Фитопатогенность и адаптация к неблагоприятным условиям роста: Acholeplasma laidlawii PG8 тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Мухаметшина, Наталья Евгеньевна

• Мухаметшина, Наталья Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мухаметшина, Наталья Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Общая характеристика микоплазм.

1.1.1. Таксономия, филогения и эволюция.

1.1.2. Клеточная и молекулярная биология.

1.1.2.1. Морфология и ультраструктура.

1.1.2.2. Среда и условия обитания микоплазм. щ 1.1.2.3. Геном и его экспрессия.

1.2. Микоплазмы и микоплазмозы: взаимодействие микоплазм с растениями.

1.2.1. Особенности морфозов при инфицировании растений микоплазмами.

1.2.2. Микоплазменные инфекции растений: молекуляр-* но-генетические, биохимические и ультрацитоструктурные особенности.

1.3. Патогенность, диагностика и подавление микоплаз-менных инфекций: проблемы и перспективы.

1.4. Адаптация бактерий к неблагоприятным условиям роста: морфология, биохимия, ультрацитоструктура и патоген* ность.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Культивирование микоплазм {Acholeplasma laidlawii PG8)

2.2. Оценка количества жизнеспособных клеток

A.laidlawii PG8.

2.3. Инфицирование растений {Pisum sativum L., Vinca minor L. ) клетками A.laidlawii PG8.

2.4. Приготовление проб для электронной микроскопии. \

2.5. Определение активности СОД в тканях растений.

2.6. Определение концентрации конъюгированных диенов в тканях растений.

• 2.7. Определение концентрации нитритов в тканях растений

2.8. Выделение ДНК из клеток микоплазм, очистка и секве-нирование.

2.9. Выделение и очистка тотальной ДНК из клеток растений

2.10. Электрофорез ДНК в агарозном геле.

2.11. Амплификация фрагментов ДНК A.laidlawii PG8 с по* мощью полимеразной цепной реакции (ПЦР).

2.12. Получение культур A.laidlawii PG8, адаптированных к неблагоприятным условиям роста.

2.13. Определение устойчивости клеток A.laidlawii к стрессовым воздействиям.

2.13.1. Определение устойчивости к воздействию пере* киси водорода.

2.13.2. Определение термоустойчивости.

2.14. Разделение белков клеток A.laidlawii PG8 методом двумерного электрофореза.

2.15. Электрофорез ДНК-связанных белков в ПААГ.

2.16. Статистическая обработка данных.

2.17. Сравнение частоты выявления морфологических отклонений у контрольных и опытных растений V.minor L.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Фитопатогенность штамма^ laidlawiiPG8.

3.1.1. Инфицирование растений A.laidlawii PG8: способы и контроль заражения.

3.1.2. Контроль инфицируемости растений A.laidlawii PG с помощью ПЦР.

3.1.3. Морфологические особенности растений

P.sativum L.J, инфицированных A.laidlawii PG

3.1.4. Особенности ультраструктуры тканей растений, инфицированных A.laidlawii

• 3.1.5. Реактивность неспецифических сигнальных систем у растений, инфицированных A.laidlawii PG8.

3.1.5.1. Содержание коньюгированных диенов в тканях исследуемых растений.

3.1.5.2. Активность СОД и содержание нитритов в тканях инфицированных растений.

3.2. Адаптация A.laidlawii PG8 к неблагоприятным условиям роста.

3.2.1. Жизнеспособность A.laidlawii PG8 в условиях голодания

3.2.2. Влияние воздействия теплового шока и перекиси водорода на жизнеспособность контрольных и опытных культур A.laidlawii PG8.

3.3. Морфологические, ультраструктурные, биохимические и молекулярно-генетические особенности клеток культуры A.laidlawii PG8, адаптированной к неблагоприятным условиям роста.

3.4. Фитопатогенность клеток культуры A.laidlawii PG8, адаптированной к неблагоприятным условиям роста.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фитопатогенность и адаптация к неблагоприятным условиям роста: Acholeplasma laidlawii PG8»

Значительный интерес к микоплазмам (класс Mollicutes) обусловливается, с одной стороны, уникальностью биологии мельчайших прокариот, а с другой -диктуется практической необходимостью. Микоплазмы - основные контами-нанты клеточных культур, широко используемых в биотехнологии, паразиты человека, животных, растений.

По вредоносности микоплазменные инфекции растений относят к катастрофическим заболеваниям, часто принимающим характер эпифитотий. Развитие этих инфекций, как правило, обусловлено нарушением симбиотического равновесия экосистем. Микоплазмозы растений широко распространены в регионах интенсивного растениеводства, в том числе в основных районах хлебопашества и овощеводства. Потери урожая зерна вследствие фитомикоплазмозов иногда составляют 80-90%, а овощей - 20-30% (Скрипаль, 1988).

Возбудителями микоплазменных инфекций растений являются представители родов Acholeplasma, Spiroplasma, а также группы Phytoplasma - ближайших родственников Acholeplasma laidlawii.

Подавление и контроль микоплазменных инфекций растений представляют проблему, разрешение которой связывают с выяснением молекулярных механизмов адаптации микоплазм, обеспечивающей персистенцию этих микроорганизмов и связанный с нею фитопатогенез. Отсутствие клеточной стенки, редукция генома и ограниченные биосинтетические возможности не являются для микоплазм существенным препятствием в преодолении разнообразных защитных систем высших организмов и выживании в неблагоприятных для роста условиях. Однако механизмы, обеспечивающие адаптацию и циркуляцию в природе мельчайших неспорообразующих прокариот, пока неизвестны. Уникальным видом микоплазм с точки зрения адаптивных способностей является A.laidlawii - «вездесущая» микоплазма, обнаруживаемая в почве, компосте, сточных водах, клеточных культурах, тканях человека, животных и растений. При этом у растений, зараженных A.laidlawii, развитие инфекций связано с колонизацией тканей мини-телами микоплазмы - ультрамикроформами, размеры которых (менее 0,2 мкм) характерны для наноклеток бактерий. Феномен на-нотрансформации обнаружен у ряда бактерий, в том числе как адаптация микроорганизмов к неблагоприятным условиям роста. У некоторых фитопатогенных микроорганизмов соответствующие процессы сопровождаются изменениями вирулентных свойств. Однако в отношении мельчайших не-спорообразующих бактерий - микоплазм - сведения о проведении подобных исследований отсутствуют.

Цель и задачи исследования. Выяснение особенностей фитопатогенно-сти и адаптации к неблагоприятным условиям роста Acholeplasma laidlawii PG8 составило цель данной работы.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить фитопатогенность штамма A. laidlawii PG8 в отношении Vinca minor L. и Pisum sativum L - специфичного и неспецифичного индикаторов фитоми-коплазмозов.

2. Выявить особенности окислительного стресса в фотосинтезирующих и нефо-тосинтезирующих тканях растений, инфицированных микоплазмой.

3. Выяснить влияние неблагоприятных условий роста - ограничения субстрата, а также воздействия теплового шока и перекиси водорода на жизнеспособность клеток культуры A.laidlawii PG8.

4. Определить ультраструктурные и молекулярно-генетические особенности клеток A.laidlawii PG8 в неблагоприятных условиях роста (ограничение субстрата).

5. Оценить фитопатогенность адаптированной к неблагоприятным условиям роста культуры A.laidlawii PG8.

Научная новизна. Впервые показана фитопатогенность A.laidlawii PG8 в отношении как специфичного, так и неспецифичного индикаторов микоплазмо-зов растений — Vinca minor L. и Pisum sativum L. Установлено, что морфофи-зиологические, ультрацитоструктурные изменения, возникающие у растений в ответ на инфицирование A.laidlawii PG8, связаны с трансформацией вегетативных клеток микоплазмы в мини-тела (ультрамикроформы). При этом инфицирование проростков P.sativum L. микоплазмой сопровождается реакциями ин-гибиции супероксиддисмутазы (СОД), активации нитрогенеза и перекисного окисления липидов (ПОЛ), динамика которых различается в фотосинтезирую-щих и нефотосинтезирующих тканях растений.

Впервые установлено, что адаптация A.laidlawii PG8 к неблагоприятным условиям роста (ограничение субстрата) in vitro связана с трансформацией вегетативных клеток микоплазмы в ультрамикроформы (наноклетки). Обнаружено, что в культуре клеток A.laidlawii PG8 присутствует два клеточных морфотипа микоплазмы - типичные (вегетативные) клетки (0,6 мкм) микоплазмы и ультрамикроформы (< 0,2 мкм), количественное соотношение которых зависит от условий роста. Обнаружено, что в средах с ограниченным субстратом наноклетки являются преобладающим морфотипом A.laidlawii PG8. Ультрамикроформы образуют на агаризованных питательных средах нетипичные для микоплазм микроколонии; сохраняют потенциальную способность к пролиферации, реверсии и проявляют устойчивость к стрессорным воздействиям. Показано, что трансформация вегетативных клеток микоплазмы в ультрамикроформы связана с существенной реорганизацией экспрессии генома.

Впервые установлено, что ДНК-связывающие белки наноклеток A.laidlawii PG8 могут обусловливать аттенуацию амплификации оперона рРНК, содержащего гены тРНК микоплазмы. Предложены специфичные молекулярно-генетические зонды для дифференциальной диагностики вегетативных клеток и ультрамикроформ A.laidlawii PG8.

Впервые установлено, что клетки адаптированной к неблагоприятным условиям роста культуры A.laidlawii PG8 обладают более высокой фитопато-генностью по сравнению с клетками неадаптированной культуры микоплазмы.

Научно-практическая значимость. Полученные данные вносят вклад в понимание адаптации к неблагоприятным условиям роста A.laidlawii PG8 и особенностей фитопатогенности этой микоплазмы. Результаты работы могут служить основой для развития новых подходов к решению проблемы контроля ми-коплазменных инфекций у растений.

Разработаны методы для исследования процессов адаптации к неблагоприятным условиям роста A.laidlawii PG8 in vitro, а также способ (на основе метода ПЦР) дифференциальной диагностики вегетативных клеток и ультрамикроформ (наноклеток) A.laidlawii PG8 - микоплазмы, вызывающей инфекции у растений, а также контаминирующей клетки высших эукариот, культивируемые in vitro.

Экспериментальные данные и методические приемы, изложенные в работе, могут быть использованы в медицинских, ветеринарных, сельскохозяйственных, биологических и биотехнологических учреждениях, занимающихся разработкой способов диагностики персистентных инфекций, а также в учебном процессе при чтении курсов лекций по микробиологии, стрессологии, биохимии и физиологии растений в ВУЗах.

Связь работы с научными программами и собственный вклад автора в исследования. Работа с 1999 - 2005 гг. проводилась в соответствии с планом научных исследований КИББ КазНЦ РАН по теме «Взаимодействие микоплазм с высшими организмами на молекулярно-генетическом уровне». Исследования автора, как исполнителя данной тематики поддержаны грантами РФФИ 98-0448972, 01-04-49011, 05-04-49435, а также грантом ведущей научной школы акад. И.А.Тарчевского. Научные положения диссертации и выводы базируются на результатах собственных исследованиях автора. Синтез праймеров, секвени-рование нуклеотидных последовательностей ДНК, а также двумерный электрофорез полипептидов проводились на базе Института физико-химической медицины МЗ РФ (г. Москва).

Положения, выносимые на защиту. 1. Штамм A.laidlawii PG8 является фитопатогенным в отношении как специфичного (V.minor L.), так и неспецифичного {P.sativum L.) индикаторов мико-плазмозов растений.

2. Морфофизиологические, ультрацитоструктурные и биохимические изменения, возникающие у растений в ответ на инфицирование A.laidlawii PG8, связаны с трансформацией вегетативных клеток микоплазмы в мини-тела (ультрамикроформы).

3. Неблагоприятные условия роста A.laidlawii PG8 in vitro обусловливают реорганизацию экспрессии генома и трансформацию вегетативных клеток микоплазмы в ультрамикроформы, которые устойчивы к стрессовым факторам и способны к реверсии.

4. Адаптированная к неблагоприятным условиям роста in vitro культура A.laidlawii PG8 является более фитопатогенной, чем неадаптированная культура микоплазмы.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы доложены на IV школе-конференции «Горизонты физико-химической биологии» (Пущино, 2000), Российских научных конференциях «Персистенция микроорганизмов» (Оренбург, 2000, 2003); VIII международной школе - конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004), II региональной конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой» (Саратов, 2004), XIII международной конференции «Ферменты микроорганизмов: структура, функции, применение» (Казань, 2005), Международной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005), Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006), а также на итоговых конференциях Казанского Института биохимии и биофизики КазНЦ РАН (2003, 2004, 2006).

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

АМК - активные метаболиты кислорода

АОБ - алкилоксибензолы

АПК - активно пролиферирующая культура

АРП - аномалии развития побега

БТШ - белки теплового шока

ВФМ - вегетативные формы микоплазм

ГР - граны

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ДПС - ДНК-связывающий протеин стационарной фазы

ЖННК - жизнеспособные, но некультивируемые клетки

ЗРП задержка роста побега

К - катал аза

КД - конъюгированные диены

КЗ - крахмальные зерна

КОЕ - колониеобразующая единица

КС - клеточная стенка

МДА - малоновый д и альдегид

МК - микоплазмы

МКР - метод конечных разведений

МПО - микоплазмоподобные организмы

НАДФН О - NADPH-оксидаза

НПГК - непролиферирующая голодающая культура

НПК - нуклеопротеиновый комплекс

НС - некультивируемое состояние

НФ - некультивируемые формы

ОРС - открытая рамка считывания

ОС - окислительный стресс

ПААГ - полиакриламидный гель

ПКФ - паренхимные клетки флоэмы ПО - пероксидаза

ПОЛ - перекисное окисление липидов

ПС - пероксисомы

ПЦР - полимеразная цепная реакция

РК - реверсирующая культура рРНК - рибосомная рибонуклеиновая кислота

СОД - супероксиддисмутаза

ТПС - триптический перевар бычьего сердца тРНК - транспортная рибонуклеиновая кислота

УЛ - увядание листьев

ФСБ - фосфатно-солевой буфер

ЦВ - цитоплазматические включения

ЦРК - цистоподобные рефрактерные тела

ЭДТА - этилендиаминтетроацетат

AAA - Asteroplasma, Anaeroplasma, Acholeplasma

H2O2 - перекись водорода

SEM - Spiroplasma, Entomoplasma, Mycoplasma

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Мухаметшина, Наталья Евгеньевна

выводы

1. Штамм Acholeplasma laidlawii PG8 является фитопатогенным в отношении как специфичного (Vinca minor L.), так и неспецифичного {Pisum sativum L.) индикаторов микоплазмозов растений. Заражение растений клетками культуры микоплазмы методом Клемента (инъецированием), а также через неповрежденную корневую систему (спонтанно) вызывает микоплазменные инфекции у 40% образцов Vinca minor L. и у 15 — 20 % Pisum sativum L.

2. У растений {Pisum sativum L.), инфицированных Acholeplasma laidlawii PG8, возникают ультрацитоструктурные и биохимические изменения, обусловленные реактивностью неспецифических сигнальных систем. Развитие микоплазменных инфекций связано с трансформацией вегетативных клеток микоплазмы в мини-тела (ультрамикроформы) и сопровождается реакциями ингибиции супероксиддисмутазы, активации нитрогенеза, перекисного окисления липидов, динамика которых различается в фотосинтезирующих и нефото-синтезирующих тканях растений.

3. В культуре клеток Acholeplasma laidlawii PG8 (in vitro) присутствуют два клеточных морфотипа - типичные клетки микоплазмы (0.5 - 0.8 мкм), и ультрамикроформы (0.2 мкм). Количественное соотношение клеток двух морфотипов в культуре Acholeplasma laidlawii PG8 изменяется в зависимости от условий роста культуры. Ограничение субстрата приводит к преобладанию ультрамикроформ.

4. Наноклетки Acholeplasma laidlawii PG8 проявляют высокую устойчивость к стрессовым воздействиям (повышенная температура и обработка Н2О2) in vitro, образуют на агаризованных питательных средах нетипичные для микоплазм микроколонии и сохраняют потенциальную способность к пролиферации и реверсии.

5. Полипептидные спектры клеток разных морфотипов Acholeplasma laidlawii PG8 имеют существенные различия. У ультрамикроформ присутствуют 26 специфичных полипептидов (в том числе ДНК-связывающие белки - 37 кДа и 80 кДа), но отсутствуют 42 полипептида (в том числе ДНК-связывающие белки - 25 кДа, 34 кДа и 48 кДа), которые характерны для вегетативных клеток Acholeplasma laidlawii PG8.

6. ДНК-связывающие белки наноклеток обусловливают аттенуацию амплификации оперона рРНК, содержащего гены тРНК Acholeplasma laidlawii PG8, при использовании в ПЦР со специфичными праймерами для выявления оперонов рРНК микоплазмы клеточных лизатов.

7. Адаптированная к неблагоприятным условиям роста культура Acholeplasma laidlawii PG8 является более фитопатогенной, чем неадаптированная культура микоплазмы. Инфицирование растений (Vinca minor L.) клетками (105 клеток/растение) адаптированной культуры Acholeplasma laidlawii PG8 (2-й пассаж на полноценной среде после 400 суток культивирования на среде с ограничением субстрата) вызывает характерные для фитомикоплазмо-зов морфофизиологические изменения у 85% растений через 12 суток после инфицирования, тогда как инфицирование растений Vinca minor L. клетками (107 клеток/растение) пролиферирующей культуры (стационарная фаза роста на полноценной среде Эдварда) вызывает соответствующие морфофизиологические изменения у 40% растений через 30 суток после инфицирования.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Прошло более 200 лет со времени открытия микоплазм, но природа этих микроорганизмов все еще в значительной мере остается загадкой. Интерес исследователей к микоплазмам определяется, с одной стороны, уникальностью биологии этих мельчайших прокариот, в структурной организации которых присутствуют черты, характерные для клеток высших эукариот, а с другой -связан с практической необходимостью. Микоплазмы - паразиты человека, животных, растений, контаминанты клеточных культур. При этом один и тот же вид микоплазм может колонизировать клетки тканей и человека, и животных, и растений. Такова микоплазма Acholeplasma laidlawii, которую выделяют из почвы и компоста, тканей человека, животных, насекомых, а также растений, и называют в связи с этим вездесущей.

Микоплазмозы растений широко распространены в зонах интенсивного растениеводства. Подавление микоплазменных инфекций представляет серьезную проблему, разрешение которой связывают с выяснением механизмов взаимодействия в системе "паразит-хозяин", которые определяют адаптацию этих микроорганизмов к неблагоприятным условиям роста, обеспечивающую их персистенцию в клетках высших эукариот и циркуляцию в природе. Однако в этом направлении сделаны лишь первые шаги. Исследования соответствующих процессов сдерживаются отсутствием модельных систем "паразит-хозяин", эффективных средств диагностического контроля, а также трудностями культивирования микоплазм in vitro.

Значительный прогресс исследований механизмов взаимодействия микоплазм с высшими организмами связан с разработкой эффективных способов выявления этих микроорганизмов - ДНК-ДНК-гибридизации и ПЦР. Разработка модельной системы взаимодействия микоплазмы с растениями {A.laidlawii PG8 - P.sativum L., A.laidlawii PG8 - V.minor L.), а также соответствующих мо-лекулярно-генетических зондов для выявления A.laidlawii PG8 в любом биологическом материале в значительной мере определили возможность проведения исследований, связанных с выяснением особенностей фитопатогенности и адаптации к неблагоприятным условиям роста A.laidlawii PG8.

В результате наших исследований впервые показано с точки зрения критериев вирулентности (инфекционность, инвазивность, персистенция, токсико-генность, агрессивность), что A.laidlawii PG8 проявляет фитопатогенность в отношении как специфического, так и неспецифического индикаторов фитоми-коплазмозов - P.sativum L. и V.minor L. соответственно.

У растений, инфицированных A.laidlawii PG8, возникают ультрацитост-руктурные и биохимические изменения, обусловленные реактивностью неспецифических сигнальных систем. Развитие инфекций связано с трансформацией вегетативных клеток микоплазмы в мини-тела (ультрамикроформы) и сопровождается реакциями ингибиции супероксиддисмутазы, активации нитрогенеза, перекисного окисления липидов, динамика которых различается в фотосинте-зирующих и нефотосинтезирующих тканях растений.

Окислительный взрыв, являющийся одним из основных механизмов неспецифической защиты растений от патогенов, не определяет в случае микоплазменных инфекций элиминацию микроорганизмов - микоплазмы не погибают, но трансформируются в мини-тела. Размеры этих мини-тел (0.2 мкм) A.laidlawii PG8 соответствуют таковым у нанобактерий.

Феномен нанотрансформации обнаружен у ряда бактерий, в том числе как ответная реакция микроорганизмов на неблагоприятные условия роста in vitro. В нашей работе впервые показано, что адаптивные реакции A.laidlawii PG8 в отношении неблагоприятных факторов роста in vitro тоже связаны с трансформацией вегетативных клеток микоплазмы в ультрамикроформы (на-ноклетки). Ультрамикроформы A.laidlawii PG8 проявляют высокую устойчивость к стрессорным воздействиям in vitro и сохраняют потенциальную способность к пролиферации, а также реверсии. Трансформация вегетативных клеток A.laidlawii PG8 в ультрамикроформы связана с существенной реорганизацией экспрессии генома микоплазмы. По данным двумерного электрофореза белков вегетативных клеток и ультрамикроформ, клетки субпопуляций A.laidlawii PG8 различаются по 86 полипептидам.

Реорганизация генома микоплазмы возникает при изменениях топологии ДНК, индуцируемых ДНК-связывающими белками. ДНК-связывающие белки (37 кДа, 80 кДа) ультрамикроформ, как выяснилось в нашей работе, могут обусловливать аттенуацию амплификации оперона рРНК, содержащего гены тРНК A.laidlawii PG8. Электрофореграммы продуктов амплификации нуклеотидных последовательностей генов рРНК A.laidlawii PG8, полученные в результате ПЦР ДНК лизатов вегетативных клеток и ультрамикроформ микоплазмы, различаются.

Реорганизация экспрессии генома A.laidlawii PG8 при нанотрансформа-ции микоплазм может определять существенные изменения метаболизма. Известно, что у некоторых бактерий адаптация к неблагоприятным условиям роста сопровождается изменениями патогенности (Baffone et al., 2003; Geby, Steck, 2001; Hussong et al., 1987). В нашей работе впервые показано, что адаптация A.laidlawii PG8 к неблагоприятным условиям роста (ограничение субстрата) тоже сопровождается изменением фитопатогенности микоплазмы. Клетки адаптированной к неблагоприятным условиям роста культуры A.laidlawii PG8 по сравнению с клетками неадаптированной культуры микоплазмы проявляют более высокую фитопатогенность. п

У растений, инфицированных клетками (10 КОЕ) неадаптированной к неблагоприятным условиям роста культуры A.laidlawii PG8, признаки фитомикоплазмоза проявлялись реже (у 40%) и позднее (через 30 суток), чем в случае адаптированной культуры микоплазмы (у 85% через 12 суток после введения 105 КОЕ). В результате тестирования образцов V.minor L. на наличие микоплазм с помощью ПЦР со специфичными праймерами для амплификации нуклеотидных последовательностей генов рРНК A.laidlawii PG8 было установлено, что в тканях всех инфицированных растений V.minor L. присутствуют микоплазмы. При этом на электрофореграммах обнаруживалась преимущественная амплификация ггпВ оперона рРНК, спейсерная зона которого не содержит гены тРНК микоплазмы (рис. 3), что свидетельствует о преобладании в тканях всех инфицированных растений ультрамикроформ A.laidlawii PG8. Полученные данные позволяют предположить, что более позднее проявление признаков фи-томикоплазмозов у растений, инфицированных клетками неадаптированной культуры A.laidlawii PG8, обусловлено периодом, необходимым для перехода вегетативных клеток микоплазмы в ультрамикроформы, колонизирующие клетки растений (Чернов и др., 1999). Однако молекулярные основы более выраженной фитопатогенности (с учетом критериев вирулентности) ультрамикроформ адаптированной культуры A.laidlawii PG8 еще предстоит выяснить. В этой связи сравнительный анализ молекулярно-генетических особенностей адаптации микоплазм к неблагоприятным условиям роста in vivo и in vitro представляет особенный интерес с точки зрения спектра возможностей формирования и эволюции системы "паразит-хозяин".

Наличие в жизненном цикле A.laidlawii PG8 адаптивных к неблагоприятным факторам роста бактериальных форм - наноклеток, обладающих отличной от вегетативных клеток молекулярной и клеточной биологией, а также патоген-ностью, определяет необходимость разработки нового подхода к решению проблемы взаимодействия микоплазм с высшими организмами и контроля микоплазменных инфекций.

Известно, что микоплазмы (A.laidlawii PG8) способны проникать в растения из почвы через неповрежденную корневую систему. На твердых питательных средах почвенные изоляты A.laidlawii формируют микроколонии, образуемыми ультрамикроформами микоплазмы (Серебренникова, 2005). Обнаружение ультрамикроформ A.laidlawii PG8 представляет проблему. В этой связи предложенный нами вариант ПЦР со специфичными праймерами для амплификации фрагментов оперонов ггпА и rrnB A.laidlawii PG8 может быть эффективным способом обнаружения в природных источниках вегетативных клеток и ультрамикроформ A.laidlawii, а также выявления процессов диссоциации в популяции клеток культуры микоплазмы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мухаметшина, Наталья Евгеньевна, 2006 год

1. Аверьянов, А А. Активные формы кислорода и иммунитет растений / А. А. Аверьянов // Успехи соврем, биологии. 1991. - Т. 111. - С. 722-737.

2. Борхсениус, С.Н. Микоплазмы: молекулярная и клеточная биология, пато-генность, диагностика / С.Н. Борхсениус, О.А. Чернова. Л.: Наука, 1989. -156с.

3. Брандт, 3. Анализ данных / 3. Брандт. М.: Мир, 2003. - 686 с.

4. Бухарин, О.В. Патогенные бактерии в природных экосистемах / О.В. Бухарин, В.Ю. Литвин. Екатеринбург: УрО РАН, 1997.-271 с.

5. Вайнштейн, М.Б. О наннобактериях / М.Б. Вайнштейн, Е.Б. Кудряшова // Микробиология. 2000. - Т. 69. - С. 163-174.

6. Владимиров, Ю.А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю.А. Владимиров, А.И. Арчаков. М.: Наука, 1972. - 217 с.

7. Власов, Ю. И. Микоплазменные болезни сельскохозяйственных растений / Ю.И. Власов, З.Г. Геворкян. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1981 - 126 с.

8. Власов, Ю.И. Ахолеплазмы патогены растений / Ю.И. Власов, Л.П. Гени-те, Л.Н. Самсонова. - Вильнюс: Изд-во Минсельхоза ЛитССР, 1985. - 80 с.

9. Влияние аутоиндукторов анабиоза бактерий на геном микробной клетки / О.Н. Ильинская, А.И. Колпаков, П.В. Зеленихин и др. // Микробиология. -2002. Т. 71. - N 2. - С. 194-199.

10. Влияние факторов внешней среды на экспрессию гена Mycoplasma pneumonia, детерминирующего синтез белка PI / Н.А. Зигангирова, О.И. Бархатова, И.В.Раковская, А.Л. Гинцбург // ЖМЭИ. 2003. - N 4. - С. 17-22.

11. Вонский, М.С. Экспрессия белков теплового шока у микоплазм / М.С. Вонский, Г.В. Аствацатурянц, С.Н. Борхсениус // ДАН. 1993. - Т. 331. - С. 112-115.

12. Гамалей, И.А. Перекись водорода как сигнальная молекула / И.А. Гамалей, И.В. Клюбин//Цитология. 1996. -Т. 38.-N 12.-С. 1233-1247.

13. Гвоздяк, Р.И. Об особенностях патогенности Pseudomonas aeruginosa / Р.И. Гвоздяк, Л.М. Яковлева // ЖМЭИ. 1987. - N 3. - С. 3-5.

14. Генетическая изменчивость микоплазм {Acholeplasma laidlawii) при взаимодействии их с эукариотами (Pisum sativum) / В.М. Чернов, Ю.В. Гоголев, Н.В. Попова, О.А. Чернова // ДАН. 1999. - Т. 369. - С. 275-277.

15. Георгиев, Г.П. Метод быстрого выделения высокополимерной дезоксири-бонуклеиновой кислоты / Г.П. Георгиев // Биохимия. 1959. - Т. 24. - N 3. - С. 472-480.

16. Гловер, Д. Клонирование ДНК. Методы / Д. Гловер. М: Мир, 1988. -538с.

17. Гоголев, Ю.В. Морфофизиологические и генетические особенности взаимодействия Acholeplasma laidlawii с растениями Pisum sativum: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.12 / Ю.В. Гоголев; Институт биологии КазНЦ РАН. Казань, 1997.- 121 с.

18. Головлев, E.JI. Другое состояние несопрулирующих бактерий / E.J1. Голов-лев // Микробиология. 1998. - Т. 67. -N 3. - С. 725-735.

19. Головлев, E.JI. Физиология микробной клетки и метаболическая инженерия / E.JI. Головлев, JI.A. Головлева // Микробиология. 2000. - Т. 69. - N 2. -С.149-162.

20. Демкина, Е.В. Образование покоящихся форм Arthrobacter globiformis в ав-толизирующихся суспензиях / Е.В. Демкина, B.C. Соина, Г.И. Эль-Регистан // Микробиология. 2000. - Т. 69. - N 3. - С. 383-388.

21. Игамбердиев, А.У. Пероксисомальное окисление в растениях / А.У. Игам-бердиев // Физиол. раст. 1991. - Т. 38. - С. 774-786.

22. Иевиньш, Г.В. Пероксидазы растений: проблемы изучения в связи с участием в регуляции роста и развития / Г.В. Иевиньш // Изв. АН Латв. ССР. -1988.-N 6.-С. 65-74.

23. Инфицирование гороха посевного Pisum sativum клетками Acholeplasma laidlawii приводит к изменениям морфологических и физиологических признаков растений / В.М. Чернов, Ю.В. Гоголев, Н.В. Попова, О.А. Чернова // ДАН. -1996. Т. 348. - N 3. - С. 428^130.

24. Использование полимеразной цепной реакции для изучения перехода клеток Salmonella typhimurium в некультивируемое состояние / М.Ю. Аксенов, Ю.С. Гаворникова, Г.А. Левина и др. //Мол. Генетика. 1994. -N 2. - С. 17-21.

25. Каюпова, Г.А. Роль супероксиддисмутазы в образовании нитритов в корнях гороха при засолении среды / Г.А. Каюпова, Л.К. Клышев, Н.М. Ракова // Физиол. раст. — 1983. Т. 30.-N 1.-С. 146-150.

26. Клюбин, И.В. НАДФН-оксидаза специлизированный ферментативный комплекс для образования активных метаболитов кислорода / И.В. Клюбин, И.А. Гамалей // Цитология. - 1997. - Т. 39. - С. 320-340.

27. Крылов, В.И. Роль горизонтального переноса генов бактериофагами в возникновении патогенных бактерий / В.И. Крылов // Генетика. 2003. - Т. 39. - N 5.-С. 595-620.

28. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г.Ф. Лакин. -М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

29. Литвин, В.Ю. Патогенные бактерии, общие для человека и растений: проблема и факты / В.Ю. Литвин, Е.Н. Емельяненко, В.И. Пушкарева // ЖМЭИ. -1996.-N2.-С. 101-104.

30. Маниатис, Т. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фрич, Д. Сэм-брук. М.: Мир, 1984. - 480 с.

31. Мельников, В.А. Морфология и ультраструктура клеток Mycoplasma (Acholeplasma) laidlawii / В.А. Мельников, Н.В. Клицунова // Микробология. -1973. Т. XLII. - N 4. - С. 677-681.

32. Мидянник, Г.А. Пути инфицирования микоплазмами растений люцерны и их влияние на образование и эффективность бобово ризобиального симбиоза: Дис. . канд.биол.наук: 03.00.07 / Г.А. Мидянник; Моск. гос. сельхоз. акад. -М., 1995.-235 с.

33. Микоплазма-индуцированные и жасмонат-индуцированные белки растений гороха / И.А. Тарчевский, Н.Н. Максютова, В.Г. Яковлева, В.М. Чернов // ДАН. 1996. - Т. 350. - N 4. - С. 544-545.

34. Микоплазмы: молекулярная и клеточная биология, взаимодействие с иммунной системой млекопитающих, патогенность, диагностика / С.Н. Борхсени-ус, О.А. Чернова, В.М. Чернова и др. СПб.: Наука, 2002. - 319 с.

35. Николаев, Ю.А. Адгезивные и ростовые свойства R- и S-диссоциантов Pseudomonas fluorescens / Ю.А. Николаев, Е.С. Милько // Микробиология.2000. Т. 69. - N 2. - С. 293-294.

36. О химической природе ауторегуляторного фактора d Pseudomonas carboxydoflava / Г.А. Осипов, Г.И. Эль-Регистан, В.А. Светличный и др. // Микробиология. 1985. - Т. 54. - Вып. 2. - С. 184-190.

37. Образование «некультивируемых» клеток Mycobacterium tuberculosis и их оживление / М.О. Шлеева, Г.В. Мукамолова, М.В. Телков и др. // Микробиология. 2003. - Т. 72. - N 1. - С. 76-83.

38. Образование покоящихся форм Bacillus cereus и Micrococcus luteus / А.Л. Мулюкин, К.А. Луста, М.Н. Грязнова и др. // Микробиология. 1996. - Т. 65. -N6.-С. 782-789.

39. Общая и молекулярная фитопатология: Учеб. пособ. / Ю.Т. Дьяков, О.Л. Озерцковская, Джавахия В.Г. и др. М.: Изд-во Общество фитопатологов,2001.-302 с.

40. Онищенко, А.И. Диагностика новых микроорганизмов растений на основе изучения ультратонких срезов их тканей / А.И. Онищенко, В.В. Слабодянник, Т.А. Христофорова // Микробиол. журн 1988. - Т.50. - N 5 - С. 46-49.

41. Остерман, Л.А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот: Электрофорез и ультрацентрифугирование (практическое пособие) / Л.А. Остерман. -М.: Наука, 1981.-288 с.

42. Патогенные листерии в почве и в ассоциации с водорослями: обратимый переход в некультивируемое состояние / В.И. Пушкарева, Е.Н. Емельяненко, В.Ю. Литвин и др. // ЖМЭИ. 1997. - N 3. - С. 3-6.

43. Патогенные свойства микоплазмы возбудителя бледно-зеленой карликовости зерновых / А.И. Онищенко, И.Г. Скрипаль, Н.В. Торяник, Л.П. Малиновская // Микробиол. журн.- 1977.- Т.39. -N 5. - С. 621-626.

44. Полевой, В.В. Физиология растений: Учеб. / В.В. Полевой. М.: Высшая школа, 1989.-484 с.

45. Починок, Х.Н. Методы биохимического анализа растений / Х.Н. Починок. -Киев: Наукова думка, 1976. 334 с.

46. Прозоровский, С.В. Медицинская микоплазмология / С.В. Прозоровский, И.В. Раковская, Ю.В. Вульфович. М.:1995. - 288 с.

47. Проникновение микоплазм в растения через корневую систему / П.И. Иванов, Г.А. Хайдарова, Е.Б. Баранова и др.// «Микроорганизмы в сельском хозяйстве»: Сб. тез. / Пущино. 1992. - С. 69-70.

48. Разин, Ш. Методы выделения мембран микоплазм / Ш. Разин, Ш. Роттем // Биохимическое исследование мембран. М.: Мир, 1979. - С. 9-29.

49. Роль бактериальных ауторегуляторов роста группы алкилоксибензолов в ответе стафилококков на стрессовые воздействия / О.Н. Ильинская, А.И. Копа-ков, М.А. Шмидт и др.//Микробиология. 2002. - Т. 71.-N 1.-С. 23-29.

50. Романова, Ю.М. Выделение и характеристика мутантов Salmonella typhy-murium с нарушенным процессом образования некультивируемых форм / Ю.М. Романова, А.А. Терехов, А.Л. Гинцбург // Генетика. 1995. - N 6. - С. 34-37.

51. Романова, Ю.М. Есть ли сходство в механизмах образования «некультивируемых форм» у грамотрицательных бактерий и спор у бацилл? / Ю.М. Романова, А.Л. Гинцбург // Мол. генетика, микробиол., вирусол. 1993. - N 6. - С. 34-37.

52. Серебренникова JI.А. Почва как возможная среда обитания фитопатоген-ных микоплазм: Дисс. . канд. биол. наук: 03.00.07 / Л.А. Серебренникова; Моск. сель-хоз. акад. М., 2005. - 139 с.

53. Скрипаль, И.Г. Биология микоплазм возбудителей желтух растений: Дис. . докт.биол.наук / И.Г. Скрипаль; Институт микробиологии и вирусологии им.Заболотного НАН Украины, - Киев, 1983.-256 с.

54. Скрипаль, И.Г. Биология микоплазм (молликутов) / И.Г. Скрипаль // Успехи микробиол. 1986. - Т. 19. - С. 74-106.

55. Скрипаль, И.Г. Динамика и культурально-физиологические основы образования фитопатогенными микоплазмами колоний типа "яичница-глазунья" / И.Г. Скрипаль, Л.П. Малиновская, А.Н. Онищенко // Микробиол. журн. 1984. -T.46-N2.-С. 52-57.

56. Скрипаль, И.Г. Микоплазмы / И.Г. Скрипаль // Микроорганизмы возбудители растений: Сб. ст. / Киев: «Наукова Думка», 1988. С. 326-372.

57. Скрипаль, И.Г. Модель взаимодействия клеток молликутов возбудителей «желтух» растений - с клетками поражаемых растений / И.Г. Скрипаль, А.Н. Онищенко, Л.А. Гаврилко //Мжробиол. журн. - 1994.-Т. 56.-N2.-С. 17-24.

58. Сравнительное изучение элементного состава вегетативных и покоящихся клеток микроорганизмов / А.Л. Мулюкин, В.В. Сорокин, И.Г. Лойко и др. // Микробиология.-2002.-Т. 71.-N 1.-С. 37-48.

59. Стабилизация ферментов актоиндукторами анабиоза как один из механизмов устойчивости покоящихся форм микроорганизмов / А.И. Колпаков, О.Н. Ильинская, М.М. Беспалов и др. // Микробиология. 2000. - Т. 69. - N 2. - С. 224-230.

60. Тарчевский, И.А. Биогенный стресс у растений / И.А. Тарчевский // Казанский мед. журн. 1994. - Т.75. - N 1. - С. 3-9.

61. Тарчевский, И.А. Молекулярные аспекты фитоиммунитета / И.А. Тарчевский, В.М.Чернов // Микология и фитопатология. 2000. - Т. 34.-N 3. - С. 1-10.

62. Тарчевский, И.А. Элиситор индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие / И.А Тарчевский // Физиол. раст. - 2000. - Т. 47. - N 2. - С. 321-331.

63. Тимаков, В.Д. Семейство Mycoplasmataceae и L-формы бактерий / В.Д. Тимаков, Г.Я. Каган.- М.: 1973. 392 с.

64. Тонкое строение покоящихся клеток некоторых неспорообразующих бактерий / Н.Е. Сузина, A.J1. Мулюкин, А.Н. Козлова и др. // Микробиология. -2004. Т. 73. - N 4. - С. 516-529.

65. Ультраструктура растительных микоплазм и их взаимодействие с клетками специфичных и неспецифичных хозяев / И.Г. Скрипаль, А.Н. Онищенко, И.П. Алексеенко и др. //Микробиол. журн. 1978. - Т. 40. -N 1. - С. 58-63.

66. Чернов, В.М. Микоплазменные инфекции как возможный фактор генетических изменений в клетках высших эукариот / В.М. Чернов, О.А. Чернова // Цитология. 1996. - Т. 38. - N 2. - С. 107-114.

67. Чернов, В.М. Морфофизиологические и молекулярные аспекты взаимодействия микоплазм (Acholeplasma laidlawii) и растений: Дисс. . докт. биол. наук: 06.01.11 / В.М. Чернов; Моск. сель-хоз. акад.-М., 1998.- 186 с.

68. Чернова, О.А. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты перси-стенции микоплазм у человека/ О.А. Чернова // Усп. биол. химии. 1999. - Т. 39.-С. 103-149.

69. Чернова, О.А. Рибосомные гены единственные гомологичные участки ДНК у некоторых микоплазм / О.А. Чернова, Н.А. Меркулова, С.Н. Борхсениус // Мол. генетика, микробиол., вирусол. - 1986. - Т. 9. - С. 16-22.

70. Чумаков, В.Н. Количественный метод определения активности цинк-, медь зависимой супероксиддисмутазы в биологическом материале / В.Н. Чумаков, Л.Ф. Осинская // Вопросы мед.химии. - 1977. - Т. 23. - С. 712-716.

71. Шлегель, Г. Общая микробиология: Учеб. / Г Шлегель. М.: Мир, 1987 -566 с.

72. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий / В.Ю. Литвин, Ф.Л. А Гинцбург, В.И. Пушкарева и др. М.: Фармарус-принт, 1997. - 256 с.

73. A bacterial cytokine / G.V. Mukamolova, A.S. Kaprelyants, D.I. Young et al. // Microbiology. 1998. - V. 95. - P. 8916-8892.

74. A novel DNA-binding protein with regulatory and protective roles in starved Escherichia coli / M. Almiron, A.J. Link, D. Furlong, R. Kolter // Genes Dev. 1992. -Vol. 6. - P. 2646-2654.

75. A phylogenetic analysis of the mycoplasmas: Basis for their classification / W.G. Weisburg, J.G. Tully, D.L. Rose et al. // J. Bacteriol. 1989. - Vol.171. - P. 6455-6467.

76. Acholeplasma laidlawii has tRNA genes in the 16S-23S spacer of the rRNA op-eron / T. Nakagawa, T. Uemori, K. Asada et al. // J. Bacteriol. 1992. - Vol. 174. -N24.-P. 8163-8165.

77. Allen, R.G. Oxygen-reactive species and antioxidant responses during development: the metabolic paradox of cellular differentiation / R.G.Allen // Proc. Soc. Exp. Biol. Med.-1991.-Vol. 196.-P. 117-129.

78. Alscher, R.G. Role of superoxide dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plants / R.G. Alscher, N. Erturk, L.S. Heath // J. Exper. Botany. 2002. -Vol. 53. - N 372. - P. 1331-1341.

79. Bacterial Ohr and OsmC paralogues define two protein families with distinct functions and patterns of expression / S. Atichartpongkul, S. Loprasert, P. Vattanavi-boonet al.//Microbiology.-2001.-Vol. 147.-P. 1775-1782.

80. Bannister, J.V. Cell-free synthesis of human Cu/Zn-superoxide dismutase / J.V. Bannister, H.A. Hill, W.H. Bannister// FEBS Lett. 1980. - Vol. 121. - P. 215-218.

81. Barcina, J. Survival strategy of Escherichia coli and Enterococcus fecalis in illuminated fresh and marine systems / J. Barcina, J.M. Gonszales, J. Iriberri // J.Appl.Bacteriol. 1990. - Vol. 68. - P. 189-198.

82. Beckman, J.S. Pathological implication of nitric oxide, superoxide and peroxyni-trite formation / J.S. Beckman, J.P. Crow // Biochem. Soc. Trans. 1993. - Vol. 21. -P. 330-334.

83. Biochemical changes accompanying the long-term starvation of Micrococcus lu-teus cells in spent growth medium / G.V. Mukamolova, N.D.Yanopolskaya, T.V. Votyakova et al. // Arch. Microbiol. 1995. - Vol. 163. - P. 373-379

84. Black, F.T. Morphology and ultrastructure of Ureaplasma urealyticum in agar growth / F.T. Black, O. Vinther // Acta Pathol. Microbiol. Scand. 1977. - Vol. 85. -N4.-P. 281-285.

85. Bove, J.M. Mycoplasma infections of plants / J.M. Bove // Isr. J. Med. Sci. -1981.- Vol. 17. N 7. - P. 572-585.

86. Bradbury, J.M. Abnormalities in turkey poults following infection with Mycoplasma iowae / J.M. Bradbury, A. Ideris // Vet Rec. 1982. - Vol. 110. - N 24. -P. 559-560.

87. Bradbury, J.M. Gordon memorial lecture. Poultry mycoplasmas: sophisticated pathogens in simple guise / J.M. Bradbury // Br. Poult. Sci. 2005. - Vol. 46. - P. 125-136.

88. Bredt, W. Motility / W. Bredt // The Mycoplasmas. New York. - 1979. - Vol.1.-P. 141-156.

89. Capsule- like structure of Acholeplasma laidlawii / A.M. Ishov, S.N. Borchsen-ius, Y.Y. Komissartchik et al. // IOM Lett.-1994. Vol. 3. - P. 127.

90. Carson, G.I Cell structural and fanctional elements / G.I. Carson, H. Ping-Chuan, A.M. Collier. // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992. - P. 63-76.

91. Catharanthus roseus genes regulated differentially by mollicute infections / S. Jagoueix-Eveillard, F. Tarendeau, K. Guolter et al. // MPMI. 2001. - Vol. 14. - N2.-P. 225-233.

92. Catharanthus roseus L. plants and explants infected with phytoplasmas: alkaloid production and structural observations /М.А. Favalil, R. Musetti, S. Benvenuti et al. // Protoplasma. 2004. - Vol. 223. - P. 45-51.

93. Chen, M.M. Effects of dark treatment on the ultractructure of the aster yellows agent in situ / M.M. Chen, C. Hiruki // Phytopathology. 1977. - Vol. 67. - N 3. - P. 321-324.1. A

94. Chernov, V.M. The phenomenon of mycoplasma infections and anthropogenic overloads / V.M. Chernov, O.A. Chernova // Biomed. Lett. 1995. - Vol. 50. - P. 275-277.

95. Clark, T.B. Pathogenecity of Mollicutes for insects: possible use in biological control / T.B. Clark, R.F. Whitcomb // Ann. Microbiol. 1984. - Vol. 135A. - P.141.150.

96. Comparative analysis of the genom of the bacteria Mycoplasma pneumonia and Mycoplasma genitalium / Himmelreich R., Plagens H., Hilbert H et al. // Nucl. Acids Res. 1997. - Vol. 25. - P. 701-712.

97. Comparetive genomics identifies genes shared by distantly related insect-transmitted plant pathogenic mollicutes / X. Bai, J. Zhang, I.R. Holford, S.A. Hogen-hout // FEMS Microbiol. Lett. 2004. - Vol. 235. - N 2. - P. 249-258.

98. Complete sequence analysis of the genome of the bacterium Mycoplasma pneumoniae / R. Himmelreich, H. Hilbert, H. Plagens et al. // Nucleic acids research. 1996. - Vol. 24. - N 22. - P. 4420^449.

99. Construction of the mycoplasma evolutionary tree from 5S rRNA sequence data / M.J. Rogers, J. Simmons, R.T. Walker et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1985. -Vol. 82.- P.l 160-1164.

100. Cousin, M.T. Electron microscopy and plant mycoplasma like agents (MLA) / M.T. Cousin, K.K. Kartha // Proc. Indian Acad. Sci. B. 1975. - Vol.41. - P. 343354.

101. Daniels, M.J. The pathogenicity of mycoplasmas for plants / Daniels M.J.// Zentralbl. Bacteriol. 1979. -Vol. 245.-P. 184-199.

102. Davis, R.E. Genome analysis / R.E. Davis. Oxford: IRL Press. 1988. - 192p.

103. Davis, R.E. Revised subgroup classification of group 16SrV phytoplasmas and placement of flavescence doree-associated phytoplasmas in two distinct subgroups / R.E. Davis, E.L. Dally // Plant Disease. 2001. - Vol. 85. - N 7. - P. 790-797.

104. Day, A.P. Changes in membrane fatty acid composition during entry of Vibrio vulnificus into the viable but nonculturable state / A.P. Day, J.O. Oliver // J. Microbiology. 2004. - Vol. 42. - N 2. - P. 69-73.

105. Dormancy as a survival strategy of the fish pathogen Streptococcus parauberis in the marine environment / M. Curras, B. Magarinos, A.F. Toranzo, J.L. Romalde // Dis Aquat Organ. -2002. -Vol. 52.-P. 129-136.

106. Dybvig, K. Molecular biology of mycoplasmas: where do we stand? / K. Dybvig // IOM Lett. 1996. - Vol. 4. - P. 16-17.

107. Dybvig, K. Mycoplasmal genetics / K. Dybvig // Annu. Rev. Microbiol.1990.-Vol. 44.-P. 81-104.

108. Edward, D.G. Amended nomenclature for strains related to M.laidlawii / D.G. Edward, E.A. Freundt // J. Gen. Microbiol. 1970. - Vol. 62. - P. 1-2.

109. Effects of plant growth regulatore and phenolic compounds on paulownia culture in witro infected with mycoplasma-like organisms / T. Guonghong, Y. Qiaoping,

110. A. Qincal et al. // Ind. I. Tropical Plant Disease. 1994. - Vol. 12. - P. 43-52.

111. Evidence of intermolecular recombination between extrachromosomal DNAs in phytoplasma: a trigger for the biological diversity of phytoplasma? / H. Nashigawa, К. Oshima, S. Kakisawa et al. // Microbiology. 2002. - Vol. 148. - P. 13891396.

112. Extreme genom reduction in Buchnera spp.: Toward the minimal genome needed for symbiotic life / R. Gil, B. Sabater-Munoz, A. Latorre et al. // PNAS. -2002. Vol. 99. -N 7. - P. 4454-4458.

113. Fischer, R.S. Sources of amino acids / R.S. Fischer, B.E. Fischer, R.A. Jensen // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992.-P. 201-209.

114. Formation and resuscitation of "non-culturable" cells of Rhodococcus rhodo-chrous and Mycobacterium tuberculosis in prolonged stationary phase / M.O. Shleeva, K. Bagramyan, M. Telkov et al. // Microbiology. 2002. - Vol. 148. - P. 1581-1591.

115. Foster, J.M. How Salmonella survive against the odds / J.M. Foster, M. P. Spector// Annu Rev. Microbiol. 1995. - Vol. 49. - P. 145-174.

116. Fridovich, I. Overview: biological sources of O2 / I. Fridovich // Methods En-zymol.- 1984. -Vol. 105.-P. 59-61.

117. Fridovich, I. Superoxide dismutases: studies of structure and mechanism / I. Fridovich //Adv Exp Med Biol. 1976. - Vol. 74. - P. 530-539.

118. Fructose utilization and phytopathogenicity of Spiroplasma citri / P. Gaurivaud, J-L. Danet, F. Laigret et al. // Mol. Plant-Microb. Interact. 2000. - Vol. 13.-P. 1145-1155.

119. Fudi-Allah, A.A. Cellular morphology and reproduction of mycoplasma-like organisms associated with citrus stubborn disease / A.A. Fudi-Allah, E.C. Galavan // Phytopathology. 1974. -Vol. 61. -N 10. -P. 1309-1313.

120. Gioannopolitis, C.N. Superoxide Dismutases / C.N. Gioannopolitis, S.K. Ries // Plant Physiol. 1977. - Vol. 59. - P. 309-311.

121. Gourlay, R.N. Mycoplasmatales virus laidlawii 2, a new virus isolated from Acholeplasma laidlawii / R.N. Gourlay // J. Gen. Virol. 1971. - Vol. 12. - P. 6567.

122. A 127. Gourlay, R.N. Some characteristics of mycoplasma virus Hrl isolated fromand infecting Mycoplasma hyorhinis / R.N. Gourlay, S.G. Wyld, M.E. Poulton // Arch. Virol.- 1983.-Vol. 77.-P. 81-85.

123. Grey, B.E. The viable but nonculturable state of Ralstonia solanacearum may be involved in long term survival and plant infection / B.E. Grey, T.R. Steck //Appl. and Environ.Microbiol. - 2001. - Vol. 7. - N 9. - P. 3886-3872.

124. Herbert, K.C. Starvation survival in Listeria monocytogenes: characterisationof response and the role of known and novel components / K.C. Herbert, S.J. Foster // Microbiology. 2001. - Vol. 147. - P. 2275-2284.

125. Hermann, R. Mycoplasma pneumoniae and Mycoplasma genitalium: a comparison of two closely related bacterial species / R. Herrmann, В Reiner // Curr. Opin. Microbiol. 1998.-Vol. l.-P. 572-579.

126. Herrman, R. Genome structure and organization. / R. Herrman // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992.-P. 157-168.

127. Huang, A.H. Localization of enzymes within microbodies / A.H. Huang, H. Beevars // J. Cell Biol. 1973. - Vol. 58. - P. 379-389.

128. Identification of a plant-derived mollicute as a strain of an avian pathogen, Mycoplasma iowae, and its implications for mollicute taxonomy / O. Grau, F. Laigret, P. Carle et al. // Int J Syst Bacteriol. 1991. - Vol. 41. - N 4. - P. 473^78.

129. Identification of copper-zinc superoxide dismutase activity in Mycoplasma hyopneumoniae / J.R. Chen, C.N. Weng, T.Y. Ho et al. // Vet.Microbiol. 2000. -Vol. 73.-P. 301 -310.

130. Impact of oxygen on the abandance of phytoplasmas in plants / B.B. Sears, G. Schewe, J.I. Wood, K.L. Klomparens // IOM Lett. 1994. - Vol. 3. - P. 293-294.

131. Influence of infected cell growth state on bacteriophag reactivation levels / D.R. Kadavy, J.J. Shaffer, S.E. Lott et al. // Appl. Envir. Microbiol. 2000. - Vol. 66. -N 12. - P. 5206-5212.

132. Kahane, I. In vitro studies on the mechanism of adherence and pathogenecity of mycoplasmas /1. Kahane //Isr. J. Med. Sci.- 1984.- Vol. 20.- P. 874-877.

133. Kahane, I. Pathogenic mycoplasmas cause oxidative stress in the host cells / I. Kahane //The VI Intern. Congr. of the IOM. Birmingham. Alabama, 1986. - P. 70.

134. Kenri, T. Identification and characterization of HU protein from Mycoplasma gallisepticum / T. Kenri, T. Sasaki, Y. Kano // Bioch. Boiph. Res. Comm. 1998. -Vol. 249.-P. 48-52.

135. Kondo, K. Morphology of the viable but nonculturable Vibrio cholerae as determined by the freeze fixation technique / K. Kondo, A. Takade, K. Amako // FEMS Microbiol. Lett. 1994. - Vol. 123. - P. 179-184.

136. Labarere, J. DNA replication and repair / J. Labarere // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992. - P. 309324.

137. Laidlaw, P.P. A new group of filterable organisms / Laidlaw P.P., Elford W.J., Proc. Roy. Soc. London B. 1936. - Vol. 120. - P. 292-303.

138. Lee, I.-M. Mycoplasma which infect plants and insects / I.-M. Lee, R.E. Davis // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992.-P. 379-383.

139. Lim, P.O. 16S rRNA sequence indicates plant pathogenic mycoplasmalike organism are evolutionarily distant from animal mycoplasmas / P.O. Lim, B.B. Sears // J. Bacteriol. 1989.-Vol. 171.-N 11.-P. 1233-1235.

140. Maniloff, J. Evolution of wall less prokaryotes / J. Maniloff // Annu. Rev. Microbiol. - 1983. - Vol. 37. - P. 477-499.

141. McGarrity, G.J. Cytogenetic effects of mycoplasmal infection of cell cultures / G.J. McGarrity, V. Vanaman, J. Sarama // In Vitro.-1984.-Vol. 20.- P. 1-19.

142. Mc-Goy, R.E. Mycoplasmas and yellows diseases / R.E. Mc-Goy // The Mycoplasmas. -New York: Acad Press, 1979. Vol. 3. - P. 229-264.

143. Meier, B. Evidence for superoxide dismutase and catalase in mollicutes and release of reactive oxygen species / B. Meier, G.G. Habermehl // Free Radic Res Commun.-1991.-Vol. 12-P. 451^154.

144. Morgan, J.A. Survival of nonculturable Aeromonas salmonicida in lake water / J.A. Morgan, W. Rhodes, R.W. Pickup // Appl. Environ. Microbiol. 1993. - Vol. 59.-P. 874-880.

145. Moyer, C.L. Effect of growth rate and starvation-survival on cellular DNA,

146. Mycoplasmas, plants insect vectors: a matrimonial triangle / M. Gamier, X. « Foissac, P. Gaurivaud et al. // C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie/ Life Sciences.- 2001. Vol. 324. - P. 923-928.

147. Nanobacteria from blood, the smallest culturable autonomously replicating agent on Earth / E.O. Kajander, I. Kuronen, K. Akerman et al. // Proc Soc Opt Eng (SPIE). 1997. - Vol. 3111. - P. 420^28.

148. Neimark, H.C. Evolution of chromosome size in Mollicutes: chromo-some size >; heterogeneity, genomic deletions, and disabled pathways / H.C. Neimark, P. Carle //

149. M Lett. 1996. - Vol. 4. - P. 10-11.

150. New group 16SrIII phytoplasma lineages in Lithuania exhibit rRNA interop-eron sequence heterogeneity / R. Jomantiene, R.E. Davis, D. Valiunas, A. Alminaite // Europ. Joum. Plant Pathol. 2002. - Vol. 108. - P. 507-517.

151. Nishino, T. Density-dependent sorting of physiologically different cells of Vi-• brio parahaemolyticus / T. Nishino, B.B. Nayak, K. Kogure I I Applied and environmental microbiol. 2003. - Vol. 69. - N 6. - P. 3569-3572.

152. Nonculturability: adaptation or debilitation? / D. McDougald, S.A. Rice, D. Weichart, S. Kjelleberg // FEMS Microbioplogy Ecology. 1998. - Vol. 25. - P. 19.

153. Novitsky, J.A. Morphological characterization of small cells resulting from nutrient starvation of a psychrophilic marine vibrio / J.A. Novitsky, R.Y. Morita // Appl. Environ. Microbiol. 1976. - Vol. 32. - P. 617-622.

154. Nucleic acid relationships among Acholeplasma species / G.S. Aulakh, E.B. Stephens., D.L. Rose et al. // J. Bacteriol. 1983. -V. 153.-N3.- P. 1338-1341.

155. Oliver, J.D. Formation of nonculturable Vibrio vulnificus cells and its relationship to the starvation state / J.D. Oliver // Appl. Environ. Microbiol. 1991. - Vol. 57.-P. 2640-2644.

156. Oliver, J.D. The viable but non culturable state in the human pathogen Vibrio vulnificus / J.D. Oliver // FEMS Microbiol. Lett. - 1995. - Vol. 133. - P. 203-208.

157. One of two OsmC homologs in Bacillus subtilis is part of the sigmaB dependent general stress regulon / U. Volker, K.K. Andersen, H. Antelmann et al. // Journal of bacteriology. - 1998. - Vol. 180. -N 16. - P. 4212-4218.

158. Organic hydroperoxide resistance gene encodes a thiol dependent peroxidase / J.R. Cussiol, S.V. Alves, M.A. Oliveira, L.E. Netto // Journal of biological chemistry. - 2003. - Vol. 278. - N 28. - P. 11570-11575.

159. Pachas, W. N. Evidence for the bacterial origin of Acholeplasma laidlawii A / W.N. Pachas, M. Schor, G.S. Aulakh // Diagn Microbiol Infect Dis. 1985. - Vol. 3. -N4.-P. 295-309.

160. Parthasarathy, M.V. Mycoplasma-like organisms associated with lethal yellowing disease of plants / M.V. Parthasarathy // Phytopathology. 1974. - Vol. 64. - N 5.- P. 667-674.

161. Peptide methionine sulfoxide reductase (MsrA) is a virulence determinant in Mycoplasma genitalium / S.D. Yuhapani, M.W. Blaylock, C.M. Bebear et al. // Journ. of Bacteriol. 2001. - Vol. 183. - N 19. - P. 5645-5650.

162. Peterson, J.E. Occurence and ultrastructure of a variant (rho) form of mycoplasma / J.E. Peterson, A.W. Rodwell, E.S. Rodwell // J. Bacteriol. 1973. -Vol. 115.-P. 411-425.

163. Phylogeny of mycoplasmalike organisms (.Phytoplasmas): a basis for their classification / D.E. Gundersen, I.M. Lee, S.A. Rehner et al. // Journal of Bacteriol. -1994 (a). Vol. 176. - N 17. - P. 5244-5254.

164. Phylogeny of mycoplasmalike organisms: a bases for establishing their taxonomy / D.E. Gundersen, I.-M. Lee, S.A. Rehner et al. // IOM Lett.- 1994.- Vol. 3. P. 222-223.

165. Physiological characterization of viable-but-nonculturable Campylobacter jejuni cells / J.L. Tholozan, J.M Cappelier, J.P. Tissier et al. //Appl. Environ. Microbiol. 1999. - Vol. 65. - N 3. - P. 1110-1116.

166. Plant diseases associated with mycoplasma-like organisms / R.E. Mc-Coy, A. Caudwell, C.J. Chang et al. // The Mycoplasmas. New York: Acad. Press, 1989, -Vol. 5.-P. 545-560.

167. Podder, S.K. Effect of novobiocin on mycoplasma virus L2 replication / S.K. Podder, J. Maniloff // J. Virol. 1984. - Vol. 49. - P. 283-286.

168. Pollack, J.D. Carbohydrate metabolism and energy conservation / J.D. Pollack // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992.-P. 181-200.

169. Promoters of Mycoplasma capricolum ribosomal RNA operons: indentical activities but different regulation nin gomologous and heterologous cells / R. Gafny, H.C. Hyman, S. Razin, G. Glaser//Nucl. Ac. Res. 1988. - Vol. 16. -N 1. - P. 76.

170. Properties of dormant cells in stationary-phase cultures of Micrococcus luteus during prolonged incubation / G.V. Mukamolova, S.S. Kormer, N.D. Yanopolskaya, A.S. Kaprelyants //Microbiology. 1995. - Vol. 64. - P. 284-288.

171. Razin, Sh. Mycoplasma taxonomy and ecology / Sh. Razin // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992. -P. 3-21.

172. Recomendations on nomenclature of the order Mycoplasmatales / D.G. Edward, E.A. Freundt, R.M. Chanock et al. // Science. 1967. - Vol. 155. - P. 19641966.

173. Reductive evolution suggested from the complete genome sequence of a plant- pathogenic phytoplasma / K. Oshima, S. Kakizava, H. Nishigava et al. // Nature Genetics. 2003. - Vol. 36. - N 1. - P. 27-29.

174. Reinards, R. Purification and properties of a manganese-containing superoxide dismutase from Acholeplasma laidlawii / R. Reinards, R. Altdorf, H.D Olenbusch // Hoppe Seylers Z Physiol Chem. 1984. -Vol. 365. -N 5. - P. 577-585.

175. Renaudin, J. Complete nucleotide sequence of the genome of Spiroplasma citri virus SpVl-R8A2 / J. Renaudin, P. Aullo, J.C. Vignault, J.M. Bove // Nucl. Acids Res.-1990.-Vol. 18.-P. 1293-1297.

176. Retention of virulence in viable but non culturable halophilic Vibrio spp. / W. Baffone, B. Citterio, E. Vittoria et al. // Int J Food Microbiol. - 2003. - Vol. 89. -N 1.-P. 31-39.

177. Reynolds, E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque stain in electron microscopy / E.S. Reynolds // J. Cell. Biol. 1963. - Vol. 17. - N 1. - P. 208-212.

178. Robertson, J. Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells / J. Robertson, M. Gomersall, P. Gill // J. Bacteriol. 1975. - Vol. 124. -N 2. - P. 1007-1018.

179. Roszak, D.B. Viable but nonrecoverable stage of Salmonella enteritidis in aquatic systems / D.B. Roszak, D.J. Grimes, R.R. Colwell // Can J.Microbiol. 1984. -Vol. 30.-P. 334-338.

180. Rottem, S. Bewar of mycoplasmas / S. Rottem, M. Barile // Trends Biotechnol.- 1993.-Vol. 11.-P. 143-151.

181. Rottem, S. Interaction of mycoplasmas with host cells / S. Rottem // Phisiol.Rev. 2003. - Vol. 83. - P. 417-433.

182. Samerson, N.L. Hemolisin of Mycoplasma pneumoniae: tentative identificatio-nas a peroxide / N.L. Samerson, B.E. Walls, R.M. Chanock // Science. 1965. - Vol. 150.-P. 226-228.

183. Sarmientos, P. Carbon starvation and growth rate-dependent regulation of the Escherichia coli ribosomal RNA promoters: differential control of dual promoters / P. Sarmientos, M. Cashel // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 1983. - Vol. 80. - P. 7010-7013.

184. Sarov, J. Trachoma agent DNA / J. Sarov, Y. Becker // J. Mol. Biol 1969. -Vol. 42.-P. 581-589.

185. Schneider, B. Presence of two sets of ribosomal genes in phytopathogenic mol-licutes / B. Schneider, E. Seemuller // Appl. Environ. Microbiol. 1994. - Vol. 60. -P. 3409-3412.

186. Sears, B.B. Optimization of growth conditions for Acholeplasma strain j233 as a strategy for culturing phytoplasma in vitro / B.B. Sears, G. Schewe // IOM Lett. -1994.-Vol.3.-P. 291-292.

187. Seigele, D.A. Approaches to the study of survival and death in stationary-phase Escherichia coli / D.A. Seigele, M. Almiron, R. Kolter // Starvation in bacteria. Plenum Press. New York, 1993.-P. 151-167.

188. Sequence heterogenetyin the two 16S rRNA genes of Phormium yellow leaf phytoplasma / L.W. Liefting, M.T. Andersen, R.E. Beever et al. // IOM Lett-1996-Vol. 4.- P. 223-224.

189. Seto, S. Cell reproduction and morphological changes in Mycoplasma capri-colum / S. Seto, M. Miyata // J Bacteriol. 1998. - Vol. 180. - N 2. - P. 256-264.

190. Shaw, M.E. Plasmid multiplication and gene expression in plants and insects hosts infected with the aster yellows and BLTVA-MLOs / M.E. Shaw, C.R. Kuske, B.C. Kirkpatrick // IOM Lett. 1994. - Vol. 3. - P. 57.

191. Sies, H. Oxidative stress: damage to intact cells and organs / H. Sies, E. Cade-nas // Philos.Trans.R.Soc.Lond.B.Biol.Sci. 1985. - Vol. 311. - P. 617-631.

192. Skripal, I.G. More precise definition of pathogenicity mechanism of mol-licutes, agents of plant "yellow" diseases / I.G. Skripal // Мжробюл журн. 1997. -Т. 59.-N6.-С. 54-57.

193. Smart, С. D. Identification of host plant whose expression is altered upon aster yellows phytoplasma infection / C.D. Smart, B.C. Kirkpatric //IOM Lett. 1996. -Vol. 4. - P. 274-275.

194. Smith, P.F. The biology of mycoplasmas / P.F. Smith. New York, 1971. -423p.

195. Species-specific PCR for identification of common contaminant mollicutes in cell culture / F. Kong, G. James, S. Gordon et al. // Appl. Environ. Microbiol. 2001. - Vol. 67. - N 7. - P. 3195-3200.

196. Spector, M.P. Starvation-inducible loci of Salmonella typhimurium— regulation and roles in starvation-survival / M.P. Spector, C.L. Cubitt // Mol. Microbiol. 1992. - Vol. 6. - P. 1467-1476.

197. SpV4, a new spiroplasma virus with circular, single-stranded DNA / J. Renaudin, M. Pascarel, M. Gamier et al. // Ann. Virol.- 1984.- Vol. 135E.- P. 343361.

198. Stress induces peroxisome biogenesis genes / E. Lopez-Huertas, W.L. Charlton, B. Johnson et al. // EMBO Journal. 2000. - Vol. 19. - N 24. - P. 6770-6777.

199. Stuart, M.R. Influence of carbohydrate starvation and arginine on culturability and amino acid utilization of Lactococcus lactis subsp. lactis / M.R. Stuart, L.S. Chou, B.C. Weimer // Appl. Environ. Microbiology. 1999. - Vol. 65. - N 2. - P. 665-673.

200. Tandler, B. Improved uranyl acetate staining for electron microscopy / B. Tandler // J. Electron. Microsc. Thechn. 1990. - Vol. 16. - P. 1505 -1517.

201. Thannickal, V.J. Reactive oxygen species in cell signaling / V.J. Thannickal,1. A,

202. B.L. Fanburg //Am. J. Physiol.Lung Cell Mol. Physiol. 2000. - Vol. 279. - P. 1005 - 1028.

203. The current state of two-dimensional electrophoresis with immobilized pH gradients / A. Gorg, C. Obermaier, G. Bogus et al. // Electrophoresis. 2000. - Vol. 21. -P.1037-1053.

204. The ferritin-like Dps protein is required for Salmonella enterica serovar Ty-phimurium oxidative stress resistance and virulence / T. Halsey, A. Vazquez-Torres,

205. D.J. Gravdahl et al. // Infection and Immunity. 2004. - Vol. 72. - N 2. - P. 11551158.

206. The nitric oxide/superoxide assay. Insights into the biological chemistry of the N0/02~. interaction / M. Kelm, R. Dahmann, D. Wink, M. Feelisch // J. Biol. Chem. 1997. - Vol. 272. - P. 9922-9932.

207. The rpf gene of Micrococcus luteus encodes an essential secreted growth factor * / G.V. Mukamolova, O.A. Turapov, K. Kazarian et al. // Molecular Microbiol.2002. Vol. 46. - N 3. - P. 611-621.

208. The thioredoxin reductase system of mycoplasmas / G. Ben-Menachem, R. Himmelreich, R. Herrmann et al. // Microbiology. 1997. - Vol. 143. - P. 19331940.

209. The viable but nonculturable state and starvation are different stress responses of Enterococcus faecalis, as determined by proteome analysis / S. Heim, M.M. Lleo, B. Bonato et al. // Journal of Bacteriol. 2002. - Vol. 184. - N 23. - P. 6739-6745.

210. Toth, K.F. Phylogenetic relationships among members of the class Mollicutes deduced from rps3 gene sequences / K.F. Toth, N. Harrison, B.B. Sears // Int. J. Syst. Bacteriol.- 1994.-Vol. 44.-N l.-P. 119-124.

211. Transcription and translation / A. Muto, Y. Andachi, F. Yamao et al. // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992.-P.331-348.

212. Tryon, V.V. Pathogenic determinants and mechanisms / V.V. Tryon, J.B. Baseman. // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992. - P. 457-470.

213. Two-step control of basic and acidic peroxidases and its significance for growth and development / T. Gaspar, C. Penel, F.G. Castillo, H.F. Grephin // Physiol. Plant. 1985. - Vol. 64. - N 3. - P. 418-423.

214. UGA is read as tryptophan in Mycoplasma capricolum / F. Yamao, A. Muto, Y. Kawauchi et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.-1985.- Vol. 82.- P. 2306-2309.

215. Ulrychova, N. Elimination of mycoplasma in tobacco callos tissue (Nicotiana glauca Grab.), cultured in vitro in the presence of 2,4-D in nutrient medium / N. Ulrychova, E. Petru // Biol, plant. Acad. sci. bohemosl. 1975. - Vol. 17. - P. 103-108.

216. Ultrastructures of a mycoplasma-like organism causing mulberry dwarf disease / J. Xu, M. Feng, J. Zhu, H. Shang // Wei Sheng Wu Xue Bao. 1998. - Vol. 38. - P. 386-389.

217. Viable but non-culturable Vibrio cholerae and related pathogens in the environment: Implications for release of genetically engineered microorganisms / R.R. Colwell, P.R. Brayton, D.J. Grimes et al. // BioTechnology. 1985. - Vol. 3. - P. 817-820.

218. Viable Legionella pneumophila not detectable by culture on agar medium / D. Hussong, R.R. Colwell, M. O'Brien et al. // BioTecnology. 1987. - Vol. 5. - P. 947-950.

219. Voelker, L.L. Characterization and sequencing of Mycoplasma artritidis bacteriophage MAV1 / L.L. Voelker, L.R. Washburn, K. Dybvig // IOM Lett.-1996.-Vol. 4.- P. 352.

220. Warner, J.M. Randomly amplified polymorphic DNA analysis of starved and viable but nonculturable Vibrio vulnificus cells / J.M. Warner, J.D. Oliver // Appl. Envir.Microbiology. 1998. -Vol. 64.-N 8.-P. 3025-3028.

221. Watson, S.P. Isolation and characterisation of Staphylococcus aureus starvation induced, stationary phase mutants defective in survival or recovery / S.P. Watson, M. Antonio, S.J. Foster// Microbiolgy. - 1998. - Vol. 144. - P. 3159-3169.

222. Whitcomb, R.F. Systematics of prokaryotes and eukaryotes: a search for a synthesis / R.F. Whitcomb // IOM Lett 1994 - Vol.3 - P. 1-5.

223. Whitcomb, R.F. The infection of leaf-hoppers by western X-disease virus. VI. cytopathological interrelationships / R.F. Whitcomb, D.D. Jensen, J. Richardson // J. Invertebr. Pathol. 1968. - Vol. 12. -N2. - P. 202-221.

224. Woese, C.R. Phylogenetic analysis of the mycoplasmas / C.R. Woese, J. Maniloff, L.B. Zoblen // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1980. - Vol.77. - P. 494-498.

225. Wolf, P.W. Temperature effects on the viable but nonculturable state of Vibrio vulnificus / P.W. Wolf, J.D. Oliver // FEMS Microbiol. Ecol. 1992. - Vol. 101. - P. 33-39.

226. Wong, H.C. Induction of viable but nonculturable state in Vibrio parahaemo-lyticus and its susceptibility to environmental stresses / H.C. Wong, P. Wang // J. Appl. Microbiol. 2004. - Vol. 96. - N 2 - P. 359-366.

227. Yamamoto, H. Study of nonculturable Legionella pneumophila cells during multiple-nutrient starvation / H. Yamamoto, Y. Hashimoto, T. Ezaki // FEMS Microbiol. Ecol. 1996. - Vol. 20. - P. 149-155

228. Yildiz, F.H. Role of RpoS in stress survival and virulence of Vibrio cholerae / F.H. Yildiz, G.K. Schoolnik // Journal of Bacteriol. 1998. - Vol. 180. - N 4. - P. 773-784.