Влияние внешних факторов бактериальной, индольной и селенорганической природы на рост и развитие ксилотрофного базидиомицета Lentinus edodes тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Лощинина, Екатерина Александровна

• Лощинина, Екатерина Александровна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лощинина, Екатерина Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАЗВДИОМИЦЕТА^елГшмя ейойеБ

1.2. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ БАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ И БАКТЕРИЙ

1.2.1. Симбиотические отношения грибов и бактерий '

1.2.2. Влияние бактериальных культур на базидиомицеты при 21 совместном культивировании

1.3. ЗНАЧЕНИЕ ФИТОГОРМОНОВ ИНДОЛЬНОЙ ПРИРОДЫ 24 В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ БАЗИДИОМИЦЕТОВ

1.3.1. Характеристика ИУК и ее микробный синтез

1.3.2. Синтез ауксинов базидиальными грибами

1.3.3. Влияние экзогенной ИУК на базидиомицеты

1.4. РОЛЬ СЕЛЕНА В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ БАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ

1.4.1. Химические свойства и значение селена в питании

1.4.2. Шляпочные грибы как накопители селена

1.4.3. Влияние экзогенного селена на развитие грибных культур

1.4.4. Характеристика селенсодержащего препарата ДАФС

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.2. УСЛОВИЯ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ

2.3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.3.1. Получение чистой мицелиальной культуры 57 и плодовых тел ЬепНпиБ ейойеБ

2.3.2. Получение двойной культуры Ь. ейойеБ и А. ЬгаБИепБе

2.3.3. Определение ростовых характеристик грибной культуры

2.3.4. Получение экстрактов из мицелия Ь. ес1ос1е

2.3.5. Идентификация и количественное определение индольных 60 соединений

2.3.6. Рентгенофлуоресцентное исследование

2.3.7. Хромато-масс-спектрометрическое исследование

2.3.8. Рентгенофазовый анализ

2.3.9. Электрофорез в полиакриламидном геле

2.3.10. Тонкослойная хроматография

2.3.11. Определение гемагглютинирующей активности

2.3.12. Определение углеводного состава мицелия

2.3.13. Анализ жирнокислотного состава мицелия

2.2.14. Микроскопия образцов

2.2.15. Статистическая обработка результатов 68 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. КУЛЬТИВИРОВАНИЕ/,. ес1ос1ез ¥-249 69 В ПРИСУТСТВИИ БАКТЕРИЙ А. ЬгаШепБе Бр

3.1.1. Влияние азоспирилл на рост и развитие Ь. ес1ос1е8 ¥

3.1.2. Значение двойной культуры в предотвращении заражения

Ь. edod.es Б-249 контаминирующими микроорганизмами

3.1.3. Характеристика биохимических показателей грибного мицелия 79 при совместном культивировании Ь. ейойеБ Бс А. ЬгаъИепБе Бр

3.2. ФИТОГОРМОН ИНДОЛИЛ-З-УКСУСНАЯ КИСЛОТА 88 В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ Ь. ЕЭСЮЕБ ¥

3.2.1. Влияние экзогенной ИУК и ее предшественников на рост и 88 развитие шиитаке

3.2.2. Биосинтез ИУК и ее предшественников культурой е^ог/ез1 Б

3.2.3. Индол, ИУК и защитно-приспособительные реакции

3.2.4. Определение возможных путей синтеза ИУК 115 культурой Ь. ¥

3.3. ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНОРГАНИЧЕСКОГО ПРЕПАРАТА ДАФС-25 120 НА РОСТ И РАЗВИТИЕ/,, edodes ¥

3.3.1. Зависимость ростовых процессов/,, edodes ¥-249 от присутствия

ДАФС-25 в среде культивирования 3.3.2. Возможные пути метаболизма ДАФС-25 культурой

L. edodes F

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние внешних факторов бактериальной, индольной и селенорганической природы на рост и развитие ксилотрофного базидиомицета Lentinus edodes»

Актуальность проблемы

Одним из приоритетных направлений современной микробиологии и биохимии является расшифровка путей индуцирования биохимических процессов онтогенетического развития грибов. Происходящие при росте и развитии грибного организма сложные физиологические и биохимические процессы, их интенсивность во многом определяются факторами внешней среды, которые требуют детального изучения.

Среди культивируемых базидиомицетов Lentinus edodes (шиитаке) безусловно относится к числу наиболее перспективных объектов. Этот гриб занимает второе место в мире по объему промышленного производства и обладает ценными питательными и целебными свойствами [Wasser and Weis, 1999; Zaidman et al, 2005; Hearst et al, 2009; De Roman, 2010; Shen et al, 2011]. Большое значение имеет вопрос о возможной оптимизации искусственного выращивания этой культуры. Внедрение биологических способов стимуляции роста мицелия и защиты его от посторонней микрофлоры позволило бы улучшить технологию выращивания, сократив время культивирования шиитаке и одновременно подавив рост контаминантов гриба. Повысить устойчивость гриба к негативным воздействиям окружающей среды можно, вероятно, за счет выращивания его совместно со стимулирующими рост микроорганизмами.

Бактерии рода Azospirillum, представители группы ризосферных бактерий, являются ассоциативными азотфиксаторами, стимулирующими рост и развитие растений посредством фиксации атмосферного азота и гормональной регуляции [Steenhoudt and Vanderleyden, 2000; Bashan and de-Bashan, 2010; Fibach-Paldi et al, 2011]. Отмечается бактерицидная и фунгицидная активность азоспирилл [Red'kina, 1990; Милькова и др., 2003] и их лектинов [Никитина, 2001] в отношении некоторых бактерий и микроскопических грибов. Сведения о совместном культивировании базидиомицетов с бактериями рода Azospirillum в искусственных условиях в литературе отсутствуют. Можно было надеяться, что в двойной культуре шиитаке с азоспириллами проявятся ростостимулирующие свойства этих бактерий, будет иметь место усиленная продукция соединений различной природы, способствующих росту мицелия. К числу таких ростостимулирующих веществ относятся фитогормоны.

Роль растительных гормонов в морфообразовании высших грибов-ксилотрофов практически не исследована, хотя в литературе встречаются предположения о том, что фитогормонам принадлежит важное место в дифференциации грибной культуры, и что процесс морфогенеза тесно связан с динамикой уровня эндогенных регуляторов роста, в том числе основного фитогормона класса ауксинов — индолилуксусной кислоты (ИУК). Согласно литературным данным, фитогормоны, в том числе ИУК, в определенных, значительно различающихся для разных видов концентрациях могут оказывать положительное влияние на прорастание спор, рост вегетативного мицелия и образование плодовых тел базидиомицетов [McMeekin, 2000; Isikhuemhen and Vaugnas-Ward, 2005; Mukhopadhyay et ah, 2005]. Крайне немногочисленны сведения об обнаружении ИУК и исследовании путей ее биосинтеза у ксилотрофных базидиомицетов. Сообщения об изучении синтеза индолилуксусной кислоты ксилотрофом Lentinus edodes в доступной нам литературе отсутствуют.

Большое значение для нормальной жизнедеятельности организмов имеет обеспечение необходимыми микроэлементами. Селен — эссенциальный микроэлемент для большинства живых организмов, влияющий на функциональное состояние клетки и метаболические процессы [Барабой и Шестакова, 2004; Reilly, 2006]. Экспериментальные исследования показали, что различные селеновые соединения в разных концентрациях селективно влияют на развитие, скорость роста грибов и продукцию биоактивных компонентов, либо подавляя, либо стимулируя эти процессы.

Значительное количество работ посвящено исследованию действия неорганических форм селена на биохимический состав грибов [Ogra et al., 2004; Zhao et al., 2004b; Muñoz et al., 2006; Falandysz, 2008]. В то же время влияние на грибные культуры органических соединений селена и метаболические пути утилизации этих веществ остаются практически не изученными.

В последние годы в связи с наблюдающимся в ряде регионов дефицитом Se в рационе людей и животных все больше развивается производство различных селен-обогащенных продуктов как с помощью добавления селена в готовые пищевые продукты, так и путем выращивания различных сельскохозяйственных культур на обогащенных селеном средах [Combs, 2001; Whanger, 2002]. Многие виды макромицетов обладают способностью к аккумуляции селена в очень высоких концентрациях [Голубкина и др., 2000; Borovicka and Randa, 2007; Falandysz, 2008]. Поэтому исследование метаболизма селена у базидиомицетов не только имеет большое фундаментальное значение, но и может получить практическое применение для биологического синтеза низкотоксичных органических селеновых соединений (селенопротеинов и селеновых аминокислот) [Ogra et al., 2004; Du et al., 2007]. Перспективным направлением является также получение наночастиц элементного селена с помощью грибного мицелия [Sastry et al., 2003; Narayanan and Sakthivel, 2010; Popescu et al., 2010; Musarrat et al, 2011].

Все это обусловливает необходимость изучения индольных и селенорганических соединений, а также совместного культивирования с бактериями в связи с процессами цитодифференцировки и морфообразования грибов, выявления роли этих факторов в жизнедеятельности грибных культур. Представляло интерес сравнить действие этих разных по природе факторов между собой. Такого рода исследования могли бы быть полезны для целенаправленного отбора эффективных индукторов, повышающих стресс-устойчивость съедобных культивируемых грибов, как это имеет место у растений [Dat et al, 1998].

Важность изучения и разнообразие эффектов биотических и абиотических факторов в онтогенезе базидиомицетов, а также разностороннее значение гриба шиитаке, ко времени начала наших исследований явно не согласовывались с недостатком сведений о роли индольных соединений и путей их трансформации, селенсодержащих органических соединений в жизнедеятельности высших грибов. Не изучалась двойная культура базидиомицета Lentinus edodes с бактериями вообще, и в частности с известными продуцентами фитогормона индольной природы - почвенными ассоциативными бактериями рода Azospirillum. На основании вышеизложенного нами было предпринято настоящее исследование.

Цель данной работы - исследование совместного культивирования ксилотрофного базидиомицета Lentinus edodes (Berk.) Sing, с бактериями Azospirillum brasilense и выявление роли индольных и селенсодержащих соединений, характеристик их биосинтеза и путей трансформации у грибной культуры.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Оптимизировать условия совместного культивирования/,, edodes F-249 и А. brasilense Sp7.

2. Изучить влияние азоспирилл на рост, морфологические и биохимические особенности L. edodes F-249.

3. Исследовать воздействие экзогенной ИУК и предшественников ее биосинтеза на рост и развитие L. edodes F-249.

4. Выявить способность L. edodes F-249 к синтезу ИУК под влиянием различных индольных соединений.

5. Установить пути биосинтеза ИУК изучаемой культурой L. edodes F-249 при выращивании ксилотрофа в присутствии экзогенных синтетических аналогов соединений - предшественников ИУК.

6. Изучить влияние органического селенсодержащего соединения (ДАФС-25) на рост Ь. ес1ос1е5 Б-249 на жидких и твердых средах разного состава.

7. Определить возможные пути метаболизма селенорганического ксенобиотика ДАФС-25 у шиитаке.

Научная новизна работы

Впервые была экспериментально подтверждена возможность, подобраны условия и показана эффективность совместного глубинного культивирования базидиомицета ЬепПпиБ ес1ос1е$ с бактериями АгоярЬгШит ЪгаяИепзе и получения посевного мицелия на основе промежуточной совместной культуры. Выявлены положительные эффекты совместного культивирования шиитаке и азоспирилл. Обнаружено снижение биотического влияния посторонней микрофлоры на мицелий шиитаке в условиях двойной культуры с А. ЬгаБйепяе 8р7, усиленное накопление маннита как биохимического предшественника подготовки к плодоношению, отсутствие увеличения лектиновой активности как один из показателей благоприятных условий роста шиитаке в присутствии азоспирилл.

Впервые обнаружена и количественно охарактеризована способность ксилотрофного базидиального гриба Ь. edod.es к биосинтезу фитогормона ИУК и промежуточных соединений этого синтеза, а также влияние шести индольных соединений при экзогенном введении в среду на рост, морфогенез, уровень собственной продукции и конкурентные отношения триптофан-зависимого и независимого путей биосинтеза ИУК макробазидиомицетом.

Впервые выявлена индукция генеративной стадии развития шиитаке индольным производным. Установлено, что среди изученных соединений — предшественников ИУК только индолилацетамид в концентрации порядка 10~4 г/л в культуральной жидкости Ь. edodes оказывает ярко выраженное стимулирующее влияние на формирование морфологической структуры — коричневой мицелиальной пленки шиитаке.

Впервые выявлено накопление элементного селена в результате трансформации селенорганического соединения высшим грибом Lentinus edodes, обнаружена стимуляция роста и развития мицелия под действием этого соединения.

Практическая значимость исследования

Научные положения работы выявляют первоочередные задачи начальных этапов изучения смешанных культур высших грибов с симбиотическими ускоряющими рост растений бактериями, функциональной роли последних в жизнедеятельности грибных культур, в адаптационных и морфогенетических процессах, расширяют и углубляют современные представления о разнообразии функций природных соединений группы индола, о физиолого-биохимических механизмах регуляции их продукции базидиомицетами; позволяют с новых позиций подойти к изучению селенорганических веществ.

В работе выявлены реальные пути оптимизации процесса получения плодовых тел ценного высшего гриба. Обнаруженное положительное влияние таких факторов, как совместное выращивание с азоспириллами и присутствие селенорганического препарата ДАФС-25, на рост и развитие грибной культуры может быть использовано для совершенствования условий культивирования шиитаке.

Материалы диссертации используются в научно-исследовательской работе ИБФРМ РАН, Института химии СГУ, лаборатории экспериментальной микологии Института микробиологии HAH Беларуси.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Бактерии Azospirillum brasilense в условиях совместной культуры с базидиомицетом Lentinus edodes стимулируют рост, усиливают конкурентоспособность посевного мицелия в отношении контаминирующей микрофлоры и вызывают изменения в углеводном, жирнокислотном и белковом составе мицелия.

2. Культура L. edodes F-249 синтезирует соединения индольной природы при росте в условиях погруженного культивирования. Состав группы экстраклеточных индольных соединений шиитаке зависит от условий глубинного культивирования и включает в разных соотношениях следующие компоненты: L-триптофан, р-индолил-3-уксусную кислоту, Р-индолил-3-ацетальдегид, [З-индолил-З-ацетамид, индолил-3-пировиноградную кислоту, триптамин, 5-гидрокси-(3-индолил-3-уксусную кислоту.

3. Путь биосинтеза ИУК изучаемой грибной культурой является триптофан-зависимым, однако происходит переключение на триптофан-независимый путь при выращивании ксилотрофа в присутствии экзогенного индола, а также при индуцировании биосинтеза индолил-3-уксусной кислоты ее микродобавками.

4. Селенорганическое соединение ДАФС-25 является экзогенным регулятором роста и развития L. edodes. В качестве одного из путей метаболизма ДАФС-25 впервые выявлено выделение элементного селена в глубинной культуре высшего гриба.

Работа выполнена в лаборатории микробиологии Учреждения Российской академии наук Института биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН в соответствии с плановой тематикой «Съедобные культивируемые грибы: физиология и биохимия» (№ гос. регистрации 01970008158, научный руководитель темы: д.б.н., проф. В.Е. Никитина); «Роль углеводсвязывающих гликопротеинов в процессах жизнедеятельности бактерий и грибов» (№ гос. регистрации 01200606184, научный руководитель темы: д.б.н., проф. В.Е. Никитина); «Изучение гликопротеинов и биогенных низкомолекулярных соединений в жизнедеятельности бактерий и грибов» (№ гос. регистрации 01200904389, научный руководитель темы: д.б.н., проф. В.Е. Никитина).

Работа частично поддержана грантами РФФИ-БРФФИ (РФФИ и Белорусского республиканского фонда фундаментальных исследований; руководитель с российской стороны - д.б.н., проф. В.Е. Никитина): «Гликополимеры и углеводсвязывающие белки ксилотрофных базидиомицетов: функции и биологическая активность» № 06-04-81042-Бела (2006-2007 гг.); «Липофильные соединения мицелиальных грибов: образование, характеристика» № 08-08-90004-Бела (2008-2009 гг.); «Соединения фитогормональной природы в культуре базидиомицетов: биосинтез и физиологический эффект экзогенного воздействия» № 10-04-90021-Бела (2010-2011 гг.).

Апробация работы

Основные результаты работы были представлены на: Втором съезде Общества биотехнологов России (Москва, 13—15 октября 2004); Всерос. научно-практ. конфер. «Вавиловские чтения — 2004» (Саратов, 24—26 ноября 2004); 3-м Всерос. Конгрессе по Медицинской микологии (Москва, март 2005); 9-й Межд. Пущинской школе-конфер. мол. ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 18—22 апреля 2005); Всерос. конфер. «Молекулярные механизмы взаимодействия микроорганизмов и растений: фундаментальные и прикладные аспекты» (Саратов, 15-17 июня 2005); Int. Conf. "Biocatalysis-2005: Fundamentals&Applications" (St. Petersburg, 19-23 June, 2005); 4-м Всерос. Конгрессе по Медицинской микологии (Москва, 29—31 марта 2006); 10-й Пущинской школе-конфер. мол. ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 17—21 апреля 2006); Межд. науч. конфер. «Физиология микроорганизмов в природных и экспериментальных системах (памяти профессора М.В. Гусева)» (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, 16-19 мая 2006); Межд. науч. конфер. «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии» (Минск, 1-2 июня 2006); Межд. науч. конф. «Микробные технологии», поев. 140-летию со дня рожд. Д.К. Заболотного (Одесса, Украина, 11—15 сентября 2006); III межрегион, конфер. мол. ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 10-12 октября 2006); 5-м Всерос. Конгрессе по Медицинской микологии (Москва, март 2007); VI Всерос. интерактивной конфер. мол. ученых «Современные проблемы теоретической и экспериментальной химии» (Саратов, июнь 2007); XV Congress of European Mycologists (St. Petersburg, 1622 September 2007), Межд. научно-практ. конф., поев. 120-й годовщине со дня рожд. акад. Н.И. Вавилова «Вавиловские чтения — 2007» (Саратов, 27-30 ноября 2007); Междунар. науч. конф. «Проблемы биоэкологи и пути их решения (Вторые Ржавитинские чтения)» (Саранск, 15-18 мая 2008); Втором Съезде микологов России (Москва, 16-18 апреля 2008); IV межрегиональной конфер. мол. ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 14-16 октября 2008); Межд. научно-практ. конф. «Вавиловские чтения - 2008» (Саратов, 26—27 ноября 2008); II Всерос. с межд. участием конгресса студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2009» (Пермь, 25-29 мая 2009); «VII Межд. Симпозиуме по фенольным соединениям: фундаментальные и прикладные аспекты» (Москва, 19-23 октября 2009); Межд. науч.-практ. конф. «Вавиловские чтения - 2009» (Саратов, 25—26 ноября 2009); 14-й Пущинской межд. школе-конф. мол. ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 19-23 апреля 2010); VII Межд. конф. «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии» (Минск, 31 мая-4 июня 2010); V Всерос. конф. мол. ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 28 сентября-1 октября 2010); VIII Межд. конф. «Биоантиоксидант» (Москва, 4-6 октября 2010); Всерос. симпозиуме с межд. участием, поев. 85-летию со дня рожд. В.А. Кумакова «Физиолого-биохимические основы продукционного процесса у культивируемых растений»

Саратов, 13-15 октября 2010); Межд. конфер. «Биотехнология, нанотехнология и физико-химическая биология», поев. 100-летию со дня рожд. академика Т.Б. Дарканбаева (Алматы, Казахстан, 28-29 октября 2010); Межд. науч.-практ. конф. «Вавиловские чтения - 2010» (Саратов, 25-26 ноября 2010); Всерос. симпозиуме с межд. участием «Биологически активные вещества микроорганизмов: прошлое, настоящее, будущее» (Москва, МГУ имени М.В. Ломоносова. Биологический факультет. 27—29 января 2011), а также на научных конференциях и семинарах ИБФРМ.

Личный вклад соискателя состоит в постановке и разработке путей выполнения всех основополагающих задач, решаемых в рамках диссертационной работы, ключевая роль на всех этапах исследования и интерпретации полученных результатов, участие в подготовке публикаций.

Физико-химические задачи работы выполнены совместно с лабораторией структурных методов исследования ИБФРМ РАН (зав. лабораторией — к.х.н. Е.Е Федоров. Прим.: даны актуальные на период выполнения работы сведения), с лабораторией биохимии ИБФРМ РАН (зав. лабораторией - д.б.н. В.В. Игнатов), Институтом химии Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 28 научных работ, в том числе 6 статей в рецензируемых изданиях и 14 статей в сборниках научных трудов.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 3 основных глав и ряда подглав, включающих обзор литературы, описание материалов и методов исследования, изложение полученных результатов и их обсуждение, заключения, выводов, списка использованных источников литературы.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Лощинина, Екатерина Александровна

ВЫВОДЫ

1. Впервые показано, что совместное культивирование базидиомицета Lentinus edodes бактериями Azospirillum brasilense приводит к стимуляции мицелиального роста, снижению биотического влияния на шиитаке посторонней микрофлоры, усиленному накоплению в мицелии маннита как биохимического предшественника плодоношения.

2. Впервые обнаружена и количественно охарактеризована способность L. edodes к биосинтезу фитогормона ИУК и промежуточных соединений этого синтеза, а также влияние шести индольных соединений при экзогенном введении в среду на рост, развитие и уровень их продукции культурой. Получены экспериментальные доказательства сосуществования двух альтернативных путей биосинтеза ИУК у L. edodes: триптофан-зависимого (в основном через триптамин) и триптофан-независимого, реализуемого в присутствии экзогенного индола в интервале концентраций МО"3 — 1 -10"4 г/л, а также при индуцировании биосинтеза ИУК ее экзогенными микродобавками.

3. Установлено положительное влияние экзогенной ИУК в интервале концентрации МО"7 - МО"4 г/л на накопление биомассы L. edodes при минимальной ингибирующей рост концентрации фитогормона около 5-Ю"4 г/л. Обнаружено, что среди изученных соединений - предшественников ИУК только индолил-3-ацетамид в концентрации порядка 10"4 г/л в культуральной жидкости L. edodes оказывает ярко выраженное стимулирующее влияние на формирование морфологической структуры шиитаке — коричневой мицелиальной пленки.

4. Впервые изучено влияние селенорганического ксенобиотика ДАФС-25 на рост и развитие шиитаке при различных условиях культивирования. На средах с начальными концентрациями ДАФС-25 1-10"4 - МО"3 моль/л наблюдали выделение свободного селена и ацетофенона, а в интервале

7 6 концентраций 1-10" — 1-10" моль/л - стимуляцию роста мицелия, зависящую среды выращивания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Культивируемый гриб-ксилотроф, сочетающий высокую практическую значимость и явно недостаточно изученные физиолого-биохимические особенности, базидиомицет ЬепйпиБ ес1ос1ея (шиитаке), представляет особый интерес в качестве объекта исследований в ряду микокультур. Почвенным азотфиксирующим бактериям рода АгоБртИит уделяется пристальное внимание как микроорганизмам, потенциально способным активно влиять на рост и развитие сельскохозяйственных культур. Свойство, позволяющее рассматривать бактерии рода АгоБртИит как стимуляторы роста растений, связано в том числе со способностью этих микроорганизмов образовывать вещества фитогормональной природы.

Борьба с посторонней микрофлорой у шиитаке протекает значительно успешнее в двойной культуре с азоспириллами по сравнению с монокультурой гриба, как это показано впервые в настоящей работе. При этом не наблюдается повышения уровня индолилуксусной кислоты в смешанной культуре и, казалось бы, следует предположить, что фитогормон не участвует в мобилизации защитных сил высшего гриба против патогенов. Однако в сосуществовании феноменов подавления контаминирующей микрофлоры и отсутствия заметных изменений уровня ИУК в системе шиитаке-азоспирилла нет противоречия. Для растений, например, ситуация складывается следующим образом [Яруллина, 2006]. При грибном патогенезе фитопатогены индуцируют повышение содержания ИУК, что, в свою очередь, приводит к снижению интенсивности окисления фенолов и подавлению защитного ответа растения. Возможным механизмом, объясняющим это явление, служит способность фитогормона ингибировать активность некоторых защитных окислительных ферментов. Это ингибирование сыграло бы отрицательную для Ь. edod.es роль в борьбе с посторонней микрофлорой, и не наблюдается в смешанной культуре Ь. edodes — АгоБр'и-Шит, где биомасса мицелия в то же время накапливается значительно быстрее. Вышесказанное послужило предпосылкой использования двойной культуры съедобных грибов с этими бактериями в качестве посевного материала с высокими защитными свойствами благодаря увеличенной скорости освоения мицелием плотного питательного субстрата (в нашей лаборатории получен патент РФ [Никитина, 2005]).

Изучение процессов фитогормональной регуляции у высших грибов — фундаментальная проблема микологии, разработка которой находится на самой начальной стадии, в то же время имеет важный биотехнологический аспект. Свойства соединений фитогормональной природы, характеризующиеся высокой степенью изученности у высших растений и интенсивно исследуемые у почвенных ассоциативных микроорганизмов, лишь в несистематическом порядке и на явно недостаточном уровне описаны у макробазидиальных грибов. Ростостимулирующие и защитные функции синтезируемых грибами веществ фитогормональной природы находятся на начальных этапах, исследования.

Изменения баланса фитогормонов относят к числу общих (неспецифических) реакций, включенных в процесс формирования устойчивости растительных организмов к неблагоприятным абиотическим факторам [Тарчевский, 2001; Шакирова, 2001; Чиркова, 2002]. При этом фитогормоны, являясь важными компонентами регуляторной системы, могут играть ключевую роль не только в ростовых и морфогенетических процессах, но и в адаптивных реакциях, связанных с воздействием неблагоприятных факторов [Таланова, 2009 и ссылки там же]. Фитогормоны, наряду с генетической системой, играют ключевую роль в защитно-приспособительных реакциях растений на действие неблагоприятных факторов абиотической природы.

Литературные данные по этой проблеме касаются прежде всего стрессовых гормонов, абсцизовой кислоты (АБК) и этилена, способных действовать как регуляторы, определяя ответ растительных клеток на неблагоприятные воздействия. Недостаточно внимания уделяется участию фитогормонов группы ауксинов, предшественников и производных ИУК, в жизнедеятельности высших культивируемых грибов, в том числе в период действия неблагоприятных факторов.

Казалось бы, усиление биосинтеза ИУК, сопровождаемое снижением интенсивности окисления фенолов, должно отрицательно сказываться и на формировании защитной морфологической структуры шиитаке — коричневой мицелиальной пленки, пигментированной как раз продуктами окислительной полимеризации фенольных соединений. Каков тогда биологический смысл продукции ИУК после завершения стадии активного роста мицелия L. edodesl На основании обнаруженных в нашей лаборатории физико-химических свойств и реакционной способности внеклеточных лектинов шиитаке, выявленных аспектах их физиолого-биохимической роли, участия в морфогенетическом развитии становится очевидной способность лектина L2 легко связывать органические соединения с образованием достаточно устойчивых комплексов, и в то же время это связывание обратимо. Одним из таких органических соединений является ИУК, взаимодействующая с очищенными препаратами лектинов с результирующим повышением активности лектинов почти на 2 порядка [Цивилева, 2008]. Формирование коричневой мицелиальной пленки сопровождается увеличением лектиновой активности, этому способствует ИУК, которая к тому же в связанной с внеклеточными лектинами L. edodes форме в гораздо меньшей степени способна к ингибированию ферментов, ответственными за окисление фенольных субстратов.

Основные известные пути биосинтеза ИУК связаны с триптофаном. Путь, независимый от триптофана, встречается у растений, а среди бактерий обнаружен у азоспирилл и цианобактерий. К настоящему времени превалирует мнение, что вклад трипофан-независимого пути в биосинтез ИУК незначителен, сам механизм этого пути биосинтеза ауксинов не изучен. И все-таки мнения исследователей разделились. Так, хотя предшествующие работы доказывают существование индолацетамидного пути у Azospirillum brasilense [Prinsen et al., 1993], приводят биохимические и генетические обоснования использования азоспириллами также пути через ИПВК [Ваг and Окоп, 1995; Costacurta et al., 1994], и в то же время делают предположения о том, что 90% ИУК у Azospirillum биосинтезируется по триптофан-независимому пути [Prinsen et al., 1993]. Пути биосинтеза ИУК у макробазидиомицетов вообще рассматривались в лучшем случае только на уровне положительного/отрицательного влияния добавок триптофана к среде выращивания. Поэтому выявленная и количественно охарактеризованная в настоящей работе продукция целого спектра индольных соединений культурой гриба шиитаке, - как предшественников ИУК, так и продуктов их окисления — представляется важным шагом в плане изучения гормональной регуляции у представителей царства грибов.

Известно, что ИУК является участником разнообразных взаимодействий экологического характера: межвидовых, внутривидовых и обусловленных хозяйственной деятельностью человека. Однако при этом не изучена биологическая активность ИУК в низких концентрациях, окончательно не определен молекулярный механизм фитогормонального действия ИУК, нет объяснения двухфазности воздействия гетероауксина. Известно, что физиологическая активность ауксинов в растениях проявляется при очень низких концентрациях — растяжение растительных клеток происходит под воздействием 0,1 нмоль/л ИУК. Для исследования действия индолил-3-уксусной кислоты на грибную культуру мы взяли ИУК в широком интервале концентраций (10"1 - 10"8 г/л). Мг (ИУК) = 174, поэтому самые низкие изученные концентрации были примерно на порядок ниже наномолярных и соответствовали вышеуказанным литературным данным по физиологически активным концентрационным величинам. В результате в обнаруженных нами разнонаправленных эффектах экзогенной ИУК получило дополнительную иллюстрацию вышеописанное действие малых доз фитогормона.

Действительно, так же, как и в работе [Рогачева, 2008], своего рода точкой смены «знака» биологического действия ИУК стала концентрация 5,7-Ю"7 моль/л (1,0-Ю*4 г/л). Кроме того, при использовании ИУК в концентрации

Q Н порядка 10" моль/л (1,75-10" г/л), способствующей, по данным вышеуказанной работы, более эффективному взаимодействию ауксина с мембраной или рецептором, мы наблюдали абсолютные максимумы в соответствующей серии экспериментов (продукция ИУК и антранилата).

Имеющиеся в литературе единичные сведения о пути биотрансформации грибами неорганических солей, в которых селен входит в состав аниона, с выделением элементного Se, привели нас к изучению эффекта селенорганического вещества ДАФС-25 в культуре шиитаке. Результаты проведенных исследований позволяют сделать вывод, что селенсодержащий препарат ДАФС-25 оказывает заметное действие на процессы жизнедеятельности L. edodes, выраженное в изменении ростовых параметров культуры как на жидких, так и на агаризованных средах. Селеновая добавка в наибольшей степени стимулирует рост шиитаке на синтетической агаризованной среде, характеризующейся низкими значениями ростовых показателей в отсутствие ДАФС-25. При начальных концентрациях диацетофенонилселенида в питательной жидкой среде не ниже 10"5 - 10"4 моль/л наблюдается появление красной пигментации мицелия, интенсивность и период возникновения которой зависят от концентрации ДАФС-25. Мы впервые сделали вывод о способности глубинной культуры L. edodes к деструкции ксенобиотика селенорганической природы с образованием элементного селена красной модификации. В ходе дальнейших исследований предстоит количественная физико-химическая характеристика мультикомпонентной системы, создаваемой в процессе метаболизма соединения ДАФС-25 культурой гриба.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лощинина, Екатерина Александровна, 2011 год

1. Авцын А.П., Жаворонков A.A., Риш М.А., Строчкова Л.С. Микроэлементозы человека. - М.: Медицина, 1991. — 496 с.

2. Алексеева С.А., Ермаков В.В. Селен в макромицетах Восточной Мещеры // Материалы 3-й Российской биогеохимической школы «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы». — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. С. 235-236.

3. Барабой В.А., Шестакова E.H. Селен: биологическая роль и антиоксидантная активность // Укр. 6ioxiM. журн. — 2004. — Т. 76, № 1. — С. 2331.

4. Бахарев В.Д., Бухарова М.А., Шостак В.И. О влиянии селена на световую чувствительность глаза // Физиологический журнал СССР. 1975. -Т. 61, № 1. - С. 150-152.

5. Беккер З.И. Физиология и биохимия грибов. — М.: Изд-во МГУ, 1988. — 227 с.

6. Белова Н.В., Ефремова И.Я. Препараты из высших базидиальных грибов объект патентно-правовой охраны // Микология и фитопатология. — 1992. - Т. 26, вып. 4. - С. 321-324.

7. Беловежец Л.А., Волчатова И.В., Медведева С.А. Дереворазрушающие грибы как продуценты регуляторов роста растений // Микология и фитопатология. 2007. - Т. 41, вып. 5. - С. 436-441.

8. Белозерская Т.А., Гесслер H.H. Активные формы кислорода и стратегия антиоксидантной защиты у грибов (обзор) // Прикл. биохимия и микробиология. 2007. - Т. 43, № 5. - С. 565-575.

9. Бисько H.A., Билай В.Т. Влияние бактерий рода Bacillus на жизнедеятельность вешенки обыкновенной Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr) Kumm. в частично замкнутой искусственной экосистеме // Микология и фитопатология. -1995. Т. 29, № 5-6. - С. 1-7.

10. Блинохватов А.Ф. О селене, которого нам не хватает // Химия и жизнь.- 1995. Т. 23, № 3. - С. 40-45.

11. Блохин Д.Ю. Локализация белковых зон в полиакриламидном геле методом серебряного окрашивания // Лабораторное дело. 1988. — № 8. — С. 3033.

12. Бухало A.C. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре. — Киев: Наукова думка, 1988. — 144 с.

13. Ветчинкина Е.П. Анализ белкового состава, лектинов и фенолоксидаз в процессе морфообразования ксилотрофного базидиомицета Lentinus edodes (Berk.) Sing. Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Саратов: ООО «Интехника», 2008. 25 с.

14. Вощенко A.B., Иванов В.Н., Бондарев Г.И. Содержание селена в продуктах питания, рационах и сыворотке крови жителей эндемичного по болезни Кешана района // Вопросы питания. — 1989. № 1. — С. 65-66.

15. Гамбург К.З., Кулаева О.Н., Муромцев Г.С., Прусакова Л.Д., Чкаников Д.И. Регуляторы роста растений / Под ред. Г.С. Муромцева. — М.: Колос, 1979.- 246 с.

16. Гмошинский И.В., Мазо В.К. Селен в питании: краткий обзор // Med. Alt. 1999. - № 4. - С. 18-22.

17. Гмошинский И.В., Мазо В.К. Минеральные вещества в питании человека. Селен: всасывание и биодоступность // Вопросы питания. — 2006. — Т. 75, № 5. С. 15-21.

18. Гмошинский И.В., Мазо В.К., Тутельян В.А., Хотимченко С.А. Микроэлемент селен: роль в процессах жизнедеятельности // Экология моря. —2000. Вып. 54. - С. 5-19.

19. Голубкина H.A. Содержание Se в пшеничной и ржаной муке России, стран СНГ и Балтии // Вопросы питания. 1997. - № 3. - С. 17-20.

20. Голубкина H.A., Пигарова И.Ю., Жукова Е.Э. Специфика накопления селена грибами центрального региона России // Экология моря. 2000. - Вып. 54. - С. 75-82.

21. Голубкина H.A., Соколов Я.А., Хотимченко С.А., Тутельян В.А., Золотов П.А., Олежко-Ожевский Ю.П., Жминченко В.М., Аманова И.Ю., Мепеньзина O.JI. Селен-обогащенные дрожжи Saccharomyces cerevisiae // Биотехнология. -1996. № 5. — С. 52-56.

22. Голубкина H.A., Хотимченко С.А., Тутельян В.А. К вопросу обогащения пищевых продуктов селеном // Микроэлементы в медицине. — 2003.-Т. 4, вып. 4.-С. 1-5.

23. Денисова Г.В., Иванов А.И., Блинохватов А.Ф. Влияние неорганического соединения селена на рост и плодоношение грибов // Сб. трудов науч. конф. спец. сельского хоз-ва. — Пенза, 1997. — С. 84-85.

24. Денисова Г.В., Иванов А.И., Блинохватов А.Ф. Способ стимулирования роста посевного мицелия шампиньона. Пат. № 2136141 РФ. 1998.

25. Дорожкина А.Ф. Содержание селена в кормах Иссык-кульской котловины // Микроэлементы в животноводстве и растениеводстве. — Фрунзе: ИЛИМ, 1978. Вып. 17. - С. 70-75.

26. Древко Б.И., Древко Р.И., Антипов В.А., Чернуха Б.А., Яковлев А.Н. Средство для лечения и профилактики инфекционных заболеваний иотравлений животных и птиц, повышающее их продуктивность и сохранность // Пат. № 2171110 РФ. Бюлл. изобрет. 2001. № 21.

27. Ермаков В.В. Субрегионы и биогеохимические провинции СССР с различным содержанием селена // Тр. биогеохимической лаборатории. 1978. — Т. 15.-С. 54-57.

28. Ермаков В.В., Бронников И.С. Содержание селена в пастбищной растительности и кормах Улетовского района Читинской области // Записки Забайкальского отдела Всес. Географического общества. Чита, 1962. - Вып. 18.-С. 86-94.

29. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. М.: Наука, 1974.-300 с.

30. Живецкий A.B., Сучков Б.П. Содержание селена в крови здоровых лиц и больных со злокачественными новообразованиями по материалам в Черновицкой области // Микроэлементы в медицине: респ. межвед. сб. Киев, 1973.-Вып. 4.-С. 69-73.

31. Иванов А.И., Блинохватов А.Ф., Денисова Г.В., Ильин Д.Ю. Влияние соединений селена на рост и развитие грибов. II. Макромицеты // Микология и фитопатология. 2000. — Т. 34, вып. 5. — С. 46-50.

32. Иванов А.И., Блинохватов А.Ф. О роли базидиальных макромицетов в трансформации ультрамикроэлементов в экосистемах. I. Биоадсорбция селена // Микология и фитопатология. — 2003. Т. 37, вып. 1. - С. 70-75.

33. Кагина H.A., Хрянин В.Н., Иванов А.И. Влияние фотопериода и фитогормонов на рост и развитие Pleurotus cornucopiae (Paulet) Rolland // Микология и фитопатология. — 1993. — Т. 27, вып. 2. — С. 27-31.

34. Карелина JI.B. Содержание селена в некоторых растениях. // Микроэлементы регуляторы жизнедеятельности и продуктивности растений. -Рига, 1971.-209 с.

35. Кельнер Р., Мерме Ж.-М., Otto М., Видмер Г.М. Аналитическая химия. Проблемы и подходы: В 2 т. Т. 1. М.: Мир, ACT, 2004. - 608 с.

36. Кобзарь Е.Ф., Сердюк О.П. Высокоэффективная жидкостная хроматография в анализе ауксинов // Биохимия. 1993. - Т. 58, вып. 1. — С. 5061.

37. Кудрин А.Н. Научные основы применения неорганических и органических соединений селена в медицинской практике // Витамины. — 1975. -Вып. 8.-С. 128-134.

38. Кулаева О.Н., Прокопцева О.С. Новейшие достижения в изучении механизма действия фитогормонов // Биохимия. — 2004. — Т. 69, вып. 3. — С. 293-310.1

39. Кудрявцев A.A. Химия и технология селена и теллура / Под ред. И.В. Тананаева. — М.: Государственное издательство «Высшая школа», 1961 — 287 с.

40. Лабутова Н.М. Взаимоотношения эндомикоризных грибов с микроорганизмами ризосферы // Микология и фитопатология. — 2009. — Т. 43, вып. 1.-С. 3-19.

41. Лобанок А.Г., Бабицкая В.Г., Пленина Л.В., Пучкова Т.А., Осадчая О.В. Состав и биологическая активность глубинного мицелия ксилотрофного базидиомицета Lentinus edodes // Прикл. биохимия и микробиология. 2003. — Т. 39, № 1. - С. 69-73.

42. Луцик М.Д., Панасюк E.H., Луцик А.Д. Лектины. Львов: Вища школа, 1981. — 156 с.

43. Методы экспериментальной микологии / Под ред. В.И. Билай. — Киев:

44. Наукова думка, 1982. 550 с.

45. Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями / Отв. ред. В.В. Игнатов. М.: Наука, 2005. -262 с.

46. Назаренко И.И., Ермаков А.Н. Аналитическая химия селена и теллура. -М.: Наука, 1971.-251 с.

47. Никитина В.Е. Лектины азоспирилл: свойства, биологическая активность и перспективы их практического использования: Дис. . д-ра биол. наук. — Саратов, 2001. — 310 с.

48. Никитина В.Е. Пат. № 2249614 РФ. Способ получения посевного мицелия съедобных грибов. Бюлл. изобрет. 2005. № 10.

49. Никитина В.Е., Озерова P.A., Цивилева О.М. Особенности роста мицелия Lentinus edodes на различных средах // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. — Саратов: Научная книга, 2003. -Вып. 2.-С. 176-179.

50. Обухова Т.И. Значение определения селена в диагностике болезни Кешана // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: тез. науч. конф. — Самарканд: СамГУ, 1990. С. 479-480.

51. Пецев Н., Коцев Н. Справочник по газовой хроматографии / Пер. с болг. Мулл ера В.М. Под ред. В.Г. Березкина, К.И. Сакодынского. — М.: Мир, 1987. 260 с.

52. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - 248 с.

53. Пронина H.A., Ковшова Ю.И., Попова В.В., Лапин А.Б., Алексеева С.Г., Баум Р.Ф., Мишина И.М., Цоглин Л.Н. Влияние селенит-ионов на рост и накопление селена у Spirulina platensis II Физиология растений. — 2002. Т. 49, №2.-С. 264-271.

54. Решетникова И.А. Накопление селена и фракционирование его изотопов микроорганизмами. — М., 1997. 197 с.

55. Рогачева С.М. Роль водной компоненты и полисахаридов клеточной поверхности в процессах коммуникации живых систем: анализ молекулярных моделей. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Воронеж: ГОУ ВПО «Воронежский государственный университет». — 2008. 40 с.

56. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. — Минск: Высш. школа, 1973.-320 с.

57. Савельева Д.Н., Камзолкина О.В. Совместное культивирование некоторых видов рода Pleurotus с эпифитными дрожжами // Микология и фитопатология. 2009. - Т. 43, вып. 1. - С. 45-51.

58. Соломко Э.Ф., Митропольская Н.Ю. Получение посевного материала Lentinus edodes (Berk.) Sing, глубинным методом II Микология и фитопатология. 1994. - Т. 28, вып. 3. - С. 34-39.

59. Сучков Б. П. Содержание подвижных форм селена и фтора в почвах черновицкой области и некоторых минеральных удобрений // Селен в биологии: мат-лы науч.конф. — Баку: Элм, 1981. — С. 13-14.

60. Таланова В.В. Фитогормоны как регуляторы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Петрозаводск, 2009. — 44 с.

61. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. Казань: Изд-во «Фэн», 2001.-448 с.

62. Тутельян В.А., Княжев В.А., Хотимченко С.А., Голубкина H.A., Кушлинский Н.Е., Соколов Я.А. Селен в организме человека. -М.: изд. РАМН, 2002. 224 с.

63. Феофилова Е.П., Горнова И.Б., Меморская A.C., Гарибова JI.B. Липидный состав плодовых тел и глубинного мицелия Lentinus edodes (Berk.) Sing Lentinula edodes (Berk.) Pegler. // Микробиология. 1998. - Т. 67, № 5. - С. 655-659.

64. Феофилова Е.П., Терешина В.М., Меморская A.C., Хохлова Н.С. О различных механизмах биохимической адаптации мицелиальных грибов к температурному стрессу: изменения в составе липидов // Микробиология. — 2000. Т. 69, № 5. - С. 612-619.

65. Феофилова Е.П., Терешина В.М., Гарибова Л.В., Завьялова Л.А., Меморская A.C., Марышова Н.С. Прорастание базидиоспор Agaricus bisporus // Прикл. биохимия и микробиология. 2004. - Т. 40, № 2. - С. 220-226.

66. Хроматография: Практ. приложение метода: В 2-х ч. Ч. 2. / Пер. с англ. A.B. Родионова. Ред. пер. В.Г. Березкин. Под ред. Э. Хефтмана. — М.: Мир, 1986. 422 с.

67. Хроматография в тонких слоях / Под ред. Э. Шталя. — М.: Мир, 1965. — 508 с.

68. Цавкелова Е.А., Климова С.Ю., Чердынцева Е.А., Нетрусов А.И. Микроорганизмы стимуляторы роста растений и их практическое применение (обзор) // Прикладная биохимия и микробиология. - 2006. - Т. 42, № 2. - С. 133143.

69. Цивилева О.М. Внеклеточные лектины Lentinus edodes: характеристика, свойства и предполагаемые функции: Дис. . д-ра биол. наук. Саратов, 2008. - 353 с.

70. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. — СПб.: СПбГУ, 2002. 244 с.

71. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. — Уфа: Гилем, 2001. — 160 с.

72. Яруллина Л.Г. Механизмы индуцирования устойчивости пшеницы к грибным патогенам: Автореф. дис. . докт. биол. наук. — Уфа, 2006. 48 с.

73. Banerjee P.C., Ghosh A.K., Sengupta S. Hemagglutinating activity in extracts of mycelia from submerged mushroom cultures // Appl. Environ. Microbiol. 1982. - Vol. 44, No 4. - P. 1009-1011.

74. Bar Т., Okon Y. Induction of indole-3-acetic acid synthesis and possible toxicity of tryptophan in Azospirillum brasilense Sp 7 // Symbiosis. 1992. - Vol. 13, No 1-3.-P. 191-198.

75. Barker S.J., Tagu D. The Roles of Auxins and Cytokinins in Mycorrhizal Symbioses // Journal of Plant Growth Regulation. 2000. - Vol. 19, No 2. - P. 144154.

76. Barkes L., Fleming R.W. Production of Dimethylselenide Gas from Inorhanic Selenium by Eleven Soil Fungi // Bulletin of Environmental Contamination & Toxicology. 1974. - Vol. 12, No 3. - P. 308-311.

77. Bashan Y., de-Bashan L.E. How the Plant Growth-Promoting Bacterium Azospirillum Promotes Plant Growth A Critical Assessment // Advances in Agronomy. - 2010. - Vol. 108. - P. 77-136.

78. Bashan Y., Holguin G. Azospirillum-phmi relationships: environmental and physiological advances (1990-1996) // Can. J. Microbiol. 1997. - Vol. 43, No 2. -P. 103-121.

79. Bashan Y., Holguin G., de-Bashan L.E. Azospirillum-plant relationships: physiological, molecular, agricultural, and environmental advances (1997-2003) I I Can. J. Microbiol. 2004. - Vol. 50, No 8. - P. 521-577.

80. Bashan Y., Puente M.E., de-Bashan L.E., Hernandez J.-P. Environmental uses of plant growth-promoting bacteria // Plant-Microbe Interactions. 2008. - P. 70-93.

81. Bis'ko N.A., Bilay V.T. Effects of Bacillus macerans Fr. on growth of Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm. // Science and cultivation of edible fungi / Ed. T.J. Elliott. A.A. Balkema: Rotterdam, Brookfield. -1995. - Vol. 2. - P. 843-846.

82. Borovicka J., Randa Z. Distribution of iron, cobalt, zinc and selenium in macrofungi // Mycol. Progress. 2007. - Vol. 6, No 4. - P. 249-259.

83. Brady J.M., Tobin J.M., Gadd G.M. Volatilization of selenite in aqueous medium by a Penicillium species // Mycological Research. 1996. - Vol. 100, Issue 8.-P. 955-961.

84. Cannon, P.F. International Commission on the Taxonomy of Fungi (ICTF): name changes in fungi of microbiological, industrial and medical importance. Part 1 // Microbiol. Sci. 1986. - Vol. 3, No 6. - P. 168-171.

85. Carlile M.J., Watkinson S.C., Gooday G.W. The Fungi. Second edition. -London, San Diego: Academic Press, 2001. 588 p.

86. Chang T.T., Li C.Y. Weathering of Limestone, Marble, and Calcium Phosphate by Ectomycorrhizal Fungi and Associated Microorganisms // Taiwan Forestry Research Institute. 1998. - Vol. 13, No 2. - P. 85-90.

87. Chasteen T.G., Bentley R. Biomethylation of Selenium and Tellurium: Microorganisms and Plants // Chemical Reviews. 2003. - Vol. 103, No 1. - P. 1-25.

88. Ciapellano S., Testolin G., Allegrini M., Porrini M. Availability of selenium in dough and bisquits in comparison to wheat meal // Ann. Nutr. Metab. 1990. — Vol. 34, No 6. - P. 343-349.

89. Combs Jr G.F. Selenium in global food systems // British Journal of Nutrition. 2001. - Vol. 85, No 5. - P. 517-547.

90. Costacurta A., Keijers V., Vanderleyden J. Molecular cloning and sequence analysis of an Azospirillum brasilense indole-3-pyruvate decarboxylase gene // Mol. Gen. Genet. 1994. - Vol. 243, No 4. - P. 463-472.

91. Dackman C., Olsson S., Jansson H.-B., Lundgren B., Nordbring-Hertz B. Quantification of Predatory and Endoparasitic Nematophagous Fungi in Soil // Microb. Ecol. 1987. - Vol. 13, No 1. - P. 89-93.

92. Dahm H., Rozycki H., Strzelczyk E., Li C.Y. Production of B-group vitamins by Azospirillum spp. grown in media of different pH at different temperatures // Zentralbl. Mikrobiol. 1993. - Vol. 148, No 3. - P. 195-203.

93. Dat J.F., Lopez-Delgado H., Foyer C.H., Scott I.M. Parallel Changes in H202 and Catalase during Thermotolerance Induced by Salicylic Acid or Heat Acclimation in Mustard Seedlings // Plant Physiology. 1998. - Vol. 116, No 4. - P. 1351-1357.

94. Day J.M., Dobereiner J. Physiological aspects of N-fixation by a Spirillum from Digitaria roots // Soil Biology and Biochemistry. 1976. - Vol. 8, Issue 1. - P. 45-50.

95. De Roman M. The Contribution of Wild Fungi to Diet, Income and Health: A World Review. // Progress in Mycology / Eds. M. Rai, G. Kovics. India: Scientific Publishers and Dordrecht, The Netherlands: Springer Science+Business

96. Dernovics M., Stefánka Zs., Fodor P. Improving selenium extraction by sequential enzymatic processes for Se-speciation of selenium-enriched Agaricus bisporus // Anal. Bioanal. Chem. 2002. - Vol. 372, No 3. - P. 473-480.

97. Dewick P.M. The biosynthesis of shikimate metabolites // Natural Product Reports. 1998. - Vol. 15, No 1. - P. 17-58.

98. Dumont E., Vanhaecke F., Cornelis R. Selenium speciation from food source to metabolites: a critical review // Anal. Bioanal. Chem. 2006. - Vol. 385,1. No 7. P. 1304-1323.

99. Duponnois R., Lesueur D. Sporocarps of Pisolithus albus as an ecological niche for fluorescent pseudomonads involved in Acacia mangium Wild Pisolithus albus ectomycorrhizal symbiosis // Can. J. Microbiol. - 2004. - Vol. 50, No 9. — P. 691-696.

100. Eckardt N.A. New Insights into Auxin Biosynthesis // The Plant Cell. -2001.-Vol. 13, No l.-P. 1-3.

101. Epstein E. Studies of the Biosyntesis of Indigotin by the Basidiomycete Schizophyllum commune. Ph.D. dissertation. — State University of New York at Buffalo. 1966. - University Microfilm order number 66-12,109.

102. Epstein E., Miles P.G. Identification of Indole-3-Acetic Acid in the Basidiomycete Schizophyllum commune // Plant Physiol. 1967. - Vol. 42, No 7. -P. 911-914.

103. Ermakov V.V., Alekseeva S.A. Mushrooms as source of selenium consumption // Proceedings of 3rd Int. Symposium on Trace Elements in Human: New Perspectives. Athens, Greece, 2001. - P. 384-392.

104. Falandysz J. Selenium in Edible Mushrooms // Journal of Environmental Science and Health, Part C: Environmental Carcinogenesis and Ecotoxicology Reviews. 2008. - Vol. 26, Issue 3. - P. 256-299.

105. Feigl F., West P.W. Test for Selenium Based on a Catalytic Effect // Anal. Chem. 1947. - Vol. 19, No 5. - P 351-353.

106. Fernández-Martínez A., Charlet L. Selenium environmental cycling and bioavailability: a structural chemist point of view // Rev. Environ. Sci. Biotechnol. — 2009. Vol. 8, No 1. - P. 81-110.

107. Frankenberger W.T., Poth M. Biosynthesis of Indole-3-Acetic Acid by the Pine Ectomycorrhizal Fungus Pisolithus tinctorius // Applied and Environmental Microbiology. 1987. - Vol. 53, No 12. - P. 2908-2913.

108. Frey-Klett P., Garbaye J., Tarkka M. The mycorrhiza helper bacteria revisited // New Phytologist. 2007. - Vol. 176, Issue 1. - P. 22-36.

109. Gao X., Zhang J., Zhang L. Hollow Sphere Selenium Nanoparticles: Their In-Vitro Anti Hydroxyl Radical Effect // Adv. Mater. 2002. - Vol. 14, No 4. - P. 290-293.

110. Garbaye J. Helper bacteria: a new dimension to the mycorrhizal symbiosis // New Phytologist. 1994. - Vol. 128, No 2. - P. 197-210.

111. Garbisu C., Ishii T., Leighton T., Buchanan B.B. Bacterial reduction of selenite to elemental selenium // Chemical Geology. 1996. - Vol. 132, Issues 1-4. -P. 199-204.

112. Gay G., Debaud C. Genetic Study on Indole-3-Acetic Acid Production by Ectomycorrhizal Hebeloma Species: Inter- and Intraspecific Variability in Homo- and Dikaryotic Mycelia // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1987. - Vol. 26, No 2. - P. 141146.

113. Gladyshev V.N., Hatfield D.L. Selenocysteine-Containing Proteins in Mammals // J. Biomed. Sci. 1999. - Vol. 6, No 3. - P. 151-160.

114. Gopinathan S., Raman N. Indole 3-Acetic Acid Production by Ectomycorrhizal Fungi // Indian Journal of Experimental Biology. 1992 - Vol. 30, No 2.-P. 142-143.

115. Gromer S., Eubel J.K., Lee B.L., Jacob J. Human Selenoproteins at a Glance: Review // Cell. Mol. Life Sci. 2005 - Vol. 62, No 21. - P. 2414-2437.

116. Gruen H.E. Auxins and Fungi // Ann. Rev. Plant. Physiol. 1959. - Vol. 10. - P. 405-440.

117. Guha A.K., Banerjee A.B. Effect of Indole-3-Acetic Acid and Kinetin on Submerged Growth of Agaricus campestris // Acta Microbiologica Polonica Ser. B. -1974. Vol. 6, No 23. P. 133-134.

118. Han Y.H., Yeng W.T., Chen L.C., Chang S. Physiology and ecology of Lentinus edodes (Berk.) Sing // Mushroom Sci. 1981. - Vol. 11, No 2. - P. 623-658.

119. Halsall D.M. Inoculation of wheat straw to enhance lignocellulose breakdown and associated nitrogenase activity // Soil Biology and Biochemistry. -1993. Vol. 25, Issue 4. - P. 419-429.

120. Hasan H.A.H. Gibberellin and auxin production by plant root-fungi and their biosynthesis under salinity-calcium interaction // Rostlinna Vyroba. 2002. -Vol. 48, No 3. - P. 101-106.

121. Hunter W.J., Kuykendall L.D. Reduction of Selenite to Elemental Red

122. Selenium by Rhizobium sp. Strain B1 // Curr. Microbiol. 2007. - Vol. 55, No 4. - P. 344-349.

123. Hunter W.J., Manter D.K. Reduction of Selenite to Elemental Red

124. Selenium by Pseudomonas sp. Strain CA5 // Curr. Microbiol. 2009. - Vol. 58, No 5. - P. 493-498.

125. Inoue Y., Matsuda T., Sugiyama K., Izawa S., Kimura A. Genetic Analysis of Glutathione Peroxidase in Oxidative Stress Response of Saccharomyces cerevisiae // The Journal of Biological Chemistry. 1999. - Vol. 274, No 38. - P. 27002-27009.

126. Isikhuemhen O.S., Vaugnas-Ward K. Spore Germination and Breeding Pattern in Grifóla frondosa (Dicks.: Fr.) S.F. Gray // International Journal of Medicinal Mushrooms. 2005. - Vol. 7, Issue 3. - P. 414.

127. Jacob C., Giles G.I., Giles N.M., Sies H. Sulfur and Selenium: The Role of Oxidation State in Protein Structure and Function // Angew. Chem. Int. Ed. -2003. Vol. 42, No 39. - P. 4742-4758.

128. Jaffee B.A., Ferris H., Scow K.M. Nematode-Trapping Fungi in Organic and Conventional Cropping Systems // Ecology and Population Biology. 1998. -Vol. 88, No 4. - P. 344-350.

129. Kampert M., Strzelczyk E. Synthesis of Auxins by Fungi Isolated from the Roots of Pine Seedlings (Pinus silvestris L.) and from Soil // Acta Microbiologica Polonica Series B: Microbiología Applicata. 1975. - Vol. 7, No 4. - P. 223-230.

130. Kende H., Zeevaart J.A.D. The Five "Classical" Plant Hormones // The Plant Cell. 1997. - Vol. 9, No 7. - P. 1197-1210.

131. Kessi J., Ramuz M., Wehrli E., Spycher M., Bachofen R. Reduction of Selenite and Detoxification of Elemental Selenium by the Phototrophic Bacterium Rhodospirillum rubrurn // Applied and Environmental Microbiology. 1999. - Vol. 65, No 11.-P. 4734-4740.

132. Knaggs A.R. The biosynthesis of shikimate metabolites // Natural Product Reports. 1999. - Vol. 16, Issue 4. - P. 525-560.

133. Konishi M., Hagimoto H. Occurrence, Formation and Destruction of Indole Acetic Acid in the Fruit Body of Agaricus bisporus (Lange) Sing. // Plant and Physiology. 1961. - Vol. 2, No 4. - P. 425-434.

134. Lebuhn M., Heulin T., Hartmann A. Production of auxin and other indolic and phenolic compounds by Paenobacillus polymyxa strains isolated from different proximity to plant roots // FEMS Microbiol. Ecol. 1997. - Vol. 22, Issue 4. - P. 325-334.

135. Levy A., Chang B.J., Abbott L.K., Kuo J., Harnett G., Inglis T.J.J. Invasion of Spores of the Arbuscular Mycorrhizal Fungus Gigaspora decipiens by Burkholderia spp. // Applied and Environmental Microbiology. 2003. - Vol. 69, No 10.-P. 6250-6256.

136. Li C.Y. Nitrogen-fixing (acetylene-reducing) bacteria associated with ectomycorrhizae of Douglas-fir // Plant and Soil. 1987. -Vol. 98, No 3. - P. 425428.

137. Li C.Y., Castellano M.A. Azospirillum Isolated from within Sporócarps of the Mycorrhizal Fungi Hebeloma crustuliniforme, Laccaria laccata and Rhizopogon vinicolor // Trans. Br. Mycol. Soc. 1987. - Vol. 88, No 4. - P. 563-565.

138. Li C.Y., Strzelczyk E. Belowground Microbial Processes Underpin Forest Productivity // Phyton. 2000. - Vol. 40, No 4. - P. 129-134.

139. Margis R., Dunand C., Teixeira F.K., Margis-Pinheiro M. Glutathione peroxidase family an evolutionary overview // FEBS Journal. — 2008. - Vol. 275, Issue 15.-P. 3959-3970.

140. McMeekin D. Indole-3-Acetic Acid, Glucose, and Inoculum Influence the Formation and Distribution of Basidiocarps of Pholiota malicola in Culture //

141. Mycologia. 2000. - Vol. 92, Issue 4. - P. 772-776.

142. Metal Nanoparticles in Microbiology / Eds.: M. Rai, N. Duran. Berlin, Heidelberg: Springer, 2011. - 303 p.

143. Minaev V.S., Timoshenkova S.P., Kalugina V.V. Structural and Phase Transformations in Condensed Selenium // Journal of Optoelectronics and Advanced Materials. 2005. - Vol. 7, No 4. - P. 1717-1741.

144. Moulton J.E. Extraction of Auxin from Maize, from Smut Tumors of Maize and from Ustilago zeae // Bot. Gaz. 1942. - Vol. 103, No 4. - P. 725-739.

145. Mrazkova L., Dobra M., Kriz J., Stanek M. Microorganisms in fermented nutrient substrate for Pleurotus ostreatus a review of results // 3rd Int.Symp. Physiology, Ecology and Cultivation of Edible Fungi. - Prague, 1979. - P. 143-148.

146. Mukhopadhyay R., Chatterjee S., Chatterjee B.P., Guha A.K. Enhancement of Biomass Production of Edible Mushroom Pleurotus sajor-caju Grown in Whey by Plant Growth Hormones // Process biochemistry. — 2005. — Vol. 40, No 3-4. P. 1241-1244.

147. Narayanan K.B., Sakthivel N. Biological synthesis of metal nanoparticles by microbes // Advances in Colloid and Interface Science. 2010. - Vol. 156, Issue 1-2.-P. 1-13.

148. Niemi K., Vuorinen T., Ernstsen A., Haggman H. Ectomycorrhizal Fungi and Exogenous Auxins Influence Root and Mycorrhiza Formation of Scots Pine

149. Hypocotyl Cuttings in vitro II Tree Physiology. 2002. - Vol. 22, No 17. - P. 12311239.

150. Normanly J. Approaching Cellular and Molecular Resolution of Auxin Biosynthesis and Metabolism // Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 2010. - Vol. 2, Issue l.-P. 1-17.

151. Normanly J., Slovin J.P., Cohen J.D. Rethinking Auxin Biosynthesis and Metabolism // Plant Physiol. 1995. - Vol. 107, No 2. - P. 323-329.

152. Ogra Y., Ishiwata K., Encinar J.R., Lobinski R., Suzuki K.T. Speciation of selenium in selenium-enriched shiitake mushroom, Lentinula edodes // Anal. Bioanal. Chem. 2004. - Vol. 379, No 5-6. - P. 861-866.

153. Pedrero Z., Madrid Y. Novel approaches for selenium speciation in foodstuffs and biological specimens: A review // Analytica Chimica Acta. 2009. -Vol. 634, Issue 2. - P. 135-152.

154. Philip D. Biosynthesis of Au, Ag and Au-Ag nanoparticles using edible mushroom extract // Spectrochim. Acta A. Mol. Biomol. Spectrosc. 2009. - Vol. 73, No 2.-P. 374-381.

155. Piepponen S., Liukkonen-Lilja H., Kuusi T. The Selenium Content of Edible Mushrooms in Finland // Z. Lebensm. Unters. Forsch. 1983. - Vol. 177, No 4.-P. 113-120.

156. Plant Hormones. Biosynthesis, Signal Transduction, Action! Revised third edition / Ed. P.J. Davies. Dordrecht, Heidelberg, London, New York: Springer Science+Business Media B.V., 2010. - 802 p.

157. Podila G.K. Signaling in mycorrhizal symbioses elegant mutants lead the way // New Phytologist. - 2002. - Vol. 154, Issue 3. - P. 541-545.

158. Poole E.J., Bending G.D., Whipps J.M., Read D.J. Bacteria associated with Pinus sylvestris-Lactarius rufus ectomycorrhizas and their effects on mycorrhiza formation in vitro // New Phytologist. 2001. - Vol. 151, Issue 3. - P. 743-751.

159. Popescu M., Velea A., Lorinczi A. Biogenic Production of Nanoparticles // Digest Journal of Nanomaterials and Biostructures. 2010. - Vol. 5, No 4. - P. 1035-1040.

160. Prinsen E, Costacurta A, Michiels K., Vanderleyden J., Van Onckelen H. Azospirillum brasilense indole 3-acetic acid biosynthesis: evidence for a non-tryptophan dependent pathway // Molecular Plant-Microbe Interactions. 1993. -Vol. 6, No 5.-P. 609-615.

161. Prokisch J., Zommara M.A. Process for Producing Elemental Selenium Nanospheres // Patent Application Publication. 2010. - Pub. No US 2010/0189634 Al.

162. Przybylowicz P., Donoghue J. Shiitake growers handbook: the art and science of mushroom cultivation. Dubuque: Kendall/Hunt Publ. Co., 1991. - 217 p.

163. Radwanski E.R., Last R.L. Tryptophan Biosynthesis and Metabolism: Biochemical and Molecular Genetics // The Plant Cell. 1995. - Vol. 7, No 7. - P. 921-934.

164. Ramadan H.E., Razak A.A., Yousseff Y.A., Sedky N.M. Selenium Metabolism in a Strain of Fusarium // Biological Trace Element Research. 1988. -Vol. 18, No 1.-P. 161-170.

165. Rao R.P., Hunter A., Kashpur O., Normanly J. Aberrant Synthesis of Indole-3-Acetic Acid in Saccharomyces cerevisiae Triggers Morphogenic Transition, a Virulence Trait of Pathogenic Fungi // Genetics. 2010. - Vol. 185, No. 1. - P. 211-220.

166. Rayman M.P., Infante H.G., Sargent M. Food-chain selenium and human health: spotlight on speciation: Review Article // British Journal of Nutrition. 2008. - Vol. 100, No 2. - P. 238-253.

167. Red'kina T.V. Fungistatic Activity of Bacteria of the Genus Azospirillum // Agrokemia es Talajtan (Agrochemistry and Soil Science). 1990. - Vol. 39, No 3-4.-P. 465-468.

168. Reeves M.A., Hoffmann P.R. The human selenoproteome: recent insights into functions and regulation // Cell. Mol. Life Sci. 2009. - Vol. 66, No 15. - P. 2457-2478.

169. Reilly C. Selenium in Food and Health. New York: Springer Science+Business Media, LLC, 2006. - 206 p.

170. Rotruck J.T., Pope A.L., Ganther H., Hoekstra H.G. Prevention of oxidative damage to rat erythrocytes by dietary selenium // J. of Nutrition. 1972.

171. Vol. 102, No 5.-P. 689-696.

172. Rypachek V., Sladky Z. Relation between the Level of Endogenous Growth Regulators and the Differentiation of the Fungus Lentinus tigrinus Studied in a Synthetic Medium // Biologia Plantarum. 1973. - Vol. 15, No 1. - P. 20-26.

173. Rypachek V., Sladky Z. The Character of Endogenous Growth Regulators in the Course of Development in the Fungus Lentinus tigrinus // Mycopatologia et Mycologia applicata. 1972. - Vol. 46, No 1. - P. 65-72.

174. Sastry M., Ahmad A., Khan M.I., Kumar R. Biosynthesis of metal nanoparticles using fungi and actinomycete // Current Science. 2003. - Vol. 85, No 2. - P. 162-170.

175. Schrauzer G.N. Nutritional Selenium Supplements: Product Types, Quality, and Safety // Journal of the American College of Nutrition. 2001. - Vol. 20, No l.-P. 1-4.

176. Schrauzer G.N. Selenomethionine: A Review of Its Nutritional Significance, Metabolism and Toxicity // The Journal of Nutrition. 2000. - Vol. 130, No 7.-P. 1653-1656.

177. Schwarz R., Foltz C.M. Selenium as an integral part of Factor 3 against dietary necrotic liver degeneration // J. Amer. Chem. Soc. 1957. — Vol. 79, No 12. -P. 3293.

178. Singh S. Interaction of mycorrhizae with soil microflora and microfauna -Part II. Interaction with free-living nitrogen fixers and soil micro-fauna // Mycorrhiza

179. News. 1998. - Vol. 10, No 2. - P. 2-13.

180. Sladky Z., Tichy V. Stimulation of the Formation of Fruiting Bodies of the Fungus Lentinus tigrinus (Bull.) Fr. by Growth Regulators // Biologia Plantarum.- 1974. Vol. 16, No 6. - P. 436-443.

181. Slankis V. Hormonal relationship in mycorrhizal development. // Ectomycorrhizae: Their Ecology and Physiology. / Eds. G.C. Marks, T.T. Kozlowski.- New York, London: Academic Press, 1973. P. 231-298.

182. Song C.H., Cho K.Y., Nair N.G., Vine J. Growth stimulation and lipid synthesis in Lentinus edodes // Mycologia. 1989. - Vol. 81, No 4. - P. 514-522.

183. Sosa-Morales M.E., Guevara-Lara F., Martinez-Juarez V.M., Paredes-Lopez O. Production of Indole-3-Acetic Acid by Mutant Strains of Ustilago maydis (maize smut/huitlacoche) // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1997. - Vol. 48, No 6. -P. 726-729.

184. Spaepen, S. Vanderleyden J., Remans R. Indole-3-acetic acid in microbial and microorganism-plant signaling // FEMS Microbiol. Rev. — 2007. Vol. 31, Issue 4.-P. 425-448.

185. Spano S.D., Jurgensen M.F., Larsen.M.J., Harvey A.E. Nitrogen-fixing bacteria in Douglas-fir residue decayed by Fomitopsis pinícola // Plant and Soil. — 1982. Vol. 68, No 1. - P. 117-123.

186. Stamets P. Growing gourmet and medicinal mushrooms. Berkeley: Ten Speed Press, 1993. - 552 p.

187. Stanek M., Bis'ko N.A. Regulation of microbiological processes in substrate for the cultivation Pleurotus ostreatus //■ Zahradnictvi. 1982. - Vol. 3. — P. 221-233.

188. Steenhoudt O., Vanderleyden J. Azospirillum, a free-living nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses: genetic, biochemical and ecological aspects // FEMS Microbiology Reviews. 2000. - Vol. 24, Issue 4. - P. 487-506.

189. Stepanova L.V., Schelud'ko A.V., Katsy E.I., Ponomareva E.G., Nikitina V.E. The role of lectin-carbohydrate biospecific interactions between medicinal

190. Basidiomycetes mushroom Grifola frondosa (Dicks.: Fr.) S.F. Gray and Azospirillum brasilense during their co-cultivation // International Journal of Medicinal Mushrooms. 2008. - Vol. 10, No 1. - P. 65-72.

191. Stijve T. Selenium Content of Mushrooms // Z. Lebensm. Unters.-Forsch.- 1977. Vol. 164, No 3. - P. 201-203.

192. Strzelczyk E., Sitek J.M., Kowalski S. Synthesis of Auxins from Tryptophan and Tryptophan-precursors by Fungi Isolated from Mycorrhizae of Pine (Pinus silvestris L.) // Acta Microbiologica Polonica. 1977. - Vol. 26, No 3. - P. 255-264.

193. Tapiero H., Townsend D.M., Tew K.D. The antioxidant role of selenium and seleno-compounds // Biomedicine & Pharmacotherapy. 2003. - Vol. 57, Issues 3-4.-P. 134-144.

194. Tham L.X., Matsuhashi S., Kume T. Growth and fruitbody formation of Ganoderma lucidum on media supplemented with vanadium, selenium and germanium // Mycoscience. 1999. - Vol. 40, No 1. - P. 87-92.

195. Tilak K.V.B.R., Li C.Y., Ho I. Occurrence of nitrogen-fixing Azospirillum in vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi // Plant and Soil. 1989. - Vol. 116, No 2.- P. 286-288.

196. Turker M., Demirel K., Uzun Y., Battal P. Determination of phytohormones level in some dried and fresh macrofungi taxa // Phyton. 2005. — Vol. 45, No 2. - P. 145-157.

197. Turfo J., Gutkowska B., Herold F. Effect of selenium enrichment on antioxidant activities and chemical composition of Lentinula edodes (Berk.) Pegl. mycelial extracts // Food and Chemical Toxicology. 2010. - Vol. 48, Issue 4. - P. 1085-1091.

198. Turlo J., Gutkowska B., Malinowska E. Relationship between the selenium, selenomethionine, and selenocysteine content of submerged cultivated mycelium of Lentinula edodes (Berk.) // Acta Chromatographica. 2007. - No 18. -P. 36-48.

199. Turner R.J., Weiner J.H., Taylor D.E. Selenium metabolism in Escherichia coli // BioMetals. 1998. - Vol. 11, No 3. - P. 223-227.

200. Unyayar S., Unal E., Unyayar A. Relationship between Production of 3-Indoleacetic Acid and Peroxidase-Laccase Activities Depending on the Culture Periods in Funalia trogii (Trametes trogii) // Folia Microbiol. 2001. - Vol. 46, No 2.-P. 123-126.

201. Vinklarkova K., Sladky Z. Exogenous Regulators in the Mycelium of Pleurotus ostreatus after Exogenous Application // Folia Microbiol. 1978. - Vol. 23, No l.-P. 55-59.

202. Wang Y. Differential Effects of Sodium Selenite and Nano-Se on Growth Performance, Tissue Se Distribution, and Glutathione Peroxidase Activity of Avian Broiler // Biol. Trace Elem. Res. 2009. - Vol. 128, No 2. - P. 184-190.

203. Wasser S.P. Current findings, future trends, and unsolved problems in studies of medicinal mushrooms // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2011. - Vol. 89. -P. 1323-1332.

204. Wasser S.P., Weis A.L. Medicinal Properties of Substances Occuring in Higher Basidiomycetes Mushrooms: Current Perspectives (Review) // International Journal of Medicinal Mushrooms. 1999. - Vol. 1. - P. 31-62.

205. Watkinson J.H. A Selenium-accumulating Plant of the Humid Regions: Amanita muscaria // Nature. 1964. - Vol. 202, Issue 4938. - P. 1239-1240.

206. Wenjun H., Tingzhi F. Biotransformation of selenium in hyphostroma of

207. Flammulina velutipes NJ9601 // Edible fungi of China. 1997. - Vol. 16, Part 3. - P. 30-33.

208. Whanger P.D. Selenocompounds in Plants and Animals and their Biological Significance: Review // Journal of the American College of Nutrition. -2002. Vol. 21, No 3. - P. 223-232.

209. Wolf F.T. The Production of Indoleacetic Acid by Ustilago zeae and its Possible Significance in Tumor Formation // Proc. Natl. Acad. Sci. 1952. - Vol. 38, No 2.-P. 106-111.

210. Woodward A.W., Bartel B. Auxin: Regulation, action and interaction // Annals of Botany. 2005. - Vol. 95. - P. 707-735.

211. Wright A.D., Moehlenkamp C.A., Perrot G.H., Neuffer M.G., Cone K.C. The Maize Auxotrophic Mutant orange pericarp is Defective in Duplicate Genes for Tryptophan Synthase p // The Plant Cell. 1992. - Vol. 4, Issue 6. - P. 711-719.

212. Wright A.D., Sampson M.B., Neuffer M.G., Michalczuk L., Slovin J.P., Cohen J.D. Indole-3-acetic acid biosynthesis: De novo synthesis in the maize mutant orange pericarp, a tryptophan auxotroph // Science. 1991. - Vol. 254, No 5034. -P. 998-1000.

213. Yadav V., Sharma N., Prakash R., Raina K.K., Bharadwaj L.M., Prakash N.T. Generation of Selenium-Containing Nano-Structures by Soil Bacterium Pseudomonas aeruginosa // Biotechnology. 2008 - Vol. 7, No 2. - P. 299-304.

214. Yurekli F., Geckil H., Topcuoglu F. The Synthesis of Indole-3-Acetic Acid by the Industrially Important White-Rot fungus Lentinus sajor-caju under Different Culture Conditions // Mycol. Res. 2003. - Vol. 107, Issue 3. - P. 305-309.

215. Yurekli F., Yesilada O., Yurekli M., Topcuoglu S.F. Plant Growth Hormone Production from Olive Oil Mill Alcohol Factory Wastewaters by White Rot Fungi // World Journal of Microbiology & Biotechnology. 1999. - Vol. 15, No 4. -P. 503-505.

216. Zaidman B.-Z., Yassin M., Mahajna J., Wasser S.P. Medicinal mushroom modulators of molecular targets as cancer therapeutics // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2005. - Vol. 67, No 4. - P. 453-468.

217. Zakharova E.A., Shcherbakov A.A., Brudnik V.V., Skripko N.G., Bulkhin N.Sh., Ignatov V.V. Biosynthesis of indole-3-acetic acid in Azospirillum brasilense. Insights from quantum chemistry // Eur. J. Biochem. 1999. - Vol. 259, Issue 3. - P. 572-576.

218. Zhang J.S., Gao X.Y., Zhang L.D., Bao Y.P. Biological effects of a nano red elemental selenium // Biofactors. 2001. - Vol. 15, No 1. - P. 27-38.

219. Zhang J., Wang X., Xu T. Elemental Selenium at Nano Size (Nano-Se) ass ta Potential Chemopreventive Agent with Reduced Risk of Selenium Toxicity: Comparison with Se-Methylselenocysteine in Mice // Toxicol. Sci. 2008. - Vol. 101, No 1.-P. 22-31.

220. Zhao L., Zhao G., Zhao Z. Chen P., Tong J., Hu X. Selenium Distribution in a Se-Enriched Mushroom Species of the Genus Ganoderma // J. Agric. Food Chem. 2004. - Vol. 52, No 12. - P. 3954-3959.