Липиды в морфогенетических процессах, диморфизме и адаптации мицелиальных грибов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, доктор биологических наук Мысякина, Ирина Сергеевна

• Мысякина, Ирина Сергеевна
• доктор биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор биологических наук Мысякина, Ирина Сергеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Диморфизм: структурные и метаболические особенности, 16 связанные с морфогенезом мукоровых грибов

1.1. Грибы р. Мисог (краткая характеристика)

1.2. Особенности морфогенеза мукоровых грибов

1.3. Особенности состава и строения клеточной стенки разных 18 морфологических типов клеток

1.4. Факторы внешней среды, оказывающие влияние на 20 морфогенез

1.5. Особенности метаболизма, связанные с морфогенезом

1.5.1. Энергетический метаболизм

1.5.2. Азотный метаболизм

1.6. Регуляторные факторы диморфизма (эндогенные 24 регуляторы)

1.6.1. цАМФ

1.6.2. Полиамины

1.6.3. S-аденозилметионин

1.7. Пути передачи сигнала и диморфизм

1.8. Особенности биосинтеза белка и РНК, связанные с 32 морфогенезом

2. Липиды в морфогенетических процессах у мицелиальных грибов

2.1. Краткая характеристика липидов: функции, биосинтез, 33 регуляция

2.2. Особенности липидного метаболизма, связанные с 36 морфогенезом и диморфизмом

2.2.1. Липиды дрожжеподобных клеток и мицелия

2.2.2. Ингибирование биосинтеза липидов

2.3. Роль липидов в передаче сигнала (липиды как сигнальные 40 молекулы)

2.4. Роль стеринов в морфогенезе и диморфизме

2.4.1. Функции стеринов

2.4.2. Биосинтез эргостерина

2.4.3. Транспорт эргостерина

2.4.4. Ингибирование биосинтеза стеринов

2.4.5. Влияние стеринов на состав и строение клеточной 54 стенки и морфологию грибов

2.4.6. Структурная и регуляторная функция эргостерина

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Липиды как фактор адаптации мицелиальных грибов к стрессовым 72 условиям среды (Влияние физиологических факторов и ингибиторов на рост и липидообразование мицелиальных грибов)

1.1. Липидообразование в условиях задержки роста Fusarium 72 solani и Mucor circinelloides var. lusitanicus полиеновым антибиотиком нистатином

1.2. Липиды мицелиальных грибов в адаптации к условиям 84 гипотермии

1.2.1. Влияние температуры культивирования на рост и 85 состав липидов М. circinelloides var. lusitanicus F-306D

1.2.2. Влияние температуры культивирования на рост и 91 состав липидов F. solani F

1.3. Липиды морфологических мутантов F. solani F-142 в 94 условиях роста в присутствии этанола

1.4. Особенности метаболической активности и состава липидов 101 М. circinelloides var. lusitanicus F-306D в условиях влияния режима азотного питания

1.4.1. Рост и липогенез гриба М. circinelloides var. ЮЗ lusitanicus F-306D при различных концентрациях источника азота и способах его введения

1.4.2. Активность ферментов ЦТК и глиоксилатного цикла 109 у М. circinelloides var. lusitanicus F-306D в зависимости от режима азотного питания

1.4.3. Состав липидов субклеточных фракций у М. ИЗ circinelloides var. lusitanicus F-306D в зависимости от режима азотного питания

2. Воздействие морфогенных факторов на состав липидов и 120 метаболические процессы у мукоровых грибов

2.1. Метаболическая активность и состав липидов М. 120 circinelloides var. lusitanicus в связи с диморфизмом при высоком содержании глюкозы в среде

2.2. Особенности морфогенеза и состава липидов мукоровых 127 грибов в неблагоприятных условиях

2.2.1. Влияние кислотности среды

2.2.2. Морфогенез и липидообразование мукоровых 136 грибов в присутствии хлоранилинов

2.2.2.1. Особенности морфогенеза мукоровых 136 грибов в присутствии хлоранилинов

2.2.2.2. Особенности состава липидов мукоровых 142 грибов в присутствии 4-ХА

3. Диморфизм и состав липидов М. hiemalis F

3.1. Особенности роста М. hiemalis F

3.2. Особенности состава липидов артроспор, почкующихся 160 клеток и мицелия М. hiemalis F

3.3. Состав стеринов артроспор и мицелия М. hiemalis F

4. Липиды и стерины спорангиоспор в связи с различной 176 способностью мукоровых грибов к диморфизму (Диморфизм мукоровых грибов в зависимости от состава липидов и условий получения спорангиоспор)

4.1. Изменения в составе липидов спорангиоспор в связи с 177 возрастом спорогенной культуры

4.1.1. Состав липидов и жирных кислот спорангиоспор М. 177 hiemalis F

4.1.2. Состав стеринов спорангиоспор М. hiemalis F

4.1.3. Состав липидов спорангиоспор М. circinelloides var. 187 lusitanicus 306D

4.1.4. Состав липидов и жирных кислот спорангиоспор М. 192 ramannianus F

4.1.5. Состав стеринов спорангиоспор М. ramannianus F

4.2. Влияние условий, благоприятных для интенсивного 199 спорогенеза, на жизнеспособность и состав липидов спорангиоспор М. circinelloides var. lusitanicus 306D

4.3. Влияние экзогенных липидов на морфогенез гриба М. 212 circinelloides var. lusitanicus 306D

5. Синтез биологически активных липидов мукоровыми грибами на 218 средах различного состава (Практическое применение результатов исследования)

5.1. Синтез у-линоленовой кислоты и каротиноидов мукоровыми 218 грибами

5.2. Синтез у-линоленовой кислоты мукоровыми грибами при 226 использовании экзогенных жирных кислот из промывных вод после рафинации растительных масел

5.2.1. Утилизация жиров сточных вод после рафинации 226 растительных масел мукоровыми грибами

5.2.2. Рост и состав липидов М. circinelloides var. lusi- 229 tanicus 306D на среде с различными концентрациями экзогенных жирных кислот из промывных вод Мосжирокомбината

5.3. Синтез биологически активных липидов на средах, 235 содержащих сельскохозяйственные отходы и отходы пищевых предприятий

5.4. Влияние условий обработки биомассы и способа экстракции 242 на получение липидов, содержащих у-линоленовую кислоту и каротиноиды

ОБСУЖДЕНИЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Липиды в морфогенетических процессах, диморфизме и адаптации мицелиальных грибов»

Актуальность проблемы. Липиды грибов, отличающиеся многообразием химической структуры, физических свойств и выполняемых функций, участвуют в поддержании адекватного окружению уровня метаболических процессов, адаптации к изменяющимся условиям среды и в процессах выживания. Роль липидов в жизнедеятельности грибов, морфогенетических процессах и диморфизме определяется их функционированием как структурных и резервных соединений, факторов адаптации и регуляторных соединений [Nozawa, Kasai, 1978; Rao et al., 1985; Noverr et al., 2001, 2003, 2004; Klose et al., 2004; Jeennor et al., 2006].

Проявление диморфизма у грибов сопряжено с существенными изменениями биосинтетических и энергетических процессов и структурно-морфологических характеристик, что имеет адаптивный характер и направлено на поддержание жизнеспособности организма в изменившихся условиях. Диморфизм определяет жизненную стратегию грибов путем образования клеток альтернативных морфотипов, обеспечивающих рост и выживание культуры в различных (в том числе стрессовых) условиях. У грибов, в том числе, представителей пор. Mucorales, диморфизм представлен двумя морфологическими формами - мицелиальной и дрожжеподобной, наиболее существенные различия которых обусловлены структурой и механизмами формирования клеточной стенки, а также характером роста клетки (апикальным или сферическим). Различия в компонентном составе клеточной стенки не являются единственным фактором, определяющим характер морфогенетических процессов и форму клеток. Имеется много работ, посвященных исследованию взаимосвязи липидного обмена с морфогенезом грибов и свидетельствующих о важности липидов как структурных и регуляторных компонентов клетки [Gordon et al., 1971; Nomura et al., 1972; Ohno et al., 1976; Greenspan, Mackow, 1977; Brambl et al., 1978; Daum et al., 1979; Ito et al., 1982; Ghannoum et al., 1986; Sanadi et al., 1987; McLain, Dolan, 1997; Calvo et al., 2001; Klose et al., 2004]. Однако 7 анализ литературы не позволяет сделать определенных выводов о корреляции между липидным составом и морфологическими особенностями клеток и свидетельствует о сложном характере связи липидов с морфогенезом.

В последние годы интерес к изучению роли липидов в диморфизме грибов возрос благодаря тому, что этот феномен оказался связан с широким распространением возбудителей микозов животных и человека и патогенов сельскохозяйственных растений. Мицелиальная и дрожжевая формы диморфных грибов, многие из которых являются патогенными, имеют разную вирулентность [Ghannoum et al., 1986; Kobayashi, Cutler, 1998; Ghormade, Deshpande, 2000; Bahn et al., 2003; Andrews et al., 2004; Ruiz-Herrera et al., 2006]. Известно участие в контроле морфологических переходов (мицелий<->-дрожжеподобные клетки) не только мембранных фосфолипидов, но и стеринов, а также регуляторных липидов, не выполняющих структурной функции [Ito et al., 1982; Vanden Bossche et al., 1983; Odds, 1985; Odds et al., 1985; Georgopapadakou et al., 1987; Vanden Bossche, 1990; Hube et al., 2001; Klose et al., 2004]. Имеются сведения, что жирные кислоты также могут участвовать в регуляции морфологических переходов у диморфных грибов, связанных с вирулентностью и отношениями хозяин-паразит [Jensen et al. 1992; Тарчевский, Чернов, 2000;Noverr et al., 2001, 2003, 2004].

Мукоровые грибы, являются классической моделью для изучения диморфизма, и хотя в большинстве они не патогенны, отдельные виды в определенных условиях могут вызывать оппортунистические инфекции -мукормикозы разной локализации, при этом патогенной формой гриба является мицелиальная [Josefiak et al. 1958; Baker, 1970; Whiteway et al., 1979; Lehrer, 1980; Prabhu, Patel, 2004; Harada, Lau, 2007]. Очевидно, что в связи с возросшим интересом к исследованию роли липидов в морфогенетических процессах, актуальным является поиск критериев, необходимых для оценки способности грибов к диморфизму.

Грибы широко применяются в различных биотехнологических производствах и экологических биотехнологиях [Кузнецов, Градова, 2006], а представители отдельных видов мукоровых грибов являются перспективными продуцентами комплекса биологически активных соединений липидной природы - каротиноидов и у-линоленовой кислоты. Выяснение закономерностей регуляции морфогенетических процессов и диморфизма у мукоровых грибов необходимо для повышения эффективности штаммов-продуцентов и разработки условий, способствующих мелкодисперсному росту при сохранении высоких показателей липогенеза в биотехнологиях получения липидов.

Таким образом, исследования биосинтеза, метаболизма и регуляторных функций липидов у мицелиальных грибов представляют не только теоретический интерес, но и имеют большое значение для современной медицины, ветеринарии и сельского хозяйства, чем определяется актуальность выполненного исследования.

Цель работы — исследовать изменения липидного состава в процессах адаптации к изменениям условий среды и стрессовым воздействиям, определить значимость липидов в морфогенезе и диморфизме грибов и установить биохимические критерии, позволяющие оценивать способность мукоровых грибов к дрожжеподобному росту.

В задачи диссертации входило:

• исследовать изменения состава некоторых классов липидов и жирных кислот мицелиальных грибов при воздействиях стрессовых факторов: полиенового антибиотика нистатина, этанола, а также неоптимальных температур для выявления роли липидов в процессах адаптации к этим неблагоприятным условиям;

• исследовать состав липидов и способность мукоровых грибов к диморфизму в аэробных условиях при воздействии морфогенных агентов - хлорированных анилинов и высокой кислотности среды;

• выявить корреляцию между морфологическими изменениями, возникающими в условиях различных режимов азотного и углеродного питания грибов, их метаболической активностью и липидным составом клеток;

• выявить особенности состава липидов дрожжеподобной и мицелиальной форм мукоровых грибов в различных условиях роста;

• исследовать влияние качества спорангиоспор на развитие и морфогенез мукоровых грибов;

• выявить корреляцию между составом структурных и запасных липидов спорангиоспор мукоровых грибов и типами морфологической дифференцировки (дрожжеподобным или мицелиальным);

• исследовать влияние экзогенных липидов различного состава на морфогенез мукоровых грибов.

Научная новизна. В работе использован оригинальный подход к изучению роли липидов в диморфизме грибов, который является новым направлением в изучении взаимосвязи между составом липидов и типом дифференцировки грибных клеток: в сравнительном аспекте исследованы липиды ряда диморфных и мономорфных представителей пор. Mucorales. Морфологические транзиции рассматриваются с позиций биохимической адаптации к стрессовым факторам, что позволило сделать вывод о взаимосвязи реализации определенного морфотипа с составом жирных кислот, мембранных фосфолипидов и стеринов. Установлено, что уровень эргостерина и соотношение метилированных и деметилированных стеринов, непосредственно коррелируют с морфогенезом.

Изучено действие ряда морфогенных агентов и мембранотропных соединений на морфогенез грибов и установлено, что феномен диморфизма распространен шире, чем считалось ранее, и свойствен, помимо диморфных, также видам, ранее относимым к мономорфным, которые способны в стрессовых условиях к дрожжеподобному росту. Впервые получена информация о биосинтезе липидов и их участии в контроле диморфизма при действии на грибы хлорированных анилинов как специфических морфогенных агентов.

Получены новые сведения о функциональной активности грибных липидов. Установлено, что такие резервные липиды как ТАГ и ЭС способны играть защитную роль в стрессовых условиях, а изменения доли полиненасыщенной у-линоленовой кислоты, компонента клеточных мембран, могут рассматриваться как сигнал о стрессе.

Впервые определен состав липидов у различных морфотипов Мисог hiemalis, выявлены особенности состава липидов артроспор, отличающие их от морфологически сходных с ними дрожжеподобных клеток. В составе стеринов артроспор идентифицированы новые редкие соединения - 1-дигидро-дегидронеоэргостерин и дегидронеоэргостерин, продукты трансформации эргостерина, которые могут принимать участие в морфогенетических процессах и служить маркерами различных форм цитодифференцировки гриба.

Получена новая информация о важной роли изменений липидного состава грибов для морфогенетических процессов. Обнаружена взаимосвязь предпочтительного развития определенного морфотипа мукоровых грибов (гифального или дрожжеподобного) с различиями в составе липидов спорангиоспор, использованных в качестве посевного материала; разработаны биохимические критерии оценки способности мукоровых грибов к сферическому (дрожжеподобному) росту.

Практическая значимость. Для оценки жизнеспособности спорангиоспор мукоровых грибов, используемых в качестве инокулята в биотехнологических производствах, и способности спорангиоспор при прорастании давать начало дрожжеподобному росту предложено использовать следующие показатели, основанные на качественных и количественных характеристиках их липидов: (1) высокий уровень ненасыщенных жирных кислот (особенно у-линоленовой) и (2) уровень ДАТ; (3) повышенное отношение ФЭА/ФХ и (4) метилстерины/десметилстерины; (5) низкий уровень ТАГ, (6) пониженное отношение ФЛ/ГЛ и (7) ЭС/ССт в спорангиоспорах.

На основании результатов анализа липидного состава 40 штаммов грибов пор. Mucorales выявлена перспективность использования штаммов М. hiemalis в качестве продуцентов каротиноидов (3.6-8.2 мг/г липидов) и штаммов М. circinelloides как продуцентов комплекса липидов с высоким содержанием у-линоленовой кислоты (до 372.0 мг/л среды) и каротиноидов (до 3 мг/г липидов).

Разработан способ культивирования М. circinelloides var. lusitanicus с высоким выходом липидов и содержанием в них у-линоленовой кислоты (до 40% от суммы жирных кислот), защищенный патентом РФ № 1751212. Состав липидов делает их перспективными для использования в медицинской практике, диетическом питании, косметологии.

Оптимизированы условия выделения липидов из биомассы гриба М. circinelloides var. lusitanicus 306D, обеспечивающие максимальный выход целевого продукта и предусматривающие замену токсичных растворителей (хлороформа и метанола) экологически менее вредными системами (этанолом и гексаном).

Предложены режимы безотходной технологии получения липидов из М. circinelloides var. lusitanicus 306D на основе отходов пищевых предприятий (меласса, кукурузный экстракт, подсолнечное масло, белкозин). Остающаяся после извлечения липидов биомасса, содержащая более 40% белка с практически полным набором незаменимых аминокислот (в том числе лизина), может быть использована в качестве кормовой добавки к рациону сельскохозяйственных животных.

Показано, что мукоровые грибы могут применяться для эффективной доочистки промывных вод маслоперерабатывающих предприятий и получения биологически активных липидов, по содержанию у-линоленовой кислоты (до 15% от суммы жирных кислот) сходных с растительными маслами (примулы вечерней или ослинника; Oenothera biennis L.).

Преимуществами предлагаемых технологий получения грибных липидов являются высокая скорость роста продуцентов, высокое содержание полиненасыщеных жирных кислот в липидах, возможность направленно регулировать процессы роста и липогенеза.

Основные защищаемые положения:

• Липиды мицелиальных грибов участвуют в формировании адаптивных реакций к изменениям условий среды и при воздействии различных стрессовых факторов (полиенового антибиотика нистатина, этанола, гипотермии, изменениям соотношения углерода и азота). Адаптация осуществляется путем регулирования состава жирных кислот, мембранных липидов и основных резервных ацилсодержащих фракций.

• Изменения состава липидов коррелируют с метаболической активностью и морфогенетическими процессами при воздействии морфогенных факторов - высокого содержания глюкозы, закисления среды, хлорированных анилинов, вызывающих реализацию альтернативных программ роста грибов - мицелиального или дрожжеподобного.

• Особенности состава липидов и ЖК у мицелиального и дрожжеподобного морфотипов и артроспор мукоровых грибов, а также соотношения определенных классов липидов могут быть маркерами этих морфотипов.

• Липидные характеристики спорангиоспор мукоровых грибов - уровень ненасыщенных жирных кислот, количества ДАТ, ТАГ, соотношения ФЭА/ФХ, ФЛ/ГЛ, метилстерины/десметилстерины и ЭС/ССт являются показателями жизнеспособности спорангиоспор и потенциальной способности при прорастании давать начало дрожжеподобному росту.

• Экзогенное внесение липидов определенного качественного состава, в т.ч. экстрагированных из спорангиоспор различного физиологического возраста, на стадии инокуляции позволяет направленно регулировать развитие гриба в виде желаемого морфотипа.

Апробация работы. Материалы работы были доложены и представлены на конференциях: XVI, XVII, XVIII конференциях молодых ученых МГУ «Проблемы современной биологии» (Москва, 1986-1988), Всероссийской конференции «Лимитирование и ингибирование роста микроорганизмов» (Пущино, 1989), The Tenth International Symposium on Plant Lipids (Held at Jebra, Tunisia, 1992), «Интродукция микроорганизмов в окружающую среду» (Москва, 1994), Всероссийской конференции «Современные достижения биотехнологии» (Ставрополь, 1996), III Всероссийском научном конгрессе «Человек и лекарство» (Москва, 1996), 21st International Specialized Symposium on Yeasts "Biochemistry, Genetics, Biotechnology and Ecology of Non-conventional Yeasts (NCY)" (Lviv, Ukraine, 2001), I съезде микологов России (Москва, 2002), I, II, III, IV, V Всероссийских конгрессах по медицинской микологии (Москва, 2003-2007), семинаре-презентации инновационных научно-технических проектов «Биотехнология-2003» (Пущино, 2003), Международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора А.С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2005), Международной конференции «Проблемы биодеструкции техногенных загрязнителей окружающей среды» (Саратов, 2005), IV съезде Общества биотехнологов России им. Ю.А. Овчинникова (Пущино, 2006), XV Congress of European Mycologists (St. Petersburg, 2007), II съезде микологов России (Москва, 2008), VI Международной научной конференции «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии» (Минск, 2008), Междисциплинарном микологическом форуме (Москва, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликована 51 научная работы, в том числе 28 статей в реферируемых научных журналах, из них 1 обзор, 5 статей в сборниках, 17 тезисов докладов на российских и международных конференциях, 1 патент РФ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. ДИМОРФИЗМ: СТРУКТУРНЫЕ И МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, СВЯЗАННЫЕ С МОРФОГЕНЕЗОМ МУКОРОВЫХ

ГРИБОВ

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Мысякина, Ирина Сергеевна

выводы

1. Установлено, что адаптация к воздействию неблагоприятных факторов среды и токсичных агентов (условий гипотермии и режима азотного питания, а также полиенового антибиотика нистатина и этанола) осуществляется с участием липидов путем регулирования состава жирных кислот (десатурацией и элонгацией), мембранных липидов (изменением в содержании стеринов, фосфо- и гликолипидов) и основных резервных ацилсодержащих фракций (ТАГ и ЭС).

2. Полиненасыщенная у-линоленовая кислота может выполнять функции не только компонента клеточных мембран, но и сигнального соединения, уровень которого повышается в условиях стресса, а ТАГ и ЭС наряду с резервной могут выполнять и другие функции, в том числе защитную.

3. Феномен диморфизма распространен среди мукоровых грибов шире, чем полагали до последнего времени. Показано, что представители вида М. hiemalis, ранее относимого к разряду мономорфных, могут в определенных условиях изменять клеточную морфологию с мицелиальной на дрожжеподобную под воздействием специфических агентов (хлорированных анилинов) или неблагоприятных условий (длительное культивирование при понижающейся влажности).

4. Комплексные характеристики липидного состава могут служить маркерами сферического или поляризованного роста мукоровых грибов. Диморфизм, как адаптивная реакция грибов на воздействия неблагоприятных условий среды или токсичных агентов (высокого содержания глюкозы, низкого рН, хлорированных анилинов), сопряжен с изменениями метаболической активности и состава как мембранных, так и резервных липидов.

5. Липиды дрожжеподобных клеток имеют характерные отличия от липидов мицелия: более низкий уровень ненасыщенных жирных кислот, ТАГ, ЭС и соотношения ФЛ/ГЛ, а также более высокий - ПЛ, ДАГ и СЖК.

6. Обнаружены существенные различия в составе липидов артроспор и вегетативных клеток М. hiemalis (мицелиальных и дрожжеподобных), которые маркируют артроспоры как стадию покоя в онтогенезе гриба, а также свидетельствуют о снижении активности в этих клетках метаболических процессов.

7. Впервые у грибов в составе стеринов артроспор выявлены редкие соединения — 1-дигидро-дегидронеоэргостерин. и дегидронеоэргостерин., продукты трансформации эргостерина, которые могут участвовать в процессе морфогенеза. Установлена корреляция между уровнем эргостерина и соотношением метилированных и деметилированных стеринов, и морфогенетическими процессами поляризованного роста.

8. Обнаружена зависимость переключения морфогенетических программ роста мукоровых грибов в виде мицелия или дрожжеподобных клеток, а также ускоренного формирования артроспор от особенностей липидного состава спорангиоспор, использующихся в качестве инокулята и полученных в условиях длительного культивирования спорогенного мицелия.

9. Потенциальную способность мукоровых грибов к дрожжеподобному росту предложено оценивать по качественным и количественным характеристикам липидов их спорангиоспор: уровню у-линоленовой кислоты (>10% от суммы ЖК); уровню ДАГ (>5%) и ТАГ (<20%); отношению ФЭА/ФХ (>0.4), метилстерины/десметилстерины (>1:17), а также ФЛ/ГЛ (<2) и ЭС/ССт (<1). Эти показатели характерны для спорангиоспор с низкой жизнеспособностью (всхожестью) и указывают на их способность при прорастании давать начало дрожжеподобному росту.

10. Экзогенные липиды определенного состава, внесенные вместе с инокулятом, оказывают регуляторное влияние на морфогенетические процессы, связанные с реализацией альтернативных программ роста грибов — мицелиальной и дрожжеподобной: ТАГ с высоким содержанием полиненасыщенных ЖК индуцируют морфологический переход к гифальной форме, а липиды с повышенным содержанием ДАГ и СЖК, метилированных стеринов и низким уровнем ТАГ и ЭС, вызывают деформации развивающегося мицелия, способствуют образованию артроспор и дрожжеподобных форм. Липиды старых спорангиоспор с низкой всхожестью индуцируют рост почкующихся дрожжеподобных клеток.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование было посвящено изучению изменений липидного состава и функциональности липидов в формировании адаптивных реакций, морфогенезе и диморфизме грибов и выявлению биохимических критериев, позволяющих оценивать способность мукоровых грибов к дрожжеподобному росту.

В последние годы интерес к изучению диморфизма грибов возрос в связи с установленным участием липидов в морфологических переходах и широким распространением возбудителей микозов животных и человека и патогенов сельскохозяйственных растений.

Так как явление диморфизма у грибов, имеет адаптивный характер и способствует поддержанию их активного роста в изменившихся условиях среды, реализация различных жизненных стратегий грибов и формирование стрессового ответа на неблагоприятные внешние воздействия должно базироваться на общих метаболических реакциях, в том числе, на изменениях липидного компонента клеток.

Полученные результаты выявили существенные изменения в составе классов липидов и жирных кислот исследуемых грибов, связанные с формированием адаптивной реакции организма на воздействие неблагоприятных для роста температур и различных стрессовых факторов — исчерпание источников питания, влияние рН среды, этанола, высокой концентрации глюкозы, антибиотиков (нистатина) и других токсических соединений, в частности, хлорированных анилинов. Изменения липидного состава имеют компенсаторный характер и позволяют преодолеть стрессовое воздействие, способствуя возобновлению роста грибов в изменившихся условиях. Впервые получена информация об участии липидов в контроле феномена диморфизма при действии на грибы токсикантов - хлорированных анилинов, которые по вызываемому ими эффекту могут быть отнесены к специфическим морфогенным агентам.

В связи с возросшим интересом к исследованию роли липидов в морфогенетических процессах, актуальным является поиск характеристик, необходимых для оценки потенциальной способности грибов к диморфизму. Результаты исследований липидного состава покоящихся клеток — спорангиоспор - у нескольких видов мукоровых грибов с различной способностью к диморфизму, обнаружили различия в содержании отдельных классов липидов и их соотношениях, что позволило сделать заключение о регуляторной роли липидов в морфогенетических процессах и возможности их использования для оценки способности к диморфизму. Впервые обнаружены изменения в составе стеринов, жирных кислот и отдельных классов липидов, выявленные в спорангиоспорах разного возраста, которые отражают степень их жизнеспособности и определяют программу включения альтернативных форм роста - мицелиальной или в виде дрожжеподобных клеток. Показано, что повышенное содержание в спорангиоспорах ДАГ, СЖК, ФК, ГЛ, метилированных стеринов при низком уровне ТАГ способствуют образованию дрожжеподобных клеток; высокий уровень у-линоленовой кислоты, ЭС, метилированных предшественников эргостерина и низкий уровень ТАГ характерны для смешанного роста деформированного мицелия, на котором формируются артроспоры, и мультиполярно почкующихся дрожжеподобных клеток; для мицелиального - высокий уровень десметилстеринов и ТАГ.

Сравнительное исследование состава липидов в дрожжеподобных клетках и мицелии мукоровых грибов позволило выявить существенные различия между клетками этих морфотипов, основными из которых являются содержание ненасыщенных жирных кислот, массивных фосфолипидов, стеринов, запасных липидов, а также соотношения отдельных классов липидов. Полученные данные свидетельствуют о корреляции между метаболической активностью, процессами синтеза, обмена липидов и морфогенезом, а также о роли совокупных показателей липидного состава в реализации стратегии роста грибов по дрожжеподобному или мицелиальному типу в зависимости от условий окружающей среды.

Впервые получена информация о взаимозависимости таких морфогенетических процессов как образование и созревание покоящихся форм грибов и проявление программ диморфизма при их прорастании, что на метаболическом уровне реализуется через изменения липидного состава этих форм.

Впервые для Mucor hiemalis — вида, ранее относимого к мономорфным, выявлена способность к диморфизму, получена информация об особенностях состава липидов артроспор, отличающих их от морфологически сходных с ними дрожжеподобных клеток. Впервые в составе стеринов артроспор этого гриба идентифицированы редкие соединения - 1-дигидро-дегидронеоэргостерин и дегидронеоэргостерин, продукты трансформации эргостерина, которые, по-видимому, принимают участие в морфогенетических процессах.

Таким образом, комплекс липидных характеристик спорангиоспор может быть использован для оценки способности мицелиальных грибов к диморфизму, в том числе у тех видов, для представителей которых такая способность ранее не была показана. Это существенно расширяет представления о распространенности этого явления и открывает перспективы его контроля в современной медицине, ветеринарии, сельском хозяйстве и биотехнологии.

Мукоровые грибы широко применяются в различных биотехнологических производствах, а представители отдельных видов являются перспективными продуцентами комплекса биологически активных соединений липидной природы - каротиноидов и у-линоленовой кислоты, поэтому предпринятые исследования липогенеза 40 штаммов мукоровых грибов позволили выявить круг наиболее активных продуцентов липидов, а исследования по влиянию условий культивирования — определить условия повышения эффективности штаммов-продуцентов и выхода целевых продуктов. Большую перспективу имеют предложения использования мукоровых грибов при доочистке промывных вод маслоперерабатывающих предприятий с одновременным получением биологически активных липидов.

Проведенные исследования липидов мукоровых грибов и выяснение их роли в явлении диморфизма вносят вклад не только в познание механизмов адаптации грибов, но также в расшифровку биохимических основ морфогенеза.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Мысякина, Ирина Сергеевна, 2009 год

1. Ахрем А.А., Титов Ю.А. Стероиды и микроорганизмы. М.: Наука, 1970. 528 с.

2. Ашмарин И.П., Воробьев А.А. Статистические методы в микробиологических исследованиях. JL: Изд-во Мед. лит., 1962. 180 с.

3. Батраков С.Г., Эль-Регистан Г.И., Придачина Н.Н., Ненашева

4. B.А., Козлова А.Н., Грязнова М.В., Золотарева И.Н. Тирозол -ауторегуляторный фактор dj дрожжей Saccharomyces cerevisiae II Микробиология. 1993. Т. 62. № 4. С. 633-638.

5. Белов А.П., Давидова Е.Г., Зинченко Г.А. Изучение обмена триглицеридов и фосфолипидов у дрожжей Rhodotorula gracilis II Микробиология. 1988. Т. 57. Вып. 5. С. 765-770.

6. Белозерский А.П., Проскуряков Н.И. Практическое руководство по биохимии растений. М.: Сов. наука, 1951. С. 12.

7. Бергельсон Л.Д. Липиды биологических мембран. Ташкент: ФАН, 1982. 112 с.

8. Бергельсон Л.Д., Дятловицкая Э.Г., Молотковский Ю.Г., Батраков

9. C.Г., Барсуков Л.И., Проказова Н.В. Препаративная биохимия липидов. М.: Наука, 1981. 259 с.

10. Бирюкова Е.Н., Аринбасарова А.Ю., Меденцев А.Г. Адаптация дрожжей Yarrowia lipolytica к этанолу // Микробиология. 2009. Т. 78. № 2. С. 186-191.

11. Бурштейн AM. Методы исследования пищевых продуктов. Киев.: Гос. мед. изд-во УССР, 1963. 360 с.

12. Великанов Л.Л. Эволюция покоящихся стадий у грибов // Микология и фитопатология. 1980. Т. 14. № 3. С. 256-259.

13. Гарбузов А.Г., Медведев Ф.А., Левачев М.М. Изучение накопления и трансформации эргостерина в организме крысы при алиментарной его нагрузке // Вопросы питания. 1984. № 6. С. 54-56.

14. Гончарова О.В., Конова И.В. Некоторые физиологические характеристики Blakeslea trispora в зависимости от содержания фосфата в среде // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1984. Т. 2. С. 309-315.

15. Государственная Фармакопея СССР. XI издание. М.: Медицина, 1988. Т. 1. С 334.

16. Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток и геном // Молекулярная биология. 2000. Т. 26. № 10. С. 779-781.

17. Давидова Е.Г., Белов А.П., Балашова Л.Д., Зайцев С.А. Состав липидов субклеточных структур дрожжей, выращенных в условиях интенсивного липогенеза // Микробиология. 1986. Т. 55. Вып. 4. С. 576-581.

18. Даниленко И.И., Мельников О.В. Сдвиги в липидах клеток Candida, резистентных к полиеновым антибиотикам // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1985. № 4. С. 536-543.

19. Донова М.В., Николаева В.М., Егорова О.В. Ферменты модификации стероидного ядра промышленных штаммов микобактерий: выделение, функции и свойства // Прикл. биохимия и микробиология. 2005. Т. 41. №5. С. 514-520.

20. Дружинина Н.К. Логика оценки статистических гипотез. М.: Наука, 1973.

21. Дятловицкая Э.В., Безуглов В.В. Липиды как биоэффекторы // Биохимия. 1998. Т. 63. № 1. С. 3-5.

22. Евдокимова О.А., Несмеянова М.А., Кулаев И.С. Индукция синтеза щелочной фосфатазы у Е. coli преинкубацией клеток при пониженной температуре // Биохимия. 1978. Т. 43. № 9. С. 1680-1687.

23. Жданова Н.Н., Василевская А.И. Меланинсодержащие грибы в экстремальных условиях. Киев: Наукова Думка, 1988. 195 с.

24. Зинченко Г.А., Белов А.П., Давидова Е.Г. Внутриклеточное распределение и состав триацилглицеринов у дрожжей // Микробиология. 1989. Т. 58. Вып. 6. С. 934-937.

25. Калинина Н.В., Терешина В.М., Меморская А.С., Феофилова Е.П. Взаимосвязь синтеза (3-каротина и зиготообразования у гетероталличных штаммов Blakeslea trispora II Прикл. биохимия и микробиология. 2007. Т. 43. № 1. С.77-81.

26. Конова И.В., Гончарова О.В., Бирюзова В.И. Влияние концентрации фосфора на процессы цитодифференциации гриба Blakeslea trispora II Микробиология. 1987. Т. 56. № 6. С. 1006-1009.

27. Коронелли Т.В., Юферова СТ., Комарова Т.И., Чивкунова О.Б., Сизова Т.П. Мукоровые грибы деструкторы жировых веществ // Прикл. биохимия и микробиология. 1994. Т. 30. Вып. 2. С. 255-259.

28. Кузнецов А.Е., Градова Н.Б. Научные основы экобиотехнологии. М.: Мир, 2006.

29. Левченко А.Б., Родина Л.В., Михайлова Н.П., Шабунов В.Е. Мосейчук А.В. Резистентность дрожжей к полиеновым антибиотикам. I. Анализ состава стеринов у дрожжей Saccharomyces cerevisiae, устойчивых к нистатину // Генетика. 1984. Т. 20. № 7. С. 1088-1093.

30. Лозинов А.Б., Глазунова Л.М., Ермакова И.Т. Активность ферментов цитратного, глиоксилатного и пентозофосфатного циклов при росте дрожжей на гексадекане и на глюкозе // Микробиология. 1976. Т. 45. № 1.С. 33-39.

31. Меденцев А.Г., Файн М.Э., Айтхожина Н.А., Никитина Е.Т., Акименко В.К. Особенности энергетического обмена у грибов Fusarium bulbigenus в процессе перехода от мицелиального роста к дрожжеподобному //Биохимия. 1992. Т. 57. Вып. 3. С. 389-397.

32. Милько А.А. Определитель мукоральных грибов. Киев: Наукова думка, 1974. 303 с.

33. Мирчиик Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во Московского университета, 1988. 220 с.

34. Морозова Е.В., Козлов В.П., Терешина В.М., Меморская А.С., Феофилова Е.П. Изменения в липидном и углеводном составе конидий Aspergillus niger в процессе прорастания // Прикл. биохимия и микробиология. 2002. Т. 28. № 2. С. 149-154.

35. Мысякина И.С. Влияние нистатина на липидообразование у Fusarium solani И Микробиология. 1989. Т. 58. № 2. С. 346-347.

36. Мысякина И.С., Фунтикова Н.С. Исследование состава липидов гриба Мисог, штамм ИНМИ в условиях задержки роста нистатином // Микробиология. 1991. Т. 60. № 4. С. 645-651.

37. Мысякина И.С., Фунтикова Н.С. Изменение состава липидов спорангиоспор Мисог hiemalis в связи с возрастом спорогенной культуры // Микробиология. 2003. Т. 72. № 4. С. 516-520.

38. Мысякина И.С., Фунтикова Н.С., Медведев Ф.А. Состав стеринов артроспор и мицелия гриба Мисог hiemalis II Микробиология. 2002. Т.71. № 4. С. 475-481.

39. Несмеянова М.А. Регуляторная функция липидов бактериальных мембран // Биосинтез и метаболизм липидов у микроорганизмов. М.: 1979. С. 149-152.

40. Попова Н.П., Бехтерева М.Н., Давидова Е.Г. Метаболические превращения экзогенных меченых жирных кислот культурами грибов семейства Entomophthoraceae//Микробиология. 1986. Т. 55. № 5. С. 732-736.

41. Рапопорт А.И., Пузыревская О.М., Саубенова М.Г. Полиолы и устойчивость дрожжей к обезвоживанию // Микробиология. 1988. Т. 57. № 2. С. 329-332.

42. Спирин А.С. Спектрофотометрическое определение суммарного содержания нуклеиновых кислот // Биохимия. 1958. Т. 23. № 5. С. 656-662.

43. Соловьева Н.Л., Конова И.В., Галанина Л.А., Бабанова Н.К. О липидахPythium debarianum //Микробиология. 1997. Т. 66. № 4. С. 475-480.

44. Султанович Ю.А., Рождественская М.В., Нечаев АП., Белов А.П. Изучение процессов синтеза и химического состава структурных и запасных липидов штамма дрожжей активного липидообразователя // Микробиология. 1988. Т. 57. Вып. 4. С. 595-599.

45. Стручков В.А., Стражевская Н.Б. ДНК-связанные липиды: состав возможные функции // Биохимия. 1993. Т. 58. № 8. С. 1154-1175.

46. Стражевская Н.Б., Мулюкин А.Л., Шмырина А.С., Краус А., Лоренц В., Жданов Р.И., Эль-Регистан Г.И. Характеристика надмолекулярных комплексов ДНК на различных стадиях развития Pseudomonas aurantiaca // Микробиология. 2009. Т. 78. № 1. С. 59-67.

47. Тарчевский И.А., Чернов В.М. Молекулярные аспекты фитоиммунитета // Микология и фитопатологияю 2000. Т. 34. Вып. 3. С. 1-10.

48. Терешина В.М., Ковтуненко А.С., Меморская А.С., Феофилова Е.П. Изменения в липидном и углеводном составе конидий Aspergillus niger в процессе прорастания // Прикл. биохимия и микробиология. 2004. Т. 40. № 5. С. 527-532.

49. Торланова Б.О., Фунтикова Н.С., Конова И.В., Бабанова Н.К. Синтез мукоровым грибом комплекса липидов, содержащих гамма-линоленовую кислоту и каротиноиды в разных условиях культивирования // Микробиология. 1995. Т. 64. № 4. С. 492-496.

50. Тюкавкина Н.А., Тиунов Ю.И. Биоорганическая химия. М.: Медицина, 1985. 480 с.

51. Тютюнников Б.Н. Химия жиров. М.: Пищепромиздат, 1966.

52. Феофилова Е.П. Клеточная стенка грибов. М.: Наука, 1983.

53. Феофилова Е.П., Писаревская И.В. Изменения в составе фосфолипидов клеточных стенок и клеток в процессе цитодифференцировки Absidia coeruleall Микробиология. 1985. Т. 54. № 4. С. 549-554.

54. Феофилова Е.П., Дараган-Сущева М.В., Волохова М.В., Величко Б.А., Широкова Е.А., Синицын А.П. Изменения в химическом составе клеток в цикле развития Aspergillus japonicus II Микробиология. 1988. Т. 57. № 5. С.778-784.

55. Феофилова Е.П. Торможение жизненной активности как универсальный биохимический механизм адаптации микроорганизмов к стрессовым воздействиям // Прикл. биохимия и микробиология. 2003. Т. 39. № 1. С. 5-24.

56. Феофилова Е.П. Гетероталлизм мукоровых грибов: биологическое значение и использование в биотехнологии // Прикл. биохимия и микробиология. 2006. Т. 42. № 5. С. 501-520.

57. Физер JL, Физер М. Стероиды. М., Мир. 1964.

58. Фостер Д. Химическая деятельность грибов. М.: Издательство иностранной литературы, 1950. 651 с.

59. Фунтикова Н.С., Катомина А.А., Сухих А.П. Изменение жирно-кислотного состава липидов гриба Aspergillus oryzae при адаптации к спиртам//Микробиология. 1988. Т. 57. Вып. 5. С. 885-856.

60. Фунтикова Н.С., Катомина А.А., Марченко И.В. Штамм гриба Mucor lusitanicus ИНМИ продуцент липидов с высоким содержанием у-линолевой кислоты // А.С. СССР № 1585331 / Бюллетень изобретений. 1990. №30.

61. Фунтикова Н.С., Зинченко Г.А. Активность Аб-десатуразы гриба Mucor, штамм ИНМИ, выращенного в условиях разного режима азотного питания//Микробиология. 1991. Т. 60. № 5. С. 837-841.

62. Фунтикова Н.С., Кулакова С.Н., Медведев Ф.А., Конова И.В.,280

63. Левачев М.М. Mucor lusitanicus ИНМИ перспективный источник гамма-линоленовой кислоты // Прикл. биохимия и микробиология. 1992. Т. 28. Вып. 1. С. 140-144.

64. Фунтикова Н.С., Катомина А.А., Мысякина И.С. Способ получения липидов, содержащих у-линоленовую кислоту // Патент РФ № 1751212. А1 СССР / Бюллетень изобретений. 1992. № 28.

65. Abraham А.К., Pihl A. Role of polyamines in macromolecular synthesis // Trends Biochem. Sci. 1981. V. 6. P. 106-110.

66. Abu-Elteen K.H., Whittaker P.A. Effect of sub-inhibitory concentration of chlorhexidine on lipid and sterol composition of Candida albicans // Mycopathologia 1997-1998. V. 140. № 2. P. 69-76.

67. Adams A.E.M., Pringle J.R. Relationship of actin and tubulin distribution to bud growth in wild type and morphogenetic mutant Saccharomyces cerevisiae II J. Cell Biol. 1984. V. 98. P. 934-945.

68. Aggelis G., Balatsouras G., Comaitis M., Anagnostopoulou G., Dimitroulias G., Pina M., Graill J. Production d'acide linoleique de quelques huiles vegetales // Rev. Fr. Corps Gras. 1991. V. 38. № 3-4. P. 95-101.

69. Agosin Т., Volpe D., Munoz G., San Martin R. Crawford A. Effect of culture conditions on spore shelf life of the biocontrol agent Trichoderma harzianum II World J. Microbiol. Biotechnol. 1997. V. 13. № 2. P. 225-232.

70. Ainsworth J., Bisby H. Dictionary of the Fungi / Eds. Kirk P., Cannon P., David J., Stalpers J. CAB Int., 2001. 655 p.

71. Algranati I.D., Goldemberg S.H. Polyamines and their role in protein synthesis // Trends Biochem. Sci. 1977. V. 2. P. 272-274.

72. Antebi A., Fink G.R. The yeast Ca+2-ATPase homologue, PMR1, is required for normal Golgi function and localized in a novel Golgi-like distribution // Mol. Biol. Cell. 1992. V. 3. P. 633-654.

73. Albi E., Viola Magni M.P. The role of intracellular lipids // Biol. Cell. 2004. V. 96. P. 657-667.

74. Alexandre H., Rousseaux I., Charpentier C. Relationship between etanol tolerance, lipid composition and plasma membrane fluidity in Saccharomyces cerevisiae and Kloeckera apiculata И FEMS Microbiol. Lett. 1994. V. 124. P. 17-22.

75. Alexandre H., Rousseaux I., Charpentier C. Ethanol adaptation mechanisms in Saccharomyces cerevisiae // Biotechnol. Appl. Biochem. 1993. V. 20. P. 173-183.

76. Alexopoulos C.J., Mims C.W. Introductory mycology. 3rd edn. New York: Wiley and Sons Inc., 1979.

77. Almeida E.R., Cerda-Olmedo E. Gene expression in the regulation of carotene biosynthesis in Phycomyces И Curr. Genet. 2008. V. 53. № 3. P. 129-137.

78. Amor C., Dominguez A.I., De Lucas J.R., Laborda F. The catabolite inactivation of Aspergillus nidulans isocitrate lyase occurs by specific autophagy of peroxisomes //Arch. Microbiol. 2000. V. 174. P. 59-66.

79. Amsterdam A., Dantes A., Liscovitch M. Role of phospholipase D and phosphatidic acid in mediating gonadotropin-releasing hormone-induced inhibition of preantral granulose cell differentiation // Endocrinology. 1994. V. 135. P.1205-1211.

80. Andrew Y.R. Microbiological production of y-linolenic acid: EP 0 153 134. 1985.

81. Andrews D.L., Garcia-Pedrajas M.D., Gold S.E. Fungal dimorphism regulated gene expression in Ustilago maydis: I. Filament up-regulated genes // Mol. Plant Pathol. 2004. V. 5. P. 281-293.

82. Andreasen A.A., Stier T.J.B. Anaerobic nutrition of Saccharomyces cerevisiae //J. Cell Сотр. Physiol. 1953. V. 41. P. 23-26.

83. Andreassi M., Forleo P., Di Lorio A., Masci S., Abate G., Amerio P. Efficacy of y-linolenic acid in the treatment of patients with atopic dermatitis // J. Int. Med. Res. 1997. V. 25. № 5. P. 266-274.

84. Ansanay-Galeote V., Blodin В., Dequin S., Sablayrolles J.M. //Stress effect of ethanol on fermentation kinetics by stationary-phase cells of Saccharomyces cerevisiae II Biotechnol. Lett. 2001. V. 23. P. 677-681.

85. Antachopoulos C., Meletiadis J., Roilides E., Sein Т., Sutton D.A., Wickes B.L., Rinaldi M.G., Merz W.G., Shea Y.R., Walsh T.J. Relationship between metabolism and biomass of medically important zygomycetes // Med. Mycol. 2006. V. 44. P. 429-438.

86. Aon J.C., Aon M. A., Spencer J.F.T., Cortassa S. Modulation of sporulation and metabolic fluxes in Saccharomyces cerevisiae by 2 deoxy glucose // Antonie van Leevenhoek. 1997. V. 72. № 4. P. 283-290.

87. Argese E., Bettiol C., Agnoli F., Zambon A., Mazzola M., Ghirardini A.V. Assessment of chloroaniline toxicity by the submitochondrial particle assay // Environ. Toxicol. Chem. 2001. V. 20. № 4. P. 826-832.

88. Aspenstrom P., Fransson A., Richna N. Pombe Cdcl5 homology proteins: regulators of membrane dynamics and the actin cytoskeleton // Trends Biochem. Sci. 2006. V. 31. № 12. P. 670-679.

89. Atmar V.J., Westland J.A., Garcia G., Kuehn G.D. Adenylate cyclases in Physarum polycephalum: inhibition of a nuclear enzyme by polyamines // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1976. V. 68. P. 561-568.

90. Baker R.D. The phycomycoses // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1970. V. 174.1. P. 2-16.

91. Baker N., Lynen F. Factors involved in fatty acyl CoA desaturation byfungal microsomes. The relative roles of acyl CoA and phospholipids as substrates // Eur. J. Biochem. 1971. V. 19. № 2. P. 200-210.

92. Balish E. Methionine biosynthesis and ■S-adenosylmethionine degradation during an induced morphogenesis of Candida albicans II Can. J. Microbiol. 1973. V. 19. P. 847.

93. Banuett F. Signalling in the yeasts: an informational cascade with links to the filamentous fungi // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1998. V. 62. P. 249274.

94. Betina V. Antifungal agents as tools in experimental micology // Folia Microbiol. 1985. V. 30. № 1. P. 79-90.

95. Bardwell L. A walk-through of the yeast mating pheromone response pathway // Peptides. 2005. V. 26. P. 339-350.

96. Barrera C.R. Formation and ultrastructure of Mucor rowcii arthrospores // J. Bacteriol. 1983. V. 155. № 2. P. 886-895.

97. Bartnicki-Garcia S., Nickerson W.J. Induction of yeast-like development in Mucor by carbon dioxide // J. Bacteriol. 1962. V. 84. P. 829-840.

98. Bartnicki-Garcia S., Nickerson W.J. Nutrition, growth and morphogenesis of Mucor rouxii II J. Bacteriol. 1962. V. 84. P. 841-858.

99. Bartnicki-Garcia S., Nickerson W.J. Isolation, composition and structure of cell walls of filamentous and yeast-like forms of Mucor rouxii II Biochim. Biophys. Acta. 1962. V. 52. P. 102-119.

100. Bartnicki-Garcia S. Symposium on biochemical bases of morphogenesis in fungi. III. Mould-yeast dimorphism of Mucor II Bacteriol. Rev. 1963. V. 27. P. 293-304.

101. Bartnicki-Garcia S. Control of dimorphism in Mucor by hexoses: inhibition of hyphal morphogenesis // J. Bacteriol. 1968a. V. 96. № 5. P. 15861594.

102. Bartnicki-Garcia S. Cell wall chemistry, morphogenesis and taxonomy of fungi // Annu. Rev. Microbiol. 1968b. V. 22. P. 87-108.

103. Bartnicki-Garcia S., Nelson N., Cota-Robles E. Electron microscopy of spore germination and cell wall formation in Mucor roivcii И Arch. Microbiol. 1968. V. 63. P. 242-255.

104. Bartnicki-Garcia S., Bartnicki D.D., Gierz G., Lopez-Franco R., Bracker C.E. Evidence that Spitzenkorper behavior determines the shape of a fungal hypha: a test of the hyphoid model // Exp. Mycol. 1995. V. 19. № 2. P. 153-159.

105. Bartnicki-Garcia S., Reyes R. Polyuronides in the cell walls of Mucor rouxii II Biochim. Biophys. Acta. 1968. V. 170. P. 54-62.

106. Bartnicki-Garcia S., Lippman E. Fungal morphogenesis: cell wall construction in Mucor rouxii I I Science. 1969. V. 165. P. 302-304.

107. Bartnicki-Garcia S., Nelson N., Cota-Robles E. A novel apical corpuscle in hyphae of Mucor rouxii // J. Bacteriol. 1968. V. 95. P. 2399-2402.

108. Bartnicki-Garcia S., Lippman E. The bursting of hyphal tips of fungi: presumptive evidence for a delicate balance between wall synthesis and wall lysis in apical growth // J. Gen. Microbiol. 1972. V. 73. P. 487-500.

109. Bartnicki-Garcia S., Lippman E. Polarization of cell wall synthesis during spore germination of Mucor rouxii II Exp. Mycol. 1977. V. 1. P. 230-240.

110. Bartnicki-Garcia S., Ruiz-Herrera J., Bracker C.E. Chitosomes and chitin synthesis // Fungal walls and hyphal growth / Eds. Burnett J.H., Trinci A.P.J. Cambridge: Cambridge University Press, 1979. P. 1-25.

111. Bartnicki-Garcia S. Role of chitosomes in the synthesis of fungal cell walls // Microbiology-1981 / Ed. Schlessinger D. Washington: American Society for Microbiology, 1981. P. 238-241.

112. Bartnicki-Garcia S., Bracker C.E. Unique properties of chitosomes // Microbial cell wall synthesis and autolysis / Ed. Nombela C. Amsterdam: Elsevier, 1984. P. 101-112.

113. Bartnicki-Garcia S., Bracker C.E., Lippman E., Ruiz-Herrera J. Chitisomes from the wall-less "slime" mutant of Neurospora crassa // Arch. Microbiol. 1984. V. 139. P. 105-112.

114. Bartnicki-Garcia S., Hergert F., Gierz G. Computer simulation of fungal morphogenesis and mathematical basis for hyphal (tip) growth // Protoplasma. 1989. V. 153. P. 46-57.

115. Bartnicki-Garcia S. Chitosomes: past, present and future // FEMS Yeast Res. 2006. V. 6. P. 957-965.

116. Barug D., Samson R.A., Kerkenaar A. Microscopic studies of Candida albicans and atorulopsis glabrata after in vitro treatment with bufanazole //Arzneimittel-Forschung. 1983. V. 33. P. 779-782.

117. Bayley R.B., Parks L.W. Yeast sterol esters and their relationship to the growth of yeast // J. Bacteriol. 1975. V. 124. № 2. P. 606-612.

118. Becker G.W., Lester R.L. Biosynthesis of phosphoinositol-containing sphingolipids from phosphatidylinositol by a membrane preparation from Saccharomyces cerevisiae II J. Bacteriol. 1980. V. 142. № 3. P. 747-754.

119. Beck J.B., Mathieu D., Loudet C., Buchoux S., Dufourc E.J. Plant sterols in "rafts": a better way to regulate membrane thermal shocks // The FASEB J. 2007. V. 21. P. 1714-1723.

120. Beh C.T., Cool L., Phillips J., Rine J. Overlapping function of the yeast Oxysterol-binding protein homologues // Genetics. 2001. V. 157. P. 11171140.

121. Beh C.T., Rine J. A role for yeast oxysterol-binding protein homologs in endocytosis and in the maintenance of intracellular sterol-lipid distribution // J. Cell Sci. 2004. V. 2983-2996.

122. Berger В., Carty C.E., Ingram L.O. Alcohol-induced changes in the phospholipids molecular species of E. coli II J. Bacteriol. 1980. V. 142. № 3. P. 1040-1044.

123. Billheimer J.T., Reinhart M.P. Intracellular trafficking of sterols // Subcellular biochemistry intracellular transfer of lipid molecules / Ed. Hilderson H.G. NY: Plenum, 1990. V. 16. P. 301-331.

124. Binks P.R., Robson G.D., Goosey M.W., Humfreys A.M., Trinci A.P J. Chitin synthesis in Fusarium graminearum and its inhibition by edifenphos (Hinosan) // J. Gen. Microbiol. 1990. V. 137. P. 615-620.

125. Binks P.R., Robson G.D., Goosey M.W., Trinci A.P. Inhibition of phosphatidylcholine and chitin biosynthesis in Pyricularia oryzae, Botrytis fabae and Fusarium graminearum by edifenphos // J. Gen. Microbiol. 1993. V. 139. № 6. P. 1371-1377.

126. Bligh E.G., Dyer W.J. A rapid method of total lipid extraction and purification // Can. J. Biochem. Physiol. 1959. V. 37. № 8. P. 911-917.

127. Boker-Schmitt E., Francisci S., Schweyen R.J. Mutations releasing mitochondrial biogenesis from glucose repression in Saccharomyces cerevisiae II J. Bacteriol. 1982. V. 151. P. 303-310.

128. Bolard J. How do the polyene macrolide antibiotics affect the cellular membrane properties? // Biochim. Biophys. Acta. 1986. V. 864. P. 257-304.

129. Bogdanov M., DowhanW. Lipid-assisted protein folding // J. Biol. Chem. 1999. V. 274. № 52. P. 36827-36830.

130. Bordoni A., Biagi P.L., Masi M., Ricci G., Fanelli C., Patrizi A., Ceccolini E. Evening primrose oil (Efamol) in the treatment of children with atopic eczema // Drug Exp. Clin. Res. 1988. V. 14. № 4. P. 291-297.

131. Borgia P.T., Gokul N.K., Phillips G.J. Pespiratory-competent conditional developmental mutant of Mucor racemosus II J. Bacteriol. 1985. V. 164. P. 1049-1056.

132. Borgers M. Mechanism of action of antifungal drugs, with special reference to the imidazole derivatives // Rev. Infect. Dis. 1980. V. 2. P. 520-534.

133. Borgers M., Vanden Bossche H., de Brabander M. The mechanism of action of the new antimicotic ketokonazole // Am. J. Med. 1983. V. 72. P. 2-8.

134. Botham P.A., Ratledge C. A biochemical explanation for lipid accumulation in Candida 107 and other oleaginous micro-organisms // J. Gen. Microbiol. 1979. V. 114. P. 361-375.

135. Bottone E.J., Nagarsheth N., Chiu K. Evidence of self-inhibition by filamentous fungi accounts for unidirectional hyphal growth in colonies // Can. J. Microbiol. 1998. V. 44. № 4. P. 390-393.

136. Bourre J.M. Roles of unsaturated fatty acids (especially omega-3 fatty acids) in the brain at various ages and during ageing // J. Nutr. Health Aging. 2004. V. 8. № 3. P. 163-174.

137. Brambl R., Wenzler H., Josephson M. Mitochondrial biogenesis during fungal spore germination: effects of the antilipogenic antibiotic cerulenin upon Botryodiplodia spores // J. Bacteriol. 1978. V. 135. № 2. P. 311-317.

138. Brasseur R., Vandenbosch C., Vanden Bossche H., Ruysschaert J.M. Mode of insertion of miconazole, ketokonazole and deacylated ketokonazole in lipid layers // Biochem. Pharmacol. 1983. V. 32. P. 2175-2180.

139. Brennan P.J., Losel D.M. Phisiology of Fungal Lipids: Selected Topics // Advances in Microbial Physiology / Eds. Rose A.H., Morris J.G. London-New York-San Francisco: Academic Press, 1978. V. 17. P. 47-180.

140. Brookman J.L., Ozkose E., Rogers S., Trinci A.P.J., Theodorou M.K. Identification of spores in the polycentric anaerobic gut fungi which enhance their ability to survive // FEMS Microbiol. Ecol. 2000. V. 31. № 3. P. 261-267.

141. Brown B.R., Johnson A.D. TUP1, CPH1, EFG1 make independent contribution to fllamentation in Candida albicans II Genetics. 2000. V. 155. P. 5767.

142. Cabeca-Silva С., Madeira-Lopes A., Van Uden N. The temperature profiles of growth, thermal death and etanol tolerance of the cellobiose fermenting yeast Candida wickerhamii И J. Basic Microbiol. 1985. V. 25. № 3. P. 221-224.

143. Calvo A.M., Hinze L.L., Gardner H.W., Keller N.P. Sporogenic effect of polyunsaturated fatty acids on development of Aspergillus spp. // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 3668-3673.

144. Calvo A.M., Gardner H.W., Keller N.P. Genetic connection between fatty acid metabolism and sporulation in Aspergillus nidulans И J. Biol. Chem. 2001. V. 276. P. 25766-25774.

145. Calvo-Mendes C., Martinez-Pacheco M., Ruiz-Herrera J. Regulation of ornithine decarboxylase activity in Mucor bacilliformis and Mucor rouxii И Exp/ Mycol. 1987. V. 11. P. 128-140.

146. Cano C., Herrera-Estrella L., Ruiz-Herrera J. DNA methylation and polyamines in regulation of development of the fungus Mucor rouxii И J. Bacteriol. 1988. V. 170. P. 5946-5948.

147. Carman G.M., Kersting M.C. Phospholipid synthesis in yeast: regulation by phosphorylation // Biochem. Cell Biol. 2004. V. 82. № 1. P. 62-70.

148. Carman G.M., Han G.S. Regulation of phospholipid synthesis in Saccharomyces cerevisiae by zinc depletion // Biochim. Biophys. Acta. 2007. V. 1771. №3. P. 322-330.

149. Casey W.M., Keesler G.A., Parks L.W. Regulation of partitioned sterol biosynthesis in Saccharomyces cerevisiae II J. Bacteriol. 1992. V. 174. P. 7283-7288.

150. Cervantes-Chavez J.A., Ruiz-Herrera J. STE11 disruption reveals the central role of а МАРК pathway in dimorphism and mating in Yarrowia lipolytica //FEMS Yeast Res. 2006. V. 6. P. 801-815.1. V

151. Certik M., Berhans S., Sajbidor J. Lipid production and fatty acids composition of selected strains belonging to Mucorales // Acta Biotechnol. 1993. V. 13. №2. P. 193-196.

152. Chaleff D.T., Tatchell K. Molecular cloning and characterization of the STE7 and STE11 genes of the Saccharomyces cerevisiae II Mol. Cell Biol. 1985. V. 5. P. 1878-1886.

153. Champe S.P., Rao P., Chang A. An endogenous inducer of sexual development in Aspergillus nidulans II J. Gen. Microbiol. 1987. V. 133. P. 13831387.

154. Chattaway F.W., Holmes M.R., Barlow A.J.F. Cell wall composition of the mycelial and blastospore forms of Candida albicans II J. Gen. Microbiol. 1978. V. 51. P. 367-376.

155. Chi Z., Arneborg N. Sacharomyces cerevisiae strains with different degrees of ethanol tolerance exhibit different adaptive responses to produced ethanol I I J. Industr. Microbiol. Biotechnol. 2000. V. 24. P. 75-78.

156. Chiew Y.Y., Sullivan P.A., Shepherd M.G. The effect of ergosterol and alcohols on germ-tube formation and chitin synthase in Candida albicans II Can. J. Biochem. 1982. V. 60. P. 15-20.

157. Chitnis M.V., Munro C.A., Brown A.J.P., Gooday G.W., GowN.A.R., Deshpande M.V. The zygomycetous fungus, Benjaminiella poitrasii contains a largefamily of differentially regulated chitin synthase genes // Fungal Genet. Biol. 2002. V. 36. P. 215-223.

158. Choi M.G., Parks T.S., Carman G.M. Phosphorylation of Saccharomyces cerevisiae CTP synthetase at Ser424 by protein kinases A and С regulates phosphatidylcholine synthesis by the CDP-choline pathway // J. Biol. Chem. 2003. V. 278. № 26. P. 23610-23616.

159. Choih S.-J., Ferro A.J., Shapiro S.K. Relationship between polyamines and macromolecules in germinating yeast ascospores // J. Bacteriol. 1978. V. 133. P. 424-426.

160. Chopra A., Khuller G.K. Lipids of pathogenic fungi // Progr. Lipid Res. 1983. V. 22. P. 189-220.

161. Choudhari S., Singhal R. Media optimization for the production of (3-carotene by Blakeslea trispora: a statistical approach // Bioresource Technol. 2008. V. 99. № 4. P. 722-730.

162. Clark-Walker G.D. Relationship between dimorphology and respiration in Mucor genevensis studied with chloramphenicol // J. Bacteriol. 1973. V. 116. P. 972-980.

163. Clegg J.S., Seitz P., Seitz W., Hazlewood C.F. Cellular responses to extreme water loss: the water-replacement hypothesis // Cryobiology. 1982. V. 19. № 3. P. 306-316.

164. Clo C., Calderera C.M. Tantini В., Benalal D., Bachrach U. Polyamines and cellular adenosine 3',5'-cyclic monophosphate // Biochem. J. 1979. V. 182. P. 641-649.

165. Cooke D.T., Burden R.S. Lipid modulation of plasma membrane-bound ATPases //Physiologia Plantarum. 1990. V. 78. P. 153-159.

166. Coulon J., Hakkou A., Mpona-Minga M., Bonaly R. Action de l'amphot6ricine В sur la composition en sterols de Kluyveromyces bulgaricus et Kluyveromyces lactis II Can. J. Microbiol. 1986. V. 32. № 9. P. 738-742.

167. Cuadros S.C., Brito A.G., Martinez-Rossi N.M., Rossi A. The Aspergillus nidulans phsY*>A mutation alters colonial growth and development of the mould at acidic pH // World J. Microbiol. Biotechnol. 2001. V. 17. P. 779-782.

168. D'Amore Т., Panchal C.J., Russel I., Stewart G.G. A study of ethanol tolerance in yeast // Crit. Rev. Biotechnol. 1990. V. 9., P. 287-304.

169. Dahl J., Dahl C. Stimulation of cell proliferation and polyphosphoinositol metabolism in Saccharomyces cerevisiae by ergosterol // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1985. V. 113. P. 844-850.

170. Dahl C., Dahl J. Cholesterol and cell function // Biology of cholesterol / Ed. Yeagle P.L. Boca Raton: CRC Press, 1988. P. 147-170.

171. Dahl C., Biemann H.-P., Dahl J. A protein kinase antigenetically related to pp 60v'src involved in yeast cell cycle control: positive in vivo regulation by sterol // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. P. 4012-4016.

172. Dantigny P., Marin S., Beyer M., Magan N. Mould germination: data treatment and modeling // Int. J. Food Microbiol. 2007. V. 114. P. 17-24.

173. Das U.W. Hypothesis cis-unsaturated fatty acids as potential anti-peptic ulcer drugs // Prostaglandines, leukotrienes and essential fatty acids. 1998. V. 58. №5. P. 377-380.

174. Daum G., Gamerith G., Paltauf F. The effect of cerulenin and exogenous fatty acids on triacylglycerol accumulation in an inositol-deficientyeast, Saccharomyces carlsbergensis // Biochim. Biophys. Acta. 1979. V. 573. № 2. P. 413-415.

175. Daum G., Lees N.D., Bard M., Dickson R. Biochemistry, cell biology and molecular biology of lipids of Saccharomyces cerevisiae II Yeast. 1998. V. 14. P. 1471-1510.

176. Daum G., Wagner A., Czabany Т., Grillitsch K., Athenstaedt K. Lipid storage and mobilization pathways in yeast // Novartis Found Symp. 2007. V. 286. P. 142-151.

177. Daum G., Wagner A., Czabany Т., Athenstaedt K. Dynamics of neutral lipid storage and mobilization in yeast // Biochimie. 2007. V. 89. № 2. P. 243-248.

178. Davies B.S.J., Wang H.S., Rine J. Dual activators of the sterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae: similar activation/regulatory domains but different response mechanisms // Mol. Cell. Biol. 2005. V. 25. P. 7375-7385.

179. Davies M., Mariott M.S. Inhibitory effect of imidazole antifungals on the yeast-mycelial transformation in Candida albicans II Mycosen. 1981. V. 25. P. 481-486.

180. De Deken R.H. The Crabtree effect a regulatory system in yeast // J. Gen. Microbiol. 1966. V. 44. P. 149-156.

181. Del Sorbo G., Schoonbeek H., De Waard M.A. Fungal transporters involved in efflux of natural toxic compounds and fungicides // Fungal Genet. Biol. 2000. V. 30. P. 1-15.

182. De Nollin S., Van Belle H., Goosens F., Thone F., Borgers M. Cytochemical and biochemical studies of yeasts after in vivo exposure to miconazole // Antimicrob. Agents Chemother. 1977. V. 11. P. 500-513.

183. Despande M., O'Donnel R., Gooday G.W. Regulation of chitin synthase activity in the dimorphic fungus Benjaminiella poitrasii by external osmotic pressure II FEMS Microbiol. Lett. 1997. V. 152. P. 327-332.

184. Dewerchin M.A., Van Laere A.J. Trehalase activity and cyclic AMP content during early development of Mucor rouxii spores // J. Bacteriol. 1984. V. 158. P. 575-579.

185. Dirks J., Vanaswegen C.H., Duplessis D.J. Citokine levels affected by y-linolenic acid // Prostaglandines, leukotrienes and essential fatty acids. 1998. V. 59. №4. P. 273-277.

186. Dixon G.H., Kornberg H.L. Assay methods for key enzymes of the glyoxylate cycle//Biochem. J. 1959. V. 72. № 1. P. 195.

187. Djerassi C. Recent advances in the mass spectrometry of steroid // Pure and Appl. Chem. 1978. V. 50. № 3. P. 171-184.

188. Dodds P.F. Xenobiotic lipids: the inclusion of xenodiotic compounds in pathways of lipid biosynthesis // Progr. Lipid Res. 1995. V. 34. P. 219-247.

189. Domek D.B., Borgia P.T. Changes in the rate of chitin-plus-chitosan synthesis accompany morphogenesis of Mucor racemosus II J. Bacteriol. 1981. V. 146. P. 945-951.

190. Dow J.M., Darnall D.W., Villa V.D. Two distinct classes of polyuronide from the cell walls of the dimorphic fungus, Mucor rouxii II J. Bacteriol. 1983. V. 155. P. 1088-1093.

191. Dow J.M., Rubery P.H. Chemical fractionation of the cell walls of mycelial and yeast-like forms of Mucor rouxii: a comparative study of thepolysaccharide and glycoprotein components // J. Gen. Microbiol. 1977. V. 99. P. 29-41.

192. Dow J.M., Carreon R.R., Villa V.D. Role of membranes of mycelial Mucor rouxii in synthesis and secretion of cell wall matrix polymers // J. Bacteriol. 1981. V. 145. № l.P. 272-279.

193. Duran A., Cabib E. Solubilization and partial purification of yeast chitin synthetase // J. Biol. Chem. 1978. V. 253. P. 4419-4425.

194. Ella KM., Dolan J.W., Meier K.E. Characterization of a regulated form of phospholipase D in the yeast Saccharomyces cerevisiae И Biochem. J. 1995. V. 307. P. 799-805.

195. Ella KM., Dolan J.W., Qi C., Meier K.E. Characterization of Saccharomyces cerevisiae deficient in expression of phospholipase D // Biochem. J. 1996. V. 314. P. 15-19.

196. Elmer G.W., Nickerson W.J. Filamentous growth of Mucor rouxii under nitrogen//J. Bacteriol. 1970a. V. 101. P. 592-594.

197. Elmer G.W., Nickerson W.J. Nutritional requirements for growth and yeastlike development of Mucor rouxii under carbon dioxide 11 J. Bacteriol. 1970b. V. 101. P. 595-602.

198. Elzinga S.D.J., van Oosterum K, Maat C., Grivell L.A., van der Spek H Isolation and RNA-binding analysis of NAD+-isocitrate dehydrogenases from Kluyveromyces lactis and Schizosaccharomycespombe II Curr. Genet. 2000. V. 38. № 2. P. 87-94.

199. Evans C.T., Ratledge C. Effect of nitrogen source on lipid accumulation in oleaginous yeasts // J. Gen. Microbiol. 1984a. V. 130. P. 16931704.

200. Evans C.T., Ratledge C. Influence of nitrogen metabolism on lipid accumulation by Rhodosporidium toruloides CBS 14 // J. Gen. Microbiol. 1984b. V. 130. P. 1705-1710.

201. Exton J.H. Signaling through phosphatidylcholine breakdown // J. Biol. Chem. 1990. V. 265. P. 1-4.

202. Exton J.H. Phosphatidylcholine breakdown and signal transduction I I Biochim. Biophys. Acta. 1994. V. 1212. № 1. P. 26-42.

203. Ferrante G., Ohno Y. Kates M. Influence of temperature and growth phase on desaturase activity of the mesophilic yeast Candida lipolytica II Can. J. Biochem. Cell Biol. 1983. V. 61. № 4. P. 171-177.

204. Fiocchi A., Sola M., Signoroni P., Banderali G., Agostoni C., Riva E. The efficacy and safety of y-linolenic acid in the treatment of infantile atopic dermatitis // J. Intern. Med. Res. 1994. V. 22. № 1. P. 24-32.

205. Fisher D.J., Pring R.J., Richmond D.V., Michael A. The production of yeast-like forms of Mucor by antibiotics and fungicides // J. Gen. Microbiol.1973. V. 75. №2. P. xiv.

206. Folch G., Lees M., Sloane-Stanley G.H. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Biol. Chem. 1957. V. 226. № l.p. 497-509.

207. Forte J.W., Orlowski M. Profile of cyclic adenosine 3',5'-monophosphate binding proteins during the conversion of yeasts to hyphae in the fungus Mucor 11 Exp. Mycol, 1980. V. 4. P. 78-86.

208. Friedenthal M., Epstein A., Passeron S. Effect of potassium cyanide, glucose and anaerobiosis on morphogenesis of Mucor rouxii II J. Gen. Microbiol.1974. V. 82. P. 15-24.

209. Fryberg M., Avruch L., Oehlschlager A.C., Unrau A.M. Nuclear demethylation and C-24 alkylation during ergosterol biosynthesis in Saccharomyces cerevisiae II Can. J. Biochem. 1975. V. 53. P. 881-889.

210. Fu Y., Ibrahim A.S., Fonzi W., Zhou X., Ramos C.F., Ghannoum M.A. Cloning and characterization of a gene (LIP1) which encodes a lipase fromthe pathogenic yeast Candida albicans И Microbiology (UK). 1997. V. 143. № 2. P. 331-340.

211. Gadd G.M., Brunton A.H. Calcium involvement in dimorphism of Ophiostoma ulmi, the Dutch elm disease fungus, and characterization of calcium uptake by yeast cells and germ tubes // J. Gen. Microbiol. 1992. V. 138. № 8. P. 1561-1571.

212. Gadd G.M. Signal transduction in fungi // The Growing Fungus / Eds. N.A.R. Gow, G.M. Gadd. London: Chapman & Hall, 1995. P. 183-210.

213. Gaits F., Fourcade O., Le Balle F., Gueguen G., Gaige В., Gassama-Diagne A., Fauvel J., Salles J.P., Mauco G., Simon M.F., Chap H. Lysophosphatidic acid as a phospholipid mediator: pathways of synthesis // FEBS Lett. 1997. V. 410. № 1. P. 54-58.

214. Galbraith J.C., Smith J.E. Changes in activity of certain enzymes of the tricarboxylic acid cycle and the glyoxylate cycle during initiation of conidiation of Aspergillus niger И Can. J. Microbiol. 1969. V. 15. P. 1207-1212.

215. Galvez S., Gadal P. On the function of the NADP-dependent isocitrate dehydrogenase isoenzymes in living organisms // Plant Sci. 1995. V. 105. P. 1-14.

216. Gancedo J.M. Carbon catabolite repression in yeast // Eur: J. Biochem. 1992. V. 206. P. 297-313.

217. Gancedo J.M. Control of pseudohyphae formation in Saccharomyces cerevisiae // FEMS Microbiol. Rev. 2001. V. 25. P. 107-123.

218. Gao L., Sun M.H., Liu X.Z., Che Y.S. Effects of carbon concentration and carbon to nitrogen ratio on the growth and sporulation of several biocontrol fungi // Mycol. Res. 2007. V. 111. № 1. P. 87-92.

219. Garcia J.R., Sypherd S. S-adenosylmethionine and morphogenesis in Mucor racemosus И Curr. Microbiol. 1984. V. 10. P. 111-116.

220. Garcia J.R., Hiatt W.R., Peters J., Sypherd P.S. S-Adenosylmethionine levels and protein methylation during morphogenesis of Mucor racemosus И J. Bacteriol. 1980. V. 142. P. 196-201.

221. Georgopapadakou N.H., Dix B.A., Smith S.A., Freudenberger J., Funke P.T. Effect of antifungal agents on lipid biosynthesis and membrane integrity in Candida albicans И Antimicrob. Agents Chemother. 1987. V. 31. P. 46-51.

222. Geraghty P., Kavanagh K. Disruption of mitochondrial function in Candida albicans leads to reduced cellular ergosterol levels and elevated growth in the presence of amphotericine В // Arch. Microbiol. 2003. V. 179. P. 295-300.

223. Gierz G., Bartnicki-Garcia S. A three-dimensional model of fungal morphogenesis based on the vesicle supply center concept // J. Theor. Biol. 2001. V. 208. №2. P. 151-164.

224. Ghannoum M.A., Janini G., Khamis L., Radwan S.S. Dimorphism-associated variations in the lipid composition of Candida albicans II J. Gen. Microbiol. 1986. V. 132. № 8. P. 2367-2375.

225. Ghormade V.S., Lachke S.A., Despande M.V. Dimorphism in Benjaminiella poitrasii: involvement of intracellular endochitinase and N-acetylglucosaminidase activities in the yeast-mycelium transition // Folia Microbiol. 2000. V. 45. № 3. P. 231-238.

226. Golly I., Hlavica P., Wolf J. The role of lipid peroxidation in the N-oxidation of 4-chloroaniline // Biochem. J. 1984. V. 224. № 2. P. 415-421.

227. Golly I., Hlavica P. N-Oxidation of 4-chloroaniline by prostaglandin synthase. Redox cycling of radical intermediate(s) // Biochem. J. 1985. V. 226. № 3.P. 803-809.

228. Gomez-Munoz A. Modulation of cell signaling by ceramides // Biochim. Biophys. Acta. 1998. V. 1391. P. 92-109.

229. Gooday G.W., Schofield D.A. Regulation of chitin synthesis during growth of fungal hyphae: the possible participation of membrane stress // Can. J. Bot. 1995. V. 73 (suppl. 1). P. S114-S121.

230. Gordon P.A., Stewart P.R., Clark-Walker G.D. Fatty acid and sterol composition of Mucor genevensis in relation to dimorphism and anaerobic growth //J. Bacteriol. 1971. V. 107. № l.p. 114-120.

231. Goyal S., Khuller G.K. Phospholipid composition and subcellular distribution in yeast and mycelial forms of Candida albicans II J. Med. Veter. Mycol. 1992. V. 30. № 5. P. 355-362.

232. Grove S.N., Bracker C.E. Protoplasmic organization of hyphal tips among fungi: vesicles and spitzenkorper // J. Bacteriol. 1970. V. 104. P. 989-1009.

233. Gold S.E., Duncan G., Barret K., Kronstad J.M. cAMP regulates morphogenesis in the fungal pathogen Ustillago maidis И Genes Dev. 1994. V. 8. P. 2805-2816.

234. Goodrich-Tanrikulu M., Howe K., Staford A., Nelson M.A. Changes in fatty acid composition of Neurospora crassa accompany sexual development and ascospore germination//Microbiology (UK). 1998. V. 144. P. 1713-1720.

235. Gooday G.W., Schofield D.A. Regulation of chitin synthesis during growth of fungal hyphae: the possible participation of membrane stress // Can. J. Bot. 1995. V.73. Suppl. 1. P. SI 14-S121.

236. Greenspan M.D., Mackow R.C. The effect of cerulenin on sterol, biosynthesis in Saccharomyces cerevisiae II Lipids. 1977. V. 12. № 9. P. 729-740.

237. Grisham C.M., Barnett R.E. The effect of long-chain alcohols on membrane lipids and the (Na+-K+)-ATPase // Biochim. Biophys. Acta. 1973a. V. 311. №2. P. 417-422.

238. Grisham C.M., Barnett R.E. The role of lipid-phase transitions on the regulation of the (sodium-potassium) adenosine triphosphatase // Biochemistry. 19736. V. 12. P. 2635-2637.

239. Guevara-Olvera L., Calvo-Mendez C., Ruiz-Herrera J. The role of polyamine metabolism in dimorphism of Yarrowia lipolytica II J. Gen. Microbiol. 1993. V. 139. № 3. P. 485-493.

240. Ha K.-S., Exton J.H. Activation of actin polymerization by phosphatidic acid derived from phosphatidylcholine in IIC9 fibroblasts // J. Cell Biol. 1993. V. 123. P. 1789-1796.

241. Haidle C.W., Stork R. Control of dimorphism in Mucor rouxii II J. Bacteriol. 1966. V. 92. P. 1236-1244.

242. Haidle C.W., Stork R. Inhibition by cycloheximide of protein and RNA synthesis in Mucor rouxii II Biochem. Biophys. Res. Commun. 1966. V. 22. P. 175-180.

243. Hamdan J.S., Casali A.K. Effect of amphotericin В on the lipids of yeast cells of Sporotrix schenckii 11 Mycopathologia. 1996. V. 136. P. 125-131.

244. Hanson H., Brody S. Lipid and cell wall changes in an inositolrequiring mutant of Neurospora crassa 11 J. Bacteriol. 1979. V. 138. P. 461-466.

245. Hansson L., Dostalek M. Effect of cultural conditions on mycelial growth and production of y-linolenic acid by the fungus Mortierella ramanniana I I Appl. Microbiol. Biotechnol. 1988. V. 28. P. 240-246.

246. Hansson L., Dostalek M., Sorenby B. Production of y-linolenic acid by the fungus Mucor rouxii in fed-batch and continuous culture 11 Appl. Microbiol. Biotechnol. 1989. V. 31. № 3. P. 223-227.

247. Harada A.S., Lau W. Succesful treatment and limb salvage of mucor necrotizing fasciitis after kidney transplantation with posaconazole // Hawaii Med. J. 2007. V. 66. № l.P. 68-71.

248. Hasek J., Bartnicki-Garcia S. The arrangement of F-actin and microtubules during germination of Mucor rouxii sporangiospores // Arch. Microbiol. 1994. V. 161. № 5. P. 363-369.

249. Haselbeck R.J., McAlister-Henn L. Function and expression of yeast mitochondrial NAD- and NADP-specific isocitrate dehydrogenases // J. Biol. Chem. 1993. V. 268. P. 12116-12122.

250. Hesseltine H. Carotenoids in the fungi Mucorales // Techn. Bull. US Dept. Agricult. 1960. V. 1245. № 1. p. 1-30.

251. Hata S., Nishino Т., Katsuki H., Aoyama Y., Yoshida Y. Characterization of A22-desaturation in ergosterol biosynthesis of yeast // Agric. Biol. Chem. 1987. V. 51. № 5. P. 1349-1354.

252. Hayer-Harti M., Schagger H., von Jagow G., Beyer K. Interaction of phospholipids with the mitochondrial cytochrome-c reductase studied by spin-label ESR and NMR spectroscopy // Eur. J. Biochem. 1992. V. 209. P. 423^130.

253. Heath J.B. Bridging the divide: cytoskeleton-plasma membrane-cell wall interactions in growth and development // Biology of the fungal cell / Eds. Howard R.C., Gow N.A.R. Berlin: Springer, 2001. P. 201-223.

254. Heath J.B. Preservation of labile cortical array of actin filaments in growing hyphal tips of the fungus Saprolegnia ferax // Eur. J. Cell Biol. 1987. V. 44. P. 10-16.

255. Henry K.W., Nickels J.T., Edlind T.D. ROX1 and ERG regulation in Sacharomyces cerevisiae: implications for antifungal susceptibility // Eukaryot. Cell. 2002. V. l.P. 1041-1044.

256. Henry K.W., Nickels J.T., Edlind T.D. Upregulation of ERG genes in Candida species by azoles and other sterol biosynthesis inhibitors // Antimicrob. Agents Chemother. 2000. V. 44. P. 2693-2700.

257. Herber R., Villoutrex J., Granger P., Chapelle S. Influence de l'anaerobiose sur la composition en sterols de Mucor hiemalis II Can. J. Microbiol. 1983. V. 29. P. 606-611.

258. Hiatt W.R., Garcia R., Merrik W.C., Sypherd P.C. Methylation of elongation factor la from the fungus Mucor II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. V. 79. № 11. P. 3433-3437.

259. Hippe S. Influence of fungicides on fungal fine structure // Electron microscopy of plant pathogens / Eds. Mendgen K., Lesemann D.E. Berlin e.a.: Springer, 1991. P. 317-331.

260. Hohmann S., Krantz M., Nordlander B. Yeast osmoregulation // Methods Enzymol. 2007. V. 428. P. 29-45.

261. Hong H., Datla N., Reed D.W., Covello P.S., MacKenzie S.L., Qiu X. High-level production of y-linolenic acid in Brassica juncea using a A6 desaturase from Pythium irregulare II Plant Physiol. 2002. V. 129. № 1. P. 354-362.

262. Horvat I., ToroK Z., Vigh L., Kates M. Lipid hydrogenation induces elevated 18:l-CoA desaturase activity in Candida lipolytica microsomes // Biochim. Biophys. Acta. 1991. V. 1085. № 1. P. 126-130.

263. Hube В., Hess D., Baker C.A., Schller M., Schafer W., Dolan J.W. The role and relevance of phospholipase D1 during growth and dimorphism of Candida albicans II Microbiology (UK). 2001. V. 47. № 4. P. 879-889.

264. Humphreys A.M., Gooday D.W. Phospholipid requirement of microsomal chitinase from Mucor mucedo II Curr. Microbiol. 1984a. V. 11. P. 187190.

265. Humphreys A.M., Gooday D.W. Properties of chitinase activity from Mucor mucedo: evidence for membrane-bound zymogenic form // J. Gen. Microbiol. 1984b. V. 130. P. 1359-1366.

266. Ichimura Y., Kirisako Т., Такао Т., Satomi Y., Shimonishi Y., Ishihara N., Mizushima N., Tanida I., Kominami E., Ohsumi M., Noda Т., Ohsumi Y. A ubiquitin-like system mediates protein lipidation // Nature. 2000. V. 408. № 6811. P. 488-492.

267. Inderlied C.B., Sypherd P.S. Glucose metabolism and dimorphism in Mucor //J. Bacteriol. 1978. V. 133. P. 1282-1286.

268. Inderlied С.В., Peters J., Cihlar R.L. Mucor racemosus И Fungal dimorphism / Ed. Szaniszlo P.S. NY: Plenum Press, 1985. P. 337-359.

269. Inderlied C.B., Cihlar R.L., Sypherd P.S. Regulation of ornithine decarboxylase during morphogenesis of Mucor racemosus II J. Bacteriol. 1980. V. 141. P. 699-707.

270. Ingram L.O. Adaptation of membrane lipids to alcohols // J. Bacteriol. 1976. V. 125. № 2. P. 670-678.

271. Inoue I., Seishima M., Kitajima Y. Effects of azole antifungal agents on ionomycin-induced changes in intracellular calcium concentration in Trichophyton rubrum II Mycol. Res. 1998. V. 102. P. 193-198.

272. Ishijima S.A., Konomi M., Takagi Т., Sato M., Ishiguro J., Osumi M. infrastructure of cell wall of the cps8 actin mutant cell in Schizosaccharomyces pombe IIFEMS Microbiol. Lett. 1999. V. 180. P. 31-37.

273. Ito E., Cihlar R.L., Inderlied C.D. Lipid synthesis during morphogenesis in Mucor racemosus // J. Bacteriol. 1982. V. 152. P. 880-887.

274. Iwanyshyn W.M., Han G.-S., Carman G.M. Regulation of phospholipid synthesis in Saccharomyces cerevisiae by zinc // J. Biol. Chem. 2004. V. 279. 21. P. 21976-21983.

275. Jaehoon Choe, Young Je Yoo. Effect of ammonium ion concentration and application to fed-batch culture for overproduction of citric acid // J. Fementat. Bioeng. 1991. V. 72. № 2. P. 106-109.

276. Jee H., Ко W. Stimulation of sexual reproduction in Phytophthora castorum and P. parasitica by fatty acids and related compounds // Mycol. Res. 1997. V. 101. P. 1140-1144.

277. Jeennor S., Laoteng K., Tanticharoen M., Cheevadhanarak S. Comparative fatty acid profiling of Mucor rouxii under different stress conditions

278. FEMS Microbiol. Lett. 2006. V. 259. № 1. P. 60-66.

279. Jensen E.C., Ogg C., Nickerson K.W. Lipoxygenase inhibitors shift the yeast/mycelium dimorphism in Ceratocystis ulmi II Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. № 8. P. 2505-2508.

280. Jenkins G.H., Fisette P.L., Anderson R.A. Type I phosphatidilinositol-4-phosphate 5-kinase isoforms are specifically stimulated by phosphatidic acid // J. Biol. Chem. 1994. V. 269. P. 11547-11554.

281. Jiranek V., Graves J.A., Henry S.A. Pleiotropic effects of the opil regulatory mutation of yeast: its effects on growth and on phospholipid and inositol metabolism //Microbiology (UK). 1998. V. 144. № 10. P. 2739-2748.

282. Jonen B.C., Drew E.A. Ecological effect of pesticides on soil microorganisms // Soil Sci. 1977. V. 123. № 5. P. 319-324.

283. Jones B.E., Bu'Lock J.D. The effect of N6,02-dibutyryl adenosine 3',5'-monophosphate on morphogenesis in Mucorales // J. Gen. Microbiol. 1977. V. 103. P. 29-36.

284. Josefiak E.J., Foushee J.H.S., Smith L.C. Cutaneous mucormycosis // Am. J. Clin. Pathol. 1958. V. 30. P. 547-552.

285. Joseph-Horn Т., Hollomon D.W. Molecular mechanisms of azole resistance in fungi //FEMS Microbiol. Lett. 1997. V. 149. P. 141-149.

286. Kabera J.J., Vrable R., Lie Ken Jie M.S.F. Antimicrobial lipids: natural and synthetic fatty acids and monoglycerides // Lipids. 1977. V. 12. № 9. P. 753759.

287. Kajiwara S., Suga K., Sone H., Nakamura K. Improved ethanol tolerance of Saccharomyces cerevisiae strains by increases in fatty acidunsaturation via metabolic engineering // Biotechnol. Lett. 2000. V. 22. P. 18391843.

288. Kang Z.S., Huang L.L., Krieg U., Maulermachnik A., Buchenauer H. Effects of tebuconazole on morphology, structure, cell wall components and trichothecene production of Fusarium culmorum in vitro II Pest Management Sci. 2001. V. 57. P. 491-500.

289. Kamada Т., Bracker C.E., Bartnicki-Garcia S. Chitosomes and chitin synthetase in the asexual life cycle of Mucor rouxii'. spores, mycelium and yeast cells//J. Gen. Microbiol. 1991. V. 137. № 6. P. 1241-1252.

290. Kamisaka Y., Yokochi Т., Nakahara Т., Suzuki O. Modulation of fatty acid incorporation and desaturation by trifluoperazine in fungi // Lipids. 1990. V. 12. P. 787-792.

291. Kamisaka Y., Yokochi Т., Nahakara Т., Suzuki O. Incorporation of linoleic acid and its conversion to y-linolenic acid in fungi // Lipids. 1990. V. 25. № LP. 54-60.

292. Katayama M., Marumo S. R(2)-glycerol monolinoleate, a minor sporogenic substance of Sclerotinia fructicola II Agric. Biol. Chem. 1978. V. 42. P. 1431-1433.

293. Kates M. Techniques of lipidology: isolation, analysis andjidentification of lipids. 2 edn. Amsterdam NY - Oxford: Elsevier, 1986. 464 p.

294. Kates M., Push F.L., Ferrante G. Regulation of membrane fluidity by lipid desaturase // Membrane fluidity / N.Y.-L.: Plenum Press, 1984. P. 378.

295. Kato T. Sterol biosynthesis in fungi. A target for broad spectrum fungicides // Chemistry of plant protection / Eds. Haug G., Hoffman H. Berlin-Heidelberg -New York- Tokyo: Springer, 1986. V. 1. P. 1-24.

296. Kearns B.G., McGee T.P., Meyinger P., Gedvilaite A., Phillips S.E., kagiwada S., Bankatis V.A. Essential role for diacylglycerol in protein transport from the yeast Golgi complex // Nature. 1997. V. 387. № 6628. P. 101-105.

297. Kelly S.L., Keena S., Bligh H.F.L., Watson P.F., Stansfield I., Ellis S.W., Kelly D.E. Lanosterol to ergosterol enzymology, inhibition and genetics //

298. Biochemistry of Cell Walls and Membranes in Fungi / Eds. Kuhn P.J., Trinci A.P.J., Jung M.J., Goosey M.W., Copping L.G. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hong Kong: Springer-Verlag, 1990. P. 223-243.

299. Kelly S.I., Lamb D.C., Baldwin B.C., Corran A.J., Kelly D.E. Characterization of Saccharomyces cerevisiae CYP61, sterol A22-desaturase, and inhibition by azole antifungal agents // J. Biol. Chem. 1997. V. 272. P. 9986-9988.

300. Kelly L., Lamb D.C., Taylor M., Corran A.J., Baldwin B.C.,1. О <7

301. Powderly W.G. Resistance to amphotericin В associated with defective sterol A isomerase in a Cryptococcus neoformans strain from an AIDS patient // FEMS Microbiol. Lett. 1994. V. 122. P. 39-42.

302. Kerkenaar A., Barug D. Fluorescence microscope studies of Ustilago maydis and Penicillium italicum after treatment with imazalil or fenpropimorph // Pestic. Sci. 1984. V. 15. P. 199-205.

303. Kerwin J.L. Fatty acids and fungal development: structure-activity relationships // Ecology and metabolism of plant lipids. Amer. Chem. Soc. Symposium № 325 / Eds. Fuller L., Nes W.D., 1987. Chapter 20. P. 329-342.

304. Khale A., Srinivasan M.C., Deshpande M.V. Significance of NADP/NAD glutamate dehydrogenase ratio in the dimorphic behavior of Benjaminiellapoitrasii and its morphological mutants // J. Bacteriol. 1992. V. 174. № 11. P. 3723-3728.

305. Klose J., de Sa M.M., Kronstad J.W. Lipid-induced filamentous growth in Ustilago maydis II Mol. Microbiol. 2004. V. 52. № 3. P. 823-835.

306. Knights B.A. Identification of plant sterols using combined GLC/mass spectrometry// J. Gas Chromatogr. 1967. V. 5. № 6. P. 272-282.

307. Kobayashi S.D., Cutler J.E. Candida albicans hyphal formation and virulence: is there a clearly defined role? // Trends Microbiol. 1998. V. 6. P. 92— 94.

308. Kock J.L.F., Botha A. Acetic acid a novel source for the production of gamma-linolenic acid and cocoa butter equivalents // South Afr. J. Sci. 1993. V. 89. P. 465.

309. Kodama O., Yamada H., Akatsuka T. Kitazin P, inhibitor of phosphatydilcholine biosynthesis in Pyricularia oryzae II Agric. Biol. Chem. 1979. V. 43. P. 1719-1725.

310. Koh T.Y., Mariott M.S., Taylor J., Gale E.F. Growth characteristics and polyene sensitivity of a fatty acid auxotroph in Candida albicans II J. Gen. Microbiol. 1977. V. 102. №1. P. 105-110.

311. Kolattukudy P.E., Rogers L.M., Li D., Hwang C.S., Flaishman M.A. Surface signaling in pathogenesis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 4080-4087.

312. Kollar R., Petrakova E., Ashwell G., Robbins P.W., Cabib E. Architecture of yeast cell wall. The linkage between chitin and (3(l-3)-glucan // J. Biol. Chem. 1995. V. 270. P. 1170-1178.

313. Kornberg H.L., Pricer W.E. Di- and triphosphopyridine nucleotide isocitric dehydrogenases in yeast // J. Biol. Chem. 1951. V. 189. № 1. P. 123-136.

314. Krishnamurthy S.S., Prasad R. Membrane fluidity affects functions of Cdrlp, a multidrug ABC transporter of Candida albicans IIFEMS Microbiol. Lett. 1999. V. 173. P. 475-481.

315. Kronstad J., De Maria A., Funnell D., Laidlaw D., Lee N., de Sa M.M., Ramesh M. Signaling via cAMP in fungi: interconnection with mitogen-activated protein kinase pathways // Arch. Microbiol. 1998. V. 170. № 6. P. 395404.

316. Kumar C.P., Menon Т., Sundararajan Т., Nalini S., Thirunarayan M.A., Rajasekaran S., Venkatadesikalu M. Esterase activity of Candida speciesisolated from immunocompromised hosts // Rev. Iberoam Mycol. 2006. V. 23. № 2. P. 101-103.

317. Kuzina V., Domenech C., Cerda-Olmedo E. Relationships among the biosyntheses of ubiquinone, carotene, sterols, and triacylglycerols in Zygomycetes //Arch. Microbiol. 2006. V. 186. № 6. P. 485-493.

318. Ladbooke B.O., Williams R.M., Chapman D. Studies on lecitin-cholesterol-water interaction by differential scanning calorymetery and x-ray diffraction//Biochim. Biophys. Acta. 1969. V. 150. P. 333-340.

319. Lambert R.H., Garcia J.R Evidence of morphology-specific isozymes in Candida albicans II Curr. Microbiol. 1990. V. 20. P. 215-221.

320. Laoteng K, Jitsue S., Dandusitapunth Y., Cheevadhanarak S. Ethanol-induced changes in expression profiles of cell growth, fatty acid and desaturase genes of Mucor rouxii 11 Fungal Genet. Biol. 2008. V. 45. № 1. P. 6167.

321. Larsen A.D., Sypherd P.S. Cyclic adenosine-3',5'-monophosphate and morphogenesis in Mucor racemosus //J. Bacteriol. 1974. V. 117. P. 432-438.

322. Lehner R., Kuksis A. Biosynthesis of triacylglycerols // Progr. Lipid Res. 1996. V. 35. P. 169-201.

323. Lehrer R.I. Mucormycosis // Ann. Intern. Med. 1980. V. 93. P. 93108.

324. Leija A., Ruiz-Herrera J., Mora J. Effect of L-amino acids on Mucor rouxii dimorphism // J. Bacteriol. 1986. V. 168. P. 843-850.

325. Leikin A.I., Brenner R.R. Fatty acid desaturase activities are modulated by phytosterol incorporation in microsomes // Biochim. Biophys. Acta. 1989. V. 1005. №2. P. 187-191.

326. Leikin A.I., Brenner R.R. Regulation of linoleic acid A6-desaturation by a cytosolic lipoprotein-like fraction in isolated rat liver microsomes // Biochim. Biophys. Acta. 1986. V. 876. № 2. P. 300-308.

327. Lee N., D'Souza C.A., Kronstad J.W. Of smuts, blasts, mildews, and blights: cAMP signaling in phytopathogenic fungi // Annu. Rev. Phytopathol. 2003. V. 41. P. 399-427.

328. Lee B.N., Elion E.A. The MAPKKK Stell regulates vegetative growth a kinase cascade of shared signaling components 11 Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 12679-12684.

329. Leinhos G.M.E., Gold R.E., Duggelin M., Duggenheim R Development and morphology of Uncinula necator following treatment with the fungicides kresoxim-methyl and penconazole // Mycological Res. 1997. V. 101. P. 1033-1046.

330. Lemmon M.A., Ferguson K.M., Schlessinger J. PA domains diverse sequences with a common fold recruit signaling molecules to the cell surface // Cell. 1996. V. 85. P. 621-624.

331. Lengeler K.B., Davidson R.C., D'Souza C., Harashima Т., Wei-Chiang Shen, Ping Wang, Xuewen Pan, Waugh M., Heitman J. Signal transduction cascades regulating fungal development and virulence // Microbiol. Mol. Biol. Revs. 2000. V. 64. № 4. P. 746-785.

332. Lester R.L., Dickson R.C. Sphingolipids with inositolphosphate-containing head groups // Adv. Lipid Res. 1993. V. 26. P. 253-274.

333. Li W.M., Yin D.Q., Zhou Y., Hu S.Q., Wang L.S. 3,4-Dichloroaniline-induced oxidative stress in liver of crucian carp {Carassius auratus) // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2003. V. 56. № 2. P. 251-255.

334. Li W.M., Yin D.Q., Zhang A., Wang L.S. Toxicity of chloroanilines and effects on superoxide dismutase activities in serum of crucian carp (Carassius309auratus) // Boll. Environ. Contam. Toxicol. 2002. V. 68. № 5. P. 630-636.

335. Lloyd G.I., Morris E.O., Smith J.E. A study of the esterases and their function in Candida lipolytica, Aspergillus niger and a yeast-like fungus // J. Gen. Microbiol. 1970. V. 63. № 2. P. 141-150.

336. Lowry O.H., Rosenbrough H.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. V. 193. № 1. P. 265-275.

337. Liibbehiisen T.L., Nielsen J., Mclntyre M. Morphology and physiology of the dimorphic fungus Mucor circinelloides (syn. M. racemosus) during anaerobic growth // Mycol. Res. 2003. V. 107. P. 223-230.

338. Liibbehiisen T.L., Nielsen J., Mclntyre M. Aerobic and anaerobic ethanol production by Mucor circinelloides during submerged growth // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2004. V. 63. № 5. P. 543-548.

339. Lucas C., Van Uden N. The temperature profiles of growth, thermal death and ethanol tolerance of the xylose-fermenting yeast Candida shehatae II J. Basic Microbiol. 1985. V. 25. № 8. P. 547-550.

340. Lorenz R.T., Parks L.W. Structural discrimination in the sporting function of sterols in the yeast Saccharomyces cerevisiae II J. Bacteriol. 1989. V. 171. P. 6169-6173.

341. Lorenz R.T., Parks L.W. Involvement of heme components in sterol metabolism of Saccharomyces cerevisiae II Lipids. 1991. V. 26. P. 598-603.

342. Luo В., Prescott S.M., Topham M.K. Association of diacylglycerol kinase zeta with protein kinase Ca: spatial regulation of diacylglycerol signaling // J. Cell Biol. 2003. V. 160. № 6. P. 929.

343. Macko V. Inhibitors and stimulants of spore germination and infection structure formation in fungi // The fungal spore. Morphogenetic controls / Eds. Turian G., Holh H.R. New York: Academic Press, 1981. P. 565-584.

344. Mari M., Cembali Т., Casalini L., Pratella G.C. Mucor species in orchard soil-population-dynamics and pathogenicity on pear fruits // Eur. J. Plant Pathol. 2000. V. 106. № 5. P. 449-454.

345. Marishal P., Gorrens J., Vanden Bossche H. The action of itraconazole and ketokonazole on growth and sterol synthesis in Aspergillus fumigatus and Aspergillus niger II Sabouraudia: J. Med. Vet. Mycol. 1985. V. 23. P. 13-21.

346. Martinez-Espinoza A.D., Garcia-Pedrajas M.D., Gold S.E. The Ustilaginales as plant pests and model systems // Fungal Genet. Biol. 2002. V. 35. P. 1-20.

347. McAlister-Henn L., Thompson L.M. Isolation and expression of the gene encoding yeast mitochondrial malate dehydrogenase // J. Bacteriol. 1987. V. 169. P. 5157-5166.

348. McDaniel D.P., Robertson R.W. y-Tubulin is a component of the Spitzenkorper and centrosomes in hyphal-tip cells of Allomyces macrogynus II Protoplasma. 1998. V. 203. P. 118-123.

349. Mclntyre M., Breum J., Arnau J., Nielsen J. Growth physiology and dimorphism of Mucor circinelloides (syn. racemosus) during submerged batch cultivation // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. V. 58. № 4. P. 495-502.

350. McLain N., Dolan J.W. Phospholipase D activity is required for dimorphic transition in Candida albicans 11 Microbiology (UK). 1997. V. 143. P. 3521-3526.

351. Mangla A.T., Nes W.D. Sterol C-methyl transferase from Prototheca wickerhamii mechanism, sterol specificity and inhibition // Bioorg. Medicin. Chem. 2000. V. 8. P. 925-936.

352. Marishal P., Gorrens J., Vanden Bossche H. The action of itraconazole and ketokonazole on growth and sterol synthesis in Aspergillus fumigatus and Aspergillus niger II Sabouraudia: J. Med. Vet. Mycol. 1985. V. 23. P. 13-21.

353. Marshall M., Russo G., Van Etten J., Nickerson K. Polyaminesin dimorphic fungi // Curr. Microbiol. 1979. V. 2. P. 187-190.

354. Martinez-Pacheco M., Rodriguez G., Reyna G., Calvo-Mendez C., Ruiz-Herrera J. Inhibition of the yeast-mycelial transition and the phorogenesis of Mucorales by diamino butanone //Arch. Microbiol. 1989. V. 151. P. 10-14.

355. Mashida S., Todoriki S., Hamamatsu S., Saito M. Phospholipid requrements of membrane-bound chitin synthase from Absidia glauca II FEMS Microbiol. Lett. 1994. V. 115. P. 235-240.

356. Mazumder C., Kundu M., Basu J., Chakrabarti P. Lipid composition and amino acid transport in a nystatin-resistant mutant of Aspergillus niger II Lipids. 1987. V. 22. №9. P. 609-612.

357. Mazumder C., Basu J., Kundu M., Chakrabarti P. Changes in membrane lipids and amino acid transport in a nystatin-resistant mutant Aspergillus niger II Can. J. Microbiol. 1990. V. 36. № 6. P. 435-437.

358. Mazur P., Nakanishi K., El-Zayat A.A.E., Champe S.P. Structure and synthesis of sporogenic psi factors from Aspergillus nidulans II J. Chem. Soc. Chem. Commun. 1991. V. 20. P. 1486-1487.

359. Mejanelle L., Lopez J.F., Gunde-Cimerman N., Grimalt J.O. Ergosterol biosynthesis in novel melanized fungi from hypersaline environments // J. Lipid Res. 2001. V. 42. P. 352-358.

360. Menucci L., Rojas S., Camargo E.P. Polyamines and ornitine decarboxylase activity during growth and differentiation in Blastocladiella emersoniill Biochim. Biophys. Acta. 1975. V. 404. P. 249-256.

361. Mercer E.I. The biosynthesis of ergosterol // Pestic Sci. 1984. V. 15. P. 133-155.

362. Methods in Enzymology. Eds. Colowick S.P., Kaplan N.O. New York: Academic Press, 1955. V. 1.

363. Mclntyre M., Berry D.R., McNeil B. Role of proteases in autolysis of Penicillium chrysogenum chemostat cultures in response to nutrient depletion // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2000. V. 53. P. 235-242.

364. Mclntyre M., Breum J., Arnau J., Nielsen J. Growth physiology and dimorphism of Mucor circinelloides (syn. racemosus) during submerged batch cultivation // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. V. 58. № 4. P. 495-502.

365. Mishra P., Kaur S. Lipids as modulators of ethanol tolerance in yeast // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1991. V. 34. P. 697-702.

366. Mitchell J.L., Rusch M.P. Regulation of poly amine synthesis in Physarum polycephalum during growth and differentiation // Biochim. Biophys. Acta. 1973. V. 297. P. 503-516.

367. Montgomery G.W.G., Gooday G.W. Phospholipid-enzyme interaction of chitin synthase of Coprinus cinereus II FEMS Microbiol. Lett. 1985. V. 27. P. 29-33.

368. Moolenaar W.H. Lisophosphatidic acid, a multifunctional phospholipid messenger // J. Biol. Chem. 1995. V. 270. P. 12949-12952.

369. Mooney D.T., Sypherd P.S. Volatile factor involved in the dimorphism of Mucor racemosus II 1976. V. 126. P. 1266-1270.

370. Moore D. Fungal morphogenesis. Cambridge: Cambridge University Press, 1998. P. 140-141.

371. Moreno S., Passeron S. Further studies on cyclic adenosine 3',5'-monophosphate protein kinase from dimorphic fungus Mucor rouxii II Arch. Biochem. Biophys. 1980. V. 199. P. 321-330.

372. Moreno S., Pastori R., Passeron S. Protein kinase from Mucor rouxii. Unshielding of new cyclic AMP binding sites upon dissociation of the ternary complex holoenzyme-cyclic AMP // Mol. Cell Biochem. 1983. V. 52. P. 13-16.

373. Moreno S., Paveto C., Passeron S. Multiple protein kinase activities in the dimorphic fungus Mucor rouxii. Comparison with a cyclic adenosine 3',5'-monophosphate binding protein 11 Arch. Biochem. Biophys. 1977. V. 180. P. 225231.

374. Moritz A., De Graan P.N.E., Gipsen W.H., Wirtz K.W.A. Phosphatidic acid is a specific activator of phosphatidilinositol-4-phosphate kinase //J. Biol. Chem. 1992. V. 267. P. 7207-7210.

375. Morlock K.R., McLaughlin J.J., Lin Y.-P., Carman G.M. Phosphatidate phosphatase from Saccharomyces cerevisiae: isolation of 45- and 104-kDa forms of the enzyme that are differentially regulated by inositol // J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 3586-3593.

376. Muller P., Weinzierl G., Brachmann A., Feldbrugge M., Kahmann R. Mating and pathogenic development of the smut fungus Ustilago maydis are regulated by one mitogen-activated protein kinase cascade // Eukariot. Cell. 2003. V.2.P. 1187-1199.

377. Munnik Т., Irvine R.F., Musgrave A. Phospholipid signaling in plants //Biochim. Biophys. Acta. 1998. V. 1389. P. 222-272.

378. Nanou K., Roukas Т., Kotzekidou P. Role of hydrolytic enzymes and oxidative stress in autolysis and morphology of Blakeslea trispora during p-carotene production in submerged fermentation // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2007. V. 74. № 2. P. 447-453.

379. Nes W.R., Sekula B.C., Nes W.D., Adler J.H. The functional importance of structural features of ergosterol in yeast // J. Biol. Chem. 1978. V. 253. P. 6218-6225.

380. Nes W.D., Hanners P.K., Parish E.J. Control of fungal sterol C-24 alkylation. Importance to developmental regulation // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1986. V. 139. P. 410-415.

381. Nes W.D. Biosynthesis and requirements for sterols in growth and reproduction of Oomycetes //ACS Symp. 1987. Ser. 325. P. 303-328.

382. Nes W.D., Parker S.R., Crumley P.G., Ross S.A. Regulation of phytosterol biosynthesis // Lipid metabolism in plants / Ed. Moore T.S. Boca Raton: CRC Press, 1993. P. 389-426.

383. Nes W.D., Janssen G.G., Crumley F.G., Kalinowska M., Akihisa T. The structural requirements of sterols for membrane function in Saccharomyces cerevisiaell Arch. Biochem. Biophys. 1993. V. 300. P. 724-733.

384. Nes W.D. Enzyme mechanisms for sterol C-methylation // Phytochemistry. 2003. V. 64. P. 75-95.

385. Nicolas-Molina F.E., Navarro E., Ruiz-Vazquez R.M. Lycopene over-accumulation by disruption of the negative regulator gene crgA in Mucor circinelloides II Appl. Microbiol. Biotechnol. 2008. V. 78. № 1. P. 131-137.

386. Nomura S., Horiuchi Т., Omura S., Hata T. The action mechanism of cerulenin. I. Effect of cerulenin on sterol and fatty acid biosynthesis in yeast // J. Biochem. 1972. V. 71. № 5. P. 783-796.

387. Noverr M.C., Phare S.M., Toews G.B., Coffey M.J., Huffhagle G.B. Pathogenic yeasts Cryptococccus neoformans and Candida albicans produce immunomodulatory prostaglandins // Infect. Immun. 2001. V. 69. P. 2957-2963.

388. Noverr M.C., Erb-Downward J.R., Huffnagle G.B. Production of eicosanoids and other oxylipins by pathogenic eukaryotic microbes // Clin. Microbiol. Rev. 2003. V. 16. № 3. P. 517-533.

389. Noverr M.C., Huffhagle G.B. Regulation of Candida albicans morphogenesis by fatty acid metabolites // Infect. Immun. 2004. V. 72. № 11. P. 6206-6210.

390. Nozawa Y., Kasai R. Mechanism of thermal adaptation of membrane lipids in Tetrahymena pyriformis NT-1. Possible evidence for temperature-mediated induction of palmitoyl-CoA desaturase // Biochim. Biophys. Acta. 1978. V. 529. № i.p. 54-66.

391. Nukina M., Sassa Т., Ikeda M., Takahasi K., Toyota S. Linolenic acid enhances perithecial production in Neurospora crassa // Agric. Biol. Chem. 1981. V. 45. P. 2371-2373.

392. Odds F.C. Morphogenesis in Candida albicans II CRC Crit. Rev. Microbiol. 1985. V. 12. № 1. P. 45-93.

393. Odds F.C., Cockayne A., Hayward J., Abbott A.B. Effects of imidazole and triazole-derivative antifungal compounds on the growth and morphological development of Candida albicans hyphae // J. Gen. Microbiol. 1985. V. 131. P. 2581-2589.

394. Oelse J., Kamen M.D. Separation of respiratory reaction in Rhodospirillum rubrum: inhibition studies with 2-hydroxydiphenyl // Biochim. Biophys. Acta. 1975. V. 381. № 1. P. 1-11.

395. Ohno Т., Awaya J., Omura S. Inhibition of sporulation by cerulenin and its reversion by exogenous fatty acids in Saccharomyces cerevisiae II Antimicrob. Agents Chemother. 1976. V. 9. № 1. P. 42-48.

396. Orlowski M. Changing pattern of cyclic AMP-binding proteins during hyphal germ tube emergence from sporangiospores of Mucor И Biochem. J. 1970. V. 182. P. 547-554.

397. Orlowski M., Sypherd P.S. Protein synthesis during morphogenesis of Mucor racemosus 11 J. Bacteriol. 1977. V. 132. P. 209-218.

398. Orlowski M., Sypherd P.S. Regulation of macromolecular synthesis during hyphal germ tube emergence from sporangiospores of Mucor racemosus И J. Bacteriol. 1978a. V. 134. P. 76-83.

399. Orlowski M., Sypherd P.S. Regulation of translation rate during morphogenesis in the fungus Mucor И Biochemistry. 1978b. V. 17. P. 569-575.

400. Orlowski M. Cyclic adenosine 3',5'-monophosphate and germination of sporangiospores from the fungus Mucor И Arch. Microbiol. 1980. V. 126. p. 133-140.

401. Orlowski M. Growth-rate-dependent adjustment of ribosome function in the fungus Mucor racemosus И Biochem. J. 1981. V. 196. P. 403-410.

402. Orlowski M. Mucor dimorphism // Microbiol. Rev. 1991. V. 55. № 2. P. 234-258.

403. О'Shea D.G., Walsh P.K. The effect of culture conditions on the morphology of the dimorphic yeast Kluyveromyces marxianus var. marxianus NRRLy2415: a study incorporating image analysis // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2000. V. 53. P. 316-322.

404. Packer N.H., Bersten A.M. Lipids and the morphogenesis of Trigonopsis variabilis //FEMS Microbiol. Lett. 1981. V. 12. № 2. P 135-138.

405. Parker S.R., Nes W.D. Regulation of sterol biosynthesis and its phylogenetic implications // ACS Symp. 1994. Ser. 497. P. 110-145.

406. Parks L.W. Metabolism of sterols in yeast // CRC Crit. Rev. Microbiol. 1978. V. 6. P. 300-341.

407. Pasricha R., Kumar R.N., Mukerji K.G. Effect of water stress on growth and sporulation of coprophilous fungi // Nova Hedwigia. 1994. V. 59. № 1-2. P. 157-162.

408. Patton J.L., Srinivasan В., Dickson R.C., Lester R.L. Phenotypes of sphingolipid-dependent strains of Saccharomyces cerevisiae II J. Bacteriol. 1992. V. 174. P. 7180-7184.

409. Paveto C., Epstein A., Passeron S. Studies on adenosine-3',5'-monophosphate levels, adenylate cyclase and phosphodiesterase activities in the dimorphic fungus Mucor rouxii II Arch. Biochem. Biophys. 1975. V. 169. P. 449457.

410. Paznokas J.L., Tripp M.L., Wertman K.F. Mutants of Mucor racemosus insensitive to dibutyryl cAMP-mediated changes in cellular morphology // Exp. Mycol. 1982. V. 6. P. 185-189.

411. Paznokas J.L., Sypherd P.S. Respiratory capacity, cyclic adenosine 3',5'-monophosphate, and morphogenesis of Mucor racemosus II J. Bacteriol. 1974. V. 124. P. 134-139.

412. Pereyra E., Mizyrycki C., Moreno S. Threshold level of protein kinase A activity and polarized growth in Mucor rouxii II Microbiology (UK). 2000. V. 146. № 8. P. 1949-1958.

413. Pereyra E., Argimon S., Jackson S.L., Moreno S. RGD-containing peptides and cyclic AMP have antagonistic roles in the morphology of Mucor rouxii И Protoplasma. 2003. V. 222. P. 23-30.

414. Pereyra E., Ingerfeld M., Anderson N., Jackson S.L., Moreno S. Mucor rouxii ultrastructure: cyclic AMP and actin cytoskeleton // Protoplasma. 2006. V. 228. № 4. P. 189-199.

415. Pesti M., Campbell J.M., Peberdy J.F. Alteration of ergosterol content and chitin synthase activity in Candida albicans II Curr. Microbiol. 1981. V. 5. P. 187-190.

416. Peters J., Sypherd P.S. Enrichment of mutants of Mucor racemosus by differential freeze-killing // J. Gen. Microbiol. 1978. V. 105. P. 77-81.

417. Peters J., Sypherd P.S. Morphology-associated expression of NAD-dependent glutamate dehydrogenase in Mucor racemosus II J. Bacteriol. 1979. V. 137. P. 1137-1139.

418. Petrovic U., Gunde-Cimerman N., Plemenitas A. Salt stress affects sterol biosynthesis in the halophilic black yeast Hortaea werneckii II FEMS Microbiol. Lett. 1999. V. 180. P. 325-330.

419. Philips G.J., Borgia P.T. Effect of oxygen on morphogenesis and polypeptide expression by Mucor racemosus II J. Bacteriol. 1985. V. 164. № 3. P. 1039-1048.

420. Pier A.C., Cabanes F.J., Chermette R., Ferreiros I., Guillot J., Jensens H.E., Santurio J.M. Prominent animal mycoses from various regions of the world // Med. Mycol. 2000. V. 38. Suppl. 1. P. 47-58.

421. Podila G.K., Rogers L.M., Kolattukudy P.E. Chemical signals from avocado surface wax trigger germination and appressorium formation in Colletotrichum gloeosporioides II Plant Physiol. 1993. V. 103. P. 267-272.

422. Polak A. Mode of action studies // Chemotherapy of fungal diseases / Ed. Ryley J.F. Berlin: Springer-Verlag, 1990. P. 153-182.

423. Prabhu R.M., Patel R. Mucormycosis and entomophthoramycosis: a review of the clinical manifestations, diagnosis and treatment // Clin. Microbiol. Infect. 2004. V. 10. P. 31-47.

424. Rai J.N., Tewari J.P., Sinha A.K. Effect of environmental conditions on sclerotia and cleistothecial production in Aspergillus II Mycopathol. Mycol. Appl. 1967. V. 31. P. 209-224.

425. Ramgopal M., Zundel M., Bloch K. Sterol effect on phospholipid biosynthesis in the yeast strain GL7 // J. Lipid Res. 1990. V. 31. P. 653-658.

426. Rao T.V., Trivedi A., Prasad P. Phospholipid enrichment of Saccharomyces cerevisiae and its effect on polyene sensitivity // Can. J. Microbiol. 1985a. V. 31. № 4. P. 322-326.

427. Rao T.V., Das S., Prasad P. Effect of phospholipid enrichment on nystatin action: differences in antibiotic sensitivity between in vivo and in vitro conditions // Microbios. 1985b. V. 42. № 169-170. P. 145-153.

428. Ravchaudhuri S., Im Y.J., Hurley J.H., Prinz W.A. Nonvesicular sterol movement from plasma membrane to ER requires oxysterol-binding protein-related proteins and phosphoinositides // J. Cell Biol. 2006. V. 173. P. 107-119.

429. Reiscner H.J. Metabolism of fungal spores during sporogenesis and germination // The Fungal Spore. Formation and Function / Eds. Weber D.H., Hess W.M. New York: John Wiley and Sons, 1976. P. 166-186.

430. Reissig J.L., Linney S.G. Calcium as a branching signal in Neurospora crassa II J. Bacteriol. 1983. V. 154. P. 1397-1402.

431. Reyna-Lopez G.E., Ruiz-Herrera J. Specificity of DNA methylation changes during fungal dimorphism and its relationship to polyamines // Curr. Microbiol. 2004. V. 48. № 2. P. 118-123.

432. Righelato R.C., Trinci A.P.J., Pirt S.J., Peat A. The influence of maintenance energy and growth rate on the metabolic activity, morphology andconidiation of Penicillium chrysogenum II J. Gen. Microbiol. 1968. V. 50. P. 399314.

433. Robinson G.A., Butcher R.W., Sutherland E.W. Cyclic AMP. NY: Academic Press Inc., 1971.

434. Robson G.D., Kuhn P., Trinci A.P. Effects of validamycin A on the morphology, growth and sporulation of Rhizoctonia cerealis, Fusarium culmorum and other fungi //J. Gen. Microbiol. 1988. V. 134. № 13. P. 3187-3194.

435. Robson G.D., Prebble E., Rickers A., Hosking S., Denning D.W., Trinci A.P.J., Robertson W. Polarized growth of fungal hyphae is defined by an alkaline pH gradient // Fungal Genet. Biol. 1996. V. 20. P. 289-298.

436. Rodriguez R.J., Parks L.W. Structural and physiological features of sterols necessary to satisfy the bulk membrane and sparking sterol requirements in yeast auxotrophs // Arch. Biochem. Biophys. 1983. V. 225. P. 861-871.

437. Rodrigues-Saiz M., Paz В., De La Fuente J.L., Lopez-Nieto M.J., Cabri W., Barredo J.L. Blakeslea trispora genes for carotene biosynthesis // Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70. № 9. P. 5589-5594.

438. Rogers P.J., Clark-Walker G.D., Stewart P.R. Effects of oxygen and glucose on energy metabolism and dimorphism of Mucor genevensis growth in continuous culture: reversibility of yeast-mycelium conversion // J. Bacteriol. 1974. V. 119. № l.P. 282-293.

439. Rolph C.E., Harwood J.L. // Biol. Role Plant. Lipids / Proc. 8th Intern. Symp. Budapest. July 25-28. 1988.

440. Roze L.V., Linz J.E. Lovastatin triggers an apoptose-like cell death process in the fungus Mucor racemosus II Fungal Genet. Biol. 1998. V. 25. № 2. P. 119-133.

441. Rudge S.A., Morris A.J., Engebrecht J. Relocalisation of phospholipase D activity mediates membrane formation during meiosis // J. Cell. Biol. 1998. V. 140. № 1. P. 81-90.

442. Ruiz-Herrera J., Bartnicki-Garcia S. Proteolytic activation and inactivation of chitin synthetase from Mucor rouxii I I J. Gen. Microbiol. 1976. V. 97. P. 241-249.

443. Ruiz-Herrera J., Calvo-Mendez C. Effect of ornithine decarboxylase inhibitors on the germination of sporangiospores of Mucorales // Exp. Mycol. 1987. V. 11. P. 287-296.

444. Ruiz-Herrera J. Polyamines, DNA methylation, and fungal differentiation // Crit. Rev. Microbiol. 1994. V. 20. № 2. P. 143-150.

445. Ruiz-Herrera J., Sentandreu R. Different effectors of dimorphism in Yarrowia lipolytica II Arch. Microbiol. 2002. V. 178. P. 477-483.

446. Ruiz-Herrera J., Elorza M.V., Valentin E., Sentandreu R Molecular organization of the cell wall of Candida albicans and its relation to pathogenicity // FEMS Yeast Res. 2006. V. 6. P. 14.

447. Ryder N.S., Frank I., Dupont M.C. Ergosterol biosyntesis inhibition by the thiocarbamate antifungal agents, tolnaftate and tolciclate // Antimicrob. Agents Chemother. 1986. V. 29. P. 858-860.

448. Ryder N.S., Meth H. Allylamine antifungal drags // Curr. Topics Med. Mycol. 1992. V. 4. P. 158-188.

449. Safe S., Caldwell J. The effect of growth environment on the chloroform-methanol and alkali-extractable cell wall and cytoplasmic lipid levels of Mucor rouxii II Can. J. Microbiol. 1975. V. 21. P. 79-84.

450. Sadjbidor J., Breierova E., Lamacka M., Bohov P. Influence of methylfenpropidine on growth, sterol content and fatty acid composition of Candida albicans II Folia Microbiol. 2000. V. 45. № 4. P. 313-319.

451. Sadjbidor J., Certik M., Dorbronova S. Influence of different carbon sources on growth, lipid content and fatty acid composition in four strains belonging to Mucorales // Biotechnol. Lett. 1988. V. 10. P. 347-350.

452. Sanadi S., Pandey R., Khuller G.K. Reversal of cerulenin-induced inhibition of phospholipids and sterol synthesis by exogenous fatty acids/sterols in Epidermophyton floccosum II Biochim. Biophys. Acta. 1987. V. 921. № 2. P. 341346.

453. Saporitoirwin S.M., Birse C.E., Sypherd P.S., Fonzi W.A. Phrl, a pH-regulation gene of Candida albicans, is required for morphogenesis // Mol. Cell. Biol. 1995. V. 15. №> 2. P. 601-613.

454. Saul D.J., Walton E.F., Sudbeiy P.E., Carter B.L.A. Saccharomyces cerevisiae whi2 mutants in stationary phase retain the properties of exponentially growing cells // J. Gen. Microbiol. 1985. V. 131. № 9. P. 2245-2251.

455. Serrano O., Dasilva T.L., Roseiro J.C. Ethanol-induced dimorphism and lipid composition changes in Mucor fragilis Ccmi-142 // Lett. Appl. Microbiol. 2001. V. 33. № 1. P. 89-93.

456. Sciorra V.A., Rudge S.A., Jiyao Wang, McLaughlin S. Dual role for phosphoinositides in regulation of yeast and mammalian phospholipase D enzymes //J. Cell Biol. 2002. V. 159. № 6. P. 1039.

457. Schmidt M., Bowers В., Varma A., Dong-Hyun Roh, Cabib E. In budding yeast, contraction of the actomyosin ring and formation of the primary septum at cytokinesis depend on each other // J. Cell Sci. 2002. V. 115. P. 293302.

458. Schultz B.E., Kraepelin G., Hinkelmann W. Factors affecting dimorphism in Mycotypha (Mucorales): a correlation with the fermentation/respiration equilibrium //J. Gen. Microbiol. 1974. V. 82. P. 1-13.

459. Shameemullah M., Parkinson D., Burges A. The influence of soil moisture tension on the fungal population of a pinewood soil // Can. J. Microbiol. 1971. V. 17. P. 975-986.

460. Shapira K., Henis Y., Sclan D., Chet I. Changes in fatty acids during morphogenesis in Sclerotium rolfsii II J. Gen. Microbiol. 1985. V. 130. № 5. P. 1383-1391.

461. Shapiro B.E., Gealt M.A. Ergosterol and lanosterol from Aspergillus nidulans // J. Gen. Microbiol. 1982. V. 128. P. 1053-1056.

462. Shaw R. The fatty acids of phycomycete fungi, and the significance of the y-linolenic acid component // Сотр. Biochem. Physiol. 1966. V. 18. № 2. P. 325-331.

463. Shears S.B. The versatility of inositol phosphates as cellular signals Biochim. Biophys. Acta. 1998. V. 1386. P. 49-67.

464. Silva L., Coutinho A., Fedorov A., Prieto M. Nystatin-induced lipid vesicles permeabilization is strongly dependent on sterol structure // Biochim. Biophys. Acta. 2006. V. 1758. P. 452^159.

465. Silver P.M., Oliver B.G., White T.C. Role of Candida albicans transcription factor Ups2p in drug resistance and sterol metabolism // Eukaryot. Cell. 2004. V. 3. P. 1391-1397.

466. Skriver L., Thompson G.A. Jr. Temperature-induced changes in fatty acid unsaturation of Tetrahymena membranes do not require induced fatty acid desaturase synthesis // Biochim. Biophys. Acta. 1979. V. 572. P. 376.

467. Smith S.J., Parks L.W. Requirement of heme to replace the sparking sterol function in the yeast Saccharomyces cerevisiae II Biochim. Biophys. Acta. 1997. V. 1345. P. 71-76.

468. Smith S.M. Does the glyoxylate cycle have an anaplerotic function in plants? // Trends Plant Sci. 2002. V. 7. № 1. P. 12-13.

469. Stewart P.R., Rogers P.J. Fungal dimorphism: a particular expression of cell wall morphogenesis // The filamentous fungi / Eds. Smith J.E., Berry D.R. NY: John Wiley & Sons, 1978. V. 3. P. 164-196.

470. Storck R., Morill R.C. Respiratory deficient yeast-like mutant of Mucor II Biochem. Genet. 1971. V. 5. P. 467-479.

471. Sorger D., Daum G. Synthesis of triacylglycerols by the acyl-coenzyme A:diacylglycerol acyltransferase Dgalp in lipid particles of the yeast Saccharomyces cerevisiae II J. Bacteriol. 2002. V. 184. № 2. P. 519-524.

472. Soustre I., Dupuy P.-H., Silve S., Loison G. Sterol metabolism and ERG2 gene regulation in the yeast Saccharomyces cerevisiae II FEBS Lett. 2000. V. 470. P. 102-106.

473. Su Wanfang, Beuchat L.R., Worthington R.E. Independent development of heat resistance and ascospores of Hansenula anomala II Can. J. Microbiol. 1985. V. 31. № 1. p. 45-49.

474. Summer J.L., Morgan E.D., Evans H.C. The effect of growth temperature on the fatty acid composition of fungi in the order Mucorales II Can. J. Microbiol. 1969. V. 15. № 6. P. 515-520.

475. Suzuki O., Yokochi T. A method for preparation of a fungal body and lipid rich in y-linolenic acid thereform: EP 0 155 420. 1984.

476. Suzuki O. // Int. Conference on Biothechnology to the Fats and Oils Industiy/Ed. Applewhite Т.Н. Amer. Oil Chem. Soc., Illinois, 1988. P. 110.

477. Suzuki O. Hakko to Koguo. 1985. V. 43. P. 1024 (In Japanese).

478. Swan T.M., Watson K. Stress tolerance in a yeast sterol auxotroph: role of ergosterol, heat shock proteins and tregalose II FEMS Microbiol. Lett. 1998. V. 169. P. 191-187.

479. Swaint E., Baudryt K., Stukeyi J., McDonought V., Germann M., Nickels J.T. Sterol-dependent regulation of shingolipid metabolism in Saccharomyces cerevisiae II J. Biol. Chem. 2002. V. 277. P. 26177-26184.

480. Sypherd P.S., Borgia P.T., Pasnokas J.L. Biochemistiy of dimorphism in the fungus Mucor II Adv. Microbiol. Physiol. 1978. V. 18. P. 67-104.

481. Tamai K.T., Greenberg M.L. Biochemical characterisation and regulation of cardiolipin synthase in Saccharomyces cerevisiae И Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1046. № 2. P. 214-222.

482. Takeda Т., Kawate Т., Chang F. Organization of a sterol-rich membrane domain by cdcl5p during cytokinesis in fission yeast // Nat. Cell Biol. 2004. V. 6. № 11. P. 1142-1144.

483. Taylor F.R., Parks L.W. Metabolic interconversion of free sterols and steryl esters in Saccharomyces cerevisiae II J. Bacteriol. 1978. V. 136. № 2. P. 531-537.

484. Terenzi H.F., Stork R. Stimulation of fermentation and yeast-like morphogenesis of Mucor rouxii by phenethyl alcohol // J. Bacteriol. 1968. V. 97. P. 1248-1261.

485. Theis Т., Stahl U. Antifungal proteins: targets, mechanisms and prospective applications // Cell. Mol. Life Sci. 2004. V. 61. P. 437-455.

486. Thomas D.M., Harris R.C., Kirk J.T.O., Goodwin T.W. Studies on carotenogenesis in Blakeslea trispora II Phytochemistry. 1967. V. 6. P. 361.

487. Toledo M.S., Levery S.B., Straus A.H., Takahashi H.K. Dimorphic expression of cerebrosides in the mycopathogen Sporotrix schenckii I I J. Lipid Res. 2000. V. 41. № 5. P. 797-806.

488. Tomes C., Moreno S. Phosphodiesterase activity and cyclic AMP content during early germination of Mucor rouxii spores // Exp. Mycol. 1990. V. 14. P. 78-83.

489. Torralba S., Raudaskoski M., Pedregosa A.M., Laborda F. Effect cytochalasin A on apical growth, actin cytoskeleton organization and enzyme secretion in Aspergillus nidulans II Microbiology (UK). 1998. V. 144. P. 45-53.

490. Umebayashi K., Nakano A. Ergosterol is required for targeting of tryptophan permease to the yeast plasma membrane // J. Cell Biol. 2003. V. 161. P. 1117-1133.

491. Van Etten G.L., Gottlieb D. Biochemical changes during the growth of fungi. II. Ergosterol and fatty acids in Penicillium atrovenetrum II J. Bacteriol. 1965. V. 89. №2. P. 409-414.

492. Vanden Bossche H. Biochemical targets for antifungal azole derivatives: hypothesis on the mode of action // Curr. Topics Med. Mycol. / Ed. McGinnis M.R. Berlin-Heidelberg-New York-Tokyo: Springer, 1985. V. 1. P. 313-351.

493. Vanden Bossche H., Willemsens G., Marishal P. Anti-candida drugs the biochemical basis for their activity // CRC Crit. Rev. Microbiol. 1987. V. 15. P. 57-72.

494. Vanden Bossche H., Marishal P., Gorrens J., Geerts H., Janssen P.A.J. Mode of action studies. Basis for the search of new antifungal drugs // Annals NY Acad. Sci. 1988. V. 544. P. 191-207.

495. Vanden Bossche H., Engelen M., Rochette F. Antifungal agents of use in animal health — chemical, biochemical and pharmacological aspects // J. Vet. Pharmacol. Therap. 2003. V. 26. P. 5-29.

496. Vanzela A.P.F.C., Said S. Evidence for carbon source regulated protein kinase A and protein kinase С signaling in the duplication cycle, polarization and septum formation in Aspergillus nidulans II Microbiol. Res. 2002. V. 157. P. 239-247.

497. Vaskovsky V.E., Kostetsky E.Y. Modified spray for the detection of phospholipids on thin-layer chromatograms // J. Lipid Res. 1968. V. 9. P. 396.

498. Vermeulen C.A., Wessels J.G.H. Evidence for a phosholipid requirement of chitin synthase in Schizophyllum commune И Curr. Microbiol. 1983. V. 8. P. 67-71.

499. Walenga R.P.J., Lands W.E.M. Requirements for unsaturated fatty acids for the induction on respiration in Saccharomyces cerevisiae II J. Biol. Chem. 1975. V. 250. № 23. P. 9130-9136.

500. Watson P.F., Rose M.E., Ellis S.W., England H., Kelly S.L. Defective sterol C5-6 desaturation and azole resistance: a new hypothesis for the mode of action of azole antifungals // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1989. V. 164. P. 1170-1175.

501. Weete J.D. Lipid biochemistry of fungi and others organisms. N.Y.: Plenum Press, 1980. 388 p.

502. Weete J.D. Lipids in fungal growth and reproduction // The Fungal Spore: Morphogenetic Controls / Eds. Turian G., Hohl H.R. London-New York-Toronto- Sydney-San Francisco: Academic Press, 1981. P. 463-486.

503. Weete J.D., Sancholle M.S., Montant C. Effects of triazoles on fungi. II. Lipid composition of Taphrina deformans II Biochim. Biophys. Acta. 1983. V. 752. P. 19-29.

504. Weete J.D. Structure and function of sterols in fungi // Adv. Lipid Res. 1989. V. 23. P. 115-167.

505. Weete J.D., Ghandi S.R. Biochemistry and molecular biology of fungal sterols // The Mycota. V. III. Biochemistry and molecular biology / Eds. Brambl R., Marzluf G.A. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1996. P. 421-438.

506. Weete J.D., Furter R., Hanseler E., Rast D.M. Cellular and chitosomal lipids of Agaricus bisporus and Mucor rouxii II Can. J. Microbiol. 1985. V. 31. P. 1120-1126.

507. Wertman K.F., Paznokas J.L. Effects of cyclic nucleotides upon the germination of Mucor racemosus sporangiospores // Exp. Mycol. 1981. V. 5. P. 314-322.

508. Whiteway D.E., Virata R.L., Wriss L.C. Mucormycosis // Arch. Intern. Med. 1979. V. 139. P. 944-956.

509. Wiebe M.G., Robson G.D., Trinci A.P.J. Evidence for the independent regulation of hyphal extension and branch initiation in Fusarium graminearum A 3/5 // FEMS Microbiol. Lett. 1992. V. 90. № 2. P. 170-184.

510. Wilm K., Stahl A.J.C. Effects of econazole nitrate on yeast cells and mitochondria // Biochem. Pharmacol. 1983. V. 32. P. 1825-1830.

511. Wilson R.A., Calvo A.M., Chang P.K., Keller N.P. Characterization of the Aspergillus parasiticus A12-desaturase gene: a role for lipid metabolism in the AspergillussQQd interaction // Microbiology (UK). 2004. V. 150. № 9. P. 2881-2888.

512. Witken S.S., Rosenberg E. Induction of morphogenesis by methionine starvation in Myxococcus xanthus: polyamine control // J. Bacteriol. 1970. V. 103. P. 641-649.

513. Wolff A.M., Appel K.F., Petersen J.B. Poulsen U., Arnau J. Identification and analysis of genes involved in the control of dimorphism in Mucor circinelloides (syn. racemosus) II FEMS Yeast Res. 2002. V. 2. № 2. P. 203-213.

514. Wolf R.B., Kleiman R., England R.E. New sources of y-linolenic acid // J. Amer. Oil Chem. Soc. 1983. V. 60. № 11. P. 1858-1860.

515. Wolyniak M.J., Sundstrom P. Role of actin cytoskeletal dynamics in activation of the cyclic AMP pathway and HWP1 gene expression in Candida albicans //Eukaryot. Cell. 2007. V. 6. № Ю. P. 1824-1840.

516. Wu W.-I., Lin Y.-P., Wang E., Merrill A.H., Carman G.M. Regulation of phosphatidate phosphatase activity from the yeast Saccharomyces cerevisiae by sphingoid bases // J. Biol. Chem. 1993. V. 268. P. 13830-13837.

517. Wynn J.P., Hamid A.A., Li Y., Ratledge C. Biochemical events leading to the diversion of carbon into storage lipids in the oleaginous fungi Mucor circinelloides and Mortierella alpina //■ Microbiology (UK). 2001. V. 147. P. 2857-2864.

518. Yamaji К, Hara S., Mizoguchi H. Influence of Ras function on ethanol stress response of sake yeast // J. Biosci. Bioeng. 2003. V. 96. № 5. P. 474480.

519. Yamauchi Т., Ohki K., Maruyama H., Nozawa Y. Thermal adaptation of Tetrahymena membranes with special reference to mitochondria. Role of cardiolipin in fluidity of mitochondrial membranes // // Biochim. Biophys. Acta. 1981. V. 649. № 2. P. 385-392.

520. Yarden O., Yanofski C. Chitin synthase I plays a major role in cell wall biogenesis in Neurospora crassa II Genes Dev. 1991. V. 5. P. 2420-2430.

521. Young H.A., Whiteley H.R. Deoxyribonucleic acid-dependent ribonucleic acid polymerases in the dimorphic fungus Mucor rouxii II J. Biol. Chem. 1975a. V. 250. P. 429-437.

522. Young H.A., Whiteley H.R. Changes in the levels of DNA-dependent RNA polymerases during the transition of the dimorphic fungus Mucor rouxii from yeast-like to mycelial growth // Exp. Cell Res. 1975b. V. 91. P. 216-222.

523. Zhang Q., Griffith J.M., Grant B.R. Role of phosphatidic acid during differentiation of Phytophthorapalmivora zoospores // J. Gen. Microbiol. 1992. V. 138. P. 451-459.

524. Zhang Y., Yang Y., Woods A., Cotter R.J., Sun Z. Resuscitation of dormant Mycobacterium tuberculosis by phospholipids or special peptides // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2001. V. 284. P. 542-547.

525. Zorzopulos J., Jobaggy A.J., Terenzi H.F. Effects of ethylenediaminetetraacetate and chloramphenicol on mitochondrial activity and morphogenesis in Mucor rouxii I'I J. Bacteriol. 1973. V. 115. P. 1198-1204.