в работе, могут быть использованы в медицинских, сельскохозяйственных, биологических и биотехнологических учреждениях, занимающихся разработкой способов выявления и лечения персистентных инфекций, а также в учебном процессе при чтении курсов лекций по микробиологии, физиологии растений и фитопатологии в ВУЗах.

Связь работы с научными программами и собственный вклад автора в исследования. Работа проводилась с 2006 по 2009 гг. в соответствии с планом научных исследований КИББ КазНЦ РАН по теме «Роль сигнальных молекул бактерий и растительных метаболитов в формировании специфичных и неспецифичных взаимоотношений бактерий и растений при бактериозах» (гос. регистрационный номер 01200901964). Исследования автора, как исполнителя данной тематики, поддержаны грантом РФФИ № 08-04-01518-а «Индукция генов кластера hrp фитопатогенных бактерий Erwinia carotovora и Xanthomonas campestris сигналами растительного происхождения», а также фантом ведущей научной школы академика И.А. Тарчевского «Сигнальные системы клеток — медиаторы, протеом» (НШ № 5492.2008.4). Научные положения диссертации и выводы базируются на результатах собственных исследований автора.

Положения, выносимые на защиту.

1. Метаболиты специфичного и неспецифичного растения-хозяина (картофель и табак, соответственно) индуцируют экспрессию гена АГЛ-синтазы и синтез АГЛ у P. atrosepticum SCRI1043, что свидетельствует об участии растения-хозяина в активации системы межклеточной коммуникации (кворум-сенсинг). Индуцирующий эффект при этом оказывают водорастворимые термостабильные метаболиты растений, имеющие молекулярную массу менее 5 кДа.

2. Метаболиты специфичного растения-хозяина оказывают больший эффект на индукцию синтеза АГЛ и пектатлиазную активность Р. atrosepticum SCRI1043, чем неспецифичного.

3. В условиях голодания клетки P. atrosepticum SCRI1043 способны к обратимому переходу в покоящееся состояние, сопряженное с потерей способности к образованию колоний и фитопатогенности, с изменением ультраструктуры клеток, а также матричных свойств надмолекулярных комплексов ДНК.

4. В условиях голодания бактерии P. atrosepticum SCRI1043 используют стратегию регуляции плотности популяции клеток, поддерживающих пролиферативную активность, при участии систем межклеточной коммуникации.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы доложены на 12-ой международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2008); международной школе-конференции «Генетика микроорганизмов и биотехнология», посвященной 40-летию государственного исследовательского института генетики и селекции промышленных микроорганизмов (Гос НИИгенетика) (Москва — Пущино, 2008); 4-ом съезде Российского общества биохимиков и молекулярных биологов. (Новосибирск, 2008); международной научной конференции «Генетика и биотехнология XXI века. Фундаментальные и прикладные аспекты» (Минск, 2008); 2-ом всероссийском, с международным участием, конгрессе студентов и аспирантов — биологов «Симбиоз Россия 2009» (Пермь, 2009); 13-ом ежегодном симпозиуме студентов и аспирантов биологов «SymBioSE 2009, Biology: Expansion of Borders». (Казань, 2009); всероссийской научной конференции с международным участием «Физиология и генетика микроорганизмов в природных и экспериментальных системах», посвященной памяти М.В.Гусева (Москва, 2009); 34-ом международном конгрессе FEBS «Life's Molecular Interactions» (Прага, 2009); 1-ом Европейском конгрессе по бактериальным биопленкам «Eurobiofilms 2009» (Рим, 2009); Всероссийской конференции «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды» (Иркутск, 2009); а также на итоговых конференциях Казанского института биохимии и биофизики КазНЦ РАН (2007, 2008 гг.).

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Горшков, Владимир Юрьевич

ВЫВОДЫ:

1. Впервые показана активация бактериальной системы межклеточной коммуникации в результате индукции синтеза бактериального аутоиндуктора (АГЛ) факторами растительного происхождения. Активация системы кворума P. atrosepticum SCRI1043 происходит при участии водорастворимых термостабильных метаболитов растений (Solarium tuberosum, Nicotiana tabacum) с молекулярной массой менее 5 кДа.

2. Впервые показано, что система кворума P. atrosepticum SCRI1043 является частью сигнальной сети, отвечающей за распознавание растения в качестве организма-хозяина. Водорастворимые термостабильные низкомолекулярные (менее 5 кДа) метаболиты специфичного растения-хозяина (S. tuberosum) приводят к большей индукции синтеза АГЛ и пектатлиазной активности, чем неспецифичного (N. tabacum).

3. Определены особенности экспрессии генов компонентов системы секреции третьего типа P. atrosepticum SCRI1043 под влиянием метаболитов специфичного и неспецифичного растений-хозяев. Показано, что экспрессия генов кластера hrp может регулироваться дифференцированно. Максимальный уровень экспрессии генов hrpA и hrpL приходится на начальные этапы взаимодействия с тканями растений-хозяев.

4. Впервые показан спонтанный или индуцируемый аутоиндуктором анабиоза С^-алкилоксибензолом переход клеток Р. atrosepticum SCRI1043 в покоящееся состояние, сопряженное с потерей колониеобразующей способности и изменением ультраструктуры. Покоящиеся клетки P. atrosepticum SCR11043 восстанавливают пролиферативную активность после смены среды инкубирования.

5. Установлено, что переход клеток P. atrosepticum SCRI1043 в покоящееся состояние сопряжен с изменением матричных свойств надмолекулярных комплексов ДНК, что приводит к затруднению ее детекции при помощи ПЦР. Восстановление способности ДНК к амплификации в ходе

ПЦР происходит при реверсии клеток в вегетативные формы, а также достигается путем очистки ДНК покоящихся клеток.

6. Показано, что покоящиеся клетки P. atrosepticum SCRI 1043 авирулентны в отношении N. tabacum. Клетки с восстановленной пролиферативной активностью обладают сниженной фитопатогенностью. Восстановление вирулентности происходит после пассирования «оживленных» клеток на богатой питательной среде.

7. Впервые показано, что при неблагоприятных для роста условиях, имитирующих невегетационный период, в популяциях P. atrosepticum SCRI 1043 происходит регуляция концентрации клеток, обладающих пролиферативной активностью. При этом оптимизация плотности популяции осуществляется при участии межклеточной коммуникации.

149

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в нашей работе результаты демонстрируют более широкий, чем считалось ранее, спектр влияния метаболитов растения-хозяина на межклеточную коммуникацию микроорганизмов. Бактериальная система кворума изначально рассматривалась как относительно автономная, способствующая проявлению различных фенотипов в зависимости от плотности популяции. Однако на нее могут оказывать воздействие также эндогенные и экзогенные сигналы, в том числе, возникающие независимо от плотности популяции. Так, растения могут влиять на поведение ассоциированных с ними бактерий, синтезируя функциональные аналоги сигналов межклеточной коммуникации; такой феномен получил название АГЛ-мимикрии (Uroz et al., 2009). В наших исследованиях обнаружено, что воздействие растений на сигнальные системы прокариот может осуществляться не только путем АГЛ-мимикрии, но и за счет активации синтеза бактериального аутоипдуктора метаболитами макроорганизма. Природа и/или содержание этих метаболитов, по-видимому, различается у разных видов растений, вследствие чего система кворума может служить одним из участников процесса распознавания растения в качестве организма хозяина. Различная степень ее активации может приводить к дифференцированной регуляции продукции факторов вирулентности в отношении специфичного и неспецифичного растения-хозяина. Таким образом, особенности функционирования системы кворума могут отражать характер взаимодействия в системе патоген/растенис-хозяин и служить критерием при характеристике взаимоотношений между макро- и микроорганизмом.

Полученные нами результаты расширяют представление о способах переживания невегетационного периода фитоассоциированными бактериями, что обеспечивает сохранение устойчивых растительно-микробных сообществ. Важным этапом при этом является оптимизация плотности популяции клеток при участии системы межклеточной коммуникации.

Обобщая полученные нами результаты и имеющиеся в литературе сведения, мы предлагаем следующую гипотетическую схему функционирования системы межклеточной коммуникации в различных условиях существования микроорганизмов (рис. 11). В стандартных условиях лабораторных культур в отсутствии экзогенных сигналов осуществляется «классическая» схема регуляции по принципу кворума, при которой ее активация определяется плотностью популяции. При стрессе может происходить активация системы кворума при более низкой плотности популяции за счет стресс-специфичных метаболитов и/или изменения компетентности клеток.

На ранних стадиях взаимодействия с растением-хозяином за счет факторов макроорганизма может происходить частичная индукция бактериальной системы кворума (1), которая способствует запуску микробной системы секреции третьего типа (2), репрессирующей защитные реакции растения-хозяина (3), и обеспечивает умеренную продукцию экзоферментов (2*) для получения бактериями ростового субстрата (3*). При достижении высокой плотности популяции (4) наступает острая стадия инфекции, при которой дополнительно активируется система кворума по классическому механизму за счет выработки АГЛ возрастающим количеством клеток (5); происходит «выключение» аппарата секреции третьего типа (6), утратившего эффективность к этому времени, и осуществляется полноценная продукция экзоферментов (7), приводящая к гибели растения.

Согласно данной схеме, функционирование системы кворума описывается не только в качественных показателях («индукция/репрессия»), но и в количественных, которые зависят от ряда факторов, в том числе, от присутствия растения-хозяина. При этом подразумевается, что количественная характеристика сигнальной активности системы кворума объясняется тем, что, помимо АГЛ, играющих ключевую роль в ее запуске, существуют иные факторы регуляции системы межклеточной коммуникации.

Популяция микроорганизмов

Рис. 25. Гипотетическая схема активации системы кворума в зависимости от условий обитания микроорганизмов. Пояснения к рисунку даны в тексте.

- активация системы кворума

Эти факторы могут обладать аддитивным эффектом и/или определять восприимчивость клеток к различным концентрациям АГЛ.

Полученные в этой работе результаты расширяют представление о роли системы межклеточной коммуникации у фитопатогенных бактерий и могут служить основой для дальнейшего изучения молекулярных аспектов регуляции системы кворума. Возможность модуляции системы межклеточной коммуникации «неклассическим» способом (факторы хозяина и стресс) способствует ее большей пластичности, обеспечивающей более детальную корректировку поведения микроорганизмов на различных этапах формирования растительно-микробных взаимоотношений в природных экосистемах. Это, в свою очередь, является одним из факторов, обеспечивающих широкое разнообразие типов и характеров взаимодействия между бактериями и растениями.

147

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Горшков, Владимир Юрьевич, 2009 год

1. Аксенов, М.Ю. Использование полимеразной цепной реакции для изучения перехода клеток Salmonella typhimurium в некультивируемое состояние / М.Ю. Аксенов, Ю.С. Гаворникова, Г.А. Левина и др. // Мол. Генетика. 1994. - № 2. - С. 17-21.

2. Гловер, Д. Клонирование ДНК. Методы / Д. Гловер. М: Мир, 1998. -538 с.

3. Головлев, Е.Л. Другое состояние несопрулирующих бактерий / Е.Л. Головлев // Микробиология. 1998. - Т. 67. - № 3. - С. 725-735.

4. Головлев, Е.Л. Физиология микробной клетки и метаболическая инженерия / Е.Л. Головлев, Л.А. Головлева // Микробиология. — 2000. — Т. 69.-№2.-С. 149-162.

5. Горшков, В. Ю. Образование «некультивируемых» покоящихся форм фитопатогенной энтеробактерии Erwinia carotovora. / В.Ю. Горшков, О.Е. Петрова, Н.Е. Мухаметшина, М.В. Агеева, А.Л. Мулюкин, Ю.В. Гоголев // Микробиология.- 2009. Т. 78. - № 5. - С. 647-655.

6. Давыдова, O.K. О механизмах взаимодействия ДНК с химическими аналогами микробных аутоиндукторов анабиоза / O.K. Давыдова, Д.Г. Дерябин, А.Н. Никиян, Г.И. Эль-Регистан // Микробиология. — 2005. Т. 74.-№ 5.-С. 616-625.

7. Дорошенко, Е.В. Характеристика диссоциантов, штамм 504 / Е.В. Дорошенко, Н.Г. Лойко, О.Н. Ильинская, А.И. Колпаков, И.В. Горнова, Г.И. Эль-Регистан // Микробиология. 2001. - Т. 70. - № 6. - С. 811-819.

8. Дуда, В.И. Образование покоящихся рефрактильных клеток у Bacillius cereus под влиянием ауторегуляторного фактора // В.И. Дуда,

9. С.В. Пронин, Г.И. Эль-Регистан, А.С. Капрельянц, JI.JL Митюшина // Микробиология. 1982.-Т. 51.-№ 1.-С. 77-81.

10. Зигангирова, Н.А. Влияние факторов внешней среды на экспрессию гена Mycoplasma pneumonia, детерминирующего синтез белка Р1 / Н.А. Зигангирова, О.И. Бархатова, И.В.Раковская, A.JI. Гинцбург // ЖМЭИ. -2003.-№4.-С. 17-22.

11. Ильинская, О.Н. Влияние аутоиндукторов анабиоза на геном микробных клеток / О.Н. Ильинская, А.И. Колпаков, П.В. Зеленин, З.Д. Круглова, Б. Чойдаш, Е.В. Дорошенко, А.Л. Мулюкин, Г.И. Эль-Регистан // Микробиология. 20026. - Т. 71. - № 2. - Р. 194-199.

12. Ильинская, О.Н. Роль бактериальных ауторегуляторов роста группы алкилоксибензолов в ответе на стрессовые воздействия / О.Н. Ильинская,

13. A.И. Колпаков, М.А. Шмидт, Е.В. Дорошенко, А.Л. Мулюкин, Г.И. Эль-Регистан//Микробиология. 2002а,- 71.- № 1.- С. 23-29.

14. Корогодин, В.И. Закономерности размножения дрожжевых клеток при исчезающее малых содержаниях в среде питательных веществ / В.И. Корогодин // Управляемый синтез и биофизика популяций. II Всесоюзное совещание. — Красноярск. — 1969. — С. 286.

15. Литвин, В.Ю. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий /

16. B.Ю. Литвин, Ф.Л. Гинцбург, В.И. Пушкарева // М.: Фармарус-принт. — 1997.-256 с.

17. Лойко, Н.Г. Образование покоящихся форм у грамотрицательных хемолитоавтотрофных бактерий Thioalkalivibrio versutus и Thioalkalimicrobium aerophilum / Н.Г. Лойко, B.C. Соина, Д.Ю. Сорокин,

18. JI.JI. Митюшина, Г.И. Эль-Регистан // Микробиология. — 2003. — Т. 72. — № 3.-С. 328-337.

19. Маниатис, Т. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фрич, Д. Сэмбрук. М.: Мир. - 1984. - 480 с.

20. Мулюкин, А.Л. Образование покоящихся форм Bacillius cereus и Micrococcus luteus II А.Л. Мулюкин, К.А. Луста, М.Н. Грязнова, А.Н. Коздова, М.В. Дужа, В.И. Дуда, Г.И. Эль-Регистан // Микробиология — 1996. Т. 65.-№ 6. - С. 782-789.

21. Мулюкин, А.Л. Структурное и физиологическое разнообразие цистоподобных покоящихся клеток бактерий рода Pseudomonas / А.Л. Мулюкин, Н.Е. Сузина, В.И. Дуда, Г.И. Эль-Регистан // Микробиология. -2008.-Т. 77,-№4.-С. 512-523.

22. Мясник, М.Н. Динамика клеточной популяции бактерий при исчезающее малых количествах питательных веществ в среде / М.Н.

23. Мясник // Управляемый синтез и биофизика популяций. II Всесоюзное совещание. — Красноярск. — 1969. — С. 287.

24. Осипов, Г.А. О химической природе ауторегуляторного фактора d Pseudomonas carboxydoflava / Г.А. Осипов, Г.И. Эль-Регистан, В.А. Светличный, А.Н. Козлова, В.И. Дуда, А.С. Капрельянц, В.В. Помазанов // Микробиология.- 1985.- Т. 54. №2.- С. 186-190.

25. Остерман, JI.A. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот: Электрофорез и ультрацентрифугирование / JI.A. Остерман // М.: Наука. 1981.-288 с.

26. Пушкарева, В.И. Патогенные листерии в почве и в ассоциации с водорослями: обратимый переход в некультивируемое состояние / В.И. Пушкарева, Е.Н. Емельяненко, В.Ю. Литвин // ЖМЭИ. 1997. - № 3. с. 3-6.

27. Романова, Ю.М. Есть ли сходство в механизмах образования «некультивируемых форм» у грамотрицательных бактерий и спор у бацилл? / Ю.М. Романова, А.Л. Гинцбург // Мол. генетика, микробиол., вирусол. 1993. - № 6. - С. 34-37.

28. Степаненко, И.Ю. Роль алкилоксибензолов в адаптации Micrococcus luteus к тепловому шоку / И.Ю. Степаненко, А.Л. Мулюкин, А.Н. Козлова, Ю.А. Николаев, Г.И. Эль-Регистан // Микробиология. — 2005. — Т. 74. № 1.-С. 26-33.

29. Сузина, Н.Е. Тонкое строение покоящихся клеток некоторых неспорообразующих бактерий / Н.Е. Сузина, А.Л. Мулюкин, А.Н. Козлова, А.П. Шорохова, В.В. Дмитриев, Е.С, Баринова, О.Н. Мохова,

30. Г.И. Эль-Регистан, В.И. Дуда // Микробиология,- 2004. Т. 73. - № 4. - С. 516-529.

31. Тарчевский, И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский. М.: Наука, 2002 - 294 с.

32. Эль-Регистан, Г.И. Адаптогенные функции внеклеточных ауторегуляторов микроорганизмов / Г.И. Эль-Регистан, A.J1. Мулюкин, Ю.А. Николаев, Н.Е. Сузина, В.Ф. Гальченко, В.И. Дуда // Микробиология. 2006. - Т. 75. - № 4. - С. 446^56.

33. Albertson, N.H. Functional mRNA half-lives in the marine Vibrio sp. S14 during starvation and recovery / N.H. Albertson, T. Nystrom, S. Kjelleberg / J. Gen Microbiol. 1990. - Vol. 136. - P. 2195-2199.

34. Aldon, D. A bacterial sensor of plant cell contact controls the transcriptional induction of Ralstonia solanacearum pathogenicity genes / D. Aldon, B. Brito, C. Boucher, S. Genin // The EMBO Journal. 2000. - Vol. 19. -N.10.-P. 2304-2314.

35. Almiron, M. A novel DNA-binding protein with regulatory and protective roles in starved Escherichia coli / M. Almiron, A.J. Link, D. Furlong, R. Kolter // Genes Dev. 1992. - Vol. 6. - P. 2646-2654.

36. Amber, L. Effect of sdiA on biosensor of 7V-acylhomoserine lactones / L. Amber, B.M.M. Ahmer // Journal of Bacteriology. 2005. - Vol. 187. - N.14.-P. 5054-5058.

37. Andersson, R.A. Role of RpoS in virulence and stress tolerance of the plant pathogen Erwinia carotovora subsp. carotovora / R.A. Andersson, V. Koiv, C. Norman-Setterblad, M. Pirhonen // Microbiology. 1999a. - Vol. 145. -P. 3547-3556.

38. Andersson, R.A. The Response Regulator ExpM Is Essential for the Virulence of Erwinia carotovora subsp. carotovora and Acts Negatively on the Sigma Factor RpoS (as) / R.A. Andersson, E.T. Palva, M. Pirhonen // MPMI. -19996.-Vol. 12. -N.7. — P. 575-584.

39. Anetzberger, C. Heterogeneity in quorum sensing-regulated bioluminescence of Vibrio harveyi / C. Anetzberger, T. Pirch, K. Jung // Mol. Microbiol. 2009. - Vol. 73. - N.2. - P. 267-277.

40. Baffone, W. Retention of virulence in viable but non — culturable halophilic Vibrio spp. / W. Baffone, B. Citterio, E. Vittoria, A. Casoroli, R. Campana, L. Falzano, G. Donelli // Int J Food Microbiol. 2003. - Vol. 89. -N.l.-P. 31-39.

41. Baker, C.J. Harpin, An Elicitor of the Hypersensitive Response in Tobacco Caused by Erwinia amylovora, Elicits Active Oxygen Production in Suspension Cells / C.J. Baker, E.W. Orlandi, N.M. Mock // Plant Physiol. -1993.-Vol. 102.-P. 1341-1344.

42. Barnard, A.M.L. Quorum sensing in Erwinia species / A.M.L. Barnard, G.P.C. Salmond // Anal Bioanal Chem. 2007. - Vol. 387. - P. 415-^-23.

43. Barnard, A.M.L. Quorum sensing, virulence and secondary metabolite production in plant soft-rotting bacteria / A.M.L. Barnard, S.D. Bowden, T. Burr, S.J. Coulthurst, R.E. Monson, G.P.C. Salmond // Phil. Trans. R. Soc. B. -2007.-Vol. 362.-P. 1165-1183.

44. Bauer, D.W. Erwinia chrysanthemi hrp genes and their involvement in soft rot pathogenesis and elicitation of hypersensitive response / D.W. Bauer, A.J. Bogdanove, S.V. Beer, A. Collmer // MPMI. 1994. - Vol. 7. - N.5. - P. 573-581.

45. Beaulieu, C. Pathogenic behavior of pectinase-defective Erwinia chrysanthemi mutants on different plants / C. Beaulieu, M. Boccara, F. Van Gijsegem// MPMI. 1993.- Vol. 6.-N.2.-P. 197-202.

46. Bodini, S.F. Quorum sensing inhibition activity of garlic extract and p-coumaric acid / S.F. Bodini, S. Manfredini, M. Epp, S. Valentini, F. Santori // Letters in Applied Microbiology. — 2009. in press.

47. Bogosian, G. A matter of bacterial life and death / G. Bogosian, E.V. Bourneuf//EMBO Rep.-2001. Vol. 2.-N.9.-P. 770-774.

48. Boyer, M. Cell-cell signalling in bacteria: not simply a matter of quorum / M. Boyer, F. Wisniewski-Dye // FEMS Microbiol Ecol. 2009. - Vol. 70. -P. 1-19.

49. Buttner, D. Getting across — bacterial type 3 effector proteins on their way to the plant cell / D. Buttner, U. Bonas // The EMBO Journal. 2002. -Vol. 21. -N.20. - P. 5313-5322.

50. Case, R.J. AHL-driven quorum-sensing circuits: their frequency and function among the Proteobacteria / R.J. Case, M. Labbate, S. Kjelleberg // The ISME Journal. 2008. - Vol. 2.- P. 345-349.

51. Chen, X. Structural identification of a bacterial quorum-sensing signal containing boron / X. Chen, S. Schauder, N. Potier, A.V. Dorsselaer, I. Pelczer, B.L. Bassler, F. M. Hughson // Nature. 2002. - Vol. 415. - P. 545-549.

52. Chugani, S.A. QscR, a modulator of quorum-sensing signal synthesis and virulence in Pseudomonas aeruginosa / S.A. Chugani, M. Whiteley, K.M. Lee, D. D'Argenio, C. Manoil, E.P. Greenberg // Microbiology. 2001. - Vol. 98. -N.5. - P. 2752-2757.

53. Clements, M.O. Starvation recovery of Staphylococcus aureus 8325-4 / M.O. Clements, S.J. Foster // Microbiology. 1998. - Vol. 144. - P. 1755-1763.

54. Collmer, A. The role of pectic enzymes in plant pathogenesis / A. Collmer, N.T. Keen // Annu. Rev. Phytopathol. 1986. - Vol. 24. - P. 383409.

55. Condemine, G. 2-Keto-3-Deoxygluconate Transport System in Erwinia chrysanthemi / G. Condemine, J. Robert-Baodouy // Journal of Bacteriology. — 1987.-Vol. 169.-N.5.-P. 1972-1978.

56. Condon, C. Control of rRNA transcription in Escherichia coli / C. Condon, C. Squires, C.L. Squires // Microbiological Reviews. — 1995. — Vol. 59.-N.4.-P. 623-645.

57. Coulthurst, S. Genetic and proteomic analysis of the role of luxS in the enteric phytopathogen, Erwinia carotovora / S. Coulthurst, K. Lilley, G. Salmond // Molecular plant pathology. 2006. - Vol. 7. - N.l. - P. 31-45.

58. Daca-DeLancey, R.R. Escherichia coli. genes regulated by cell-to-cell signaling / R.R. Daca-DeLancey, M.M.T. South, X. Ding, P.N. Rather // Microbiology. 1999. - Vol. 96. - N.8. - P. 4610-4614.

59. Day, A.P. Changes in membrane fatty acid composition during entry of Vibrio vulnificus into the viable but nonculturable state / A.P. Day, J.O. Oliver // The Journal of Microbiology. 2004. - Vol. 42. - N.2. - P. 69-73.

60. Day, W.A. Shigella flexneri LuxS quorum-sensing system modulates virB expression but is not essential for virulence / W.A. Day, JR, A.T. Maurelli // Infection and Immunity. 2001. - Vol. 69. - N.l. - P. 15-23.

61. Delden, C.V. Starvation Selection Restores Elastase and Rhamnolipid Production in a Pseudomonas aeruginosa Quorum-Sensing Mutant / C.V. Delden, E.C. Pesci, J.P. Pearson, B.H. Iglewski // Infection and Immunity. — 1998. Vol. 66. - N.9. - P. 4499-4502.

62. Delden, C.V. Stringent Response Activates Quorum Sensing and Modulates Cell Density-Dependent Gene Expression in Pseudomonas aeruginosa / C.V. Delden, R. Comte, M. Bally // Journal of Bacteriology. — 2001. Vol. 183. — N.18. — P. 5376-5384.

63. DeLisa, M.P. Mapping Stress-Induced Changes in Autoinducer AI-2 Production in Chemostat-Cultivated Escherichia coli K-12 / M.P. DeLisa, J.J. Valdes, W.E. Bentley // Journal of Bacteriology. 2001. - Vol. 183. - N.9. -P. 2918-2928.

64. Doherty, N. Functional Analysis of luxS in Staphylococcus aureus Reveals a Role in Metabolism but Not Quorum Sensing / N. Doherty, M.T.G.

65. Holden, S.N. Qazi, P. Williams, K. Winzer // Journal of Bacteriology. 2006. -Vol. 188. - N.8. - P. 2885-2897.

66. Dong, Y-H. AiiA, an enzyme that inactivates the acylhomoserine lactone quorum-sensing signal and attenuates the virulence of Erwinia carotovora II Y-H. Dong, J-L. Xu, X-Z. Li, L-H. Zhang // Microbiology. 2000. - Vol. 97. -N.7. - P. 3526-3531.

67. Dong, Y-H. Quenching quorum-sensing dependent bacterial infection by an N-acyl homoserine lactonase / Y-H. Dong, L.-H. Wang, J-L. Xu, H-B. Zhang, X-F.Zhang, L-H. Zhang // Nature. 2001. - Vol. 411. - P. 813-817.

68. Downard, J. Branched-chain fatty acids: the case for a novel form of cell-cell signalling during Myxococcus xanthus development / J. Downard, D. Toal. //Molecular Microbiology. 1995.-Vol. 16.-N.2.-P. 171-175.

69. Du, M. Characterization and resuscitation of viable but nonculturable Vibrio alginolyticus VIB283 / M. Du, J. Chen, X. Zhang, A. Li, Y. Li // Arch Microbiol. 2007a. - Vol. 188. - P. 283-288.

70. Du, M. Retention of Virulence in a Viable but Nonculturable Edwardsiella tarda Isolate / M. Du, J. Chen, X. Zhang, A. Li, Y. Li, Y. Wang // Applied and Environmental Microbiology. 2007. - Vol. 73. - N.4. - P. 13491354.

71. Dulla, G. Quorum size of Pseudomonas syringae is small and dictated by water availability on the leaf surface / G. Dulla, S.E. Lindow // Microbiology. -2008.-Vol. 105.-N.8.-P. 3082-3087.

72. Elvers, K.T. Quorum sensing in Campylobacter jejuni: detection of a luxS encoded signalling molecule / K.T. Elvers, S.F. Park // Microbiology. -2002.-Vol. 148.-P. 1475-1481.

73. Engebrecht, J. Bacterial bioluminescence: isolation and genetic analysis of functions from Vibrio fischeri / J. Engebrecht, K. Nealson, M. Silverman // Cell. 1983. - Vol. 32. - N.3. -P. 773-781.

74. Engebrecht, J. Identification of genes and gene products necessary for bacterial bioluminescence / Engebrecht, J. and Silverman, M. // PNAS. 1984. -Vol. 81.-P. 4154-4158.

75. Eriksson, A.R.B. Two-Component Regulators Involved in the Global Control of Virulence in Erwinia carotovora subsp. carotovora / A.R.B. Eriksson, R.A. Andersson, M. Pirhonen, E.T. Palva // MPMI. 1998. - Vol. 11.-N.8.-P. 743-752.

76. Feldman, M. Interference of Cranberry Constituents in Cell-Cell Signaling System of Vibrio harveyi / M. Feldman, E.I. Weiss, I. Ofek, D. Steinberg // Curr Microbiol. 2009. - Vol. 59. - N.4. - P. 469-474.

77. Flavier, A.B. An RpoS (as) homologue regulates acylhomoserine lactone-dependent autoinduction in Ralstonia solanacearum / A.B. Flavier, M.A. Schell, T.P. Denny // Molecular Microbiology. 1998. - Vol. 28. - N.3. - P. 475-486.

78. Fray, R.G. Altering plant-microbe interaction through artificially manipulating bacterial quorum sensing / R.G. Fray // Annals of Botany. — 2002. -Vol. 89.-P. 245-253.

79. Fuqua, W.C. A LuxR-LuxI type regulatory system activates Agrobacterium Ti plasmid conjugal transfer in the presence of a plant tumor metabolite / W.C. Fuqua, S.C. Winans // Journal of Bacteriology. — 1994. -Vol. 176. N. 10. - P. 2796-2806.

80. Fuqua, W.C. Quorum sensing in bacteria: the LuxR-LuxI family of cell density-responsive transcriptional regulators / W.C. Fuqua, S.C. Winans, E.P. Greenberg // Journal of Bacteriology. 1994. - Vol. 176. - N.2. - P. 269-275.

81. Gao, M. Production of Substances by Medicago truncatula that Affect Bacterial Quorum Sensing / M. Gao, M. Teplitski, J.B. Robinson, W.D. Bauer // MPMI. 2003. - Vol. 16. - N.9. - P. 827-834.

82. Gao, Y. The luxS Gene Is Involved in AI-2 Production, Pathogenicity, and Some Phenotypes in Erwinia amylovora / Y. Gao, J. Song, B. Hu, L. Zhang, Q. Liu, F. Liu // Curr Microbiol. 2009. - Vol. 58. - P. 1-10.

83. Gaudriault, S. HrpW of Erwinia amylovora, a new Hrp-secreted protein / S. Gaudriault, M-N. Brisset, M-A. Barny // FEBS Letters. 1998. - Vol. 428. -P. 224-228.

84. Ghezzi, J.I. Induction of the viable but non-culturable condition in Xanthomonas campestris pv. campestris in liquid microcosms and' sterile soil / J.I. Ghezzi, T.R. Steck // FEMS Microbiology Ecology. 1999. - Vol. 30. - P. 203-208.

85. Gibson, K.E. The LysR homolog LrhA promotes RpoS degradation by modulating activity of the response regulator SprE / K.E. Gibson, T.J. Silhavy //Journal of Bacteriology. 1999. - Vol. 181. -N.2. - P. 563-571.

86. Grey, B.E. The viable but nonculturable state of Ralstonia solanacearum may be involved in long — term survival and plant infection / B.E. Grey, T.R. Steck // Applied and Environmental Microbiology. — 2001. — Vol. 7. N.9. -P. 3866-3872.

87. Grossman, A.D. Extracellular control of spore formation in Bacillus subtilis / A. D. Grossman, R. Losick // Developmental Biology. — 1988. Vol. 85.-P. 4369-^1373.

88. Harris, B.Z. The guanosine nucleotide (p)ppGpp initiates development and A-factor production in Myxococcus xanthus / B.Z. Harris, D. Kaiser, M. Singer // Genes & Development. 1998. - Vol. 12. - P. 1022-1035.

89. Harrison, A.P. The response of Bacterium lactis aerogenes when held at growth temperatures in the absence of nutriment: an analysis of survival curves / A.P. Harrison // Proc. R. Soc. London Ser. B. 1960. - Vol. 152. - P. 418428.

90. Heeb, S. Regulatory Roles of the GacS/GacA Two-Component System in Plant-Associated and Other Gram-Negative Bacteria / S. Heeb, D. Haas // MPMI.-2001.-Vol. 14.-N.12.-P. 1351-1363.

91. Helias, V. Internal colonization pathways of potato plants by Erwinia carotovora ssp. atroseptica / V. Helias, D. Andrivon, B. Jouan // Plant Pathology. 2000. - Vol. 49. - P. 33-42.

92. Hengge-Aronis, R. Back to log phase: ст as a global regulator in the osmotic control of gene expression in Escherichia coli II Molecular Microbiology. 1996. - Vol. 21. -N.5. - P. 887-893.

93. Hense, B.A. Opinion: Does efficiency sensing unify diffusion and quorum sensing? / B.A. Hense, C. Kuttler, J. Miiller, M. Rothballer, A. Hartmann, J-U. Kreft // Nature Reviews Microbiology. 2007. - Vol. 5. - P. 230-239.

94. Hirsch, M. Role of ppGpp in rpoS stationary-phase regulation in Escherichia coli / M. Hirsch, T. Elliott // Journal of Bacteriology. 2002. -Vol. 184. - N. 18. - P. 5077-5087.

95. Houdt, R.V. iV-acyl-L-homoserine lactone signal interception by Escherichia coli / R.V. Houdt, A. Aertsen, P. Moons, K. Vanoirbeek, C.W. Michiels // FEMS Microbiol Lett. 2006. - Vol. 256. - P. 83-89.

96. Hugouvieux-Cotte-Pattat, N. Regulation of pectinolysis in Erwinia chrysantherni / N. Hugouvieux-Cotte-Pattat, G. Condemine, W. Nasser, S. Reverchon // Annual Review of Microbiology. 1996. — Vol. 50. - P. 213-257.

97. Huisman, G.W. Sensing Starvation: A Homoserine Lactone-Dependent Signaling Pathway in Escherichia coli / G.W. Huisman, R. Kolter // Science. — 1994. Vol. 265. ~ P. 537 - 539.

98. Hussong, D. Viable Legionella pneumophila not detectable by culture on agar medium / R.R. Colwell, M. O'Brien, E. Weiss, A.D. Pearson, R.M. Weiner, W.D. Burge // BioTecnology. 1987. - Vol. 5. - P. 947-950.

99. Huynh, T.V. Bacterial blight of soybean: Regulation of a pathogen gene determining host cultivar specificity / T.V. Huynh, D. Dahlbeck, B.J. Staskawicz// Science. 1989. - Vol. 245. - P. 1374-1377.

100. Ito, K. DNA structure of pectate lyase I gene cloned from Erwinia carotovora / K. Ito, R. Kobayashi, N. Nikaido, K. Izaki // Agric Biol Chem. — 1988. Vol. 52. - N.2. - P. 479^187.

101. Joint, I. Cell-to-Cell Communication Across the Prokaryote-Eukaryote Boundary /1. Joint, K. Tait, M.E. Callow, J.A. Callow, D. Milton, P. Williams, M. Camara // Science. 2002 - Vol. 298. - P. 1207.

102. Joyce, E.A. Evidence for a signaling system in Helicobacter pylori: detection of a /mrS-encoded autoinducer / E.A. Joyce, B.L. Bassler, A. Wright // Journal of Bacteriology. -2000. Vol. 182. -N. 13. - P. 3638-3643.

103. Kado, C.I. Selective media isolation of Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, and Xanthomonas / C.I. Kado, M.G. Heskett // Phytopathology. 1970. - Vol. 60. - P. 969-976.

104. Kaplan, H.B. A Myxococcus xanthus cell density-sensing system required for multicellular development / H.B. Kaplan, L. Plamann // FEMS Microbiol Lett. 1996. - Vol. 139. - P. 89-95.

105. Kaprelyants, A.S. Do bacteria need to communicate with each other for growth? / A.S. Kaprelyants, D.B. Kell // Trends Microbiol. 1996. - Vol. 4. -P. 237-241.

106. Kayama, S. The role of rpoS gene and quorum-sensing system in ofloxacin tolerance in Pseudomonas aeruginosa / S. Kayama, K. Murakami, T. Ono, M. Ushimaru, A. Yamamoto, K. Hirota, Y. Miyake // FEMS Microbiol Lett. 2009. - Vol. 298. - N.2. - P. 184-192.

107. Kazemi-Pour, N. The secretome of the plant pathogenic bacterium Erwinia chrysanthemi / N. Kazemi-Pour, G. Condemine, N. Hugouvieux-Cotte-Pattat // Proteomics. 2004. - Vol. 4. - N. 10. - P. 3177-3186.

108. Kelemu, S. Ei'winia chrysanthemi EC 16 produces a second set of plant-inducible pectate lyase isozymes / S. Kelemu, A. Collmer // Applied and Environmental Microbiology. 1993.-Vol. 59.-N.6.-P. 1756-1761.

109. Kell, D.G. Pheromones, social behaviour and the functions of secondary metabolism in bacteria / D.G. Kell, A.S. Kaprelyants, A. Grafen // Tree. 1995. -Vol. 10.-P. 126-129.

110. Kjelleberg, S. Initial Phases of starvation and activity of bacteria at surfaces / S. Kjelleberg, B.A. Humphrey, K. Marshall // Applied and Environmental Microbiology. 1983. - Vol. 46. - N.5. - P. 978-984.

111. Kjelleberg, S. Do marine natural products interfere with prokaryotic AHL regulatory systems? / S. Kjelleberg, P. Steinberg, M. Givskov, L. Gram, M. Manefield, R. de Nys // Aquatic Microbial Ecology. 1997.- Vol. 13. - P. 85-93.

112. Kolling, G.L. Influence of enteric bacteria conditioned media on recovery of Escherichia coli 0157:H7 exposed to starvation and sodium hypochlorite / G.L. Kolling, K.R. Matthews // Journal of Applied Microbiology. 2007. -Vol. 103.-N.5.-P. 1435-1441.

113. Kondo, K. Morphology of the viable but nonculturable Vibrio cholerae as determined by the freeze fixation technique / K. Kondo, A. Takade, K. Amako // FEMS Microbiol. Lett. 1994. - Vol. 123. - P. 179-184.

114. Kozubek, A. Resorciolic lipids, the natural non-isoprenoid phenolic amphiphiles and their biological activity / A. Kozubek, J.H.P. Tyman // Chem. Rev. 1999.-Vol. 99.-N.1.-P. 1-31.

115. Lazazzera, B.A. Quorum sensing and starvation: signals for entry into stationary phase / B.A. Lazazzera // Current Opinion in Microbiology. 2000. -Vol. 3.-N.2.-P. 177-182.

116. Lee, J.L. Use of ethidium bromide monoazide for quantification of viable and dead mixed bacterial flora from fish fillets by polymerase chain reaction / J.L. Lee, R.E. Levin // J. Microbiol. Methods. 2006. - Vol. 67. - N.3. - P. 456—462.

117. Lee, J-H. Activity of purified QscR, a Pseudomonas aeruginosa orphan quorum-sensing transcription factor / J-H. Lee, Y. Lequette, E.P. Greenberg // Molecular Microbiology. Vol. 59. - N.2. - P. 602-609.

118. Lentimaki, S. Characterization of the hrp pathogenicity cluster of Erwinia carotovora subsp. carotovora : high basal level expression in a mutant is associated with reduced virulence / S. Lehtimaki, A. Rantakari, J. Routtu,

119. A. Tuikkala, J. Li, О. Virtaharju, E.T. Palva, M. Romantschuk, H.T. Saarilahti // Mol Gen Genomics. 2003. - Vol. 270. - P. 263-272.

120. Lequette, Y. A Distinct QscR Regulon in the Pseudomonas aeruginosa Quorum-Sensing Circuit / Y. Lequette, J-H. Lee, F. Ledgham, A. Lazdunski, E.P. Greenberg // Journal of Bacteriology. 2006. - Vol. 188. - N.9. - P: 3365-3370.

121. Li, Y-H. Cell Density Modulates Acid Adaptation in Streptococcus mutans: Implications for Survival in Biofilms / Y-H. Li, M.N. Hanna, G. Svensater, R.P. Ellen, D.G. Cvitkovitch // Journal of Bacteriology. 2001. -Vol. 183. - N.23. - P. 6875-6884.

122. Linder, K. Membrane fatty acid and virulence changes in the viable but nonculturable state of Vibrio vulnificus / K. Linder, J.D. Oliver // Applied and Environmental Microbiology. 1989. - Vol. 55. -N.l 1. - P. 2837-2842.

123. Lombardia, E. A LuxS-Dependent Cell-to-Cell Language Regulates Social Behavior and Development in Bacillus subtilis / E. Lombardia, A.J. Rovetto, A.L. Arabolaza, R.R. Grau // Journal of Bacteriology. — 2006. — Vol. 188. N. 12. - P. 4442-4452.

124. Lomovskaya, O.L. Characterization of the sigma 38-dependent expression of a core Escherichia coli starvation gene, pexB / O.L. Lomovskaya, J.P. Kidwell, A. Matin // Journal of Bacteriology. 1994. - Vol. 176. - N.13. -P. 3928-3935.

125. Lory, S. Secretion of proteins and assembly of bacterial surface organelles: shared pathways of extracellular protein targeting / S. Lory // Current Opinion in Microbiology. 1998. - Vol. 1. -N.l. - P. 27-35.

126. Lupp, C. Vibrio fischeri Uses Two Quorum-Sensing Systems for the Regulation of Early and Late Colonization Factors / C. Lupp, E.G. Ruby // Journal of Bacteriology. 2005. - Vol. 187. - N.l 1. - P. 3620-3629.

127. Lyon, W.R. Mutation of luxS affects growth and virulence factor expression in Streptococcus pyogenes / W.R. Lyon, J.C. Madden, J.C. Levin, J.L. Stein, M.G. Caparon // Molecular Microbiology. 2001. - Vol. 42. - N.l. -P. 145-157.

128. Maalej, S. Maintenance of pathogenicity during entry into and resuscitation from viable but nonculturable state in Aeromonas hydrophila exposed to natural seawater at low temperature / S. Maalej, R. Gdoura, S.

129. Dukan, A. Hammami, A. Bouain // Journal of Applied Microbiology. 2004. -Vol. 97.-P. 557-565.

130. Mae, A. Transgenic Plants Producing the Bacterial Pheromone 7V-Acyl-Homoserine Lactone Exhibit Enhanced Resistance to the Bacterial Phytopathogen Erwinia carotovora / A. Mae, M. Montesano, V. Koiv, E.T. Palva//MPMI.-2001.-Vol. 14.-N.9.-P. 1035-1042.

131. Manefield, M. Halogenated fiiranones inhibit quorum sensing through accelerated LuxR turnover / M. Manefield, T.B. Rasmussen, M. Henzter, J.B. Andersen, P. Steinberg, S. Kjelleberg, M. Givskov // Microbiology. 2002. -Vol. 148.-P. 1119-1127.

132. Marouga, R. Synthesis of immediate upshift (Iup) proteins during recovery of marine Vibrio sp. strain S14 subjected to long-term carbon starvation / R. Marouga, S. Kjelleberg // Journal of Bacteriology. 1996. -Vol. 178.-N.3.-P. 817-822.

133. Mathesius, U. Extensive and specific responses of a eukaryote to bacterial quorum-sensing signals / U. Mathesius, S. Mulders, M. Gao, M. Teplitski, G. Caetano-Anolles, B.G. Rolfe, W.D. Bauer // Plant Biology. -2003.-Vol. 100.-N.3.-P. 1444-1449.

134. McDougald, D. Bacterial quorum sensing and interference by naturally occurring biomimics / D. McDougald, S.A. Rice, S. Kjelleberg // Anal Bioanal Chem. 2007. - Vol. 387. - P. 445^153.

135. McDougald, D. Defences against oxidative stress during starvation in bacteria / D. McDougald, L. Gong, S. Srinivasan, E. Hild, L. Thompson, K. Takayama, S.A. Rice, S. Kjelleberg // Antonie van Leeuwenhoek. — 2002. — Vol. 81. -P. 3-13.

136. McDougald, D. Nonculturability: adaptation or debilitation? / D. McDougald, S.A. Rice, D. Weichart, S. Kjelleberg // FEMS Microbioplogy Ecology.- 1998.-Vol. 25.-P. 1-9.

137. McDougald, D. Signal-mediated cross-talk regulates stress adaptation in Vibrio species / D. McDougald, S. Srinivasan, S.A. Rice, S. Kjelleberg // Microbiology. 2003. - Vol. 149. - P. 1923-1933.

138. Medina, G. Mechanism of Pseudomonas aeruginosa RhlR Transcriptional Regulation of the rhlAB Promoter / G. Medina, K. Juarez, B. Valderrama, G. Soberon-Chavez // Journal of Bacteriology. 2003. - Vol. 185. -N.20. - P. 5976-5983.

139. Mukamolova, G.V. A bacterial cytokine / G.V. Mukamolova, A.S. Kaprelyants, D.I. Young, D.B. Kell // Microbiology. 1998. - Vol. 95. - P. 8916-8892.

140. Mukamolova, G.V. Biochemical changes accompanying the long-term starvation of Micrococcus luteus cells in spent growth medium / G.V.

141. Mukamolova, N.D.Yanopolskaya, T.V. Votyakova, V.I. Popov, A.S. Kaprelyants , D.B. Kell // Arch. Microbiol. 1995. - Vol. 163. - P. 373-379.

142. Mukamolova, G.V. Properties of dormant cells in stationary-phase cultures of Micrococcus luteus during prolonged incubation / G.V. Mukamolova, S.S. Kormer, N.D. Yanopolskaya, A.S. Kaprelyants // Microbiology. 1995. - Vol. 64. - P. 284-288.

143. Mukherjee, A. Molecular Characterization and Expression of the Erwinia carotovora hrpNEcc Gene, Which Encodes an Elicitor of the Hypersensitive Reaction / A. Mukherjee, Y. Cui, Y.Liu, A.K. Chatterjee // MPMI. 1997. -Vol. 10.-N.4.-P. 462-471.

144. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bio assays with tobacco tissue cultures / T. Murashige, F. Skoog // Physiol. Plant. 1962. -Vol. 15.-P. 473-497.

145. Nachin, L. External pH: An Environmental Signal That Helps to Rationalize pel Gene Duplication in Erwinia chrysanthemi / L. Nachin, F. Barras // MPMI. 2000. - Vol. 13. - N.8. - P. 882-886.

146. Nissan, G. Analysis of Promoters Recognized by HrpL, an Alternative o-Factor Protein from Pantoea agglomerans pv. gypsophilae / G. Nissan, S. Manulis, D.M. Weinthal, G. Sessa, I. Barash // MPMI. 2005. - Vol. 18. -N.7.-P. 634-643.

147. Nizan-Koren, R. The Regulatory Cascade That Activates the Hrp Regulon in Erwinia herbicola pv. gypsophilae / R. Nizan-Koren, S. Manulis, H. Мог, N.M. Iraki, I. Barash // MPMI. 2003. - Vol. 16. - N.3. - P. 249-260.

148. Novitsky, J.A. Morphological characterization of small cells resulting from nutrient starvation of a psychrophilic marine vibrio / J.A. Novitsky, R.Y. Morita // Applied and Environmental Microbiology. 1976. - Vol. 32. - N.4. -P. 617-622.

149. Novitsky, J.A. Survival of a Psychrophilic Marine Vibrio Under Long-Term Nutrient Starvation / J.A. Novitsky, R.Y. Morita // Applied and Environmental Microbiology. 1977. - Vol. 33. - N.3. - P. 635-641.

150. Nunnet, D.N. Cleavage, methylation, and localization of the Pseudomonas aeruginosa export proteins XcpT, -U, -V, and —W / D.N. Nunn, S. Lory//Journal of Bacteriology. 1993. - Vol. 175.-N.14.-P. 4375-4382.

151. Oliver, J.D. The viable but non — culturable state in the human pathogen Vibrio vulnificus / J.D. Oliver // FEMS Microbiol. Lett. 1995. - Vol. 133. - P. 203-208.

152. Ordax, M. Survival Strategy of Erwinia amylovora against Copper: Induction of the Viable-but-Nonculturable State / M. Ordax, E. Marco-Noales, M.M. Lo'pez, E.G. Biosca // Applied and environmental microbiology. — 2006. Vol. 72. - N.5. - P. 3482-3488.

153. Patankar, A.V. An orphan LuxR homolog of Sinorhizobium meliloti affects stress adaptation and competition for nodulation / A.V. Patankar, J.E. Gonzalez // Applied and Environmental Microbiology. 2009. - Vol. 75. -N.4. - P. 946-955.

154. Peng, Q. Population Behavior Analysis of dspE and pelD Regulation in Erwinia chrysanthemi 3937 / Q. Peng, S. Yang, A.O. Charkowski, M-N. Yap, D.A. Steeber, N.T. Keen, C-H. Yang // MPMI. 2006. - Vol. 19. - N.4. - P. 451-457.

155. Perego, M. A peptide export-import control circuit modulating bacterial development regulates protein phosphatases of the phosphorelay / M. Perego // Developmental Biology. 1997. - Vol. 94. - N.l6. - P. 8612-8617.

156. Perombelon, M.C.M. Potato diseases caused by soft rot erwinias: an overview of pathogenesis / M.C.M. Perombelon // Plant Pathology. — 2002. -Vol. 51.-N.l.-P. 1-12.

157. Pesci, E.C. Regulation of las and rhl quorum sensing in Pseudomonas aeruginosa I E.C. Pesci, J.P. Pearson, P.C. Seed, B.H. Iglewski // Journal of Bacteriology. 1997a. - Vol. 179. - N.10. - P. 3127-3132.

158. Pesci, E.C. The chain of command in Pseudomonas quorum sensing / E.C. Pesci, B.H. Iglewski // Trends in Microbiology. 19976. - Vol. 5. - N.4. -P. 132-135.

159. Pfaffl, M.W. A new mathematical model for relative quantification in real-time RT-PCR / M.W. Pfaffl // Nucleic Acids Res. 2001. - Vol. 29. - P. 2001-2007.

160. Pierson, E.A. Interpopulation signalling via 7V-acyl-homoserine lactones among bacteria in the wheat rhizospere / E.A. Pierson, D.W. Wood, J.A. Cannon, F.M. Blachere, L.S. Pierson // MPMI. 1998. - Vol. 11. - N.l 1. - P. 1078-1084.

161. Postgate J.R. The survival of starved bacteria / J.R. Postgate, J.R. Hunter // J. Appl. Bacteriol. 1963. - Vol. 26. - P. 295-306.

162. Rad von, U. Response of Arabidopsis thaliana to 7V-hexanoyl-DL-homoserinelactone, a bacterial quorum sensing molecule produced in the rhizosphere / U. von Rad, I. Klein, P.I. Dobrev, J. Kottova, E. Zazimalova, A.

163. Fekete, A. Hartmann, P. Schmitt-Kopplin, J. Durner // Planta. 2008. - Vol. 229.-P. 73-85.

164. Rahman, I. Methionine uptake and cytopathogenicity of viable but nonculturable Shigella dysenteriae type 1 / I. Rahman, M. Shahamat, P.A. Kirchman et al. // Applied and Environmental Microbiology. — 1994. — Vol. 60. -N.10.-P. 3573-3578.

165. Rahman, I. Potential virulence of viable but nonculturable Shigella dysenteriae type I / I. Rahman, M. Shahamat, M. Chowdhury, R. Col well // Applied and Environmental microbiology. — 1996. — Vol. 62. — N.l. — P. 4621— 4626.

166. Redfield, RJ. Is Quorum sensing a side effect of diffusion sensing? / R.J. Redfield // Trends in Microbiology 2002. - Vol. 10. - N.8. - P. 365-370.

167. Reynolds, E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque stain in electron microscopy / E.S. Reynolds // J. Cell. Biol. 1963. — Vol. 17. — N.l.-P. 208-212.

168. Rosen, R. Two-dimensional reference map of Agrobacterium tumefaciens proteins / R. Rosen, A. Sacher, N. Shechter, D. Becher, K. Biittner, D. Biran, M. Hecker, E.Z. Ron // Proteomics. 2004. - Vol. 4. - N.4. - P. 1061-1073.

169. Roszak, D.B. Viable but nonrecoverable stage of Salmonella enteritidis in aquatic systems / D.B. Roszak, D.J. Grimes, R.R. Colwell // Can. J. Microbiol. 1984. - Vol. 30. - P. 334 - 338.

170. Rumbaugh, K.P. Convergence of hormones and auto inducers at the host/pathogen interface / K.P. Rumbaugh // Anal Bioanal Chem. — 2007. — Vol. 387.-P. 425-435.

171. Salmond, G.P.C. Secretion of extracellular virulence factors by plant-pathogenic bacteria / G.P.C. Salmond // Annual Review of Phytopathology. -1994.-Vol. 32.-P. 181-200.

172. Sambrook, J. Molecular cloning: a Laboratory Manual / J. Sambrook, E.F. Fritsch, T. Maniatis // 2nd ed. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Press. 1989. - 1659 p.

173. Schuster, M. The Pseudomonas aeruginosa RpoS regulon and its relationship to quorum sensing / M. Schuster, A.C. Hawkins, C.S. Harwood, E.P. Greenberg // Molecular Microbiology. 2004. - Vol. 51. - N.4. - P. 973-985.

174. Shevchik, V.E. Pectate lyase Pell of Erwinia chrysanthemi 3937 belongs to a new family / V.E. Shevchik, J. Robert-Baudouy, N. Hugouvieux-Cotte-Pattat // Journal of Bacteriology. 1997. - Vol. 179. - P. 7321-7330.

175. Sjoblom, S. A Novel Plant Ferredoxin-Like Protein and the Regulator Hor Are Quorum-Sensing Targets in the Plant Pathogen Erwinia carotovora / S. Sjoblom, H. Harjunpaa, G. Brader, E. T. Palva // MPMI. 2008. - Vol. 21. - N.7. - P. 967-978.

176. Sreedharan, A. CorR regulates multiple components of virulence in Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 / A. Sreedharan, A. Penaloza-Vazquez, B.N. Kunkel, C.L. Bender // Mol. Plant-Microbe Interact. 2006. -Vol. 19. - P. 768-779.

177. Stachel, S.E. Identification of the signal molecules produced by wounded plant cells that activate T-DNA transfer in Agrobacterium tumefaciens / S.E. Stachel, E. Messens, M. Van Montagu, P. Zambryski // Nature. 1985. - Vol. 318.-P. 624-629.

178. Stromet, M.S. A single bifunctional enzyme, PilD, catalyzes cleavage and 7V-methylation of proteins belonging to the type IV pilin family / M.S. Strom, D.N. Nunn, S. Lory // Biochemistry. 1993. - Vol. 90. - P. 2404-2408.

179. Surette, M.G. Quorum sensing in Escherichia coli, Salmonella typhimurium, and Vibrio harveyi: A new family of genes responsible for autoinducer production / M.G. Surette, M.B. Miller, B.L. Bassler // Microbiology. 1999. - Vol. 96.- P. 1639-1644.

180. Tait, K. Turnover of quorum sensing signal molecules modulates cross-kingdom signaling / K. Tait, H. Williamson, S. Atkinson, P. Williams, M. Camara, I. Joint // Environmental Microbiology. 2009. - Vol. 11.- N.7. - P. 1792-1802.

181. Takayama, K. The role of RNA stability during bacterial stress responses and starvation / K. Takayama, S. Kjelleberg // Environmental Microbiology. — 2000. Vol. 2. - N.4. - P. 355-365.

182. Tandler, B. Improved uranyl acetate staining for electron microscopy / B. Tandler//J. Electron. Microsc. Thechn. 1990. - Vol. 16.-P. 1505 - 1517.

183. Tian, Y. Role of RpoS in stress survival, synthesis of extracellular autoinducer 2, and virulence in Vibrio alginolyticus / Y. Tian, Q. Wang, Q. Liu, Y. Ma, X. Cao, Y. Zhang // Arch Microbiol. 2008. - Vol. 190. - P. 585-594.

184. Toth, I.K. Soft rot erwiniae: from genes to genomes / I.K. Toth, K.S. Bell, M.C. Holeva, P.R.J. Birch // Molecular Plant Pathology. 2003. - Vol. 4. -N.l.-P. 17-30.

185. Uroz, S. Quorum Sensing and Quorum Quenching: The Yin and Yang of Bacterial Communication / S. Uroz, Y. Dessaux, P. Oger // ChemBioChem. — 2009. Vol. 10. - P. 205-216.

186. Wang, C. Succinic semialdehyde couples stress response to quorum-sensing signal decay in Agrobacterium tumefaciens / C. Wang, H-B. Zhang, L-H. Wang, L-H. Zhang // Molecular Microbiology. 2006. - Vol. 62. - N.l. -P. 45-56.

187. Wang, J. RelA-Dependent (p)ppGpp Production Controls Exoenzyme Synthesis in Erwinia carotovora subsp. atroseptica / J. Wang, N. Gardio,^| T. Burr, G.P.C. Salmond, M. Welch // Journal of Bacteriology. 2007. - Vol. 189. - N.21. - P. 7643-7652.

188. Warner, J.M. Randomly amplified polymorphic DNA analysis of starved and viable but nonculturable Vibrio vulnificus cells / J.M. Warner, J.D. Oliver // Applied and Environmental Microbiology. 1998. — Vol. 64. - N.8. - P. 3025-3028.

189. Watson, S.P. Isolation and characterisation of Staphylococcus aureus starvation induced, stationary phase mutants defective in survival or recovery / S.P. Watson, M. Antonio, S.J. Foster // Microbiolgy. - 1998. - Vol. 144. - P. 3159-3169.

190. Weber, E. Domain Structure of HrpE, the Hrp Pilus Subinit of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria / E. Weber, R. Koebnik // Journal of Bacteriology. 2005. - Vol. 187. - N.17. - P. 6175-6186.

191. Weber, E. Positive Selection of the Hrp Pilin HrpE of the Plant Pathogen Xanthomonas I E. Weber, R. Koebnik // Journal of Bacteriology. — 2006. — Vol. 188.-N.4.-P. 1405-1410.

192. Wei, Z-M Regulation of hrp Genes and Type III Protein Secretion in Erwinia amylovora by HrpX/HrpY, a Novel Two-Component System, and HrpS / Z. Wei, J.F. Kim, S.V. Beer // MPMI. 2000. - Vol. 13. - N.ll. - P. 1251-1262.

193. Wei, Z-M. Expression of Erwinia amylovora hip Genes in Response to Environmental Stimuli / Z-M. Wei, B.J. Sneath, S.V. Beer // Journal of Bacteriology. 1992,-Vol. 174.-N.6.-P. 1875-1882.

194. Wei, Z-M. hrpL Activates Erwinia amylovora hrp Gene Transcription and Is a Member of the ECF Subfamily of s Factors / Z-M. Wei, S.V. Beer // Journal of Bacteriology. 1995.- Vol. 177. - N.21. - P. 6201-6210.

195. Weichart, D. Stress resistance and recovery potential of culturable and viable but nonculturable cells of Vibrio vulnificus / D. Weichart, S. Kyelleberg // Microbiology. 1996. - Vol. 142. -N.4. - P. 845-853.

196. Whitehead, N.A. Quorum-sensing in Gram-negative bacteria / N.A. Whitehead, A.M.L. Barnard, H. Slater, N.J.L. Simpson, G.P.C. Salmond // FEMS Microbiology Reviews. 2001. - Vol. 25. - P. 365-404.

197. Winzer, K. Bacterial cell-to-cell communication: sorry, can't talk now — gone to lunch! / K. Winzer, K.R. Hardie, P. Williams // Current Opinion in Microbiology. 2002. - Vol. 5. -N.2. - P. 216-222.

198. Withers, H.L. Quorum-sensing acts at initiation of chromosomal replication in Escherichia coli / H.L. Withers, K. Nordstrom // Microbiology. — 1998. Vol. 95. - P. 15694-15699.

199. Yang, C-H. hrp genes of Erwinia chrysanthemi 3937 are important virulence factors / C-H. Yang, M. Gavilanes-Ruiz, Y. Okinaka, R. Vedel, I. Berthuy, M. Boccara, J.W-T. Chen, N.T. Perna, N.T. Keen // MPMI. 2002. -Vol. 15.-N.5.-P. 472-480.

200. Yildiz, F.H. Role of RpoS in stress survival and virulence of Vibrio cholerae / F.H. Yildiz, G.K. Schoolnik // Journal of Bacteriology. 1998. -Vol. 180. -N.4. - P. 773-784.

201. You, Z. Induction of. entry into the stationary growth phase in Pseudomonas by /V-acylhomoserine lactone / Z. You, J. Fukushima, K. Tanaka,

202. S. Kawamoto, К. Okuda // FEMS Microbiol Lett. 1998. - Vol. 164. - P. 99-106.

203. Zhang, H.B. The quormone degradation system of Agrobacterium tumefaciens is regulated by starvation signal and stress alarmone (p)ppGpp / H.B. Zhang, C. Wang, L.H. Zhang // Molecular Microbiology. 2004. - Vol. 52.-N.5.-P. 1389-1401.

204. Zhang, H-B. Genetic control of quorum-sensing signal turnover in Agrobacterium tumefaciens / H-B. Zhang, L-H. Wang, L-H. Zhang // Microbiology. 2002. - Vol. 99. - N.7. - P. 4638-4643.

205. Zhao, Y. Identification of Erwinia amylovora Genes Induced during Infection of Immature Pear Tissue / Y. Zhao, S.E. Blumer, G.W. Sundin // Journal of Bacteriology. 2005. - Vol. 187. - N.23. - P. 8088-8103.