Сообщества мелких млекопитающих природных техногенных ландшафтов северо-востока Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Вольперт, Яков Лейзерович

• Вольперт, Яков Лейзерович
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Вольперт, Яков Лейзерович

Введение.

ГЛАВА I Материал и методика.

ГЛАВА II Физико-географическая характеристика района исследований.

ГЛАВА III Природные ландшафтные сообщества мелких млекопитающих по регионам.

3.1 Долина р. Лена.

3.2 Долина р.Яна.

3.3 Долина р. Индигирка.

3.4 Долина р. Колыма.

ГЛАВА IV Экологические характеристики массовых видов мелких млекопитающих.

4.1 Тундряная бурозубка.

4.2 Средняя бурозубка.

4.3 Красно-серая полевка.

4.4 Красная полевка.

4.5 Лесной лемминг.

4.6 Полевка-экономка.

ГЛАВА V Сравнительный анализ основных параметров экологических ниш членов сообщества.

ГЛАВА VI Особенности северных природных сообществ.

ГЛАВА VII Реакция сообществ мелких млекопитающих на техногенные воздействия.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сообщества мелких млекопитающих природных техногенных ландшафтов северо-востока Сибири»

Изучение пространственной неоднородности распределения животных по территории - одна из основополагающих задач экологии, которая имеет, помимо чисто научной, и очевидную практическую значимость. Разработка такой задачи определяет необходимость ландшафтного подхода, позволяющего объективно отразить неоднородность населения на большой территории (Кузякин, 1962).

Для северо-востока Сибири последние 20 лет характеризуются высокой скоростью индустриализации. В первую очередь это касается развития горнодобывающей промышленности, что диктует необходимость развития энергетической базы. В настоящее время в стадии реализации находится несколько проектов строительства гидроэлектростанций, в частности на рр. Колыме и Вилюе. В то же время, затопление больших площадей долин, а затем заре-гулированность стока вызывают изменения гидрорежима, что сказывается на животном населении не только долины, но и территории в целом.

Необходимо учесть, что долины рек, к которым приурочены основные точки сбора материала, являются исторически сложившимися центрами сельскохозяйственной деятельности, фактически единственными транспортными путями в условиях Севера. Все вышесказанное приводит к весьма интенсивному освоению долин на северо-востоке Сибири, в первую очередь, -пойм рек. В такой ситуации возрастает значимость данных о характере населения этой формы рельефа.

Мелкие млекопитающие составляют большую часть биомассы млекопитающих в рассматриваемых ландшафтах. Кроме того, население этой группы обладает высокой мобильностью и пластичностью, что делает ее удобной моделью при рассмотрении вопросов изменения характера населения в результате техногенной трансформации природных местообитаний.

Краткий обзор изученности вопроса

Первые литературные сведения о млекопитающих Якутии приводятся в работах Г.А. Сарычева (1802), А.Ф. Миддендорфа (1869), И.С. Полякова (1873), Р.К. Маака (1886), Ф. Врангеля (1846), В.И. Иохельсона (1898), С.А. Бутурлина (1913). Необходимо указать, что во всех перечисленных работах основное внимание уделено охотничье-промысловым видам, сведения о фауне мелких млекопитающих носят фрагментарный характер.

Принципиально новый этап в изучении млекопитающих Якутии начался в результате деятельности Якутской комплексной экспедиции АН СССР, когда появился целый ряд работ, посвященных млекопитающим Якутии, в том числе и мелким (Тугаринов, 1927; Воробьева, 1928; Бианки, 1929; Тка-ченко, 1927 и др.). Вопросам систематики мелких млекопитающих, в основном по сборам указанной экспедиции, посвящены работы Б.С. Виноградова (1927 а, б; 1933). Наиболее полный первый обзор млекопитающих Якутии вышел в 1934 г. (Тугаринов и др., 1934).

Материал по мелким млекопитающим, собранный указанными авторами, был использован С.И. Огневым для написания его известных трудов, посвященных фауне СССР в целом (Огнев, 1926, 1928, 1940, 1944, 1947, 1948, 1950). Сведения по фауне грызунов Центральной Якутии приводятся в работе В.Н. Скалона (1949) и П.Д. Ларионова (1954). Вопросы систематического положения якутских бурозубок рассмотрены С.У. Строгановым (1957), им в фауну Якутии включены 9 видов землероек: помимо видов, входящих в состав фауны по современным представлениям, приводится еще трансарктиче-кая бурозубка - Sorex cinereus Kerr (1872), что в дальнейшем не подтвердилось (Юдин, 1972,1973).

Начиная с 1960 г. объем опубликованных работ, посвященных мелким млекопитающим Якутии, резко возрос, причем внимание исследователей привлекали уже не только вопросы фауны, а в основном экологические аспекты. Большое количество работ этого плана посвящено экологическим характеристикам и распространению отдельных видов в различных частях Якутии. Наибольшее внимание исследователей привлекали лесные полевки (Зонов, Тугутов, 1963; Попов, 1964; Тугутов, 1966; Мордосов и др., 1975; Мор-досов, 1984; Мордосов, Осипов, 1984; Мордосов, Андреев, 1991; Мордосов, 1991; Сафронов, 1974, 1977, 1978, 1983 и др.). Последний автор в основном посвятил свои исследования зимней экологии этих видов, как наименее изученной стороне жизни мелких млекопитающих.

Экологические характеристики одного из основных видов поймы - водяной полевки - рассматриваются в работах Н.Г. Соломонова (1958; 1960 а, б, в; 1962). Итоги исследования данного вида подведены в монографии этого автора (Соломонов, 1980).

Кроме указанной литературы, имеется широкий круг работ, охватывающих вопросы экологии других видов мелких млекопитающих (Капитонов, 1963; Кривошеев, 1963; Винокуров, Прокопьев, 1974; Седалищев, 1974; Прокопьев, 1976, 1982, 1984; Прокопьев, Винокуров, 1984; Винокуров, Бели-мов, 1991; Охлопков и др., 1991). Синантропные виды мелких млекопитающих в течение длительного времени изучались Г.А. Романовой (1979, 1974 а, б, 1984 и др.)

Вышеперечисленные работы посвящены в основном одному конкретному виду, но есть также статьи, рассматривающие все виды входящие в те-риокомплекс конкретного региона. Среди таких работ необходимо назвать исследования, посвященные северо-востоку России (Кривошеев, 1964, 1981; Юдин и др., 1976; Чернявский, 1984), а также населению мелких млекопитающих бассейнов рек Яны, Индигирки и Колымы. (Кривошеев, Попов, 1968; Лабутин, 1975; Винокуров, Мордосов, 1980). Сведения о населении и экологии мелких млекопитающих в тундровой зоне рассматриваемого региона приводятся в ряде публикаций (Меженный, 1974, 1975; Перфильев, 1968; Мордосов, 1992; Мордосов, Лебедев, 1992).

Имеется большое количество публикаций, посвященных мелким млекопитающим Центральной Якутии (Соломонов, и др., 1968; Винокуров, Седалищев, 1971; Соломонов, Мордосов, 1971; Гилева, 1972; Соломонов, 1973,

1976; Попов, 1964, 1975; Гилева и др., 1979; Сафронов, Ахременко, 1983). Исследования эколого-фаунистического плана проведены в Южной Якутии (Ревин, 1964, 1968, 1971, 1972, 1975. 1990), результаты исследования были подведены в монографии (Ревин, 1989). Фауна и экология мелких млекопитающих, обитающих в северо-западной Якутии, рассмотрены в серии работ И.И. Мордосова (Мордосов, 1974, 1978, 1980; Мордосов, Винокуров, 1980). Как и в предыдущем случае, итогом является монография, посвященная млекопитающим этого региона (Мордосов, 1997). Кроме того, экологические показатели мелких млекопитающих этого же региона освещаются в работах других авторов (Ревин, Гермогенов, 1979; Прокопьев, Боескоров, 1984).

В 70-х годах проявился большой и оправданный интерес к вопросам адаптации мышевидных к условиям Севера (Соломонов, 1970, 1972, 1973, 1977; Кривошеев, 1975).

Крупным итогом в исследованиях териофауны Якутии является издание монографии «Млекопитающие Якутии» (1971), написанной коллективом авторов под руководством В.А. Тавровского. Эта работа - итог многолетних исследований фауны, систематики и экологии млекопитающих Якутии — является заметным этапом не только в исследованиях териофауны Якутии, но и Советского Союза (Юдин, Швецов, 1972). Следующим крупным итогом изучения массовых видов млекопитающих является монография Н.Г. Соломонова (1973), в которой подробно рассматривается основные вопросы экологии, причем приводится анализ популяционных параметров с привлечением эколого-физиологических методов исследований.

Издание «Определитель млекопитающих Якутии» (Попов, 1971) во многом упростило практическую деятельность териологов, но необходимо указать, что в определителе допущена неточность в составе фауны (имеется в виду включение в фауну Якутии трансарктической бурозубки), то же самое необходимо сказать и об «Аннотированном списке млекопитающих Якутии» (Попов, 1978).

Наряду с хорошо изученными видами - красной, водяной, узкочерепной полевками и, в меньшей степени, - красно-серой и полевкой-экономкой, имеются виды, экология которых до сих пор изучена слабо. Среди мышевидных это, в первую очередь, лесной лемминг, северосибирская полевка, полевка Миддендорфа, темная полевка, мышь-малютка и восточноазиатская мышь.

Еще ниже уровень изученности всех бурозубок. Строго говоря, изучение насекомоядных в Якутии находится еще на начальных этапах. Сведения по экологии бурозубок на настоящий момент приводятся всего в нескольких работах (Кривошеев, 1964; Ревин, 1968, 1989; Млекопитающие Якутии, 1971; Юдин и др., 1976; Мордосов, 1980, 1997). Вопросы фауны и распространения по биотопам насекомоядных, помимо перечисленных выше работ, рассматриваются еще в нескольких публикациях (Попов, 1966, 1975, 1977; Перфильев, 1968; Ревин, 1975; Чернявский и др., 1978). Из исследований, посвященных экологии бурозубок в близком регионе, нельзя не отметить работы Н.Е. Докучаева (1979, 1980, 1981, 1983, 1990, 1998).

Вопросам зоогеографического районирования территории Якутии уделено значительно меньше внимания, чем проблемам экологии. Это работы В.Г. Кривошеева (1973 а, 1979), Ф.Б. Чернявского (1978, 1984), Ю.В. Ревина (1990), а также статьи, посвященные зоогеографическому районированию северо-западной Якутии (Мордосов, Винокуров, 1980; Мордосов, 1997). Пожалуй, еще меньше работ, несмотря на обилие опубликованных данных по биотопическому распределению мелких млекопитающих, посвящено ландшафтному распределению этой группы (Соломонов, Ларионов, 1966; Соломонов, 1973; Кривошеев, 1973 б; Попов, 1975; Ревин, 1975; Конева, 1983), причем последняя работа сделана исключительно на основе литературных данных. Относительно недавно появились публикации по высотному распределению мелких млекопитающих в условиях Якутии (Яковлев и др., 1995).

Особенно мало данных по пойменным комплексам мелких млекопитающих, хотя реки Якутии, в особенности р. Лена, характеризуются широкой поймой, которая изобилует островами. В то же время, населению островов териологами уделяется очень мало внимания. Имеется всего несколько работ, причем авторы не рассматривают особенности населения в целом, а, как правило, освещают экологию отдельных видов (Соломонов, Ларионов, 1966; Соломонов, 1971, 1973, 1980, 1984; Сафронов, Ахременко, 1983).

Еще меньше работ посвящено сообществам мелких млекопитающих. Необходимо отметить, что под термином «сообщество» в русскоязычной литературе традиционно понимаются два разных понятия. В одном случае этим термином обозначают совокупность популяций различных трофических уровней, в другом - группу сходных по экологическим характеристикам популяций - сообщества насекомых, птиц, мелких млекопитающих и т.д. (Энциклопедический биологический словарь, 1987). Сообщества второго типа П. Джиллер (1988) предлагает называть ассоциациями, а Н.М. Окулова (1986) -системами II порядка. Эти термины непривычны для отечественных зоологов, поэтому мы будем в дальнейшем пользоваться традиционным для России термином. При этом, безотносительно к конкретным группам видов образующих его, сообщество не является простой совокупностью видов (популяций), а характеризуется внутренними связями (Уиттекер, 1980).

В "практической деятельности исследователь имеет дело с совокупностью связанных отношениями популяций. Последние образуют определенную систему, следовательно, сообщество является следующим надпопуляци-онным уровнем организации живой материи и, соответственно, обладает эмерджентными свойствами (Бигон и др., 1989). В частности, сообщество характеризуется видовым составом и структурой (соотношение видов, вырав-ненность, видовое разнообразие, видовое богатство и т.д.), которые являются основными характеристиками этого уровня организации живой материи (Одум, 1975). В пределах иерархии местообитаний можно выделить сообщества любого размера, масштаба или уровня. Причем среди них ни одно не является более оправданным, чем остальные, все зависит от задач решаемых исследователем (Бигон и др., 1989).

Анализируя литературу, посвященную сообществам, можно несколько условно выделить два подхода. Многие исследователи рассматривают сообщества, в частности мелких млекопитающих, как некую совокупность видов ограниченную внешними факторами. При помощи методов ординации, они с применением математического аппарата связывают определенные сочетания видов с каким-либо градиентом конкретного фактора среды. При помощи классификации, наоборот, - проводится разбивка большой выборки на дискретные группы, соответствующие определенным выделам (Бигон и др., 1989; Шварц, Шефтель, 1990; Равкин, 1997).

Такой подход к проблеме характерен для большого количества исследований, в частности он широко применяется в работах Ю.С. Равкина и его школы (Равкин, 1973; Равкин, 1984, Равкин, Лукьянова, 1976, Равкин и др, 1996; Равкин и др., 1997; Вартапетов, 1984, 1998 и т.д). В последнее время с помощью этого подхода решаются вопросы биоразнообразия (Литвинов, Швецов, 1995; Литвинов, Панов, 1998; Захаров, 1998 и др.).

Еще больше работ посвящено биотопической неоднородности населения животных, в частности мелких млекопитающих. В этом плане выделяются работы Б.С. Юдина и его соавторов (Юдин, 1980; Юдин и др., 1976; Юдин, Потапкина, 1977; Юдин и др., 1979) и Ю.Г. Швецова (Швецов, 1977; Швецов и др., 1980; Швецов и др., 1984). В части исследований в этом направлении применялся метод ординации и классификации (Шефтель, 1990; Жигарев, 1990; Попов, 1990; Большаков и др., 1996). Для территории Якутии в плане изучения биотопической неоднородности населения мелких млекопитающих в целом (насекомоядные и грызуны) необходимо отметить несколько работ (Кривошеев, 1964; Попов, 1975; Лабутин, 1975; Ревин, 1975).

Указанный подход имеет массу преимуществ, в частности он дает представление о характере населения (видовой состав, численность, в некоторых случаях соотношение видов) для конкретного региона. Применение этого подхода с использованием методов автоматической обработки данных, как наблюдается у Ю.С. Равкина и его сотрудников, позволяет оценить распределение населения на громадных территориях по большому числу выборок, как было сделано для Западно-Сибирской равнины (Равкин и др. 1996; Равкин и др., 1997). Проведение математической обработки дает возможность выявить основные тренды, с которыми связана изменчивость рассматриваемых параметров населения.

Наряду с очевидными достоинствами этот подход, на наш взгляд, имеет и определенные недостатки. В частности, он не рассматривает внутренние связи сообществ как сложной надпопуляционной структуры, что снижает возможности его применения. В его основу положен единственный показатель - численность, что для мелких млекопитающих не всегда приемлемо.

Другой подход, напротив, рассматривает сообщества, в частности мелких млекопитающих, как сложные образования, структура которых определяется межвидовыми отношениями. Естественно, что в последнем случае на первый план выходит вопрос значимости и напряженности межвидовых отношений.

Межвидовые отношения можно рассматривать на уровне отдельных видов или групп, объединенных по принципу общего использования определенного ресурса или ресурсов функционально сходным образом. Такие группы П. Джиллер (1988) называет гильдиями, в отечественной литературе встречается термин экологический тип (Шварц и др. 1992), таксоцен (Николаев, 1977).

Необходимо отметить, что рассматриваемый подход неразрывно связан с теорией экологических ниш и соответственно с явлением межвидовой конкуренции. В настоящее время в литературе определилась понятие о многомерной экологической нише (На1сЫпзоп, 1959; Одум, 1975, 1986; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Бигон и др. 1989 и др.). При этом вопрос, в какой мере и в каком случае конкуренция является реальной силой, формирующей сообщество, является одним из принципиальных вопросов экологии сообществ (Бигон и др., 1989). Обзоры литературы по этому вопросу показали, что в большинстве случаев исследователями в полевых условиях было зарегистрировано наличие межвидовой конкуренции (Schoener, 1974; Connel, 1983).

Крайним случаем межвидовой конкуренции является принцип конкурентного исключения (Гаузе, 1934), что в природе, на наш взгляд, может наблюдаться только в случае так называемой исторической конкуренции или при заселении несколькими видами какой-либо неосвоенной территории. В функционирующей неопределенно долго системе напряженность межвидовой конкуренции будет зависеть от степени перекрытия экологических ниш (Пианка, 1981). Имеется, по-видимому, предельное число видов, экологические ниши которых могут распределиться вдоль градиента конкретного ресурса (Уиттекер, 1980). При этом последний автор отмечает, что "сообщество - это система взаимодействующих дифференцированных по нишам видовых популяций, которые имеют тенденцию дополнять друг друга в большей мере, чем прямо конкурировать за использование каких либо ресурсов" (стр. 89).

Вопросу разделения и степени перекрытия экологических ниш в отечественной литературе больше всего внимания уделял при изучении мелких млекопитающих аридных зон Г.И. Шенброт и его последователи (Шенброт, 1981, 1982, 1986 а, б; Shenbrot et all., 1991; Роговин и др. 1987 а, б; Ragovin, Shenbrot, 1995; Роговин, 1997). Имеется несколько работ, в которых рассматриваются вопросы сосуществования бурозубок в бореальной зоне, в частности на Урале (Большаков и др., 1996), в европейской части России (Шварц и др., 1992), в долине р. Енисей (Шефтель, 1990).

Два последних автора отмечают, что линейные размеры жевательных аппаратов сосуществующих видов бурозубок хорошо укладываются в правило Е. Хатчинсона (Hatchinson,1959). На наш взгляд, нельзя забывать, что жертвы бурозубок отличаются не только размерами, но и жесткостью покроbob; как показали наши исследования (Вольперт, Аверенский, 1983) видовая дифференцировка рационов зависит не только от размеров, но и от жесткости покровов жертв.

Если рассматривать работы, посвященные сообществам мелких млекопитающих, обитающих на северо-востоке Азии, то в плане анализа экологических ниш имеется только одна публикация, по данным собранным в горной тайге верхнего течения р. Колымы (Кривошеев, Гутин, 1985). К сожалению, материалы для этой работы собирались методом отлова давилками, что не обеспечивает полного представления о численности достаточно широкого круга видов и по этой причине не дают объективной картины сообщества мелких млекопитающих.

Анализируя изученность вопроса в целом, необходимо отметить, что в период с XVIII века до 80-х годов XX века работы, посвященные синэколо-гии грызунов практически отсутствовали, еще меньше работ, где анализируется совместно грызуны и землеройки (Кучерук, Бокштейн, 1987). По экологии сообществ в бывшем СССР публиковалась 4,4 % от общего числа публикаций по этому вопросу в мировой литературе (Шенброт, 1986 а). При этом неразработанность теории организации сообществ является одной из фундаментальных проблем экологии (Пианка, 1981; Джиллер, 1988). Хотя ( ситуация в последние 10 лет значительно улучшилась, все равно вопросы си- ( нэкологии мелких млекопитающих по-прежнему достаточно редко освеща- I ются в литературе. Практически отсутствуют исследования, посвященные северным сообществам мелких млекопитающих, сформировавшиеся в жестких климатических условиях.

Несмотря на бесспорную актуальность, на настоящий момент в литературе отсутствуют сведения об изменениях населения мелких млекопитающих при различных формах техногенных воздействий в условиях северных экосистем. Этот вопрос изучался в Кузбассе и на Урале (Куликова, 1979; Малков, 1987; Лукьянова, 1990; Лукьянова и др., 1994 и др.). В то же время, освоение северных территорий, в особенности горнодобывающей промышленностью, в последние 20 лет приняло широкие масштабы, что предопределяет не только научную, но и чисто практическую значимость выявления последствий техногенных трансформаций ландшафтов для региона.

Большинством исследователей териофауны северо-востока Сибири не рассматривались ландшафты, как самостоятельные типологические единицы, в результате не выделялись своеобразные группировки мелких млекопитающих. Ландшафтный подход при изучении мелких млекопитающих северо-востока Сибири не нашел до последнего времени широкого развития, в имеющихся ограниченном количестве работах по сообществам не дифференцируются ландшафты и, соответственно, - ландшафтные сообщества.

Имеющиеся сведения об экологических показателях мелких млекопитающих северо-востока России носят в основном аутэкологический характер. Несмотря на то, что изученность некоторых представителей мелких млекопитающих, в этом плане достигла высокого уровня, не делалось попыток оценить сообщества в целом и рассмотреть население мелких млекопитающих с точки зрения ландшафтных особенностей.

Помимо уже указанных вопросов, на современном этапе изученности мелких млекопитающих Якутии, наряду с большими достижениями, имеются заметные пробелы, в частности очень мало изучена экология бурозубок и таких видов мышевидных как лесной лемминг. Отсутствуют работы, где бы анализировалась ландшафтные особенности экологических показателей мелких млекопитающих.

Низкая изученность сообществ мелких млекопитающих в целом, практическое отсутствие разработок этой проблемы на ландшафтном уровне в условиях Севера, отсутствие данных по реакции населения мелких млекопитающих на техногенные трансформации в Субарктике определили цели и задачи наших исследований.

Цель исследований ц

Изучить ландшафтную неоднородность распределения населения мелких млекопитающих на северо-востоке Сибири, а также трансформации сообществ в зависимости от формы и интенсивности техногенных воздействий.

При этом были поставлены следующие задачи:

- определить состав и структуру ландшафтных сообществ;

- проанализировать качественные и количественные пространственно-временные характеристики структуры и состава сообществ мелких млекопитающих по ландшафтам;

- выявить виды-эдификаторы ландшафтных сообществ мелких млекопитающих;

- изучить экологические характеристики массовых представителей населения мелких млекопитающих, в первую очередь их биотопическую и ландшафтную приуроченность;

- провести сравнительный анализ населения мелких млекопитающих по ландшафтам;

- рассмотреть механизмы, обеспечивающие сосуществование членов ландшафтных сообществ;

- изучить трансформации населения мелких млекопитающих в результате техногенных трансформаций ландшафтов.

Научная новизна и теоретическая значимость

Впервые установлены состав и структура ландшафтных сообществ мелких млекопитающих долин рек северо-восточной Сибири, в частности отмечены оригинальные особенности пойменного сообщества - наименее изученного в регионе. Выделены виды-эдификаторы ландшафтных сообществ северо-востока Сибири. Впервые отмечен ряд специфических черт северных ландшафтных сообществ, которые являются адаптивной реакцией последних к низкой биологической продуктивности северных экосистем.

В результате проведенных исследований нами уточнены в пределах рассматриваемого региона границы ареалов 11 видов мелких млекопитающих. Собран и проанализирован большой фактический материал по экологическим особенностям отдельных видов в регионе, в том числе уникальные данные по лесному леммингу. Впервые на территории Якутии выявлен состав рационов и особенности репродукции различных видов бурозубок, установлены определенные закономерности изменения рациона в пределах ареала вида и механизмы, смягчающие трофическую конкуренцию между сим-патрическими видами. Показано, что в процессе адаптации к условиям Севера мышевидные грызуны переходят на питание широко распространенными видами кормов, даже в случае их меньшей калорийности.

На основе оригинальных материалов по экологическим показателям популяций конкретных видов проанализирована вероятность территориальной и трофической конкуренции в сообществах мелких млекопитающих. В методологическом плане показано, что выяснение пространственной структуры населения мелких млекопитающих на основе только численности не всегда обеспечивает адекватное отражение действительной роли биотопа в существовании вида.

Получены не имеющие аналогов данные о характере изменения структуры и состава сообществ мелких млекопитающих в результате различных форм техногенного воздействия в субарктической зоне. Выявлена зависимость основных характеристик сообществ от формы и интенсивности техногенных воздействий.

Практическая значимость

Полученные результаты использовались при проведении экологической экспертизы проектов строительства Адычанской и Нижнеканской ГЭС и других проектов на территории Якутии. Результаты исследований представляют непосредственный интерес для санэпидемиологической и охотхо-зяйственной практики, а также для природоохранных мероприятий, в частности при определении допустимых техногенных нагрузок на природные экосистемы Субарктики.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Северные сообщества мелких млекопитающих характеризуются рядом специфических особенностей (асинхронность колебаний численности, смена положения видов в сообществе, монодоминантность), которых не отмечается в условиях южной и средней тайги.

2. Выявленные специфические особенности являются адаптацией сообществ мелких млекопитающих как надпопуляционных образований к существованию в низкопродуктивных северных ценозах.

3. Популяции, входящие в состав северных сообществ мелких млекопитающих, характеризуются целым рядом экологических характеристик, направленных в первую очередь на достижение высоких уровней численности в условиях жестко ограниченных ресурсов.

4. В условиях Субарктики на участках, подвергнувшихся полной техногенной трансформации, возникает оригинальное сообщество мелких млекопитающих, принципиально отличающееся по основным показателям от исходного.

Апробация работы

Материалы, послужившие основой для представленной работы, были доложены на V-VII Всесоюзных совещаниях по грызунам (Саратов, 1980; Ленинград, 1983; Свердловск, 1988), на III-V съездах ВТО (Москва, 1983, 1986, 1990), на X и XI Всесоюзных симпозиумах «Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1983; Якутск, 1986), на Всесоюзных конференциях «Вид и его продуктивность в ареале» (Свердловск, 1984; Тбилиси, 1988); на I Всесоюзном совещании по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992); на Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989); Всероссийском совещании «Экология популяций: структура и динамика» (Пущино, 1994); на Всероссийском совещании «Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость» (Петрозаводск, 1995); на первой международной конференции «Знания - на службу нуждам Севера» (Якутск, 1996); на конференциях «Вопросы региональной гигиены, санитарии и эпидемиологии» (Якутск, 1982, 1987, 1990, 1997) и др.

В сборе материала для представленной работы оказывали содействие и товарищескую помощь большое количество специалистов, которые в разное время работали вместе с автором. В особенности необходимо отметить к.б.н. Е.Г. Шадрину, к.б.н. Ю.С. Луковцева, к.б.н. В.М. Сафронова, Ф.Г. Яковлева, Г.В. Сапожникова. Много лет в экспедиционных работах автору помогали A.C. Хмелева, О.С. Находкина, к.б.н. Г.А. Плеснивцева, В.А. Однокурцев, A.A. Сосин, А.Л. Попов, к.б.н. 3.3. Борисов и многие другие.

При определении состава питания бурозубок определение систематического положения беспозвоночных проведено к.б.н. А.И. Аверенским, к.б.н. А.К. Багычановой, Е.Л. Каймук. Большая помощь при определении видовой принадлежности серых полевок оказана к.б.н. Л.И.Галкиной. Автор неоднократно получал консультации Заслуженного деятеля науки РФ д.б.н. Ю.С.Равкина.

Большую помощь советами в течение ряда лет оказывали член.-корр. РАН, Заслуженный деятель науки РФ, профессор д.б.н. Н.Г.Соломонов, д.б.н. Ю.В. Ревин. Автор получал столь необходимую поддержку со стороны академика АН PC (Я), Заслуженного деятеля науки РФ, профессора, д.б.н. Д.Д.Саввинова.

Всем перечисленным лицам, пользуясь случаем, автор выражает свою искреннюю благодарность.

Особую признательность хочется выразить к.б.н. Б.С. Юдину и к.б.н М.В. Попову, за ту неоценимую помощь и дружеское участие, которые они оказывал автору на начальных этапах работы.

Заключение диссертации по теме «Экология», Вольперт, Яков Лейзерович

Выводы

1. Для всех представителей мелких млекопитающих северо-востока Сибири характерны следующие особенности экологических показателей, выработанные в процессе адаптации к условиям Севера.

2. Переход на питание широкодоступными кормами, даже в случае их меньшей калорийности, при этом рационы видов по мере продвижения на север расширяются, но никогда полностью не перекрываются. При общей полифагии имеется определенная специализация, ярче выраженная в наиболее напряженные периоды жизни популяции.

3. Интенсификация воспроизводства популяции, достигаемая ускорением полового созревания у прибылых, увеличением величины помета и сдвигом начала размножения на фенологически более ранние сроки, с помощью чего северные популяции компенсирует укороченность сезона размножения и высокую смертность.

4. Ландшафтные сообщества в пределах географической точки почти не различаются по видовому составу. В то же время, структура сообществ имеет четкие особенности: каждому ландшафту соответствуют специфиче- ^ ские сообщества, которые различаются в первую очередь по структуре. При с этом для определенного сообщества имеется ограниченное (1-3) число ви-дов-эдификаторов, которые определяют облик ландшафтного сообщества и составляют основную долю численности населения.

5. Характерной особенностью северных таежных сообществ мелких млекопитающих является, во-первых, обедненность видового состава по сравнению с ландшафтами южной тайги, во-вторых, преобладание монодоминантной структуры, которое усиливается по мере продвижения на Север, и, в-третьих, периодическая смена доминантов, благодаря чему, несмотря на монодоминантность, северные сообщества весьма динамичны.

6. Два последних явления обеспечивают высокую численность широкого круга видов в условиях обедненности ресурсов в северных экосистемах. ^

31-3

Одним из механизмов обеспечивающих смену доминирования в сообществе могут являются конкурентные отношения между видами.

7. Выявленные особенности северных ландшафтных сообществ являются адаптацией последних, как надпопуляционных образований, к существованию в условиях обедненных северных экосистем.

8. В пределах полностью трансформированных деятельностью горнодобывающей промышленности местообитаний в условиях Арктики возникает оригинальное сообщество мелких млекопитающих, которое принципиально отличается от исходных, в первую очередь по видовому составу и структуре. Движения численности мелких млекопитающих, составляющих население природных местообитаний, практически не затрагивают полностью трансформированные местообитания.

9. Указанные особенности позволяет нам предположить высокую степень самостоятельности населения полностью трансформированных участков, подобное которому на ^трансформированных техногенной деятельностью территориях нами отмечалось только на ландшафтном уровне. Формирование на трансформированных участках самостоятельных сообществ, указывает на высокую степень отторгнутости техногенных ландшафтов от природных, что диктует необходимость особых подходов в планировании использования природных ресурсов в арктической зоне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В силу целого ряда географических и климатических особенностей северо-восток Сибири характеризуется очень жесткими условиями для существования животных, которые являются в северной тайге и особенно в лесотундре для большинства таежных видов мелких млекопитающих максимально приближенным к экстремальным. Естественно, что животные этого региона обладают целым рядом адаптационных особенностей, позволяющих им существовать в столь специфических условиях.

Вопросы адаптации животных, как правило, к факторам абиотической среды (Шилов, 1997, 1985, 1998), традиционно рассматривались исследователями на организменном и популяционным уровне (Шварц, 1959, 1963; Большаков, 1972; Соломонов, 1973; Башенина, 1977; Калабухов, 1977; Сло-ним, 1979; Ивантер, 1975; Ивантер и др., 1985 и др.). В то же время, сообщество является надпопуляционным образованием и, как любой уровень организации живой материи обладает эмерджентными свойствами (Одум, 1975, 1986; Пианка, 1981; Бигон и др., 1989). Следовательно, можно говорить об адаптации сообществ, как функционального целого к условиям существования, в данном случае - к условиям Севера.

Анализ адаптаций на организменном уровне не входил в наши задачи. На популяционном уровне для всех представителей мелких млекопитающих северо-востока Сибири характерен целый ряд особенностей экологических показателей, выработанных в процессе адаптации к условиям Севера.

Питание. Сравнительный анализ трофических спектров бурозубок в пределах ареала видов показал, что по мере продвижения на север и, соответственно, ухудшения абиотических условий существования, рационы видов расширяются. У мышевидных грызунов наблюдается переход на питание широкодоступными кормами, даже в случае их меньшей калорийности. Изменение характера питания возможно благодаря потенциальной всеядности мышевидных грызунов (Шварц, 1960; Башенина, 1977).Типичным примером является красная полевка, вид наиболее семеноядный из трех видов р. Оейтопотув на западе ареала (Попов, 1960; Башенина, 1977; Окулова, 1986), и переходящий практически полностью на питание вегетативными частями растений на северо-востоке Сибири в летний период.

При этом, несмотря на широту трофических спектров мелких млекопитающих в районе исследований, они никогда полностью не перекрываются. При общей полифагии имеется определенная специализация, ярче выраженная в наиболее напряженные периоды жизни популяции для смягчения возможной трофической конкуренции, в первую очередь между многочисленными видами.

Особенности репродукции. Важнейшим механизмом, обеспечивающим существование широко распространенных видов в условиях Севера, является интенсификация размножения, с помощью которой северные популяции компенсируют высокую смертность (Шварц, 1963; Башенина, 1977). Как показывают литературные и наши данные, интенсификация воспроизводства северных популяций достигается несколькими путями.

С.С. Шварц (1963) указывает, что основным лимитирующим фактором, сдерживающим продвижение широко распространенных таежных видов на Север, является короткий летний период. В лесотундровой зоне р. Индигирки бесснежный период составляет около 100 дней (II декада июня - II декада сентября), безморозный период еще меньше - 40-55 дней. Сезон размножения, по нашим данным, в этом районе продолжается у средней и тундряной бурозубок со второй декады июня по 1-ое сентября, у красной и красно-серой полевки с третьей декады мая по первую-вторую декаду сентября, у лесного лемминга - с второй-третьей декады мая по третью декаду августа и у полевки-экономки с первой декады мая по вторую-третью декаду августа. Естественно, что сроки размножения по годам могут варьировать, в частности в зависимости от фазы динамики численности (Шадрина, Вольперт, 1995 б).

В любом случае, массовое размножение мышевидных грызунов начинается до полного схода снежного покрова, что нехарактерно в целом для таежной зоны. В отдельные годы у перечисленных видов косвенные признаки позволяют предполагать еще более раннее сроки начала репродукции - с апреля, - но, как правило, столь ранние выводки практически полностью гибнут и не играют заметной роли в воспроизводстве популяции. Таким образом, у мышевидных грызунов на северной периферии ареала отмечается сдвиг начала размножения на фенологически более ранние сроки, с помощью чего северные популяции в какой-то мере компенсирует укороченность сезона размножения (Шадрина, Вольперт, 1995 а, б).

Еще одним путем повышения интенсивности воспроизводства видов на пределе распространения является повышение индивидуальной плодовитости мелких млекопитающих. Сравнение наших материалов с данными по другим точкам ареала показали, что в лесотундровой зоне плодовитость видов характеризуются очень высокими показателями. При этом наибольшая величина выводка приходится на наиболее благоприятный период - для относительно узкоспециализированных зеленоядных видов на июль, а у более приспособленной к разным видам корма красной полевки - на июль-август (Шадрина, Вольперт, 1995 а).

Следующий путь интенсификации - ускорение полового созревания у прибылых. Нами было установлено, что в отдельные годы в условиях Якутии бурозубки-сеголетки первых генераций массово (до 100 %) участвуют в размножении в год своего рождения (Вольперт, 1986). В то же время, известно, что в более благоприятных условиях обитания молодые или не размножаются в год своего рождения совсем, или участие этой возрастной группы в репродукции ограничивается 2-10 % (Юдин, 1962; Ивантер, 1975; Долгов, 1985; Большаков и др., 1996 и др.). При этом необходимо отметить, что процент участия прибылых в размножении может сильно изменяться по годам в зависимости от фазы динамики численности и от погодных условий (Докучаев, 1990; Большаков и др., 1996).

Для популяций мышевидных грызунов на северном пределе распространения характерно ускорение полового созревания и, соответственно, высокая доля участия прибылых в репродукции. В северных популяциях красной полевки в отдельные годы наблюдалось массовое участие в размножении самок-сеголеток I генерации, еще не достигших возраста 1 месяца. Достижение половой зрелости у 1-месячных зверьков этой генерации является массовым явлением. Беременность у молодых самок первой генерации полевок-экономок регистрировалась при весе 20 г. Интенсивность полового созревания полевок, относящихся к последующим генерациям, сильно колебалась по годам, в частности в зависимости от фазы численности (Ревин и др., 1988; Шадрина, Вольперт, 1995 а), как это наблюдается по всему ареалу (Кошкина, 1957; Окулова, Бернштейн, 1995; Ка1е1а, 1957).

Таким образом, массовые виды мелких млекопитающих на северном пределе распространения компенсируют укороченность климатическими факторами сезона размножения и высокую зимнюю смертность сдвигом начала размножения на более ранние фенологические сроки, высокой плодовитостью, ускорением полового созревания и активным участием в размножении прибылых. Указанные особенности обеспечивают достижение высоких уровней численности в условиях максимально приближенных к экстремальным.

Проведенные исследования показали, что можно выделить несколько основных особенностей, характерных для ландшафтных сообществ мелких млекопитающих северотаежной подзоны, включая лесотундру. В первую очередь, - это обедненность видового состава. Изменения фауны мелких млекопитающих для региона исследований были достаточно подробно рассмотрены ранее (Кривошеев, 1973; Чернявский, 1984), в том числе и по конкретным точкам (Вольперт, Юдин, 1986). В последней работе было показано, что в бассейне р. Лены можно выделить только два оригинальных фаунистических комплекса мелких млекопитающих - южно-таежный и тундровый. Зона среднетаежных и северотаежных лесов своей специфической фауны не имеет, а ее население, по сути, представлено обедненной южно-таежной фауной, на северной границе - с участием представителей тундрового комплекса.

При этом видовое богатство северотаежной подзоны незначительно отличается от среднетаежной. В долине р. Лены выпадают всего несколько видов, не играющих сколько-либо значительной роли в среднетаежных сообществах мелких млекопитающих (Вольперт, Юдин, 1986).

В процессе изучения сообществ мелких млекопитающих северотаежной подзоны, было установлено, что соотношение видов в ландшафтном сообществе и, соответственно, степень их доминирования по сезонам способны изменяться, причем характер этих изменений для каждого ландшафта специфичен.

Направления движений численности массовых видов в сопредельных ландшафтах, как правило, не совпадают, тогда как в пределах одного ландшафта синхронные колебания обилия вида могут охватывать обширные территории. Последнее обстоятельство позволяет утверждать, что существуют пространственно-временные закономерности в изменении численности мелких млекопитающих, населяющих ландшафты северо-востока Сибири. Причем асинхронность колебаний численности членов сообщества ярче проявляется при продвижении на Север.

Для северных сообществ характерно преобладание монодоминантной структуры, причем частота встречаемости такого варианта возрастает в северном направлении. Указанная особенность обеспечивается асинхронно-стью изменений численности мелких млекопитающих, благодаря чему в конкретный отрезок времени высокой численности достигает только один из видов-эдификаторов ландшафтного сообщества.

Таким образом, характерной особенностью северных таежных сообществ мелких млекопитающих по сравнению с сообществами южной тайги являются: во-первых, обедненность видового состава по сравнению с ландшафтами южной тайги, во-вторых, - монодоминантная структура, преобладание которой усиливается по мере продвижения на Север, и, в- третьих, периодическая смена доминантов, благодаря чему, несмотря на монодоминантность, северные сообщества весьма динамичны.

Известно, что северные экосистемы характеризуются низкой продуктивностью (Риклефс, 1979; Чернов, 1985). Монодоминантность в сочетании с явлением периодической сменой доминанта позволяет видам поочередно использовать ресурсы, обеспечивая возможность достижения высокого уровня численности широкого круга видов, и является адаптацией сообщества как надпопуляционной системы к существованию в обедненных северных ценозах.

Одним из механизмов, обеспечивающих смену доминирования в сообществе, возможно, являются конкурентные отношения между видами, которые не позволяют одновременно достигать нескольким видам высоких уровней численности. В случае крайнего снижения экологической емкости угодий, как наблюдается в тундровой зоне, степень доминирования возрастает, а смены доминанта, в отличие от северной тайги, уже не наблюдается.

Восстановление населения мелких млекопитающих после воздействия мощного антропогенного фактора, в частности при техногенной трансформации территорий, в условиях Севера также имеет ярко выраженные особенности. Изучение населения мелких млекопитающих субарктических ландшафтов подвергшихся различным формам техногенных воздействий (дорога, пирогенные местообитания, деятельность горнодобывающей промышленности) показали, что основные показатели сообществ весьма динамично реагируют на антропогенные трансформации природных ландшафтов.

Высокая вариабельность населения под антропогенным воздействием позволяет использовать основные характеристики сообществ в качестве индикаторов степени трансформации природных ландшафтов.

Население мелких млекопитающих малотрансформированных биотопов (дороги, пирогенные местообитания), хотя и претерпевает вполне конкретные изменения, но при этом не имеет принципиальных отличий от природных. В частности, движения численности членов сообщества природных биотопов самым непосредственным образом отражаются на состоянии населения малотрансформированных участков.

В пределах полностью трансформированных деятельностью горнодобывающей промышленности местообитаний в условиях Субарктики возникает оригинальное сообщество мелких млекопитающих, не имеющее аналогов, по крайней мере на плакорных территориях региона. Сообщества полностью трансформированных участков принципиально отличаются от исходных, в первую очередь по видовому составу и структуре, которая характеризуется высокой степенью устойчивости.

Движения численности мелких млекопитающих, составляющих население природных местообитаний, практически не затрагивают полностью трансформированные местообитания.

Указанные особенности позволяют нам предположить высокую степень самостоятельности населения полностью трансформированных участков, подобное которому на ^трансформированных техногенной деятельностью территориях нами ранее отмечалось только на ландшафтном уровне. Столь значительные изменения сообщества, не зарегистрированы нами при изучении последствий деятельности горнодобывающей промышленности в Южной Якутии (Егоров, Вольперт, 1996), не отмечалось и другими исследователями в бореальной зоне (Куликова, 1979; Малков, 1987; Лукьянова, 1990; Лукьянова и др., 1994) и, по-видимому, характерно исключительно для субарктического региона (Вольперт, Сапожников, 1998).

Формирование на сильнотрансформированных участках самостоятельных сообществ указывает на высокую степень отторгнутости техногенных

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Вольперт, Яков Лейзерович, 1999 год

1. Агапитов В.Г. Рельеф // Северная Якутия / Тр. Арктич. и Антарктич. научно-исследов. ин-та, Т. 236. - Л.: Морской транспорт, 1960. - С. 61-119.

2. Агроклиматический справочник по Якутской АССР / Под. ред. А.К. Мозолевской Л.: Гидрометеоиздат, 1963. - 146 с.

3. Андреев В.Н., Беляева Н.В. и др. Тебеневочные пастбища Северо-Востока Якутии. Якутск: кн. изд-во, 1974. - 246 с.

4. Амстиславская Т.С., Балахонов B.C. Митотическая активность и ее связь с продолжительностью жизни и уровнем обмена у сезонных генераций субарктических популяций С/, rutilus // Экология. -1974. № 4. - С.80-83

5. Ахмадеева И.А., Карпов Н.С., Климовский И.В, и др. Состояние природных комплексов острова Котельного (Новосибирский архипелаг) Якутск. 1994. 90 с.

6. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. Л.: Наука, 1993. 293 с.

7. Балахонов B.C., Коробейникова В.Н. Мелкие млекопитающие и растительность лиственничных редколесий полярного Урала // Наземные позвоночные естественных и антропогенных ландшафтов Северного Приобья. Свердловск, 1989. С. 53-56

8. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. - 354 с.

9. Барсук O.A. Общие закономерности строения и развития крупных речных долин на примере р. Лена// Проблемы морфодинамики.- М.:изд-ние МФ Географического общества СССР.- С.3-11

10. Ю.БашенинаН.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.-354 с.

11. Белимов Г.Т., Ларионов П.Д., Седалищев В.Т. О распространении и условиях зимовки дождевых червей в долине Средней Лены // Науч. доклады Высшей школы. М., 1981. - № 11, - С. 46-50.

12. Берг JI.C. Фации, географические аспекты и географические зоны // Изв. Всесоюзного географического общества. М., 1945.Т. 77, вып. 3. - С. 162-164.

13. Бердюгин К.И. Влияние относительной изоляции на пространственную и демографическую структуру популяций грызунов // II съезд Всес. териологического об-ва. Тез. докл. М.: Наука, 1978. - С. 116-117.

14. Бердюгин К.И. Некоторые аспекты экологии красно-серой полевки в связи с ее биотопическим распределением // Популяционная экология и морфология млекопитающих. Свердловск: изд-ние УНЦ АН СССР, 1984. - С. 87-102.

15. Бианки Д.В. Предварительный отчет о работе биологического отряда в Якутском округе в 1926 г. //Л., 1929. Вып. 10. - С. 263-280,

16. Бигон М., Харинер Дж., Таусенд Н. Экология: особи, популяции, сообщества. М,: МИР, 1989, т. 2. 477 с.

17. Бутурлин С.А. Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время колымской экспедиции 1905 г. // Дневник зоол. отд. Императорского об-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. Новая серия. М., 1913.-Т. 1, N 5. - С. 225-266.

18. Бойков В.Н. Видовой состав и распределение млекопитающих и птиц в биотопах лесотундрового Приобья // Численность и распределение наземных позвоночных Ямала и прилегающих территорий. Свердловск, 1981. -С.38-63.

19. Болыпаков В.И. Экологическая обусловленность некоторых интерьер-ных признаков мелких млекопитающих гор в связи с характером питания // Экология, 1970. - Вып. 6. - С. 70-78.

20. Болыпаков В.И. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. - 199 с.

21. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. - 232 с.

22. Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Садыков О.Ф. Лесной лемминг на Урале // Бюл. МОИП, Отд. биол. 1979. - Вып. 84, № 4. -С. 76-79.

23. Большаков В.Н., Васильева А.Г., Шарова Л.Н. Фауна и популяционная экология землероек Урала (МаттНа, Бопаёае) Екатеринбург, изд-во "Екатеринбург", 1996. 267 с.

24. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Взаимосвязи мелких грызунов с кедром корейским в лесах Среднего и Южного Сихотэ-Алиня // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья Владивосток: Изд-ние ДВНЦ АН СССР, 1970. - С. 3-65.

25. Вартопетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. 242 с.

26. Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск, 1998. 325 с.

27. Виноградов Б.С. Заметки о млекопитающих Якутии. 1. Лемминговид-ные полевки, род АзсЫготуБ // Материалы комиссии по изучению ЯАССР. -Л., 1927 а.-С. 1-18.

28. Виноградов Б.С. Заметки о млекопитающих Якутии. П. Рыжие полевки // Материалы по изучению ЯАССР. Л., 1927 б. - Вып. 18. - С. 1-20.

29. Виноградов Б.С. Грызуны. Определитель по фауне СССР. Млекопитающие // Л.: изд-ние Зоол. Ин-та АН СССР. Вып. 10. - 1933. - 87 с.

30. Винокуров В.Н., Белимов Г.Т. Материалы к кадастровой характеристике уникальных экосистем Якутии. Вилюйские тукуланы. Животный мир // Фауна и экология животных Якутии. Якутск .1991. С.33-47

31. Винокуров В.Н., Мордосов И.И. К фауне и экологии мелких млекопитающих Верхнего течения р.Индигирки // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1980. - С.79-84.

32. Винокуров В.Н., Прокопьев Н.П. Материалы по экологии узкочерепной полевки Лено-Амгинского междуречья // Биологические проблемы Севера / Тез. докл. VI симпозиума. Якутск, 1974. - Вып. 1. - С. 85-89.

33. Витвицкий Т.Н. Климат //Якутия. М.: Наука, 1965. - С. 105-143.

34. Волков В.И., Кацко В.И., Долгов А.М., Зарубина В.Н. Лемминг лесной (Myopus schisticolor Lili, Mammalia, Rodentia) хребта Мяо-Чан и его эктопаразиты // Вестник зоол. 1979. - № 2. - С. 63

35. ВольпертЯ.Л. Фаунистические комплексы мелких млекопитающих таежной части Колымо-Индигирской низменности // Биол. проблемы Севера // Тезисы X Всес. симпозиума. Магадан, 1983. -Ч. II. - С. 10-11.

36. Вольперт Я.Л. Размножение бурозубок (род Sorex) Северо-Восточной Якутии // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск, 1986. -С. 209-218.

37. Вольперт Я.Л. Ландшафтная приуроченность лесных полевок на северо-востоке Якутии // Мат V Всес. Совещ. "Вид и его продуктивность в ареале". Вильнюс, 1988.-С.16-18

38. Вольперт Я.Л. Особенности флуктуаций численности и воспроизводства бурозубок в Северной Якутии // I Всесоюз. Совщ. По биологии насекомоядных млекопитающих. Новосибирск М.: 1992. С. 29-31

39. Вольперт Я.Л., Аверенский А.И. Характеристика питания землероек-бурозубок рода Sorex (Insectívora, Mammalia) в Западном Предверхоянье // Териологические исследования в Якутии. Якутск, 1983. - С. 57-73.

40. ВольпертЯ.Л., Луковцев Ю.С., Яковлев Ф.Г. Ландшафтные группировки мелких млекопитающих долины р.Колымы // История фауны и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1990. - С.40-61.

41. Вольперт Я.Л., Поздняков В,И., Гермогенов Н.И. Территориальное распределение и видовой состав млекопитающих низовьев р.Лены

42. Зоогеографические и экологические исследования териофауны Якутии. -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1988. С. 96-106.

43. Вольперт Я.Л. Сапожников Г.В. Население наземных млекопитающих дельты р.Лена // Почвы, растительный и животный мир арктических районов Якутии. Якутск. 1996. - С.65-76

44. Вольперт Я.Л. Сапожников Г.В. Реакция населения мелких млекопитающих при различных формах техногенных воздействий на арктические ландшафты./ Экология. 1998. №2 . - С. 133-138

45. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Экология лесного лемминга на северо-востоке Якутии. / Экология, 1990. №4 - С.42-50.

46. Вольперт Я.Л. Шадрина Е.Г. Ландшафтные сообщества мелких млекопитающих лесотундровой зоны р. Индигирка // Якутск , 1997

47. Вольперт Я.Л., Юдин Б.С. Пространственные изменения фаунистиче-ских комплексов мелких млекопитающих Якутии // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск: "Наука". Сиб. отд-ние, 1986. - С. 198-202.

48. Воробьева К.Т. Краткий отчет зоологического подотряда Вилюйской зооботанической экспедиции // Сб. трудов научно-исследовательского общества Саха Кескилэ. Якутск, 1928. - Вып. 5. - С. 103-121.

49. Воронцов Н.Н. Экологические и некоторые морфологические особенности рыжих полевок европейского Северо-Востока // Труды ЗИН АН СССР. -1961.-Т. XXIX.-С. 101-136.

50. Врангель Ф. Путешествие по северным берегам Сибири и Ледовитому морю // СПб., 1841. Ч. 1. - 358 С. - Ч. II. - 365 С.51 .Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: кн. изд-во, 1973. - 120 с.

51. Географический словарь. М.: изд-во "Недра", 1973. Т.1. - 486 с.

52. Геоморфология Восточной Якутии. Якутск: кн. Изд-во, 1967. - 374 с.

53. Гаузе Г.Ф. Экспериментальное исследования борьбы за существования между Paramecium caudatum, P. aurelia и Stulonychia mytilus // Зоол. ж-л,1934. T. 13. №1.-С. 1-16.

54. Гилева Э.А. Хромосомный полиморфизм у двух близких видов субарктических полевок // Докл. АН СССР. 1972. - Т. 203, N 3. - С. 689-692.

55. Гилева Э.А., Васильева Е.А., Ищенко В.П., Покровский A.B. К вопросу о связи между числом хромосом и изменчивостью морфологических признаков у полевок p. Microtus // Популяционная экология и изменчивость животных. Свердловск, 1979. - С. 78-83.

56. Глотов И.Н., Ердаков JI.H., Кузякин В.А. и др. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - 230 с.

57. Джиллер Н. Структура сообществ и экологическая ниша М.: Мир, 1988. 182 с.

58. Добринский Н.Л., Кряжимский Ф.Б., Малафеев Ю.М. Реакция популяции красной полевки на искуственное увеличение кормообеспеченности ме-стообитнаий в Субарктике // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, УО АН СССР , 1990. С.100-113

59. Доронина H.A. Гидрография // Северная Якутия /Тр. Арктич. и Ан-тарктич. научно-исследов. ин-та, т. 236. Л.: Морской транспорт, 1960. - С. 193-234.

60. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М.: изд-во МГУ, 1985. - 219 с.

61. Долгов В.А., Чабовский В.И., Шилова С.А., Эфран K.M. Некоторые вопросы экологии бурозубок (Soricidae) и их значение в очагах клещевого энцефалита // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. - Т. 73, вып. 6. - С. 17-28.

62. Докучаев Н.Е. Особенности размножения и структура популяций средней Sorex caecutiens Laxmann и крупнозубой S.daphaenodon Thomas бурозубок на Северо-Востоке Сибири // Экология полевок и бурозубок на Северо-Востоке Сибири. Владивосток, 1979. - С. 86-102.

63. Докучаев Н.Е. Реакция землероек-бурозубок на приманку и ее связь с содержанием бурого жира // Экология. 1980. - № 1. - С. 102-105.

64. Докучаев Н.Е. Питание землероек-бурозубок (,Soricidae) и оценка ихроли в горно-таежных экосистемах Северо-Восточной Сибири // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М.: Наука, 1981. - С. 3-22.

65. Докучаев Н.Е. Механизмы, обеспечивающие восстановление численности бурозубок Северо-Восточной Сибири / Тезисы X Всес. симпозиума "Биологические проблемы Севера". Магадан, 1983. -Ч. II. - С. 20-21.

66. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. М.: Наука, 1990. - 160 с.

67. Докучаев Н.Е. Бурозубки Северо-Восточной Азии и сопредельных территорий / Автореферат дис. На соис. уч. ст. док. биол. Наук. Владивосток, 1998.-63 с.

68. Дунаева Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (,Ъогех агаг1еш) II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. -Т. 60, вып. 6. - С. ПАЗ.

69. Егоров Н.Г., Вольперт Я.Л. Население мелких млекопитающих техногенных ландшафтов в бассейне р. Алдан // Биолого-экологические исследования в Республики Саха (Якутия). Якутск 1996. — С.21-31.

70. Егоров О.В., Кривошеев В.Г. О значении хвощей в питании наземных позвоночных Якутской тайги // Природа Якутии и ее охрана / Материалы III Республиканского совещания по охране природы Якутии. Якутск: кн. изд-во, 1965. - С. 21-30.

71. Егорова Т.Н. Природные условия дельты р. Лена и севера Хараулах-ских гор в пределах проектируемого заповедника // Природа Якутии и ее охрана. Якутск. 1965. С. 174-189

72. Емельянова Л.Г. Место лесного лемминга в сообществах мелких млекопитающих Туостахской котловины // Экосистемы севера: структура, адаптации, устойчивость. М: Изд-во МГУ, 1995. - С.83-92.

73. Ердаков Л.Н. Экологические особенности механизма изоляции лесных полевок // Экология, 1980. №1. - С. 76-82

74. Ердаков Л.Н. Элементы межвидовых отношений грызунов // Известия

75. СО АНСССР, сер. Биол. Новосибирск. - 1985. Вып. 2. - С. - 76-83

76. Ердаков Л.Н., Максимов A.A., Золотарев С.Ю. Струтура сообществ мелких млекопитающих Барабы // Экология. 1991. - №1. - С.53-61

77. Ердаков JI.H., Панов В.В., Рябко Б .Я. Оценка конкурентных отношений симпатрических видов мышовок (Sicista, Dipodidae) // Зоол. ж. 1978. Вып. 57, №12. - С.1848-1851

78. Ермаков E.H., Шаповалов С.И. Учет численности мелких млекопитающих канавками // Экология. 1972. - N 4. - С. 105.

79. Жадринская Н.Г. Растительность и почвы // Северная Якутия / Тр. Арктич. и Антарктич. научно-исследов. ин-та, т. 236. Л.: Морской транспорт, 1962.- С. 235-254.

80. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия . -Журнал Общ. биол., 1980 Т.41, №6 - с. 828-836.

81. Жигальский O.A. Механизмы динамики популяций мелких млекопитающих . Автор, дисс. на соиск. уч. степн. д.б.н. Свердловск, -1989. - 49с.

82. Жигальский O.A., Бернштейн А,Д. Оценка влияния экзо- и эндогенных факторов на популяцию рыжей полевки // Экология популяций. Свердловск, 1988.-ч.2.-С. 69-71.

83. Жигальский O.A., Бернштейн А.Д. Оценка факторов определяющих динамику популяций рыжей полевки в северной лесостепи // Экология. — 1989. №1 С.13-21.

84. Жигарев И.А. Антропогенные (реакционные) нарушения и взаимоотношения грызунов в сообществе // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990. с. 32-42.

85. Заболоцкая Л.В. Расхищение семян землеройками-бурозубками // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т. 60, вып. 4. - С. 122.

86. Заболоцкая Л.В. Растаскивание семян хвойных и ясеня землеройками-бурозубками // Тр. Приокско-Террассного гос. заповедника. -1957. Т. I. - С. 242.87.3алогин Б.С., Радионов H.A. Устьевые области рек СССР. М.: 1969. 312 с.

87. Захаров В.Д. Биоразнообразие населения птиц наземных местообитаний Южного Урала. Миасс, ИГЗ УрО Ран, 1998. -158 с.

88. Ивантер Т.В., Ивантер Э.В., Терноуполо Е.И. Биология размножения и структура популяций землероек (Soricidae) Карелии // Вопросы экологии животных. -Петрозаводск, 1974. С. 94-143.

89. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1975. - 246 с.

90. Ивантер Э.В. О биотопическом распределение землеукроек-бурозубок // Экология наземных позвоночных северо-запада СССР, Петрозаводск, 1981.-С. 68-79

91. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Лабкова М.Н. О питании землероек-бурозубок (p. Sorex) Карелии // Тр. Гос. заповедника "Кивач". Петрозаводск, 1973.-Вып. 2.-С. 148-163.

92. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих : эколого-морфологические и физиологические аспекты. Л.: Наука, 1985. 318 с.

93. Иохельсон В.И. Очерк зверопромышленности и торговли мехами в Колымском округе // Тр. Якутской экспедиции /СПб., отд. зоол. 1898. - Т. 10, ч. З.-С. 1-167.

94. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Из-во Ленингр. Ун-та, 1985. -320 с.

95. КапитоновВ.И. Экологические наблюдения над пищухой (О. hyperborea Pallas) в Низовьях Лены // Зоол. журн. -1961. Т. 40, вып. 6. - С. 922-933.

96. Капитонов В.И. Новые данные по биологии лемминговидной полевки Alticola lemminus Miller // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1963. - Т. 68, вып. 6. - С. 14-26.

97. ЮО.Караваев М.Н. Растительный покров//Якутия. М.: Наука, 1965. - С. 247-284.

98. Карасева Е.В., Барановский Н.М., Теплицына А.Ю. и др. Стацио-нальное распределение обыкновенной (М. arvalis) и восточно-европейской полевки (М. rossiaemeridianalis) полевок и конкурентные отношения между ними // РЭТ-ИНФО. 1995 - №2. - С. 12-13

99. Киреев Д.М. Эколого-географические термины в лесоведении (Словарь -справочник). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. - 181 с.

100. Колчева Н.Е., Оленев Г.В. Сопряженность популяционных изменений у лесной мыши и красной полевки в лесных биоценозах Южного Урала // Экология. 1991, №1. - С. 42-52

101. Юб.Конева И.В. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. 215 с.

102. Коржуев С.С. Геоморфология долины Средней Лены и прилегающих районов. М.: изд-во АН СССР, 1959. 114 с.

103. Коржуев С.С. Рельеф и геологическое строение //Якутия М.: Наука 1965. -С.29-114

104. Кошкина Т.В. Метод определения возраста рыжих полевок и опыт его применения //Зоол. журн. 1955. - Т. 34, вып. 3. - С. 631-639.

105. О.Кошкина Т.В. Сравнительная экология рыжих полевок в севернойтайге // Фауна и экология грызунов. М., 1957. - Вып. 6. - С. 3-65.

106. Кошкина Т.В. О факторах динамики численности леммингов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. - Т. 45, вып. - С. 11-61.

107. И2.Кошкина Т.В. Взаимоотношения близких видов мелких грызунов и регуляция их численности // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, вып.8. - 1966. - С. 5-27.

108. З.Кошкина Т.В. Межвидовая конкуренция у грызунов // Бюлл. МОИП. сер. биол.тХХХУ1, вып.1. С. 50-61.

109. Кошкина Т.В., Короткое Ю.С. Регуляторные адаптации в популяции красной полевки в оптимуме ареала //Фауна и экология грызунов, М,: Изд-во , 1975 МГУ. Вып. 12. С. 5-61.

110. Кошкина Т.В., Халанский A.C. Возрастная изменчивость черепа норвежского лемминга и анализ возрастного состава популяции у этого вида // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1961. - Т. 66, вып. 2. - С. 3-14.

111. Кривошеев В.Г. Морфобиологические особенности северосибирской полевки (Microtus hyperboreus Vinogr.) // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 5. -С. 752-762.

112. Кривошеев В.Г. Биофаунистические материалы по мелким млекопитающим тайги Колымской низменности // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии. М., 1964. - С. 175-236.

113. Кривошеев В.Г. Зоогеографический очерк фауны млекопитающих Якутии // Фауна Сибири. Новосибирск, 1973 а. - С. 338-371.

114. Кривошеев В.Г. Современные ландшафты и распространение млекопитающих в Северо-Восточной Азии // Биологические проблемы Севера. -Магадан, 1973 б. Вып. 2. - С. 24-35.

115. Кривошеев В.Г. Основные итоги и перспективы развития териологических исследований на северо-востоке СССР // Экология мелких млекопитающих Якутии. Якутск: кн. из-во, 1975. - С.3-14.

116. Кривошеев В.Г. Географо-генетический анализ териофауны Северо

117. Восточной Азии // Тез. докл. VII Всес. зоогеографической конференции. М., 1979. - С. 30-33.

118. Кривошеев В.Г. Факторы регуляции численности мышевидных грызунов и хищных млекопитающих тайги Колымской низменности // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М.: Наука, 1981. - С. 61-82.

119. Кривошеев В.Г., Гутин Л.И. Экологическая структура сообществ грызунов и зайцеобразных в горных ландшафтов верховий р. Колымы // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-востока Сибири. Владивосток, 1985. С. 30-43.

120. Кривошеев В.Г., Попов М.В. Материалы по фауне и экологии мелких млекопитающих бассейна р.Яны // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии. -Якутск, 1968. С. 120-144.

121. Кривошеев В.Г., Чернявский Ф.Б., Железнов Н.К., Тархов B.C. Новые данные по фауне млекопитающих Анадырского края // Фауна и зоогеография млекопитающих северо-востока Сибири. Владивосток: изд-во ДВНЦ АН СССР, 1978.-С. 66-93.

122. Кручинин Ю.А. Климат // Северная Якутия /Тр. Арктич. и Антарктич. научно-исследов. ин-та, т. 236. Л.: Морской транспорт, 1960. - С. 135-172.

123. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Биогеография / Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та. 1962. - Т. 109, вып. 1. - С. 3-182.

124. Куликова И.Л. К фауне млекопитающих дражных отвалов Урала // Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979. - С.39-41.

125. Курышев C.B. Данные по демографии флуктуирующих популяций красной и красно-серой полевки // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири. Владивосток. 1995. С. 119-132.

126. Куприянова И.Ф. Биотопические группировки мелких млекопитающих и динамика их численных взаимоотношений на юге Архангельской области // Фауна и экология позвоночных животных. М.: Наука, 1978. С.114-130.

127. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. -М., 1963.-С. 159-183.

128. Кучерук В.В. Бокштейн Ф.М. Некоторые итоги и задачи изучения грызунов фауны СССР // Зоол. ж-л, 1987, т.66 № 11.- С. 1654-1667.

129. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

130. Лабутин Ю.В. Биофаунистические материалы по млекопитающим Табалахской впадины // Экология мелких млекопитающих Якутии. Якутск, 1975. - С. 34-56.

131. Лабутин Ю.В., ВольпертЯ.Л. Сведения о хищничествующих птицах и леммингах Новосибирских островов // Бюл. НТИ. ЯФ СО АН СССР, Якутск: изд-ние ЯФ СО АН СССР, 1981. С. 29-30.

132. Ларионов П.Д. Мелкие млекопитающие Мегино-Кангаласского района и их стациальное распределение // Учен, зап./ Якутский гос. пед. и учит, институт. Якутск, 1954. - С. 69-92.

133. Литвинов Ю.Н. Население мелких млекопитающих у северной границы их ареала на Таймыре // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск, 1987. - С. 11-16.

134. Литвинов Ю.Н. Распределение тундряной бурозубки Sorex tundrensis (Insectívora, Soricidae) на Таймыре. / Зоол. ж-л., 1995 Т.74. Вып. 12, С.133-135.

135. Литвинов Н.И., Васильев Г.И. Запасание кормов красно-серой полевкой // Экология 1973. - № I. - С. 94-95.

136. Литвинов Ю.Н., Панов В.В. Структурные связи как элемент биоразнообразия в сообществах грызунов Северной Барабы // Успехи современной биологии. 1998. Т. 1.Вып.1.-С. 101-108.

137. Литвинов Ю.Н., Швецов Ю.Г. Опыт оценки биологического разнообразия сообществ (на примере грызунов Горного Алтая) /Успехи современной биологии. Т.115. Вып. 6. С.669-676.

138. ЛуковцевЮ.С., Попов А.Д., ВольпертЯ.Л. О значении мелких млекопитающих в питании ленка и тайменя // Бюл. НТИ ЯФ СО АН СССР. -Якутск: изд-ние ЯФ СО АН СССР, 1980. С. 31-32.

139. ЛуковцевЮ.С., СафроновВ.М., ВольпертЯ.Л. и др. О динамике численности лесных полевок в Центральной Якутии // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. Владивосток: изд-ние ДВНЦ, 1979. - С.86.

140. Лукьянова И.В. Растительные корма в пищевом рационе землероек (Soricidae) II Териология, т. 2. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. - С. 281-283.

141. Лукьянова Л.Е. Изучение экологических параметров мелких млекопитающих техногенных зон // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, 1990. - С. 10-16.

142. Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.Ф., Пястолова O.A. Трансформации сообществ мелких млекопитающих под воздействием техногенных факторов (на примере таежной зоны Среднего Урала) // Экология, 1994. № 3. - С. 69-75.

143. Лямкин В.Ф., Пузанов В.М., Малышев Ю.С. Некоторые особенности размножения бурозубок (род Sorex) Северного Забайкалья // Фауна и экология млекопитающих Якутии. Якутск: изд-ние ЯФ СО АН СССР, 1985. - С. 73-84.

144. Маак Р.К. Вилюйский округ Якутской области. СПб., ч. 3, 1886. -192 с.

145. Максимов A.A. Структура и динамика биоценозов речных долин. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. 260 с.

146. Малков А.Л. Динамика населения мелких млекопитающих в сукцес-сионном ряду рекультивационных систем Южного Кузбасса // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987.-С. 28-38.

147. Малышев Ю.С. Динамика населения мелких млекопитающих Верхнеангарской котловины // Биогеографические исследования в районах зоны БАМ Иркутск: изд-ние ИГ СО АН СССР, 1984. - С.78-123.

148. Марин Ю.Ф. Население мышевидных грызунов Алтайского Государственного заповедника (Восточный Алтай) // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск, изд-во Наука. Сиб. отд-ние., 1980. - С. 58-78

149. Марин Ю.Ф. Распространение и некоторые вопросы экологии лесного лемминга (Myopus schisticolor Lili) в Алтайском заповеднике // Бюл. МО-ИП. Отд. биол. 1981. - Т. 86, вып. 3. - С. 36-40.

150. Мастахов С.Е. Река Лена. Якутск: кн. изд-во, 1972. - 112 с.

151. Матурова Р.Т. Мелкие млекопитающие хребта Улан-Бургасы (Восточное Забайкалье). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. - 101 с.

152. Меженный A.A. Колебания численности тундровых грызунов и задачи комплексного изучения их // Биол. проблемы Севера / Тез. докл. VI Всес. симпозиума. Якутск, 1974. - Вып. 1. - С. 65-67.

153. Меженный A.A. Материалы по экологии мелких грызунов тундры и лесотундры Северной Якутии // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск, 1975. - С. 53-118.

154. Миддендорф А.Ф. Путешествие на Север и Восток Сибири. СПб., 1869. - Ч. 2: Север и Восток Сибири в естественно-историческом отношении / Сибирская фауна. Отд. 5. - 833 с.

155. Мичурина JI.Р. Характеристика потребления кормов и энергии лесными полевками в лесах Западного Саяна // Экология питания лесных животных. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. - С. 36-49.

156. Млекопитающие Якутии /Отв. ред. Тавровский В.А. М.: Наука, 1971.-657 с.

157. МоралеваН.В. Отношение к территории землероек-бурозубок енисейской тайги (по данным индивидуального мечения) // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. - С. 215-230.

158. Моралева Н.В. К проблеме межвидовых отношений близких видов землероек-бурозубок (Insectívora, Sorex) // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука. - С. 213-228

159. Мордосов И.И. Млекопитающие Западной Якутии // I Международный конгресс по млекопитающим. М., 1974. - Т. 1. - С. 49-50.

160. Мордосов И.И. Грызуны таежной части северо-западной Якутии // Биол. проблемы Севера / Тез. докл. VII Всес. симпозиума. Петрозаводск, 1976.-С. 199-201.

161. Мордосов И.И. Фауна млекопитающих таежной части Западной Якутии // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1980.-С. 3-27.

162. Мордосов И.И. Размножение красной полевки в Западной Якутии // Экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1984. - С. 46-56.

163. Мордосов И.И. Размножение и движения численности полевки-экономки в Западной Якутии // Фауна и экология животных Якутии. -Якутск, 1991.-С. 16-26.

164. Мордосов И.И. Экология красной полевки Яно-Индигирской тундры // Зоогеографические и экологические исследования животных Якутии. Якутск. 1992. -С.79-84

165. Мордосов И.И., Андреев И.К. Экология красно-серой полевки в Западной Якутии // Фауна и экология животных Якутии. Якутск, 1991. - С. 3-16.

166. Мордосов И.И. Млекопитающие Западной Якутии. Якутск. 1997. -235 с.

167. Мордосов И.И., Винокуров В.Н. Фаунистические комплексы млекопитающих таежной части Западной Якутии // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1980. - С. 57-65.

168. Мордосов И.И., Лебедева А.Д., Павлов М.С., Сыроватский Я.С. К экологии сибирского лемминга Яно-Индигирской тундры // Зоогеографические и экологические исследования животных Якутии. Якутск. 1992. - С.85-94

169. Никитина H.A. Итоги изучения перемещений грызунов фауны СССР //Зоол. журн. 1971. - Т. 50, вып. 3. - С. 408-421.

170. Николаев И.И. Таксоцен как экологическая категория // Экология. -1977. № 5. - С. 50-55.

171. Новиков Г.А. К экологии лесного лемминга (M schisticolor) на Кольском полуострове // Зоол. журн. 1941. - Т. 20, вып. 4/5. - С. 626-631.

172. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука, 1953. - 503 с.180.0гнев С.И. Млекопитающие Северо-Восточной Сибири. Владивосток, 1926.- 199 с.

173. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. 1. Насекомоядные и летучие мыши. М.-Л.: Госиздат, 1928. - 631 с.182,Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. IV. Грызуны. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1940. - 615 с.

174. Огнев С.И. Материалы по систематике палеарктических полевок // Докл. АН СССР. 1944. - Т. 43, N 4. - С. 185-188.

175. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. V. Грызуны. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1947. - 806 с.

176. Панов В.В., Николаев A.C. Динамика численности и видовая структура населения мелких млекопитающих Северной Барабы // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск. Сиб отд. Наука. С.5-10

177. Пантелеев П.А. Популярная экология водяной полевки и меры борьбы. М.: Наука, 1968. - 254 с.

178. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: Наука, 1983.-266 с.

179. Пинигин Н.В. Материалы для экономического обследования Новосибирских островов. Полярная геофизическая станция на о. Ляховский // Труды СОГС АН СССР, серия якутская. -Л., 1932. Ч. I, вып. 7. - С. 229-265.

180. Перфильев В.И. Материалы по распространению мелких млекопитающих в тундре северо-востока Якутии // Материалы по биологии и динамике численности млекопитающих Якутии. Якутск, 1968. - С. 146-159.

181. Перфильева В.И., Тетерина Л.В., Карпов Н.С. Растительный покров тундровой зоны Якутии. Якутск, 1991. - 192 с.

182. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.

183. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск: изд-во АН СССР, 1961. - 363 с.

184. Поляков И.С. Географическое распространение животных в юго-восточной части Ленского бассейна // Записки Русского географического об-ва, 1873. Т. 3.-С.

185. Сарычев Г.А. Путешествие по северо-восточной части Сибири, Ледовитому морю и Восточному океану // СПб., 1802. С. 1-187.

186. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: кн. изд-во, 1960. - 466 с.

187. Попов И.Ю. Распределение мелких млекопитающих на стационарных площадках в зависимости от динамики растительного покрова //Экологическая ординация и сообщества М.: Нука, 1990. С. 42-64.

188. Попов М.В. Распространение и экология сибирской красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall., 1778) в Якутии // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии. М. 1964. - С. 237-285.

189. Ю.Попов М.В. Фауна насекомоядных Якутии // Вопросы экологии/ Материалы к III совещ. Зоол. Сибири Томск, 1966. - С. 238-240.

190. Попов М.В. Фауна мелких млекопитающих восточной части Лено

191. Вилюйского междуречья (долина р.Кенкеме) // Экология мелких млекопитающих Якутии. Якутск, 1975. - С. 57-117.

192. Попов М.В. Определитель млекопитающих Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - 424 с.

193. Портенко Л.А., Кищинский A.A., Чернявский Ф.Б. Млекопитающие Корякского нагорья // Материалы по распределению, численности, биологии и экономическому значению . М.Л., 1963. - С. 1-130.

194. Потапкина А.Ф. Эколого-фаунистический очерк серых полевок {Genus Microtus Schrenk, 1798) Алтае-Саянской горной страны // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. -С. 93-107.

195. Прокопьев Н.П. Материалы по питанию узкочерепной полевки Центральной Якутии // Биол. проблемы Севера / Тез. докл. VII Всес. симпозиума. Петрозаводск, 1976. - С. 258-259.

196. Прокопьев Н.П. Биология размножения узкочерепной полевки (М. gregalis) в Центральной Якутии // Распространение и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1982. - С. 48-54.

197. Прокопьев Н.П., Боескоров Г.Г. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих бассейна Среднего Вилюя // Экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1984. - С.83-91.

198. Прокопьев Н.П., Винокуров В.Н. Влияние узкочерепной полевки на растительность степных биоценозов Лено-Амгинского междуречья // Фауна и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1985. - С. 65-89.

199. Прокопьев Н.П., Винокуров В.Н. Узкочерепная полевка в Центральной Якутии. Якутск, 1986. - 142 с.

200. Путилов A.A., Фалеев В.И. Особенности переживания половодья мелкими млекопитающими // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы р. Оби. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. - С. 111-122.

201. ПущаровскийЮ.М. Предверхоянский прогиб и мезозоиды СевероВосточной Азии. // Тектоника СССР, т. 5. М.: изд-во АН СССР, 1960. - 236 с.

202. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973. - 372 с.

203. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь) Новосибирск, Наука, 1984. 262 с.

204. Равкин Ю.С. Особенности морфологического изучения животного населения на зональных трансектах (исходные копцессии и допущения) // Известия РАН. Сер. Биол. № 5.1997. С. 603-612.

205. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков JI.H. и др. Особенности распределения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины /Сибирский экологический журнал. Вып. 3-4, 1996. С. 307-317.

206. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков JI.H. и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Западносибирской равнины / Успехи современной биологии. Т. 117, Вып. 6, 1997.-С. 738-754.

207. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. - 338 с.

208. Рамазанова Ф.Р. Некоторые материалы по размножению лесного лемминга в тайге Сосьвинского Приобья // Грызуны / Материалы VI Всес. совещ, 1983. С. 342-344.231 .Растительность и животный мир дельты р. Лена. Якутск. 1985. 139с.

209. Ревин Ю.В. Видовой состав, численность и распространение по стациям мелких млекопитающих Олекмо-Чарского нагорья // Позвоночные Якутии. Якутск, 1964. - С. 33-42.

210. Ревин Ю.В. Эколого-фаунистический очерк насекомоядных и мелких грызунов Олекмо-Чарского нагорья // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии. Якутск, 1968. - С. 5-86.

211. Ревин Ю.В. О влиянии промысловых хищников на обилие мышевидных грызунов в Южной Якутии // Пути повышения эффективности охотничьего хозяйства. Иркутск, 1971. - Ч. 2. - С. 3-5.

212. Ревин Ю.В. Особенности территориального и биотопического размещения мелких млекопитающих на Олекмо-Чарском нагорье // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 458-459.

213. Ревин Ю.В. Основные биотопические связи и численность мелких млекопитающих в Южной Якутии // Экология мелких млекопитающих Якутии. Якутск, 1975. - С. 118-140.

214. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 321 с.

215. Ревин Ю.В. К вопросу о структуре и генезисе фауны млекопитающих Южной Якутии // История фауны и экология млекопитающих Якутии. -Якутск, 1990. С. 7-24.

216. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии (состав и генезис фауны, экология, проблемы охраны и рационального использования. / Автореф. дис. на соиск. уч. степ, д.б.н. М.:1990. - 42 с.

217. Ревин Ю.В., ВольпертЯ.Л. Об изменчивости величины выводка у красной полевки Якутии // Материалы III съезда ВТО, (1-5 февраля 1982 г.). -М.: 1982 а. Т. I. - С. 277.

218. Ревин Ю.В., Вольперт Я.Л., Хмелева A.C. Ландшафтные группировки мелких млекопитающих долины Средней Лены // Распространение и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1982. - С. 5-18.

219. Ревин Ю.В., Вольперт Я.Л. Териофаунистические исследования в долине р.Адычи // Фауна и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1985. -С. 55-73.

220. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л., Попов А.Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. - 200 с.

221. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Луковцев Ю.С., Вольперт Я.Л. Популя-ционные циклы красной полевки в Западном Предверхоянье (Якутия) // Грызуны / Материалы VI Всес. совещ. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. - С. 430-431.

222. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.-Л.: Наука, 1966. - 419 с.

223. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Насекомоядные и грызуны Верхней Лены. Иркутск: кн. изд-во, 1963. - 191 с.

224. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424 с.

225. Роговин К.А. Эколого-географические аспекты организации сообществ мелких млекопитающих пустынь / Авторефат дис. на соиск. уч. ст. д.б.н. М.: 1997.-45 с.

226. Роговин К.А. Суров A.B. 2. Выявление структуры сообществ //Зоол. ж-л, 1987а. т.66, №4. С, 567-578.

227. Роговин К.А. Куликов В.Ф. Суров A.B., Васильева Н.Ю. Организация сообществ пустынных грызунов Заалтайсткого Гоби Монголии 1. Основные черты совместно обитающих видов // Зоол. ж-л., 19876 т.66 №3. С. 418-429 .

228. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.: Наука, 1965. 253 с.

229. Романова Г.А. Экология домовой мыши на северо-восточном крае ареала // Экология. 1970. - № I. - С. 98-99.

230. Романова Г.А. Грызуны населенных пунктов Якутии // Тезисы докл. VI Всес. симпозиума "Биологические проблемы Севера". Якутск: Изд-ние ЯФ СО АН СССР, 1974. - Вып. I. - С. 93-98.

231. Романова Г.А. Экологические особенности синантропических грызунов Якутии // I международный конгресс по млекопитающим (Москва, 6-12 июля 1974 г.) / Рефераты докладов. М.: 1974 б. - Т. 72. - С. 164-165.

232. Романова Г.А. Материалы по распространению и экологии домовой мыши и серой крысы в Якутии // Экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1984. - С. - 77-82.

233. Рыхликова М.Е. Внутри- и межвидовые отношения таежных полевок рода Скйтопотув / Автореф. дис. на соиск. степ. к.б.н.М.: 1998.- 17с.

234. Сафронов В.М. О зимнем питании красно-серой полевки в бассейне среднего течения р. Лены // Бюл. НТИ ЯФ СО АН СССР. Якутск: изд-ние ЯФ СО АН СССР, 1976. - С. 24-26.

235. Сафронов В.М. Материалы по возрастной структуре популяции красной полевки в бассейне Средней Лены // Биол. проблемы Севера / Тез. докл. VI Всес. симпозиума. Якутск, 1974. - Вып. 1. - С. 82-85.

236. Сафронов В.М. К экологическим и эколого-физиологическим особенностям зимующих генераций красно-серой полевки в бассейне Средней Лены // Эколого-физиологические основы адаптации животных и человека к условиям Севера. Якутск, 1977. - С. 82-86.

237. Сафронов В.М. О половом составе и сроках весеннего размножения рыжих полевок в бассейне Средней Лены // Биол. проблемы Севера / Бюл. НТИ Якутского филиала СО АН СССР. Якутск, 1978. - С. 7-11.

238. Сафронов В.М. К методике определения возраста красной и красно-серой полевок // Биол. проблемы Севера / Бюл. НТИ Якутского филиала СО АН СССР. Якутск, 1980. - С. 28-31.

239. Сафронов В.М. Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. - 156 с.

240. Сафронов В.М., Ахременко А.К. Материалы по экологии и энергетическому обмену у красной полевки в долине Средней Лены // Териологические исследования в Якутии. Якутск, 1983. - С. 73-84.

241. Сапогов A.B. Зональные особенности населения мышевидных грызунов енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. - С. 204-214.

242. Седалищев В.Т. Эколого-физиологические характеристики полевки-экономки, обитающей в долине Средней Лены // Экология. 1974. - N 3. - С. 96-99.

243. Семенов-Тяншанский О.И. Цикличность в популяциях лесных полевок // Бюлл. МОИП., 1970, биол. т. XXV, вып.2 .- С. 11-26.

244. Сергеев В.Е. Особенности ориентации землероек на воде // Экология. 1973.-№8.-С. 87-90.

245. Самойлов В.И. Устья рек. М.: 1952. - 527с.

246. Сергеев В.Е. Поведение землероек при подъеме паводковых вод // Изв. СО АН СССР. Серия биол. Наук. 1974. - № 5. вып. 2. - С. 81-84.

247. Сергеев В.Е. Воздействие весенне-летних разливов на землероек поймы Оби // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы р. Оби. -Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1984. С. 125-145.

248. Сергеева О.С. Экология рыжей полевки и лесгой мыши в условиях совместного обитания в Камском Приуралье. / Автореф. дис. на соиск. уч. степен. к.б.н. Пермь. -1998. 20 с.

249. Слоним А.Д. Учение о физиологических адаптациях // Экологическая физиология животных. Л.: Наука, 1979. 4.1. С. 79-173.

250. Снегиревская Е.М. Материалы по биологии размножения и колебания численности землероек в Башкирском заповеднике // Тр. Башкирского гос. заповедника. 1967. - Вып. I. - С. 12-18.

251. Соломонов Н.Г. Материалы по экологии водяной крысы в Центральной Якутии // Учен. зап. / Якутский гос. университет. Якутск, 1960 а. - Вып. 8.-С. 63-83.

252. Соломонов Н.Г. Эколого-географические особенности плодовитости водяной крысы в Центральной Якутии // Учен. зап. / Якутский гос. университет. Якутск, 1960 б. - Вып. 8. - С. 85-92.

253. Соломонов Н.Г. Динамика численности водяной крысы в Центральной Якутии // Учен, зап./ Якутский гос. университет. Якутск, 1960 в. - Вып. 36.-С. 250-261.

254. Соломонов Н.Г. Экология водяной полевки в Центральной Якутии // Проблемы зоологических исследований Сибири/ Тез. П совещания. Горно-алтайск, 1962. - С. 219-221.

255. Соломонов Н.Г. Направленность изменчивости средней величины выводка у некоторых млекопитающих Якутии // Экология. 1970. - N 5. С. 89-92.

256. Соломонов Н.Г. Экология водяной полевки в Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. - 135 с.

257. Соломонов Н.Г. Полевка-экономка в долине Средней Лены // Вид и его продуктивность в ареале / Материалы 4-го Всес. совещ. Свердловск, 1984. - С. 69-70.

258. Соломонов Н.Г., Ларионов Г.П. Птицы и млекопитающие пойменных биоценозов Средней Лены // Вопросы зоологии / Материалы Ш Совещания зоологов Сибири. Томск, 1966. - С. 32-33.

259. Соломонов Н.Г., Мордосов И.И. Материалы по фауне мышевидныхгрызунов Лено-Вилюйского междуречья // Учен. зап. / Якутский гос. университет. Якутск, 1971. - Вып. 18. - С. 105-110.

260. Соломонов Н.Г., Мордосов И.И., Винокуров В.Н. К морфо-физиологической характеристике центральноякутских популяций некоторых видов полевок // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск, 1968. - С. 112.

261. Справочник по климату СССР. Якутск, 1973. -Вып.24, ч. 2-4. - 123 с.

262. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: изд-во АН СССР, 1957.-267 с.

263. Скалон В.Н. Заметки о грызунах Центральной Якутии // Изв. Иркутского гос. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1949.-Т. 7.-С. 268-276.

264. Тишков A.A. Трофические связи позвоночных животных с мхами // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука, 1975. - С. 53-55.

265. Тишков A.A., Готфильд А.Б., Шефтель Б.И. Новые данные о питании лесного лемминга // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. - Т. 83. вып. 4. - С. 22-25.

266. Тестов Б.В. О связи динамики численности и полового состава микропопуляций красной полевки // Грызуны / Материалы VI Всес. совещ. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1968. - С. 456-457.

267. Ткаченко М.И. Предварительный отчет о работах зоологического отряда в Вилюйском округе в 1926 г. // Материалы комиссии по изучению ЯАССР. Л, 1929. - Вып. 10. - С. 281-296.

268. Тугаринов А.Я. Общий обзор фауны Якутии // Якутия. Л., 1927. - С. 223-240.

269. Тугаринов А.Я., Смирнов H.A., Иванов А.И. Птицы и млекопитающие Якутии // К десятилетию ЯАССР / Тр. СОНС. Л.: изд-ние АН СССР, Ленингр. отд-ние, 1934. - 134 с.

270. Тугутов Л.Д. Туляремия у красных полевок в Якутии // Особо опасные инфекции в Сибири и на Дальнем Востоке. Кызыл, 1966. - Вып. 7. - С. 58-60.

271. Туров И.С. Наземные позвоночные речных пойм Волжского бассейна // Учен. зап. / Московской городской пед. ин-т им. Потемкина. 1958. - Т. 84, вып. 7. - С. 9-71.

272. Федоров А.Н. Ботулу Т.А., Варламов С.П. и др. Мерзлотные ландшафты Якутии (Поясн. записка к мерзлотно-ландшафтной карте Якутской АССР масштаба 1:2500000). Новосибирск, Наука, 1989. 169 с.

273. Тупикова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Г.А. Определитель возраста лесных полевок // Фауна и экология грызунов. М., 1970. - Вып. 9. - С. 145-169.

274. Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. .- 325 с.

275. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: изд-во МОИП, 1946. - 152 с.

276. Формозов А.Н. О значении структуры снежного покрова в экологии и географии млекопитающих и птиц // Роль снежного покрова в природных процессах. М.: изд-во АН СССР, 1961, - С. 166-209.

277. Хляп A.A. Землеройки // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука. 1980. - С. 66-76.

278. Хляп A.A., Корулин Б.Б., Никитина H.A. и др. Изучение подвижности мелких млекопитающих путем радиоизотопного мечения // Радиоэкология животных. / Материалы I Всес. конференции. М.: Наука, 1977. - С. 199-200.

279. Цветкова A.A. Динамика численности и особенности воспроизводства полевок с различной экологической специализацией //Экологияю-1990.-№1.-С. 36-44

280. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики М.: Наука, 1978.-167 с.

281. Чернов Ю.И. Среда и сообщества тундровой зоны // Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: Наука, 1985. - С.8-21

282. Чернявский Ф.Б. Проблемы районирования в зоогеографии суши и подразделения Северо-Восточной Сибири по териологическим данным // Фауна и зоогеография млекопитающих Северо-Восточной Сибири. Владивосток, 1978. - С. 3-25.

283. ЧубининаН.Л., Золотарев С.Ю. Зависимость межвидовых взаимоотношений грызунов от динамики численности // Грызуны / Материалы VI Всес. совещ. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. - С. 469-471.

284. Шадрина Е.Г. Мелкие млекопитающие северной тайги низовьев р. Индигирки. / Автореферат дис. На соис. уч. степ, к.б.н. Новосибирск, 1994. -21 с.

285. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Экология полевки-экономки в подзоне северного редколесья (низовья р.Индигирки) // История фауны и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1990. - С. 61-76.

286. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Репродуктивная стратегия мышевидных грызунов на северной периферии ареала // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость. / Мат. общерос. совещ. М.: 1995 а. - С.149-155.

287. Шадрина Е.Г., Вольперт Я. Л. Колебания численности и репродукции таежных грызунов на северо-востоке Якутии // Экология популяций структура и динамика. / Мат веере, совещ. М.: 1995 б С.756-766 .

288. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса. М.: 1992, Наука.- 126 с.

289. Шварц Е.А., Замолодчиков Д.П. Комбинативная система экологических ниш как способ отражения структуры населения мышевидных грызунов природных экосистем Валдайской возвышенности / Зоол. ж. . 1991. Т. 70. №4. -С.113-124.

290. Шварц Е.А., Щефтель Б.И. Экологическая ординация в геозологиче-ских исследованиях // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990.-c.3-13.

291. Шварц С.С. Некоторые закономерности экологической обусловнен-ности интерерных особенностей наземных позвоночных животных // Тр. Инта биологии УФАН СССР, 1969, вып. 14, С. 113-177.

292. Шварц С.С., Павлинин В.Н., Сюзюмова Л.М. Теоретические основы построения прогнозов численности мышевидных грызунов в лесостепном Зауралье // Тр. Ин-та биологии Уральского филиала АН СССР. Свердловск: кн. изд-во, 1957. - Вып. 8. - С. 3-59.

293. Шварц С.С. Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиоло-гических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: изд-ние УФ АН ССССР, 1968. - 387 с.

294. Швецов Ю.Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1977. - 157 с.

295. Швецов Ю.Г. Потапкина А.Ф., Жаров В.Р. и др. Мелкие млекопитающие (Micromammaliä) западного макросклона Баргузинского хребта (Прибайкалье) // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. - С. 88-97.

296. Швецов Ю.Г. Смирнов М.Н., Монахов Г.И. Млекопитающие бассейна оз. Байкал. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984, 256 с.

297. Шенброт Г.И. Разделение ресурсов между совместно обитающими видами тушканчиков (Rodentia, Dipodidae) в коршинской степи //Зоол. ж-л, 1981, т. 40. -С. 557-566.

298. Шенброт Г.И. Организация сообществ тушканчиков (Rodentia, Dipodidae) пустынь Турана // Ж-л общей биологии, 1982, Т. 43, №4. с. 529-539.

299. Шенброт Г.И. Экологическая ниша //Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, 1986 а. - С. 76-106.

300. ШелудяковаВ.А. Растительность Верхоянского района Якутской АССР. Якутск: кн. изд-во, 1948. - 61 с.

301. Шефтель Б.И. Зональные особенности населения насекомоядных млекопитающих Енисейской тайги и лесотундры // Животный мир Енисейской тайги и лесотундры. М., 1983. - С. 184-203.

302. Шефтель Б.И. Анализ пространственного распределения землероек всредней Енисейской тайге // Экологическая ординация и сообщества М.: Наука, 1990. С. 15-32.

303. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных М.: изд-во МГУ, 1977. - 261 с.

304. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Изд-во "Высшая школа", 1985. - 327 с.

305. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, !998. 512 с.

306. Шилов И.А. Калецкая M.JI., Ивашкина И.Н., Солдатова А.Н. Динамика численности полевок-экономок (Microtus oeconomus Pall.) в Дарвинском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 5. - С. 10-20.

307. Шляпникова М.С. Экспериментальные данные по экологии красной полевки // Грызуны / Материалы V Всес. совещ. М.: Наука. 1980. - С 307-308.

308. Штильмарк Ф.Р. Основные черты экологии мышевидных грызунов в кедровых лесах Западного Саяна // Фауна кедровых лесов Сибири и ее использование. М.: Наука, 1965. - С. 5-53.

309. Щербаков И.П. Лесные ресурсы Якутии, перспективы их использования и охраны // Любите и охраняйте природу Якутии. Якутск: кн. изд-во, 1967.-С. 127-138.

310. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. - 344 с.

311. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных / Тр. Биол. ин-та. -Вып. 8. Новосибирск, 1962. - С. 33-134.

312. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири (определитель). -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1971. 168 с.

313. Юдин Б.С. К систематике трансарктической бурозубки (S.cinereus Kerr., 1792) // Териология. Новосибирск, 1972. - Т.1. - С. 4-50.

314. Юдин Б.С. К характеристике трансарктической бурозубки (S.cinereus Kerr., 1792) Северо-Востока Сибири и Камчатки // Фауна Сибири. Новосибирск, 1973. Ч. 2. - С. 269-279.

315. Юдин Б.С. Зональные и ландшафтные группировки мелких млекопитающих (Micromammalia) Таймыра. // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск. Наука Сиб. отд-ние, 1980. С.5-30

316. Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. - 288 с.

317. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. - 293 с.

318. ЮдинБ.С., Потапкина А.Ф. Территориальные группировки мелких млекопитающих {Micromammalia) в Кузнецком Алатау и Западном Саяне // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977. - С. 32-59.

319. Юдин Б.С., Москвитина Н.С., Власов В.В. Опыт абсолютного учета численности мелких млекопитающих на изолированной площадке // Экология. 1972.-N 2. - С. 95-97.

320. Юдин Б.С., Швецов Ю.Г. "Млекопитающие Якутии", рецензия // Известия СО АН СССР, серия биол. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1972. -Вып. 3. - С. 145-146.

321. Яковлев Ф.Г., Луковцев Ю.С., Охлопков И.М. Сообщества мелких млекопитающих основных типов экосистем Центрального Верхоянья // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость. Мат совещ. Петрозаводск. М.: 1995. С. 142-148.

322. Anderson I.L., Boonstra R. Some aspect of reproduction in the vole Microtus townsendii //Can. J. Zool. 1979. - Vol. 57. - P. 18-24.

323. Batzly G.O., Hettonen H. // Arct. and Alp. Res.-1990. 22, Nol. P. 51-64

324. Barry R.E., Alan Jr.,Heft A., Bauner Т.Е. Spation relationships of Syntopyc White-footed Mice, Peromyscus lencopus, Deer Mice, P. maniculatus, and Red-backed Voles, Clethrionomys gappery //Can. Fild-Natur. 1990. No 3/ -P.387-393

325. Blaustein A.R. Behavioral aspects of competition in a three-species rodent guild of coastal southern California I I Behav. Ecol. and Sociobiol., 1980, 6, No3. -P. 247-255

326. Boonstra R., Krebs CJ. Viability of large and small - sized adult in fluctuating vole population // Ecology. - 1976. - Vol. 60, No 3. - P. 867-873.

327. Boostrom U., Hansson L. Small rodent communities on mires: implications for population performance in other habitats // Oicos. Vol. 1981 37, No2.-P. 216-224.

328. Bujalska G., Janison S.M. // Bur. Acad. pol. sci. Ser. sci. biol. 1981. -Vol. 29,No 3-4.-P. 129-133.

329. Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general theory // Can. J. Zool. 1960. - Vol. 38, No 1. - P. 99-133.

330. Chrestian J.J., Davis D.E. Endocrine, behaviour and population // Science. 1964. - No 146. - P. 1550-1560.

331. Connell J.H. One the prevalence and relative and importance of interspecies competition: evidence from field experiments // Am. Naturalist, 1983. v. 122. P. 661-696.

332. Crurehfield S. Food availability and the diet of the common shrew, Sorex araneus, in Britain // J. Anim. Ecol., 1982. Vol. 51, Nol. P.15-28.

333. Ellenbroek F.J.M. Interspecific competition in the shrews Sorex araneus and Sorex minutus (Soricidae, Insectivora): a population stady of the Irish pygmy shrew.// J. Zool. 1980. - Vol. 192, No 1. - P. 119-136.

334. Dienske Herman The importance of social interactions and habitat in competition between Microtus agrestisand and M. arvalis // Behavior, 1979/ -Vol.71Nol-2.-P. 1-126

335. Dooley J.L., Dueser R.D. An experimental examination of nest-site seg rogation by two Peromyscus species // Ecology .-1990.- Vol. 71, No 2. P. 788-796.

336. Dueser R., Hallett J. Competition and habitat selection in a forest-floor small mammal fauna // Oikos, 1980, 35, № 3, P. 293-297.

337. FrankF. Versehiebung des Gesehlechtsverhaltnisses in der Wuhlmaus-Gruppe (Microtidae) //Naturwissenchaften. 1966. - Bd. Vol. 53, No 3. - S. 90.

338. Fredga K., GroopA., Winking H., Frank F. Fertile XX and XV-type females in the wood lemming Myopus schisticolor // Nature. - 1976. -Vol. 261. No 5557. - P. 225-227.

339. Fredga K., Gropp A., Winking H., Frank F. A hypothesis explaining the exceptional sex ratio in the wood lemming (Myopus schisticolor) // Heriditas. -1977.-Vol. 85.-P. 101-104.

340. Geier A.R., Best L.B. Habitat selection by small mammals of riparian communities: evaluating effects of habitat alteration // J. Wildlife Manag., 1980. -Vol. 44. No 1.- P. 16-24

341. Greenwood P.J. Timing of the bank vole Clethreonomys glareolus and the wood mouse Apodemus sylvaticus in a deciduous woodland // Oicos. 1978. -Vol. 31, No l.-P. 123-127.

342. Griddle S. The carnivorous habits of shrews // Canad. Field-Nature. -1973. Vol. 87, No 1. - P. 69-70.

343. Haken A.E., Batzly G.O. Effects of availability of food and diets of prairie voles (M. Ochogaster) // J. Mammals, 1996. Vol. 77, N 2. - P. 315-324.

344. Hanski I., Kaicusalo A. Distribution and Habitat selection of shrews in Finland//Ann. zool. feen.,1989. 26, No4. P. 339-348.

345. Hansson Lennart Condition and diet in relation to habitat in bank voles Clethrionomus glareolus: population or community approach? //Oicos. -1979.Vol.33, No 1. p.55-63.

346. JaccardP. Lois de distribution florally dans la zone alpine // Bui., Sac., Vaund Sci. Nat. 1902. - V. 38, P. 69.

347. Jlmen M., Lahti S. Reproduction, growth and behaviour in the captive Wood lemming, Myopus schisticolor // Ann. Zool. Fennici. 1968. - Vol. 5, No 2. -P. 207-219.

348. Kalela O. Regulation of reproduction rate in subarctic populations of the vole

349. Clethrionomys rufocamus // Ann. Acad. Sci. Fenn., ser. A, 1957. Vol. 4. - P. 7-60.

350. Kalela O., Oksala T. Sex ratio in wood lemming Myopus schisticolor (Lill.) in nature and captivity // Ann. Tuk. / Ser. Au. 1966. - Vol. 37 - P. 5-24.

351. Klopfer P.H., MacArchur R.H. Niche size and faunal diversity // The A. naturalist, 1960, V.94, N 877. P. 293-300.

352. Krebs C. Population cycles revisited // J. Mammal. 1996. - Vol. 77. N1. - P.8-24.

353. Krebs C.J. Aggression, dispersal, and cycles changes in populations of small rodents //Aggression, Dominance, and ihdivid. Spacing. New York-London, 1978. -P, 49-60.

354. Linzey A.V., Kesner M.H. Small mammals of a woodland savannah ecosystem in Zimbabwe ,11 Community structure // J/ Zool., - 1997. - 243, N1. -P.153-162.

355. Lofgren O. Niche expansion and increased maturation rate of CI. glareolus in the absence of competitors // J. Momed, 1995,v.76 N4 p.l 100-1112.

356. Lofgren O., Horufeld B., Enclus U. Effect of supplemental food on a cyclic CI. glareulus population at peak density // Acta teriol. 196/-41, N4/ P.383-384.

357. Montgomery W.J. A removal experiment with sympatric population of Apodemus sulvaticus and A. flavicolis // Oecologia. 1981. Vol. 51. No 1. P. 123-132.

358. Morris D.V. Patterns and scale of habitat use in to temperate-zone, small mammal faunas // Canad. Journ. of Zool. 1984. - Vol. 62, - No 8. - P 1540-1547.

359. Nagorsen D.W., Peterson R.L. Distribution, abundance and species diversity of small mammals in Quetico provincial park, Ontario // Natur. Can. 1981.-Vol. 108. No 3.-P. 209-218

360. Pankakoski E. The cone trap a useful tool for index trapping of small mammals // Ann. Zool. Fenn. - Vol. 16, No 2. - P. 144-150.

361. Pernetta J.C. Anatomical and behavioural specialisation of shrews in relation their diet // Canad. Journ. Zool. 1977. - Vol. - 55. No 9. - P. 1442-1453.

362. Pucec Z. Some biological aspects of the sex-ratio in the common shrews (Sorex araneus L.) // Acta theriol. 1959. - Vol. 3, No 4. - P. 43-73.

363. Pucec Z. Sexual maturation and variability of the reproductive system in young shrews (Sorex L.) in the first calendar year of life // Acta theriol. 1960. -Vol.3, No 12.-P. 269-296.

364. Redfield J.A., Taitt M.J., Krebs C.J. Experimental alteration of sex rations in population of Microtus towsendii, a field vole // Canad. Journ. Zool. 1978. -Vol.-56. No l.-P. 17-27.

365. Rogovin K.A. Shenbrot G.I. Geographical ecology of Mongolian desert rodent communities // J. of Biogeography, 1995, v.22. P. 1163-1180.

366. Saarico J. Foraging behaviour of shrews // Ann. zool. feen. 1989, 26, No 4. - P.411-423

367. Saitoh T. Control of female maturation in high density populations of the red-backed vole, Clethrionomys rufocanus Bedfordiae // J. Anim. Ecol. 1981. -Vol. 50. - P. 79-87.

368. Saitoh T., Stenseth N., Brioristad O. Density dependence in fluctuating grey-sided vole populations // J. Anim. Ecol. 1997. - 66, N1. - P. 14-24.

369. Schoener T.W. Resourse partitioning in ecological communities // Sciense, N.Y., 1974. v.185,. P. 27-39.

370. Shenbrot G.I., Rogovin K.A., Surov A.V. Comparative analysis of spatial organization of desert lizard communities in Middle Asia and Mexico // Oicos.1001 T5 1 C7 11.yy 1 . V>Ji. VJ1.-1. !> / "iUO.

371. Sheftel B.I. Long-term and seasonal dynamics of shrews in Central Sibiria // Ann. zool. fenn. 1989. Vol. 26. No 4. - P. 357-369

372. Stenseth N.G. Is the female biased sex ratio in wood lemming Myopus schisticolor maintained by cyclic inbreeding // Oicos. 1978. - Vol. 30, No 1. -P 83-89.

373. Tiaitt M.J., Gipps J.H., Krebs C.J., Dundjerski Z. The effect of extra food and cover on declining populations of Microtus towsendii // Can. J/ Zool., 1981 59,1. HI1. No 8. P. 1593-1599.

374. Turner B., Perrin M., Jverson S. Winter coexistence of voles in spruce forest: relevance of seasonal changes in aggression // Canad. Journ. of Zool. -1975. Vol. 53, - No 8. - P 1004-1011.

375. Wammes D. Interspecifiece concurrentie bij vier soorten knaagdieren // Lutra . 1981. Vol. 24, No 1. P.7-22.

376. Айызда харыстабылын шшнетерстаота1. Государственна»!экологическай экспертиза УПРАВЛЕНИЕТА577000, Дьокууекай к., Теп ,(Фмб):{411ул. 3/1

377. Республика Саха (Якута) Министерстве

378. УПРАВЛЕНИЕ государственной экологаческой экспертизы677000 5 г. Якутск , та. Дзержинского.3/1 ТеяД'Фшш); (411-22) 24-16-71, Р/счёт 4000-3810776380000503 в ЯГО Сбербанка 215 /101

379. Юс 30101810400000000509 в АКСБ РФ Саха (Якутия1? Банк г .Якутск БИК 049805609, ИНН- 14350252811. В94Т-/Р1. НаМ>.

380. СПРАВКА о внедрении результатов НИР

381. Справка дана для представления в специализированный Ученый Совет по защите диссертаций.ик Управления,-м.н. Р.Н.Копылов