Технологические и селекционные аспекты гаплоидии: На примере пшеницы и ячменя тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, доктор биологических наук Дьячук, Таисия Ивановна

• Дьячук, Таисия Ивановна
• доктор биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации доктор биологических наук Дьячук, Таисия Ивановна

Список сокращений, условных обозначений и символов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ПОЛУЧЕНИЕ ГАПЛОИДОВ В КУЛЬТУРЕ ПЫЛЬНИКОВ

1.1.1.Биология развития микроспор в культуре пыльников.

1.1.3. Факторы, влияющие на гаплопродукцию.

1.1.3. Генетический контроль гаплопродукции в культуре пыльников.

1.2. ПОЛУЧЕНИЕ ГАПЛОИДОВ МЕТОДОМ СЕЛЕКТИВНОЙ ЭЛИМИНАЦИИ ХРОМОСОМ

1.2.1. Получение гаплоидов обыкновенного ячменя в скрещиваниях Hordeum vulgare L. х Hordeum bulbosum L.

1.2.2.Получение полигаплоидов пшеницы при скрещивании с

Zea mays L. и Pennisetum americanum L.

1.3. Селекционное использование диплоидизированных гаплоидов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1.Изучаемый материал.

2.2.Методика исследований.

ГЛАВА 3. ПОЛУЧЕНИЕ ГАПЛОИДОВ В КУЛЬТУРЕ ПЫЛЬНИКОВ

3.1. Факторы, влияющие на гаплопродукцию.

3.2. Генотип донорного растения

3.2.1.Гаплопродукция у сортообразцов мягкой и твердой пшеницы саратовской селекции.

3.2.2.Особенности культивирования пыльников межвидовых гибридов.

3.2.3. Получение гаплоидов ячменя в культуре пыльников.

3.2.4. Регенерация растений.

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ МОРФОГЕНЕЗА НА

ГАПЛОИДНОМ И ДИПЛОИДНОМ УРОВНЯХ

4.1. Андрогенез в культуре пыльников линий, содержащих гены низкорослости.

4.1. Влияние Rht-генов на морфогенез в культуре незрелых зародышей мягкой и твердой пшеницы.

ГЛАВА 5. ПОЛУЧЕНИЕ ГАПЛОИДОВ МЕТОДОМ СЕЛЕКТИВНОЙ ЭЛИМИНАЦИИ ХРОМОСОМ

5.1.Получение гаплоидов обыкновенного ячменя при скрещивании Hordeum vnlgare L. х Hordeum bulbosum L.

5.1.1. Удвоение хромосомного набора регенерантов.

5.2. Получение полигаплоидов пшеницы в скрещиваниях с кукурузой и африканским просо.

ГЛАВА 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДИПЛОИДИЗИРОВАННЫХ ГАПЛОИДОВ В СЕЛЕКЦИИ

6.1.Методы гаплоидии в селекции ячменя.

6.2. Гаплоидия в селекции пшеницы.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Технологические и селекционные аспекты гаплоидии: На примере пшеницы и ячменя»

Актуальность проблемы. Три последних десятилетия исследований по культуре клеток и тканей растений in vitro позволили существенно повысить эффективность методов и сделать их доступными для практического использования. В официальных каталогах зарегистрированы сорта не только двудольных растений, которые долгое время были модельными объектами в культуре тканей, но и зерновых злаков. В значительной степени прикладное использование методов in vitro связано с клеточной и хромосомной инженерией. В экспериментальных работах и практической селекции широко используют гаплоиды - спорофиты с гаметическим числом хромосом.

Основное селекционное преимущество использования гаплоидов исходит из возможности одноэтапного получения гомозигот, что позволяет быстро фиксировать морфофизиологические параметры адаптивности и сокращать сроки создания приспособленных к суровым условиям Поволжья засухоустойчивых сортов, способных стабильно формировать высокие урожаи зерна и отвечающих всем потребностям современного рынка.

У гаплоидов каждый ген представлен единственным аллелем, и рецессивные аллели одних генов проявляются наряду с доминантными аллелями других.

Генетическое расщепление при использовании гаплоидов менее сложно (фактически оно не превышает числа классов гамет), и для выделения определенной комбинации генов нужна сравнительно малочисленная популяция.

Как известно, отбор в традиционной селекции проводится по одному колосу или одному растению, а на проявление признака в сложной гибридной популяции оказывают влияние как внутрипопуляционные взаимоотношения между растениями, так и различные эффекты взаимодействия генов, что делает отбор малоэффективным. Потомства диплоидизированных гаплоидов представляющие линию и состоящие из нескольких растений, легче оценивать и отбирать.

Для массового получения гаплоидов пшеницы и ячменя широко используются два метода - культуры пыльников и селективной элиминации хромосом чужеродного вида-опылителя. Несмотря на значительные успехи, достигнутые при разработке этих методов и создании на их основе ряда сортов важнейших видов зерновых культур, их эффективное применение сдерживается рядом причин, главными из которых являются воспроизводимость полученных результатов в различные сезоны и для различных генотипов в сочетании со снижением затрат на получение.

Проблема прямого использования DH-линий (потомств диплоидизированных гаплоидов) в качестве элитных для создания сортов пшеницы и ячменя в Поволжье является новой. Известно, что возделываемые сорта саратовской селекции гетерогенны - у пшеницы выявлен огромный внутрисортовой полиморфизм по компонентному составу глиадина (Метаковский и др., 1987). Гомогенность сортов гаплоидного происхождения затрагивает проблему их адаптивности в этом уникальном климатическом регионе, в первую очередь, засухоустойчивости.

Цель и задачи исследований. Целью данного исследования является изучение возможностей использования гаплоидии в селекции засухоустойчивых сортов пшеницы и ячменя в условиях Поволжья.

Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- усовершенствовать биотехнологии получения гаплоидов в культуре зародышей и пыльников ячменя и пшеницы на основе оптимизации существующих методик и собственных разработок;

- изучить факторы, влияющие на гаплопродукцию;

- изучить сравнительную эффективность различных методов получения гаплоидов у пшеницы и ячменя;

- изучить влияние Rht-генов на андрогенез в культуре пыльников и зародышей пшеницы in vitro;

- оценить селекционную ценность сортов, созданных методами гаплоидии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Теоретическое и экспериментальное обоснование принципов оптимизации биотехнологий получения гаплоидов пшеницы и ячменя в культуре пыльников и зародышей.

2. Значение Rht-генов в культуре in vitro пшеницы.

3. Возможность создания сортов пшеницы и ячменя для условий Поволжья с использованием гаплоидии.

Научная новизна. Впервые изучено влияние Rht-генов в генофоне мягкой и твердой пшеницы на эффективность культивирования пыльников и незрелых зародышей. Показан существенный положительный эффект гена Rht-Blc как на гаплоидном, так и на диплоидном уровнях. Линии, содержащие ген Rht-Blc, характеризуются длительной морфогенетической активностью каллусов из незрелых зародышей при пассировании, а также более высокими значениями основных показателей, определяющих эффективность гаплопродукции в культуре пыльников, по сравнению со своим сибсом.

Впервые показана возможность использования пролиферативного антигена инициалей (ПАИ) в качестве маркера морфогенетической активности каллусов пшеницы, что позволяет отбирать генотипы с высокой регенерационной способностью в культуре тканей in vitro.

Проведено комплексное изучение факторов, влияющих на эффективность гаплопродукции ячменя и пшеницы в культуре пыльников и зародышей, что послужило основой для массового получения DH-линий этих культур и их использования в практической селекции. Экспериментально доказано, что традиционное воздействие на колосья и пыльники донорных растений пониженными положительными температурами не является триггером спорофитного развития микроспор - оно происходит и в пыльниках не хранившихся на холоде колосьев.

Установлено, что высокая частота альбинизма регенерантов характерна для различных культуральных систем (культуры пыльников и культуры гаплоидных зародышей). Отсутствие альбиносов при прямой регенерации и появление их в значительном количестве среди регенерантов, полученных из каллусов незрелых зародышей, свидетельствует о том, что определяющей предпосылкой этого феномена является гаплоидный статус культивируемых клеток, прошедших стадию неорганизованного роста, а не генезис каллусных культур (микроспора или зародыш).

Частота проявления альбинизма зависит от генотипа растения-донора, а также физических условий культивирования полученных новообразований. Наибольшей частотой альбинизма характеризуются твердая пшеница, ячмень и межвидовые гибриды пшеницы. Постоянное культивирование при 12-15°С приводит к повышению частоты регенерации зеленых растений по сравнению с обычными режимами культивирования (25-27°С).

Впервые показано, что в суровых агроклиматических условиях Поволжья гомогенные сорта, элитные линии которых получены методами гаплоидии, не снижают засухоурожайности, как основного показателя их адаптивности в этом регионе. По коэффициентам пластичности и стабильности сорта ярового ячменя Нутанс 240 и яровой мягкой пшеницы Саратовская 64 не уступают лучшим саратовским сортам-стандартам. При длительном самоопылении сорта пшеницы и ячменя гаплоидного происхождения сохраняют константность и однородность как по своей морфологии, так и электрофоретическим характеристикам запасных белков.

Практическая ценность работы. Адаптированы и усовершенствованы гаплоидные биотехнологии в культуре пыльников и незрелых зародышей пшеницы и ячменя для условий Поволжья. Результаты разработок опубликованы в "Методических рекомендациях по получению гаплоидных растений мягкой пшеницы в культуре пыльников" (Дьячук Т.И., Дьячук П.А., 1989).

В результате использования гаплоидных биотехнологий получено 14495 DH-линий, в том числе, яровой мягкой пшеницы - 8297, озимой мягкой пшеницы - 428 и ярового ячменя - 5770. В содружестве с лабораторией селекции яровой мягкой пшеницы НИИСХ Юго-Востока методом культуры пыльников создан сорт яровой мягкой пшеницы Саратовская 64, допущенный к использованию в 8 регионе РФ (А.с. № 30538 от 01.06.1999 г.) и защищенный патентом РФ (№ 0344 от 05.11.1996 г.). В содружестве с отделом селекции ячменя Краснокутской СОС подготовлен для передачи на Государственные испытания сорт ярового ячменя пивоваренного направления Нутанс 240.

Полученные DH-линии используются как доноры важнейших селекционных признаков в рекомбинационной селекции, что явилось основой для создания новых засухоустойчивых сортов ячменя Нутанс 287, Нутанс 288 и Нутанс 279 и перспективной линии яровой мягкой пшеницы С-2127.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на Всесоюзной конференции по биотехнологии злаковых культур (Алма-Аты, 1988, 1989), Международных рабочих совещаниях по программе 5.1.1.1. КПНТП СЭВ (Алма-Ата, 1988; Одесса, 1989; Москва, 1990), Международной конференции "Биология культивируемых клеток и биотехнология" (Новосибирск, 1989; Москва, 1989; Алма-Аты, 1993), 1-м Всесоюзном симпозиуме "Новые методы биотехнологии растений" (Пущино, 1991), на 5-ом сьезде ВОГиС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1987 ), 1-ом сьезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994), 5-ой международной конференции по пшенице (Анкара, 1996), Международной научной конференции "Развитие научного наследия академика Н.И. Вавилова" (Саратов, 1997),

11.

Международном совещании "Проблемы селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях", посвященной 115- летию со дня рождения А.П. Шехурдина (Саратов,2001), Научной генетической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Жебрака и 70-летию образования кафедры генетики в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (М:МСХА, 2002), Всероссийской научной конференции "Селекция, семеноводство и технологии возделывания сельскохозяйственных культур сухо-степного Заволжья" (Пенза, 2002) и 6-й Всероссийской научно-практической конференции "Селекция и семеноводство полевых культур" (Пенза, 2002).

Личный вклад соискателя. Результаты исследований, представленные в диссертации, получены при непосредственном личном участии диссертанта или под его руководством. Изучение роли генов Rht в культуре органов и тканей пшеницы in vitro было проведено совместно с сотрудниками кафедры биотехнологии, селекции и генетики Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова д.с.х.н Лобачевым Ю.В. и к.с.х.н. Ткаченко О.В. Эксперименты по изучению специфики образования и накопления молекулярного маркера морфогенеза -пролиферативного антигена инициалей (ПАИ) проводились совместно со старшим научным сотрудником института биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН (г. Саратов) к.б.н. Евсеевой Н.В. Участие автора было определяющим при оформлении научных публикаций. Доля соискателя в создании сорта яровой мягкой пшеницы Саратовская 64 составляет 15%.

Связь работы с крупными научными программами. Данная работа выполнялась с 1984 по 2002 г.г. в соответствии с международной программой КП НТП СЭВ по пятому приоритетному направлению "Ускоренное развитие биотехнологии", программой ВРО ВАСХНИЛ- и РАСХН "Биологические основы интенсификации селекционного процесса культурных растений и животных".

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 49 печатных работах, опубликованных в отечественных и зарубежных изданиях, включая два авторских свидетельства и два патента.

Структура и обьем диссертации. Диссертация изложена на 280 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 336 наименованй, в том числе 246 - на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Дьячук, Таисия Ивановна

243 ВЫВОДЫ

1 .Усовершенствована гаплоидная биотехнология пшеницы и ячменя в культуре пыльников, включающая:

- посев донорных растений в поле (3-4 срока) с интервалом в две недели и 2-й срок в теплице (январь-февраль);

- культивирование пыльников как свежеубранных, так и кратковременно хранившихся на холоде колосьев донорных растений; спорофитное развитие микроспор происходит и без воздействия холодом;

- использование, наряду с агаровыми, жидких питательных средах, содержащих Фиколл-400 в комбинации с высокими концентрациями 2,4-Д (58 мг/л), что увеличивает общее количество новообразований, способствует формированию хорошо дифференцированных эмбриоидов - копий зиготических зародышей с высоким регенерационным потенциалом; жидкие питательные среды обеспечивают возможность культивирования целых цветков и колосков, что позволяет избегать трудоемкой процедуры вычленения пыльников;

- применение вещества "1386" в концентрации 1 и 10 мг/л в составе индукционных питательных сред, что повышает регенерационную способность каллусов пшеницы;

- комплекс приемов для укоренение растений, обеспечивающий успех их диплоидизации и выживаемость после колхицинирования - состав индукционных и регенерационных питательных сред, пониженные положительные температуры культивирования эмбриоидов (+12.+15° С), выдерживание регенерантов в воде в течение 10-12 суток; колхицинирование регенерантов для удвоения набора хромосом непосредственно после их выведения из условий in vitro;

- яровизацию гаплоидных растений с озимым типом развития в условиях in vitro (для этой цели пригоден бытовой холодильник); этот доступный прием экономит место в помещении с контролируемыми условиями выращивания растений и обеспечивает возможность яровизации регенерантов, полученных в летнее время.

2. Гибриды Fi характеризуются повышенной частотой индукции андрогенетических структур по сравнению с родительскими линиями, что дает возможность получать гаплоидные растения в комбинациях с участием в скрещиваниях низкоотзывчивых родителей (тетраплоидных видов пшеницы). В беккроссных поколениях значение признака "частота индукции андрогенеза" приближается к таковому у реккурентного родителя.

3. Установлено различное по степени и направлению влияние Rht-генов на этапы культивирования in vitro мягкой и твердой пшеницы. Линии, содержащие ген Rht-Blc, обладают высоким морфогенетическим потенциалом in vitro на гаплоидном и диплоидном уровнях, они характеризуются длительной морфогенетической активностью каллусов из незрелых зародышей при пассировании, а также повышенной частотой индукции андрогенетических структур и регенерации растений в культуре пыльников по сравнению с контрольной изолинией.

4. Пролиферативный антиген инициалей (ПАИ) может использоваться в качестре дополнительного маркера морфогенетической активности каллусов мягкой пшеницы, позволяющего выявлять генотипы, обладающие повышенной регенерационной способностью в культуре in vitro.

5. Потомство от скрещиваний Hordeum vulgare х Hordeum bulbosum в условиях Поволжья характеризуется отсутствием гибридов, что указывает на роль температурного фактора в элиминации хромосом опылителя. Эффективность метода в среднем за все годы исследований составила 8,7 и 7,1 растений на 100 опыленных цветков в условиях теплицы и поля соответственно. Регенерация растений из каллусных культур незрелых зародышей обеспечивает дополнительную возможность увеличения гаплопродукции.

6. Установлено, что высокая частота альбинизма характерна для различных культуральных систем (культуры пыльников и каллусных культур гаплоидных зародышей). Отсутствие альбиносов при прямой регенерации и появление их в значительном количестве среди регенерантов, полученных из каллусов незрелых зародышей, свидетельствует о том, что определяющей предпосылкой этого феномена является наличие стадии неорганизованного роста in vitro в сочетании с гаплоидным статусом хромосом, а не генезис каллусных культур (микроспора или зародыш).

Частота проявления альбинизма зависит как от генотипа растения-донора, так и условий культивирования полученных новообразований. Постоянное культивирование при 12-15°С приводит к повышению частоты регенерации зеленых растений по сравнению с обычными режимами культивирования (25-27°С).

7. Основным лимитирующим фактором получения гаплоидов мягкой пшеницы в скрещиваниях с кукурузой и африканским просо является высокая частота формирования партенокарпических зерновок (до 90%). Установлена низкая эффективность получения гаплоидов твердой пшеницы в скрещиваниях с Zea mays L. и Pennisetum americanum L.

8. С применением гаплоидных биотехнологий в культуре пыльников и незрелых зародышей получено 14495 DH-линий различных видов злаков, в том числе, яровой мягкой пшеницы - 8297, озимой мягкой пшеницы - 428 и ярового ячменя - 5770, которые широко используются в рекомбинационной селекции этих культур.

9. С использованием гаплоидии созданы засухоустойчивый сорт яровой мягкой пшеницы Саратовская 64, допущенный к использованию с 2000 года в 8 регионе РФ (А.с. №30538 от 01.06.1999 г.) и защищенный патентом Российской Федерации (№0344 от 05.11.1996 г.) и ячменя Нутанс 240, подготовленного для передачи на ГСИ. С привлечением DH-линий в новые скрещивания получены перспективные линии ячменя Нутанс 279, Нутанс 288, Нутанс 289 и яровой мягкой пшеницы С-2127.

10. Сорта пшеницы и ячменя гаплоидного происхождения сохраняют стабильность и однородность при длительном самоопылении, что подтверждается анализом их морфологических признаков и спектром запасных белков. Экспериментально доказано, что сорта, созданные с использованием гаплоидии, характеризуются высокой засухоурожайностыо -основным показателем их адаптивности в Поволжском регионе РФ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ

ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Для ускорения селекционного процесса и повышения эффективности отборов использовать усовершенствованные технологии получения гаплоидов пшеницы и ячменя в культуре зародышей и пыльников.

2. В биотехнологических исследованиях использовать линии пшеницы, содержащие ген Rht-Blc, способствующий увеличению выхода новообразований в культуре пыльников и сохранению морфогенетической активности каллусов при пассировании.

3. В качестве дополнительного маркера морфогенетической активности каллусов мягкой пшеницы использовать ПАИ (пролиферативный антиген инициалей).

4. Использовать в рекомбинационной селекции пшеницы и ячменя DH-линии, созданные в культуре пыльников и зародышей (всего около 15 тысяч) в качестве исходного материала по комплексу хозяйственно-ценных признаков;

5. Внедрять в зонах допуска к использованию высокопродуктивный, засухоустойчивый сорт яровой мягкой пшеницы Саратовская 64.

248

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Резюмируя первый опыт использования гаплоидов в селекции пшеницы и ячменя на Юго-Востоке, можно отметить следующее. Получение удвоенных гаплоидов из сортов и перспективных форм ярового ячменя и яровой мягкой пшеницы, что по своей сути может быть приравнено к повторному отбору, не выявило преимуществ гаплоидии по сравнению с обычными методами селекции. В то же время зерновая продуктивность линий остается на уровне исходных сортов, что свидетельствует о том, что технологии получения гаплоидов не вызывают наследственных изменений, негативно влияющих на проявление основных хозяйственно-ценных признаков.

Урожайность зерна сортов яровой мягкой пшеницы (по Л.Г. Ильиной, 2000 г., с сокращениями)

Сорт Год допуска С реднее за 1995-1999 гг. по 7 опытам острозасушливые (1995,1998, 1999) гг. т/га % т/га %

Л62 1924 1,22 100,0 0,83 100,0

С29 1957 1,60 131,1 1,10 132,5

С58 1991 1,77 145,1 1,30 156,6

С64 2000 1,79 146,7 1,33 160,2

С68 2000 1,97 161,5 1,38 166,3

Получение гаплоидов из гибридов ранних поколений позволяет не только сократить сроки получения гомозигот, но и выявить реальную селекционную ценность скрещивания, его сортообразующие потенции. Выведение сорта яровой мягкой пшеницы Саратовская 64, элитная линия которого была получена методом культуры пыльников, наглядно демонстрирует эти преимущества гаплоидной селекции. В традиционной селекции ценность той же комбинации скрещивания не была выявлена.

Сорта пшеницы и ячменя, созданные на основе методов гаплоидии, характеризуются генетической стабильностью и однородностью. Это подтверждается как морфологическим анализом линий в самоопыленных поколениях, так и анализом электрофоретических свойств запасных белков.

Гомогенные сорта гаплоидного происхождения характеризуются высокой засухоурожайностью в сочетании с другими хозяйственно-ценными признаками. Они конкурируют с традиционными селекционными сортами по адаптивности к засушливым условиям Юго-Востока.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Дьячук, Таисия Ивановна, 2003 год

1. А.с. СССР № 1036306. Способ получения растений пшеницы в культуре пыльников. Авторы: Суханов В.М., Тырнов B.C., Салтыкова Н.Н. Заявл. 01. 04. 1981 г. Опубл. 23. 08. 1983 г. Бюл. № 31.

2. Александрова Л.Г., Лукьянюк С.Ф. Пыльниковая культура ячменя: эффективность, воспроизводимость // Материалы научной конференции по сельскохозяйственной биотехнологии. Целиноград. - 1991. - С. 63-65.

3. Анапияев Б.Б. Культура микроспор и гаплоидная биотехнология пшеницы. // Монография (Ред. Рахимбаев И.Р). Алмааты. - 2001. - 220 с.

4. Анапияев Б.Б. Экспериментальный морфогенез и биотехнология получения гаплоидов в культуре микроспор пшеницы // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Москва,. - 2001. 50 с.

5. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Изд. Колос, Л., - 1974. - 206 с.

6. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Атлас. Изд. Наука. Л., -1987. -108 с.

7. Батыгина Т.Б., Шамров И.И., Дьячук Т.И. Эмбриогенный тип бесполого размножения и классификация аномалий в культуре пыльников на примере пшеницы // Биология культивируемых клеток и биотехнология. -Новосибирск. 1988.-С. 210-211.

8. Бояджиев Петьр. "Мариана", нов сорт ориз, получен по метода на антерните култури // Растениевод. Науки Болг., 1990. -Т. 27. - С. 11-113.

9. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М., - Наука. - 272 с.

10. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе // Уч. пособие. М,: ФБК-ПРЕСС. -1999. -160с.

11. Вавилов Н.И. Роль Центральной Азии в происхождении культурных растений // Избр. произв. в 2-х томах. Л.Б - 1967

12. Васильчук Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы. Саратов. - 2001. -123 с.

13. Внучкова В.А., Чеботарева Т.М. Оптимизация условий получения гаплоидов пшеницы при посадке пыльников // Докл. ВАСХНИЛ. -1990. -№5.-С. 6-9.

14. Володарский А.Д., Чаянова С.С., Хебер У., Халлиер У.В., Шмитт Ю. Определение содержания ферментных белков с помощью иммунохимической тест-системы // Физиология растений. 1979. - т. 26. -С. 71-74.

15. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М.: Мир. - 1982. - 448 с.

16. Голубовская И.Н. Генетический контроль мейоза. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск. - 1983. -32 с.

17. Горбунова В.Ю. Эмбриоидогенез в культуре пыльников пшеницы -цитолого-гистологические аспекты. -Уфа. -1992. 62 с.

18. Горбунова В.Ю. Андрогенез in vitro у яровой мягкой пшеницы // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург. -2000. - 48 с.

19. Дмитриева Н.Н. Особенности метаболизма белка и нуклеиновых кислот в процессе дедифференциации клеток сердцевинной паренхимы стебля табака//Труды 1-й Всес. конф. "Культура изолированных органов и клеток растений". М.; Наука. -1970. - С. 101-106.

20. Дунаева С.Е. Использование различных клонов Hordeum bulbosum в качестве опылителей для получения гаплоидов культурного ячменя // Научно-технический бюл. ВИР им. Н.И. Вавилова. Л., - 1990. - Вып.204. С.12-16.

21. Дьячук Т.И., Дьячук П.А., Столярова С.В. Получение гаплоидных растений яровой мягкой пшеницы саратовских сортов в культуре пыльников // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. - № 10. - С. 2-3.

22. Дьячук Т.Н., Дьячук П.А. Культура пыльников злаков современное состояние, проблемы, перспективы // С/х биология. - 1989. - № 5 - С. 3-10.

23. Дьячук Т.И., Дьячук П.А. Методические рекомендации по получению гаплоидных растений мягкой пшеницы в культуре пыльников // Всероссийское отделение ВАСХНИЛ: НПО " Элита Поволжья". -М., -1989.-36 с.

24. Дьячук Т.И., Столярова С.В., Носова О.Н. Культура пыльников межвидовых гибридов пшеницы и тритикале // Биологические основы селекции. Саратов. - 1991. - С. 29-35.

25. Дьячук Т.И. Культура пыльников и формообразовательный процесс у яровой мягкой пшеницы // Генетика. -1994. -Т. 30. С. 45.

26. Дьячук Т.И., Сафронова Н.Ф. Об использовании метода культуры пыльников для получения гаплоидов ячменя // С/х биология. 1996. -№5- С. 72-75.

27. Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока // Научные труды НИИСХ Юго-Востока. Саратов. - 1970. - Вып. 27. - С. 5-126.

28. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц. Саратов: Изд. СГУ. -1996. -130 с.

29. Ильина Л.Г. Саратовской селекции яровой пшеницы 90 лет // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. Научные труды. Саратов. - 2000. -С. 7-13.

30. Ильин А.В., Калинин Ю.А., Степанова Т.И. Селекция ярового ячменя на продуктивность и качество зерна на Краснокутской станции // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. Саратов. - 2000. - С. 186-194.

31. Ильин А.В. Селекция ярового ячменя в Поволжье // Автореферат дис. . докт. с.х. наук. Саратов. - 2000. - 48 с.

32. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. — Киев: Наукова думка. 1980. - 399 с.

33. Козловская В.Ф. Преодоление межвидовой несовместимости пшениц // Рос. вестн. с.-х. наук. 1992. - № 6. - С. 18-19.

34. Круглова Н.Н., Сельдимирова О.А. Культура изолированных пыльников злаков: точка зрения эмбриолога. 2. Характеристика эмбриолога // Клеточные культуры. 2000. - Вып. 15. - С. 9-12.

35. Круглова Н.Н. Микроспора злаков как модельная система для изучения путей морфогенеза // Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Уфа. 2002. -48с.

36. Крупнов В.А. Сравнительная оценка биотехнологических методов в селекции злаков // Вестник с.х. науки. 1989. - № 3. -С. 23-29.

37. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. -М., Агропромиздат. 1985. - 268 с.

38. Кучеренко J1.A. Биологические особенности риса в культуре in vitro и создание на их основе биотехнологии получения исходного селекционного материала // Автореф. дис. . докт. биол.наук. М., -1991. - 41 с.

39. Лаптев Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений. М., Колос. - 1984. -248 с.

40. Лобачев Ю.В. Проявление генов низкорослости у яровых пшениц в нижнем Поволжье.( Ред. Крупнов В.А.). Саратов: СГАУ. - 2000. - 264 с.

41. Лукьянюк С.Ф. Разработка приемов in vitro для получения гаплоидов ячменя и тритикале // Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., - 1983. - 18с.

42. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Получение гаплоидов ячменя с помощью гаплопродюсера//Методические рекомендации. Одесса. - 1983. - 21 с.

43. Лукьнюк С.Ф., Игнатова С.А., Наволоцкий В.Д. Получение гаплоидов ячменя и использование гомозиготных линий в селекции // Геном ячменя и проблемы его улучшения. Одесса. - 1989. - С. 76-83.

44. Мамонтова В.Н. Выведение сортов яровой пшеницы в институте сельского хозяйства Юго-Востока // Селекция и семеноводство яровой пшеницы. Избранные труды. М., Колос. - 1980. - С. 155-162.

45. Махновская JI.А., Литвиненко Н.А. Игнатова С.А. Технология получения удвоенных гаплоидов и источников высокой андрогенетической способности у пшеницы // Цитол. и генет., 1999. - Т.ЗЗ. - № 2. - С.45-48.

46. Метаковский Е.В., Ильина Л.Г., Галкин А.Н., Коваль С.Ф., Созинов А.А. Аллельные варианты блоков компонентов глиадина у саратовских пшениц // Селекция и семеноводство. -1987. №1. - С.11-15.

47. Молканова О.И., Данилова Т.В. Выход гаплоидных растений яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) в культуре пыльников в зависимости от состава Сахаров питательной среды // Известия ТСХА. 1984.- № 4.- С. 69-75.

48. Мукашева А.Ф, Лукьянюк С.Ф. Оптимизация условий выхода гаплоидов у ячменя // Материалы научной конф. по с.-х. биотехнологии. — Целиноград. -1991.-С. 65-66.

49. Мунаварова А.А. Аномальные споргенные клетки возможный источник образования андроклинных регенерантов пшеницы // 2-й сьезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. 1-5 февраля 2000 г.: Тез. докл. Санкт-Петербург. -2000. - С. 157-158.

50. Наволоцкий В.Д. Направления и перспетивы использования гаплоидии в селекции ячменя // Бюллетень ВСГИ. 1986. - С. 14-18.

51. Наумова Л.Н., Манзюк В.Т., Носовская Л.А., Юшкина Л.Л., Кучеренко Е.Н. Способ получения гаплоидов Hordeum vulgare // А.с. 1544297 СССР "МКИ", А 01 Н 1/04

52. Ницше В., Венцель Г. Гаплоиды в селекции растений. Пер.с англ., М., Колос, - 1980.- 126 с.

53. Новак Ф.И. Индукция гаплоидов в культуре таней и их значение для селекции растений // Культура клеток растений и биотехнология. М., Наука.-1986.-С. 159-167.

54. Павловская М.Е., Голышкин Л.В., Голышкина Л.В. Введение в сельскохозяйственную биотехнологию // Уч. пособие. Орел: ОГСХА. -1998.-204 с.

55. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М., -1970. - 255 с.

56. Писарев В.Е., Виноградова Н.М. Гибриды между пшеницей и Elymus // Докл. АН СССР. 1944. - 45. - С. 129-132.

57. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.- М., "Наука". 1976. - 507 с.

58. Приходько Н.Н. Получение гаплоидных растений из пыльцевых зерен мягкой пшеницы Triticum aestivum // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1980. -Т. 67. - № 3. - С. 75-79.

59. Пшеницы мира. Видовой состав, достижения селекции, современные проблемы и исходный материал. (Ред. Дорофеев В.Ф). Л., - 1987. -560 с.

60. Резникова С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. М., "Наука".- 1984.-272 с.

61. Родин Е.А., Крылов П.А. Способ получения гаплоидных растений ячменя. А.с. 1520096 СССР "МКИ" с 12 №5/00№4377683/30-13

62. Сельскохозяйственная биотехнология. Учеб. (Ред. B.C. Шевелуха). М., : Высшая школа. - 1998. - 416 с.

63. Сибикеева Ю.Е. Изучение генетической изменчивости признаков в связи с андрогенезом in vitro мягкой пшеницы // Автореф. дис. .канд. биол. наук. Санкт-Петербург - 1996. - 18 с.

64. Сельдимирова О.А. Морфогенез эмбриоида in vitro и зародыша in vivo у пшеницы // Автореф. дис. .канд. биол. наук. Уфа,. - 2002. - 23 с.

65. Сидоров В.А. Биотехнолоия растений. Клеточная селекция. Киев: Наукова думка. - 1990. - 280 с.

66. Созинов А.А., Метаковский Е.В, Коваль С.Ф. Закономерности формирования генотипа при селекции пшеницы // Вестник с.х. науки. -1986. Т. 3.-С. 60-70.

67. Солнцева М.П., Дунаева С.Е. Изучение оплодотворения, развития зародыша и эндосперма в комбинации скрещивания Hordem vulgare х Hordeum bulbosum // Научно-техн. бюл. ВИР им. Н.И. Вавилова. Д., -1990.-Вып. 204,- С. 17-25.

68. Столярова С.В. Культура тканей in vitro при межвидовой гибридизации пшеницы. Дис. .канд. с. х. наук. Саратов. - 1998. - 123 с.

69. Суриков И.М., Дунаева С.Е. Элиминация хромосом при отдаленной гибридизации в семействе злаков и ее использование для получения гаплоидов //Ж. общ. биол. -1989. Т. 50. - № 2. - С. 158-170.

70. Суханов В.М. К использованию андроклинных растений в селекции пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. 1982. - № 11. - С. 7-8.

71. Суханов В.М. Андроклиния и ее особенности у пшеницы. Дисс. .канд. биол. наук. Саратов. - 1983. - 224 с.

72. Суханов В.М., Зайкина Т.Ф., Нестеров А.Ю. Получение андроклинных растений пшеницы и тритикале путем создания органогенных штаммов // Сб. Апомиксис и селекция. Саратов. - 1987. - С. 3-13.

73. Ткаченко О.В. Культура тканей n vitro короткостебельной мягкой и твердой пшеницы. Автореф. дис. .канд. с.х. наук. Саратов. - 2001. - 24с.

74. Тивари Ш. Морфогенез в культуре пыльников и изолированных микроспор ячменя. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., -1989. - 24 с.

75. Тучин С.В., Дьячук Т.И., Столярова С.В., Итальянская Ю.В. Биотехнологические методы в селекции зерновых культур // Сб. Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. Саратов. - 2000. - С. 306-324.

76. Фещенко В.Р., Евсеева Н.В., Подольный В.З., Володарский А.Д. Изучение функционального состояния апикальных меристем пшениц, различающихся по отзывчивости к длине дня // Доклады РАН. 1992. — Т.327. - С. 284-288.

77. Хохлов С.С., Гришина Е.В., Зайцева М.И., Тырнов B.C., Малышева-Шишкинская Н.А. Гаплоидия у покрытосеменных растений.Ч.1. -Саратов: СГУ. 1970.

78. Чистякова В.Н. Место гаплоидии в интенсификации генетико-селекционных программ // Тезисы 2-го сьезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. 1-5 февраля 2000г. Санкт-Петербург. - 2000. -С. 167.

79. Шамина З.Б. Андрогенез и получение гаплоидов в культуре пыльников и микроспор // Культура клеток растений. "Наука", М., -1981. - С. 124-130.

80. Шамров И.И., Дьячук Т.И., Батыгина Т.Б. Эмбриоидогенный тип бесполого размножения и классификация аномалий на примере пшеницы // Биология культивируемых клеток и биотехнология. Новосибирск. - 1988. -С. 210-211.

81. Юркова Г.И., Левенко Б.А. Изолированная культура пыльников злаков (литературный обзор) // Экспериментальная генетика растений. Киев: Наукова думка. - 1981. - С. 46-65.

82. Agache S., Bachelier B, de Buyser J, Henry Y and Snape J. Genetic analysis of anther culture response in wheat using aneuploid, chromosome substitution and translocation lines // Theor.Appl.Genet., 1989. - V. 77. - P.7-14.

83. Andersen S.B., Due L.K and Olsen A. The response of anther culture in a genetically wide material of winter wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Breed., 1987.-V. 99.-P. 181-186.

84. Baenzieger P.S. and Schaeffer G.W. Dihaploids via anthers cultured in vitro// Genetic engineering: application to agriculture. Beltsville Symposium 7 (ed. D. Owens). Rowman and Ahanheld: Totowa. -1985. - P. 269-284.

85. Ball E. Hydrolysis of sucrose by autoclaving media, a neglected aspect of the technique of culture of plant tissues // Bull. Torrey Bot. Club 80. 1953. - V. 4. -P. 409-411.

86. Barclay I.R., Shepherd W.E. and Sparrow D.H. Control of chromosome elimination in Hordeum vulgare H. bulbosum hybrids // Barley Genet. Newsletter. - 1972. - V.2. - P. 22-24.

87. Barclay I.R. High frequencies of haploid production in wheat (Triticum aestivum) by chromosome elimination // Nature. 1975. - № 256. - P. 410-411.

88. Barnabas B.P., Pahler P.L., Kovacs G. Direct effect of colchicine on the microspore embryogenesis to produce dihaplod plants in wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet., 1991. - V.81. - P. 675-678.

89. Beamont V.H., Rocheford T.R., Widholm J.M. Mapping the anther culture response genes in maize (Zea mays L.) // Genome. 1995. - V. 38. - P. 968975.

90. Bennet M.D., Hughes W.G. Abnormal mitosis in wheat pollen induced by etlirel // Nature. 1972. - V. 240. - P. 566-568.

91. Bennet M.D., Finch R.A., Barclay I.R. The time and mechanism of chromosome elimination in Hordeum hybrids // Chromosoma. 1976. - V. 54. -P. 175-200.

92. Bernard S. In vitro androgenesis in hexaploid triticale determination of phisical conditions increasing embryoid and green plant production // Z. Pflanzenzuchtung. - 1980. - V. 85. - P. 308-321.

93. Brian R.Orshinsky, McGregor L.J., Johnson G.I., Hucle P and Kartha K. Improved embryoid induction and green shoot regeneration from wheat anthers cultured in medium with maltose // Plant Cell Reports. 1990. - V. 9. - P. 365369.

94. Bullock P. and P.S.Baenziger. Anther culture of wheat ( Triticum aestivum L.) F-ls and their reciprocal crosses // Theor.Appl.Genet., -1982. V. 62. - P. 155159.

95. Bushuk W., Zillmann R. Wheat cultivar identification by gliadin electroforegrafns. 1. Apparatus, method and nomenclature // Can. J. Plant Sci. -1978.-V. 58.-P. 505-507.

96. Buyser J, Heniy Y and Taler G. Wheat androgenesis: cytogenetical anallysis and agronomic performance of doubled haploids // Z. Pflanzenzuchtung. 1985.- V. 95. P. 23-34.

97. Buyser J. and Henry Y. Wheat production of haploids, performance of doubled haploids and yield trials // Biotechnology in agriculture and forestry. (Ed.by Y.P.S.Bajaj) Springer Verlag: Berlin - New York- Heidelberg. - 1986. - № 2- P. 73-78.

98. Buyser J., Henry Y., Lonnet P, Hertzog R and Hespel A. "Florin, a doubled haploid wheat variety developed by anther culture method // Plant Breeding. -1987.-V. 98.-P. 53-56.

99. Campbell K.W., Brawn R.J and Ho K.M. "Rodeo" barley // Canad. J. Plant Sci., 1984. - V. 64. - P. 203-205.

100. Chaemi ML, Sarrafi A. Pollen derived plants from F1 hexaploid/tetraploid wheats // Genet, and Breed., 1994a. - V. 48. - №4. - P. 87-93.

101. Chaemi M., Sarrafi A. The effect of the "D" genome from synthetic wheat lines in anther culture responses // Plant Breed., 1994b. - V. 112. - №1. - P. 76-79.

102. Charmet G., Bernard S. Diallel analysis of androgenetic plant production in hexaploid triticale (Triticosecale Wittmack) // Theor. Appl. Genet., 1984. - V. 69.-P. 55-61.

103. Chen С .M., Chen C.C. Genetic analysis of anther-derived plants of rice // J. Hered., -1982. V. 73. - P. 49-52.

104. Chen Y. Anther and pollen culture of rice // Haploids in higher plants in vitro (ed. by Hu Han and Jang Hongyan). Springer Verlag Publishers: Berlin New York - Tokyo. - 1986. - P. 3-25.

105. Chen F.Q. and Hayes P.M. A comparison of Hordeum bulbosum mediated haploid production efficiency in barley using in vitro floret and tiller culture // Theor. Appl. Genet., - 1989. - V. 77. - P. 701-704.

106. Chen Chi- Chang, Hsin-Sheng Tsay and Chien-Rong Huang. Rice (Oryza sativa): factors affecting androgenesis // Biotechnology in agriculture and forestry, (ed. By Y.P.S.Bajaj). Springer Verlag: Berlin Heidelberg. - 1986. -V.2. - P. 123-137.

107. Choo U.H., Kasha K.J. Ethylene production and embryogenesis from anther cultures of barley (Hordeum vulgare) // Plant Cell Reports. 1989. - V. 8. - P. 415-417.

108. Choo T.M., Reinbergs E., Park S. Comparison of frequency distributions of doubled haploid and single seed descent lines in barley // Theor. Appl. Genet., -1982.-V. 61.- P. 215-218.

109. Choo T.M., Reinberg E., Kasha K.J. Use of haploids in breeding barley // Plant Breeding Rev., 1985. - V. 3. - P. 219-252

110. Chu С.С. The N6 medium and its application to anther culture of cereal crops // Proc. of symp. on plant tissue culture / Science Press: Peking. 1978. - P. 4350.

111. Chuang C.C.,Ouyang J. W. A set of Potato medium for wheat anther culture // Proc. Symp. Plant Tissue Culture. Science Press: Peking. 1978. - P. 51-56.

112. Clapham D. In vitro development of callus from the pollen of Lolium and Hordeum // Z. Pflanzenzucht., 1971. - V. 65. - P. 285-292.

113. Clapham D. Haploid Hordeum plants from anthers in vitro // Z. Pflanzenzucht. -1973,-V. 69.-P. 142-155 .

114. Collins G.M. Production and utilization of anther derived haploids in crop plants // Crop Sci., 1977. - V. 17. - P. 583-586.

115. Cowen N.M., Johnson C.D., Armstrong K., Miller M., Woosley A., Pescitelli S., Shokut M.,Belmar S., Petolino J. F. Mapping genes conditioning in vitro androgenesis in maize using RELP analysis // Theor. Appl. Genet., 1992. - V. 84. - P. 720-724.

116. Dale R.J. Pollen dimorphism and anther culture in barley // Planta. 1975. -V.27.-P. 213-220.

117. Darvey N.L . Doubled haploid technology : an interactive model for germplasm enhancement // Proc. of the 9th Int. Wheat Genet. Symp. Canada. Saskatoon. Saskatchevan. 1998. - V. 1. - P. 148-151.

118. Datta S.K. and Wenzel G. Isolated microspore deriveded plant formation via embryogenesis in Triticum aestivum L. // Plant Sci., 1987. - V. 48. - P. 49-54.

119. Datta S.K. Plant regeneration by pollen embryogenesis from cultured whole spikes of barley (Hordeum vulgare L.) // Theor. Appl. Genet., 1987. - V. 74. -P. 121-124.

120. Datta S.K. and Wenzel G. Single microspore derived embryogenesis and plant formation in barley (Hordeum vulgare L.) // Arch. Zuchtungsforsch., — 1988. -Berlin. B.18. - S. 125-131.

121. Datta S.K., Potrykus J. Artificial seeds in barley: encapsulation of microspore-derived embryos // Theor. Appl. Genet., 1989. - V. 77. - № 2. - P. 820-824.

122. Davis D.R. Male parthenogenesis in barley // Heredity. 1958. - V.12. - P. 493-498.

123. Day A., Ellis Т.Н. Chloroplast DNA deletions associated with wheat plants regenerated from pollen: possible basis for maternal inheritance // Cell. 1984. -V. 39.-P. 359-368.

124. Dixin X., W. Manli, H. Qiung. Comparison of several characters between the pollen-derived hybrid plants and the conventional F2 hybrids in rice // 3rd Int. Symp. of haploidy. 1st Int. Symp. of somatic cell genetics. Beijing (China). -1984.-P. 134.

125. Djatchouk T.I., Kusmenko A.I. Agronomic performances of a wheat crosses using anther culture method // Ann.Wheat Newsletter. KSU (USA). 1995. - V. 41.-P. 165

126. Djatchouk T.I., Stoljarova S.V. Response of differen wheat species in anther culture.// Ann.Wheat Newsletter. KSU (USA). 1996. - V„42. - P. 175-176.

127. Djatchouk T.I., Kusmenko A.I. Haploid breeding for dry regions of Russia // 5th Int.Wheat Confer., June 10-14. Ankara. Turkey. - 1996. - P. 354.

128. Dunwell J.M. Embryogenesis from pollen in vitro // Biotechnology in Plant Science. Relevance to Agriculture in the Eighties: Academic Press. 1985. - P. 49-76.

129. Dunwell J.M., Francis R.J., Powell W. Anther culture of Hordeum vulgare L.: a genetic study of microspore callus production and differentiation // Theor. Appl. Genet., 1987. - V. 74. - P. 60-64.

130. Ekiz H., Konzak C.F. Preliminary diallel analysis of anther culture response in wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Breed., 1994. - V. 113. - № 1. - P. 4752.

131. Falk D.E., Kasha K.J. Comparison of crossability of rye (Secale cereale) and Hordeun bulbosum onto wheat (Triticum aestivum) // Canad. J. Genet. Cytol.,1981.-V. 23.-P. 81-88.

132. Falk D.E., Kasha K.E. Genetic studies of the crossability of hexaploid wheat with rye and Hordeum bulbosum // Theor. Appl. Genet., 1983. - V. 64. - P. 303-307.

133. Fedak G. Haploids from barley x rye crosses // Canad. J. Genet. Cytol., -1977.-P. 15-19.

134. Fedak G. Haploids in Triticum ventricosum via intergeneric hybridization with Hordeum bulbosum// Can. J. Genet. Cytol., 1983. - V. 25. - P. 104-106.

135. Finch R.A. Tissue-specific elimination of alternative whole parental genomes in one barley hybrid// Chromosoma. 1983. - V. 88. - P. 49-76.

136. Finnie S.J., Powell W. and Dyer A.F. The effect of carbohydrate composition and concentration on anther culture response in barley (Hordeum vulgare L.) // Plant Breed., 1989.-V.10.-P. 110-118.

137. Foroughi-Wehr В., Friedt W., Wenzel G. On the genetic improvement of androgenetic haploid formation in Hordeum vulgare L. // Theor. Appl. Genet.,1982.-V. 62.-P. 233-239.

138. Foroughi-Wehr B. and Zeller F.J. In vitro microspore reaction of different german wheat cultivars // Theor. Appl. Genet., 1990. - V. 79. - P. 77-80.

139. Friedt W., Braun J., Zuchner S., Foroughi-Wehr B. Comparative value of spring barley lines // Plant Breeding. 1986. - V. 97. - №1. - P. 56-64.

140. Genovesi A.D. and Collins G.W. In vitro production of haploid plants of corn via anther culture // Crop Sci., 1982. - V. 6. - P. 1137-1143.

141. Giura A. In vitro chromosome doubling of the wheat polyhaploids // Proc. of the 11th EWAC Conference. Novosibirsk 24-28 July 2000. EWAC Newsletter . -2001. P. 70-76.

142. Goorg H.,A. Hu and Hoang Tang. Direct generation of wheat haploids via anther culture // Crop Sci., 1987. - V. 27. - № 2. - P. 330-339.

143. Guha S.S., Maheshvari S.C. In vitro production of embryos from anthers of Datura // Nature. London. - 1964. -V. 204. - P. 497.

144. Guha S., Maheshvari S.C. Cell division and differentiation of embryos in the pollen grains of Datura in vitro // Nature. London. - 1966. - V.212 - P. 97-98.

145. Guo H.W. and J. Oujang. The effect of KNO3 concentration in callus induction medium for wheat anther culture // Plant, Cell, Tissue and Organ culture. 1988. -V.12.-P.3-12.

146. Harmants K.J, Vanes A. The influence of growth regulators GA3, ABA, kinetin and IAA on sprout and root growth and plant development using excised potato buds // Potato Res., 1979. - V. 22. - P. 319-332.

147. Hasan M., Pauk J., Jankulosky L., Mihaly R., Toth-Lokos K., Falusi J. Comparison of in vitro androgenetic response and F1 seed production in wheat (Triticum aestivum L.) // Cer. Rec. Com., 2001. V. 29. - P. 297-305.

148. Hassavi D.S., Liang G.H. Antimitotic agents: effects on doubled haploid production in wheat// Crop Sci., 1991. - V. 31. - P. 723-726.

149. He D.G. and J. Oujang. Callus and plantlet formation from cultured wheat anthers at different developmental stages // Plant Sci. Letters. 1984. - V. 33. -P. 71-79.

150. He D.G., Tanner G., Scott K.J. Somatic embryogenesis and morphogenesis in callus derived from the epiblast of immature embryos of wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Sci., 1986. V.45. - P. 119-124.

151. He P., Shen L., Lu S., Xhu L. Analysis of qualitative trait loci wich contribute to anther culturability in rice Orysa sativa L.) // Molecular Breed., 1998. - V.4. -P. 165-172.

152. Heberle-Bors E. and Reinert J. Isolated pollen cultures and pollen dimiorphism // Naturwissenschaften. 1980. - V. 67. - P. 311- 316.

153. Heberle-Bors E. and Reinert J. Environmental control and evidence for predetermination of pollen embryogenesis in Nicotiana tabacum L. pollen // Protoplasma. 1981. - V. 109. - P. 249-255.

154. Heberle-Bors E. On the time of embryogenic pollen grain induction during sexual development of Nicotiana tabacum L. plants // Planta. 1982. - V. 156. - P. 402-406.

155. Heberle-Bors E. In vitro haploid formation: a critical review I I Theor. Appl. Genet., 1985. - V. 71. - P. 361-374.

156. Heberle-Bors E. and Odenbach W. In vitro pollen embryogenesis and cytoplasmic male sterility in Triticum aestivum L. // Z. Pflanzenzucht., 1985. -V. 95.-P. 14-22.

157. Henry Y., Vain P., de Buyser J. Genetic analysis of in vitro plant tissue culture responses and regeneration capacities // Euphytica. 1994. - V. 79. - P. 45-58.

158. Higgins P. and Mathias R. The effect of 4B chromosome of hexaploid wheat on the growth and regeneraton of callus cultures // Theor. Appl. Genet., 1987. -V. 74. - P. 439-444.

159. Ho K.M. and Jones G.E. "Mingo" barley // Canad. J. Plant. Sci., 1980. - V. 60. - P. 279-280.

160. Horner M. and Street H.E. Pollen dimorphism origin and significance in pollen plant formatin by anther culture // Ann. Bot.( London). - 1978. - V.42. -P. 763-771.

161. Horner M. And Mott R.L. The frequency of embryogenic pollen grains is not increased by in vitro anther culture in Nicotiana tabacum L. // Planta. 1979. -V. 147.-P.156-158.

162. Hu Daofen,Yuan Thendong,Tang Yunlian, Lie Tianping. "Yinghua 1" a winter wheat variety derived from pollen sporophyte // Scientica Sinica. - 1986. - V. 29,-№7.-P. 733-745.

163. Hu Han. Genetic stability and variability of pollen-derived plants // Plant Cell Cult.Crop Improv.Proc. Int.Symp: Calcutta,6-10 Dec. 1981. - P.145-157.

164. Hu Han. Use of haploids in crop improvement // Biotecnology in international agricultural research: Int. Res. Rice Inst., 1985. - P. 75-84.

165. Hu Han. Wheat:improvement through anther culture // Biotechnology in agriculture and forestry. (Ed. By Y.P.S.Bajaj). Springer-Velag: Berlin -Heidelberg. 1986. - V. 2. - P. 55-71.

166. Hu Han and Bin Huang. Application of pollen derived plants to crop improvement // International Reviev of cytology. 1987. - V. 107. - P. 293-313.

167. Hu Han. Gametic analysis and gametoclonal variation in Triticeae // Biotechnology in agriculture and forestry (Wheat). Ed. by Y.P.S. Bajaj. 1990. -V.13.-P. 539-548.

168. Huang В., Sunderland N. Temperature-stress pretreatment in barley anther culture//Ann. Bot.,- 1982. -V. 49. P. 77-88.

169. Huang В., Dunwell J.M. The relative efficiency of microspore culture and chromosome elimination as methods of haploid production in barley // Z. Pflanzenzucht., 1984. - V.92. - № 1. - P. 22-29.

170. Huang. B. Wheat anther culture : effect of temperature // Biotechnology in agriculture and forestry (Wheat) (ed.by Y.P.S. Bajaj). Springer-Verlag: Berlin -New York Tokyo - Heidelberg. - 1990. -V.13. - P. 403-415.

171. Hunter. C.P. The effect of anther orientation on the production of microspore-derived embrioids and plants of Hordeum vulgare cv. Sabarlis // Plant Cell Reports. 1985. - V. 4. - P. 267-268.

172. Immonen S. Androgenetic green plants from winter rye of diversed origin // Plant Breed., 1999. - V. 118. - № 4. - P. 319-322

173. Idzikovska K., Ponitka L., Miodzianovski F. Pollen dimorphism and androgenesis in Hordeum vulgare // Acta Soc. Bot. Polon., 1982. - V.51. -№2. - P. 153-156.

174. Inagaki. M.N. Chromosome doubling of the wheat haploids obtained from crosses with Hordeum bulbosum L. // Jpn. J. Breed., 1985. - V. 35. - P. 193195

175. Inagaki. M.N. Variation in plant height of doubled haploid lines of wheat from intergeneric crosses with Hordeum bulbosum L. // Jpn. J. Breed., 1987. - V. 37.-№3.-P. 275-282.

176. Inagaki.M.N. Wheat haploids through the bulbosum technigue // Biotechnology in agriculture and forestry. Berlin New York - Tokyo. - 1990. -V. 13.-P. 448-459.

177. Inagaki M.N. Comparison of crossabilities of tetraploid wheat with Hordeum bulbosum and maize // Cereal Res. Com., 1995. - V. 25. - №4. - P. 339-343

178. Inagaki M.N and Mujeeb-Kazi A. Polyhaploid production in hexaploid wheat crosses with stored pearl millet pollen // 5th Int. Wheat Conference, June 10-14. 1996. Ankara/Turkey. - 1996. - P. 363.

179. Inagaki M.N., Nagamine T. and A. Mujeeb-Kazi. Use of pollen storage and detached -tiller culture in wheat polyhaploid production through wide crosses // Cereal. Res.Com., 1997. - V. 25. - №1. - P. 7-13.

180. Inagaki M.N. Production of wheat haploids using wide crosses and its application to breeding programs // Proseedings of the 9th Int. Wheat Genet. Symp. Saskatoon. Saskatchevan. Canada. 1998. - V.2. - P. 225-226 .

181. Islam A.K.M.R., Shepherd K.W. Wheat-barley addition lines: their use in ~ genetic and evolutionary studies of barley // Barley Genet., 1982. -V. 4. - P.729.739.

182. Jensen C.J. Barley monoploids and doubled monoploids // Applied and fundamental aspects of plant cell, tissue and organ culture ( Eds.Reinert J., Bajaj Y.P.S.) Berlin -Heidelberg- New York: Springer-Verlag. 1977. - P. 316-343.

183. Kao K.N., Horn D.C. Induction of pollen plant formation in barley anther culture // Int. Symp. on genetic manipulation in crops. Abstracts. Beijing. China. 1984.- P. 64.

184. Kasha K.S. Kao K.N. High freuqency haploid production in barley (Hordeum vulgare L.) // Nature. -1970. V. 225. - P. 874-876.

185. Kasha K. J. and Reinbergs E. Recent development in the production and application of haploid in barley // 4th Int. Barley Genet. Symp. Edinburgh University Press. ( ed. by Asher M.J. and Ellis P.P.). 1981. - P. 655-665.

186. Kasha K.J., Ни T.C., Simion E and Oro R. Cytological development of wheat microspores in culture // Proceeding of the 9th Int. Wheat Genet Symp. Saskatoon. Saskatchevan. Canada. 1998. - P.152-155.

187. Kaul B.L., Zutshi N. Dimethyl sulfoxide as an adjuvant of colchicine in the production of poliploid in crop plants // Indian J. Exp. Bot. Biol., 1971. - V.9. -P. 522-533

188. Keller E.R.,Schmidt J. Effect of a gametocide on the induction of haploids in Triticum aestivum // Gen. Manipulat. Plant. Breed. Proc. Int. Symp. Berlin (West), Sept. 8-13. 1985. Berlin-New York. 1986. - P. 347-349.

189. Kihara H.,Tsunewaki K.Use of an alien cytoplasm as a new method of producing haploids //Jpn.J.Genet., 1962. -V.37. - P. 310-313.

190. Knudsen S., Due J.K., Andersen S.B. Components of response in barley anther culture // Plant Breed., 1989. - V.103. - P. 241-246

191. Konzak C.F., Randolph L.E. and Ensen N.E. Embryo culture of barley species hybrids, cytological studies of Hordeun sativum x Hordeum bulbosum // J. Heredity.- 1951.- V. 42. P.124-134.

192. Kruger H. Zytologische Charakterisierung androgenetischer Entwicklungsphasen bei Weizen // Arch.Zuchtungsforsch., Berlin. - 1987. -B. 5.- S. 297-307.

193. Kruger H. Ein Beitrag zum Ferlauf der Androgenese bei Weizen (Triticum aestivum L.) // Archiv Zuchtungsforsch., 1988. - B. 3. - S .133-138.

194. Kruse A. An in vitro embryo culture technique // Hereditas. 1974. - V. 77. -P. 157-161

195. Kuckuck H. Artkreuzungen by Gerste // Zuchter. Berlin. 1934. - B. 6. - S. 270-271.

196. Kuhlman U. and Forougi-Wehr B. Production of doubled haploid lines in freguences sufficient for barley breeding programs // Plant Cell Reports. 1989. -8.-P. 78-81.

197. Kusmenko A.I., Djatchouk T.I. Saratovskaya 64, a new spring wheat variety created by combining conventional and haploid breeding. // Ann. Wheat Newslet., KSU(USA) -V. 199. P.202-203.

198. Lange W. Crosses between Hordeum vulgare L. and H. bulbosum L. Elimination of chromosomes in hybrid tissues // Euphitica. 1971. - V. 20. - P. 181-194.

199. Laurie D.A., Bennet M.D. Cytological evidence for fertilization in hexaploid wheat x sorghum crosses // Plant Breed., 1988. - V. 100. - P. 73-82.

200. Laurie D.A. The production of haploid wheat plants from wheat x maize crosses // Theor. Appl. Genet., 1988. - V. 76. - №3. - P. 393-397.

201. Laurie D.A. Factors affecting fertilization frequency in crosses of Triticum aestivum c.v. Highbury x Zea mays cv. Seneca 60 // Plant Breed., 1989. - V. 103.- P.133-140.

202. Laurie D.A., Bennet M.D. The timing of chromosome elimination in hexaploid wheat x maize crosses // Genome. 1989. - V. 32. - №6. - P. 953-961.

203. Laurie D.A. The frequency of fertilization in wheat x pearl millet crosses // Genome.- 1989. V. 32. - № 6. - P. 1063-1067.

204. Lazar M.D., Baenziger P.S. and Schaeffer G.W. Combining abilities and heritability of callus formation and plantlet regeneration in wheat (Triticum aestivum) anther culture // Tlieor. Appl. Genet., 1984a. - V. 68. - P. 131-134.

205. Lazar M.D., Schaeffer G.W., Baenzieger P.S. Cultivar and cultivar x environment effects on the development of callus and polyhaploid plants from anther cultures of wheat // Theor. Appl. Genet., -1984b. V. 67. - P. 273-277.

206. Lazar M.D., Chen Т.Н., Scooles G.J., Kharta K.K. Immature embryo and anther culture of chromosome eddition lines of rye in Chinese Cpring wheat // Plant Sci., 1987. - V. 51. - P.77-81.

207. Lei Z.S., Zhou Y., He X.C., Lin Z.J., Zhang S.C.,Yang H.M., Huang B.Y., Lai Q.R. Efficient wheat haploid production by wheat x maize // 5th Int. Wheat Conference. June 10-14. 1996. Ankara. Turkey. - 1996. - P. 374.

208. Leike H. Bedeutung der haploiden fur die Pflanzenzuchtung // Akademie der landwirtschaft DDR. 1985. -№ 5. - 52 S.

209. Lettre J.J., Kelly S.L., Kasha K.J. Wheat anther culture using liguid media // Biotechnology in agriculture and forestry (ed. Bajaj Y.P.S.) (Wheat). Springer -Verlag. Berlin -New York Tokyo - Heidelberg. - 1990. -V. 13. - P. 416423.

210. Li D.W., He Z.Y., Hu O.D. The crossability of Triticum aestivum with tetraploid Hordeum bulbosum // Annu. Rep. Inst. Genet. Acad. Sinica. 1981. -1982,- P. 136-138.

211. Liang G.H., Xu H.-T. Direct generation of wheat haploids via anther culture // Crop Sci., 1987. - V. 27. - P. 336-339.

212. Loo S.W. and Xu Z.H. Rice anther culture for rice improvement in China // Biotechnology in agriculture and forestry (ed. Bajaj Y.P.S.). Springer Verlag Berlin Heidelberg. - 1986. - Crops 1. - P 139-156.

213. Lorenz I. Ergebnisse zur Induction der androgenetischer Entwicklung in Winterroggenantheren // Arch. Zuchtungforch., Berlin. - 1989. - B. 19. - 6. -S. 415-420.

214. Lorz H., Gobel E., Brown P. Advances in tissue culture and progress towards genetic transformation of cereals // Plant Breed., 1988. - V. 100. - P. 1-25.

215. Lyne R.L., Bennet R.I., Hunter C.P. Embryoid and plant production from cultured barley anthers // Plant tissue culture and its agricultural applications (ed. Alderson P.G.) Butterworth. London. - 1984. - P. 405-411.

216. Maheshvaari S. C., Tyagi A.K. and Malhotra K. Induction of haploidy from pollen grains in angiosperms the current status // Theor. Appl. Genet., - 1980. -P. 193-206.

217. Maheshvari S.C., Rashid A.K. and Tyagi A.K. Haploids from pollen grains -retrospect and prospect // Amer.J. Bot., 1982. - V. 69. - №5. - P. 865-879.

218. Marburger J.E., Sammons D.J and Schaeffer G.W. Effect of modified potato medium on anther culture of wheat // Crop. Sci., 1987. - V. 27. - № 2. - P. 351-354.

219. Marsolais A.A., Kasha K.J. Callus induction from barley microspores.The role of sucrose and auxin in a barley anther culture medium // Can. J. Bot., 1985. -V. 63.- P. 2209-2212.

220. Mathias R.J., Fikui K. The effect of specific chromosome and cytoplasmic substitutions on the tissue culture response of wheat (Triticum aestivum L.) callus // Theor. Appl. Genet., 1986. - V. 71. - P. 797-800.

221. Mathias R.J., Higgins P., Atkinson E. Genetic control of wheat (Triticum aestivum) tissue culture response // Pros. 7th Int. Wheat Genet. Symp., Cambridge, (eds. Miller T.E and Koebner R.M.D.). 1988. - P. 763-768.

222. Mathias R.J, Boyd L.A. The growth in culture of detached ovaries of wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Breed., 1988. - V. 100. - P.143-146.

223. Mathias R.J., Atkinson E. In vitro expression of genes affecting whole plant phenotype the effect of Rht /Gai alleles on the callus culture response of wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet., - 1988. - V. 75. - P. 474-479.

224. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devous K.M., Gale M.D., Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat // Proc. of the 9th Int. Wheat Genet. Syinp. Canada. Saskatoon, Sask., 1998. - V.5. - 236 p.

225. Miao S., Kuo C, Sun A., Ku S., Lu W., Wang Y., Chen M., Wu M. Induction of pollen plants of maize and observation of their progeny // Tissue Culture: Science Press. Peking. 1978. -P. 23-33.

226. Miao S.H. Effect on NH4 on emryoid generation from pollens of maize. // Acta Bot. Sinica, 1980. - V. 22. - № 4. - P. 356-359.

227. Moieni A. and Sarrafi S. Genetic improvement of androgenetic haploid formation in hexaploid wheat // Cereal Reserch Com., 1997. - V. 25. - P. 232234

228. Moieni A. and Sarrafi S. Haploid regeneration by anther culture and its relationship to agronomic traits in the parents and progeny pure lines of a composite cross of hexaploid wheat // Cereal Reserch Com., -1998. V. 26. -P. 127-135.

229. Moraes-Fernand M. and Picard E. Variability of haploid production by anther culture using brasilian wheat genotypes // Rev. Bras. Genet., 1983. - V.6. - № 2.-P. 261-267.

230. Mujeeb-Kazi A., S. Cano, V. Rosas, R. Delgado. Maize mediated haploid production in bread wheat: current status, constraints and modifications // Ann. Wheat Newslet., KSU (USA).- 2001. V. 47. - P. 116-117.

231. Mukai Y., Nakanishi S. Genetic mechanism of parthenogenesis in common wheat with an alien cytoplasm // Jpn. J. Genet., 1982. - V. 57. - P. 665-669.

232. Muller G, Bohme Т., Borschel H, Vahl U. and Wiberg A. Die Nutzung der Antherenkulturmethode im Zuchtprozes von Winterweizen // Plant Breed., -1990,-V. 104.-P. 272-276.

233. Murigneux A., Bentolila S., Hardy Т., Baud S., Giutton C., Juiien H., Ben Tachar S., Freyssinet G. and Beckert M. Genotypic variation of quantitative trait loci controlling in vitro androgenesis in maize // Genome. 1994. - V. 37. - P. 970-976.

234. Nitch J.P. Pollen culture a new technigue for mass production of haploid and homozygous plants // Haploids in higher plants. Advances and potential (Ed. by Kasha K.J.): The University of Guelph. - 1974. - P. 123-135.

235. Orlikowska T. Induction of androgenesis in vitro in Secale cereale and Triticale // Genet. Pol., 1977. - V. 18. - P. 51-59.

236. Orshinsky В., McGregor L., Johnson I., Hucle P., Kartha K. Improved embryoid induction and green shoot regeneration from wheat anthers cultured in medium with maltose // Plant Cell Reports. 1990. - V. 9. - P. 365-369.

237. Ouyang S., Zhou M and Jia S.E. The response of anther culture to culture temperature in Triticum aestivum.L. // Theor. Appl. Genet., 1983. - V. 66. - P. 101-109.

238. Ouyang Junwen. Induction of pollen plant in Triticum aestivum L. // Haploids in higher plants in vitro. China Academic publishers. Beiying.Springer Verlag. Berlin Heidelberg - New York - Tokyo. - 1986. - P. 26-41.

239. Ouyang J., Ни H., Chang C., Tseng S. Induction of pollen plants from anthers of Triticum aestivum cultured in vitro II Sci.Sinica,. 1973. - 16. - P. 79-95.

240. Pace G.M., Reed J.N, Ho L.C and Fahey J.W. Anther culture of maize and visualization of embryogenic microspores by fluorescent microscopy // Theor Appl. Genet., 1987. - V. 73. - P. 863-869 .

241. Pan J., Gao G.and Ban H. Initial patterns of androgenesis in wheat anther culture. // Acta Bot. Sin., 1983. - V. 25. - P. 34-39.

242. Pauk. J Breeding with half the genes : GK "Delibab" released, patented and GK "Ambitus" patented new winter wheat varieties // Ann.Wheat Newslet., KSU (USA). 1996.-V. 42.-P.159.

243. Peterka H. Die Bedeutung der Haploiden-methode flir Sommergerstenzuchtung. Nutzung biotechnologisher Methoden in der Pflanzenzuchtung // Ein Tagungsbericht Akademie der Landwirtsch.DDR. -1987. S.85-98.

244. Picard E., Hours C., Gregoire S. Significant improvement of androgenetic haploid and doubled haploid induction from wheat plants treated with a chemical hybridization agent // Theor. Appl. Genet., -1987. V. 74. - №3. - P.289-297.

245. Picard E., Touraine P., Ambroise A. and de Buyser J. Chlorophyillian, anthocyanic and albinos Triticum durum plants derived from isolated microsporeculture. Proc. of the 9th Int. Wheat Genet. Symp. Saskatoon. Saskatchevan. -1998.-V. 3.-P. 44-45.

246. Pickering R.A. The location of a gene for incompatibility in crosses between Hordeum vulgare L. and Hordeum bulbosum L. // Heredity. 1983. - V. 51. - P. 455-459.

247. Pickering R.A. The influence of genotype on doubled haploid barley * production // Euphytica. 1983. -V. 32. -№3. - P. 863-876.

248. Pickering R.A. Crossability relationships between species in Hordeae^// Barley Genet. Newslet., 1984. - V. 14. - P. 14-17.

249. Raghavan V. Role of the generative cell in androgenesis in herbane // Science. 1976. - V.191. - P. 388-389.

250. Raghavan V. Origin and development of pollen and pollen calluses in cultured anthers segments of Hyoscyamus niger (Henbane) // Amer. J. Bot., 1978. - V. 65.-№9.-P. 984-1002.

251. Raghavan V. Pollen developmemt biology in cultured anthers // Cell culture and somatic genetic of plants. Academic Press. -1986. V. 3. - P. 275-304.

252. Raghavan V. Variability through wide crosses and embryo rescue // Cell culture and somatic genetic of plants. Academic Press. -1986. V. 3. - P. 613633.

253. Rahgavan V. Developmental stages of the angiosperm pollen: a biochemical perspective // Cell Differentiation. 1987. - V. 21. - P. 213-226.

254. Raquin C. Utilization of different sugars of carbon sourses for in vitro anther culture of Petunia // Z. Pflanzenphysiol., 1983. - P. 453-457.

255. Rashid A. Pollen dimorphism in relation to pollen plant formation // Physiol. Plant., 1983. - V. 58. - P. 544-548.

256. Rashid A. Angiosperm pollen a system for cell differentiation // Curr. Sci. (India), - 1983. -V. 52. - P. 964-967.

257. Riley R., Chapman V. The inheritance in wheat of crossability with rye // Genet. Res., 1967. - V. 9. - P. 259-267.

258. Rines H.W. Oat anther culture genotype effects on callus initiation and production of a haploid plant // Crop Sci., - 1983. - V. 23. - P. 268-271.

259. Sadasivaiah R.S., Orshinsky B.R., Pecovic S.M., Beres B.L. Colchicine-induced chromosome doubling in wheat haploids // Wheat Information Service. -2001.-№93.-P. 1-4.

260. Sangwan-Norreel B.S. Male gametophyte nuclear DNA content evolution during androgenetic induction in Datura inrioxia Mill. // Z. Pflanzenphysiology, -1983.-V. 111.-P. 47-54.

261. Schooler A.B. Interspecific Hybrids in Hordeum // Barley Newslet., -1963. -V. 6. -P. 47-48.

262. Schumann G. Zytologish-histologishe Untersuchungen in Triticale antheren culture // Arch. Zuchtungsforsh., (Berlin). -1987. -V. 17. -S. 17-25.

263. Schumann G. Zur Morphologie und Entwicklung androgenetisher Makrostnikturen in Antherenkulturen von Triticale // Arch. Zuchtungforsh., (Berlin). 1987. -V. 17. - S. 245-257.

264. Schumann G. In vitro haploid production in Triticale // Biotechnology in agriculture and forestry. V. 13. Wheat (ed. Bajaj P.S.). Springer-Verlag: Berlin -Heidelberg. 1990.-P. 383-401.

265. Schumann G. Untersuchungen zum Albinismus in Antherenkulturen von Triticale // Arch. Zuchtungsforsch., Berlin. - 1988. - V. 18. - B.2. - S. 115122.

266. Sliimada T. Haploid plants regenerated from the pollen callus of wheat (Triticum aestivum L.)//Jap. J. Genet., 1981. - V. 56. - 6. - P. 581-588.

267. Sibikeeva Ju.E., Sibikeev S.N. Genetic analysis of anther culture response in wheat carrying alien translocations // Theor. Appl. Genet., 1996. - V. 92. - P. 782-785.

268. Simpson E., Snape J.W. and Finch R.A. Variation between Hordeum bulbosum genotypes in their ability to produce haploids in barley (Hordeum vulgare L.) // Z. Pflanzenzucht., 1980. - V. 85. - S. 205-211.

269. Singh N., Behl R.K., M.S. Punia. Production of double haploids via maize pollination in wheat // Cer. Res. Com., 2001. - V. 29. - P. 289-296

270. Snape J.W. A theoretical comparison of diploidized haploid and single seed descent populations // Heredity. 1976. - V. 36. - P. 275-277.

271. Snape J.W., Chapman V., Moss J., Blandchard C.E., Mitter Т.Е. The crossabilities of wheat varieties with Hordeum bulbosum // Heredity. 1979. -V. 42. - P. 292-298.

272. Sorvari S. The effect of starch gelatinized nutrient media in barley anther cultures // Annales Agr. Fenniae. 1986a. - V. 25. - P. 127-133.

273. Sorvari S. Comparison of anther cultures of barley cultivars in barley starch and agar gelatinized media // Annales Agr. Fenniae. 1986b. - V. 25. - P. 249254.

274. Sorvari S. and Schieder Q. Influence of sucrose and melibiose on barley anther cultures in starch media // Plant Breed., 1987. - V. 99. - P. 164-171.

275. Subrahmanyam N.C Haploidy from interspecific crosses. 1. Polyhaploids of H.parodii and H.procerum // Theor. Appl. Genet., 1977. - V. 49. - P. 209-217.

276. Subrahmanyam N.C. Haploidy from interspecific crosses. 2. Dihaploids of H. brachyantherum and H.depressum // Theor. Appl. Genet., 1979. - V. 55. - P. 139-144.

277. Subrahmanyam N.C. Haploidy from interspecific crosses. 3. Trihaploids of H. arisonicum and H. lechleri // Theor. Appl. Genet., 1980. - V. 56. - P. 257-263.

278. Sun C., Wang С and Chu C. Cell division and differentiation of pollen grains Triticale antheres cultured in vitro II Sci. Sin., 1974. - V. 17. - P. .47-54.

279. Sun C. Androgenesis of cereal crops // Plant Tissue Culture: Science press: -Pekng. 1978. - P. 117-123.

280. Sunderland N., Wicks F.N, Embryiod formation in pollen grains of Nicotiana tabacum //J. Exp. Bot,. 1971. - V. 22. - P. 213-226.

281. Sunderland N., Roberts M. Cold pretreatment of excised flower buds in float culture of tobacco anthers // Ann. Bot., 1979. -V. 43. - P. 405-414.

282. Sunderland N., Evans L. Multicellular pollen formation in cultured barley anthers//J. Exp. Bot., 1980. - V. 31. - P. 501-514.

283. Sunderland N.,Huang В., Hills B. Disposition of pollen in situ and its relevance to anther pollen culture // J. Exp. Bot., 1984. - V. 35. - P. 521-530.

284. Sunderland N., Huang B. Barley anther culture the switch program and albinism //Hereditas. - 1985. -№ 3. - P. 27-40.

285. Sungwan R.S., Sangwan-Norreel. Biochemical cytology of pollen embryogenesis // Int. Rev. Cytol., 1987. - V. 107. - P. 221-272.

286. Szigat G. Abtbastardierung by Gerste // Tag. Ber. Akad. Landwirtschaft DDR. Berlin,. 1984. - V. 225. - S. 201-207.

287. Szigat G., Pohler W. Hordeum bulbosum x Hordeum vulgare hybrids and their baccrosses with cultivated barley // Cereal Res.Commun., 1982. - Szeget. -V.10. -№1.-P. 73-78.

288. Thomas H.M. and Pickering R.A. The influence of parental genotype on the chromosome behaviour of Hordeum vulgare x Hordeum bulbosum diploid hybrids // Theor. Appl. Genet., 1985. - V. 71. - P. 437-442.

289. Thiebaut J., Kasha K.J., Tsay A. Influence of plant development stage, temperature and plant hormones on chromosome doubling of barley haploids using colchicine // Can. J. Bot., 1979. - V. 57. - P. 480-483

290. Torp A.M., Hansen A.L., Holm I.B. and Andersen S.B. Genetic markers for haploid formation in wheat anther culture // Proc. of the 9th Int. Wheat Genet. Symp., Saskatoon. Sask.,Canada. 1998. - V. 3. - P. 159-161.

291. Tsay S.S., Tsay H.S., Chao C.Y. Cytochemical studies of callus development from microspore in cultured antheres of rice // Plant Cell Reports. 1986. - V. 5.-№2.-P. 119-123.

292. Tsunewaki K. Genetic studies of a 6-x derivate from an 8-x Triticale // Canad. J. Cytology. 1964. - V. 6. - P. 1-11.

293. Tsunewaki K., Noda K., Fujisava T. Haploid and twin formation in a wheat strain Salmon with alien cytoplasms // Cytologia. 1968. - V. 33. - P. 526-538.

294. Tsunewaki K., Tsujimoto H. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops // Proc. of the 6th Int .Genet. Symp., Kyoto. - 1983. - P. 1139-1144.

295. Tsunewaki К and Mukai Y. Wheat haploids through Salmon method // Biotechnology in agriculture and forestry (ed. Bajaj Y.P.S.). Springer Verlag: Berlin Heidelberg. -1990. - V. 13. - P. 460-477.

296. Wan Y., Petolino J.F. and Widholm J.M. Efficient production of doubled haploid plants through colchicine treatment on anther derived callus // Theor. Appl. Genet., -1989. V. 77. - P. 889-892.

297. Wan Y., Rayburn A.L., Petolino J.F and Widholm J.M. The use of antimicriotubule herbicides for the production of doudled haploid plants from anther-derived callus // Theor. Appl. Genet., 1991. - V. 81. - P. 205-211.

298. Wang C.C., Sun S., Chu C. Effects of culture factors in vitro on the production of albino pollen-plantlets of rice // Acta Bot. Sinica, 1977. - V. 19. - P. 190-199.

299. Wang C.C., Kuang B.J. Induction of haploid plants from the female gametophyte of Hordeum vulgare L. // Acta Bot. Sinica. 1981. - V. 23. - P. 329-330.

300. Wei X.L., Cao H.L., Hu Q.D. Studies on the process of fertilization and the development of haploid embryos and endosperms of Triticum aestivum aftercrossing with tetraploid Hordeum bulbosum // Acta Genet. Sinica. 1985. - V. 12.-P. 275-280.

301. Wenzel G., Hoffmann F., Potrykus I., Thomas E. The separation of viable rye microspores from mixed populations and their development on culture // Molec. Genet., 1975. - № 138. - P. 293-297.

302. Wiliams E.G. and de Lautour G. The use of embryo culture with transplanted nurse endosperm for the production of interspecific hybrids in pasture legumes // Bot. Gaz. Chikago. 1980. -V. 141. - P. 252-257.

303. Winzeler H., Schmid J. and P.M. Fried. Field performance of androgenetic doubled haploid spring wheat lines in comparison with lines selected by the pedigree system // Plant Breeding. 1987. -V. 99. - P. 41-48.

304. Xu Jie and Snape J.W. The cytology of hybrids between Hordeum vulgare and H. bulbosum revisited // Genome. 1987. - V. 30. - P. 486-494.

305. Xu Z.H., Huang B. Anther factors(s) in barley anther culture //Acta Bot. Sinica. -1984. -V. 26. -№1. P. 1-10.

306. Xynias I.N., Zamani I.A., Goul-Vavdinoudi E., Roupakias. Effect of cold pretreatment and incubation temperatute on bread wheat (Triticum aestivum L.) anther culture // Cer. Res. Com. 2001. - V. 29. - №3 . - P. 331-338.

307. Yamomoto K., Miura H. Influence of the semidwarf genes Rhtl and Rht2 upon embryoid induction from anther culture of wheat // Wheat Inform. Serv., 1995. - V. 81.-P. 6-12.

308. Yang H., Zhou C. In vitro induction of haploid plants from unpollinated ovaries and ovules // Theor. Appl. Genet., 1982. - V. 63. - P. 97-104.

309. Zhou J. Pollen dimorphism and its relation to the formation of pollen embryos in anther culture of wheat (Triticum aestivum L.) // Acta Bot. Sin:, 1980. - V. 22.-P. 117-121.

310. Zhou С and Yang H. Anther culture and androgenesis of Hordeum vulgare L. // Acta Bot. Sin., 1980. - V. 22. - P. 211-215.4

311. Zhou C.,Yang H. Induction of haploid rice plantlets by ovary culture // Plant Sciense Letters. 1981. -V. 20.-P. 231-237.

312. Zenkteler M., Straub J. Cytoembryological studies on the process of fertilization and the development of haploid embryos of Triticum aestivum L.(2n=42) after crossing with Hordem bulbosum (2n=14) // Z. Pflanzenzucht., -1979,-V. 82.-P. 36-44.

313. Zhu Z.C., Wu H.S. Induction of haploid plants from unpollinated ovaries of Triticum aestivum cultured in vitro II Acta Genet. Sinica, 1981. - V.8. -P.386-390.

314. Zhuang J.J., Jia X. Studies the differentiation of pollen calli of wheat // Ann. Rep. Inst. Genet. Acad. Sin., 1980. - P. 70-71.