Лесная мышовка в экосистемах Карелии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Кухарева, Анна Вячеславовна

• Кухарева, Анна Вячеславовна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кухарева, Анна Вячеславовна

Введение.

Глава I. Обзор литературы.

Глава II. Материалы и методика.

Глава III. Морфофизиологические особенности.

Глава IV. Численность и биотопическое размещение.

Глава V. Характеристика питания.

Глава VI. Особенности размножения.

Глава VII. Структура популяции.

Глава VIII. Динамика численности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Лесная мышовка в экосистемах Карелии»

Несмотря на многолетний опыт исследований в области экологии мелких млекопитающих, интерес ученых к данной теме не ослабевает и по сей день, это приводит ко все более глубокому и полному познанию закономерностей и механизмов функционирования популяций данной группы животных и открытию новых сторон их практической значимости.

Если для большинства широко распространенных и многочисленных видов мелких млекопитающих существует подробное описание их биологических, экологических, физиологических и т. д. особенностей, то виды с невысокой численностью чаще всего обходятся исследователями стороной, редко становясь объектами специальных исследований. К последней категории принадлежит и лесная мышовка. Основная масса редких публикаций, посвященных этому виду, опирается на немногочисленный материал, собранный в течение небольшого числа лет, и носит описательный характер. В этих статьях приводятся отрывочные данные о численности, биотопическом размещении, особенностях размножения, питания вида в разных частях его ареала и т. д., возрастная же структура популяций лесной мышовки, морфофизиологические особенности вида крайне редко становятся предметами изучения. Некоторое исключение в этом аспекте представляют работы В. Н. Попова (1960), А. Э. Айрапетьянц (1970), Э. В. Ивантера (1975), В. Н. Большакова и др. (1977) и И. М. Фокина (1978). Поэтому, исследуя экологические особенности лесной мышовки, мы особое внимание обращали именно на эти вопросы.

Необходимо также отметить, что территория Карелии, где проводились исследования, представляет собой северный предел распространения этого вида, и хотя лесная мышовка, не достигая высокой численности, значительной роли в биоценозах не играет (в отличие от фоновых видов), изучение ее специфики, как и особенностей населения мелких млекопитающих, которые обитают у границ видовых ареалов, имеет большое значение для решения ряда проблем микроэволюции (например, для понимания механизмов адаптации популяций к условиям среды) и для мониторинга.

Лесная мышовка относится к надсем. Тушканчикообразных (Dipodoidae) и обитает преимущественно в лесной зоне, значительно севернее своих более теплолюбивых сородичей, отличаясь от них (в частности от тушканчиков) широкой приспособляемостью к различным условиям среды. Специфику этого вида, в сравнении с другими мелкими млекопитающими Карелии, составляет целый комплекс черт, основные из которых - переживание неблагоприятного периода года в состоянии спячки и относительно большая продолжительность жизни (до 3 - 4 лет).

Наша работа - это попытка, обобщив материал за длительный период времени, дополнить имеющуюся информацию о биологии и экологии этого вида новыми сведениями и показать специфику его популяции у северозападной границы ареала. Полученные результаты вносят вклад в копилку знаний о мелких млекопитающих, а также в создание общей концепции периферических популяций и могут оказаться полезными при разработке конкретных мер по борьбе, использованию, регулированию или сохранению популяций этой группы животных.

Цель предпринятого исследования состояла в комплексном изучении экологии лесной мышовки Карелии и выявлении особенностей исследуемого вида, связанных с условиями обитания на данной территории. В процессе работы решались следующие задачи:

1. выявление морфофизиологической специфики лесной мышовки Карелии;

2. определение особенностей биотопического размещения вида;

3. изучение динамики численности и демографической структуры популяции лесной мышовки;

4. исследование особенностей размножения вида;

5. анализ питания лесной мышовки.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д-ру биол. наук, чл.-корр. РАН, профессору Э. А. Ивантеру, сотрудникам кафедры зоологии и экологии эколого-биологического факультета ПетрГУ д-ру биол. наук, профессору А. В. Коросову за помощь в статистической обработке материала и д-ру биол. наук А. М Макарову за консультации при подготовке диссертации. Автор также благодарит сотрудника лаборатории зоологии и экологии Института биологии КарНЦ РАН А. Е. Якимову за помощь в организации полевых исследований и студентов эколого-биологического факультета ПетрГУ А. Останину, Н. Шугурову, М. Пирогову и И. Каеву, в разные годы принимавших участие в полевых исследованиях, за помощь в сборе материала.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Кухарева, Анна Вячеславовна

Выводы:

1. Исследованные лесные мышовки Карелии обладают несколько более крупными размерами тела и меньшими относительными размерами черепа, чем характерно в среднем для вида, при этом вариабельность большинства экстерьерных и краниометрических показателей сравнительно невысока.

2. Изучение интерьерных показателей выявило увеличение относительного веса сердца у лесной мышовки Карелии, по сравнению с равнинными популяциями из других частей ареала вида, что сближает карельских особей со зверьками из горных районов.

Сезонно-возрастная динамика абсолютного и относительного веса внутренних органов обусловлена ростом молодых особей, достижением ими половой зрелости (после первой зимовки) и участием взрослых зверьков в размножении.

Половой диморфизм по интерьерным показателям среди взрослой части популяции объясняется большей напряженностью обменных процессов в организме самок в связи с беременностью и лактацией.

3. В Карелии численность лесной мышовки характеризуется относительно низким уровнем и большой неустойчивостью. Ее среднее многолетнее значение равно 0,76 экз. на 10 канавко-суток и 0,03 экз. на 100 ловушко-суток, с максимальными колебаниями по годам от 0 до 2,3 экз. на 10 к-с. и от 0 до 0,15 экз. на 100 л-с., т. е. в 23 и 15 раз соответственно. Средняя амплитуда колебаний численности, по данным учета канавками и ловушками, составляет соответственно 4,3 и 6,6 раз.

4. В условиях северной периферии ареала для лесной мышовки характерна политопность - встречаемость во всех типах исследованных местообитаний. Одновременно выявлено ее тяготение к немногим благоприятным стациям -различным типам сосняков (0,90 экз. на 10 к-с. и 0,07 экз. на 100 л-с.) и вырубкам (0,04 экз. на 100 л-с.). Реже мышовка встречается в лиственных и смешанных лесах и ельниках. Наименьшее количество зверьков отловлено в лиственном мелколесье (0,27 экз. на 10 к-с., 0,01 экз. на 100 л-с.)

5. Для лесной мышовки в Карелии, как и в других районах ареала, характерна эврифагийность. В то же время установлено, что основу питания вида в исследуемом районе составляет животная пища (50-94,3% желудков), особенно охотно зверьки поедают взрослых насекомых (63,1%) и их личинок (79,4%), а также различных паукообразных (65,2%), питаясь, главным образом, на растительности. Из растительных кормов вегетативным частям растений (21,0-47,5%) и ягодам (6,2-15,0 %) лесная мышовка предпочитает семена (18,768,4%).

6. Для репродуктивного периода лесных мышовок Карелии характерно относительно позднее начало и позднее завершение: массовый гон и спаривание наблюдаются в конце мая-начале июня, расселение сеголеток - в середине-конце августа. Важнейшая особенность воспроизводства вида в исследуемом районе, как и в других периферических областях его ареала, - это стабильно высокая интенсивность размножения: в нем принимают участие 95100% половозрелых самок, масштабы эмбриональной смертности незначительны.

Лесная мышовка в условиях таежного северо-запада обладает средней плодовитостью - 4,8 эмбр. на самку.

5. Согласно полученным при определении возраста данным, мышовку следует отнести к видам с относительно большой продолжительностью жизни -до 4 и более лет и (в отличие от других грызунов). Во второй половине лета основу популяции составляют сеголетки (80% по срезам и 95,8% по стертости зубов), на втором месте располагаются годовики (16,4 и 4,2%), на особей более старших возрастных групп (2, 3 и 4 года) приходится 3,6%. Это говорит о высоком и постоянном уровне смертности у карельских мышовок, которая составляет около 80% ежегодно. При этом, среди взрослых особей в уловах преобладают самцы (72,5%) в связи с их большей активностью, тогда как у сеголеток соотношение полов приблизительно равное.

7. В многолетней динамике численности вида четкой периодичности не выявлено. «Пики» кратковременны (захватывают 1-2 года), а «депрессии» продолжительны (от 3 до 9 лет). Это говорит о том, что численность лесной мышовки у северной периферии ареала контролируется в основном экзогенными факторами, которые здесь крайне изменчивы и аритмичны.

В сезонной динамике численности лесной мышовки в Карелии, отмечено наличие двух подъемов - в середине июня и середине августа. Первый связан с гоном и спариванием (самцы составляют в уловах 88%), второй - с расселением сеголеток (доля в уловах 93%). Наступление этих подъемов у северной границы, по сравнению с южными областями, происходит почти на месяц позже.

Заключение

В ходе исследования установлено, что популяция лесной мышовки, обитающая в условиях таежного северо-запада России, обладает рядом особенностей, отличающих ее от популяций этого вида других районов ареала. Так, население лесной мышовки Карелии характеризуется относительно низким уровнем и высокой амплитудой колебаний численности, без четкой периодичности в ее изменениях. Это свидетельствует о преимущественном влиянии на популяцию экзогенных факторов. У северо-западного предела распространения вида происходит сдвиг времени начала и завершения репродуктивного периода на более поздний срок. Характерная для северных популяций относительная стабильность размножения, связанная в частности с участием в репродукции практически всех половозрелых самок и низким уровнем эмбриональной смертности, позволяет виду в экстремальных условиях Севера максимально полно реализовать потенциал воспроизводства, который у мышовки, по сравнению с другими видами грызунов, невелик (размножаются только зимовавшие особи и к тому же один раз в год). Лесных мышовок Карелии, отличают также несколько более крупные размеры тела и относительно невысокий уровень индивидуальной изменчивости большинства морфофизиологических признаков.

Отмеченные выше экологические особенности лесной мышовки, проявляющиеся в специфических условиях северной периферии ареала, такие как значительная лабильность и разнообразие адапитвных реакций, их трансфомация и смена во времени и пространстве, наконец, выработка наряду с узкими, специальными приспособлениями индивидуального ранга, широких популяционных адаптивных комплексов, - все это вносит вклад в разработку общей концепции периферических популяций политипических видов животных (Ивантер, 1982, 19906). Анализ закономерных географических отличий, характеризующих популяционную организацию, экологические особенности и динамику численности мышовок, обитающих в разных регионах, подтвердил известное положение о том, что в экологическом центре (оптимуме) видового ареала плотность популяции не только выше, но и устойчивее, тогда как на периферии она колеблется в широком диапазоне (с большей амплитудой). В условиях пессимума популяция сильно разрежена, не обладает достаточно действенными механизмами компенсаторной регуляции и численность ее лимитируется в основном внешними факторами, отличающимися крайним непостоянством и аритмией. Напротив, в зоне оптимума, при достаточно высокой плотности, популяция более устойчива. Она находится в стабильно благоприятных условиях и вооружена более совершенным и эффективным популяционным контролем, приводящим плотность населения зверьков в соответствие с ресурсами биоценоза. Резкие флуктуации периферических популяций способствуют генетическому обороту (через «популяционные волны»). Наряду с ожесточением отбора, специфической перестройкой пространственной, возрастной и генетической структуры, возникновением временных изолятов, сокращением обмена генами, усилением хромосомных рекомбинаций и другими явлениями, создающими предпосылки для быстрого обновления генофонда и преодоления эволюционной инертности популяции, это обеспечивает эволюционные преобразования, ведущие к завоеванию видом новых территорий, смене экологической ниши, формированию новых популяций и даже видов. К периферии видового ареала «рассыпается» оптимальных комплекс абиотических и биотических условий существования данного вида и в связи с этим проявляется мозаичность распределения популяций, формирование небольших по размерам и численности микропопуляций и характерное изменение наследственной внутри- и межпопуляционной изменчивости. На периферии видовых ареалов повышается вероятность существования относительно небольших и изолированных друг от друга популяций, в связи с чем возрастает вероятность выщепления рецессивных мутаций. Этим самым периферия видового ареала может поставлять «кандидатов» для процессов первичного формообразования (Тимофеев-Ресовский и др., 1974).

Выявленные на примере лесной мышовки особенности пространственной структуры политипического вида тесно связаны с механизмами микроэволюционного процесса, протекающего по-разному в центре и на периферии видового ареала. Отсюда неоднозначность выполняемых центральными и периферическими популяциями эволюционных функций. Первые обеспечивают поддержание фенотипической специфичности вида, сохранение его экологической и генетической нормы (посредством стабилизирующего отбора, усиления обмена генами, унификации генофонда и т. д.), вторые составляют эволюционный резерв вида и реализуют его тенденции к экспансии за границы ареала и переходу в новую экологическую нишу. Периферические популяции - важнейшие эволюционные форпосты вида. Именно здесь разворачиваются главные эволюционные события, приводящие к адаптивному формообразованию и открываются пути к дальнейшему расселению вида. Адаптация периферических популяций находится в стадии становления, и то обстоятельство, что полной приспособленности так и не достигается, определяет постоянную готовность вида к эволюционным перестройкам в ответ на изменения среды обитания.

Проведенные исследования выявили и некоторые перспективы дальнейшего изучения лесной мышовки. В частности представляется особенно интересным проанализировать на более глубоком физиологическом и биохимическом уровне особенности обменных реакций организма зверьков, позволяющие им успешно существовать в относительно жестких условиях таежного северо-запада России, и попытаться определить роль, которую данный вид играет в функционировании северных экосистем, а также его значение, как консумента, в сообществах живых организмов этого региона.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кухарева, Анна Вячеславовна, 2007 год

1. Айрапетьянц А. Э. К биологии лесной мышовки в Ленинградской области // Вопросы экологии и биоценологии. Л., 1969. Вып.9. С. 117- 124.

2. Астанин Л. П. Органы тела млекопитающих и их работа М.: Советская наука, 1958. 351 с.

3. Батыров Б. X. Материалы по экологии длиннохвостого сурка юго-востока Узбекистана // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. С. 154- 155.

4. Башенина Н. В. Экология обыкновенной полевки. М.: изд-во МГУ, 1962. 306 с.

5. Башенина Н. В. Интерьерные показатели мелких грызунов и их связь с уровнем энергетического обмена // Ученые записки Пермского гос. пед. института. Пермь, 1968. Т.79. С. 75 116.

6. Башенина Н. В. Закономерности географической изменчивости грызунов // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. С. 155- 158.

7. Берзиня С. К. Некоторые данные о встречаемости лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) в Латвийской ССР // Фаунистические, экологические и этологические исследования животных. Рига, 1984. С. 193 196.

8. Благосклонов К. Н. К биологии лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) // Бюллетень МОИП, отд. биол. М., 1948. Т.53, вып.З. С. 27 30.

9. Большаков В. Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. 200 с.

10. Большаков В. Н. Звери Урала. Свердловск: Средне-Уральское книжное изд-во, 1977. 136 с.

11. Большаков В. Н., Цветкова А. А., Ивантер Э. В., Сучкова Н. Г. Интерьерные особенности мышовок (Mammalia, Zapodidae) фауны СССР // Экология. 1977. №3. С. 47 54.

12. Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. 232 с.

13. Большаков В. Н., Балохонов В. С., Бененсон И. Е., Бердюгин К. И., Садыков О. Ф., Тюрина Н. А., Хантемиров Р. М. Мелкие млекопитающие Уральских гор. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. 101 с.

14. Буйдалина Ф. Р. Лесная мышовка (Sicista betulina Pall.) в тайге Сосьвинского Приобья // Фауна, таксономия и экология млекопитающих и птиц. Новосибирск: Наука, 1987. С. 41 43.

15. Васильев С. В., Ефимов В. Н. Особенности географической и биотопической изменчивости популяций песчанок в северо-западной Туркмении // Труды всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений. Л., 1970. Вып.ЗО, 4.II. С. 3-45.

16. Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны фауны СССР. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 295 с.

17. Гептнер В. Г., Морозова-Турова Л. Г., Цалкин В. И. Вредные и полезные звери районов полезащитных насаждений. М.: изд-во МГУ, 1950. 451 с.

18. Глотов И. Н., Ердаков Л. Н., Кузякин В. А. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск: Наука, 1978.231 с.

19. Губарь Ю. П. Стации красной полевки Онежского полуострова // Фауна и экология животных. М., 1974. С. 174 189.

20. Даль С. К., Чугунов Ю. Д. Лесная мышовка в Ставропольском крае // Труды научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1956. Вып.1. С. 354-371.

21. Даргольц В. Г. Особенности динамики численности лесной мышовки в подзоне южной тайги // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. М., 1964. С. 117 124.

22. Демидов В. В. К фауне мелких млекопитающих Приполярного Урала // Всесоюзная научная конференция зоологических педвузов. Тезисы. Пермь, 1976. С. 236-237.

23. Дженкинс Г., Ватте Д. Спектральный анализ и его приложение. М.: Мир, 1971. 317с.

24. Дэвис Д. Статистический анализ данных в геологии. М.: Недра, 1977. 573 с.

25. Дюк В. Обработка данных на ПК в примерах. СПб.: Питер, 1997. 240 с.

26. Ердаков JI. Н., Путилов А. А., Тарновский А. В. Свободнотекущие ритмы активности трех видов грызунов // Экология. 1981. №5. С.71 77.

27. Заболоцкая J1. В. Материалы по биологии основных видов мышевидных грызунов Приокско-Террасного заповедника // Труды Приокско-Террасного заповедника. М., 1957. С. 54 76.

28. Зимина Р. П., Меркова М. А. Экология тяньшаньской мышовки в северном Тянь-Шане // Фауна и экология грызунов. М.: изд-во МГУ, 1960. Вып.6. С. 183-207.

29. Ивантер Э. В. Методика определения возраста лесной мышовки Sicista betulina (Rodentia, Dipodoidea)//Зоологический журнал. 1973. Т.52, №2. С. 255 -257.

30. Ивантер Э. В. Морфофизиологические особенности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в свете ее сезонной и возрастной экологии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. С. 36 94.

31. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.: Наука, 1975. 243 с.

32. Ивантер Э. В. Экологическая специфика периферических популяций, их роль в эволюции вида//Млекопитающие. М.: Наука, 1982. Т.1. С. 208-209.

33. Ивантер Э. В. Динамика популяций мелких лесных грызунов европейского Севера // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. Л.: Наука, 1983. С. 385 -387.

34. Ивантер Э. В., Ивантер Т. В., Туманов И. Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л.: Наука, 1985. 318 с.

35. Ивантер Э. В. О методе морфофизиологических индикаторов и его возможностях применительно к териологии // V Съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. М., 1990а. Т.2. С. 47 48.

36. Ивантер Э. В. Эволюционные процессы в периферических популяциях млекопитающих // Пути использования природных ресурсов Карелии. Петрозаводск, 19906. С. 3 6.

37. Ивантер Э. В. Ивантер Т. В., Жигальский О. А. Закономерности и факторы динамики популяции рыжей полевки (по наблюдениям в северовосточном Приладожье) // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1991. С. 86 116.

38. Ивантер Э. В., Макаров А. М. Территориальная экология землероек-бурозубок. Петрозаводск: изд-во ПетрГУ, 2001.272 с.

39. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: изд-во ПетрГУ, 2003. 304 с.

40. Ильенко А. И., Крапивко Т. П. Изменчивость некоторых морфологических показателей в популяции красной полевки // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. С. 64 65.

41. Ищенко В. Г. Внутрипопуляционная изменчивость аллометрических показателей у водяной полевки // Экологические основы адаптации животных. М.: Наука, 1967. С. 91 97.

42. Клевезаль Г. А., Пуцек 3., Суховская JL И., Ивантер Э. В. Дентин резцов мышовки Sicista betulina (Zapodidae, Rodentia) как регистрирующая структура // Зоологический журнал. 1993. Т.72, №9. С. 149 159.

43. Колоскова Н. И. О северной границе ареала лесной мышовки Sicista betulina (Rodentia, Dipodoidae) в европейской части СССР // Зоологический журнал. 1984. Т.63, №5. С. 787-788.

44. Кошкина Т. В. Сравнительная экология рыжей полевки в северной тайге // Фауна и экология грызунов. М., 1957. Вып.5. С. 3 65.

45. Кошкина Т. В. Популяционная структура населения красной полевки в предгорьях Салаирского кряжа // Вопросы зоологии. Томск, 1966. С. 202-203.

46. Кривошеев В. Г., Красильникова И. Н. Об интерьерных особенностях мышевидных грызунов Якутии // Зоологический журнал. 1966. T.XLV, №7. С. 1074 1080.

47. Кулик И. Л., Туликова Н. В., Никитина Н. А., Карасева Е. В. Материалы по экологии лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) // Сборник трудов зоологического музея МГУ. М., 1968. Вып.10. С. 146 160.

48. Куприянова И.Ф. Лесная мышовка // Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. СПб., 1994. Т.2. 4.1. С. 133 139.

49. Курхинен Ю. П., Данилов П. И., Ивантер Э. В. Млекопитающие Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации таежных экосистем. М.: Наука, 2006. 208 с.

50. Кыдырбаев X. К. О географической изменчивости плодовитости сусликов // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. С. 214-215.

51. Лавровский А. А., Колесников И. М. Материалы к познанию грызунов Дагестанской АССР // Труды научно-исследовательскогопротивочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1956. Вып.1. С. 277 353.

52. Лямкин В. Ф., Малышев Ю. С., Пузанов В. М. К экологии лесной мышовки на северо-восточной оконечности ареала // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. Л.: Наука, 1983. С. 328 329.

53. Макаров А. М. Питание лесной мышовки в Карелии и ее роль в биоценозах // Актуальные проблемы биологии и рациональное использование природных ресурсов Карелии. Петрозаводск: изд-во ПетрГУ, 1989. С. 54-55.

54. Мальджюнайте С. А., Мажейките Р. Б. Находки лесной мышовки в Литве // Редкие виды млекопитающих и их охрана: материалы III Всесоюзного совещания. М., 1983. С. 66 67.

55. Марин Ю. Ф. Население мышевидных грызунов Алтайского государственного заповедника (Восточный Алтай) // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. С. 58 78.

56. Межжерин В. А., Емельянов И. Г., Михалевич О. А. Комплексные подходы в изучении популяций мелких млекопитающих. Киев: Наукова думка, 1991. 199 с.

57. Мясников Ю. А. Распространение и колебания численности грызунов, зайцеобразных и насекомоядных Тульской области // Фауна и экология грызунов. М.: изд-во МГУ, 1976. Вып.13. С. 164-236.

58. Матурова Р. Т. Экология лесной мышовки на восточной окраине ареала // Экология горных млекопитающих. Информационные материалы. Свердловск, 1982. С. 76 77.

59. Назарова И. В., Мовчаренко В. В. Лесная мышовка в Волжско-Камском заповеднике // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. С. 242-243.

60. Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948.204 с.

61. Наумов Н. П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопр. краев., общ. и эксперим. паразитол. и мед. зоол. М., 1955. Т.9. С. 179 202.

62. Наумов Н. П. Географическая изменчивость динамики численности и эволюция // Журнал общей биологии. 2000. №5. С. 535 548.

63. Недосекина И. Б. Возрастные и годовые изменения веса надпочечников лесных полевок средней тайги Архангельской области // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. С. 85 86.

64. Некрасов Е. С. Особенности сезонной жизнедеятельности большого суслика на северной границе ареала (Средний Урал) // Популяционная изменчивость животных. Свердловск, 1975. С. 76 90.

65. Никитин Н. Н. Мелкие млекопитающие сосновых лесов Березинского заповедника // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1982. Вып.6. С. 120-126.

66. Никольский Г. В., Пикулева В. А. О приспособительном значении амплитуды изменчивости видовых признаков и свойств организмов // Зоологический журнал. 1958. Т.37, №7. С. 972 988.

67. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М.: Советская наука, 1949. 602 с.

68. Новиков Г. А. Еловые леса как среда обитания и роль их в жизни млекопитающих и птиц // Роль животных в жизни леса. М., 1956. С. 3 -180.

69. Новикова А. В. Мелкие млекопитающие Курганской области и их распределение по биотопам // Фауна и экология позвоночных Урала и их охрана. Челябинск: изд-во Чел. гос. пед. ин-та, 1983. С. 28 33.

70. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1948. Т.VI. 559 с.

71. Оленев В. Г. К изучению энергетического баланса популяций грызунов // Вопросы эволюционной и популяционной экологии животных. Свердловск, 1969. Вып.71. С. 16-27.

72. Оленев В. Г., Покровский А. В., Оленев Г. В. Анализ особенностей зимующих генераций мышевидных грызунов // Адаптация животных к зимним условиям. М., 1980. С. 64 69.

73. Пантелеев П. А., Терехина А. Н. Исследование внутрипопуляционной изменчивости на примере водяной полевки // Фауна и экология грызунов. М.: изд-во МГУ, 1976. С. 99 163.

74. Пантелеев П. А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: Наука, 1983. 271 с.

75. Пантелеев П. А., Терехина А. Н., Варшавский А. А. Экогеографическая изменчивость грызунов. М.: Наука, 1990. 374 с.

76. Перминов JI. Е. К экологии лесной мышовки Прикамья // Вопросы экологичиской териологии. Пермь, 1973. Т.109. С. 31 36.

77. Плешак Т. В., Козловский И. С. К экологии лесной мышовки // Биология и промысел охотничьих животных. Пермь, 1983. С. 57 61.

78. Поляков И. Я. Приспособительная изменчивость грызунов // Труды всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений. Л., 1969. Вып.30, 4.1. С. 5-46.

79. Попов В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: Казанский фил. АН СССР, 1960.467 с.

80. Прокофьева 3. В. Видовой состав и численность грызунов в разных ландшафтах Ставрополья // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений. Приспособительная изменчивость грызунов. Л., 1969. Вып.ЗО, 4.1. С. 140 168.

81. Пучковский С. В. Распространение и численность мелких млекопитающих в тайге Тюменской области // VIII Всесоюзная зоогеографическая конференция. М., 1984. С. 353 354.

82. Реймерс Н. Ф., Воронов Г. А. Насекомоядные и грызуны верхней Лены. Иркутск: Иркутское книжное издательство, 1963. 191 с.

83. Реймов Р. Опыт экологического и морфофизиологического анализа фауны млекопитающих Южного Приаралья. Нукус: Каракалпакстан, 1972. 310с.

84. Рудышин М. П. К экологии карпатской популяции лесной мышовки // Вестник зоологии. 1982. №2. С. 63 65.

85. Рудышин М. П. Лесная мышовка в Карпатах // Тушканчики фауны СССР. М., 1985. С. 176-177.

86. Садыков О. Ф. Дифференциация населения мелких млекопитающих высотных поясов гор (на примере Южного Урала): автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловский гос. ун-т. Свердловск, 1981. 23 с.

87. Сержанин И. Н. Млекопитающие Белорусской ССР. Минк: изд-во АН БССР, 1955.302 с.

88. Сиивонен Л. Млекопитающие Северной Европы. М.: Лесная промышленность, 1974.231 с.

89. Слоним А. Д. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа, 1971. 447 с.

90. Смирнов П. К. Наблюдения по экологии грызунов Ленинградской области // Ученые записки ЛГУ. Л., 1954. Т.181. С. 144 163.

91. Снегиревская Е. М. Грызуны Башкирского заповедника // Труды Башкирского гос. заповедника. Уфа, 1947. Вып.1. С. 5 16.

92. Телегин В. И. Особенности зимней спячки грызунов в Западной Сибири // Вопросы экологии. Киев, 1962. Т.6. С. 155 157.

93. Тимм У. Об изменении ареалов некоторых насекомоядных и грызунов в Эстонии // V Съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. М„ 1990. Т.1. С. 147- 148.

94. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения опопуляции. М.: Наука, 1973. 278 с.

95. Топилина В. Г., Большаков В. Н. Интерьерные особенности мышовок Урала и Кавказа // Исследования мелких млекопитающих на Урале. Свердловск, 1985. С .37 38.

96. Туликова И. В. Суточный ритм активности лесной мышовки // Зоологический журнал. 1960. №6. С. 561 572.

97. Туликова Н. В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1960. С. 154 191.

98. Ушатинская Р. С. Физиологическая разнокачественность особей в популяции и ее биологическое значение // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. М., 1964. С. 105 106.

99. Фалькенштейн Б. Ю. Некоторые эколого-географические закономерности динамики численности мышевидных грызунов // Защита растений. 1939. Т.39. С.

100. Фокин И. М. Тушканчики. Л.: ЛГУ, 1978. 181 с.

101. Формозов А. Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. // Фауна и экология грызунов. М.: изд-во МОИП, 1948. Вып.З. С. 3 110.

102. Хелевина С. А., Окулова Н. М. Экология и морфометрия лесной мышовки (Sicista betulina) Ивановской области // Тушканчики фауны СССР. Ташкент: Фан, 1988. С. 116-119.

103. Ходашова К. С. О географических особенностях структуры населения наземных позвоночных животных // Зональные особенности населения наземных животных. М., 1966. С. 7 38.

104. Цветкова А. А. Особенности разможения лесной и степной мышовок на Южном Урале // Экология. 1978. №3. С. 90 92.

105. Цветкова А. А. Морфологические особенности лесной и степной мышовок на Урале // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. С. 130-131.

106. Borkenhagen P. Zweiter Nachweis einer Birkenmaus (Sicista betulina) in Schleswig

107. Holstein //Bonn. zool. Beitr. 1996. №1- 4. P. 141 142. Gebczynska L., Gebczynski M. Length and weight of the alimentary tract of root vole

108. Acta, theriol. 1971. Vol.l6,№22. P. 359-369. Hegglad A., Sonerud G. Nye funn av bjorkemus i Hedmark // Fauna. 1998. №2. P. 50 -56.