Ксилосапротрофный микокомплекс дуба черешчатого в зоне ценооптимута и на северной границе ареала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Шишлянникова Арина Борисовна

• Шишлянникова Арина Борисовна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Шишлянникова Арина Борисовна

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования

Цель и задачи исследования

Научная новизна исследования

Теоретическая и практическая значимость исследования

Положения, выносимые на защиту

Апробация работы

Личный вклад автора

Публикации по теме диссертации

Объем и структура работы

Благодарности

ГЛАВА 1. ДУБ ЧЕРЕШЧАТЫЙ: ЦЕНОЛОГИЯ, БИОГЕОГРАФИЯ,

ФИТОПАТОЛОГИЧЕКИЙ ПРОФИЛЬ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Экоморфологическая и лесоводственная специфика дуба черешчатого

1.2. Дуб черешчатый в степной зоне

1.3. Дуб черешчатый в широколиственных лесах

1.4. Дуб черешчатый в подтаежных лесах

1.5. Неморальные и южнобореальные поймы - ценооптимум дуба

черешчатого

1.6. Дуб черешчатый на северной границе ареала

1.7. Онтогенез, пути отмирания побегов

1.8. Болезни и вредители дуба черешчатого

Выводы по главе

ГЛАВА 2. ПРОГРАММА, МАТЕРИАЛ, ТЕРРИТОРИЯ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Программа исследования

2.2. Субширотно-субмеридиональная трансекта

2.3. Физико-географическая характеристика регионов и районов исследования

2.4. Объекты исследования

2.5. Сбор и гербаризация грибного материала, идентификация грибов

2.6. Работа в микологическом гербарии

2.7. Учет ключевых грибных агентов усыхания дуба черешчатого в лесных и

парковых экосистемах

2.8. Статистические методы

ГЛАВА 3. КСИЛОСАПРОТРОФНЫЙ МИКОКОМПЛЕКС ДУБА

ЧЕРЕШЧАТОГО: БИОРАЗНООБРАЗИЕ, ЭКОЛОГО-ТРОФИЧЕСКИЕ

ОСОБЕННОСТИ, ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ГРУППИРОВКИ

3.1. Преамбула

3.2. Аннотированный список

3.3. Структурно-таксономический анализ

3.4. Микогеографический анализ

3.5. Эколого-трофический анализ

3.6. Распределение видов по различным зонам побеговой системы,

функциональные группировки

Выводы по главе

ГЛАВА 4. ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО

В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ

4.1. Преамбула

4.2. Ключевые виды ксилосапротрофов, воздействующих на архитектуру побеговой системы дуба черешчатого

4.3. Фитопатологическая специфика дуба черешчатого в

лесостепной/широколиственнолесной зоне

4.4. Фитопатологическая специфика дуба черешчатого в подтаежной зоне

4.5. Состояние дуба черешчатого в экстразональном подтаежном округе

Ижорского плато

4.6. Состояние дуба черешчатого на северной границе ареала

4.7. Обобщенная фитопатологическая характеристка дуба черешчатого на

субширотно-субмеридиональной трансекте «Тула - Выборг»

Выводы по главе

ГЛАВА 5. ЛЕСНАЯ И ЛУГОВАЯ ГРУППЫ ЭКОТИПОВ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО:

АДАПТАЦИОННЫЙ И ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ

5.1. Экады, экотипы, группы экотипов дуба черешчатого

5.2. Лесная и луговая группы экотипов дуба черешчатого:

экоморфологический континуум и биологическая дискретность

5.3. Лесная и луговая группы экотипов дуба черешчатого: резистентность к

воздействию грибов ксилосапротрофного микокомплекса

5.4. Практические рекомендации

Выводы по главе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ксилосапротрофный микокомплекс дуба черешчатого в зоне ценооптимута и на северной границе ареала»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Дуб черешчатый (Quercus robur L.) - растение, используемое человеком с давних времен. Он характеризуется прочной, твердой и тяжелой древесиной (плотность - 720 кг/м3) с хорошо заметными годичными кольцами, которая обладает большой ценностью в деревообрабатывающей промышленности. В древесине, коре и других частях дуба черешчатого содержится много дубильных веществ. Его желуди употребляются как суррогат кофе и на корм животным. Важность дуба черешчатого в лесном хозяйстве и зеленом строительстве трудно переоценить. Эта, некогда важнейшая лесообразующая порода, характеризуется высокой скоростью формирования запаса, ее листовой опад раскисляет и структурирует почву, а мощная корневая система хорошо дренирует ее (Вихров, 1954; Гроздов, 1960; Иванов, 1970; Булыгин, Ярмишко, 2000; Энциклопедия..., 2006). Гетеротрофная консорция дуба черешчатого исключительно богата, а присутствие старовозрастных дубов значительно повышает биологическую ценность бореонеморальных лесов (Андерссон и др., 2009). Будучи индикатором свежих и богатых кальцием почв, дуб черешчатый является неизменным спутником человека, причем активно «выносится» им севернее своего оптимум-ареала: такие топонимы как «Дубки» и «Поддубное» нередко можно встретить уже в полосе таежных лесов (Малышева и др., 1995; Василевич, Бибикова, 2001; Смирнова, 2004; Сенников, 2005; Змитрович, 2011; Ковязин, Иванова, 2022).

Однако исключительная утилитарная роль этого древесного растения имеет свою оборотную сторону: леса с естественной динамикой дуба черешчатого в Западной Европе практически исчезли, а в европейской части России сохранились в сильно трансформированном виде в основном на особо охраняемых природных территориях (ООПТ). На этом фоне биологическую ценность представляют не только и не столько фрагменты леса с участием дуба, но сохранившиеся старовозрастные деревья этой породы (Булыгин, Веретенникова, Решетняк, 1978; Царалунга, 2002; Атлас., 2013; Бялт и др., 2019; Фирсов и др., 2021; ООПТ России, 2024).

Определяющая роль в процессах, происходящих в побеговой системе сенильных особей дуба черешчатого, итогом которых является стабильность внутрикронового пространства на фоне медленного отмирания скелетных ветвей, принадлежит ксилосапротрофным грибам из отделов Ascomycota и Basidiomycota. Эти организмы адаптированы к ритмике роста растения и особенностям побеговой архитектуры, но активность их группировок во многом определяются условиями фитоценотического окружения сенильных особей дуба. Разнонаправленное влияние грибов-ксилосапротрофов на терминальных стадиях онтогенеза

дуба черешчатого на его побеговую систему до сих пор плохо изучено и не получило количественную оценку, хотя важность познания этих закономерностей для лесоводства и паркового строительства очевидна.

В настоящем диссертационном исследовании предпринята попытка выявить и охарактеризовать видовые комплексы ксилосапротофных аскомицетов и базидиомицетов, ассоциированных с побеговой системой живых деревьев дуба черешчатого и связанных с хроническими стволовыми гнилями и изреживанием кроны, а также особенности их трансформации вдоль широтной трансекты «Тула - Выборг», отражающей движение из зоны оптимум-ареала этой породы к его периферии, где поток поколений дуба черешчатого поддерживается уже только человеком. Обобщены данные, собранные нами за 14-летний период в ООПТ Тульской, Псковской и Ленинградской областей и г. Санкт-Петербурга, а также литературные и гербарные данные по этим регионам. Особое внимание уделено ключевым видам патогенных сапротрофов - Vuilleminia comedens, Laetiporus sulphureus, Fomitiporia robusta, Daedalea quercina, Armillaria lutea, закономерности распределения которых по древостоям различного состояния и сукцессионного статуса выявлены с привлечением методов количественного учета. Практический аспект работы связан с выявлением видов - агентов изреживания крон дуба черешчатого и переоценкой фитопатологического статуса ряда видов.

Степень разработанности темы исследования. Дубу черешчатому и болезням дубрав в отчественной литературе посвящено много работ, среди которых выделяются труды А.Т. Вакина «Грибные болезни и другие пороки дубрав» (Вакин, 1932) и «Фитопатологическое состояние дубрав Теллермановского леса» (Вакин, 1954). Фитопатогенные грибы дуба черешчатого были также объектом работ Б.П. Чуракова (2000). Однако в этих работах рассматриваются в основном возбудители патогенетических процессов и лесных эпифитотий. Объектом нашего исследования были визуально здоровые, но часто пораженные хроническими гнилями деревья дуба, а задачей было выявить особенности взаимодействия этих растений с пулом ксилосапротрофных грибов и влияние экологического режима местообитания на равновесие ассоциированных с деревом деструктивных процессов. В таком разрезе, насколько нам известно, микобиота дуба черешчатого еще не была проанализирована. Микофлористический задел по дубу черешчатому более широк (Jaczewski, 1896; Бондарцев, 1953; Змитрович, 1998; Колмаков, 2005; Попов и др., 2008; Змитрович и др., 2011; Мельник, 2008а, 2008б, 2011; Коткова, 2014; Попов, Волобуев, 2014; Zmitrovich et al., 2016; Жукова и др., 2017; Сидельникова и др., 2018; Волкова и др., 2020; Светашева, 2021; Фирсов и др., 2021; Морозова и др., 2022; Шабунин, Семакова, 2022; Шишлянникова и др., 2023, и др.), и для нашей работы он имеет большое значение.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является выявление комплекса ксилосапротрофных грибов, ассоциированных с побеговой системой дуба черешчатого в пределах и за пределами его оптимум-ареала и оценка его роли в иррадиации дуба черешчатого в природных и антропогенных экосистемах.

Достижение поставленной цели подразумевало решение следующих задач:

1) выявление видового разнообразия ксилосапротрофных аскомицетов и базидиомицетов, ассоциированных с побеговой системой дуба черешчатого в ряду местообитаний вдоль субширотно-субмеридиональной трансекты «Тула - Выборг», отражающей движение из зоны оптимум-ареала этой породы к его периферии;

2) выявление специфики комплексов ксилосапротрофных грибов дуба черешчатого в зоне оптимум-ареала и на северной границе распространения;

3) количественную оценку активности и особенностей распространения ключевых видов ассоциированных с дубом черешчатым патогенных ксилосапротрофов (VиШвтШа comedens, Со1рота quercinum и др.) в лесных и парковых экосистемах;

4) изучение биоморфологических параметров и резистентности деревьев луговой и лесной групп экотипов дуба черешчатого.

Научная новизна исследования. Несмотря на значительное число фитопатологических исследований, посвященных дубу черешчатому, акцент в большинстве из них был сделан на выявлении набора болезней и вредителей, ведущих к быстрой гибели дерева в ходе эпифитотий, а не на выявлении развивающихся в кроне сенильных особей дуба группировок ксилосапротрофов, во многом определяющих стабильность подкронового пространства -такой разрез проблемы предлагается в нашем диссертационном исследовании впервые.

В настоящей работе обобщены гербарные и литературные данные о биоразнообразии ксилосапротрофных аскомицетов и базидиомицетов, ассоциированных с побеговой системой дуба черешчатого в целом ряде регионов средней полосы и северо-запада России.

Впервые выявлена специфика выявленных видовых комплексов в оптимум-ареале дуба черешчатого и за его пределами, а также специфика ксилосапротрофной микобиоты, ассоциированной с «теневыми» и «светолюбивыми» группами экотипов дуба черешчатого.

Теоретическая и практическая значимость исследования. Морфогенез древесного растения отражает коэволюцию его вегетативных и генеративных структур с самыми разными группами организмов, среди которых выделяются грибы, способные к интраматрикальному росту, способному контролировать архитектонику побегов и побеговых систем. В связи с этим изучение комплекса видов ксилосапротрофов, помогающих поддерживать архитектуру древесной кроны в различных экологических режимах, имеет несомненную теоретическую значимость. Практические результаты исследования грибных группировок, способствующих

изреживанию кроны дуба черешчатого, востребованы в лесоводстве и парковом строительстве, поскольку связанны с оценкой жизненности различных групп экотипов этого растения. Исключение из списка патогенов ряда видов грибов, способствующих стабилизации внутрикронового пространства дуба черешчатого назрела давно и проведенное нами исследование уточняет и расширяет этот список.

Методология и методы исследования. При постановке гипотезы применялась методология системного подхода - исследование объектов как систем; дерево как модульный организм (Нухимовский, 1997; Антонова, Лагунова, 1999; Змитрович, 2006). Методы исследования включали полевые экспедиционные исследования, в ходе которых проводился учет ключевых грибных агентов усыхания дуба черешчатого и получение фитопатологической оценки состояния древостоев дуба черешчатого в различных условиях произрастания, отбор проб побеговой системы модельных деревьев дуба черешчатого и сбор грибного материала, в том числе ассоциированного с побеговой системой дуба черешчатого. Использовались типовые (Чумаков и др., 1974; Мозолевская и др., 1984; Методы мониторинга.. , 2004; Маслов, 2009) и усовершенствованные методики. Камеральные исследования включали гербаризацию грибного материала, идентификацию грибов с применением классических и современных методик, работу в микологических гербариях. Обработка полученного массива данных проводилась методами статистического анализа.

Положения, выносимые на защиту.

1. Как одно из наиболее крупных деревьев лесов средней полосы европейской России, дуб черешчатый имеет дифференцированную консорцию, в которой выделяется комплекс ксилосапотрофных видов грибов, обеспечивающих процесс изреживания кроны этого растения и в норме не ведущий к болезням и гибели дерева.

2. Деревья дуба черешчатого луговой группы экотипов более устойчивы как к воздействию грибов ксилосапротрофного микокомплекса, так и возбудителям болезней в сравнении с деревьями лесной группы экотипов.

3. Дифференциация деревьев дуба черешчатого луговой и лесной групп экотипов по резистентности к основным возбудителям усыхания кроны и ствола сапротрофного микокомплекса, а также выявление ее основных причин позволяют сформулировать ряд рекомендаций по оптимизации паркового строительства на северной границе ареала дуба черешчатого.

Достоверность полученных результатов и обоснованность выводов обеспечиваются многолетними полевыми и камеральными исследованиями, объемом оригинальных данных, полученных с применением современных методов фитопатологического обследования и обработанных методами математической статистики, объемом собранного гербарного

материала и депонированием образцов в Гербарии БИН РАН, проанализированными гербарными образцами, хранящимися в Гербарии БИН РАН и СПбГЛТУ, также анализом большого числа литературных источников для оценки результатов исследования.

Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012), Научно-технической конференции Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета по итогам научно-исследовательских работ 2012 г. (Санкт-Петербург, 2013), Международной конференции «VII Чтения памяти О.А. Катаева. Вредители и болезни древесных растений России» (Санкт-Петербург, 2013), Научно-технической конференции Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета по итогам научно-исследовательских работ 2013 г. (Санкт-Петербург, 2014), Международной конференции «VIII Чтения памяти О.А. Катаева. Вредители и болезни древесных растений России» (Санкт-Петербург, 2014), Научно-технической конференции Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета по итогам научно-исследовательских работ 2014 г. (Санкт-Петербург, 2015), Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие и экология грибов и грибоподобных организмов Северной Евразии» (Екатеринбург, 2015), Научно-технической конференции Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета по итогам научно-исследовательских работ 2015 г. (Санкт-Петербург, 2016), Международной конференции «IX Чтения памяти О.А. Катаева. Дендробионтные беспозвоночные животные и грибы и их роль в лесных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2016), Научно-технической конференции Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета по итогам научно-исследовательских работ 2016 г. (Санкт-Петербург, 2017), Всероссийской конференции с международным участием «Дендробионтные беспозвоночные животные и грибы и их роль в лесных экосистемах (XI Чтения памяти О.А. Катаева)» (Санкт-Петербург, 2020), Научно-технической конференции Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета по итогам научно-исследовательских работ 2023 г. (Санкт-Петербург, 2024), IX Всероссийская научно-техническая конференция «Леса России: политика, промышленность, наука, образование» (Санкт-Петербург, 2024).

Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом многолетних исследований (2011-2024 гг.), выполненных лично автором, при проведении работ под его руководством или в рамках совместной деятельности. Автор принимал участие на всех этапах работы - ему принадлежит формулирование проблемы, постановка цели и задач, планирование и проведения большей части коллекционных и экспериментальных работ, обработка и интерпретация полученных данных.

Публикации по теме диссертации. Автором опубликовано 7 работ, из них 5 по теме диссертации, 3 статьи в журналах списка ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 275 страницах, содержит 25 рисунков и 120 таблиц; состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов, списка цитируемой литературы, 4 приложений на 69 страницах. Библиография включает 470 литературных источников, из них 45 на иностранных языках.

Соответствие темы диссертации требованиям паспорта специальности. Диссертационная работа выполнена в рамках паспорта научной специальности 4.1.6 -Лесоведение, лесоводство, лесные культуры, агролесомелиорация, озеленение, лесная пирология и таксация и соответствует следующим пунктам направлений исследований:

- пункт 5. Лесоводственно-биологические и эколого-физиологические свойства видов древесных растений и насаждений, выявление взаимоотношений между ними и средой обитания;

- пункт 6. Взаимосвязи между лесной растительностью и фауной, меры ограничения негативного влияние на лес животных, включая насекомых, а также грибов, бактерий, вирусов и др.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю, д.б.н., ведущему научному сотруднику лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН И.В. Змитровичу - за неоценимую методическую и организационную помощь, консультации, важные замечания и советы, которые способствовали успешному выполнению диссертационного исследования; научному консультанту, к.б.н., доценту кафедры защиты леса, древесиноведения и охотоведения СПбГЛТУ Г.И. Зарудной - за состоявшееся много лет назад формирование исследовательского вектора, совместные полевые исследования, исключительную благожелательность и постоянное внимание; а также д.б.н., проф., зав. кафедрой защиты леса, древесиноведения и охотоведения СПбГЛТУ А.В. Селиховкину - за терпение, требовательность, всестороннюю поддержку и содействие по всем вопросам, связанным с выполнением диссертационного исследования.

Диссертант бесконечно благодарен д.с.-х.н., проф., зав. кафедрой почвоведения СПбГЛТУ Д.А. Данилову за участие в обсуждении результатов и ценные советы при статистической обработке данных; к.т.н., старшему преподавателю кафедры технологии лесозаготовительных производств СПбГЛТУ И.В. Бачерикову за ценные советы при статистической обработке; к.б.н., доценту кафедры защиты леса, древесиноведения и охотоведения СПбГЛТУ Б.Г. Поповичеву за помощь в проведении ряда полевых исследований и определении видового состава насекомых; к.б.н., заведующей лабораторией биологического контроля и защиты Реставрационно-хранительского центра Государственного

Эрмитажа О.Л. Смоляницкой за помощь в процессе проведения камеральных работ; д.б.н., сотруднику Европейской и Средиземноморской организации по защите растений (ЕРРО/ОЕРР) Д.Л. Мусолину за консультации, внимание, поддержку и содействие по многим вопросам, связанным с диссертацией; д.б.н., профессору, главному научному сотруднику лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН М.А. Бондарцевой, давшей ценные указания и замечания в процессе исследований; к.б.н., старшему научному сотруднику, научному куратору парка-дендрария и дендропитомника Ботанического сада БИН РАН Г.А. Фирсову за помощь в организации полевых работ, консультации и ценные методические материалы; к.б.н., доценту кафедры защиты леса, древесиноведения и охотоведения СПбГЛТУ Д.А. Шабунину за ценные замечания; главному хранителю ГБУК ЛО «ГИАПМЗ «Парк Монрепо» Т.М. Зинчук за консультации, ценные методические материалы; лесничему Крюковского участкового лесничества ГУТО «Плавское лесничество» А.А. Буркову за помощь в организации полевых работ; заведующей дендросадом Крапивинского лесхоза-техникума Т.В. Марчук за консультации, помощь в организации полевых исследований; заведующей музеем Крапивинского лесхоза-техникума Г.Е. Голиковой за консультации и ценные методические материалы; директору «Сервис зеленых насаждений» В.Ю. Ковалышкину за помощь в организации полевых работ; сотрудникам кафедры защиты леса, древесиноведения и охотоведения СПбГЛТУ: к.б.н., доценту Е.Ю. Варенцовой, к.с.-х.н., доценту Щербаковой, к.с.-х.н., доценту В.В. Масайтису, зав. лабораторией Н.В. Денисовой, учебному мастеру Л.В. Никифоровой; коллегам КТЛКиСПХ за создание благоприятной атмосферы и условий работы, ценные советы, поддержку и помощь.

ГЛАВА 1

ДУБ ЧЕРЕШЧАТЫЙ: ЦЕНОЛОГИЯ, БИОГЕОГРАФИЯ, ФИТОПАТОЛОГИЧЕКИЙ

ПРОФИЛЬ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Экоморфологическая и лесоводственная специфика дуба черешчатого

Род Quercus (дуб) включает 400-500 видов из внеарктических районов Сев. Полушария, а также из некоторых экваториальных районов (северо-запад Южной Америки, в Индонезии ареал простирается до южного полушария) (Недолужко, 1995; Grimshaw, ВауШп, 2009). Наибольшее разнообразие род проявляет в Мексике и Вост. Азии. Идентификация видов рода Quercus затруднена высокой изменчивостью и межвидовой гибридизацией, происходящей как в культуре, так и в природных условиях. Большинство прдставителей рода - деревья среднего и большого размера: однодомные, ветроопыляемые, листопадные или вечнозеленые. Листья очередные, простые, более или менее лопастные, с перистым жилкованием, цельнокрайние или пильчатые; прилистники остаются или вскоре опадают. Цветки мелкие, с зеленоватым невзрачным околоцветником. Мужские цветки в длинных висячих сережках с тонким стержнем, с 4-12 (чаще 6) тычинками. Женские цветки невзрачные, одиночные или в малоцветковых соцветиях по-нескольку штук, сидячие или на удлиненном цветоносе. У лиственных видов цветение происходит одновременно с распусканием листьев. Плод -односемянный желудь. Во время плодоношения плюска разрастается и окружает желудь; чешуи его мелкие, сдавленные или крупные, отстоящие или отвернутые, иногда сросшиеся в кольца, концентрически окружающие плюску. Дуб включает медленнорастущие виды, особенно в первые годы (Малеев, Соколов, 1951). В возрасте 20-80 лет преобладает рост в высоту, после чего рост концентрируется на утолщении ствола. Как правило, дуб образует глубокую стержневую корневую систему, определяющую ветроустойчивость дерева. Растения дают обильную поросль из пней и сохраняют эту способность до старости (Недолужко, 1995; Фирсов и др., 2021).

В Европе, Азии и Сев. Америке род Quercus был одним из основных элементов третичного леса, покрывавшего умеренные и субтропические районы Голарктики, о чем свидетельствуют его ископаемые остатки 55 млн. лет назад. В ходе последующих

климатических изменений и разделения континентов род существенно дифференцировался: в Азии четко разделились подрод Cyclobalanopsis и секция Cerris, представители которой мигрировали из предгорий Гималаев в Средиземноморье и Зап. Европу, а в Америке дифференцировались секции Protobalanus, Erythrobalanus (красные дубы) и Lepidobalanus (белые дубы) - последние, по одной из гипотез, могли проникать из Сев. Америки в Азию и далее в Европу, независимо от ксерофильных дубов Средиземноморья (Barron et al., 2017).

К умеренному климату Европы приспособились дуб скальный (Q. petraea), заселивший горные пространства Западной Европы, и дуб черешчатый (Q. robur), распространившийся по равнинам Зап., Центр. и Вост. Европы (Клеопов, 1990; O'Sullivan, Kelly, 2006).

На равнинных участках, будучи светолюбивым растением, дуб черешчатый занимал специфическую нишу - дренированные участки широких речных пойм, где на почвах, богатых речным аллювием и лишенных конкуренции с другими крупными деревьями, он быстро разрастался и развивал крупные полушаровидные кроны. Во время периодических оледенений, происходивших в плейстоцене, дуб был вытеснен с европейских равнин в рефугиумы Средиземноморья, где сформировались его засухоустойчивые экотипы, а в периоды потеплений, следовавших за ледниковыми периодами, он вновь распространялся по равнинам, достигая, как свидетельствуют спорово-пыльцевые спектры, широт современного Архангельска. В ходе этих экспансий на равнине сформировались и теневые экотипы дуба черешчатого, подчиненные тенистым липово-кленовым лесам, в которых преобладали деревья с узкой кроной и удлиненными, не слишком толстыми стволами. Подобные экотипы еще можно встретить в оврагах Жигулевского «липового острова», но оптимальные условия для этого дерева остались именно в поймах зоны широколиственных лесов, где его единственным конкурентом являются древовидные ивы (Гричук, 1989; Клеопов, 1990; Тарасов, 2000; Смирнова, 2004; Змитрович, 2008а, 2008б; Ülker et al., 2018; Змитрович и др., 2020).

99&

MONOECIA POLYANDRIA.

!.:■'!. i

Sjrilft,

ft, Qac-cut matilsndiij folio trifldo id ftflsfils icccden.-

< .'.*■ ''. c&? T J f !)

11 j* America JtpteM ■. u.'.1

9. QUERCUS foli>s obtuf^Baiatit ictaoto-rriicrorin

Hs.

Querens folioruin rraubui elmifis: angel is litiwolitis fe ia mM iiitejerrlmis vht divifis. Grn.toirg, 117. ( ■ ixii elcull iol.ls arnpiioribus acuUfitiS.

fink, tin, joy, i. SJ. f. 4. Catub. tnr. I, p. 13- I. 11-

S.QucvcusFoIioi™ tabus obtufls: angiitis tcatii fa* terrv'j::-: iiitfj'Tri:yix rtidcniaij^ margftB inti> geirimo, Hurt. eliff 448- R*}- l*x<lb. So. Qncicus earolinenli.s, yircniibus veuii muiicaii. Cmnb. car. 1. p. At. t. , f. 1. ^ i

(■■.■ cus •i1 ^ u'.i .i vi-nis lubils itiyricaii. Pink, elm 1

309. /, f4- /■ i-tlixjii-it in V ir^i'i-ij Carols[ut |

10. QUERCUS fbliis oblique piruminJii: fiailkus an-gulis^ne obtuljr.

Qu^jcui folii'i iUpccnc fati'oribui opptjfite finuat ¿, Gnu-

boumgiilisHtne oitulii. Cm. virg. 117.. Qisfirca;; alba virginiana, Crnestr. car. i.p. zi.i.iuf.i Habitat in V tVgijjia. b u. QUERCUS foliii piiiimto-finnatis livibus, fruiii hui fcjfilibtis. t'.'ij, Ittidb. So. Querent paivi f. t agus {racotum & Efcuini. Beth

pi» A -O.

itt L :;.': Mijjhuii, ^

I j, QUERCLii) fn'.i'; iler'::.nii ob!ong!s fupcrufi latiori-ijus: ilncbus aeirrioribus; an^ulls tu [i;. liui. ill if.

ft Gut. "14. Mai. mid. 416. {Jiill.brfa.iii. Key. Ittgdi', So. Dililr. purjf. 191. Gtocl. fit. ljo. Querents cum lowgn pcdxnlo. Ditttb. fix. 420. C.Jucriuf. I-itchf iujk. Ltf. prtfJJ. 111. '.. Habitat in ■ 1

13. QUERCUS foliis D-vato-oblongis glabtis &r[ara-rc-

Quircus ctlyci echmato, glamJe insjott. Ban!:, pin.

Cerri glans jEgilops aTpris. Baiih, bijl. 1. p. ~■ f' * But.

H*-

Рисунок 1. Первоописание и типовой материал Quercus robur (по: Linnaeus, 1753; Quercus robur, 2023).

Quercus robur - типовой вид рода Quercus, описанный К. Линнеем в труде «Species Plantarum» (Linnaeus, 1753) (Рисунок 1). Ниже дается его классическое в отечественной традиции описание (по Флоре СССР):

«Двудомное растение до 40-50 м выс. со стволом, ниже верхушки разветвляющимся на несколько толстых ветвей; побеги голые, годовалые веточки красно-бурые; почки овальные или почти округлые; листья скученные у концов побегов, на коротких, 0.5-1 см дл. черешках, 7-15, иногда до 20-30 см дл. и 4-7 см шир., б.м. удлиненно-обратноовальные, с сердцевидным снованием и ясно выраженными ушками, на конце с тупой б.м. вытянутой конечной лопастью, по бокам с 4-6 (8) б.м. длинными, тупыми, реже на конце сужеными неодинаковыми, прямыми или изогнутыми лопастями, углубления между которыми достигают 1/3-1/5 ширины пластинки, лопасти цельнокрайние, или реже с 1-3 крупными зубцами; сверху листья блестяще-зеленые, голые, снизу более бледные, сначала б.м. опушенные, потом голые или с отдельными волосками по жилкам; боковые жилки, идущие в лопасти, между собой далеко отстоящие, снизу не сильно выдающиеся; промежуточные жилки более слабые, иногда не

доходящие до края пластинки; пестичные цветки и плоды на длинной, до 6-8 см дл. плодоножке, по 1-3; плюска чашевидная, ок. 1 см выс., 1.5-2 см в диам., чашелистики ее немного выпуклые или плоские, б.м. широкоовальные, иногда поперек вытянутые, сероопушенные, с коротким кончиком; желуди 1.5-3.5 см дл., окружены плюской до 1/3-^ своей длины, сначала с редким опушением, потом голые, буровато-желтые, с б.м. ясно выраженной бурой продольной исчерченностью. Цветет в апреле - мае. Образует леса на супесчаной, суглинистой, подзолистой и черноземной почве, в степной зоне по оврагам и балкам по склонам гор. Европ. ч.: Средне-Днепровский [флористический] р-н, Причерноморье, Крым, Волжско-Донской р-н, Нижне-Донской р-н, Нижне-Волжский р-н, Заволжье, Верхне-Днепровский р-н, Верхне-Волжский р-н, Волжскр-Камский р-н, Ладожско-Ильменский р-н, Двино-Печерский р-н; Кавказ: Предкавказье, Дагестан. Общ. Распростанение: Атлантическая Европа, Скандинавия (до 63° с.ш.), север Балкан и Малой Азии. Описан из Европы. Тип в Лондоне. Вид, очень сильно варьирующий по всем признакам. Особенно изменчивы листья - по величине, форме, степени рассеченности, опушению. Изменчивость листьев наблюдается как на разных побегах одного дерева, так и на разных деревьях и, по-видимому, обусловлена главным образом экологическими условиями; в общем наблюдается, что на юге и в более засушливых уловиях преобладают формы с листьями более мелкими, более плотными, глубже рассеченными, сильнее опушенными; при меньшем освещении и при избытке влажности образуются листья более крупные, более тонкие, слабо лопастные. Изменчива также длина плодоножки - существуют формы с очень короткой плодоножкой около 2 см и менее дл., так что желуди почти сидячие (f. brevipes Beck.; f. pseudosessilis Asch. et Gr.). Наиболее интересны две расы, различающиеся экологически, но неразличимые морфологически. Одна из них - var. tardifolia Czern. - иногда называемая зимним дубом - распространена на Украине и юго-востоке Ср. Европы, трогается в рост и распускает листья на 2-3 недели позже, чем ранняя раса - var. praecox Czern; кроме того, у первой расы обычно листья в засохшем состоянии остаются на дереве до весны; она имеет более тяжелую и крепкую девесину. Она более холодоустойчива, т.к. не боится весенних заморозков и соответственно этому более ценна для лесоразведения у границы ареала дуба. На супесях Волыни растет особая форма черешчатого дуба, т.н. розовый или мягкий дуб, отличающийся сначала розовой, потом желтеющей более мягкой и менее прочной древесиной. Существуют также многочисленные климатические расы черешчатого дуба, различающиеся по своей приспособленности к различным климатическим условиям, а также по продолжительности периода вегетации» (Малеев, 1936).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шишлянникова Арина Борисовна, 2024 год

- БП.

Семейство 4. Hyaloscyphaceae

12. Aeruginoscyphus sericeus (Alb. et Schwein.) Dougoud - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - ЕА.

Семейство 5. Gelatinodiscaceae

13. Ascocoryne sarcoides (Jacq.) J.W. Groves et D.E. Wilson - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - КП.

Семейство 6. Lachnaceae

14. Lachnum capitatum (Peck) Svrcek - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 5. - С-СЛ-ДС. - I. - Г.

15. Incrucipulum ciliare (Schrad. ex J. F. Gmel.) Baral - Псковская обл. (Попов и др., 2008; Морозова и др., 2022). - 5. - С-СЛ-ДС. - Г.

16. Neodasyscypha cerina (Pers.) Spooner - Смоленская обл. (Jaczewski, 1897). - 4. - С-Кр-ДС. - I. - БП.

Семейство 7. Mollisiaceae

17. Mollisia olivascens (Feltgen) Le Gal et F. Mangenot - Тульская обл. (Светашева, 2021); Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - ЕА.

18. Tapesia fusca (Pers.) Fuckel - Псковская обл. (Попов и др., 2008). - 4. - С-ЯД-ДС. - I.

- БП.

Семейство 8. Pezizellaceae

19. Calycellina fagina (Ant. Schmidt et Arendh.) Baral - Псковская обл. (Попов и др., 2008).

- 5. - С-СЛ-ДС. - I. - ЕАЗ.

20. Calycellinapunctata (Fr.) Lowen et Dumont -5. - С-СЛ-ДС. - I. - Г.

Семейство 9. Rutstroemiaceae

21. Rutstroemia firma (Pers.) P. Karst. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 6. - С-СЛ-ДС. - I. - ЕА.

22. Rutstroemia sydowiana (Rehm) White - Псковская обл. (Попов и др., 2008). - 5. - С-СЛ-ДС. - I. - ЕА.

Семейство 10. Sclerotiniaceae

23. Ciboria batschiana (Zopf) N.F. Buchw. - Псковская обл. (Попов и др., 2008); Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 6. - С-СЛ-ДС. - I. - Г.

Порядок 2. Phacidiales Семейство Phacidiaceae

24. Bulgaria inquinans (Pers.) Fr. - Смоленская обл. (Jaczewski, 1896); Псковская обл. (Морозова и др., 2022); Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - БП.

Порядок 3. Rhytismatales Семейство Rhytismataceae

25. Coccomyces coronatus (Schumach.) De Not. - Псковская обл. (Попов, 2005а; Попов и др., 2008). - 5. - С-СЛ-ДС. - I. - Г.

26. Colpoma quercinum (Pers.) Wallr [анаморфа - Conostroma didymum (Fautrey et Roum.) Moesz] - Псковская обл. (Мельник и др., 2008а; Попов и др., 2008; Морозова и др., 2022); Ленинградская обл. (Шишлянникова и др., 2023). - 1. - НС-К-П. - I. - Г.

Класс 4. Orbiliomycetes Порядок 1. Orbiliales Семейство Orbiliaceae

27. Orbilia aprilis Velen. - Псковская обл. (Попов и др., 2008). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - ЕА.

28. Orbilia vinosa (Alb. et Schwein.) P. Karst. - Псковская обл. (Попов и др., 2008). - 4. -С-ЯД-ДС. - I. - БП.

Класс 5. Pezizomycetes Порядок 1. Triblidiales

126

Семейство Triblidiacedae

29. Triblidium caliciforme Rebent. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Псковская обл. (Попов и др., 2008). - 1. - С-Кр-ДС. - I. - ЕА.

Класс 6. Sordariomycetes Порядок 1. Amphisphaeriales Семейство Clypeosphaeriaceae

30. Clypeosphaeria mamillana (Fr.) Lambotte - Санкт-Петербург (Сидельникова и др., 2018). - 1. - НС-К-П. - I. - ЕА.

Порядок 2. Diaporthales

Семейство Diaporthaceae

31. Caudospora taleola (Fr.) Starbäck - Санкт-Петербург (Сидельникова и др., 2018). - 1. -НС-К-П. - I. - Е.

32. Coryneum depressum J.C. Schmidt - Псковская обл. (Мельник и др., 2008б; Попов и др., 2008); Ленинградская обл. (Шишлянникова и др., 2023); Санкт-Петербург (Сидельникова и др., 2018). - 1. - НС-К-П. - I. - ЕА.

33. Coryneum neesii B. Sutton - Псковская обл. (Мельник, 2008а, 2008б; Попов и др., 2008). - 1. - НС-К-П. - I. - Г.

Порядок 3. Hypocreales Семейство 1. Hypocreaceae

34. Trichoderma strictipile Bissett [телеоморфа - Hypocrea strictipilosa P. Chaverri et Samuels] - Тульская обл. (Светашева, 2021). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - Е.

35. Trichoderma viride Pers. - Ленинградская обл. (Шишлянникова и др., 2023). - 5. - С-СЛ-ДС. - I. - КП.

Семейство 2. Nectriaceae

36. Nectria cinnabarina (Tode) Fr. [анаморфа - Tubercularia vulgaris Tode] - Тульская обл. (Светашева, 2021); Псковская обл. (Попов и др., 2008); Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 1. - СН-К-П. - I. - КП.

Порядок 4. Savoryellales Семейство Savoryellaceae

Порядок 5. Xylariales Семейство 1. Diatrypaceae

38. Diatrype stigma (Hoffm.) Fr. - Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 1. - СН-К-ДС. - I. - БП.

39. Diatrypellapulvinata Nitschke - Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). -1. - С-З-ДС. - I. - ЕА.

40. Diatrypella quercina (Pers.) Cooke - Смоленская обл. (Jaczewski, 1897); Псковская обл. (Попов и др., 2008; Морозова и др., 2022); Ленинградская обл. (Шишлянникова и др., 2023); Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 1. - С-З-ДС. - I. - БП.

Семейство 2. Graphostromataceae

41. Biscogniauxia nummularia (Bull.) Kutnze - Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 1. - СН-К-ДС. - I. - КП.

Семейство 3. Hypoxylaceae

42. Jackrogersella cohaerens (Pers.) L. Wendt, Kuhnert et M. Stadler - Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 1. - С-ЯД-ДС. - I. - ЕА.

43. Hypoxylon fuscum (Pers.) Fr. - Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). -1. - С-ЯД-ДС. - I. - КП.

Семейство 4. Xylariaceae

44. Kretzschmaria deusta (Hoffm.) P.M.D. Martin - Смоленская обл. (Jaczewski, 1896); Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 2. - СН-К-П. - I. - КП.

45. Nemania serpens (Pers.) Gray - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - КП.

46. Rosellinia quercina R. Hartig - Тульская обл., Псковская обл. Ленинградская обл., Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 1. - НС-К-П. - I. - Е.

47. Xylaria polymorpha (Pers.) Grev. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - КП.

Отдел 2. Basidiomycota Класс 1. Agaricomycetes

12S

Порядок 1. Agaricales Cемейство 1. Crepidotaceae 4S. Crepidotus lundellii Pilát - Тульская обл. ^веташева, 2021). - 4. - C-ЯД-ДС - II. -

EAЗ.

49. Crepidotus mollis (Schaeff.) Staude - Тульская обл. ^веташева, 2021). - 4. - C-ЯД-ДС

- II. - КП.

Cемейство 2. Cyphellaceae

50. Granulobasidium vellereum (Ellis et Cragin) Jülich - Калужская обл. (Попов, Bолобуев, 2014). - 4. - C-ЯД-ДС - II. - Г.

Cемейство 3. Lycoperdaceae

51. Apioperdon pyriforme (Schaeff.) Vizzini - Тульская обл. ^веташева, 2021). - 2. - C-ЯД-ДС - II. - КП.

Cемейство 4. Marasmiaceae

52. Marasmius epiphyllus (Pers.) Fr. - Тульская обл. ^веташева, 2021); Cанкт-Петербург Волкова и др., 2020). - 5. - C-Œ-ДС - II. - БП.

53. Marasmius rotula (Scop.) Fr. - Тульская обл. ^веташева, 2021); Cанкт-Петербург (Жукова и др., 2017). - 4. - C-ЯД-ДС - II. - КП.

Cемейство 5. Mycenaceae

54. Mycena algeriensis Maire - Тульская обл. ^веташева, 2021). - 4. - C-ЯД-ДС - II. -

БП.

55. Mycena galericulata (Scop.) Gray - Cанкт-Петербург (Жукова и др., 2017). - 4. - C-ЯД-ДС - II. - КП.

56. Mycena inclinata (Fr.) Quél. - Cанкт-Петербург (Жукова и др., 2017). - 4. - C-ЯД-ДС

- II. - БП.

57. Mycenapolygramma (Bull.) Gray - Тульская обл. ^веташева, 2021). - 4. - C-ЯД-ДС -II. - БП.

5S. Mycena pseudocorticola Kühner - Тульская обл. ^веташева, 2021). - 4. - C-Кр-ДС -II. - Г.

59. Mycena vitilis (Fr.) Quél. - Тульская обл. ^веташева, 2021). - 4. - C-ЯД-ДС - II. - Г.

Cемейство 6. Omphalotaceae

60. Collybiopsis peronata (Bolton) R.H. Petersen - Тульская обл. (Светашева, 2021). - 4. -С-ЯД-ДС. - II. - КП.

61. Gymnopus erythropus (Pers.) Antonin, Halling et Noordel. - Тульская обл. (Светашева, 2021). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

Семейство 7. Physalacriaceae

62. Armillaria lutea Gillet1 - Псковская обл. (Колмаков, 2005; Попов и др., 2008); Санкт-Петербург (Жукова и др., 2017; Фирсов и др., 2021; Шабунин, Семакова, 2022). - 3. - СН-З-П. - II. - Г.

63. Cylindrobasidium evolvens (Fr.) Jülich- Тульская обл. (Светашева, 2021). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

Семейство 8. Pleurotaceae

64. Pleurotus cornucopiae (Paulet) Rolland - Тульская обл. (Светашева, 2021). - 4. - С-З-ДС. - II. - Г.

65. Resupinatus applicatus (Batsch) Gray - Псковская обл. (Колмаков, 2005; Попов и др., 2008). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

Семейство 9. Pluteaceae

66. Pluteus chrysophaeus (Schaeff.) Quél. - Псковская обл. (Морозова и др., 2022). - 4. -С-ЯД-ДС. - II. - Г.

Семейство 10. Porotheleaceae

67. Porotheleum fimbriatum (Pers.) Fr. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. -С-ЯД-ДС. - II. - КП.

Семейство 11. Radulomycetaceae

68. Radulomyces confluens (Fr.) M.P. Christ. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Санкт-Петербург (Бондарцева и др., 2014; Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 4. - С-ЯД-ДС. -II. - КП.

69. Radulomyces rickii (Bres.) M.P. Christ. - Санкт-Петербург (Шишлянникова и др., 2024). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

1 В настоящем исследовании мы принимаем этот вид широко, включая такие таксоны как Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink, A. gallica Marxm. et Romagn., A. cepistipes Velen.

Семейство 12. Strophariaceae

70. Hypholoma fasciculare (Huds.) P. Kumm. - Санкт-Петербург (Жукова и др., 2017). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

71. Pholiota squarrosa (Vahl) P. Kumm. - Санкт-Петербург (Жукова и др., 2017). - 3. -СН-З-П. - II. - КП.

Agaricales incertae sedis

72. Dendrothele acerina (Pers.) P.A. Lemke - Псковская обл. (Морозова и др., 2022). - 1. -С-Кр-ДС. - II. - КП.

73. Dendrothele commixta (Höhn. et Litsch.) J. Erikss. et Ryvarden - Санкт-Петербург (Змитрович, 1998). - 1. - С-Кр-ДС. - II. - КП.

74. Fistulina hepatica (Schaeff.) With. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Санкт-Петербург (Коткова, 2014; Волкова и др., 2020). - 2. - С-З-ДС. - III. - КП.

Порядок 2. Atheliales Семейство Atheliaceae

75. Athelia cystidiolophora Parmasto - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - Г.

Порядок 3. Auriculariales Семейство Auriculariaceae

76. Elmerina caryae (Schwein.) D.A. Reid - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - КП.

77. Exidia nigricans (With.) P. Roberts - Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - БП.

78. Hyalodon piceicola (Kühner ex Bourdot) Malysheva et Spirin - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - Г.

Порядок 4. Boletales Семейство Coniophoraceae

79. Coniophora arida (Fr.) P. Karst. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - III. - КП.

80. Coniophora olivacea (Fr.) P. Karst. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - III. - КП.

131

Порядок 5. Cantharellales Семейство 1. Botryobasidiaceae

81. Botryobasidium conspersum J. Erikss. - Псковская обл. (Морозова и др., 2022). - 4. -С-ЯД-ДС. - I. - КП.

82. Botryobasidium intertextum (Schwein.) Jülich et Stalpers - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - Г.

83. Botryobasidium isabellinum (Fr.) D P. Rogers - Псковская обл. (Попов и др., 2008). - 4.

- С-ЯД-ДС. - I. - КП.

84. Botryobasidium laeve (J. Erikss.) Parmasto - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). -4. - С-ЯД-ДС. - I. - Г.

85. Botryobasidium subcoronatum (Höhn. et Litsch.) Donk - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - КП.

Семейство 2. Sistotremataceae

86. Sistotrema diademiferum (Bourdot et Galzin) Donk - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - КП.

87. Sistotrema muscicola (Pers.) J. Erikss. - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. -С-ЯД-ДС. - I. - БП.

88. Sistotrema raduloides (P. Karst.) Donk - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4.

- С-ЯД-ДС. - I. - Г.

Порядок 6. Corticiales Семейство Vuilleminiaceae

89. Vuilleminia comedens (Nees) Maire - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Псковская обл. (Попов и др., 2008); Ленинградская обл. (Шишлянникова и др., 2023); Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020; Фирсов и др., 2021; Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 1. -СН-З-П. - II. - БП.

Порядок 7. Gomphales Семейство 1. Gomphaceae

90. Ramaria stricta (Pers.) Quél. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

Семейство 2. Lentariaceae

91. Hydnocristella himantia (Schwein.) R.H. Petersen - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - Г.

92. Lentaria byssiseda Corner - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

Порядок 8. Hymenochaetales Семейство 1. Hymenochaetaceae

93. Fomitiporia robusta (P. Karst.) Fiasson et Niemela - Тульская обл. (Светашева, 2021); Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Псковская обл. (Морозова и др., 2022); Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020; Шабунин, Семакова, 2022; Шишлянникова, Зарудная, 2024). -2. - С-З-П. - II. - КП.

94. Fuscoporia contigua (Pers.) G. Cunn. - Псковская обл. (Попов и др., 2008). - 2. - С-З-П. - II. - КП.

95. Hymenochaete cinnamomea (Pers.) Bres. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). -4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

96. Hymenochaete rubiginosa (Dicks.) Lév. - Тульская обл. (Светашева, 2021); Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Псковская обл. (Морозова и др., 2022); Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020; Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

97. Inocutis dryophila (Berk.) Fiasson et Niemela - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Санкт-Петербург (Коткова, 2014). - 2. - С-З-П. - II. - КП.

98. Phellinus alni (Bondartsev) Parmasto - Санкт-Петербург (Фирсов и др., 2021). - 2. - С-З-П. - II. - Г.

Семейство 2. Hyphodontiaceae

99. Hyphodontia barba-jovis (Bull.) J. Erikss. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). -4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

100. Hyphodontia quercina (Pers.) J. Erikss. - Псковская обл. (Попов и др., 2008); Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020; Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - Г.

Семейство 3. Oxyporaceae

101. Oxyporus populinus (Schumach.) Donk - Тульская обл. (Светашева, 2021). - 2. - С-ЯД-П. - II. - КП.

Семейство 4. Rickenellaceae

102. Peniophorella praetermissa (P. Karst.) K.H. Larss. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

103. Peniophorellapubera (Fr.) P. Karst. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. -С-ЯД-ДС. - II. - КП.

104. Skvortzovia furfuracea (Bres.) G. Gruhn et Hallenberg - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - Г.

Семейство 5. Schizoporaceae

105. Lyomyces crustosus (Pers.) P. Karst. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Псковская обл. (Попов и др., 2008). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

106. Lyomyces sambuci (Pers.) P. Karst. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. -С-ЯД-ДС. - II. - КП.

107. Xylodon asper (Fr.) Hjortstam et Ryvarden - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Псковская обл. (Морозова и др., 2022). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - Г.

108. Xylodon flaviporus (Berk. et M.A. Curtis ex Cooke) Riebesehl et Langer - Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

109. Xylodon paradoxus (Schrad.) E. Langer et Vesterholt - Псковская обл. (Попов и др., 2008). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

110. Xylodon raduloides Riebesehl et Langer - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). -4. - С-ЯД-ДС. - КП.

111. Xylodon verruculosus (J. Erikss. et Hjortstam) Hjortstam et Ryvarden - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

Hymenochaetales incertae sedis

112. Kurtia argillacea (Bres.) Karasinski - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. -С-ЯД-ДС. - II. - КП.

Порядок 9. Polyporales Семейство 1. Fomitopsidaceae

113. Antrodia heteromorpha (Fr.) Donk - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020; Zmitrovich et al., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - III. - КП.

114. Daedalea quercina (L.) Pers. - Псковская обл. (Попов и др., 2008); Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020; Фирсов и др., 2021; Шабунин, Семакова, 2022). - 2. - С-З-П. - III. - КП.

115. Fomitopsispinicola (Sw.) P. Karst. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 2. -С-З-П. - III. - БП.

Семейство 2. Grifolaceae

116. *Grifola frondosa (Dicks.) Gray - Санкт-Петербург (Коткова, 2014; Фирсов и др., 2021). - 3. - С-ЯД-П. - II. - БП.

Семейство 3. Hyphodermataceae

117. Hyphoderma setigerum (Fr.) Donk - Тульская обл. (Светашева, 2021); Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Ленинградская обл. (Шишлянникова и др., 2023); Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

118. Hyphoderma transiens (Bres.) Parmasto - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). -4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

119. Metulodontia nivea (P. Karst.) Parmasto - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). -4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

Семейство 4. Incrustoporiaceae

120. Skeletocutis nivea (Jungh.) Jean Keller - Тульская обл. (Светашева, 2021). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

Семейство 5. Irpicaceae

121. Byssomerulis corium (Pers.) Parmasto - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 1. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

122. Ceriporiapurpurea (Fr.) Donk - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

123. Сeriporia viridans (Berk. et Broome) Donk - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). -4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

Семейство 6. Laetiporaceae

124. Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill - Тульская обл. (Светашева, 2021); Псковская обл. (Попов и др., 2008; Морозова и др., 2022); Ленинградская обл. (Шишлянникова и др., 2023); Санкт-Петербург (Жукова и др., 2017; Волкова и др., 2020; Фирсов и др., 2021; Шабунин, Семакова, 2022). - 2. - С-ЯД-П. - III. - КП.

Семейство 7. Meruliaceae

125. Phlebia radiata Fr. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 1. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

126. Phlebia tremellosa (Schrad.) Nakasone et Burds. - Тульская обл. (Светашева, 2021). -4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

127. Mycoacia fuscoatra (Fr.) Donk - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

128. Mycoacia uda (Fr.) Donk - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС.

- II. - БП.

Семейство 8. Phanerochaetaceae

129. Bjerkandera adusta (Willd.) P. Karst. - Псковская обл. (Морозова и др., 2022); Санкт-Петербург (Zmitrovich et al., 2016). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

130. *Hapalopilus croceus (Pers.) Bondartsev et Singer - Санкт-Петербург (Коткова, 2014).

- 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

131. Phanerochaete calotricha (P. Karst.) J. Erikss. et Ryvarden - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

132. Phanerochaete laevis (Fr.) J. Erikss. et Ryvarden - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

133. Porostereum spadiceum (Pers.) Hjortstam et Ryvarden - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

134. Vitreoporus dichrous (Fr.) Zmitr. - Тульская обл. (Светашева, 2021); Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

Семейство 9. Polyporaceae

135. Cellulariella warnieri (Durieu et Mont.) Zmitr. et Malysheva - Тульская обл. (Светашева, 2021). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - ЕАЗ.

136. Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Псковская обл. (Морозова и др., 2022); Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020; Шабунин, Семакова, 2022). - 3. - С-З-П. - II. - КП.

137. *Ganoderma lucidum (Curtis) P. Karst. - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4.

- С-З-ДС. - II. - КП.

138. Picipes badius (Pers.) Zmitr. et Kovalenko - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014).

- 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

139. Podofomes mollis (Sommerf.) Gorjón - Тульская обл. (Светашева, 2021). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - ЕА.

140. Szczepkamyces campestris (Quél.) Zmitr. - Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

141. Trametes ochracea (Pers.) Gilb. et Ryvarden - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

142. Trametes versicolor (L.) Lloyd - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

Семейство 10. Steccherinaceae

143. Antrodiella faginea Vampola et Pouzar - Тульская обл. (Светашева, 2021). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - ЕАЗ.

144. Antrodiella pallescens (Pilât) Niemelä et Miettinen - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - ЕАЗ.

145. Antrodiella romellii (Donk) Niemelä - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. -С-ЯД-ДС. - II. - БП.

146. Junghuhnia nitida (Pers.) Ryvarden - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. -С-ЯД-ДС. - II. - КП.

147. Steccherinum bourdotii Saliba et A. David - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014).

- 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

148. Steccherinum ochraceum (Pers.) Gray - Тульская обл. (Светашева, 2021); Псковская обл. (Попов и др., 2008). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

Polyporales incertae sedis

149. Hypochnicium bombycinum (Sommerf.) J. Erikss. - Тульская обл. (Светашева, 2021).

- 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

150. Hypochnicium cremicolor (Bres.) H. Nilsson et Hallenb. - Псковская обл. (Морозова и др., 2022). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - Г.

Порядок 10. Russulales Семейство 1. Hericiaceae

151. Hericium coralloides (Scop.) Pers. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - II.

- БП.

Семейство 2. Peniophoraceae

152. Gloiothele lactescens (Berk.) Hjortstam - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). -4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

153. Peniophora cinerea (Pers.) Cooke - Псковская обл. (Попов и др., 2008). - 1. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

154. Peniophora incarnata (Pers.) P. Karst. - Псковская обл. (Попов и др., 2008). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

155. Peniophora quercina (Pers.) Cooke - Тульская обл. (Светашева, 2021); Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Псковская обл. (Попов и др., 2008); Ленинградская обл. (Шишлянникова и др., 2023); Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 1. - С-ЯД-ДС. - II. - Г.

Семейство 3. Stereaceae

156. Stereum gausapatum (Fr.) Fr. - Псковская обл. (Попов и др., 2008); Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020; Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 2. - С-З-П. - II. - КП.

157. Stereum hirsutum (Willd.) Gray - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Псковская обл. (Попов и др., 2008); Санкт-Петербург (Жукова и др., 2017; Волкова и др., 2020). - 4. - С-З-ДС. - II. - КП.

158. Stereum rugosum Pers. - Ленинградская обл. (Змитрович и др., 2011); Санкт-Петербург (Шишлянникова, Зарудная, 2024). - 2. - С-З-П. - II. - КП.

159. Xylobolus frustulatus (Pers.) P. Karst. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014); Санкт-Петербург (Коткова, 2014; Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

Russulales incertae sedis

160. Gloeohypochnicium analogum (Bourdot et Galzin) Hjortstam - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

Порядок 11. Thelephorales Семейство Thelephoraceae

161. Amaurodon viridis (Alb. et Schwein.) J. Schröt. - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020; Zmitrovich et al., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

162. Thelephora penicillata (Pers.) Fr. - Тульская обл. (Светашева, 2021). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

163. Tomentella badia (Link) Stalpers2 - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

164. Tomentella bryophila (Pers.) M.J. Larsen - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). -4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

2 Практически для всех представителей рода Tomentella (De Roman et al., 2005), помимо сапротрофной, отмечена симбиотрофная активность, но этот вопрос выходит за рамки данного исследования.

165. Tomentella ferruginea (Pers.) Pat. - Смоленская обл. (Jaczewski, 1896). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

166. Tomentella lapida (Pers.) Stalpers - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

167. Tomentella radiosa (P. Karst.) Rick - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. -С-ЯД-ДС. - II. - БП.

168. Tomentella stuposa (Link) Stalpers - Псковская обл. (Морозова и др., 2022). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

179. Tomentella sublilacina (Ellis et Holw.) Wakef. - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

Порядок 12. Trechisporales Семейство Hydnodontaceae

170. Trechispora cohaerens (Schwein.) Jülich et Stalpers - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - КП.

171. Trechispora farinacea (Pers.) Liberta - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. -С-ЯД-ДС. - I. - КП.

172. Trechispora mollusca (Pers.) Liberta - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. -С-ЯД-ДС. - БП.

173. Trechisporapraefocata (Bourdot et Galzin) Liberta - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС. - I. - Г.

174. Trechispora stevensonii (Berk. et Broome) K.H. Larss. - Санкт-Петербург (Волкова и др., 2020). - 4. - С-ЯД-ДС - II. - КП.

Порядок 13. Xenasmatales Семейство Xenasmataceae

175. Xenasma tulasnelloideum (Höhn. et Litsch.) Donk - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - КП.

176. Xenasmatella vaga (Fr.) Stalpers - Калужская обл. (Попов, Волобуев, 2014). - 4. - С-ЯД-ДС. - II. - БП.

Класс 2. Dacrymycetes Порядок 1. Dacrymycetales Семейство Dacrymycetaceae

178. Dacrymyces enatus (Berk. et M.A. Curtis) Massee - Псковская обл. (Попов и др., 2008). - 4. - С-ЯД-ДС. - III. - Г.

3.3. Структурно-таксономический анализ

Всего на рассматриваемой субширотно-субмеридиональной трансекте в ассоциации с дубом черешчатым отмечено 178 видов ксилотрофных грибов, принадлежащих отделам аскомицетов (Ascomycota, 47 видов) и базидиомицетов (Basidiomycota, 131 вид).

Отдел Ascomycota представлен основными классами Dothideomycetes (4 вида, 8.5% видового состава), Lecanoromycetes (2 вида, 4.3% видового состава), Leotiomycetes (20 видов, 42.6% видового состава), Orbiliomycetes (2 вида, 4.3% видового состава), Pezizomycetes (1 вид, 2.1% видового состава) и Sordariomycetes (17 видов, 36.2% видового состава) (Рисунок 10).

# Dothideomycetas, 4 вида + Lecanoromycetes, 2 вида

Leotiomycetes, 20 видов 9 OrbiJiomyceEes. 2 вида

• Pezizomycetes. 1 вид Sordariomycetes. 17 видов

в ксилосапротрофном микокомплексе дуба

формирующие стромы с псевдотециями (Dothideomycetes), апотеции (Lecanoromyetes, Leotiomycetes, Orbiliomycetes, Pezizomycetes), стромы с перитециями или гипохноидные гифомицетные анаморфы (Sordariomycetes).

Класс Sordariomycetes представлен пятью порядками, класс Dothideomycetes -четырьмя, класс Leotiomycetes - тремя, класс Lecanoromycetes - двумя, класс Pezizomycetes представлен одним порядком.

Рисунок 10. Классы отдела Ascomycota черешчатого.

Биоморфологически это аскомицеты,

Отдел Basidiomycota представлен всего двумя классами - Agaricomycetes (129 видов, 98.5% видового состава) и Dacrymycetes (2 вида, 1.5% видового состава).

По видовому богатству 13 порядков класса Agaricomycetes ранжируются следующим образом: 1) Polyporales (37 видов, 28.6% видового состава), 2) Agaricales (27 видов, 20.9% видового состава, 3) Hymenochaetales (20 видов, 15.5% видового состава), 4) Russulales (10 видов, 7.8% видового состава), 5) Thelephorales (9 видов, 7.0% видового состава), 6) Cantharellales (8 видов, 6.2% видового состава), 7) Trechisporales (5 видов, 3.9% видового состава), 8) Auriculariales (3 вида, 2.3% видового состава), 9) Gomphales (3 вида, 2.3% видового состава), 10) Boletales (2 вида, 1.6 % видового состава), 11) Xenasmatales (2 вида, 1.6% видового состава), 12) Atheliales (1 вид, 0.8% видового состава), 13) Corticiales (1 вид, 0.8% видового состава).

В биоморфологическом отношении порядок Polyporales на дубе черешчатом представлен полипороидными, траметоидными, фомитоидными, стереоидными и кортициоиными формами, порядок Agaricales - агарикидными, стереоидными и котициоидными формами, порядок Hymenochaetales - фомитоидными, пориоидными и стереоидными формами, порядок Russulales - герициоидными, стереоидными и кортициоидными формами, порядок Gomphales - кавиниоидными и рамариоидными формами, порядки Auriculariales и Dacrymycetales - тремеллоидными формами, порядки Atheliales, Boletales, Cantharellales, Corticiales, Thelephorales, Trechisporales, Xenasmatales -кортициоидными формами.

Три лидирующих порядка агарикомицетов - Polyporales, Hymenochaetales и Agaricales - свойственны ксилотрофным микокомплексам лесной зоны Сев. полушария.

Три вида ксилотрофных грибов, ассоциированные на исследованной субширотно-субмеридиональной трансекте с дубом, - Grifola frondosa, Hapalopilus croceus и Ganoderma lucidum - внесены в Красную книгу Российской Федерации (2008). Все отмеченные находки лежат севернее оптимум-ареала дуба черешчатого и являются хорошим аргументом для сохранения соответствующих насаждений.

3.4. Микогеографический анализ

Дуб черешчатый имеет европейский тип ареала, однако подавляющее большинство ассоциированных с ним видов грибов характеризуется более широким распространением (Рисунок 11).

Ф Биполярные виды

Голарктические виды Евроамериканские виды

-gt Ееразиатские виды í> Европейские виды

Рисунок 11. Хориономическая структура сапротрофного микокомплекса дуба черешчатого.

Больше всего среди грибов ксиломикокомплекса дуба черешчатого видов, имеющих космополитное распространение - на их долю приходится 80 видов (44.9% видового состава). Далее следуют биполярные виды (48 видов, 27.0% видового состава), голарктические виды (27 видов, 15.1% видового состава), евроамериканские виды (14 видов, 7.9% видового состава), евразиатские виды (5 видов, 2.8% видового состава) и европейские виды (4 вида, 2.2% видового состава).

Космополитные виды распространены на всех континентах (кроме Антрактиды). Они преобладают во всех микобиотах и представлены обычно конкурентоспособными видами, способными занимать и удерживать субстратную нишу в самых разных термических режимах планеты. В ксиломикокомплексе дуба черешчатого в пределах изученной трансекты наиболее широко представлены следующие космополитные виды: Cladosporium herbarum, Nectria cinnabarina, Radulomyces confluens, Fomitiporia robusta, Hymenochaete rubiginosa, Inocutis dryophila, Oxyporus populinus, Daedalea quercina, Hyphoderma setigerum, Laetiporus sulphureus, Ganoderma applanatum, Stereum hirsutum. В названиях некоторых видов из этого списка имеется отсылка к роду Quercus. Эти виды, равно как Hymenochaete rubiginosa и Laetiporus sulphureus, проявляют повышенную встречаемость на дубах. Более широкий ареал этих видов в сравнении с ареалом дуба черешчатого свидетельствует об их длительной связи (по крайней мере, с третичного времени) с родом Quercus.

Биполярные виды распространены в умеренных районах Сев. полушария и преимущественно южнее тропика Козерога в Юж. Полушария, обнаруживая дизъюнкцию

ареала в тропическом поясе. Как и космпополитные виды, это останцы доледниковых флор, утратившие ряд ниш в аридном поясе планеты (Змитрович, 2017). В ксиломикокомплексе дуба черешчатого в пределах изученной трансекты наиболее широко представлены следующие биполярные виды: Bulgaria inquinans, Diatrypella quercina, Vuilleminia comedens.

Голарктические виды распространены в умеренных районах Сев. полушария. Это более молодые холодостойкие виды, обособившиеся в плейстоцене и голоцене. В ксиломикокомплексе дуба черешчатого в пределах изученной трансекты наиболее широко представлены такие голарктические виды как Colpoma quercinum и Armillaria lutea.

Евроамериканские виды, распространенные в Европе и Сев. Америке, представляют четвертую позицию в изученном ксиломикокомплексе. В пределах субширотно-субмеридиональной трансекты характерными представителями этой группы являются Sphaerulina quercicola, Cryptodiscus foveolaris, Eriopezia caesia, Mollisia olivascens, Rutstroemia firma, Coryneum depressum, Diatrypella pulvinata, Podofomes mollis.

Евразиатские и европейские виды представляют минорные фракции ксиломикокомплекса дуба черешчатого и представлены на изученной трансекте пятью (Calycellina fagina, Crepidotus lundellii, Cellulariella warnieri, Antrodiella faginea, Antrodiella pallescens) и четырьмя (Caudospora taleola, Trichoderma strictipile, Septotrullula bacilligera, Rosellinia quercina) видами соответственно.

В целом температные черты сапротрофного ксиломикокомплекса дуба черешчатого на фоне преобладания космополитных видов выражены достаточно четко.

3.5. Эколого-трофический анализ

До работы Cooke и Whipps (Cooke, Whipps, 1980) в терминологии, посвященной описанию трофического статуса грибов, царил разнобой. Применялись такие термины как паразиты, патогены, сапрофиты - облигатные, факультативные и т.д. Цитируемые авторы сформировали трофологический ряд: биотрофы (питаются содержимым живых клеток посредством аппрессориев и гаусториев), некротрофы (питаются содержимым и стенками убитых растительных клеток), сапротрофы (питаются клеточными стенками функционирующей и нефункционирующей ксилемы, древесным детритом, гумусом), симбиотрофы (питаются за счет микоризы или лишайникового симбиоза). Различные аспекты этой классификации разрабатывали отечественные микологи (Каратыгин, 1993; Змитрович, 2008; Zmitrovich et al., 2015; Zmitrovich et al., 2023).

Нами использована модифицированная эколого-трофическая классификация Cooke и Whipps c учетом специфики настоящей работы, сфокусированной на сапротрофах, а также двух поправок.

Во-первых, в конечном звене клеточного взаимодействия симбиотрофы также являются биотрофами, соответственно, термин «симбиотрофы» (как и «паразиты») отсылает к образу жизни организма, а не его трофическому статусу и в этом смысле трофический ряд ограничивается базовыми категориями биотрофов, некротрофов и сапротрофов.

Во-вторых, классификационное измерение, связанное с образом жизни грибного организма (включая его тканевую приуроченность), является не единственной альтернативой «трофическому ряду»; его оборотной стороной может быть классифкационный ряд, описывающий эффект, который оказывает гриб на растение-хозяина (эндофит, патоген, разрушитель мортмассы = детритный сапроб).

Таким образом, комплексная оценка эколого-трофического статуса вида распадается на три характеристики: 1) трофический статус видов грибов (в нашем случае, помимо сапротрофов, которым, собственно, посвящена данная работа, мы вводим дополнительные категории «некротрофы с остаточной сапротрофной активностью» и «сапротрофы с некротрофной активностью»); 2) тканевая приуроченность грибов (кора, камбий, заболонь с функционирующей ксилемой, ядро с нефункционирующей ксилемой и древесный детрит, склеренхима плодов и листьев); 3) эффект воздействия гриба на живое растение и отпад (патоген, детритный сапроб). В аннотации эта комплексная характеристика дается в виде буквенного кода, три блока которого разделены знаком дефиса.

# Некротрофы с остаточной сапротрофной активностью

ф Сапротрофы с некротрофной активностью Собственно сапротрофы

Рисунок 12. Трофический статус видов сапротрофного микокомплекса дуба черешчатого в пределах исследованной трансекты.

Собственно сапротрофы представлены 163 видами (91.6% видового состава) микокомплекса дуба черешчатого (Рисунок 12). Они включают как заболонные виды (Fomitiporia robusta, Fuscoporia contigua), так и разрушителей ядровой древесины (Laetiporus sulphureus, Oxyporus populinus) и древесного детрита (большинство видов). Некротрофы с остаточной сапротрофной активностью (8 видов, 4.5% видового состава) инициируют усыхание молодых побегов и продолжают развиваться на них в качестве сапротрофов (в качестве примера можно привести Botryosphaeria quercuum, Caudospora taleola, Clypeosphaeria mamillana, Colpoma quercinum, Coryneum depressum, Sphaerulina quercicola). Сапротрофы с некротрофной активностью (7 видов, 3.9% видового состава), наоборот, в целом приурочены к заболони, но нередко участвуют в некрозе камбия (Armillaria lutea, Biscogniauxia nummularia, Diatrype stigma, Kretzschmaria deusta, Nectria cinnabarina, Vuilleminia comedens).

Рисунок 13. Тканевая приуроченность грибов ксилосапротрофного микокомплекса дуба черешчатого в пределах исследованной трансекты.

Тканевая приуроченность ксилосапротрофов микокомплекса дуба черешчатого различна (Рисунок 13). Мицелий большинства видов распространен в ядровой древесине живых деревьев и по всему объему древесины, ушедшей в отпад (127 видов, 71.3% видового состава). Значительна доля сапротрофов, поражающих заболонь (18 видов, 10.1% видового состава) и камбий (11 видов, 6.2% видового состава). Кора - довольно инертный биоматериал, разрушение которого начинают грибы. На коре дуба черешчатого отмечено семь видов ксилосапротрофов (Hysterium pulicare, Propolis farinosa, Neodasyscypha cerina, Triblidium

calyciforme, Mycena pseudocorticola, Dendrothele acerina, D. commixta), что составляет 3.9% видового состава. Ксилотрофная активность Mycena pseudocorticola сочетается с биотрофной активностью (гриб растет на пленках эпифитных водорослей и протонем мхов) (Фирсов и др., 2021).

Рисунок 14. Группировка ксилосапротрофов микокомплекса дуба черешчатого по эффекту, оказываемому на колонизируемое растение.

По эффекту, оказываемому на растение-хозяина, в ксилосапротрофном микокомплексе дуба черешчатого можно выделить патогенов, влияющих на ксилемный, реже флоэмный трафик, что ведет к суховершинности, а также некрозу мелких ветвей, и детритных сапробов, утилизирующих мортмассу (неотпавшие и отпавшие ветви, сухостой, валеж, пни) (Рисунок 14). Большинство видов, отмеченных для дуба черешчатого на исследованной трансекте, является детритными сапробами (153 вида, 86% видового состава). Патогены составляют 25 видов (14% видового состава), а их наиболее распространенными представителями являются Armillaria lutea, Colpoma quercinum, Vuilleminia comedens, Fomitiporia robusta. Как будет показано в последующих главах, патогенный эффект этих видов проявляется в полной мере в пессимальных условиях развития дерева, в то время как в оптимальных условиях Colpoma quercinum и Vuilleminia comedens включены в адаптивные онтогенетические преобразования архитектуры кроны.

Щ Анцестральнзя мягкая

гниль 0 Белая гниль Бурая гниль

Рисунок 15. Типы гнили, вызываемые представителями ксилосапротрофного микокомплекса дуба черешчатого на изученной трансекте.

Грибы воздействуют на древесный субстрат экстрацеллюлярно, выделяя гидролитические и окислительные ферменты. В результате древесина теряет свою структуру, подвергаясь гнилям. В зависимости от особенностей работы ферментного аппарата грибов различают 1) анцестральную мягкую гниль, мишенью которой является преимущественно целлюлоза, а в ферментативном воздействии гидролиз доминирует над окислением, 2) белую гниль, мишенью которой являются одновременно лигнин и целлюлоза, причем в ферментативном воздействии на субстрат доминируют окислительные ферменты - марганец-пероксидазы и лакказы и 3) бурую гниль, мишенью которой является преимущественно целлюлоза, а ее окисление протекает по свободнорадикальному механизму Фентона (Nagy et al., 2015). В ксиломикокомплексе дуба черешчатого доминируют грибы белой гнили - на их долю приходится 106 видов, что составляет 59.6% видового состава (Рисунок 15). В основном это представители класса Agaricomycetes. Примером активных дереворазрушителей, вызывающих белую гниль, являются Fomitiporia robusta, Ganoderma applanatum, Inocutis dryophila, Xylobolus frustulatus. Анцестральную мягкую гниль вызывают аскомицеты и представители порядков Atheliales, Auriculariales, Cantharellales, Trechisporales класса Agaricomycetes (всего 62 вида, 34.8% видового состава). Бурую гниль (10 видов, 5.6%) вызывают представители семейств Fomitopsidaceae и Laetiporaceae порядка Polyporales, Fistulina (Agaricomycetes), а также родов Calocera и Dacrymyces (Dacrymycetes). Обладая уникальным ферментативным комплексом, грибы играют доминирующую роль в гумификации дубового детрита.

группировки

Рисунок 16. Приуроченность представителей ксилосапротрофного микокомплекса дуба черешчатого к различным частям побеговой системы.

На Рисунке 16 показана приуроченность гриба к различным частям побеговой системы дуба черешчатого. Подавляющее большинство видов (124 вида, 69.7% видового состава) приурочено к валежу, пням и веточному отпаду. Это - наименее специализированная фракция, состав которой может широко варьировать. При этом в парковых насаждениях, где крупный веточный отпад изымается, разнообразие этой фракции относительно невелико. Больший интерес для нас представляет фракция, ассоциированная с побегами кроны (24 вида, 13.% видового состава). Видовой состав этой фракции, наоборот, стабилен: в любой природно-климатической зоне мы найдем в кроне дуба черешчатого Vuilleminia comedens, Colpoma quercinum, Diatrypella quercina и Peniophora quercina. Штамб и скелетные ветви колонизирует ограниченный круг грибных организмов (13 видов, 7.3% видового состава), среди которых выделяется Laetiporus sulphureus. К корням дуба черешчатого приурочено четыре вида (Armillaria lutea, Ganoderma applanatum, Grifola frondosa, Pholiota squarrosa, 2.2% видового состава). На отмерших листях кроны и листовом отпаде развивается 10 видов (5.6% видового состава), причем начинает процесс утилизации листовой мортмассы некротроф Sphaerulina quercicola, а заканчивают аскомицеты класса Leotiomycetes. На желудях отмечено три вида (Hymenoscyphus fructigenus, Rutstroemia firma, Ciboria batschiana, 1.7% видового состава).

i Валеж. пни. веточный

отпад Ф Побеги кроны

Штамб.скелетные ветви + Отмершие листья кроны и

листовой опад Ф Корни 0 Желуди

Рассматривая функциональные группировки грибов и их развитие во времени, следует подчеркнуть доминирование во всех зонах побеговой системы детритных сапробов, развивающиеся уже на отмерших одревесневших побегах (в кроне Diatrypella quercina, Hyphoderma setigerum, Peniophora quercina, на листьях Cladosporium herbarum, Trichoderma viride) - последние также обычны на травах и подстилке подкронового пространства. Отдельно следует отметить группу патогенов, утилизирующих ксилему усыхающих побегов -как центральных (Laetiporus sulphureus, ядровая бурая гниль), так и терминальных (Vuilleminia comedens, периферическая белая гниль). Деятельность грибов с некротрофной активностью (Colpoma quercinum, Coryneum depressum, Sphaerulina quercicola) ведет к отмиранию терминальных побегов и заселением их сапротрофными видами.

Распределение видов в рамках побеговой системы закономерно. Штамб, центральный проводник и скелетные ветви I порядка несут признаки поражения Laetiporus sulphureus. На скелетных ветвях II порядка уже отмечаются некрозы, вызванные Vuilleminia comedens. Ветви III порядка и побеги продолжения заселяются такими видами как Colpoma quercinum, Coryneum depressum, Diatrypella quercina, Hyphoderma setigerum, Peniophora quercina. Обычен на них и наиболее распространенный в кроне вид Vuilleminia comedens.

Необходимо также отметить выявленные в ходе работы случаи ассоциации различных видов грибов. Чаще всего встречается ассоциация Vuilleminia comedens с Diatrypella quercina. Нередки ветви, покрытые мицелиальной пленкой Vuilleminia, обрастающей энтостромы Diatrypella. Также обычны ассоциация Vuilleminia comedens и Colpoma quercinum, Cladosporium herbarum и Sphaerulina quercicola.

Развитие видовых группировок во времени можно реконструировать исходя из состояния побегов. Сезонные вспышки развития мучнистой росы дуба (возбудитель - Erysiphe alphitoides) приводят к ослаблению текущих побегов, которые становятся более чувствительными к атаке некротрофов (Coryneum depressum, Colpoma quercinum) и сапротрофов с некротрофной активностью (Vuilleminia comedens). Отмершие в связи с деятельностью упомянутых видов побеги заселяются сапротрофами (Diatrypella quercina, Peniophora quercina), вызывающими коррозионную и сравнительно активную гниль побегов и отпад ветвей. Развитие этих грибных группировок способствует циклическим процессам изреживания кроны Quercus robur (Шишлянникова и др., 2023). Выход древесины дуба в категорию отпада приводит к развитию на нем более сотни детритных сапротрофных видов, запускающих процесс гумификации древесных остатков.

1. Дуб черешчатый представляет одно из наиболее крупных деревьев лесов средней полосы европейской России, а ассоциированный с ним сапротрофный ксиломикокомплекс в высшей степени дифференцирован и представлен 178 видами, относящимися 8 классам отделов Ascomycota и Basidiomycota; по своей таксономической и хориономической структуре сапротрофный ксиломикокомплекс дуба черешчатого представляет сколок умеренных микобиот и ряд таксонов проявляет тенденцию к специализации к роду Quercus.

2. Зрелые генеративные и субсенильные особи дуба черешчатого представляют богатый набор экониш, в связи с чем наблюдается дифференциация ассоциированного сапротрофного ксиломикокомплекса в эколого-трофическом отношении: сапротрофы характеризуются разной степенью некротрофной активности, либо отсутствием таковой, их тканевая приуроченность варьирует (кора, камбий, заболонь, ядро и древесный детрит), а в отношении дерева они выступают либо как патогены, вызывающие хронические гнили ствола и некроз ветвей, либо как разрушители мортмассы.

3. С кроной дуба черешчатого как в пределах оптимум-ареала, так и за его пределами связан комплекс коадаптированных видов, в котором выявляются некротрофы Colpoma quercinum и Coryneum depressum, вызывающий некрозы ветвей сапротроф Vuilleminia comedens и вызывающие разложение неопавших ветвей сапротрофы Diatrypella quercina, Peniophora quercina и Hyphoderma setigerum, обеспечивающие процесс изреживания кроны.

ГЛАВА4

ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО В РАЗЛИЧНЫХ

УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ

4.1. Преамбула

Для оценки вклада различных патологий в категорию состояния деревьев дуба черешчатого был проведен комплексный анализ в насаждениях, сформированных в различных условиях произрастания, что позволяет выявить как сходство, так и различие в фитопатологическом состоянии дуба черешчатого в регионах исследования, выявить общие закономерности формирования ксилосапротрофного микокомплекса дуба черешчатого в ценооптимуме и на северной границе его распространения.

При оценке категории фитопатологического состояния деревьев на всех опытных объектах (пробных площадях) было выявлено, что наибольший вклад в умеренное поражение побеговой системы дуба черешчатого вносится тремя показателями - поражение ветвей некротрофом Colpoma quercinum (колпома дубовая), поражение ветвей вызывающим некрозы сапротрофом Vuilleminia comedens (вийемения разъедающая), поражение листьев биотрофом Erysiphe alphitoides (мучнистая роса дуба).

Также важный вклад в формирование архитектуры старых генеративных и субсенильных особей дуба черешчатого вносит поражение корневой системы сапротрофом опенком (Armillaria lutea), поражение заболони сапротрофом ложным дубовым трутовиком (Fomitiporia robusta), поражение ядра сапротрофом серно-желтым трутовиком (Laetiporus sulphureus), поражение ядра и заболони сапротрофом дубовой губкой (Daedalea quercina). Ввиду распространенности перечисленных патогенных организмов по всей трансекте, а также, если исходить из литературных данных, по всему оптимум-ареалу дуба черешчатого, мы свели уточненные нами в ходе полевых исследований описания этих организов и представим их в рамках открывающего эту главу подраздела.

4.2. Ключевые виды ксилосапротрофов, воздействующих на архитектуру побеговой

системы дуба черешчатого

Ascomycota Rhytismatales Rhytismataceae

Colpoma quercinum (Pers.) Wallr., Fl. Cryptog. Germaniae, 2 : 422, 1833. - Hysterium quercinum Pers., 1796; Clithris quercina (Fr.) P. Karst., 1870. - Колпома дубовая.

Апотеции вначале субэпидермальные, затем прорывающиеся, узколанцетные, гистериоидные или навикулярные, (2)5-17(20) х 0.5-3.0 мм, открывающиеся продольной щелью, с хорошо выраженным, снаружи черным краем роговидной консистенции и кремовым, либо слегка желтоватым или сероватым, под конец коричневым восковидным гимением.

Гифальная система мономитическая. Гифы 1.5-4.0 мкм в диам., гиалиновые, длинноклеточные. Парафизы узкие, изогнутые или завитые на концах, 1.5-2.0 мкм в диам., длиннее асков, формирующиеоснову катагимения. Аски 80-150 х 8-11 мкм, булавовидные, 8-споровые; апекс инамилоидный. Аскоспоры 55-95 х 1.5-1.7(2) мкм, нитевидные, многоклеточные, гиалиновые, тонкостенные, инамилоидные, расположенные в аске параллельно, либо с некоторым спиральным смещением.

Этот некротрофный гриб вызывает массовые некрозы коры терминальных побегов дуба (т.н. клитрисовый некроз). Инфекция попадает в места повреждений листогрызущими насекомыми, мицелий распространяется под перидермой и в заболони. С мая следующего после инфицирования сезона в массовом количестве появляются плодовые тела патогена, выходящие наружу через чечевички и разрывы коры, и до июля-августа проходит интенсивное спороношение гриба. Развивающийся в заболони мицелий вызывает малоактивную мягкую гниль древесины. Побеги быстро отмирают, у них начинает отслаиваться кора. Этот патоген распространен повсеместно в посадках дуба и способствует естественному изреживанию крон. В пессимальных для дуба затененных условиях процесс клитрисового отмирания побегов может принимать опасный для растения характер. Приурочен к ветвям кроны Quercus robur. Профилактические мероприятия включают формование крон и обрезку побегов.

Basidiomycota Corticiales Corticiaceae

Vuilleminia comedens (Nees) Maire, Bulletin de la Société mycologique de France 18: 81, 1902. - Thelephora comedens Nees, Das System der Pilze und Schroämme: 239, 1816; Th. nigrescens Schrad., Spicileg. Fl. Germanica 1: 186, 1794; Radulum botrytis Fr., Elench. 1: 152, 1828; Corticium carlylei Massee, J. Linnean Society, Bot. 27: 148, 1890; Vuilleminia alni Boidin, Lanq. et Gilles, Bulletin trim. Soc. Mycol. France 110(2): 95, 1994. — Вийемения разъедающая.

Базидиомы однолетние (переживающие мягкие зимы), широкораспростертые, развивающиеся на раковых язвах и в мелких морозобойных трещинах на оголенной древесине, заходя под кору и отслаивая ее, затем, по мере ее отмирания, прорывающиеся наружу, с цельным, под конец клочковатым краем, плотно приросшие, вначале тонкие, затем иногда довольно толстые (0.5 мм и более), восковидные или во влажную погоду субжелатинозной консистенции. Гименофор гладкий или нерегулярно бугорчатый, восковидный, вначале кремовый или оранжевато-сероватый, под конец красновато-бурый, растрескивающийся при высыхании.

Гифальная система мономитическая. Гифы 1.5-3.0 мкм в диам., с изменяющимся диаметром и небольшими пряжками, вертикально ориентированные почти от субстрата, в субгимении более или менее агглютинированные, иногда неразличимые, в гимении переходят в многочисленные сильно разветвленные, нередко слегка инкрустированные дендрогифиды 12 мкм в диам. Базидии в неплотном слое, иногда в катагимении, 80-150 х 3-10 мкм, мешковидные, извилистые, тонкостенные, с многочисленными каплями масла в цитоплазме, 4-споровые, с пряжкой у основания. Базидиоспоры 15-25 х 5-6 мкм, аллантоидные, при созревании иногда с 1-2 адвентивными септами, гладкие, тонкостенные, инамилоидные (размеры микростуктур даны по: Змитрович, Васильев, 2006).

Этот чрезвычайно распространенный в городе патоген, развивающийся, помимо дуба, также на березе, вязах, липах, ясене и лжекаштане, изначально заселяет пораженные колпомой участки древисины и мелкие морозобоины, развивается как сапротроф, но расширяет зону некроза коры ветвей кроны. Вызывает белую гниль. Через 1-3 сезона после поражения ветка обычно полностью усыхает и отпадает. Симптомами болезни являются появление на ветвях крупных продольных некротических трещин, быстро освобождающихся от коры и обычно оконтуренных каллусной тканью. Вся рана оказывается покрытой восковидным налетом гимения гриба, на котором в некоторых случаях развиваются нерегулярные сосочковидные выросты. Как и Colpoma quercinum, гриб способствует естественному изреживанию крон, однако интенсивность воздействия Vuilleminia comedens на побеговую систему дуба неизмеримо выше: он способствует усыханию и интенсивному отпаду не только мелких, но и достаточно крупномерных ветвей. Некрозы, вызванные V. comedens, и дупла, образующиеся после отпада пораженных ветвей, являются «воротами» для проникновения губительных для

дерева мощных продуцентов заболонных и ядровых гнилей (Змитрович, Васильев, 2006). Приурочен к ветвям кроны Quercus robur. Профилактические мероприятия включают формование крон и обрезку побегов.

Hymenochaetales Hymenochae taceae

Fomitiporia robusta (P. Karst.) Fiasson et Niemela, Karstenia 24: 25, 1984. - Fomes robustus Karst. Krit. Finl. Basidsv.: 467, 1889; Placodes roburneus Quél. Fl. Мус.: 400, 1888; Pyropolyporus Bakeri Murrill, N. Am. Fl. IX, 2: 108, 1908; Pyropolyporus robinsoniae Murrill, N. Am. Fl. IX, 2: 108, 1908. - Ложный дубовый трутовик.

Базидиомы многолетние, 5-25 см в диам., до 10 см толщ. и больше, копытообразные, сидячие, толстые; поверхность шляпки широко концентрически бороздчатая, неровная, бугорчатая, бледносероватая, нежно бархатистая, затем голая, рыжевато-ржавая до каштаново-бурой, серая или темносерая на более старых частях, впоследствии растреснутая; край широкий, тупой, рыжеватый, потом сероватый; ткань очень твердая, деревянистая, желто-ржавая, рыжевато-ржавая или рыжевато-коричневая, неясно полосатая, иногда со слабым шелковистым блеском; трубочки слоистые, 2-5 мм выс., не разделенные прослойкой трамы, обычно несколько светлее, чем ткань; поры округлые, очень маленькие, около 0.1 мм в диам., в среднем 5-6 на 1 мм; поверхность трубчатого слоя желто-рыжевато-ржавая, затем до светлокоричневой, редко темнее. Гифы ткани 2.5-4(5) мкм, с толстыми стенками, желто-ржавые или светло-ржавые; базидии 10-15 х 7-10 мкм; щетинки отсутствуют; споры гиалиновые, в массе иногда желтоватые, почти шаровидные или широкояйцевидные, у основания обычно слабо оттянутые, 6.5-8.5 х 6-7.5 мкм, с толстой оболочкой.

Встречается в качестве патогена на живых стволах дуба, в особенности на старовозрастных, реже на живых стволах каштана, белой акации, клена, спиреи, инжира, самшита, облепихи. Сапротроф. Вызывает беловатую или желтовато-белую с черными линиями, центральную или иногда смешанного типа гниль.

Заражение происходит через мертвые сучья, морозобоины и другие поранения; мицелий проникает во все части ствола, в том числе в камбий и луб; последнее наблюдается обычно только с одной стороны дерева; вследствие отмирания камбия образуется вдавленность с наплывом раневой древесины по краям, которые, разрушаясь, дают начало образованию открытого рака. Образование же наплывов происходит не каждый год, а по мере того, как мицелий из ядра проникает к камбию. Пораженная древесина буреет, затем на ней появляются светлые выцветы в виде продольных полос; в конце концов она делается желтовато-белой, иногда с рыжеватыми расплывчатыми пятнами; на границе гнилой части

появляются тонкие извилистые черные линии, хотя и не всегда хорошо заметные. Мицелий развивается не только в ядре, но и пронизывает и другие части ствола (смешанная гниль), хотя по длине его мицелий все же продвигается быстрее, чем в толщину. Вследствие отмирания камбия на стволе образуется наплыв, который в свою очередь разрушается грибницей и дает начало открытому раку; позже на таком месте может образоваться дупло. Длина очага поражения колеблется от 1 до 5.5 м; заражаются деревья примерно с 20-летнего возраста (Бондарцев, 1953).

Polyporales Fomitopsidaceae

Daedalea quercina (L.) Pers., Syn. Meth. Fung. 2: 500, 1801. - Agaricus quercinus L., Species pl. 2: 1176, 1753; A. antiquus Willd., Florae Berolinensis prodromus secundum systema Linneanum ab illustr. viro as Eq. C.P. Thunbergio emendatum conscriptus. Cum tabulis Vll. aeri incisis: 376, 1787; A. labyrinthiformis Hoffm., Nomenclator fung. 1: 256, 1789; A. labyrinthiformis Bull., Histoire Œampignons France 2(1): 378, pl. 352, 1792; Agarico-suber daedaleum Paulet, Traité Œampignons 2: 75, 1793; Hexagonia minor Lázaro Ibiza, Revista Real Academia Ciencias Exactas, Fís. Nat. Madrid 14(8): 514, 1916. - Дедалея дубовая, дубовая губка.

Базидиомы многолетние, траметоидного облика - сидячие, консолевидные или подушковидные, половинчатые, до 15 см в радиусе, 20 см шир. у основания и 4 (10 на скошенных поверхностях) см толщ., плотно приросшие к субстрату. Поверхность шляпок вначале войлочная, но быстро покрывается твердой голой нерастрескивающейся коркой, неровная, ближе к основанию часто с буграми и тупыми выростами, нередко со слабой зональностью и нерегулярной скульптурой, вначале желтоватая или цвета глины, затем изабелловая, под конец охряная с более светлыми изабелловыми зонами, нередко с сероватым или коричневым налетом у старых образцов. Край тупой, валикообразный, охряный или коричневый. Ткань до 2 см толщ., плотная, трутовидная (пробково-волокнистая), бледнокоричневая до коричневой, иногда неясно зональная. Гименофор лабиринтовидный, неслоистый. Слой гименофора до 4 см толщ., окрашен, как и ткань, в древесинно-коричневатые тона. Поверхность гименофора слегка выпуклая, неровная, изабелловая, коричневая, коричнево-серая. Ширина стенок пор и пластинок 1-3 мм, ширина пор и ходов 14 мм.

Гифальная система димитическая с симподиально разветвленными склерогифами (Змитрович, 2017). Генеративные гифы 1.5-5 мкм в диам., тонкостенные, гиалиновые, с пряжками. Скелетные гифы 2.5-6 мкм в диам., толстостенные, несептированные, бледно-желтовато-буроватые в KOH, ближе к поверхностям базидиомы формируют булавовидно-

вздутые окончания — склериды 20-70 х 6-8 мкм. Базидии 20-27 х 6-8.5 мкм, булавовидные, 4-споровые, с пряжкой у основания, развиваются в гимении ранней весной. Базидиоспоры 5.5-6.5 х 2.5-3.5 мкм, цилиндрические, неравнобокие, гладкие, тонкостенные, намилоидные, ацианоф ильные.

Сапротроф или патогенный сапротроф, ассоциированный с крупными деревьями родов Acer, Castanea, Corylus, Eucalyptus, Fagus, Fraxinus, Juglans, Populus, Prunus, Sorbus, Tilia, Ulmus, реже с пнями и валежом этих же пород. Вызывает бурую сердцевинную гниль (Ryvarden, Melo, 2014). Встречается чаще всего на живых и усыхающих дубах (Quercus robur). Профилактические мероприятия - то же, что у Laetiporus sulphureus.

Laetiporaceae

Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill, Annales mycol. 18(1/3): 51, 1920. - Boletus sulphureus Bull., Herbier de la France; ou, Collection complette des plantes indigenes de ce royaume; avec leurs propriétés, et leurs usages en medicine 9: tab. 429, 1789; Agaricus speciosus Battarra, Fungorum Agri Ariminensis Historia: 68, 1755; Boletus caudicinus Schaeff., Fungorum qui in Bavaria et Palatinatu circa Ratisbonam nascuntur icones, nativis coloribus expressae 2: tab. 131, 132, 1763; B. caudicinus Scop., Flora Carniolica: exhibens plantas Carnioliae indigenas et distribuas in classes, genera, species, varietates, ordine Linnaeano 2: 469, 1772; B. coriaceus Huds., Flora Anglica, Edn 2 2: 625, 1778; B. tenax Bolton, An history of fungusses, growing about Halifax 2: 75, 1788; B. ramosus Bull., Histoire des champihnons de la France 9: 349, 1791; B. citrinus J.J. Planer, Indici plantarum erffurtensium. - Erfordiae: 26, 1788; B. citrinus Lumn., Flora Posoniensis: 525, 1791; Agarico-carnis flammula Paulet, Traité Champ. 2: 100, 1793; Agarico-pulpa styptica Paulet, Traité Champ. 2: 101, 1793; Stereum speciosum Fr., Giornale de Scienze Naturali ed Economiche de Palermo 7: 158, 1781. — Трутовик серно-желтый.

Базидиомы однолетние, развивающиеся в виде сростков латерально прикрепленных дланевидных, половинчатых или вееровидных шляпок 5-40 см шир. и 0.5-5 см толщ., сидячих или снабженных зачаточным пеньком. Поверхность шляпок бархатистая или голая незональная или слабозональная, радиально-складчатая и бугристая, лимонно-желтая до абрикосовой в свежем состоянии, выцветающая до палевой или серовато-буроватой при высыхании. Край одноцветный со шляпкой, волнистый или бугристый, в очертании валикообразный. Ткань до 4 см толщ., гигрофанная, мясистая или губчатая, при высыхании крошащаяся, с приятным ореховым запахом. Гименофор трубчатый, однослойный, 1 см толщ. Поверхность гименофора серно-желтая, выцветающая до палевой или древесинного цвета. Поры тонкостенные, угловатые, 2-4 на 1 мм.

Гифальная система псевдодимитическая, гифы без пряжек. Генеративные гифы 6-11 мкм в диам., тонкостенные, гиалиновые, слабо ветвящиеся. Псевдоскелетные гифы 3-20 мкм в диам., с умеренно или сильно утолщенными стенками, гиалиновые, имеют вздутые участки.

Растет на живых и усыхающих деревьях Quercus, Castanea, Eucalyptus, Fraxinus, Malus, Prunus, Salix spp., а также свежем валеже и пнях этих пород, вызывая бурую сердцевинную гниль. Профилактические мероприятия сводятся к снижению возможностей образования морозобойных трещин (весеннее бороздование коры молодых побегов), дренажу пониженных участков парка с избыточным застойным увлажнением, своевременному вывозу с территории порубочных остатков после удаления больных деревьев и деревьев угрозы.

Agaricales Physalacriaceae

Armillaria lutea Gillet, Les Hyménomycètes, ou, Description de tous les champignons (fungi): 83, 1874; A. gallica Marxm. et Romagn. in Boidin, Gilles et Lanq., Bulletin trimestriel de la Société mycologique de France 103(2): 152, 1987. — Опенок желтый.

Базидиомы агарикоидные, развивающиеся в виде сростков; в свежем состоянии мясисто-волокнистые, гигрофанные. Шляпка 3-10 см в диам., в очертании округлая, выпуклая, широковыпуклая до почти плоской, вначале желтоватая, под конец коричневатая с темными пятнами, покрыта нерегулярными чешуйками и волокнами желтоватого, затем буроватого оттенка, нередко с остатками покрывала по краю. Пластинки 2-3-х уровней, плотно расположенные, 2-12 мм шир., приросшие; вначале беловатые или кремовые, при высыхании палевые до розовато-буроватых. Мякоть гомогенная, гигрофанная, белого или кремового цвета, со слабым грибным запахом.

Гифальная система мономитическая. Гифы с пряжками, 3.5-15 мкм в диам.; в пилеипеллисе 5-15 мкм в диам., гиалиновые до буроватых, в медуллярной части гиалиновые. Хейлоцистиды 15-40 х 2.5-5 мкм, цилиндрические и слегка извилистые, гиалиновые. Плевроцистид нет. Базидии 18-35 х 4.5-8 мкм, 4-споровые, булавовидные, с пряжкой у основания; в гимении многочисленные базидиолы сходных с базидиями размеров. Базидиоспоры 7-10 х 4.0-6.5 мкм, эллипсоидальные с выраженным апикулюсом, гиалиновые или желтоватые с преломляющими свет конкрециями в цитоплазме, гладкие, с выраженной слегка цианофильной стенкой, неамилоидные.

Распространен в широколиственных лесах и широколиственнолесных посадках как патоген, поселяющийся в дуплах или вблизи корневой шейки живых деревьев и вызывающий хронически протекающую белую гниль. Профилактические мероприятия - то же, что у Laetiporus sulphureus.

Далее рассмотрим результаты выявления ключевых патогенов дуба в его ценоареале на протяжении трансекты «Тула - Выборг» и реакций групп модельных деревьев дуба черешчатого на патогенные факторы в различных эколого-ценотических условиях.

4.3. Фитопатологическая специфика дуба черешчатого в лесостепной/широколиственнолесной зоне

Исследования проводили в Крюковском участковом лесничестве государственного учреждения Тульской области «Плавское лесничество». На безразмерных пробных площадях ПП3 № 1 и 1111 № 2 на территории Селивановской лесной дачи и безразмерной пробной площади ПП № 3 на территории и в окрестностях Дендрария ГОУ СПО ТО «Крапивенский лесхоз-техникум» было учтено 102 дерева дуба черешчатого с проведением фитопатологического обследования. Первичные количественные данные и характеристики модельных деревьев приведены в Приложении 2. Учитывалось количество деревьев дуба черешчатого на ПП, диаметр ствола на выс. 1.3 м, пораженность терминальных побегов кроны Colpoma quercinum и верхней, средней и нижней частей кроны Vuilleminia comedens; стволовыми патогенами Laetiporus sulphureus, Daedalea quercina, Fomitiporia robusta и Inonotus dryophilus, корневым патогеном Armillaria lutea; дупла (пораженность гнилями). Учитывались также пораженность мучнистой росой (Erysiphe alpitoides); ступенчатым раком, вызванным Neonectria ditissima (= Nectria galligena), поперечным надломовидным раком, вызванный бактерией Pseudomonas quercina; сухобочины, обдиры, ошмыги, морозобоины, прорости; изреженная (очень маленькая) крона; толстые скелетные ветви, усыхание скелетных ветвей, облом скелетных ветвей; усыхание вершины, облом вершины, наклон (кривизна) ствола, многочисленные водяные побеги, наплывы, каповые наросты.

Рассмотрим объективное состояние модельных древостоев дуба черешчатого широколиственнолесного (лесостепь) участка трансекты на основании собранных данных с применением рангового анализа.

Категория состояния дубовых древостоев варьировала от 2.21 до 2.70 баллов. Доминировало поражение ветвей кроны Colpoma quercinum и Vuilleminia comedens (Таблица 3).

3 Здесь и далее аббревиатура ПП обозначает безразмерную пробную площадь

Показатель ПП 1 ПП 2 ПП 3 В целом на всем объекте

Количество деревьев, шт.4 30 40 52 122

Ранг диаметра 4.27 3.62 5.85 4.73

Категория состояния, балл 2.48 2.70 2.21 2.44

Пораженность Colpoma quercinum, балл 3.22 3.95 2.47 3.13

Пораженность Vuilleminia comedens, балл 3.38 4.51 1.91 3.11

Приведем средние значения по пробным площадям со стандартными отклонениями, чтобы показать размах варьирования основных параметров древостоя. На всех пробных площадях учтенные показатели заметно различаются по среднему значению. На ПП № 3 сильно варьирует диаметр отобранных деревьев (Таблица 4).

Таблица 4. - Средние значения, характеризующие состояние древостоя ПП 1-3 со

стандартными отклонениями

Показатель ПП 1 ПП 2 ПП 3 В целом на всем объекте

Количество деревьев 30 40 52 122

Ранг диаметра 4.27 ± 1.74 3.62 ± 0.74 5.85 ± 3.45 4.73 ± 2.63

Категория состояния, 2.48 ± 0.56 2.70 ± 0.76 2.21 ± 0.59 2.44 ± 0.67

балл

Пораженность Colpoma 3.22 ± 1.19 3.95 ± 1.15 2.47 ± 1.10 3.13 ± 1.30

quercinum, балл

Пораженность Vuilleminia 3.38 ± 1.15 4.51 ± 1.34 1.91 ± 0.95 3.11 ± 1.60

comedens, балл

Для дальнейшего обобщения необходимо решить, возможно ли рассмотрение данных, собранных на всех ПП как единую совокупность (это возможно в случае отсутствия значимых различий между ПП по баллу состояния (Таблица 5).

4 За учетную единицу Quercus гоЬиг (моноцентрическая, вегетативно неподвижная биоморфа) была принята комлевая часть ствола.

Краскела - Уоллиса

Групповая (независимая) переменная: 11 (3 площади)

Критерий К раскела - Уоллиса: Н (2, N = 122) = 12.29; р = 0.002

Зависимость: баллы Код Допустимое N Сумма рангов Среднее ранг

1 1 30 1935.00 64.50

2 2 40 2986.50 74.66

3 3 52 2581.50 49.64

Проведенный анализ выявил значимое различие по критерию Краскела - Уоллиса по баллу состояния деревьев на уровне р < 0.05, следовательно, рассматривать все 1111 как единую совокупность некорректно, следовательно, в качестве отдельных совокупностей рассмотрим все изученные 11.

Таблица 6. - Итоговая таблица ранговых корреляций Спирмена между толщиной исследуемых деревьев и степенью их пораженности грибными болезнями

Варианты поражения Для 11 1 Для Ш 2 Для 11 3

Категория состояния 0.03 0.25 0.11

Со1рота quercinum 0.32 0.32 0.28

Vuilleminia comedens 0.16 0.25 0.20

Для выявления корреляции диаметра стволов дуба с категорией состояния и поражениями кроны Со1рота quercinum и Vuilleminia comedens был проведен ранговый корреляционный анализ по критерию Спирмена (Таблица 6) по каждому из факторов на признак (диаметр ствола дерева) внутри каждой ПП, который выявил только для 1111 3 статистически значимую связь толщины дерева с поражением кроны Со1рота quercinum. Для остальных показателей статистически значимых корреляций не выявлено, поскольку даже корреляции выше 0.25 на уровне р = 0.05 рассматриваются нами в качестве недостоверных.

Разделим категорию «диаметр ствола» на две градации - «до 50 см» и «выше 50 см» - и посмотрим, в какой из подгрупп ярче выражена корреляция диаметра и фитопатологического состояния деревьев на Ш: если по критерию Краскелла - Уоллиса различия по показателям «мелкомерной» и «крупномерной» нет, (р > 0.05), то толщина дерева, по сути, не влияет на пораженность изученных древостоев (Таблица 7).