Лесная мышовка (Sicista betulina Pall.) на северном пределе ареала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Кухарева, Анна Вячеславовна

• Кухарева, Анна Вячеславовна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кухарева, Анна Вячеславовна

Введение.

Глава I. Обзор литературы.

Глава II. Материалы и методика.

Глава III. Морфофизиологические особенности.

Глава IV. Численность и биотопическое размещение.

Глава V. Характеристика питания.

Глава VI. Особенности размножения.L

Глава VII. Структура популяции.

Глава VIII. Динамика численности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Лесная мышовка (Sicista betulina Pall.) на северном пределе ареала»

Несмотря на многолетний опыт исследований в области экологии мелких млекопитающих, интерес ученых к данной теме не ослабевает и по сей день, это приводит ко все более глубокому и полному познанию закономерностей и механизмов функционирования популяций данной группы животных и открытию новых сторон их практической значимости.

Рели для большинства широко распространенных и многочисленных видов мелких млекопитающих существует подробное описание их биологических, экологических, физиологических и т. д. особенностей, то виды с невысокой численностью чаще всего обходятся исследователями стороной, редко становясь объектами специальных исследований. К последней категории принадлежит и лесная мышовка. Основная масса редких публикаций, посвященных этому виду, опирается на немногочисленный материал, собранный в течение небольшого числа лет, и носит описательный характер. В этих статьях приводятся отрывочные данные о численности, биотопическом размещении, особенностях размножения, питания вида в разных частях его ареала и т. д., возрастная же структура популяций лесной мышовки, морфофизиологические особенности вида крайне редко становятся предметами изучения. Некоторое исключение в этом аспекте представляют работы В. Ы. Попова (1960), А. Э. Айрапетьяиц (1970), Э. В. Ивантера (1975), В. Н. Большакова и др. (1977) и И. М. Фокина (1978). Поэтому, исследуя экологические особенности лесной мышовки, мы особое внимание обращали именно на эти вопросы.

Необходимо также отметить, что территория Карелии, где проводились исследования, представляет собой северный предел распространения этого вида, и хотя лесная мышовка, не достигая высокой численности, значительной роли в биоценозах не играет (в отличие от фоновых видов), изучение ее специфики, как и особенностей населения мелких млекопитающих, которые обитают у границ видовых ареалов, имеет большое значение для решения ряда проблем микроэволюции (например, для понимания механизмов адаптации популяций к условиям среды) и для мониторинга экосистем.

Лесная мышовка относится к надсем. Тушканчикообразных (Э1рос1о1с1еа) и обитает преимущественно в лесной зоне, значительно севернее своих сородичей, отличаясь от них (в частности от тушканчиков) широкой приспособляемостью к различным условиям среды. Специфику лесной мышовки, в сравнении с другими мелкими млекопитающими Карелии, составляет целый комплекс черт, в частности, переживание неблагоприятного периода года в состоянии спячки и относительно низкие темпы размножения.

Маша работа - это попытка, обобщив материал за длительный период времени, дополнить имеющуюся информацию о биологии и экологии этого вида новыми сведениями и показать специфику его популяции у северозападной границы ареала. Полученные результаты вносят вклад в копилку знаний о мелких млекопитающих, а также в создание общей концепции периферических популяций и могут оказаться полезными при разработке конкретных мер по борьбе, использованию, регулированию или сохранению популяций этой группы животных.

Цель предпринятого исследования состояла в комплексном изучении экологии лесной мышовки Карелии и выявлении особенностей исследуемого вида, связанных с условиями обитания на данной территории. В процессе работы решались следующие задачи:

- выявление морфофизиологической специфики лесной мышовки Карелии,

- определение особенностей биотопического размещения вида,

- анализ питания лесной мышовки,

- исследование особенностей размножения вида,

- изучение демографической структуры и динамики численности популяции лесной мышовки.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д-ру биол. наук А. М Макарову, д-ру биол. наук, чл.-корр. РАН, профессору Э. А. Ивантеру за консультации и помощь в подготовке диссертации, а также д-ру биол. наук, профессору А. В. Коросову за помощь в статистической обработке материала. Автор благодарит сотрудника лаборатории зоологии и экологии Института биологии КарНЦ РАН А. Е. Якимову за помощь в организации полевых исследований и студентов эколого-биологического факультета ПетрГУ в разные годы оказывавших помощь в сборе материала. Автор также выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории зоологии КарНЦ РАН за предоставленные материалы по лесной мышовке.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Кухарева, Анна Вячеславовна

Выводы:

1. Лесная мышовка в Карелии обитают у северной границы видового ареала и отличается рядом морфофизиологических особенностей: исследованная популяция характеризуется более крупными размерами тела и меньшими габаритами черепа при относительно невысокой изменчивости этих показателей.

2. По относительному весу сердца обнаружено сходство лесной мышовки Карелии с горными популяциями, что можно объяснить экстремальными условиями существования вида в этих районах.

3. В условиях северной периферии ареала для лесной мышовки характерна политопность — встречаемость во всех основных типах местообитаний, с отчетливо выраженным тяготениием к немногим благоприятным стациям, таким как зеленомошно-черничные сосняки (0,90 экз. на 10 к-с. и 0,07 экз. па 100 л-с.) и вырубки (0,04 экз. на 100 л-с.).

4. В питании характерна эврифагийность. Его основу составляют взрослые насекомые и их личинки, а также различных паукообразные. Из растительных кормов - семена, вегетативные части растений и ягоды.

5. Для лесной мышовки в условиях северной периферии ареала характерно позднее начало и завершение размножения, а также его стабильно высокая интенсивность: в нем принимают участие до 95-100% половозрелых самок. Показатели плодовитости близки к средним для вида — 4,8±0,18 эмбриона на самку. Масштабы эмбриональной смертности незначительны.

6. Изучение возрастного состава популяции лесной мышовки во второй половине лета показало, что основу популяции составляют сеголетки (до 8695%), на втором месте по численности располагаются годовики (в среднем 10%). Особи более старших возрастных групп (2, 3 и 4 года) составляют около 4%, что говорит о высоком уровне смертности, достигающем 80% ежегодно.

7. В Карелии, как периферийной зоне ареала, численность лесной мышовки характеризуется относительно низким уровнем и неустойчивостью. В многолетней динамике численности четкой периодичности не выявлено: характерны кратковременные пики (1-2 года) и продолжительные депрессии (3 -9 лет). Это объясняется тем, что у северной периферии ареала численность контролируется в основном экзогенными факторами, которые здесь крайне изменчивы и аритмичны.

Заключение

В ходе исследования установлено, что популяция лесной мышовки, обитающая в условиях таежного северо-запада России, обладает рядом особенностей, отличающих ее от популяций этого вида других районов ареала. Так, население лесной мышовки Карелии характеризуется относительно низким уровнем и высокой амплитудой колебаний численности, без четкой периодичности в ее изменениях. Это свидетельствует о преимущественном влиянии на популяцию экзогенных факторов. У северо-западного предела распространения вида происходит сдвиг времени начала и завершения репродуктивного периода на более поздний срок. Характерная для северных популяций относительная стабильность размножения, связанная в частности с участием в репродукции практически всех половозрелых самок и низким уровнем эмбриональной смертности, позволяет виду в экстремальных условиях Севера максимально полно реализовать потенциал воспроизводства, который у мышовки, по сравнению с другими видами грызунов, невелик (размножаются только зимовавшие особи и к тому же один раз в год). Лесных мышовок Карелии, отличают также несколько более крупные размеры тела и относительно невысокий уровень индивидуальной изменчивости большинства морфофизиологических признаков.

Отмеченные выше экологические особенности лесной мышовки, проявляющиеся в специфических условиях северной периферии ареала, такие как значительная лабильность и разнообразие адапитвных реакций, их грансфомация и смена во времени и пространстве, наконец, выработка наряду с узкими, специальными приспособлениями индивидуального ранга, широких популяционных адаптивных комплексов, - все это вносит вклад в разработку общей концепции периферических популяций политипических видов животных (Ивантер, 1982, 19906). Анализ закономерных географических отличий, характеризующих популяционную организацию, экологические особенности и динамику численности мышовок, обитающих в разных регионах, подтвердил известное положение о том, что в экологическим центре (оптимуме) видового ареала плотность популяции не только выше, но и устойчивее, тогда как на периферии она колеблется в широком диапазоне (с большей амплитудой). В условиях пессимума популяция сильно разрежена, не обладает достаточно действенными механизмами компенсаторной регуляции и численность ее лимитируется в основном внешними факторами, отличающимися крайним непостоянством и аритмией. Напротив, в зоне оптимума, при достаточно высокой плотности, популяция более устойчива. Она находится в стабильно благоприятных условиях и вооружена более совершенным и эффективным популяционным контролем, приводящим плотность населения зверьков в соответствие с ресурсами биоценоза. Резкие флуктуации периферических популяций способствуют генетическому обороту (через «популяционные волны»). Наряду с ожесточением отбора, специфической перестройкой пространственной, возрастной и генетической структуры, возникновением временных изолятов, сокращением обмена генами, усилением хромосомных рекомбинаций и другими явлениями, создающими предпосылки для быстрого обновления генофонда и преодоления эволюционной инертности популяции, это обеспечивает эволюционные преобразования, ведущие к завоеванию видом новых территорий, смене экологической ниши, формированию новых популяций и даже видов. К периферии видового ареала «рассыпается» оптимальных комплекс абиотических и биотических условий существования данного вида и в связи с этим проявляется мозаичность распределения популяций, формирование небольших по размерам и численности микропопуляций и характерное изменение наследственной внутри- и межпопуляционной изменчивости. На периферии видовых ареалов повышается вероятность существования относительно небольших и изолированных друг от друга популяций, в связи с чем возрастает вероятность выщепления рецессивных мутаций. Этим самым периферия видового ареала может поставлять «кандидатов» для процессов первичного формообразования (Тимофеев-Ресовский и др., 1974).

Выявленные на примере лесной мышовки особенности пространственной структуры политипического вида тесно связаны с механизмами микроэволюционного процесса, протекающего по-разному в центре и на периферии видового ареала. Отсюда неоднозначность выполняемых центральными и периферическими популяциями эволюционных функций. Первые обеспечивают поддержание фенотипической специфичности вида, сохранение его экологической и генетической нормы (посредством стабилизирующего отбора, усиления обмена генами, унификации генофонда и т. д.), вторые составляют эволюционный резерв вида и реализуют его тенденции к экспансии за границы ареала и переходу в новую экологическую нишу. Периферические популяции — важнейшие эволюционные форпосты вида. Именно здесь разворачиваются главные эволюционные события, приводящие к адаптивному формообразованию и открываются пути к дальнейшему расселению вида. Адаптация периферических популяций находится в стадии становления, и то обстоятельство, что полной приспособленности гак и не достигается, определяет постоянную готовность вида к эволюционным перестройкам в ответ на изменения среды обитания.

1 [роведенные исследования выявили и некоторые перспективы дальнейшего изучения лесной мышовки. В частнрсти представляется особенно интересным проанализировать на более глубоком физиологическом и биохимическом уровне особенности обменных реакций организма зверьков, позволяющие им успешно существовать в относительно жестких условиях таежного северо-запада России, и попытаться определить роль, которую данный вид играет в функционировании северных экосистем, а также его значение, как консумента, в сообществах живых организмов этого региона.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кухарева, Анна Вячеславовна, 2010 год

1. Айрапетьянц А. Э. К биологии лесной мышовки в Ленинградской области // Вопросы экологии и биоценологии. Л., 1969. Вып.9. -С. 117 - 124.

2. Астанин Л. П. Органы тела млекопитающих и их работа. М.: Советская наука, 1958.-351 с.

3. Батыров Б. X. Материалы по экологии длиннохвостого сурка юго-восгока Узбекистана // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980.-С. 154- 155.

4. Башенина Н. В. Экология обыкновенной полевки. М.: изд-во МГУ, 1962. 306 с.

5. Башенина Н. В. Интеръерные показатели мелких грызунов и их связь с уровнем энергетического обмена // Ученые записки Пермского гос. пед. института. Пермь, 1968. - Т.79. - С. 75 - 116.

6. Башенина Н. В. Закономерности географической изменчивости грызунов // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. -С. 155- 158.

7. Берзиня С. К. Некоторые данные о встречаемости лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) в Латвийской ССР // Фаунистические, экологические и этологические исследования животных. Рига, 1984. - С. 193 — 196.

8. Благосклонов К. Н. К биологии лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) // Бюллетень МОИП, отд. биол. М., 1948. - Т.53, вып.З. - С. 27 - 30.

9. Большаков В. Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. - 200 с.

10. Большаков В. Н. Звери Урала. — Свердловск: Средне-Уральское книжное изд-во, 1977.- 136 с.

11. Большаков В. Н., Цветкова А. А., Ивантер Э. В., Сучкова Н. Г. Интерьерные особенности мышовок (Mammalia, Zapodidae) фауны СССР // Экология. 1977. - №3. - С. 47 - 54.

12. Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. — М.: Наука, 1984. — 232 с.

13. Большаков В. Н., Балохонов В. С., Бененсон И. Е., Бердюгин К. И., Садыков О.

14. Ф., Тюрина Н. А., Хантемиров Р. М. Мелкие млекопитающие Уральских гор. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. - 101 с.

15. Буйдалина Ф. Р. Лесная мышовка (Sicista betulina Pall.) в тайге Сосьвинского Приобья // Фауна, таксономия и экология млекопитающих и птиц. -Новосибирск: Наука, 1987. С. 41 - 43.

16. Васильев С. В., Ефимов В. Н. Особенности географической и биотопической изменчивости популяций песчанок в северо-западной Туркмении // Груды всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений. Л., 1970. - Вып.30, Ч.И. - С. 3 - 45.

17. Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны фауны СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1952.-295 с.

18. Гептиер В. Г., Морозова-Турова Л. Г., Цалкин В. И. Вредные и полезные звери районов полезащитных насаждений. — М.: изд-во МГУ, 1950. 451 с.

19. Глотов И. Н., Ердаков Л. Н., Кузякин В. А. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск: Наука, 1978.-231 с.

20. Губарь Ю. П. Стации красной полевки Онежского полуострова // Фауна и экология животных. М., 1974. - С. 174 - 189.

21. Даль С. К., Чугунов Ю. Д. Лесная мышовка в Ставропольском крае // Труды научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. — Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1956. — Вып.1. С. 354-371.

22. Даргольц В. Г. Особенности динамики численности лесной мышовки в подзоне южной тайги // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. — М., 1964. — С. 117 — 124.

23. Демидов В. В. К фауне мелких млекопитающих Приполярного Урала // Всесоюзная научная конференция зоологических педвузов. Тезисы. -Пермь, 1976. С. 236 - 237.

24. Дженкинс Г., Ватте Д. Спектральный анализ и его приложение. М.: Мир, 1971.-317с.

25. Дэвис Д. Статистический анализ данных в геологии. М.: Недра, 1977. - 573 с.

26. Дюк В. Обработка данных на ПК в примерах. СПб.: Питер, 1997. — 240 с.

27. Ердаков Jl. Н., Путилов А. А., Тарновский А. В. Свободнотекугцие ритмы активности трех видов грызунов // Экология. 1981. — №5. - С.71 -77.

28. Заболоцкая J1. В. Материалы по биологии основных видов мышевидных грызунов Приокско-Террасного заповедника // Труды Приокско-Террасного заповедника. — М., 1957. С. 54 - 76.

29. Зимина Р. П., Меркова М. А. Экология тяныпаньской мышовки в северном Тянь-Шане // Фауна и экология грызунов. — М.: изд-во МГУ, 1960. -Вып.6. С. 183 -207.

30. Ивантер Э. В. Методика определения возраста лесной мышовки Sicista betulina (Rodentia, Dipodoidea) // Зоологический журнал. — 1973. — Т.52, №2. -С. 255-257.

31. Ивантер Э. В. Морфофизиологические особенности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в свете ее сезонной и возрастной экологии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. - С. 36 - 94.

32. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.: Наука, 1975. - 243 с.

33. Ивантер Э. В. Экологическая специфика периферических популяций, их роль в эволюции вида // Млекопитающие. М.: Наука, 1982. - Т. 1. - С. 208 -209.

34. Ивантер Э. В. Динамика популяций мелких лесных грызунов европейского Севера // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. JL: Наука, 1983. - С. 385 - 387.

35. Ивантер Э. В., Ивантер Т. В., Туманов И. JI. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. — JL: Наука, 1985. — 318 с.

36. Ивантер Э. В. О методе морфофизиологичееких индикаторов и его возможностях применительно к териологии // V Съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. M., 1990а. - Т.2. - С. 47 - 48.

37. Ивантер Э. В. Эволюционные процессы в периферических популяциях млекопитающих // Пути использования природных ресурсов Карелии.- Петрозаводск, 19906. — С. 3 — 6.

38. Ивантер Э. В. Ивантер Т. В., Жигальский О. А. Закономерности и факторы динамики популяции рыжей полевки (по наблюдениям в северовосточном Приладожье) // Экология наземных позвоночных. — Петрозаводск, 1991. — С. 86 — 116.

39. Ивантер Э. В., Макаров А. М. Территориальная экология землероек-бурозубок.- Петрозаводск: изд-во ПетрГУ, 2001. 272 с.

40. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию. — Петрозаводск: изд-во ПетрГУ, 2003. 304 с.

41. Ильенко А. И., Крапивко Т. П. Изменчивость некоторых морфологических показателей в популяции красной полевки // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. — М.: Наука, 1980. — С. 64 — 65.

42. Ищенко В. Г. Внутрипопуляционная изменчивость аллометрических показателей у водяной полевки // Экологические основы адаптации животных. М.: Наука, 1967. - С. 91 - 97.

43. Клевезаль Г. А., Пуцек 3., Суховская JI. И., Ивантер Э. В. Дентин резцов мышовки Sicista betulina (Zapodidae, Rodentia) как регистрирующая структура // Зоологический журнал. 1993. - Т.72, №9. - С. 149 - 159.

44. Колоскова Н. И. О северной границе ареала лесной мышовки Sicista betulina (Rodentia, Dipodoidae) в европейской части СССР // Зоологический журнал. 1984. - Т.63, №5. - С. 787 - 788.

45. Кошкина Т. В. Сравнительная экология рыжей полевки в северной тайге // Фауна и экология грызунов. М., 1957. - Вып.5. - С. 3 - 65.

46. Кошкина Т. В. Популяционная структура населения красной полевки в предгорьях Салаирского кряжа // Вопросы зоолог ии. Томск, 1966. -С. 202-203.

47. Кривошеев В. Г., Красильникова И. Н. Об интерьерных особенностях мышевидных грызунов Якутии // Зоологический журнал. — 1966. — T.XLV, №7. С. 1074 - 1080.

48. Кулик И. Л., Туликова Н. В., Никитина Н. А., Карасева Е. В. Материалы по экологии лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) // Сборник трудов зоологического музея МГУ. -М., 1968. Вып. 10. - С. 146- 160.

49. Куприянова И.Ф. Лесная мышовка // Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. СПб., 1994. - Т.2. 4.1. - С. 133- 139.

50. Курхинен Ю. П., Данилов П. И., Ивантер Э. В. Млекопитающие Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации таежных экосистем. М.: Наука, 2006. - 208 с.

51. Кыдырбаев X. К. О географической изменчивости плодовитости сусликов // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. -С. 214-215.

52. Лавровский А. А., Колесников И. М. Материалы к познанию грызунов Дагестанской АССР // Труды научно-исследовательскогопротивочумного института Кавказа и Закавказья. — Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1956. Вып. 1. - С. 277 - 353.

53. Лямкин В. Ф., Малышев Ю. С., Пузанов В. М. К экологии лесной мышовки на северо-восточной оконечности ареала // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. Л.: Наука, 1983. — С. 328 - 329.

54. Макаров А. М. Питание лесной мышовки в Карелии и ее роль в биоценозах // Актуальные проблемы биологии и рациональное использование природных ресурсов Карелии. — Петрозаводск: изд-во ПетрГУ, 1989. — С. 54 55.

55. Мальджюнайте С. А., Мажейките Р. Б. Находки лесной мышовки в Литве // Редкие виды млекопитающих и их охрана: материалы III Всесоюзного совещания. М., 1983. - С. 66 - 67.

56. Марин Ю. Ф. Население мышевидных грызунов Алтайского государственного заповедника (Восточный Алтай) // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. — С. 58 - 78.

57. Межжерин В. А., Емельянов И. Г., Михалевич О. А. Комплексные подходы в изучении популяций мелких млекопитающих. Киев: Наукова думка, 1991.- 199 с.

58. Мясников Ю. А. Распространение и колебания численности грызунов, зайцеобразных и насекомоядных Тульской области // Фауна и экология грызунов. М.: изд-во МГУ, 1976. - Вып. 13. - С. 164 — 236.

59. Матурова Р. Т. Экология лесной мышовки на восточной окраине ареала // Экология горных млекопитающих. Информационные материалы. -Свердловск, 1982. С. 76 - 77.

60. Назарова И. В., Мовчаренко В. В. Лесная мышовка в Волжско-Камском заповеднике // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. - С. 242 - 243.

61. Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - 204 с.

62. Недосекина И. Б. Возрастные и годовые изменения веса надпочечников лесных полевок средней тайги Архангельской области // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. - С. 85 - 86.

63. Некрасов Е. С. Особенности сезонной жизнедеятельности большого суслика па северной границе ареала (Средний Урал) // Популяционная изменчивость животных. — Свердловск, 1975. С. 76 — 90.

64. Никитин Н. Н. Мелкие млекопитающие сосновых лесов Березинского заповедника // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай. 1982. -Вып.6. - С. 120- 126.

65. Никольский Г. В., Пикулева В. А. О приспособительном значении амплитуды изменчивости видовых признаков и свойств организмов // Зоологический журнал. 1958. - Т.37, №7. - С. 972 - 988.

66. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М.: Советская наука, 1949. - 602 с.

67. Новиков Г. А. Еловые леса как среда обитания и роль их в жизни млекопитающих и птиц // Роль животных в жизни леса. — М., 1956. -С. 3 180.

68. Новикова А. В. Мелкие млекопитающие Курганской области и их распределение по биотопам // Фауна и экология позвоночных Урала и их охрана. Челябинск: изд-во Чел. гос. пед. ин-та, 1983. - С. 28 - 33.

69. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. M.-JT.: Изд-во АН СССР, 1948. - Т.VI. - 559 с.

70. Оленев В. Г. К изучению энергетического баланса популяций грызунов // Вопросы эволюционной и популяционной экологии животных. — Свердловск, 1969.-Вып.71.-С. 16-27.

71. Оленев В. Г., Покровский А. В., Оленев Г. В. Анализ особенностей зимующих генераций мышевидных грызунов // Адаптация животных к зимним условиям. М., 1980. - С. 64 - 69.

72. Пантелеев П. А., Терехина А. Н. Исследование внутрипопуляционной изменчивости на примере водяной полевки // Фауна и экология грызунов. М.: изд-во МГУ, 1976. - С. 99 - 163.

73. Пантелеев П. А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: Наука, 1983. 271 с.

74. Пантелеев П. А., Терехина А. Н., Варшавский А. А. Экогеографическая изменчивость грызунов. — М.: Наука, 1990. 374 с.

75. Перминов Л. Е. К экологии лесной мышовки Прикамья // Вопросы экологичиской териологии. Пермь, 1973. - Т. 109. - С. 31 - 36.

76. Плешак Т. В., Козловский И. С. К экологии лесной мышовки // Биология и промысел охотничьих животных. — Пермь, 1983. — С. 57 — 61.

77. Поляков И. Я. Приспособительная изменчивость грызунов // Труды всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений. Л., 1969. - Вып.30, Ч. 1. - С. 5 - 46.

78. Попов В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: Казанский фил. АН СССР, 1960. - 467 с.

79. Прокофьева 3. В. Видовой состав и численность грызунов в разных ландшафтах Ставрополья // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений. Приспособительная изменчивость грызунов. Л., 1969.-Вып.ЗО, 4.1.-С. 140- 168.

80. Пучковский С. В. Распространение и численность мелких млекопитающих в тайге Тюменской области // VIII Всесоюзная зоогеографическая конференция. М., 1984. - С. 353 - 354.

81. Реймерс H. Ф., Воронов Г. А. Насекомоядные и грызуны верхней Лены. — Иркутск: Иркутское книжное издательство, 1963. 191 с.

82. Реймов Р. Опыт экологического и морфофизиологического анализа фауны млекопитающих Южного Приаралья. — Нукус: Каракалпакстан, 1972. -310с.

83. Рудышин М. П. К экологии карпатской популяции лесной мышовки // Вестник зоологии. 1982. - №2. - С. 63 - 65.

84. Рудышин М. П. Лесная мышовка в Карпатах // Тушканчики фауны СССР. ML, 1985.-С. 176- 177.

85. Садыков О. Ф. Дифференциация населения мелких млекопитающих высотных поясов гор (на примере Южного Урала): авгореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловский гос. ун-т. Свердловск, 1981. - 23 с.

86. Сержанин И. Н. Млекопитающие Белорусской ССР. — Минк: изд-во АН БССР, 1955.-302 с.

87. Сиивонен JI. Млекопитающие Северной Европы. М.: Лесная промышленность, 1974.— 231 с.

88. Слоним А. Д. Экологическая физиология животных. — М.: Высшая школа, 1971. 447 с.

89. Смирнов П. К. Наблюдения по экологии грызунов Ленинградской области // Ученые записки ЛГУ. Л., 1954. - Т. 181. - С. 144 - 163.

90. Снегиревская Е. М. Грызуны Башкирского заповедника // Труды Башкирского гос. заповедника. — Уфа, 1947. Вып. 1. — С. 5 — 16.

91. Телегин В. И. Особенности зимней спячки грызунов в Западной Сибири // Вопросы экологии. Киев, 1962. - Т.6. - С. 155 - 157.

92. Тимм У. Об изменении ареалов некоторых насекомоядных и грызунов в Эстонии // V Съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР.-М., 1990. — Т.1. С. 147- 148.

93. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 278 с.

94. Топилина В. Г., Большаков В. Н. Интерьерные особенности мышовок Урала и Кавказа // Исследования мелких млекопитающих на Урале. -Свердловск, 1985. С .37 - 38.

95. Туликова 11. В. Суточный ритм активности лесной мышовки // Зоологический журнал. 1960. - №6. - С. 561 - 572.

96. Туликова Н. В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. — М.: Медицина, 1960. С. 154 - 191.

97. Ушатинская Р. С. Физиологическая разнокачественность особей в популяции и ее биологическое значение // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. М., 1964. — С. 105 — 106.

98. Фалькенштейн Б. Ю. Некоторые эколого-географичсские закономерности динамики численности мышевидных грызунов // Защита растений. -1939. Т.39. - С.89-135.

99. Фокин И. М. Тушканчики. Л.: ЛГУ, 1978. - 181 с.

100. Формозов А. Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. // Фауна и экология грызунов. М.: изд-во МОИП, 1948. - Вып.З. С. 3 - 110.

101. Хелевпна С. А., Окулова Н. М. Экология и морфометрия лесной мышовки (Sicista betulina) Ивановской области // Тушканчики фауны СССР. -Ташкент: Фан, 1988. С. 116 - 119.

102. Ходашова К. С. О географических особенностях структуры населения наземных позвоночных животных // Зональные особенности населения наземных животных. — М., 1966. — С. 7 — 38.

103. Цветкова А. А. Особенности разможения лесной и степной мышовок на Южном Урале // Экология. 1978. -№3. - С. 90 - 92.

104. Цветкова А. А. Морфологические особенности лесной и степной мышовок на Урале // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. - С. 130-131.

105. Цветкова А. А. Географическое и биотопическое распределение лесной и степной мышовок на Урале // Фауна Урала и европейского Севера. -Свердловск, 1981. С. 3 - 12.

106. Шварц С. С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных // Проблемы флоры и фауны Урала. — Свердловск, 1960. С. 113-177.

107. Шварц С. С. Изучение корреляций морофофизиологических особенностей грызунов со скоростью их роста в связи с некоторыми вопросами внутривидовой систематики // Вопросы внутривидовой изменчивости млекопитающих. Свердловск, 1962. - Вып.29. - С. 5 — 14.

108. Шварц С. С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоологический журнал. 1963. - T.XLII, №3. — С. 417 -433.

109. Шварц С. С., Смирнов B.C., Добринский А. Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: изд-во УНЦ АН СССР, 1968. - 387 с.

110. Швецов Ю. Г. Галкина JI. И., Юдин Б. С., Бойченко В. С., Субботин А. М.

111. Население наземных позвоночных средней части Хамар-Дабана // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. -С. 98-110.

112. Шенброт Г. И., Потапова Е. Г. Сравнительная морфология пищеварительной системы тушканчикообразных (Dipodoidae, Rodentia) // Бюллетень МОИП, отд. биол.-М., 1982. Т.85, вып.5.-С. 12-25.

113. Шенброт Г. И., Соколов В. Е., Гептнер В. Г., Ковальская Ю. М.

114. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные / Г. И. Шенброт,. М.: Наука, 1995. — с. 425.

115. Шилов И. А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985. 328 с.

116. Штильмарк Ф. Р. Основные черты экологии мышевидных грызунов в кедровых лесах Западного Саяна // Фауна кедровых лесов Сибири и ее использование. М.: Наука, 1965. - С. 5 - 52.

117. Юдин Б. С., Галкина JT. И., Потапкина А. Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, 1979. - 296 с.

118. Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих. — М.: Наука, 1966. — 362 с.

119. Яблоков А. В. Популяционная морфология пути развития и очередные задачи // Проблемы развития морфологии животных. - М.: 11аука, 1982. -С .90-112.

120. Borkenhagen Р. Zweiter Nachweis einer Birkenmaus (Sicista betulina) in SchleswigHolstein // Bonn. zool. Beitr. 1996. -№1- 4. - P. 141 - 142.

121. Gebczynska L., Gebczynski M. Length and weight of the alimentary tract of root vole // Acta, theriol. 1971. - Vol.16, №22. - P. 359 - 369.

122. Hegglad A., Sonerud G. Nye funn av bjorkemus i Hedmark // Fauna. 1998. - №2. — P. 50-56.

123. Kubik J. Badania nad morfologia i biologia smuzki (Sicista betulina Pall.)

124. Bialoweskiege Parku Narodovego // Ann. Univ. M. Curie-Sclod. 1952. — Vol.7, №1,-P. 11-23.1.set F., Spikkeland О. Bjokemus i Norge // Fauna. 1984. - №3. - P. 89-93.

125. Myrcha A. Length and weight of the alimentary tract of Apodemus flavicollis // J bid. 1965.-Vol.10, №16.-P. 225-228.

126. Murariu D. Le siciste de bouleux (Sicista betulina Pallas, 1779, Rodentia, Zapodidae) dans les monts Rodna, Roumanie // Trav. Mus. hist, natur. «Gr. Antipa». -1997.-№37.-P. 147- 157.