Разнообразие биолюминесцентных бактерий пищеварительной системы рыб Белого моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Бурцева Ольга Игоревна

• Бурцева Ольга Игоревна
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Бурцева Ольга Игоревна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Функции биолюминесценции у морских организмов

1.2. Молекулярные механизмы биолюминесценции

1.3. История изучения и классификации биолюминесцентных бактерий

1.4. Гипотезы происхождения и функции биолюминесценции у бактерий

1.5. Экология биолюминесцентных бактерий

1.5.1. Морские свободноживущие биолюминесцентные бактерии

1.5.2. Сапрофитные и симбиотические биолюминесцентные бактерии

1.5.3. Симбиотические биолюминесцентные бактерии

1.7. Микробиом пищеварительного тракта рыб

1.7.1. Формирование микробных сообществ пищеварительного тракта рыб

1.7.2. Структура микробиома ЖКТ рыб

1.7.4. Возможность влияния на микробиом ЖКТ животных, содержащихся в аквакультуре

1.8. Бактериальные биоплёнки кишечника

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.2.1. Микроскопия

2.2.3. Регистрация спектров биолюминесценции и экстинкции

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ*

3.1. Исследование микробиома кишечника рыб методом ДНК-метабаркодинга

3.1.1. Общая характеристика полученных данных

3.1.2. Структура микробных сообществ кишечника рыб Белого моря на уровне филумов

3.1.3. а -разнообразие бактериальных сообществ кишечника беломорских рыб на уровнях семейств и родов

3.1.4. Оценка Р-разнообразия бактериальных сообществ кишечника беломорских рыб на уровнях семейств и родов

3.1.5. Бактерии, потенциально способные к биолюминесценции, микробиома ЖКТ рыб Белого моря

3.2. Получение изолятов биолюминесцентных бактерий

3.3. Молекулярно-генетическая идентификация изолятов биолюминесцентных

бактерий

3.4. Ультраструктурные особенности клеток выделенных штаммов биолюминесцентных бактерий, относящихся к разным родам

3.5. Спектры биолюминесценции выделенных штаммов бактерий

3.6. Формирование биоплёнок изученными штаммами билюминесцентных бактерий

3.6.1. Этапы формирования биоплёнок

3.6.2. Бинарная биопленка штаммов Масгососсш sp. и Kosakonia cowanii 19LGm78 при смешанном культивировании

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

• Nace - индекс разнообразия, отражающий обилие таксонов

• Nchao-1 - непараметрический индекс разнообразия

• 16S рРНК - ген, кодирующий 16S рРНК

• ВПМ - внеклеточный полимерный матрикс

• ОТЕ - операционная таксономическая единица

• ПЦР - полимеразно-цепная реакция

• СЭМ - сканирующая электронная микроскопия

• ТЭМ - трансмиссионная электронная микроскопия

• d - обратный индекс Симпсона

• H - индекс Шеннона

• NGS - высокопроизводительное секвенирование (англ. - next-generation sequencing)

• V4 - гипервариабельный участок гена 16S рРНК

• VAMPS - он-лайн ресурс, предназначенный для визуализации результатов метагеномного анализа (Visualization and Analysis of Microbial Population Structures)

• ЖКТ - желудочно-кишечный тракт

• Люминесцентный = биолюминесцентный

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разнообразие биолюминесцентных бактерий пищеварительной системы рыб Белого моря»

Актуальность темы работы и степень её разработанности

Бактерии занимают важное место среди биолюминесцентных организмов. Считается, что способность к биолюминесценции, играет важную роль в их существовании in vivo. Также она является весомым фактором, влияющим на жизненные циклы и экологию многих морских животных вступающих с ними в симбиотические отношения [Ast, 2005; Dunlap, 2014; Дерябин, 2009]. Группы беспозвоночных и позвоночных животных, находящихся на разных трофических уровнях и обитающих на различных глубинах, используют свечение симбиотических биолюминесцентных бактерий [Nealson, Hastings, 1979; Haddock et al., 2001; Visick et al., 2006].

Изучение места и роли биолюминесцентных бактерий в симбиотических микробных сообществах морских организмов представляется интересным и перспективным направлением исследований особенно в связи с искусственно создаваемыми экосистемами не только для выращивания в аквакультуре экономически значимых морских животных [Egerton et al., 2018], но и для туризма, например туристической зоны «АВАЗА» на побережье Каспийского моря в Туркменистане [Агаева и др., 2015], в Персидском заливе [Feary et al., 2011], в Каламитском заливе Чёрного моря [Агарков, 2019].

В настоящее время в мире происходит интенсивное освоение арктического региона, предполагающее разработку и эксплуатацию месторождений полезных ископаемых, расширение сроков навигации судов по северному морскому пути. Это влечёт за собой увеличение рисков загрязнения акваторий [Lee et al., 2005; Van Dyk et al., 2004; Chun et al., 1996]. Биолюминесцентные бактерии широко используют в мониторинге загрязнения экосистем различными группами токсинов. На их основе созданы биосенсоры [Варфоломеев, 1997; Ефременко и др., 2010; Ismailov et al., 2015; Aleskerova et al., 2017; Ismailov et al., 2010; Lee et al., 2005; Van Dyk et al., 2004; Chun et al., 1996], позволяющие проведение мониторинга состояния акваторий и экспресс анализов в аварийных местах. Совершенствование биосенсоров на основе биолюминесцентных бактерий возможно при создании линейки сенсоров, содержащих бактерии, отличающиеся по физиологическим свойствам. Это предполагает наличии коллекций штаммов бактерий для изучения и выявления

5

культур с оптимальными показателями квантовой эффективности и стабильности биолюминесценции. Для вод арктических морей представляется целесообразным использование штаммов бактерий с необходимым набором определенных свойств, таких как, например, психротолерантность. В связи с этим, изучение биолюминесцентных бактерий морей высоких широт, включая Белое море, является актуальным.

Основные исследования биолюминесцентных бактерий проведены в акваториях тропических и умеренных широт [Ruby et al., 1978; Ali et al. 2010; Kaeding et al., 2007; Kita-Tsukamoto et al., 2006; Angaji et al., 2019]. Информация о них в арктических территориальных водах Российской Федерации чрезвычайно скудна. Описаны биолюминесцентные бактерии, выделенные из рыб Охотского, Берингова и Белого морей [Коноплёва, 2015; Khrulnova et al, 2010; Manukhov et al., 2011; Куц, Исмаилов, 2009]. Тем не менее, публикаций в международных научных изданиях, содержащих номера последовательностей для идентификации бактерий из базы данных NCBI GenBank мало, хотя эта информация имеет большое значение при патентовании штаммов и депонировании в микробиологические коллекции.

Цель работы: характеристика разнообразия биолюминесцентных бактерий пищеварительной системы рыб Белого моря.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) Исследовать микробиом пищеварительной системы рыб путём ДНК-метабаркодинга на основании фрагмента V4 гена 16S рРНК с целью выявления присутствующих в микробных сообществах бактерий, потенциально способных к биолюминесценции.

2) Выделить из пищеварительной системы рыб штаммы культивируемых люминесцентных бактерий, ориентируясь на светящийся фенотип, установить их таксономический статус с использованием морфологических, и молекулярно-генетических методов, проанализировать их филогенетические отношения.

3) Описать и сравнить спектры биолюминесценции выделенных штаммов бактерий.

4) Оценить способность формирования полученными штаммами биолюминесцентных бактерий биоплёнок in vitro.

Научная новизна работы

В работе впервые получены и описаны штаммы биолюминесцентных бактерий, выделенных из пяти видов беломорских рыб - Gadus morhua marisalbi, Clupea pallasii marisalbi, Myoxocephalus scorpius, Liopsetta glacialis glacialis и Cyclopterus lumpus, относящихся к семействам Vibrionaceae, Enterobacteriacreae и Shewanellaceae. Впервые показана способность к биолюминесценции представителя рода Kosakonia, принадлежащего к семейству Enterobacteriaceae, описаны два штамма K. cowanii, обладающих светящимся фенотипом. Впервые продемонстрирована способность к биолюминесценции штамма бактерии Shewanella baltica, для которой ранее биолюминесценция описана не была. Проанализированы филогенетические отношения всех выделенных биолюминесцентных штаммов бактерий, описаны спектральные характеристики испускаемого ими света. Впервые изучен состав микробиома кишечника пяти видов беломорских рыб с помощью метода высокопроизводительного секвенирования (NGS, англ. next generation sequencing), оценена доля потенциально способных к биолюминесценции бактерий от всех присутствующих в кишечнике бактерий. Впервые, in vitro, получены и описаны биоплёнки, сформированные биолюминесцентными бактериями.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные результаты имеют теоретическую и практическую значимость. Биолюминесценция впервые была описана для рода Kosakonia (Enterobacteriaceae). Эти данные расширяют существующие знания о распространении способности к биолюминесценции среди прокариот. Созданная коллекция штаммов люминесцентных бактерий Белого моря может быть использована для скрининга компонентов биосенсоров, обладающих максимальной стабильностью и эффективностью биолюминесценции для использования в акватории арктических морей. Выявленная способность выделенных штаммов биолюминесцентных бактерий к образованию биоплёнок может быть использована для оптимизации технологии получения высокочувствительных к загрязнению воды биосенсоров. Это первая модель биопленок люминесцентных бактерий из кишечника рыб in vitro. Она может быть использована в исследованиях особенностей физиологии компонентов микробиома пищеварительной системы рыб при интенсивном выращивании в

аквакультуре. Коллекция штаммов биолюминесцентных бактерий может быть использована для изучения особенностей организации lux-оперона у разных групп бактерий. Полученные в работе данные используются в учебном процессе студентов-бакалавров III курса кафедры биоинженерии, курсе лекций по симбиологии.

Объект и предмет исследования

Объектом исследования были 5 видов рыб Белого моря Myoxocephalus scorpius (Scorpaeniformes, Cottidae, Gadus morhua marisalbi (Gadiformes, Gadidae), Clupea pallasii marisalbi (Clupeiformes, Clupeidae), Liopsetta glacialis glacialis (Pleuronectiformes, Pleuronectidae) и Cyclopterus lumpus (Scorpaeniformes, Cyclopteridae). Далее объектами исследования стали 14 штаммов биолюминесцентных бактерий, выделенных их пищеварительной системы рыб. Предметом исследования было обнаружение, выделение и полифазная характеристика биолюминесцентных бактерий пищеварительной системы указанных выше рыб.

Методология исследования

Эвтаназию рыб проводили в соответствии с рекомендациями AVMA. Вскрытие проводили по методике «Практикум по зоологии позвоночных». Все процедуры одобрены комитетом по биоэтике МГУ им. М.В. Ломоносова. Выделение штаммов люминесцентных бактерий осуществляли классическими микробиологическими методами. После выделения, амплификации и секвенирования ДНК сравнительный анализ полученных последовательностей гена 16SpPHK и фрагмента гена GyrB проводили с помощью инструмента BLAST и референсной базы NCBI. Морфологические особенности клеток выделенных штаммов выявляли с помощью световой и электронной микроскопии. Состав внеклеточного полимерного матрикса оценивали по окрашиванию рутениевым красным. Спектральные характеристики эмиссии и экстинкции регистрировали методом спектрофотометрии. Этапы формирования и морфологические особенности биоплёнок изучали с использованием световой и сканирующей электронной микроскопии. Состав микробиома пищеварительной системы рыб был выявлен с помощью метода высокопроизводительного секвенирования (NGS) на

основе библиотек V4 фрагмента гена 16SрРНК. Анализ и визуализацию полученных данных выполняли при помощи онлайн-сервиса VAMPS.

Личный вклад автора заключается в изучении, обобщении и анализе данных литературы, частичном сборе образцов, выделении и поддержании бактериальных культур, изучении их физиологии (культуральных свойств, кривых роста, спектров свечения, их динамики) и создании коллекции биолюминесцентных бактерий, выделенных из желудочно-кишечного тракта рыб Белого моря. Автор самостоятельно проводил выделение ДНК и постановку ПЦР для генотипирования культур. Подготовку и изучение материала методом трансмиссионной электронной микроскопии проводили совместно со специалистами в соответствующей области. Фиксацию культур и анализ образцов методом сканирующей электронной микроскопии, изучение морфологии клеток и структур биоплёнок, получение их изображений автор проводил самостоятельно. Участие соавторов соискателя обозначено в тексте работы.

Степень достоверности полученных данных подтверждается использованием современных общепринятых экспериментальных методик, актуальными методами анализа, а также сопоставлением полученных данных с результатами других исследований.

Положения, выносимые на защиту

• Способные к биолюминесценции бактерии, принадлежащие к родам Photobacterium, Aliivibrio, Shewanella и Kosakonia, присутствуют в микробиоме желудочно-кишечного тракта рыб Белого моря. В составе микробиоты кишечника одной особи рыбы может присутствовать несколько видов или представителей разных родов биолюминесцентных бактерий.

• Среди выделенных и идентифицированных штаммов биолюминесцентных бактерий присутствуют как штаммы, принадлежащие к ранее описанным видам бактерий, обладающих способностью к биолюминесценции - Aliivibrio logei, A. sifiae, P.phosphoreum, P.toruni, - так и штамм Shewanella baltica, для которого ранее биолюминесценция описана не была. Выделены два штамма, принадлежащие к роду Kosakonia, способные к биолюминесценции.

• Наряду с описанными ранее спектрами бактериальной биолюминесценции, для двух штаммов беломорских бактерий характерна особая форма спектров

с двумя максимумами. Это может быть связано с накоплением пигментов внутри клеток и частичным экранированием биолюминесценции.

• Биолюминесцентные бактерии, входящие в состав кишечного микробиома рыб, обладают выраженной способностью к формированию биоплёнок in vitro как на твёрдых поверхностях, так и на границе раздела жидкой и газообразной фаз.

Апробация работы

Результаты работы представлены на IX Международной научно-практической конференции «Морские исследования и образование (MARESEDU-2020)», Москва, Россия, 26-30 октября 2020 года; на конференции «Ломоносовские чтения -2021», Москва, Россия, 26 апреля 2021 года, Всероссийской конференции с международным участием «Микроорганизмы: вопросы экологии, физиологии, биотехнологии», Москва, Россия, 23-24 декабря 2019 года; на Всероссийской конференции с международным участием "Механизмы адаптации

микроорганизмов к различным условиям среды обитания", Иркутск, Россия, 4-7 июня 2019 года. На открытом семинаре кафедры биоинженерии биологического факультета МГУ 14 декабря 2020 года. Основные результаты работы изложены в 3 статьях в международных рецензируемых изданиях, индексируемых в базах Scopus и Web of Science, входящих в квартиль Q1 на основании Impact factor и SJR.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 282 ссылки. Работа изложена на 121 странице, содержит 29 рисунков и 6 таблиц.

Автор выражает благодарность: руководителям работы, д.б.н., проф. Е.С. Лобаковой и к.б.н., в.н.с. К.А. Чеканову; д.б.н., в.н.с. О.И. Баулиной за совместную работу в исследованиях методом электронной микроскопии, к.б.н., н.с. А.А. Зайцеву за помощь по сбору образцов на ББС МГУ им. Перцова, в ТЭМ исследованиях и ознакомлением с возможностями сервиса VAMPS, к.б.н., в.н.с. Чеканова за совместную работу по молекулярно-генетическим исследованиям, к.б.н. Т.А. Федоренко за помощь и поддержку на всех этапах работы, д.б.н. О.А. Гореловой за доброжелательное отношение и поддержку, д.б.н., проф. Соловченко А.Е. за ценные советы, и сотрудникам кафедры биоинженерии биологического факультета МГУ -к.ф-м.н., в.н.с. Д.В. Багрову, к.б.н. О.Б. Чивкуновой, д.б.н., в.н.с. И.О. Селях, к.б.н. О.В. Карповой, к.б.н., с.н.с. Л.Р. Семеновой за доброе участие.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Биолюминесценция - удивительное явление, свойственное многим живым организмам. Понимание того, что источником свечения различных объектов могут быть живые организмы формировалось на протяжении многих веков изучения человеком окружающих его природных явлений. Достаточно вспомнить труды таких учёных и философов, как Аристотель, Плиний Старший («Naturalis Historia»), Альберт Магнус («De Animalibus»), Конрад Геснер («De Lunariis»), Рене Декарт («Principia Philosophia»), Атанасий Кирхер («Ars magna lucis et umbrae»), Томас Бартолин («De Luce Animalium»), Роберт Бойль, Ладзаро Спалланцани, Рене Антуан Реомюр, Беккер, Микаэлис, Геллер, Пфлюгер, Бейеринк и других [Harvey, 1957; Robertson et al., 2011]. Написанные ими труды и изящно проведённые эксперименты постепенно раскрывали сущность такого многогранного и разнообразного явления, как биолюминесценция. В XIX веке окончательно стало понятно, что к свечению способны организмы, принадлежащие к совершенно далёким друг от друга таксонам [Lee, 2008]. К настоящему времени открыты люминесцентные представители среди Bacteria, Eumycota, Chromophycota, Sarcomastigophora, Cnidaria, Ctenophora, Mollusca, Annelida, Arthropoda, Chaetognatha, Ehinodermata, Hemichordata, Chordata [Oba, Schultz, 2014]. Всего известно более 750 родов, в которых встречаются люминесцентные организмы. Чаще всего они обитают в морях и океанах, хотя есть

т~ч __и и

и пресноводные представители. В наземно-воздушной и почвенной средах тоже можно встретить люминесцентных представителей от тропиков до высоких широт, но их разнообразие сильно уступает обитателям водной среды [Oba, Schultz, 2014].

1.1. Функции биолюминесценции у морских организмов

Биолюминесценция играет огромную роль в жизни морских организмов. Наряду с химическими сигналами она является одним из важнейших видов коммуникации среди глубоководных обитателей и пелагических видов [Herring, 1987; Haddock et al., 2010].

В своей работе Haddock et al. [2010] предлагают классификацию использования вспышек и свечения морскими организмами как для нападения, так и для защиты.

Среди различных тактик упоминаются пугающие хищника вспышки света. Предполагается, что яркая вспышка на близком расстоянии из-за неожиданности обезоруживает хищника на некоторое время и предотвращает его нападение, давая жертве время для бегства. Такую тактику могут использовать динофлагелляты, светящиеся анчоусы и кальмары [Haddock, 2010].

Большое распространение имеет контросвещение, распространённое среди многих ракообразных, рыб и кальмаров. Эта форма маскировки предполагает использование вентральных фотофоров, излучение которых соответствовует тусклому свету проникающему с поверхности воды, что делает животное незаметным для хищников [Johnsen et al. 2004].

Потенциальные жертвы могут отвлекать внимание выпущенными светящимися веществами. Это могут быть облака отдельных искр или светящаяся жидкость, из-за чего хищнику сложно отследить местонахождение убегающей жертвы [Haddock, Case, 1999]. Такой способ защиты широко распространён среди ракообразных, полихет, сцифоидных медуз, кальмаров, не имеющих чернильного мешка [Robison et al., 2003], сифонофор, гребневиков, пелагических оболочников, щетинкочелюстных [Bush et al., 2009]. Более того, описаны случаи аутотомии светящихся частей щупалец, которые продолжают двигаться и светиться, отвлекая хищника от жертвы [Bush et al., 2009].

Расчленяющее свечение, как аналог расчленяющей окраски, дезориентирующее хищника, встречается у представителей сифонофор, офиур, некоторых кальмаров и полихет [Haddock, 2010].

Сигнализировать хищнику следующего трофического уровня, чтобы отвлечь от себя нападающего, могут медузы, пелагические голотурии, многощетинковые. Данный эффект был подтверждён лабораторными экспериментами с рыбами Porichthys notatus [Mesinger, Case, 1992] и головоногими моллюсками [Fleisher, Case, 1995].

Морские животные могут привлекать добычу, используя светящиеся приманки - органы, обладающие длительным свечением. В данной тактике

преуспели сифонофоры, некоторые кальмары и рыбы-удильщики. Осьминог Stauroteuthis может использовать свои светящиеся присоски для привлечения планктонной добычи аналогичным образом [Johnsen et al., 1999]. У некоторых глубоководных видов сифонофор Erenna сильно модифицированы щупальца, они снабжены биолюминесцентными приманками на щупальцевых тентиллах, которые двигаются вверх и вниз [Haddock et al., 2005].

Оглушать или запутывать добычу могут некоторые кальмары и светящиеся анчоусы.

Хищные рыбы, например широкорот, могут просто освещать пространство вокруг и замечать добычу [Haddock, 2010].

Наконец, многие морские животные, такие как ракушковые ракообразные, полихеты, рыбы ангелы используют биолюминесценцию для коммуникации с партнёрами или соперниками при размножении [Haddock, 2010]. Для остракод описаны видоспецифические световые «сценарии» со сложными трёхмерными траекториями следования за партнёрами [Rivers, Morin, 2008]. Некоторые рыбы и осминоги выработали половой диморфизм на основе биолюминесценции [Ikejima et al., 2004].

Есть сведения о том, что световые органы могут использоваться в различных ситуациях. Например, рыба-фонарь использует свой суборбитальный световой орган не только при размножении, но и для поиска добычи, запутывания хищников и межвидового общения [Morin et al., 1975], а приманка удильщика, в дополнение к привлечению добычи, может также использоваться для поиска партнера [Herring, 2007].

Для люминесцентных бактерий существует ставшее классическим предположение [Robison et al., 1977], что свечение, наряду с другими функциями, служит для привлечения питающихся органическими остатками морских животных, так как в их кишечнике для люминесцентных бактерий формируется весьма подходящая для успешного существования среда. Бактерии начинают светиться при достижении высокой плотности популяции (эффект кворума), которая может быть достигнута при росте на частичках мёртвого органического вещества или фекальных гранулах, имеющих достаточный размер для употребления в пищу животными.

1.2. Молекулярные механизмы биолюминесценции

Бактериальная биолюминесценция определяется как процесс испускания световой энергии в результате ферментативных реакций [Hastings, Nealson, 1977]. Общее название ферментов данных реакций - «люциферазы». Субстраты данных ферментативных реакций называются чаще всего «люциферины». В большинстве случаев эта реакция представляет собой окисление светоизлучающей молекулы люциферина. Скорость реакции люциферина контролируется либо люциферазой, либо фотопротеином, который является вариантом люциферазы. Первый фотопротеин из гидромедузы Aequorea victoria, экворин, был открыт, и охарактеризован Shimomura et al. [1962].

В большинстве реакций, лежащих в основе биолюминесценции в океане, участвуют четыре люциферина (Рис. 1). В то же время нельзя исключать существование ряда неизученных реакций, приводящих к биолюминесценции. Химически идентичный люциферин может быть активным веществом у неродственных организмов. Наиболее ярким примером этого является целентеразин, который принимает участие в биолюминесценции простейших, медуз, ракообразных, моллюсков, других беспозвоночных и позвоночных. Объяснение этой конвергенции, по-видимому, состоит в экзогенном приобретении его с пищей [Harper, Case, 1999; Haddock et al., 2010].

Люциферин динофлагеллят представляет собой ациклический тетрапиррол, производное хлорофилла [Dunlap et al., 1981; Nakamura et al., 1989; Takeuchi et al., 2005]. Эти два соединения могут взаимно превращаться в зависимости от времени суток, в связи с чередованием фотосинтетической активности и биолюминесценции. Структура люциферина динофлагеллят такая же, как у эвфаузиид, и является, по-видимому, еще одним доказательством возможности его распространения по пищевой цепи [Nakamura et al., 1989; Shimomura, 1995].

У остракод люциферин имеет белковую природу. Впервые он был кристаллизован и охарактеризован Shimomura et al. [1957], что сделало его одним из первых морских люциферинов, хорошо изученных в химическом отношении. Он обнаружен в основном у остракод ципридинид (Cypridina, Vargula) и у рыб-гардемаринов, в питание которых входят Cypridina [Warner, Case, 1980].

Рисунок 1. Основные люциферины, использующиеся морскими организмами, основные компоненты путей испускания биолюминесценции с участием каждого из люциферинов, а также группы организмов, для которых отмечено наличие каждой из систем [Haddock, 2010].

Целентеразин является излучателем света по крайней мере в девяти группах, включая Radiolaria, Cnidaria, Ctenophora, Cephalopoda, Ostracoda, Copepoda, Decapoda, Chaetognatha [Widder, 2010]. Объяснение этой конвергенции, по-видимому, также состоит в экзогенном приобретении его с пищей [Harper, Case, 1999; Haddock et al., 2010]. Целентеразин естественным образом встречается в сочетании как с фотопротеинами, так и с люциферазами.

Четвёртый тип люциферина, ФМН-Ш, характерен для биолюминесцентной системы бактерий, включающей бактериальную люциферазу и длинноцепочечный алифатический альдегид.

Существование различных биолюминесцентных систем, включающих также дополнительные фотопротеины, предполагает испускание ими света с различной длиной волны (рис. 2). Очевидно, это является приспособлением к чувствительности в определённом диапазоне у животных, которым предназначены данные световые сигналы [Haddock, 2010]. Однако распределение на рисунке 2 демонстрирует, что в океане преобладает испускание излучения с максимумом в пределах от 440 до 520 нм [Widder, 2010].

Рисунок 2. Распределение максимумов излучения биолюминесценции среди водных люминесцентных организмов [Widder, 2010]. Отражено количество видов животных, распределение их по глубине и максимум биолюминесценции, находящийся в том или ином спектральном диапазоне.

Во всех перечисленных случаях для генерации света организмы используют собственные биохимические процессы. Однако, существует большая группа

животных, использующая для свечения симбиотические люминесцентные бактерии, располагающиеся в специализированных органах. Функция, выполняемая светящимися бактериями в данных случаях, понятна - это генерация света. Когда же люминесцентные бактерии обнаруживаются в морской воде или внутри непрозрачных и не имеющих световых органов морских организмов, возникает вопрос, а какие функции выполняют люминесцентные бактерии в данном случае?

1.3. История изучения и классификации биолюминесцентных бактерий

Бактериальная биолюминесценция была открыта в XIX веке. Но ещё до этого в 1734 году Реомюром была описана светящаяся слизь из мидий [Robertson et al., 2011]. Джон Мюррей в 1821 году предположил, что свет на мёртвой скумбрии испускается «паразитическими светящимися анималькулями». Pfluger [1875] описывает эксперименты Михаэлиса, Хейнриха, Хальме и многих других учёных, пытавшихся понять природу свечения различных объектов окружающей живой и неживой природы. В разные периоды XIX века, проводя огромное количество наблюдений и экспериментов, они поняли, что никогда не светится очень свежая рыба, а светится слизь, покрывающая поверхность портящейся морской рыбы и не светятся участки, долго контактировавшие со стеклом. Pfluger [1875] понял, что светиться может и речная рыба, если её инфицировать слизью, перенесённой со светящейся морской. Встречавшиеся в его практике и экспериментах других учёных единичные случаи свечения речной рыбы, он связал с тем, что торговец на рынке взвешивал её на тех же весах, где лежала морская рыба или брал её после того, как брал морскую, то есть инфицировал её. Рассматривая светящуюся слизь под микроскопом он видел очень мелкие «гранулы», иногда он наблюдал большую или меньшую подвижность частиц «живой материи». Pfluger [1875] писал, что эти объекты схожи с «Schizomycetes», «Zooglea cholerae», «Sporonema gracile», «цепочками Leptothrix», «вибрионами» и «бактериями». Он показал, что фильтрат, не содержащий бактерий, не светится [Pfluger, 1875].

После статьи Pfluger [1875] появились сообщения о различных люминесцентных бактериях. Их описывали как Micrococcus phosphorescens [Cohn, 1878], Micrococcus pflugeri [Ludwig, 1884] и Bacillus phosphorescens [Fischer, 1887; Robertson et al., 2011].

М.В. Бейеринк (1851-1931) внёс огромный вклад в дальнейшее изучение люминесцентных бактерий в конце XIX-го начале XX-го веков. Он исследовал бактерии со светящегося мяса, позже провёл эксперименты с рыбой и выделил, правда не с первого раза, светящиеся бактерии, подобрав состав среды для их культивирования и поддержания биолюминесценции. С 1889 года он описывал виды светящихся бактерий как представителей рода Photobacterium.

Таксономия бактерий до работы Kluyver и van Niel [1936] опиралась в первую очередь на морфологию, а во вторую - на небольшой набор физиологических характеристик. Ситуация запуталась и из-за руководства Честера 1901 года, где виды Кона и Фишера были приравнены к штаммам Бейеринка и все три были названы Bacteriumphosphorescens [Chester, 1901; Robertson et al., 2011].

Таблица 1. Названия, используемые Бейеринком для различных биолюминесцентных бактерий, упомянутых в его публикациях, и их более поздние эквиваленты. [Robertson et al., 2011].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бурцева Ольга Игоревна, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агаева Д. М., Долганова С. А., Бабушкин В. Е. Развитие рекреационно-

туристического комплекса" Аваза" в Республике Туркменистан //Известия Ростовского государственного строительного университета. - 2015. - Т.1. - №. 19. - С.19-24.

2. Агарков В. И. Искусственные острова в каламитском заливе-мегапроект

комплексного использования природных ресурсов залива и защиты берега от абразионных процессов //Актуальные проблемы гуманитарных наук. - 2019. - С.7-13.

3. Варфоломеев С. Д. Биосенсоры. //Соросовский образовательный журнал. -

1997. - №.1.

4. Выдрякова Г. А., Кузнецов А. М., Примакова Г. А., Чугаева Ю. В., Фиш А. М.

Люминесцентные бактерии симбионты и комменсалы светящихся и несветящихся представителей морской фауны Индийского океана //Микробиология. - 1995. - Т. 64. - №. 5. - С. 692-695.

5. Дерябин Д. Г. Бактреиальная биолюминесценция: фундаментальные и

прикладные аспекты -М. : Наука, 2009 - 246 с.

6. Добровольский А. Д., Залогин Б. С. Моря СССР. М., Изд-во МГУ, 192 с. - 1982.

7. Залепухин В. В. Теоретические аспекты биоразнообразия //Залепухин ВВ-

Волгоград: Изд-во Волгогр. гос. ун-та. - 2003.

8. Исмаилов А. Д., Алескерова Л. Э. Фотобиосенсоры на основе светящихся

бактерий (обзор) //Биохимия. - 2015. - Т. 80. - №. 6. - С. 867-881.

9. Коноплёва М. Н., Хрульнова С. А., Осетрова М. С., Дёгтев Д., Манухов И. В.,

Завильгельский Г. Б. Анализ люминесцирующей микрофлоры кишечника рыб студёных морей: Белого, Берингова и Охотского //Труды ВНИРО. - 2015. -Т.157. - С. 24-31.

10. Куц В. В., Исмаилов А. Д. Физиологические и эмиссионные характеристики светящихся бактерий Photobacterium phosphoreum из Белого моря //Микробиология. - 2009. - V. 78. - №. 5. - P. 612-617.

11. Нетрусов А. И., Егорова М. А., Захарчук Л. М. Практикум по микробиологии: учеб. Пособие для студ. Высш. Учеб. Заведений. (Под ред. А.И. Нетрусова). М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 608 с.

12. Николаев Ю. А., Плакунов В. К. Биопленка-"город микробов" или аналог многоклеточного организма? //Микробиология. - 2007. - Т. 76. - №. 2. - С. 149-163.

13. Ножевникова А. Н., Бочкова Е. А., Плакунов В. К. Мультивидовые биопленки в экологии, медицине и биотехнологии //Микробиология. - 2015. - Т. 84. - №. 6. - С. 623-623.

14. Пиневич А. В., Коженкова Е. В., Аверина С. Г. Биопленки и другие прокариотные консорциумы. - 2018.

15. Семушин А. В., Фукс Г. В., Шилова Н. А. Камбаловые Белого моря: современные данные о биологии полярной камбалы Liopsetta glacialis, речной камбалы Platichthys flesus и ершоватки Limanda limanda //Вопросы ихтиологии. - 2015. - Т. 55. - №. 4. - С. 413-413.

16. Abelli L., Randelli E., Carnevali O., Picchietti S. Stimulation of gut immune system by early administration of probiotic strains in Dicentrarchus labrax and Sparus aurata //Annals of the New York Academy of Sciences. - 2009. - V. 1163. - №. 1.

- P. 340-342.

17. Aizawa S. I. The flagellar world: electron microscopic images of bacterial flagella and related surface structures. - Elsevier, 2013.

18. Al Ali B., Garel M., Cuny P., Miquel J. C., Toubal T., et al. Luminous bacteria in the deep-sea waters near the ANTARES underwater neutrino telescope (Mediterranean Sea) //Chemistry and Ecology. - 2010. - V.26. - №. 1. - P.57-72.

19. Aldrich J. RA Fisher and the making of maximum likelihood 1912-1922 //Statistical science. - 1997. - V. 12. - №. 3. - P. 162-176.

20. Aleskerova L. E., Alenina K. A., Efremenko E. N., Ismailov A. D. The factor stabilizing the bioluminescence of PVA-immobilized photobacteria //Microbiology.

- 2017. - V. 86. - №. 2. - P. 218-224.

21. Altschul S. F., Madden T. L., Schäffer A. A., Zhang J., Zhang Z., et al. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs //Nucleic acids research. - 1997. - V.25. - №. 17. - P.3389-3402.

22. Amann R. I., Ludwig W., Schleifer K. H. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation //Microbiological reviews.

- 1995. - V. 59. - №. 1. - P. 143-169.

23. Anderson T. F. Techniques for the preservation of three-dimensional structure in preparing specimens for the electron microscope //Transactions of the New York Academy of Sciences. - 1951. - V. 13. - №. 4 Series II. - P. 130-134.

24. Angaji M. S., Jabalameli L., Tabatabaee Bafroee A. Light-emitting bacteria from the Caspian Sea, North of Iran //Caspian Journal of Environmental Sciences. - 2019.

- V.17. - №. 4. - P.295-304.

25. Arumugam M., Raes J., Pelletier E., Le Paslier D., Yamada T., et al. Enterotypes of the human gut microbiome //nature. - 2011. - V. 473. - №. 7346. - P. 174-180.

26. Ast J. C., Dunlap P. V. Phylogenetic resolution and habitat specificity of members of the Photobacterium phosphoreum species group //Environmental Microbiology.

- 2005. - V.7. - №. 10. - P.1641-1654.

27. Ast J. C., Urbanczyk H., Dunlap P. V. Multi-gene analysis reveals previously unrecognized phylogenetic diversity in Aliivibrio //Systematic and applied microbiology. - 2009. - V.32. - №. 6. - P.379-386.

28. Attramadal K. J., Truong T. M. H., Bakke I., Skjermo J., Olsen Y.,Vadstein O. RAS and microbial maturation as tools for K-selection of microbial communities improve survival in cod larvae //Aquaculture. - 2014. - V. 432. - P. 483-490.

29. Austin B. Taxonomy of bacteria isolated from a coastal, marine fish-rearing unit //Journal of Applied bacteriology. - 1982. - V. 53. - №. 2. - P. 253-268.

30. Austin B. The bacterial microflora of fish, revised //TheScientificWorldJournal. -2006. - V. 6. - P. 931-945.

31. Austin B., Austin D. A. Bacterial fish pathogens. - Springer. - 2012. - V. 481. - P. 482.

32. Austin B., Stuckey L. F., Robertson P. A. W., Effendi I., Griffith D. R. W. A probiotic strain of Vibrio alginolyticus effective in reducing diseases caused by Aeromonas salmonicida, Vibrio anguillarum and Vibrio ordalii //Journal of Fish Diseases. - 1995. - V. 18. - №. 1. - P. 93-96.

33. Bakke I., Coward E., Andersen T., Vadstein O. Selection in the host structures the microbiota associated with developing cod larvae (Gadus morhua) //Environmental microbiology. - 2015. - V. 17. - №. 10. - P. 3914-3924.

34. Bano N., DeRae Smith A., Bennett W., Vasquez L., Hollibaugh J. T. Dominance of Mycoplasma in the guts of the Long-Jawed Mudsucker, Gillichthys mirabilis, from five California salt marshes //Environmental Microbiology. - 2007. - V. 9. -№. 10. - P. 2636-2641.

35. Bates S. T., Berg-Lyons D., Caporaso J. G., Walters W. A., Knight R., Fierer N. Examining the global distribution of dominant archaeal populations in soil //The ISME journal. - 2011. - V. 5. - №. 5. - P. 908-917.

36. Baumann P., Baumann L., Bang S. S., Woolkalis M. J. Reevaluation of the taxonomy of Vibrio, Benecka, and Photobacterium: abolition of the genus Beneckea //Curr Microbiol. - 1980. - V. 4. - P. 127-132.

37. Bazhenov S. V., Khrulnova S. A., Konopleva M. N., Manukhov I. V. Seasonal changes in luminescent intestinal microflora of the fish inhabiting the Bering and Okhotsk seas //FEMS microbiology letters. - 2019. - V.366. - №. 4. - P.fnz040.

38. Beccati A., Gerken J., Quast C., Yilmaz P., Glöckner F. O. SILVA tree viewer: interactive web browsing of the SILVA phylogenetic guide trees //BMC bioinformatics. - 2017. - V.18. - №. 1. - P.1-4.

39. Bell G. R., Hoskins G. E., Hodgkiss W. Aspects of the characterization, identification, and ecology of the bacterial flora associated with the surface of stream-incubating Pacific salmon (Oncorhynchus) eggs //Journal of the Fisheries Board of Canada. - 1971. - V. 28. - №. 10. - P. 1511-1525.

40. Birkbeck T. H., Ring0 E. Pathogenesis and the gastrointestinal tract of growing fish //Biology of Growing Animals. - Elsevier, 2005. - V. 2. - P. 208-234.

41. Boemare N. E., Akhurst R. J., Mourant R. G. DNA relatedness between Xenorhabdus spp.(Enterobacteriaceae), symbiotic bacteria of entomopathogenic nematodes, and a proposal to transfer Xenorhabdus luminescens to a new genus,

Photorhabdus gen. nov //International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1993. - V.43. - №. 2. - P.249-255.

42. Bolger A. M., Lohse M., Usadel B. Trimmomatic: a flexible trimmer for Illumina sequence data //Bioinformatics. - 2014. - V.30. - №. 15. - P.2114-2120.

43. Brady C., Cleenwerck I., Venter S., Coutinho T., De Vos P. Taxonomic evaluation of the genus Enterobacter based on multilocus sequence analysis (MLSA): proposal to reclassify E. nimipressuralis and E. amnigenus into Lelliottia gen. nov. as Lelliottia nimipressuralis comb. nov. and Lelliottia amnigena comb. nov., respectively, E. gergoviae and E. pyrinus into Pluralibacter gen. nov. as Pluralibacter gergoviae comb. nov. and Pluralibacter pyrinus comb. nov., respectively, E. cowanii, E. radicincitans, E. oryzae and E. arachidis into Kosakonia gen. nov. as ... //Systematic and applied microbiology. - 2013. - V.36.

- №. 5. - P.309-319.

44. Breed R. S., Lessel E. F. The classification of luminescent bacteria //Antonie van Leeuwenhoek. - 1954. - V.20. - №. 1. - P.58-64.

45. Burtseva O., Baulina O., Zaytseva A., Fedorenko T., Chekanov K., Lobakova E. In vitro Biofilm Formation by Bioluminescent Bacteria Isolated from the Marine Fish Gut //Microbial Ecology. - 2020. - P. 1-9.

46. Burtseva O., Kublanovskaya A., Baulina O., Fedorenko T., Lobakova E., Chekanov K. The strains of bioluminescent bacteria isolated from the White Sea finfishes: genera Photobacterium, Aliivibrio, Vibrio, Shewanella, and first luminous Kosakonia //Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology. - 2020. - V. 208. - P. 111895.

47. Burtseva O., Kublanovskaya A., Fedorenko T., Lobakova E., Chekanov K. Gut microbiome of the White Sea fish revealed by 16S rRNA metabarcoding //Aquaculture. - 2021. - V. 533. - P. 736175.

48. Bush S. L., Robison B. H., Caldwell R. L. Behaving in the dark: locomotor, chromatic, postural, and bioluminescent behaviors of the deep-sea squid Octopoteuthis deletron Young 1972 //The Biological Bulletin. - 2009. - V.216. -№. 1. - P.7-22.

49. Busscher H. J., Van der Mei H. C. Physico-chemical interactions in initial microbial adhesion and relevance for biofilm formation //Advances in dental research. - 1997.

- V. 11. - №. 1. - P. 24-32.

50. Butt R. L., Volkoff H. Gut microbiota and energy homeostasis in fish //Frontiers in endocrinology. - 2019. - V. 10. - P. 9.

51. Cahill M. M. Bacterial flora of fishes: a review //Microbial ecology. - 1990. - V. 19. - №. 1. - P. 21-41.

52. Caporaso J. G., Kuczynski J., Stombaugh J., Bittinger K., Bushman F. D., et al. QIIME allows analysis of high-throughput community sequencing data //Nature methods. - 2010. - V.7. - №. 5. - P.335-336.

53. Castonguay M. H., Van der Schaaf S., Koester W., Kroonema, J., Van der Meer W., et al. Biofilm formation by Escherichia coli is stimulated by synergistic interactions

104

and co-adhesion mechanisms with adherence-proficient bacteria //Research in Microbiology. - 2006. - V. 157. - №. 5. - P. 471-478.

54. Chatragadda R., Raju M. Predominance of Harveyi clade luminous bacteria in coastal waters of South Andaman, India //Marine Pollution Bulletin. - 2020. -V.158. - P.111416.

55. Chester F. D. A Manual of Determinative Bacteriology. - Macmillan Company. -1901.

56. Chun U. H., Simonov N., Chen Y., Britzb M.,L. Continuous pollution monitoring using Photobacteriumphosphoreum //Studies in Environmental Science. - Elsevier. - 1997. - V.66. - P.445-460.

57. Clements K. D., Angert E. R., Montgomery W. L., Choat J. H. Intestinal microbiota in fishes: what's known and what's not. - 2014.

58. Clements K. D., Pasch I. B., Moran D., Turner S. J. Clostridia dominate 16S rRNA gene libraries prepared from the hindgut of temperate marine herbivorous fishes //Marine Biology. - 2007. - V. 150. - №. 6. - P. 1431-1440.

59. Cohn F. Letter addressed to J. Penn, as quoted in Beijerinck. - 1889. - P. 401.

60. Colepicolo P., Cho K. W., Poinar G. O., Hastings J. W. Growth and luminescence of the bacterium Xenorhabdus luminescens from a human wound //Applied and environmental microbiology. - 1989. - V.55. - №. 10. - P.2601-2606.

61. Cordero H., Guardiola F. A., Tapia-Paniagua S. T., Cuesta A., Meseguer J., et al. Modulation of immunity and gut microbiota after dietary administration of alginate encapsulated Shewanella putrefaciens Pdp11 to gilthead seabream (Sparus aurata L.) //Fish & shellfish immunology. - 2015. - V. 45. - №. 2. - P. 608-618.

62. Costerton J. W., Lewandowski Z., Caldwell D. E., Korber D. R., Lappin-Scott H. M. Microbial biofilms //Annual review of microbiology. - 1995. - V. 49. - №. 1. -P. 711-745.

63. D'Amico S., Collins T., Marx J. C., Feller G., Gerday C., Gerday C. Psychrophilic microorganisms: challenges for life //EMBO reports. - 2006. - V.7. - №. 4. - P.385-389.

64. Das P., Mandal S., Khan A., Manna S. K., Ghosh K. Distribution of extracellular enzyme-producing bacteria in the digestive tracts of 4 brackish water fish species //Turkish Journal of Zoology. - 2014. - V. 38. - №. 1. - P. 79-88.

65. Davenport J. Synopsis of biological data on the lumpsucker, Cyclopterus lumpus (Linnaeus, 1758). - Food & Agriculture Org. - 1985. - №. 147.

66. De Schryver P., Vadstein O. Ecological theory as a foundation to control pathogenic invasion in aquaculture //The ISME journal. - 2014. - V. 8. - №. 12. - P. 23602368.

67. Deeva A. A., Temlyakova E. A., Sorokin A. A., Nemtseva E. V., Kratasyuk V. A. Structural distinctions of fast and slow bacterial luciferases revealed by phylogenetic analysis //Bioinformatics. - 2016. - V. 32. - №. 20. - P. 3053-3057.

68. Defoirdt T., Boon N., Sorgeloos P., Verstraete W., Bossier P. Alternatives to antibiotics to control bacterial infections: luminescent vibriosis in aquaculture as an example //Trends in biotechnology. - 2007. - V.25. - №. 10. - P.472-479.

69. Dhanasiri A. K., Brunvold L., Brinchmann M. F., Korsnes K., Bergh 0., Kiron V. Changes in the intestinal microbiota of wild Atlantic cod Gadus morhua L. upon captive rearing //Microbial ecology. - 2011. - V. 61. - №. 1. - P. 20-30.

70. Di Martino P., Cafferini N., Joly B., Darfeuille-Michaud A. Klebsiella pneumoniae type 3 pili facilitate adherence and biofilm formation on abiotic surfaces //Research in microbiology. - 2003. - V. 154. - №. 1. - P. 9-16.

71. Dolotov Y. S., Filatov N. N., Shevchenko V. P., Nemova N. N., Rimskii-Korsakov N. A., et al. Monitoring tidal conditions in estuaries of the Karelian coast of the White Sea //Water resources. - 2005. - V.32. - №. 6. - P.611-628.

72. Dunlap J. C., Hastings J. W., Shimomura O. Dinoflagellate luciferin is structurally related to chlorophyll //FEBS letters. - 1981. - V. 135. - №. 2. - P. 273-276.

73. Dunlap P. Biochemistry and genetics of bacterial bioluminescence //Bioluminescence: Fundamentals and Applications in Biotechnology. - 2014. - V. 1. - P.37-64.

74. Dunlap P. V., Greenberg E. P. Role of intercellular chemical communication in the Vibrio fischeri-monocentrid fish symbiosis //ASM, Washington, DC(USA). - 1991.

- P.219-253.

75. Dunlap P. V., Kita-Tsukamoto K. Luminous bacteria //Prokaryotes. - 2006. - V. 2.

- P. 863-892.

76. Edgar R. C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput //Nucleic acids research. - 2004. - V.32. - №. 5. - P.1792-1797.

77. Efremenko E. N., Maslova O. V., Kholstov A. V., Senko O. V., Ismailov A. D. Biosensitive element in the form of immobilized luminescent photobacteria for detecting ecotoxicants in aqueous flow-through systems //Luminescence. - 2016. -V. 31. - №. 6. - P. 1283-1289.

78. Egerton S., Culloty S., Whooley J., Stanton C., Ross R. P. The gut microbiota of marine fish //Frontiers in microbiology. - 2018. - V. 9. - P. 873.

79. Estruch G., Collado M. C., Peñaranda D. S., Vidal A. T., Cerdá M. J., et al. Impact of fishmeal replacement in diets for gilthead sea bream (Sparus aurata) on the gastrointestinal microbiota determined by pyrosequencing the 16S rRNA gene //PloS one. - 2015. - V. 10. - №. 8. - P. e0136389.

80. FAO. Global aquaculture production statistics database updated to 2013. Summary information. - 2015.

81. FAO. The State of World Fisheries and Aquaculture 2016. Contributing to food security and nutrition for all. - 2016.

82. Farmer J. J., Hickman-Brenner F. W. The genera Vibrio and Photobacterium. The Prokaryotes (Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH & Stackenbrandt E, eds). - 2006. - P. 508-563

83. Feary D. A., Burt J. A., Bartholomew A. Artificial marine habitats in the Arabian Gulf: review of current use, benefits and management implications //Ocean & Coastal Management. - 2011. - V. 54. - №. 10. - P. 742-749.

84. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap //evolution. - 1985. - V.39. - №. 4. - P.783-791.

85. Fischer B. Bacteriologische untersuchungen auf einer reise nach West Indien. II. Uber einen lichtentwickelnden //Meerswasser gefunden Spaltpilz. Zeitschr Hyg Infektkr. - 1887. - V. 2. - P. 54-95.

86. Fleisher K. J., Case J. F. Cephalopod predation facilitated by dinoflagellate luminescence //The Biological Bulletin. - 1995. - V.189. - №. 3. - P.263-271.

87. Flemming H. C., Wingender J. The biofilm matrix //Nature reviews microbiology.

- 2010. - V. 8. - №. 9. - P. 623-633.

88. Fletcher M., Floodgate G. D. An electron-microscopic demonstration of an acidic polysaccharide involved in the adhesion of a marine bacterium to solid surfaces //Microbiology. - 1973. - V. 74. - №. 2. - P. 325-334.

89. Fournier V., Huelvan C., Desbruyeres E. Incorporation of a mixture of plant feedstuffs as substitute for fish meal in diets of juvenile turbot (Psetta maxima) //Aquaculture. - 2004. - V. 236. - №. 1-4. - P. 451-465.

90. Fox G. E., Magrum L. J., Balch W. E., Wolfe R. S., Woese C. R. Classification of methanogenic bacteria by 16S ribosomal RNA characterization //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1977. - V. 74. - №. 10. - P. 4537-4541.

91. Fox G. E., Wisotzkey J. D., Jurtshuk Jr P. How close is close: 16S rRNA sequence identity may not be sufficient to guarantee species identity //International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1992. - V.42. - №. 1. - P.166-170.

92. Gast R., Lee J. Isolation of the in vivo emitter in bacterial bioluminescence //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1978. - V. 75. - №. 2. - P. 833-837.

93. Gast R., Neering I. R., Lee J. Separation of a blue fluorescence protein from bacterial luciferase //Biochemical and biophysical research communications. - 1978.

- V. 80. - №. 1. - P. 14-21.

94. Gatesoupe F. J., Infante J. L. Z., Cahu C., Quazuguel P. Early weaning of seabass larvae, Dicentrarchus labrax: the effect on microbiota, with particular attention to iron supply and exoenzymes //Aquaculture. - 1997. - V. 158. - №. 1-2. - P. 117127.

95. Ghanbari M., Kneifel W., Domig K. J. A new view of the fish gut microbiome: advances from next-generation sequencing //Aquaculture. - 2015. - V. 448. - P. 464-475.

96. Givens C. E., Ransom B., Bano N., Hollibaugh J. T. Comparison of the gut microbiomes of 12 bony fish and 3 shark species //Marine Ecology Progress Series.

- 2015. - V. 518. - P. 209-223.

97. Gomez-Gil B., Soto-Rodriguez S., Garcia-Gasca A., Roque A., Vazquez-Juarez R., et al. Molecular identification of Vibrio harveyi-related isolates associated with diseased aquatic organisms //Microbiology. - 2004. - V.150. - №. 6. - P.1769-1777.

98. Goodrich J. K., Davenport E. R., Clark A. G., Ley R. E. The relationship between the human genome and microbiome comes into view //Annual review of genetics.

- 2017. - V. 51. - P. 413-433.

99. Gorelova O. A., Baulina O. I., Solovchenko A. E., Chekanov K. A., Chivkunova O. B., et al. Similarity and diversity of the Desmodesmus spp. microalgae isolated from associations with White Sea invertebrates //Protoplasma. - 2015. - V.252. - №. 2.

- P.489-503.

100. Gorrasi S., Pesciaroli C., Barghini P., Pasqualetti M., Fenice M. Structure and diversity of the bacterial community of an Arctic estuarine system (Kandalaksha Bay) subject to intense tidal currents //Journal of Marine Systems. - 2019. - V.196.

- P.77-85.

101. Haas, B. J., Gevers, D., Earl, A. M., Feldgarden, M., Ward, D. V., et al. Human Microbiome Consortium. Chimeric 16S rRNA sequence formation and detection in Sanger and 454-pyrosequenced PCR amplicons //Genome research. - 2011. - V.21.

- №. 3. - P.494-504.

102. Haddock S. H. D., Case J. F. Bioluminescence spectra of shallow and deep-sea gelatinous zooplankton: ctenophores, medusae and siphonophores //Marine Biology.

- 1999. - V.133. - №. 3. - P.571-582.

103. Haddock S. H. D., Dunn C. W., Pugh P. R., Schnitzler C. E. Bioluminescent and red-fluorescent lures in a deep-sea siphonophore //Science. - 2005. - V.309. - №. 5732. - P.263-263.

104. Haddock S. H. D., Moline M. A., Case J. F. Bioluminescence in the sea //Annual review of marine science. - 2010. - V.2. - P.443-493.

105. Hansen G. H., Olafsen J. A. Bacterial colonization of cod (Gadus morhua L.) and halibut (Hippoglossus hippoglossus) eggs in marine aquaculture //Applied and environmental microbiology. - 1989. - V. 55. - №. 6. - P. 1435-1446.

106. Hansen G. H., Olafsen J. A. Bacterial interactions in early life stages of marine cold water fish //Microbial ecology. - 1999. - V. 38. - №. 1. - P. 1-26.

107. Harper R. D., Case J. F. Disruptive counterillumination and its anti-predatory value in the plainfish midshipman Porichthys notatus //Marine Biology. - 1999. -V. 134. - №. 3. - P. 529-540.

108. Harvey E. N. A history of luminescence from the earliest times until 1900. -American Philosophical Society. - 1957. - V.44.

109. Hastings J. W., Nealson K. H. Bacterial bioluminescence //Annual review of microbiology. - 1977. - V.31. - №. 1. - P.549-595.

110. Hastings J. W., Nealson K. H. The symbiotic luminous bacteria. The Prokaryotes. A Handbook on Habitats, Isolation, &Identification of Bacteria (Starr MP, Stolp H, Truper HG, Balows A & Schlegel HG, eds). - 1981. - P. 1332-1345.

111. Hayes C. S., Aoki S. K., Low D. A. Bacterial contact-dependent delivery systems //Annual review of genetics. - 2010. - V.44. - P.71-90.

112. Haygood M. G., Distel D. L. Bioluminescent symbionts of flashlight fishes and deep-sea anglerfishes form unique lineages related to the genus Vibrio //Nature. -1993. - V. 363. - №. 6425. - P. 154-156.

113. Henderson R. J., Millar R. M. Characterization of lipolytic activity associated with a Vibrio species of bacterium isolated from fish intestines //Journal of marine biotechnology. - 1998. - V. 6. - №. 3. - P. 168-173.

114. Hernandez-Cabanyero C., Lee C. T., Tolosa-Enguis V., Sanjuan E., Pajuelo D., et al. Adaptation to host in Vibrio vulnificus, a zoonotic pathogen that causes septicemia in fish and humans //Environmental microbiology. - 2019. - V.21. - №. 8. - P.3118-3139.

115. Herring P. J. Sex with the lights on? A review of bioluminescent sexual dimorphism in the sea //Marine Biological Association of the United Kingdom. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2007. -V.87. - №. 4. - P.829.

116. Herring P. J. Systematic distribution of bioluminescence in living organisms //Journal of bioluminescence and chemiluminescence. - 1987. - V.1. - №. 3. -P.147-163.

117. Herring P. Marine microlights: the luminous marine bacteria //Microbiology Today. - 2002. - V.29. - P.174-176.

118. Hobley L., Harkins C., MacPhee C. E., Stanley-Wall N. R. Giving structure to the biofilm matrix: an overview of individual strategies and emerging common themes //FEMS microbiology reviews. - 2015. - V. 39. - №. 5. - P. 649-669.

119. Holben W. E., Williams P., Saarinen M., Sarkilahti L. K., Apajalahti J. H. Phylogenetic analysis of intestinal microflora indicates a novel Mycoplasma phylotype in farmed and wild salmon //Microbial ecology. - 2002. - V. 44. - №. 2.

- P. 175-185.

120. Horn H. S. Measurement of1' overlap" in comparative ecological studies //The American Naturalist. - 1966. - V. 100. - №. 914. - P. 419-424.

121. Hovda M. B., Fontanillas R., McGurk C., Obach A., Rosnes J. T. Seasonal variations in the intestinal microbiota of farmed Atlantic salmon (Salmo salar L.) //Aquaculture Research. - 2012. - V. 43. - №. 1. - P. 154-159.

122. Hovda M. B., Lunestad B. T., Fontanillas R., Rosnes J. T. Molecular characterisation of the intestinal microbiota of farmed Atlantic salmon (Salmo salar L.) //Aquaculture. - 2007. - V. 272. - №. 1-4. - P. 581-588.

123. Howland R. J. M., Pantiulin A. N., Millward G. E., Prego R. The hydrography of the Chupa Estuary, White Sea, Russia //Estuarine, coastal and shelf science. - 1999.

- V.48. - №. 1. - P.1-12.

124. Huse S. M., Welch D. B. M., Voorhis A., Shipunova A., Morrison H. G., et al. VAMPS: a website for visualization and analysis of microbial population structures //BMC bioinformatics. - 2014. - V.15. - №. 1. - P.1-7.

109

125. Huse S. M., Welch D. M., Morrison H. G., Sogin M. L.Ironing out the wrinkles in the rare biosphere through improved OTU clustering //Environmental microbiology.

- 2010. - V.12. - №. 7. - P.1889-1898.

126. Ikejima K., Ishiguro N., Wada M., Kita-Tsukamoto K., Nishida M. Molecular phylogeny and possible scenario of ponyfish (Perciformes: Leiognathidae) evolution //Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2004. - V.31. - №. 3. - P.904-909.

127. Inoue K., Sugiyama K., Kosako Y., Sakazaki R., Yamai S. Enterobacter cowanii sp. nov., a new species of the family Enterobacteriaceae //Current microbiology. -2000. - V.41. - №. 6. - P.417-420.

128. Ismailov A. D., Aleskerova L. E. Photobiosensors containing luminescent bacteria //Biochemistry (Moscow). - 2015. - V. 80. - №. 6. - P. 733-744.

129. Ismailov A. D., Kutz V. V., Yefremenko E. N. Factors affecting the stability of a light emission at PVA-immobilized cells of Photobacterium phosphoreum //Luminescence. - 2010. - V. 25. - №. 2. - P. 166-167.

130. Itoi S., Okamura T., Koyama Y., Sugita H. Chitinolytic bacteria in the intestinal tract of Japanese coastal fishes //Canadian journal of microbiology. - 2006. - V. 52.

- №. 12. - P. 1158-1163.

131. James A. G. Are clupeid microphagists herbivorous or omnivorous? A review of the diets of some commercially important clupeids //South African Journal of Marine Science. - 1988. - V. 7. - №. 1. - P. 161-177.

132. Jensen M. J., Tebo B. M., Baumann P., Mandel M., Nealson K. H. Characterization of Alteromonas hanedai (sp. nov.), a nonfermentative luminous species of marine origin //Current Microbiology. - 1980. - V.3. - №. 5. - P.311-315.

133. Jensen S., Frost P., Torsvik V. L. The nonrandom microheterogeneity of 16S rRNA genes in Vibrio splendidus may reflect adaptation to versatile lifestyles //FEMS microbiology letters. - 2009. - V.294. - №. 2. - P.207-215.

134. Johnsen S., Widder E. A. The physical basis of transparency in biological tissue: ultrastructure and the minimization of light scattering //Journal of theoretical biology. - 1999. - V.199. - №. 2. - P.181-198.

135. Johnsen S., Widder E. A., Mobley C. D. Propagation and perception of bioluminescence: factors affecting counterillumination as a cryptic strategy //The Biological Bulletin. - 2004. - V.207. - №. 1. - P.1-16.

136. Kaeding A. J., Ast J. C., Pearce M. M., Urbanczyk H., Kimura S., et al. Phylogenetic diversity and cosymbiosis in the bioluminescent symbioses of "Photobacterium mandapamensis" //Applied and Environmental Microbiology. -2007. - V. 73. - №. 10. - P. 3173-3182.

137. Karunasagar I., Otta S. K., Karunasagar I. Biofilm formation by Vibrio harveyi on surfaces //Aquaculture. - 1996. - V. 140. - №. 3. - P. 241-245.

138. Khosravi S., Rahimnejad S., Herault M., Fournier V., Lee C. R., et al. Effects of protein hydrolysates supplementation in low fish meal diets on growth performance,

110

innate immunity and disease resistance of red sea bream Pagrus major //Fish & shellfish immunology. - 2015. - V. 45. - №. 2. - P. 858-868.

139. Khrulnova, S. A., Manukhov, I. V., Zarubina, A. P., Zavilgelsky, G. B. Aliivibrio logei KChl (Kamchatka isolate): Biochemical and bioluminescence characteristics and cloning of the lux operon //Microbiology. - 2010. - V.79. - №. 3. - P.349-355.

140. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences //Journal of molecular evolution. - 1980. - V. 16. - №. 2. - P.111-120.

141. Kita-Tsukamoto K., Yao K., Kamiya A., Yoshizawa S., et al. Rapid identification of marine bioluminescent bacteria by amplified 16S ribosomal RNA gene restriction analysis //FEMS microbiology letters. - 2006. - V.256. - №. 2. - P.298-303.

142. Kluyver A. J., Van Niel C. B. Prospects for a natural system of classification of bacteria //Zentralblatt fur Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. - 1936. - V. 94. - P. 369-403.

143. Koka P., Lee J. Separation and structure of the prosthetic group of the blue fluorescence protein from the bioluminescent bacterium Photobacterium phosphoreum //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1979. - V. 76.

- №. 7. - P. 3068-3072.

144. Kubelka P. New contributions to the optics of intensely light-scattering materials. Part I //Josa. - 1948. - V. 38. - №. 5. - P. 448-457.

145. Kublanovskaya A., Chekanov K., Solovchenko A., Lobakova E. Cyanobacterial diversity in the algal-bacterial consortia from Subarctic regions: new insights from the rock baths at White Sea Coast //Hydrobiologia. - 2019. - V.830. - №. 1. - P.17-31.

146. Kumar S., Stecher G., Li M., Knyaz C., Tamura K. MEGA X: molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms //Molecular biology and evolution. - 2018. - V.35. - №. 6. - P.1547-1549.

147. Labella A. M., Arahal D. R., Castro D., Lemos M. L., Borrego J. J. Revisiting the genus Photobacterium: taxonomy, ecology and pathogenesis //Int Microbiol. - 2017.

- V.20. - №. 1. - P.1-10.

148. Labella A. M., Arahal D. R., Lucena T., Manchado M., et al. Photobacterium toruni sp. nov., a bacterium isolated from diseased farmed fish //International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2017. - V.67. - №. 11. -P.4518-4525.

149. Labella A. M., Castro M. D., Manchado M., Borrego J. J. Description of new and amended clades of the genus photobacterium //Microorganisms. - 2018. - V.6. -№. 1. - P.24.

150. Lamichhane S., Sen P., Dickens A. M., Oresic M., Bertram H. C. Gut metabolome meets microbiome: A methodological perspective to understand the relationship between host and microbe //Methods. - 2018. - V. 149. - P. 3-12.

151. Larsen A. Studies on the microbiota of fishes and the factors influencing their composition : g,HC. - 2014.

152. Lauzon H. L., Gudmundsdottir S., Petursdottir S. K., Reynisson E., et al. Microbiota of Atlantic cod (Gadus morhua L.) rearing systems at pre-and posthatch stages and the effect of different treatments //Journal of applied microbiology. -2010. - V. 109. - №. 5. - P. 1775-1789.

153. Lavilla-Pitogo C. R., Baticados M. C. L., Cruz-Lacierda E. R., Leobert D. Occurrence of luminous bacterial disease of Penaeus monodon larvae in the Philippines //Aquaculture. - 1990. - V.91. - №. 1-2. - P.1-13.

154. Le Doujet T., De Santi C., Klemetsen T., Hjerde E., Willassen N. P., Haugen P. Closely-related Photobacterium strains comprise the majority of bacteria in the gut of migrating Atlantic cod (Gadus morhua) //Microbiome. - 2019. - V. 7. - №. 1. -P. 1-12.

155. Leary S.L. , Underwood W., Anthony R., Cartner S., Corey D., et al. AVMA Guidelines for the Euthanasia of Animals, 2013 ed., American Veterinary Medical Association, Schaumburg, IL, 2013.

156. Lee J. Bioluminescence: the First 3000 Years //Journal of Siberian Federal University. Biology. - 2008. - V. 1. - P. 194-205.

157. Lee J. H., Mitchell R. J., Kim B. C., Cullen D. C., Gu M. B. A cell array biosensor for environmental toxicity analysis //Biosensors and Bioelectronics. - 2005. - V.21. - №. 3. - P.500-507.

158. Lee W. J., Hase K. Gut microbiota-generated metabolites in animal health and disease //Nature chemical biology. - 2014. - V. 10. - №. 6. - P. 416-424.

159. Leitch E. C. M., Walker A. W., Duncan S. H., Holtrop G., Flint H. J. Selective colonization of insoluble substrates by human faecal bacteria //Environmental microbiology. - 2007. - T. 9. - №. 3. - C. 667-679.

160. Ley R. E., Peterson D. A., Gordon J. I. Ecological and evolutionary forces shaping microbial diversity in the human intestine //Cell. - 2006. - V. 124. - №. 4. - P. 837848.

161. Li L., Liu X., Yang W., Xu W., Xu F., et al. Crystal structure of long-chain alkane monooxygenase (LadA) in complex with coenzyme FMN: unveiling the long-chain alkane hydroxylase //Journal of molecular biology. - 2008. - V.376. - №. 2. -P.453-465.

162. Li T., Long M., Gatesoupe F. J., Zhang Q., Li A., Gong X. Comparative analysis of the intestinal bacterial communities in different species of carp by pyrosequencing //Microbial ecology. - 2015. - V. 69. - №. 1. - P. 25-36.

163. Li X. M., Zhu Y. J., Yan Q. Y., Ring0 E., Yang D. G. Do the intestinal microbiotas differ between paddlefish (Polyodon spathala) and bighead carp (Aristichthys nobilis) reared in the same pond? //Journal of applied microbiology. - 2014. - V. 117. - №. 5. - P. 1245-1252.

164. Li Y., Li S., Chen M., Peng G., Tan Z., An Q. Complete genome sequence of Kosakonia oryzae type strain Ola 51 T //Standards in genomic sciences. - 2017. -V.12. - №. 1. - P.1-7.

165. Lin J. W., Chao Y. F., Weng S. F. Riboflavin synthesis genes ribE, ribB, ribH, ribA reside in the lux operon of Photobacterium leiognathi //Biochemical and biophysical research communications. - 2001. - V. 284. - №. 3. - P. 587-595.

166. Liu H., Guo X., Gooneratne R., Lai R., Zeng C., et al. The gut microbiome and degradation enzyme activity of wild freshwater fishes influenced by their trophic levels //Scientific reports. - 2016. - V. 6. - №. 1. - P. 1-12.

167. Llewellyn M. S., Boutin S., Hoseinifar S. H., Derome N. Teleost microbiomes: the state of the art in their characterization, manipulation and importance in aquaculture and fisheries //Frontiers in microbiology. - 2014. - V. 5. - P. 207.

168. Llewellyn M. S., McGinnity P., Dionne M., Letourneau J., Thonier F., et al. The biogeography of the atlantic salmon (Salmo salar) gut microbiome //The ISME journal. - 2016. - V. 10. - №. 5. - P. 1280-1284.

169. Lobakova E., Vasilieva S., Kashcheeva P., Ivanova E., Dolnikova G., et al. New bio-hybrid materials for bioremoval of crude oil spills from marine waters //International Biodeterioration & Biodegradation. - 2016. - V.108. - P.99-107.

170. Love M., Teebken-Fisher D., Hose J. E., Farmer J. J., Hickman F. W., Fanning G. R. Vibrio damsela, a marine bacterium, causes skin ulcers on the damselfish Chromispunctipinnis //Science. - 1981. - V.214. - №. 4525. - P.1139-1140.

171. Lozupone C. A., Knight R. Global patterns in bacterial diversity //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2007. - V. 104. - №. 27. - P. 11436-11440.

172. Ludwig F. Micrococcus Pflugeri, ein neuer photogener Pilz //Hedwigia. - 1884. -V. 23. - P. 33-37.

173. Luft J. H. Ruthenium red and violet. II. Fine structural localization in animal tissues //The Anatomical Record. - 1971. - V.171. - №. 3. - P.369-415.

174. MacDonald N. L., Stark J. R., Austin B. Bacterial microflora in the gastrointestinal tract of Dover sole (Solea solea L.), with emphasis on the possible role of bacteria in the nutrition of the host //FEMS Microbiology Letters. - 1986. - V. 35.

- №. 1. - P. 107-111.

175. Macfarlane S., Bahrami B., Macfarlane G. T. Mucosal biofilm communities in the human intestinal tract //Advances in applied microbiology. - 2011. - V. 75. - PP. 111-143.

176. Macfarlane S., Dillon J. F. Microbial biofilms in the human gastrointestinal tract //Journal of applied microbiology. - 2007. - V. 102. - №. 5. - P. 1187-1196.

177. Macfarlane S., Furrie E., Kennedy A., Cummings J. H., Macfarlane G. T. Mucosal bacteria in ulcerative colitis //British Journal of Nutrition. - 2005. - V. 93. - №. S1.

- P. S67-S72.

178. Makemson J. C., Fulayfil N. R., Landry W., Van Ert L. M., Wimpee C. F., et al. Shewanella woodyi sp. nov., an exclusively respiratory luminous bacterium isolated from the Alboran Sea //International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1997. - V.47. - №. 4. - P.1034-1039.

179. Manukhov I. V., Khrul'nova S. A., Baranova A., Zavilgelsky G. B. Comparative analysis of the lux operons in Aliivibrio logei KCh1 (a Kamchatka Isolate) and

113

Aliivibrio salmonicida //Journal of bacteriology. - 2011. - V.193. - №. 15. -P.3998-4001.

180. Marshall K. C., Stout R., Mitchell R. Selective sorption of bacteria from seawater //Canadian Journal of Microbiology. - 1971. - V. 17. - №. 11. - P. 1413-1416.

181. Mcintosh D., Ji B., Forward B. S., Puvanendran V., Boyce D., Ritchie R. Culture-independent characterization of the bacterial populations associated with cod (Gadus morhua L.) and live feed at an experimental hatchery facility using denaturing gradient gel electrophoresis //Aquaculture. - 2008. - V. 275. - №. 1-4. - P. 42-50.

182. Mecklenburg C. W., M0ller P. R., Steinke D. Biodiversity of arctic marine fishes: taxonomy and zoogeography //Marine Biodiversity. - 2011. - V. 41. - №. 1. - P. 109-140.

183. Mesinger A. F., Case J. F. Dinoflagellate luminescence increases susceptibility of zooplankton to teleost predation //Marine Biology. - 1992. - V.112. - №. 2. -P.207-210.

184. Michaelis G.A. Ueber alas Leuchten der Ostsee nach eigenen Beobachtungen etc.// Hamburg. - 1830. - P. 35.

185. Miyake S., Ngugi D. K., Stingl U. Diet strongly influences the gut microbiota of surgeonfishes //Molecular ecology. - 2015. - V. 24. - №. 3. - P. 656-672.

186. Moi I. M., Roslan N. N., Leow A. T. C., Ali M. S. M., Rahman R. N. Z. R. A., et al. The biology and the importance of Photobacterium species //Applied microbiology and biotechnology. - 2017. - V.101. - №. 11. - P.4371-4385.

187. Morin J. G., Harrington A., Nealson K., Krieger N., Baldwin T. O., Hastings J. W. Light for all reasons: versatility in the behavioral repertoire of the flashlight fish //Science. - 1975. - V. 190. - №. 4209. - P.74-76.

188. Nadell C. D., Drescher K., Foster K. R. Spatial structure, cooperation and competition in biofilms //Nature Reviews Microbiology. - 2016. - V. 14. - №. 9. -P.589-600.

189. Nakamura H., Kishi Y., Shimomura O., Morse D., Hastings J. W. Structure of dinoflagellate luciferin and its enzymic and nonenzymic air-oxidation products //Journal of the American Chemical Society. - 1989. - V. 111. - №. 19. - P. 76077611.

190. Naum M., Brown E. W., Mason-Gamer R. J. Is 16S rDNA a reliable phylogenetic marker to characterize relationships below the family level in the Enterobacteriaceae? //Journal of molecular evolution. - 2008. - V.66. - №. 6. -P.630-642.

191. Navarrete P., Mardones P., Opazo R., Espejo R., Romero J. Oxytetracycline treatment reduces bacterial diversity of intestinal microbiota of Atlantic salmon //Journal of Aquatic Animal Health. - 2008. - V. 20. - №. 3. - P. 177-183.

192. Nayak S. K. Probiotics and immunity: a fish perspective //Fish & shellfish immunology. - 2010. - V. 29. - №. 1. - P. 2-14.

193. Nayak S. K. Role of gastrointestinal microbiota in fish //Aquaculture Research. -2010. - V. 41. - №. 11. - P. 1553-1573.

194. Nealson K. H., Hastings J. W. Bacterial bioluminescence: its control and ecological significance //Microbiological reviews. - 1979. - V.43. - №. 4. - P.496.

195. Nei M., Kumar S. Molecular evolution and phylogenetics. - Oxford university press. - 2000.

196. Nicholson J. K., Holmes E., Kinross J., Burcelin R., Gibson G. et al. Host-gut microbiota metabolic interactions //Science. - 2012. - V. 336. - №. 6086. - P. 12621267.

197. Nishiguchi M. K., Nair V. S. Evolution of symbiosis in the Vibrionaceae: a combined approach using molecules and physiology //International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2003. - V. 53. - №. 6. - P. 20192026.

198. Oba Y., Schultz D. T. Eco-evo bioluminescence on land and in the sea //Bioluminescence: Fundamentals and Applications in Biotechnology-Volume 1. -2014. - P.3-36.

199. O'Grady E. A., Wimpee C. F. Mutations in the lux operon of natural dark mutants in the genus Vibrio //Applied and environmental microbiology. - 2008. - V. 74. -№. 1. - P. 61-66.

200. Oh P. L., Benson, A. K., Peterson D. A., Patil P. B., Moriyama E. N., et al. Diversification of the gut symbiont Lactobacillus reuteri as a result of host-driven evolution //The ISME journal. - 2010. - V. 4. - №. 3. - P. 377-387.

201. Olafsen J. A. Interactions between fish larvae and bacteria in marine aquaculture //Aquaculture. - 2001. - V. 200. - №. 1-2. - P. 223-247.

202. Oliver J. D., Roberts D. M., White V. K., Dry M. A., Simpson L.M. Bioluminescence in a strain of the human pathogenic bacterium Vibrio vulnificus //Applied and environmental microbiology. - 1986. - V.52. - №. 5. -P.1209-1211.

203. Orndorff S. A., Colwell R. R. Distribution and identification of luminous bacteria from the Sargasso Sea //Applied and environmental microbiology. - 1980. - V.39. - №. 5. - P.983-987.

204. Peat S. M., Waterfield N. R., Marokhazi J., Fodor A., Adams B. J. A robust phylogenetic framework for the bacterial genus Photorhabdus and its use in studying the evolution and maintenance of bioluminescence: a case for 16S, gyrB, and glnA //Molecular phylogenetics and evolution. - 2010. - V.57. - №. 2. - P.728-740.

205. Pesciaroli C., Barghini P., Cerfolli F., Bellisario B., Fenice M. Relationship between phylogenetic and nutritional diversity in Arctic (Kandalaksha Bay) seawater planktonic bacteria //Annals of microbiology. - 2015. - V. 65. - №. 4. -P. 2405-2414.

206. Pesciaroli C., Cupini F., Selbmann L., Barghini P., Fenice M. Temperature preferences of bacteria isolated from seawater collected in Kandalaksha Bay, White Sea, Russia //Polar biology. - 2012. - V. 35. - №. 3. - P. 435-445.

207. Pflüger E. Ueber die Phosphorescenz verwesender Organismen //Archiv für die gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere. - 1875. - V.11. - №. 1. - P.222-263.

208. Ramesh A., Ramesh A., Balakrish nair G., Abraham M., Natarajan R., Venugopalan, V. K. Seasonal distribution of luminous bacteria in the tropical Vellar estuary //Microbios. - 1987. - V.52. - №. 212-213. - P.151-159.

209. Ransom B. L. Intestinal microbial community composition of six Actinopterygii fish species in the southeastern United States : ahc. - Athens, GA. - University of Georgia. - 2008.

210. Rawls J. F., Samuel B. S., Gordon J. I. Gnotobiotic zebrafish reveal evolutionarily conserved responses to the gut microbiota //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2004. - V. 101. - №. 13. - P. 4596-4601.

211. Ray A. K., Ghosh K., Ring0 E. Enzyme-producing bacteria isolated from fish gut: a review //Aquaculture Nutrition. - 2012. - V. 18. - №. 5. - P. 465-492.

212. Ray K. J., Cotter S. Y., Arzika A. M., Kim J., Boubacar N., et al. High-throughput sequencing of pooled samples to determine community-level microbiome diversity //Annals of epidemiology. - 2019. - V. 39. - P. 63-68.

213. Rees J. F., de Wergifosse B., Noiset O., Dubuisson M., Janssens B., Thompson E. M. The origins of marine bioluminescence: turning oxygen defence mechanisms into deep-sea communication tools //Journal of Experimental Biology. - 1998. -V.201. - №. 8. - P.1211-1221.

214. Reichelt J. L., Baumann P. Taxonomy of the marine, luminous bacteria //Archiv für Mikrobiologie. - 1973. - V.94. - №. 4. - P.283-330.

215. Reid H. I., Treasurer J. W., Adam B., Birkbeck, T. H. Analysis of bacterial populations in the gut of developing cod larvae and identification of Vibrio logei, Vibrio anguillarum and Vibrio splendidus as pathogens of cod larvae //Aquaculture. - 2009. - V. 288. - №. 1-2. - P. 36-43.

216. Reitan K. I., Natvik C. M., Vadstein O. Drinking rate, uptake of bacteria and microalgae in turbot larvae //Journal of Fish Biology. - 1998. - V. 53. - №. 6. - P. 1145-1154.

217. Rendueles O., Ghigo J. M. Multi-species biofilms: how to avoid unfriendly neighbors //FEMS microbiology reviews. - 2012. - V.36. - №. 5. - P.972-989.

218. Ringo E., Birkbeck T. H. Intestinal microflora of fish and fry: a review //Aquac Res. - 1999. - V. 30. - №. 2. - P. 73-93.

219. Ring0 E., Str0m E., Tabachek J. A. Intestinal microflora of salmonids: a review //Aquaculture Research. - 1995. - V. 26. - №. 10. - P. 773-789.

220. Ring0 E., Zhou Z., Vecino J. G., Wadsworth S., Romero J., et al. Effect of dietary components on the gut microbiota of aquatic animals. A never-ending story? //Aquaculture nutrition. - 2016. - V. 22. - №. 2. - P. 219-282.

116

221. Rivers T. J., Morin J. G. Complex sexual courtship displays by luminescent male marine ostracods //Journal of Experimental Biology. - 2008. - V.211. - №. 14. -P.2252-2262.

222. Robertson L. A., Figge M. J., Dunlap P. V. Beijerinck and the bioluminescent bacteria: microbiological experiments in the late 19th and early 20th centuries //FEMS microbiology ecology. - 2011. - V.75. - №. 2. - P.185-194.

223. Robison B. H., Reisenbichler K. R., Hunt J. C., Haddock S. H. Light production by the arm tips of the deep-sea cephalopod Vampyroteuthis infernalis //The biological bulletin. - 2003. - V.205. - №. 2. - P.102-109.

224. Robison B. H., Ruby E. G., Morin J. G. Luminous bacteria associated with the gut contents of midwater fishes //West Soc Nat. - 1977. - V.58. - №. 55. - P.23.

225. Roeselers G., Mittge E. K., Stephens W. Z., Parichy D. M., Cavanaugh C. M., et al. Evidence for a core gut microbiota in the zebrafish //The ISME journal. - 2011. - V. 5. - №. 10. - P. 1595-1608.

226. Romalde J. L. Photobacterium damselae subsp. piscicida: an integrated view of a bacterial fish pathogen //International Microbiology. - 2002. - V.5. - №. 1. - P.3-9.

227. Rossi E., Cimdins A., Lüthje P., Brauner A., Sjöling Â., et al. "It'sa gut feeling"-Escherichia coli biofilm formation in the gastrointestinal tract environment //Critical reviews in microbiology. - 2018. - V. 44. - №. 1. - P. 1-30.

228. Ruby E. G., Nealson K. H. Seasonal changes in the species composition of luminous bacteria in nearshore seawater //Limnology and Oceanography. - 1978. -V.23. - №. 3. - P.530-533.

229. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees //Molecular biology and evolution. - 1987. - V.4. - №. 4. -P.406-425.

230. Schmidt V. T., Smith K. F., Melvin D. W., Amaral-Zettler L. A. Community assembly of a euryhaline fish microbiome during salinity acclimation //Molecular ecology. - 2015. - V. 24. - №. 10. - P. 2537-2550.

231. Seliger H. H. The evolution of bioluminescence in bacteria //Photochemistry and photobiology. - 1987. - V.45. - №. 2. - P.291-297.

232. Shannon C. E. A mathematical theory of communication //The Bell system technical journal. - 1948. - V.27. - №. 3. - P.379-423.

233. Shimomura O. The roles of the two highly unstable components F and P involved in the bioluminescence of euphausiid shrimps //Journal of bioluminescence and chemiluminescence. - 1995. - V. 10. - №. 2. - P. 91-101.

234. Shimomura O., Goto T., Hirata Y. Crystalline Cypridina luciferin //Bulletin of the Chemical Society of Japan. - 1957. - V. 30. - №. 8. - P. 929-933.

235. Shimomura O., Johnson F. H., Saiga Y. Extraction, purification and properties of aequorin, a bioluminescent protein from the luminous hydromedusan, Aequorea //Journal of cellular and comparative physiology. - 1962. - V. 59. - №. 3. - P. 223239.

236. Silva F. C. P., Nicoli J. R., Zambonino-Infante J. L., Kaushik S., Gatesoupe F. J. Influence of the diet on the microbial diversity of faecal and gastrointestinal contents in gilthead sea bream (Sparus aurata) and intestinal contents in goldfish (Carassius auratus) //FEMS microbiology ecology. - 2011. - V. 78. - №. 2. - P. 285-296.

237. Simpson E. H. Measurement of diversity //nature. - 1949. - V.163. - №. 4148. -P.688-688.

238. Skjermo J., Vadstein O. Techniques for microbial control in the intensive rearing of marine larvae //Aquaculture. - 1999. - V. 177. - №. 1-4. - P. 333-343.

239. Smirnova T. A., Didenko L. V., Azizbekyan R. R., Romanova Y. M. Structural and functional characteristics of bacterial biofilms //Microbiology. - 2010. - V. 79.

- №. 4. - P. 413-423.

240. Soto-Rodríguez S. A., Simoes N., Roque, A., Gil B. G. Pathogenicity and colonization of Litopenaeus vannamei larvae by luminescent vibrios //Aquaculture.

- 2006. - V.258. - №. 1-4. - P.109-115.

241. Spor A., Koren O., Ley R. Unravelling the effects of the environment and host genotype on the gut microbiome //Nature Reviews Microbiology. - 2011. - V. 9. -№. 4. - P. 279-290.

242. Stabili L., Gravili C., Tredici S. M., Boero F., Alifano P. Association of a luminous Vibrio sp., taxonomically related to Vibrio harveyi, with Clytia linearis (Thornely, 1900)(Hydrozoa, Cnidaria) //Journal of experimental marine biology and ecology.

- 2011. - V. 396. - №. 2. - P. 77-82.

243. Star B., Haverkamp T. H., Jentoft S., Jakobsen K. S. Next generation sequencing shows high variation of the intestinal microbial species composition in Atlantic cod caught at a single location //BMC microbiology. - 2013. - V. 13. - №. 1. - P. 1-6.

244. Strelkova E. A., Pozdnyakova N. V., Zhurina M. V., Plakunov V. K., Belyaev S. S. Role of the extracellular polymer matrix in resistance of bacterial biofilms to extreme environmental factors //Microbiology. - 2013. - V. 82. - №. 2. - P. 119125.

245. Sugita H., Ito Y. Identification of intestinal bacteria from Japanese flounder (Paralichthys olivaceus) and their ability to digest chitin //Letters in applied microbiology. - 2006. - V. 43. - №. 3. - P. 336-342.

246. Sugita H., Shinagawa Y., Okano R. Neuraminidase-producing ability of intestinal bacteria isolated from coastal fish //Letters in applied microbiology. - 2000. - V. 31. - №. 1. - P. 10-13.

247. Sullam K. E., Essinger S. D., Lozupone C. A., O'Connor M. P., Rosen G. L., et al. Environmental and ecological factors that shape the gut bacterial communities of fish: a meta-analysis //Molecular ecology. - 2012. - V. 21. - №. 13. - P. 3363-3378.

248. Takeuchi, A., Nakamura, M., Suzuki, C., Ryufuku, M. Isolation and structure determination of the luciferin of the dinoflagellate, Noctiluca scintillans //Nippon Kagakkai Koen Yokoshu. - 2005. - V. 85. - P. 1461.

249. Talwar C., Nagar S., Lal R., Negi R. K. Fish gut microbiome: current approaches and future perspectives //Indian journal of microbiology. - 2018. - V. 58. - №. 4. -P. 397-414.

250. Tamura K. Estimation of the number of nucleotide substitutions when there are strong transition-transversion and G+ C-content biases // Molecular biology and evolution. - 1992. - V.9. - №. 4. - P.678-687.

251. Tamura K., Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees //Molecular biology and evolution. - 1993. - V.10. - №. 3. - P.512-526.

252. Tarnecki A. M., Burgos F. A., Ray C. L., Arias C. R. Fish intestinal microbiome: diversity and symbiosis unravelled by metagenomics //Journal of applied microbiology. - 2017. - V. 123. - №. 1. - P. 2-17.

253. Tian X., Zhao F., You L., Wu X., Zheng Z., et al. Interaction between in vivo bioluminescence and extracellular electron transfer in Shewanella woodyi via charge and discharge //Physical Chemistry Chemical Physics. - 2017. - V.19. - №. 3. - P.1746-1750.

254. Tinh N. T. N., Dierckens K., Sorgeloos P., Bossier P. A review of the functionality of probiotics in the larviculture food chain //Marine Biotechnology. - 2008. - V. 10. - №. 1. - P. 1-12.

255. Tinikul R., Chaiyen P. Structure, mechanism, and mutation of bacterial luciferase //Bioluminescence: Fundamentals and Applications in Biotechnology-Volume 3. -2014. - P.47-74.

256. Tolstikov A. V., Petrov M. P. Mean multiannual temperature regime of the surface water layer in the near-shore regions of the White Sea //Oceanology. - 2006. - V. 46. - №. 3. - P. 318-324.

257. Urbanczyk H., Ast J. C., Dunlap P. V. Phylogeny, genomics, and symbiosis of Photobacterium //FEMS microbiology reviews. - 2011. - V.35. - №. 2. - P.324-342.

258. Urbanczyk H., Ast J. C., Kaeding A. J., Oliver J. D., Dunlap P. V. Phylogenetic analysis of the incidence of lux gene horizontal transfer in Vibrionaceae //Journal of bacteriology. - 2008. - V.190. - №. 10. - P.3494-3504.

259. Urbanczyk H., Ast, J. C., Higgins M. J., Carson J., Dunlap P. V. Reclassification of Vibrio fischeri, Vibrio logei, Vibrio salmonicida and Vibrio wodanis as Aliivibrio fischeri gen. nov., comb. nov., Aliivibrio logei comb. nov., Aliivibrio salmonicida comb. nov. and Aliivibrio wodanis comb. nov //International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2007. - V. 57. - №. 12. - P. 2823-2829.

260. Vadstein O. Strategies for avoiding bacterial infections: beat them or join them //ASM News. - 2000. - V. 66. - №. 8.

261. Van Dyk T. K., Majarian W. R., Konstantinov K. B., Young R. M., Dhurjati P. S., Larossa R. A. Rapid and sensitive pollutant detection by induction of heat shock gene-bioluminescence gene fusions //Applied and environmental microbiology. -1994. - V.60. - №. 5. - P.1414-1420.

119

262. Vandenberghe J., Thompson F. L., Gomez-Gil B., Swings J. Phenotypic diversity amongst Vibrio isolates from marine aquaculture systems //Aquaculture. - 2003. -T. 219. - №. 1-4. - C. 9-20.

263. Vannier T., Hingamp P., Turrel F., Tanet L., Lescot M., Timsit Y. Diversity and evolution of bacterial bioluminescence genes in the global ocean //NAR Genomics and Bioinformatics. - 2020. - V.2. - №. 2. - P.lqaa018.

264. Venkateswaran K., Moser D. P., Dollhopf M. E., Lies D. P., Saffarini D. A., et al. Polyphasic taxonomy of the genus Shewanella and description of Shewanella oneidensis sp. nov //International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1999. - V. 49. - №. 2. - P. 705-724.

265. Verschuere L., Rombaut G., Sorgeloos P., Verstraete W. Probiotic bacteria as biological control agents in aquaculture //Microbiology and molecular biology reviews. - 2000. - V. 64. - №. 4. - P. 655-671.

266. Visick K. L. Layers of signaling in a bacterium-host association //Journal of bacteriology. - 2005. - V.187. - №. 11. - P.3603-3606.

267. Visick K. L., Ruby E. G. Vibrio fischeri and its host: it takes two to tango //Current opinion in microbiology. - 2006. - V.9. - №. 6. - P.632-638.

268. Waldenmaier H. E., Oliveira A. G., Stevani C. V. Thoughts on the diversity of convergent evolution of bioluminescence on earth //International Journal of Astrobiology. - 2012. - V.11. - №. 4. - P.335.

269. Ward N. L., Steven B., Penn K., Methé B. A., Detrich W. H.Characterization of the intestinal microbiota of two Antarctic notothenioid fish species //Extremophiles.

- 2009. - V.13. - №. 4. - P.679-685.

270. Warner J. A., Case J. F. The zoogeography and dietary induction of bioluminescence in the midshipman fish, Porichthys notatus //The Biological Bulletin. - 1980. - V. 159. - №. 1. - P. 231-246.

271. Widder E. A. Bioluminescence in the ocean: origins of biological, chemical, and ecological diversity //Science. - 2010. - V.328. - №. 5979. - P.704-708.

272. Wilson K. H., Blitchington R. B., Greene R. C. Amplification of bacterial 16S ribosomal DNA with polymerase chain reaction //Journal of clinical microbiology.

- 1990. - V.28. - №. 9. - P. 1942-1946.

273. Wollenberg M. S., Preheim S. P., Polz M. F., Ruby E. G. Polyphyly of non-bioluminescent Vibrio fischeri sharing a lux-locus deletion //Environmental microbiology. - 2012. - V. 14. - №. 3. - P. 655-668.

274. Wu S., Wang G., Angert E. R., Wang W., Li W., Zou H. Composition, diversity, and origin of the bacterial community in grass carp intestine //PloS one. - 2012. -V. 7. - №. 2. - P. e30440.

275. Xavier K. B. Bacterial interspecies quorum sensing in the mammalian gut microbiota //Comptes rendus biologies. - 2018. - V. 341. - №. 5. - P. 297-299.

276. Yatsunenko T., Rey F. E., Manary M. J., Trehan I., Dominguez-Bello M. G., et al. Human gut microbiome viewed across age and geography //nature. - 2012. - V. 486.

- №. 7402. - P. 222-227.

277. Yetinson T., Shilo M. Seasonal and geographic distribution of luminous bacteria in the eastern Mediterranean Sea and the Gulf of Elat //Applied and environmental microbiology. - 1979. - V.37. - №. 6. - P.1230-1238.

278. Yoshimizu M., Kimura T., Sakai M. Microflora of the embryo and the fry of salmonids //Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries (Japan). - 1980.

279. Yoshizawa S., Karatani H., Wada M., Kogure K. Vibrio azureus emits blue-shifted light via an accessory blue fluorescent protein //FEMS microbiology letters. - 2012.

- V. 329. - №. 1. - P. 61-68.

280. Zarubin M., Belkin S., Ionescu M., Genin A. Bacterial bioluminescence as a lure for marine zooplankton and fish //Proceedings of the National Academy of Sciences.

- 2012. - V. 109. - №. 3. - P. 853-857.

281. Zhou Z., Yao B., Romero J., Waines P., Ring0 E., et al. Methodological approaches used to assess fish gastrointestinal communities //Aquaculture nutrition: Gut health, probiotics and prebiotics. - 2014. - P. 101-127.

282. Ziemke F., Hofle M. G., Lalucat J., Rossello-Mora R. Reclassification of Shewanella putrefaciens Owen's genomic group II as Shewanella baltica sp. nov //International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1998. -V.48. - №. 1. - P.179-186.